ocorrência do pólen de podocarpus sp. …quanto a podocarpus sp. esse é o primeiro relato da...

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Acta bot. bras. 24(2): 558-566. 2010. Introdução Na procura pelo alimento os meliponíneos não dispensam qualquer fonte alimentar que possa lhes trazer vantagens e por isso diversificam a sua dieta coletando o pólen e/ou néctar de plantas não correlacionadas entre si (Kleinert- Giovannini & Imperatriz-Fonseca 1987; Marques-Souza et al. 2002; Ramalho 1990). As estratégias de coletas dos me- liponíneos, e de serem generalistas na procura pelo alimento em fontes diversas, são características básicas de abelhas eussociais (Carvalho et al. 2001; Kerr et al. 1986/87; Mi- chener 1979; Ramalho et al. 1994). Porém, os meliponíneos podem realizar especializações temporárias quando o recurso floral é muito atrativo e apresenta facilidades em sua coleta, fato observado em plantas com grandes floradas (Guibu et al. 1988; Imperatriz-Fonseca et al. 1989; Marques-Souza 1996; Ramalho et al. 1998; 2007). De outro modo, abelhas sociais diversificam suas co- letas por causa de fatores exógenos como a quantidade de competidores nas flores, a distância entre as plantas e os ninhos, comunicação entre as campeiras, predadores, fatores climatológicos, entre outros, somado a fatores endógenos como a morfologia das peças florais, quantidade de néctar e sua concentração de açúcar, características do pólen e preferências especificas de cada visitante, entre outros, que podem facilitar ou dificultar as coletas de pólen e néctar obrigando essas abelhas a buscarem outras fontes até então não exploradas (Neff & Simpson 1993; Hilário et al. 2001). Na Amazônia, as abelhas nativas sem ferrão não fogem a regra e coletam o pólen e o néctar de plantas superiores, o endocarpo carnoso de Hymenaea sp. e, ocasionalmente, esporos de fungos (Absy & Kerr 1977). Algumas abelhas do gênero Partamona, além do pólen e néctar, ampliaram a sua dieta e coletam outras partes da planta como pedaços do pedúnculo do caju (Anacardium occidentale L.). Mesmo plantas com pólen não exposto protegidos em es- tames fechados, como os de espécies com anteras poricidas, são visitadas por Trigona que desenvolveram estratégias de coletas, que é de cortar as peças florais, e assim terem acesso ao alimento (Renner 1983). Já as abelhas Trigona williana Friese 1900, Trigona branneri Cockerell 1912 e Trigona fulviventris guianae Cockerell 1910 coletam o pólen caído no solo das inflorescências da palmeira Bactris gasipaes H.B.K. (Marques-Souza et al. 1996). Apesar de seu hábito alimentar diversificado, até o presente não se tinham registros de que meliponíneos na Amazônia coletam o pólen de gimnosperma. A presença do pólen de Podocarpus sp. nas coletas de Frieseomelitta varia Lepeletier 1836 comprova que esses insetos não perdem uma oportunidade de explorar novas fontes e com isso aumentar 1 Instituto Nacional de Pesquisas da Amazônia, Coordenação de Botânica, Manaus, AM, Brasil 2 Autor para correspondência: [email protected] Ocorrência do pólen de Podocarpus sp. (Podocarpaceae) nas coletas de Frieseomelitta varia Lepeletier 1836 (Apidae: Meliponinae) em uma área de Manaus, AM, Brasil Antonio Carlos Marques-Souza 1,2 Recebido em 3/11/2009. Aceito em 6/04/2010 RESUMO – (Ocorrência do pólen de Podocarpus sp. (Podocarpaceae) nas coletas de Frieseomelitta varia Lepeletier 1836 (Apidae: Meliponinae) em uma área de Manaus, AM, Brasil). Durante o período de doze meses, o pólen transportado por Frieseomelitta varia Lepeletier 1836 foi coletado das corbículas das operárias, logo após o fechamento da entrada das colméias. Feita a identificação polínica dos grãos de pólen e sua frequência mensal nas amostras, constatou-se que as espécies das famílias mais visitadas pela ordem de coleta, foram: Cecropiaceae, Sapotaceae, Myrtaceae e Moraceae. As operárias coletaram o pólen de 79 espécies de plantas distribuídas em 60 gêneros e 37 famílias, sendo as mais frequentes: Cecropia sp. visitada o ano todo com atratividade em janeiro de 82,03%, Morus sp. com atratividade de 37,46% em dezembro; Myrcia amazonica DC. com atratividade em abril de 32,34% e Pouteria macrophylla (A.DC.) Eyma em junho com atratividade de 36,54%. Quanto a Podocarpus sp. esse é o primeiro relato da presença do pólen dessa espécie em coletas de meliponíneos, o que não deixa de ser um fato curioso, uma vez que se trata de uma gimnosperma encontrada em áreas específicas da região amazônica e que apresentou atratividade para Frieseomelitta varia Lepeletier 1836 de 4,94% no mês de março. Palavras-chave: Abelha sem ferrão, atratividade, nicho trófico, pólen coletado ABSTRACT – (Occurrence of Podocarpus sp. (Podocarpaceae) pollen on Frieseomelitta varia Lepeletier 1836 (Apidae: Meliponinae) in Manaus, Amazonas, Brazil). Over a 12 month period, pollen was sampled from the corbiculae of workers of the stingless bee Frieseomelitta varia Lepeletier 1836. Collections were obtained immediately after sealing the hives, located in a forest fragment in the city of Manaus. Pollen was identified and monthly frequency of each type was tallied. The most-visited plant families in decreasing order of frequency were Cecropiaceae, Sapotaceae, Myrtaceae and Moraceae. Identified pollen was harvested from 79 plant species in 60 genera and 37 families. The most frequent species were: Cecropia sp., visited year-round but with highest attractiveness (82%) in January; Morus sp., with peak attractiveness (37%) in December; Myrcia amazonica DC. with 32% peak attractiveness in April; and Pouteria macrophylla (A.DC.) Eyma, with 37% peak attractiveness in June. Curiously, we found pollen of the gymnosperm Podocarpus, which is quite rare in Amazonia, known from only a few sites. As far as we know, this is the first report of Podocarpus pollen on Meliponinae bees. For these urban hives of Frieseomelitta varia Lepeletier, Podocarpus had a peak attractiveness of 4.94% in the month of March. Key words: Attractiveness, pollen collected, stingless bees, trophic niche

