el cual la adaptación del organismo con su medioambiente es perfecta. Este supuesto se fundaba enla consideración del organismo como un construc-to funcional perfectamente integrado tal como sedesprendía de los estudios de Cuvier, Magendie oJohannes Müller. La integración funcional de laorganización viva, estudiaba órgano a órgano me-diante técnicas de registro gráfico como el qui-mógrafo, implicará una consideración muy ideo-logizada del papel del medio ambiente en el man-tenimiento de dicha organización como es la su-puesta en el postulado de la adaptación perfectay por tanto "la armonía de faunas y floras" y laconsiguiente existencia de un plan unitario para lacreación del mundo orgánico.

Por el contrario, la consideración adaptativa dela organización viva desarrollada por Darwin su-pondrá la explicación de la diversidad natural porla fílogenía en lugar de "armonía de faunas y flo-ras". El evolucionismo supondrá un cambio en losmodos de organizar la investigación biológica ypor tanto, la organización del trabajo científicoen una institución; en definitiva una reinstituciona-lización de la ciencia biológica vigente desde nue-vas áreas disciplinares rectoras.

Por referencia pues, a éstos dos modos de inves-tigar, la historia de la Biología de la segunda mitaddel siglo XIX se puede caracterizar adecuadamentepor el conflicto entre dos paradigmas de investiga-ción, uno ampliamente institucionalizado haciala década de los cincuenta y que llamo paradigmafisiológico y otro que irrumpe públicamente a par-tir de 1859 y que llamo paradigma ecológico deinvestigación (2).

Ahora bien, esa reinstitucionalización se concre-tará a medida que se formulen los principios de lasdistintas disciplinas biológicas a la luz de la nueva

José Sala Catalá

OBSERV ACIONES AL PARADIGMA ECOLOGICO

Summary: Two paradigms in scientific research,both prevalent at different times in the XIXthcentury, are contrasted in the article: the physio-logical, already firmly entrenched by the 1850's,and what the author calls "the ecological para-digm "which appears in 1859 as a result of the wi-despread influence of Darwin 's ideas. The changeis seen not only in the way scientific research isreestructured, but also in the process whreby bio-logical sciences are forced to reexamine their basicprincipIes and methods. The path followed by Dar-win in developing his original new approach is re-constructe here.

Resumen: Se contrastan dos paradigmas de in-vestigación institucionalizados en el siglo XIX: elfisiológico, establecido ya en la década de los cin-cuenta, y el llamado por el autor "ecológico" queirrumpe a partir de 1859 y que es el resultado dela difusión de las ideas de Darwin. La reestructu-ración del paradigma de investigación lleva consi-go la reformulacion de los principios básicos y dela metodología de las ciencias biológicas. Se ana-lizan aqu i los pasos seguidos por Darwin en el pro-ceso seguido para llegar a precisar su enfoque, no-vedoso y original respecto de los anteriores.

La ampliación de los marcos tradicionales deexperimentación en Biología llevada a cabo porCharles Darwin en las décadas centrales del sigloXIX, tendrá como resultado el descubrimientode una creatividad y espontaneidad mayor en laorganización viviente, y que en consecuencia la ha-cen potencialmente transformable y susceptiblede modificación.

La teoría darwiniana de la evolución, como haseñalado Dov Ospovat (1), reacciona claramentecontra el postulado de la biología tradicional según

Rev. Fil. Univ, Costa Rica, XXIV (59), 53-60,1986

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Hay que tener en cuenta que Darwin como geó-logo es un discípulo directo de Lyell y que el se-gundo tomo de los Principies lo recibió a su llega-da a Montevideo con el Beagle a finales de 1832.Allí comienza a anotar los cuestionamientos in-dicados y que le permitirán afrontar la paleonto-logía de la Patagonia argentina desde posibilida-des renovadoras.

El momento de ruptura explícita con las teo-rías vigentes lo podemos fechar con gran precisiónpuesto que Darwin reunió todas sus impresionespertinentes a su Diario, el 9 de enero de 1834,a raíz de la llegada del Beagle a la bahía de San Ju-lián (4). El texto hay que leerlo con cierta pruden-cia puesto que fue definitivamente ultimado enLondres años después pero no por ello deja de sermuy ilustrativo.

Comienza con un análisis "actualísta" detalla-do de las formaciones y perftles de la costa. Estole conduce inmediatamente a notar el fenómenode que muchos mamíferos semejantes a los actua-les, realtivamente recientes en su aparición y coe-táneos de los anteriores se han extinguido:

JOSE SALA CATALA

teoría. No basta las nuevas metodologías y disci-plinas creadas, habrá que reasumir todas las prác-ticas investigadoras tradicionales. Verdadero proce-so éste de formación del paradigma, en él inter-vendrán un número variado de biólogos.