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Page 1: Ocorrência do pólen de Podocarpus sp. …Quanto a Podocarpus sp. esse é o primeiro relato da presença do pólen dessa espécie em coletas de meliponíneos, o que não deixa de

Acta bot. bras. 24(2): 558-566. 2010.

IntroduçãoNa procura pelo alimento os meliponíneos não dispensam

qualquer fonte alimentar que possa lhes trazer vantagens e por isso diversifi cam a sua dieta coletando o pólen e/ou néctar de plantas não correlacionadas entre si (Kleinert-Giovannini & Imperatriz-Fonseca 1987; Marques-Souza et al. 2002; Ramalho 1990). As estratégias de coletas dos me-liponíneos, e de serem generalistas na procura pelo alimento em fontes diversas, são características básicas de abelhas eussociais (Carvalho et al. 2001; Kerr et al. 1986/87; Mi-chener 1979; Ramalho et al. 1994). Porém, os meliponíneos podem realizar especializações temporárias quando o recurso fl oral é muito atrativo e apresenta facilidades em sua coleta, fato observado em plantas com grandes fl oradas (Guibu et al. 1988; Imperatriz-Fonseca et al. 1989; Marques-Souza 1996; Ramalho et al. 1998; 2007).

De outro modo, abelhas sociais diversifi cam suas co-letas por causa de fatores exógenos como a quantidade de competidores nas fl ores, a distância entre as plantas e os ninhos, comunicação entre as campeiras, predadores, fatores climatológicos, entre outros, somado a fatores endógenos como a morfologia das peças fl orais, quantidade de néctar e sua concentração de açúcar, características do pólen e preferências especifi cas de cada visitante, entre outros, que

podem facilitar ou difi cultar as coletas de pólen e néctar obrigando essas abelhas a buscarem outras fontes até então não exploradas (Neff & Simpson 1993; Hilário et al. 2001).

Na Amazônia, as abelhas nativas sem ferrão não fogem a regra e coletam o pólen e o néctar de plantas superiores, o endocarpo carnoso de Hymenaea sp. e, ocasionalmente, esporos de fungos (Absy & Kerr 1977). Algumas abelhas do gênero Partamona, além do pólen e néctar, ampliaram a sua dieta e coletam outras partes da planta como pedaços do pedúnculo do caju (Anacardium occidentale L.).

Mesmo plantas com pólen não exposto protegidos em es-tames fechados, como os de espécies com anteras poricidas, são visitadas por Trigona que desenvolveram estratégias de coletas, que é de cortar as peças fl orais, e assim terem acesso ao alimento (Renner 1983). Já as abelhas Trigona williana Friese 1900, Trigona branneri Cockerell 1912 e Trigona fulviventris guianae Cockerell 1910 coletam o pólen caído no solo das infl orescências da palmeira Bactris gasipaes H.B.K. (Marques-Souza et al. 1996).