Uno de los aspectos de éste proceso es el refe-rente a las observaciones propias del paradigma.Excepto en Embriología, entre 1859 y 1877 seconcretará un conjunto de observaciones carac-terísticas del paradigma que serán punto de refe-rencia esencial en la nueva organización del traba-jo investigador de las instituciones correspondien-tes, ya sean antiguas como de nueva creación.

1. La formalización de las nuevas observacionesrectoras

Como ya es ampliamente conocido el viaje deDarwin alrededor del mundo entre 1831 y 1836acontece en el marco del cuestionamiento porparte de los naturalistas ingleses de la teoría delas catástrofes desarrollada hasta el absurdo porlos discípulos franceses de Cuvier. Su principal im-pugnador inglés Carlos Lyell introducirá en susPrincipies of Geology una metodología nuevaen ciencias geológicas conocida posteriormentecomo actualismo en oposición al catastrofismode la mayoría de los géologos continentales poraquellas fechas.

Sin embargo el rechazo del catastrofismo arras-traba importantes consecuencias en Historia Na-tural. La extinción de las distintas faunas y florasno podía ya explicarse con base en repentinoscataclismos y por tanto la distribución geográfica,tanto de especies fósiles como de los organismosactuales quedaba cuestionada. Lyell, en el se-gundo tomo de los Principies... afrontó directa-mente el problema buscando una correlaciónentre la ubicación geográfica de las especies y lascaracterísticas del clima pero él fue el primeroen reconocer también que esa correlación no exis-tía. Al final recurrió a un expediente claramenteideológico tomado de la tradición teológico-na-tural inglesa, consistente en suponer un centro decreación distinto y una duración limitada para ca-da especie. Esto salvaba los principios rectores dela Historia Natural vigente de unidad de plan dela creación orgánica y armonía constante de fau-nas y floras. La adaptación perfecta de la especie asu medio era una tesis adecuadamente deducidade estos principios.

"La relación, aunque distante, entre el Macrauchenia y elguanaco, entre el Taxodon y el Capybara, la más cercanarelación entre los muchos edentados extintos y los actua-les perezosos, los Myrmecophaga trydáctila y los arma-dillos tan característicos de la fauna sudamericana actualy la todavía más estrecha relación entre las especies fó-siles y las vivientes de Ctnomys e Hydrochaerus, son rea-lidades que presentan gran interés ... Esta maravillosa re-lación, en el mismo continente, entre "muertos" y ''vi-vos" arrojará sin duda alguna más luz sobre la apariciónde los seres organizados en la superficie terrestre, asícomo sobre su extinción, que cualesquiera otros hechosque puedan considerarse" (5).

A continuación Darwin constata:

"La mayoría de los cuadrúpedos extintos vivieron en unperíodo reciente y fueron coetáneos de la mayor parte delos moluscos marinos que ahora existen. Desde entoncesla tierra no ha debido de experimentar grandes cambios.¿Qué es entonces lo que ha exterminado tantas especiesy géneros enteros? La mente vuela rápidamente y noshace pensar en alguna gran catástrofe ... Un examen máso menos minucioso de las características geológicas dePatagonia y de la región del Plata lleva a creer que la ac-tual conformación del terreno es resultado de cambioslentos y graduales" (6).

Después de rechazar las revoluciones anota lafalta de correlación entre clima y extinción, recu-perando la anomalía ya señalada por Lyell:

EL PARADIGMA ECOLOGICO 55

"Difícilmente podemos concebir que un cambio de tem-peratura destruyese al mismo tiempo la fauna tropicaly la de las regiones árticas de ambos polos. Sabemos po-sitivamente (gracias a las investigaciones de Mister Lyell)que en Norteamérica los grandes cuadrúpedos vivieronsubsiguientemente al período en que grandes masas roco-sas eran acarreadas hasta latitudes a las que actualmentenunca llegan los icebergs. Por razones concluyentes, aun-que indirectas, podemos estar seguros de que en el hemis-ferio sur los Macraucheria también vivieron en el períodosubsiguiente al acarreo de grandes masas rocosas por losicebergs... i.Qué diremos de la extinción del caballo?¿Se agotaron los pastos de estas llanuras?" (7).

Más adelante indica:

"¿quién puede asombrarse de que el Magalonyx abunda-se menos que el Megastherium o de que los monos fósi-les escasearan en comparación a los monos actuales? Yes en esta escasez relativa donde debemos hallar la plenaevidencia de condiciones menos favorables para su exis-tencia" (8).

Así pues Darwin formula ya una nueva tarea:conocer las condiciones de existencia de las espe-cies en relación con su mayor o menor abundan-cia. Es el programa de lo que más tarde Haeckelllamará Ecología,

Por último la página del Diario termina conun párrafo ilustrativo:

"Admitir que las especies escasean antes de extinguirse,no sorprenderse en la escasez relativa de una especierespecto de otra, hacer entrar en juego algún agente ex-traordinario y maravillarse cuando una especie desapare-ce, es tanto como admitir que la enfermedad lleva a lamuerte y, no obstante, sin sorprenderse de la enferme-dad, hacer grandes aspavientos cuando el enfermo semuere, creyendo que ha sido de muerte violenta" (9).

Cuestíonamíento decidido de los principioshistóricos naturales vigentes: catástrofe y creacio-nes múltiples. Hay que recordar aquí que aún enla fecha de 1854 Louis Agassíz encuentra en lano correlación de especies y condiciones físicasuna demostración de la realidad de las creacionesmúltiples (10).

Además Darwin ha reconocido un nuevo marcode observaciones: las condiciones de existencia delos seres vivos. Sin embargo todavía conserva unmodo abstracto de considerados, siempre razona entérminos de especie taxonómica como correspon-día a la Paleontología vigente. A pesar de recono-cer como no sabidas las relaciones de los organis-mos con su medio todavía no adecuaba a ese pro-yecto su objeto de observación.

Esto, precisamente acontecerá en las islas Galá-pagos.

Verdadero laboratorio biogeográfico natural, suprimer apunte sobre el mismo es del 15 de sep-tiembre de 1835. El 8 de octubre Darwin realizalas conocidas observaciones sobre los pinzones(11):

"Lo más curioso es la perfecta gradación en el tamaño delpico de las diferentes especies de Geospiza, en la que seencuentran picos tan grandes como el del cocotrausteso el del Pinzón ... o incluso el del pájaro cantor. Hay nomenos de seis especies en una perfecta gradatoria en laque las diferencias de Uno a otro pico son casi impercep-tibles. El pico del lactarnis es muy parecido al del estar-nino y el del cuarto subgrupo o lamorhychus, es casiidéntico al del loro. A la vista de esta gradatoria y de ladiversidad de formas de un grupo de pájaros cuyas dife-rentes especies se hallan íntimamente emparentadas,podría pensarse que, de un pequeño núcleo de pájarosoriginarios del archipiélago surgió una especie que fuemodificándose para adaptarse a fines diversos" (12).

Esta observación se complementa en la mismanota con la peculiaridad de los galápagos de cada is-la: el poder adaptativo de la especie es evidente.Incluso, al comentar la flora, Darwin caerá en lacuenta del influjo de las corrientes marinas y laconsecuente diferenciación florística de las islas.Su manera de considerar al organismo ha cambiadoconfiriendo gran importancia a las variedades.

Sin embargo, para proseguir nuestra historia,hemos de situamos ya en Londres, en 1837, des-pués de regresar del viaje alrededor del mundo Dar-win se establece en esa ciudad y a la vez que orde-na sus colecciones y apuntes comienza sus refle-xiones sobre el "origen de las especies".

Como ya es conocido va a inaugurar unos cua-dernos de notas ya con mayor pretensión sistemá-tica. Desde la publicación de estos cuadernos porGavin de Beer, ha sido señalado por varios especia-listas diferencias fundamentales entre el primero yel segundo que iluminan el proceso por el cualDarwin elabora sus observaciones (13).

El primer cuaderno, abierto a pocos meses dellegar a Inglaterra, todavía en 1837, incorpora yadecididamente una nueva consideración del orga-nismo vivo como variedad adaptativa individual,destacando como objeto prioritario de investiga-ción las variedades que en relación al medio exhi-be un individuo orgánico frente a los caracteresgenerales de la especie taxonómica a la que perte-nece.

En segundo lugar, ya desde el principio busca

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una descripción unitaria de los procesos de dife-renciación y extinción de las especies. La metodo-logía actualista de cambios geológicos graduales ylas observaciones anotadas en los Galápagos consti-tuyen su principal punto de referencia. El aisla-miento geográfico y los cambios geológicos gra-duales influirían en la modificación de los caracte-res orgánicos así como en la eliminación de razasque no varían en una dirección adaptativa.

Darwin pues ya en este primer cuaderno reco-noce fenómenos que ya serán retenidos en las ela-boraciones teóricas posteriores. Se trata de laubicuidad geográfica de las variedades así comode la rñultidireccionalidad de la variación. No ha-bía una dirección necesaria de progreso orgánico.Esto lo plasma en el primer diagrama filogenéti-co del evolucionismo:

Ahora bien, hay un fenómeno que será amplia-mente olvidado en el segundo cuaderno de notascomo es la relación causal entre medio y variación,mínimamente considerada en el primero (14).¿Qué ha ocurrido?