Apesar de seu hábito alimentar diversifi cado, até o presente não se tinham registros de que meliponíneos na Amazônia coletam o pólen de gimnosperma. A presença do pólen de Podocarpus sp. nas coletas de Frieseomelitta varia Lepeletier 1836 comprova que esses insetos não perdem uma oportunidade de explorar novas fontes e co m isso aumentar

1 Instituto Nacional de Pesquisas da Amazônia, Coordenação de Botânica, Manaus, AM, Brasil 2 Autor para correspondência: [email protected]

Ocorrência do pólen de Podocarpus sp. (Podocarpaceae) nas coletas de Frieseomelitta varia Lepeletier 1836 (Apidae: Meliponinae)

em uma área de Manaus, AM, BrasilAntonio Carlos Marques-Souza1,2

Recebido em 3/11/2009. Aceito em 6/04/2010

RESUMO – (Ocorrência do pólen de Podocarpus sp. (Podocarpaceae) nas coletas de Frieseomelitta varia Lepeletier 1836 (Apidae: Meliponinae) em uma área de Manaus, AM, Brasil). Durante o período de doze meses, o pólen transportado por Frieseomelitta varia Lepeletier 1836 foi coletado das corbículas das operárias, logo após o fechamento da entrada das colméias. Feita a identifi cação polínica dos grãos de pólen e sua frequência mensal nas amostras, constatou-se que as espécies das famílias mais visitadas pela ordem de coleta, foram: Cecropiaceae, Sapotaceae, Myrtaceae e Moraceae. As operárias coletaram o pólen de 79 espécies de plantas distribuídas em 60 gêneros e 37 famílias, sendo as mais frequentes: Cecropia sp. visitada o ano todo com atratividade em janeiro de 82,03%, Morus sp. com atratividade de 37,46% em dezembro; Myrcia amazonica DC. com atratividade em abril de 32,34% e Pouteria macrophylla (A.DC.) Eyma em junho com atratividade de 36,54%. Quanto a Podocarpus sp. esse é o primeiro relato da presença do pólen dessa espécie em coletas de meliponíneos, o que não deixa de ser um fato curioso, uma vez que se trata de uma gimnosperma encontrada em áreas específi cas da região amazônica e que apresentou atratividade para Frieseomelitta varia Lepeletier 1836 de 4,94% no mês de março.Palavras-chave: Abelha sem ferrão, atratividade, nicho trófi co, pólen coletado

ABSTRACT – (Occurrence of Podocarpus sp. (Podocarpaceae) pollen on Frieseomelitta varia Lepeletier 1836 (Apidae: Meliponinae) in Manaus, Amazonas, Brazil). Over a 12 month period, pollen was sampled from the corbiculae of workers of the stingless bee Frieseomelitta varia Lepeletier 1836. Collections were obtained immediately after sealing the hives, located in a forest fragment in the city of Manaus. Pollen was identifi ed and monthly frequency of each type was tallied. The most-visited plant families in decreasing order of frequency were Cecropiaceae, Sapotaceae, Myrtaceae and Moraceae. Identifi ed pollen was harvested from 79 plant species in 60 genera and 37 families. The most frequent species were: Cecropia sp., visited year-round but with highest attractiveness (82%) in January; Morus sp., with peak attractiveness (37%) in December; Myrcia amazonica DC. with 32% peak attractiveness in April; and Pouteria macrophylla (A.DC.) Eyma, with 37% peak attractiveness in June. Curiously, we found pollen of the gymnosperm Podocarpus, which is quite rare in Amazonia, known from only a few sites. As far as we know, this is the fi rst report of Podocarpus pollen on Meliponinae bees. For these urban hives of Frieseomelitta varia Lepeletier, Podocarpus had a peak attractiveness of 4.94% in the month of March.Key words: Attractiveness, pollen collected, stingless bees, trophic niche

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suas opções quando da escassez de alimento, muito comum nessa região nos períodos chuvosos.

A Frieseomelitta varia é um meliponíneo neotropical com distribuição geográfi ca que vai do sudoeste Mexicano ao sudeste Brasileiro, sendo encontrado em fl orestas da Amazônia, em vegetação de caatinga e cerrado (Marques-Souza et al 1995; Teixeira et al. 2007). Ele não difere dos demais meliponíneos quanto aos hábitos de coletas, visitando muitas espécies vegetais, mas forrageando em um número reduzido de plantas.

Com o objetivo de contribuir com a biologia de melipo-níneos na Amazônia, este trabalhoapresenta o primeiro relato da presença de pólen de Podocarpus sp. (Podocarpaceae) nas coletas de F. varia. Os hábitos de coletas desse inseto e os tipos polínicos aqui obtidos poderão ser utilizados para estimativas de época de fl oração de espécies vegetais e mesmo como parte de um calendário apícola mais geral dessa região.

Material e métodosOs ninhos de Frieseomelitta varia foram introduzidos no Campus do

INPA-Instituto Nacional de Pesquisas da Amazônia, em Manaus (AM), Brasil, (3o08’S e a 60o10’W a uma altitude de 40.33 metros), uma área de 255.736,49m² (25,57ha), dentro do perímetro urbano da cidade, separada por duas grandes alamedas e ruas adjacentes, com intenso movimento de carros e cercada por residências.