Entre finales de 1837 y principios de 1838 Dar-win quiere comprender las causas de la variaciónheredable. En este sentido busca unas experien-cias concretas que pueden sugerir una explicación.Es entonces cuando se dirige al campo de la críay selección de animales y plantas en domesticidady sobre todo es la lectura de las obras de John Wil-kinson (15) y Sir Jhon Sebright (16) las que leinfluencian decisivamente. Allí la selección artifi-cial es descrita con gran optimismo, como unatécnica capaz de producir una modificación ilimi-tada de caracteres y lo que es más importante, conefectos permanentes. De ahí Darwin incorpora dosnuevos supuestos como son la infinitud de la varia-ción y la irreversibilídad y sobre todo define ya el

campo técnico desde el que va a acometer la for-malización definitiva de las observaciones claves desu teoría. Tiene entonces que resituar las observa-ciones efectuadas hasta ese momento en otro inte-rés teórico que supone un abandono de cierto la-marckismo. Sin embargo le falta una comprensióncabal del fenómeno de la selección en la naturale-za. Además, y esto es muy importante, durantela semana del 7 de Agosto de 1938 Darwin lee elresumen que ha hecho David Brewster del Cursode Filosofía Positiva de Comte en el número dejulio del Review Edimburg, Se convence entoncesde que su teoría debe ser predictiva y que por lotanto tiene que formalizar matemáticamente susobservaciones con vistas a describir en leyes gene-rales la relación entre medio ambiente y variaciónorgánica. Es entonces cuando lee la obra clásica deQuetelet "Sur l'homme et le dévélopement de sesfacultés" (parís, 1835), pionera en la incorpora-ción de la cuantíficación en el estudio de las ra-zas. Es allí donde Darwin tiene noticia de la tesismalthusiana, sobre todo de su formulación mate-mática: "La población tiende a incrementar seen progresión geométrica ..." (17). Sin embargo,¿Cómo defmir o delimitar tendencias en la varia-ción orgánica de los individuos que describan tan-to la diferenciación como la extinción de las espe-cies?

Hasta 1842 enriqueció más sus observacionessobre selección artificial y domesticación, tantocon lecturas como experiencias propias fracasandoen su búsqueda de la causa de la variación hereda-ble, sobre todo en la cuestión de la herencia delos caracteres' adquiridos. A pesar de ésto el cami-no recorrido ya era largo y Darwin insiste en él.Al final ya ante la urgencia de publicar "El Ori-gen ... , acomete la definitiva tarea de formalizarmatemáticamente su teoría durante los años1857 y 1858 encontrando grandes dificultades(18). El esfuerzo encuentra su culminación en loscapítulos 2, 3 y 4 del libro publicado ya en 1859(19).

Todo el capítulo segundo del "Origen de lasEspecies" contiene una serie continua de formula-ciones matemáticas. Primero, bajo el epígrafede "Diferencias individuales" Darwin resalta elobjeto clave de su análisis: la variedad adaptativaindividual por oposición a la abstracción taxonó-mica de especie. Dice:

EL PARADIGMAECOLOGICO 57

"Por eso, al determinar si una forma debe ser clasifica-da como especie o como variedad, la opinión de los na-turalistas de buen juicio y larga experiencia parece laúnica guía que seguir. Sin embargo, en muchos casostendremos que decidir por mayoría de naturalistas, puespocas varieda:des bien caracterizadas y bien conocidaspueden citarse que no hayan sido clasificadas como es-pecies por, al menos, algunos jueces competentes" (20).

Másadelante:

"Por consiguiente, considero a las diferencias individua-les, a pesar de su escaso interés para el sistemático, comode la mayor importancia para nosotros, por ser los prime-ros pasos hacia variedades tan leves que apenas se lascree dignas de mención en los tratados de historia natu-ral. Y considero a las variedades que son en algún gradomás distintas y permanentes como pasos hacia varieda-des más intensamente acentuadas y permanentes; y a estasúltimas, como pasos que conducen a las subespecies, yluego a las especies" (21).

Los epígrafes siguientes del capítulo son muyilustrativos: "Las especies de gran dispersión, lasmuy difundidas y las comunes son las que más va-rían". "Las especies de los géneros mayores decada país varían más frecuentemente que las es-pecies de los géneros menores" (22), o dicho re-sumidamente: en la actualidad acontece tambiéngénesis de variación en correlación a la diversidadgeográfica. La realidad de la variación en el pre-sente. Además " ...Las variedades ocupan, por logeneral, áreas muy restringidas" (23). Es decir:ubicuidad de la variación.

El capítulo 3, a propósito del concepto de "lu-cha por la existencia" introduce el principio decrecimiento que en el capítulo 4 se utiliza paradescribirla extinción:

"Debido a la elevada progresión geométrica de aumentode todos los seres orgánicos, cada área está ya completa-mente provista de habitantes, y de ésto se sigue que asícomo las formas favorecidas aumentan en número, lasmenos favorecidas generalmente disminuirán y llegarána ser raras. La rareza, según nos enseña la geología esprecursora de extinción" (24).

A su vez una variación favorable como ocurreen la selección artificial tiende a ser ampliamen-te retenida por una numerosa descendencia cuyoscaracteres divergirán cada vez más del tipo origi-nal. A ésto lo llama Darwin principio de divergen-cia. En realidad ha señalado la unidad tanto de losfenómenos de extinción como da progresión espe-cífica.

De modo que, la ubicuidad de la variación, la

mayor o menor variación en el presente y el prin-cipio de incremento en progresión geométrica su-ponen una formulación matemática de los fenó-menos de extinción y progresión de especies. Tanes ésto así que a continuación Darwin resumiráen un diagrama espacio-temporal ya clásico cómoocurren estos procesos (25).

Ahora bien, ¿Qué se ha hecho hasta aquí?Darwin ha construido con pretendido rigor formaluna serie de "observaciones predictivas" de índoleecológica fundamentalmente para deshacer las ano-malías biogeográficas vigentes, así como las ideo-logizaciones al uso y que él había detectado comotales durante el viaje del Beagle. Con esta filoso-fía estructura los importantes capítulos sobre"Distribución geográfica", sobre todo el primero:los procesos de extinción y progresión anterior-mente descritos explican la ya conocida falta decorrelación entre condiciones climáticas y faunay flora en el planeta, la importante diferenciaciónde faunas y floras próximas geográficamente pe-ro separadas por importantes barreras naturales,así como su inverso: la afinidad de faunas y florasen extensas áreas interconectadas geográfícamente.Por fin:

"Hemos llegado así a la cuestión que ha sido muy discu-tida por los naturalistas, es decir: si las especies han sidocreadas en uno o en más puntos de la superficie terres-tre ... Sin embargo, la sencillez de la idea de que cada es-pecie se produjo al principio en una sola región cautivala mente. Quien la rechace, rechaza la vera causa de lageneración ordinaria con emigraciones posteriores, e in-voca la intervención de un milagro" (26).

Por último Darwin define el nuevo marco de laBíogeografía:

"Por consiguiente, me parece como a otros muchos natu-ralistas, que la opinión más probable es la de que cadaespecie ha sido producida en una sola área hasta dondese 10 han permitido sus facultades de emigración y sub-sistencia, bajo las condiciones pasadas y presentes" (27).

La geografía por la que acontece la emigraciónforma parte de una nueva tarea descriptiva del na-turalista si quiere explicar adecuadamente la diver-sidad natural del presente.

2. La reformulación de las observaciones tradi-cionales

La publicación del "Origen..." en 1859 supusopues la explicitación de una serie de observaciones

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efectuadas en un nuevo campo observacional(28) y que se presentaban como prioritarias parauna explicación de la mayor o menor perdura-bilidad de las organizaciones vivientes. Si éstoera efectivamente así era algo que los seguido-res de la teoría tendrían que demostrar en cadacaso. Todas las disciplinas biológicas vigentestenían que ser profundamente reorganizadas,tanto en sus métodos como en sus objetivos yla mayor o menor capacidad de la teoría de laevolución por selección natural para ser acepta-da por las distintas sociedades científicas, depen-dería en último término de la eficacia y posibi-lidades demostradas en esa tarea. Un problemaimportante consistía en encontrar las observa-ciones que de acuerdo con las incluidas en el prin-cipio de selección deberían ser consideradas esen-cialespara cada disciplina tradicional.

Darwin mismo fue el pionero en acometeresta tarea a partir de sus investigaciones taxo-nómicas sobre los Cirrípedos (29).

A partir de 1844 Darwin decide profundizaren los problemas clásicos de la Historia Naturalabordando la ordenación y clasificación de un sub-grupo de Crustáceos cuya sistemática estaba pococlara. Aunque el trabajo defmitivo no deja tras-lucir ninguna intención evolucíonísta, hoy sabe-mos que el uso que hacía Darwin de términosclásicos como afinidad natural o analogía estabainspirado en la consideración de una evolucióndivergente desde un ancestral común y que el de-sarrollo individual era un buen testigo evolutivode las vicisitudes sufridas por cada variedad adap-tativa individual.

Estas observaciones que aparecían ya en la pri-mera edición del Origen (30) fue casi inmediata-mente aprovechada por Fritz Müller para orde-nar sistemáticamente todo el grupo de Crustá-ceos.