A vegetação da fl oresta do Campus do INPA representa um estádio de regeneração de uma vegetação que foi cortada mas não queimada. Trata-se de uma fl oresta secundária com muitas espécies de fl oresta primária (Prance 1975; Gentry 1978).

O período estabelecido para a obtenção das amostras foi de agosto de 1995 a julho de 1996, em dias intercalados, sempre no horário entre 07:00 e 09:00h da manhã. As amostras de pólen foram obtidas de cinco abelhas de um ninho de Frieseomelitta varia que possuíam carregamento de pólen. Para isso, foi fechada a entrada da colméia e, aleatoriamente, capturadas essas abelhas. As suas cargas de pólen foram retiradas com o auxílio de um estilete e acondicionadas em vidros esterilizados. As abelhas foram libertadas após a retirada dos carregamentos de pólen de suas corbículas.

Em cada amostra de pólen foram adicionados 10 ml de ácido acético glacial que permaneceram em repouso durante 24 h. Em seguida, essas amostras foram acetolisadas pelo método de Erdtman (1960), montadas em lâminas com gelatina glicerinada e lutadas com parafi na. Para cada amostra retirada das cinco abelhas foram feitas duas lâminas de pólen.

A identifi cação dos tipos polínicos foi feita por comparação com as lâminas de referência da Palinoteca do INPA-Instituto Nacional de Pesquisas da Amazônia e consultando-se a literatura especializada sobre o assunto.

De cada amostra foram contados em torno de 1.000 grãos de pólen e os resultados dessa contagem foram expressos em porcentagens. Esta metodologia foi adaptada de Vergeron (1964) que recomenda em amostras de méis esse número para atribuir a origem fl oral do produto.

O termo atratividade foi usado para indicar o grau de frequência que cada tipo polínico aparece nas coletas de Frieseomelitta varia, quanto mais frequente mais atrativo.

ResultadosNa Tab. 1 estão resumidos os tipos polínicos que foram

coletados por Frieseomelitta varia Lepeletier 1836 no perío-do de agosto de 1995 a julho de 1996. No total das coletas de pólen, os dados mostraram que durante um ano as operárias visitaram 79 espécies de plantas pertencentes a 60 gêneros e 37 famílias. Na distribuição mensal das coletas de pólen o

número de espécies de plantas visitadas por esse meliponíneo variou de 20 em setembro a sete em junho (Tab. 2).

Das famílias botânicas constatou-se que as espécies de Cecropiaceae foram as mais frequentes, pois seus grãos de pólen estiveram presentes na coleta desse meliponíneo em todos os meses do ano. Em seguida, por ordem de importân-cia, vieram as espécies de Myrtaceae, Sapotaceae e Moraceae presentes em onze, oito e cinco meses, respectivamente. Devido à grande abundância e frequência de pólen nas amostras de Frieseomelitta varia, as espécies dessas quatro famílias: Cecropia sp., Myrcia amazonica DC, Pouteria ma-crophylla (A.DC) Eyma e Morus sp., foram as responsáveis pela parcela mais signifi cativa das coletas durante o período observado. Essas espécies contribuíram com 71% do total de pólen coletado durante um ano e forneceram a maior parte da alimentação para esse meliponíneo.

Outras espécies de plantas exerceram grande infl uência nas coletas de Frieseomelitta varia e apresentaram altas taxas de atratividade em meses consecutivos e/ou alternados. Foi o caso de Miconia sp. (Melastomataceae) frequente em oito meses e que teve seu pólen coletado signifi cativamente em três, tendo sua maior atratividade em abril com 14,42%. A Sheffl era morototoni (Aubl.) Drude (Araliaceae), que teve seu pólen coletado durante dois meses e que apresentou atratividade de 7,10% em abril e 26,04% em maio. A espécie Aparisthimium cordatum (Juss.) Baill. (Euphorbiaceae), teve seus grãos de pólen coletados durante quatro meses e que apresentou atratividade de 22,36% no mês de dezembro. Ainda com relação ao tempo, para Terminalia sp. (Combreta-ceae), foram registrados seis meses de coleta, com destaque para sua atratividade de 10,57% em julho.

Houve outras plantas visitadas por Frieseomelitta varia com atratividade signifi cativa, mas com pouca frequência de meses. Destaque para as espécies Pouteria caimito (Ruiz & Pav.) Radlk. (Sapotaceae) e Stryphnodendron guianense Benth. (Mimosaceae) que tiveram pólens coletados pelas operárias em junho com atratividade de 24,79% e 18,05%, respectivamente. A espécie Miconia myrianthera Benth. (Melastomataceae) frequente em três meses, teve atrativi-dade signifi cativa em agosto de 17,35%. A espécie Vitex sp. (Verbenaceae) frequente apenas em abril, apresentou atratividade de 17,11%. A Lindackeria paludosa (Benth.) Gilg. (Flacourtiaceae) presente em dois meses, mas atrativa somente em abril com 7,83%; a espécie Echinodorus sp. (Alismataceae) frequente em março e com atratividade de 7,79%. E, a Tapirira guianensis Aubl. (Anacardiaceae) cuja coleta de seu pólen apresentou atratividade signifi cativa em setembro, de 7,04%.