Müller se encontraba en Sudamérica en 1860,allí recibió "El Origen..." Estudiaba en esos mo-mentos diversas familias de crustáceos, todas ellasmuy afmes y que se asemejaban mucho en todoslos caracteres importantes. Unas pocas especiesde cada familia vivían en tierra y poseían aparatorespiratorio, esperaba pues que la estructura ana-tómica de estos sistemas fuera también muy seme-jante, sin embargo ésto no era así; encontró quediferían en puntos importantes. Müller razonóque las distintas especies se habían ido adaptandopaulatinamente al habitat terrestre y su modo devariar no sería el mismo dependiendo del ambien-

te. El mismo resultado funcional se alcanza porcaminos diferentes. A continuación valiéndo-se de una diagnosis de los caracteres embriona-rios de los Crustáceos ordenó toda la sistemáticadel grupo postulando que el ancestral debía ser unanimal acuático semejante a la larva Nauplius ac-tual (31).

De este modo la Morfología recuperaba a laEmbriología descriptiva como práctica experi-mental que le permite conocer las formas en suproceso filogenético. A su vez éstas formas asíconocidas confieren objetividad a la sistemáticataxonómica del grupo correspondiente. La toxo-nomía pues tiene que integrar no solo caracteresanatómicos sino incluso funcionales o residualesen un orden que es ftlogenético adaptativo y cons-tituyendo sólo entonces un verdadero "sistemanatural".

En Fisiología va a ser Claude Bernard el quedestacará una visión adaptativa de la función or-gánica.

Las investigaciones que conducirán a Bernarda su noción de medio interno tienen un doblepunto de partida. De un lado su especializacióndentro de la fisiología vigente (como discípulode Magendie) en el estudio de lo que él mismo lla-mará "órganos de secreción interna". De otro la-do sus estudios sobre la acción de determinadosvenenos mortales.

A raíz de las investigaciones de su tesis docto-ral (1843) sobre el origen del azúcar en sangre, des-cubre que la presencia o ausencia de azúcar no de-pende de la ingesta en contra de lo predicho porla teoría vigente que lo consideraba como "alimen-to respiratorio" (32).

Durante los años de 1845 y 1946 Bernard in-vestiga el mecanismo de actuación de venenos muypotentes como el curare y el monóxido de carbo-no. En el caso del primero, observa que al practi-car la autopsia no hay lesión anatómica, ahorabien las propiedades de los nervios han desapare-cido. Con el monóxido de carbono ocurre lo mis-mo, lo único digno de observarse es el aspectorutilante de la sangre. A este tipo de diseccioneslas llama disecciones fisiológicas puesto que nohay alteración anatómica de ningún órgano. ¿Quése ha alterado entonces?: el substrato básico delmedio interno, la sangre y su regulador principal,el sistema nervioso (33).

La investigación de cómo ocurren estos proce-sos requiere de la vivisección, que Bemard la con-vierte en clave de la experimentación fisiológica y

EL PARADIGNA ECOLOGICO 59

que aplicará insistentemente durante la década delos cincuenta a la elucidación de la función glicogé-nica del hígado así como a la influencia del sistemanervioso sobre los fenómenos de nutrición y calo-rificación animal. Ya para 1855, fecha en que ini-cia sus "Cursos" en el Museo, incluye la noción demedio interno y su consideración prioritaria por elfisiólogo para explicar la funcionalidad del ser vivoen un marco adaptativo (34).

El siguiente hito cronológico fue la formaliza-ción de la Paleontología evolucionista llevada acabo fundamentalmente por Vladimir Kovalevs-kíí en cuatro monografías sobre los Unguladosfósiles publicadas entre 1871 y 1874 (35).

El tema tenía una larga tradición en la prácticapaleontológica vigente. Cuvier, basándose en lasimilaridad con el actual tapiz hizo la descripciónclásica del género Paleotherium; posteriormenteotros investigadores como Meyer y Christal crea-ron nuevos géneros como el Anchitherium y elHíppartheríum. Por último, en el entorno de 1859,era discutida la relación de estos géneros con elEquus actual. Richard Owen, hacia 1861 conside-raba muy afines al Anchitherium y al Hippariónaunque, desde luego, excluya consíderacíone evo-lucionistas. Hasta incluso 1869 Joseph Leidy dis-cutía la relación entre Hipparión y Equus comoconstruidos de acuerdo al mismo plan.

Ya para estas fechas, Gaudry-y Rutimeyer rein-terpretaron al Paleotherium como un antecesorevolutivo del caballo actual. Ellos iniciaron latransformación evolucionista de la paleontologíavigente relativizando los códigos al uso y buscandolinks, formas intermedias.