Quanto aos pólens de Podocarpus sp. (Podocarpaceae) nas coletas de Frieseomelitta varia (Fig. 1-4), eles represen-taram 4,94% de atratividade no mês de março. Na Amazônia, há o relato da ocorrência de três espécies desse gênero, restritas a localidades bem específi cas, que são: Podocar-pus rospigliossi Pilg. encontrada na Região do Rio Pacaas Novos, Estado de Rondônia, coordenadas geográfi cas 11o

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Tabela 1. Tipos polínicos coletados por Frieseomelitta varia Lepeletier 1836 no período de agosto de 1995 a julho de 1996 e sua atratividade (expressa em %).

FAMÍLIA/ESPÉCIE AGO SET OUT NOV DEZ JAN FEV MAR ABR MAI JUN JUL

ACANTHACEAE

Acanthaceae tipo 0,36

Sanchezia sp. 0,02

ALISMATACEAE

Echinodorus sp. 7,79

AMARANTHACEAE

Celosia sp. 1,31 0,20

ANACARDIACEAE

Mangifera indica Blume 0,39

Spondias mombin L. 1,81

Tapirira guianensis Aubl. 7,04

Thyrsodium sp. 0,45

APOCYNACEAE

Aspidosperma sp. 1,57 0,21

ARALIACEAE

Scheffl era morototoni (Aubl.) Frodin 7,10 26,04

ARECACEAE

Cocos sp. 0,95 5,03 0,07

Euterpe oleracea Engel 0,42

Euterpe precatoria Mart. 0,12 0,01

Euterpe sp. 2,48

Iriartella setigera H. Wendl. 7,24

Mauritia fl exuosa L. 0,17

Maximiliana sp. 0,03

Oenocarpus sp. 0,01 0,89 3,97

BIGNONIACEAE

Memora sp. 0,02

Tabebuia serratifolia (Vahl) G. Nicholson 0,18

Tabebuia sp. 0,01

BIXACEAE

Bixa orellana L. 0,04 0,75

CAESALPINIACEAE

Cassia latifolia G. Mey 0,04

Cassia quiquangulata L.C. Rich. 0,11

Cassia sp. 1,70

Cynometra sp. 1,90

Mora sp. 1,21

CARICACEAE

Carica papaya L. 0,69 2,41 2,30

CECROPIACEAE

Cecropia sp. 54,57 57,25 81,15 67,42 13,06 82,03 69,51 59,08 9,85 63,89 0,02 52,73

COMBRETACEAE

Combretum sp. 1,38 1,56 1,35

Terminalia sp. 3,54 1,18 0,83 3,58 2,28 10,57

Continua

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Acta bot. bras. 24(2): 558-566. 2010. 561

Continua

Tabela 1. Continuação.

FAMÍLIA/ESPÉCIE AGO SET OUT NOV DEZ JAN FEV MAR ABR MAI JUN JUL

CLUSIACEAE

Vismia sp. 2,12

CYPERACEAE

Cyperus sp. 0,60

EUPHORBIACEAE

Alchornea schomburgkii Klotzsch. 4,40 1,29

Aparisthmium cordatum (Juss.) Baill. 1,53 8,19 22,36 0,17

Croton matourensis Aubl. 0,05 0,06 0,68 0,11

Euphorbiaceae Tipo 0,01

FABACEAE

Dalbergia sp. 0,11

Fabaceae tipo 1,23

Vataireopsis speciosa Ducke 1,27

Vatairea sp. 0,61

FLACOURTIACEAE

Lindackeria paludosa (Benth.) Gilg. 0,23 7,83

ICACINACEAE

Poraqueiba sericea B. Gates 0,35

LYTHRACEAE

Physocalymma scaberrimum Pohl 0,35 2,83

MALPIGHIACEAE

Bannisteriopsis parvifl ora (Niedenzu) B. Gates 0,37

Byrsonima sp. 0,19 0,02

MELASTOMATACEAE

Miconia myrianthera Benth. 17,35 0,01 0,62

Miconia sp. 1,34 0,02 0,66 0,08 3,55 9,47 14,42 6,62

MELIACEAE

Melia sp. 0,02

MIMOSACEAE

Inga sp. 0,10

Leucaena sp. 1,79

Mimosa invisa Mart. Ex Colla 2,81 0,09

Mimosa pudica L. 0,15 2,54 0,01 9,69 0,01

Pentaclethra sp. 0,26

Stryphnodendron guianense Benth. 0,01 0,31 18,05

MORACEAE

Brosimum sp. 16,00

Morus sp. 14,17 37,46 0,59 13,88

MYRTACEAE

Myrcia amazonica DC. 12,20 18,15 4,23 12,93 6,02 0,24 0,26 32,34 4,84 0,10

Syzygium jambolanum DC. 1,26 1,88

OLACACEAE

Aptandra sp. 4,19

OXALIDACEAE

Averrhoa carambola L. 0,04

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Tabela 1. Continuação.