Vladimir Kovalevskii decide estudiar los Ungu-lados fósiles después de estudiar en Jena bajo ladirección de Gegenbaur y Haeckel, Su primer tra-bajo paleontológico fue "Sur l'Anchitherium aure-lianensi, cuv. et sur l'histoire paleontalogique descheveaux" (36). Tras la crítica global al trabajo deCuvier, que según Kovaleskii se ha fijado en lasdiferencias, plantea la necesidad de elaborar unapaleontología de valor filogenético; para ello ha-bría que detectar el cambio y la continuidad dedeterminadas formas anatómicas en relación alcambio geológico del hábitat correspondiente. Eneste sentido, localiza su investigación en el desa-rrollo de las extremidades de los Ungulados fósi-les, describiendo así las tendencias evolutivas delos caracteres anatómicos directamente implicadosen la relación con el entorno.

La última disciplina clásica reelaborada por la

visión adaptativa implícita en el evolucionismo fuela Embríclogía aunque en principio ésto parezcachocante. Sin embargo hay que constatar las su-tiles interrelaciones e ímplicaciones entre la Morfo-logía y la Embriología. La Morfología incluyesiempre una explicación histórico-natural del desa-rrollo de la forma adulta, mientras que la Embrio-logía describe concretamente cómo se produce esedesarrollo.

Para 1866 Haeckel habría incluido la Embríolo-gía en una teoría filogenética de la forma orgánica.Sin embargo para esa fecha ni siquiera había unaexplicación fisiológica adecuada del desarrollo. Elrecurso constante a causas fílogenétícas no era unexpediente útil y así lo hizo ver en 1974 W. Hiscuando criticó en este sentido el programa haecke-liano (37). Apenas durante esa década iban sur-giendo las técnicas experimentales que permitíanacceder a una comprensión funcional del desarro-llo. Un pionero en este sentido fue el discípulo deHelmohlz, William Prayer. Pero fue el discípulode Prayer, Wilhem Roux el que desarrolló una ex-plicación funcional del desarrollo del embriónque culminó en 1883 con la enunciación de la teo-ría del desarrollo en mosaico según la cual cadablastómero estaba predeterminado en su destinofinal, el cual podía saberse dañándole y observan-do la lesión orgánica posterior. Dentro de una pers-pectiva ecológica fue Charles Otis Whitman en1878 el pionero de describir el proceso de desarro-llo enteramente desde los blastómetros iniciales;el trabajo se hizo sobre un anélido del géneroClepsína (39). Trazó el destino de cada blastómerodesde el huevo unicelular no segmentado hasta laetapa gastrular. Pero fue verdaderamente HansDriesch trabajando en la Estación Zoológica deNápoles sobre erizo de mar el que impugnó la teo-ría del mosaico desde un punto de vista adaptati-vo.

Driesch eliminó uno de los blatórneros inicialesdemostrando que se obtenía un embrión comple-to. Estudiando las influencias que el pH, composi-ción química del medio, etc., ejercían sobre elproceso de diferenciación embrionaria. La posiciónde la célula en el embrión, el efecto de la gravedad,su grado de contacto con el exterior, eran todascondiciones causales del desarrollo. Habría un an-tiajuste contínuo del embrión a los cambios que elmismo desarrollo genera. Su primer trabajo en estesentido fue de 1892 (40).

Como conclusión pues, solo queda indicar que

60 JOSE SALA CATALA

las observaciones sobre variación ambiental, vici-situdes mígratorias, desarrollo embriológico y fí-logenía de los Crustáceos, regulación de la pre-sencia de glucosa con sangre, evolución gradati-va de las extremidades de los Ungulados fósilesy desarrollo del erizo de mar suponen el logro dela primera descripción completa del organismovivoen términos de adaptación al medio.

Las dos primeras, variación ambiental y migra-ción, punto de partida de dos nuevas disciplinasrectoras: Ecología y Bíogeografía y aplicacióndirecta de la teoría de la selección natural.

Las restantes observaciones serán desarrolladasa la luz de la nueva teoría y redefínidoras de losnuevos marcos en que van a operar las disciplinastradicionales ya formadas: Taxonomía, Morfolo-gía, Fisiología, Paleontología y Embriología.

NOTAS

(1) Ospovat, D. (1978): "Perfect Adaptation andTeleological Explanation: Approaches to the problemof the History of Life in the Mid-nineteenth century".Studies in History of Biology , 2, pp. 33-56.

(2) Sala Catalá, J. (1982): "Conflictos y Paradigmasen la Biología de la segunda mitad del siglo XIX". /ICongreso Nacional de Historiadores de las Ciencias.Septiembre. Jaca.

(3) Alcide D'Orbigny llegó a proponer hasta 27 revo-luciones durante el Jurásico y el Cretácico en su Courselémentaire de paleontologie et dé geologie stratigrafl-queso (parís, 1849).