FAMÍLIA/ESPÉCIE AGO SET OUT NOV DEZ JAN FEV MAR ABR MAI JUN JUL

PIPERACEAE

Piperonia sp. 0,37

POACEAE

Poaceae tipo 1 0,44 0,99 0,38 0,03 0,11

Poaceae tipo 2 0,27

PODOCARPACEAE

Podocarpus sp. 4,94

PORTULACACEAE

Talinum racemosum Rohrb. 0,07

RUBIACEAE

Duroia sp. 0,16 0,21

Genipa americana L. 0,13 1,26

Rubiaceae tipo 2 1,63

SAPINDACEAE

Matayba sp. 0,09

SAPOTACEAE

Pouteria caimito (Ruiz & Pav.) Radlk. 24,79

Pouteria macrophylla (A.DC) Eyma 18,63 5,43 3,91 0,33 36,54 15,68

Pouteria sp. 0,41 1,05

Sapotaceae tipo 3 1,72

SOLANACEAE

Solanum caavurana Vell. 0,53

Solanum sp. 0,17

VERBENACEAE

Lantana camara L. 6,11

Vitex sp. 3,51 0,20 17,11

INDETERMINADO

Tricolporado reticulado 0,25 0,67 0,31

TOTAL (%) 100 100 100 100 100 100 100 100 100 100 100 100

Tabela 2. Distribuição mensal da coleta de pólen de Frieseomelitta varia Lepeletier 1836

Ano Mês Espécies Gêneros Famílias

1995 Agosto 14 11 9

Setembro 20 18 16

Outubro 17 15 15

Novembro 13 11 11

Dezembro 19 17 16

1996 Janeiro 11 10 8

Fevereiro 14 13 11

Março 14 13 12

Abril 13 12 11

Maio 10 10 10

Junho 7 6 6

Julho 11 11 11

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13´S e 63o35´W a 250-300m de altitude; Podocarpus sellowii Klotzcch ex Endl. encontrada na Serra dos Pacaas Novos, Estado de Rondônia, coordenadas geográficas 10o52´S e 63o49´W a 1.000m de altitude e Podocarpus roraimae Pilg. encontrada no Pico da Neblina, Estado do Amazonas, coordenadas geográfi cas 0o 48´S e 66o2,41´W a 2.400m de altitude (Fig. 5).

DiscussãoEstudos de meliponíneos na Amazônia têm mostrado que

abelhas consideradas como menos especializadas quanto à sua organização e comunicação, como Frieseomelitta varia, costumam se dispersar na procura pelo alimento e visitam plantas que são desprezadas pelas abelhas mais especiali-zadas como as Melipona (Marques-Souza et al. 1996). Ao diversifi car pouco em suas coletas de pólen e néctar, as Melipona aproveitam ao máximo as fontes mais atrativas e com isso mantêm certa fi delidade a determinadas espécies

de plantas, fato que não ocorre com outros meliponíneos como Frieseomelitta sp. e Scaptotrigona sp. (Marques-Souza et al. 2002)

No presente estudo, observou-se que durante um ano, as operárias de Frieseomelitta varia diversifi caram muito suas fontes de alimentos o que resultou na coleta do pólen de um número signifi cativo de plantas. Absy & Kerr (1977) que trabalh aram na mesma área do presente estudo, constataram que operárias de Melipona seminigra merrillae Cockerell 1919 visitaram 33 espécies de plantas pertencentes a 33 gêneros e 21 famílias para coleta de pólen e 53 espécies de 33 gêneros pertencentes 21 famílias para coleta de néctar (Absy et al. 1980).

Outros estudos desenvolvidos na mesma área como o de Marques-Souza et al. (1995) constataram que operárias de Melipona rufi ventris paraensis Ducke 1916 coletaram o pólen de 37 espécies de plantas distribuídas em 32 gêneros e 19 famílias e, em igual período, a Melipona compressipes manaosensis Schwarz 1932 coletou o pólen de 30 espécies de

Figuras 1-2. Pólen de Podocarpus sp. mostrando os sacos laterais (vista equatorial). Figura 3. Pólen de Podocarpus sp. (vista distal). Figura 4. Pólen de Podocarpus sp. (vista polar). Escala = 20 μm.

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Figura 5. Distribuição de Podocarpus sellowii Klotzcch ex Endl. (▲)Serra dos Pacaas Novos (10°52`S e 63°49`W) e Podocarpus rospigliossi Pilg. (◙) Região do Rio Pacaas Novos (11°13`S e 63°35`W) no Estado de Rondônia; Podocarpus roraimae Pilg. (♣) Pico da Neblina (0°48`S e 66°2,41`W) no estado do Amazonas.

plantas distribuídas em 22 gêneros e 19 famílias (Marques-Souza 1996), enquanto que operárias de Trigona williana coletaram o pólen de 60 espécies de plantas distribuídas em 45 gêneros e 25 famílias (Marques-Souza et al. 1996).