(4)Consultado de Darwin, Ch. (1883): Voyage d'unnaturaliste. C. Reinwald. Paris, pp. 181-189.

(5)/bid., p. 185-186.(6) Ibid., p. 186.(7)/bid., p. 186.(8)/bid., p. 189.(9) Ibid., p. 189.(10) Agassiez, L. (1850): "Geographical Distribu-

tion of Animals". En The Christian Examiner and Reli-gious Muscellany, Marzo, pp. 181-204.

(11) Un artículo reciente sobre estas observaciones:Sulloway, F. J. (1982): "Darwin and His Finches: TheEvolution ofa Legend". J. 0[. His. Biol. 15,1; pp. 1-53.

(12) Darwin,Ch. (l883)op. cit., p. 407.(13) de Beer, G. y col. (1960-1967): "Darwin's

notebooks on transmutation of species", Bull. Brit. Mus.(Nat. Hist.), hist. ser., 2: pp. 27-200; 3: 129-176.

(14) Sobre este tema sigo la revisión reciente de Mi-chael Ruse (1979): The Darwin Revolution, Universityof Chicago Press. Chicago.

(15) Wilkinson. J. (1820). Remarks on the impro-vement of cattle. Bart M.P. Nottinghan.

(16) Sbright, J. (1809): "The art of improving thebreeds of domestic animals", Sir Joseph Banks, K.B.Londres.

(17) En este punto sigo a Silvan S. Schweber (1977):"The Origin of the 'Origin' Revisted". J. His, Blol., 10,2: pp. 229-326.

(18) Para una narración detallada de estos esfuerzosvéase el trabajo de Karen Hunger Parshall (1982): "Va-rieties As Incipient Species: Darwin's Numericai Analy-sis", J. of Hist. Diol. 15, 2: pp. 191-214.

(19) Darwin, Ch. (1859): "On the Origin of spe-cies". Munay. Londres.

(20) Ibid., p. 47.(21) /bid., p. 51-52.(22) Ibid., p. 54.(23) /bid., p. 58.(24) /bid., p. 109.(25) /bid., p. 116.(26) /bid., p. 352.(27) /bid., p. 353.(28) Sobre el concepto de "campo observacional".

Sala Catalá, J. (1982): op. cit.(29) Darwin, Ch. (1851): A monograph of the

sub-class Cirnipedia". Royal Society. Londres.(30) Darwin, Ch. (1859): op. cit., p. 203-205.(31) Müller, F. (1864): "Für Darwin". La aporta-

ción es incluida por Darwin en la cuarta edición del"Origen ... " (1866).

(32) Tomado de Bernard, Cl. (1865): Introduccióna l'etude de la médicine experimenta/e. J. B. Bailliere.Paris, pp. 286-29l.

(33) Bernard, C. (1865): op. cit. pp. 108-112 y270-285. Sobre el concepto de "medio interno" en Ber-nard, véase Laín, P. (1947): C/audio Bemard. EdicionesEl Centauro. Madrid.

(34) Los cursos se publican en forma de libro: Ber-nard, Cl. (1878): Lecons sur les phénoménes de la vie...Bailliére, Paris. Las notas sobre medio interno y adapta-ción orgánica: pp. 103-124.

(35) Para el examen de la obra paleontológica deKovaleskii he seguido el interesante trabajo de Daniel P.Todes (1978): "V. O. Kovalevskü: The Génesis, Content,and Reception of His Paleontológical Work". Sudies inHistory of Biology. 2, The John Kopkins UniversityPress, Baltimore y Londres, pp. 99-166.

(36) Kovalevskii, V.O. (1873): "Sur I'Anchiteriumaurelianense Cum et sur l'histoire paleontologique descheveaus", Mem. Acad. Sei. Petersb, 7, 20, No. 5 pp.1-73.

(37) His, W. (1874): Unsere Kórperforrn und dasphysiologische Problem ihrer Entstehung" Vogel. Leipzig.

(38) Véase a este respecto el interesante capítulodel libro de Garlam Allen (1978) Lile Science in theTwentieth Century Cambrigde University Press, titulado"Revolt from Morphology 1: The Origins of ExperimentalEmbriology" pp. 21-34.

(39) Whitman, C. O. (1878): "The Embriology ofClepsine". Quart. J. Micr. Sei., 13 pp. 215-315.

(40) Driesch, H. (1982) "The potency of the fírsttwo cleanage cells in Echinoderm development" Zeit.fur Wiss.Zoo/., 53: 160-178. Reproducido en la obra deWilliers y Oppenheimer (1964): "Foundation of Experi-mental Embriology" Prentice-Hall, N. J.