Quando observados os números de espécies visitadas para a coleta de pólen e/ou néctar por meliponíneos na Amazônia, constata-se que somente um grupo reduzido de espécies fornece a maior parte do alimento que essas abelhas necessitam para se manterem. Mesmo nas coletas de abelhas tidas como menos especializadas há essa constatação. Das 79 espécies de plantas visitadas por Frieseomelitta varia, apenas quatro – Cecropia sp., Myrcia amazonica, Pouteria macrophylla e Morus sp. - forneceram 71% do total de

pólen coletado, enquanto as outras 75 espécies de plantas responderam por 29% de suas coletas. Tal fato foi contata-do por Marques-Souza et al. (2007), onde as operárias de Scaptotrigona fulvicutis Moure 1964 coletaram o pólen de 97 espécies de plantas sendo que apenas seis espécies foram as responsáveis pela parcela mais signifi cativa da alimentação anual desse meliponíneo, correspondendo a 54,37% de todo o pólen coletado.

Esse número reduzidissimo de plantas que fornecem o grosso da alimentação dos meliponíneos é que determina a diferença do nicho trófi co de cada espécie (Marques-Souza et al. 2002). Essas abelhas mantêm a fi delidade a um grupo pequeno de fontes alimentares, enquanto procuram

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Acta bot. bras. 24(2): 558-566. 2010. 565

diversifi car as coletas do pólen para um número maior de plantas. Quando descobrem uma fonte em potencial ten-dem a explorar ao máximo os recursos ali contidos. Esse comportamento faz parte da estratégia dos meliponíneos de aproveitarem todas as oportunidades oferecidas, explo-rando as fontes com grande potencial, ao mesmo tempo em que diversifi cam e coletam em outras fontes menores. Com isso, há o aprendizado das abelhas na manipulação das peças fl orais dessas plantas que poderão ser incorporadas a sua dieta alimentar.

O aprendizado da manipulação das fl ores e de como utili-zar com efi ciência as fontes disponíveis são imprescindíveis para a sobrevivência das futuras gerações das abelhas. A pressão do meio é um dos fatores que infl uencia na evolução fi logenética de vários gêneros e espécies de Apidae (Kerr 1969; Pessoti & Le Sénéchal 1981).

Contudo, fontes que são intensamente coletadas por uma abelha podem ser desprezadas por outra. Mesmo o compartilhamento das fontes mais abundantes de pólen, aquelas com grandes fl oradas, não necessariamente são exploradas ao mesmo tempo. No caso da Frieseomelitta varia elas aproveitam para coletar o pólen remanescente da atividade das outras abelhas logo após o abandono das fl ores. Quando não, o compartilhamento do alimento se restringe em determinados ramos da planta.

A diversifi cação das coletas do pólen por espécies de meliponíneos na Amazônia não está diretamente relacionada com fatores abióticos como mudanças climáticas (Absy et al. 1984), e sim com outros fatores como disponibilidade do alimento, preferências específi cas por determinadas plantas, época de fl oração e disputa pelas fontes mais vantajosas, onde as abelhas menores abandonam as fl ores quando da chegada das abelhas maiores, como as Melipona e Apis. Provavelmente, esse deslocamento constante das fl ores obrigou Frieseomelitta varia a diversifi car a sua coleta para Podocarpus sp. (Podocarpaceae), uma gimnosperma que até o presente não se tinha conhecimento que era utilizada para pólen por meliponíneos em regiões neotropicais.

Como a família botânica Podocarpaceae não ocorre na área do presente estudo, tudo leva a crer que Frieseomelitta varia coletou o pólen de Podocarpus sp. em alguma resi-dência, provavelmente introduzida em algum jardim, onde está sendo utilizada como planta ornamental. Até o presente não havia registros da distribuição dessa espécie fora das três áreas restritas da hiléia amazônica, duas em Rondônia e uma no Pico da Neblina no Amazonas. Van der Hammen & Absy (1994) em seus estudos das mudanças climáticas na Amazônia durante o quaternário encontraram o pólen de Podocarpus sp. em sedimentos de lagos no Estado de Rondônia. Portanto, esse é o primeiro relato da presença do pólen de uma gimnosperma nas coletas de F. varia na Amazônia Central.

Pelos dados obtidos é possível afi rmar que algumas espécies de plantas exerceram certa infl uência nas coletas de Frieseomelitta varia e apresentaram taxas de atratividade

signifi cativas em meses consecutivos e/ou alternados como Cecropia sp. (Cecropiaceae), Myrcia amazonica (Myrtace-ae), Miconia sp. (Melastomataceae), Pouteria macrophylla (Sapotaceae) e a Terminalia sp. (Combretaceae) que pos-suem fl oração anual. Já as espécies Morus sp. (Moraceae), Miconia myrianthera (Melastomataceae), Sheffl era moro-totoni (Araliaceae), Aparisthimium cordatum (Euphorbia-ceae), Stryphnodendron guianense (Mimosaceae), Vitex sp. (Verbenaceae) e Lindackeria paludosa (Flacourtiaceae) são plantas estacionárias com períodos curtos de fl oração e a maioria só fl oresce no período seco que na Amazônia começa em julho (Tab. 1).

Cecropia sp. que foi intensamente visitada em doze me-ses por operárias de Frieseomelitta varia e cuja atratividade em janeiro foi de 82,03%, é desprezada por muitas espécies de abelhas, enquanto as operárias de Apis mellifera L. e de Plebeia remota Holmberg 1903 coletam o pólen dessa planta (Ramalho et al. 1985; Cortopassi-Laurino & Ramalho 1988; Marques-Souza et al. 1993).

As plantas estacionárias são muito importantes para as abelhas nativas da Amazônia, pois representam uma alter-nativa ao défi cit na produção de pólen e néctar nos períodos de chuva, onde as abelhas chegam a ter difi culdades em se manterem (Gorenz 1967). Já as plantas com fl oração anual geralmente produzem muito pólen e com isso podem atender a todos os visitantes. É o caso de espécies de Myrcia (Myrta-ceae) e de Miconia (Melastomataceae). As fl ores de Myrcia amazonica possuem densas infl orescências, com anteras rimosas o que expõe completamente o pólen facilitando a sua coleta pelos meliponíneos Numa comunidade de plantas onde diversos tipos de abelhas estão inseridos, é natural que algumas plantas sejam exploradas por todos. Mas, também, é natural que dentro dessa comunidade somente algumas delas sejam mais procuradas por um só tipo de abelha. São essas preferências alimentares de cada abelha, somado com a monopolização das fontes mais atrativas por um determinado visitante, que torna o nicho trófi co de uma espécie diferente da outra (Absy et al. 1980; Simpson & Neff 1981).

Muitas plantas visitadas por uma espécie de abelha, em muitos casos, não são as mais atrativas e sim representam alternativas de alimento. Mesmo quando uma abelha mono-poliza por completo uma fonte alimentar, em certos casos marcando-a com feromônio, e passa a visitá-la com maior frequência, ainda assim, elas procuram outras alternativas em potencial. É comum quando capturados espécimes de Melipona na Amazônia os mesmos possuírem em seus car-regamentos de pólen nas corbículas um, dois e até três tipos polínicos diferentes (Absy & Kerr 1977). Quando quanti-fi cados comprova-se que há um tipo polínico dominante e os demais aparecem como pólen isolado. Nas amostras de Frieseomelitta varia, além desse perfi l polínico, Marques-Souza et al. (1995) encontrou pólen acessório e concluiu que as melíponas aproveitavam melhor os recursos mais produtivos, enquanto operárias de F. varia se dispersavam à procura de outras fontes.

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Essa “dispersão” pode ser um problema de comunicação entre as campeiras e a colméia, que não conseguem passar às demais abelhas a localização correta das fontes em po-tencial. No período abrangido por este estudo foi verifi cado que os indivíduos de Frieseomelitta varia realizaram coletas diversifi cadas, pois coletaram o pólen de várias espécies de plantas. Absy & Kerr (1977) observaram que a abelha Meli-pona seminigra merrillae Cockerell 1919 ao encontrar fl ores com boa recompensa alimentar, costumam explorar bem os recursos ali contidos, tirando o melhor proveito, evitando as fontes menos abundantes, que passam a ser exploradas quando as fontes mais vantajosas se esgotam.

Assim, é preciso observar quais outros fatores infl uenciam as coletas pelas abelhas. Não apenas a oferta de pólen/néctar de algumas espécies restrita a alguns períodos, ou aspectos relacionados à morfologia das suas fl ores que podem facilitar ou difi cultar as coletas. O número de insetos competidores, a distância das fontes mais atrativas, a comunicação entre as abelhas, a presença de inimigos naturais, somado a diminuição sazonal do alimento, podem fazer com que essas abelhas bus-quem recursos até então nunca explorados, fato aqui exempli-fi cado pela coleta de Podocarpus sp. por Frieseomelitta varia.

AgradecimentosAo CNPq (SWE-Processo 200038/96-6) por fi nanciar parte dos estudos, a

Cleonice de Oliveira Moura pela preparação das amostras de pólen e montagem das lâminas, ao Dr. Bruce Walker Nelson pela revisão do texto em inglês e ao Mar-celo Maurício Duarte pelo tratamento das fotos e fi gura que ilustram este trabalho.

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Versão eletrônica do artigo em www.scielo.br/abb e http://www.botanica.org.br/acta/ojs