O Gregor Mendel &

η ‘επανανακάλυψη’ της μεντελιανής γενετικής

Iστορία της Bιολογίας

Mάθημα 10Σταύρος Ιωαννίδης, ΙΦΕ/ΕΚΠΑ

Mendelisacuriouswraithinhistory.Hisassociates,hisfollowers,areallinthenextcentury.Thatiswhenhisin.luencebegan.YetifwearetounderstandhimandthewayherescuedDarwinismitselffromoblivionwemustgothelongwaybacktoBrünninMoraviaandstandamongthegreenpeasinaquietgarden.GregorMendelhadastrangefate:hewasdestinedtoliveonelifepainfullyintheDleshatBrünnandanother,theintellectuallifeofwhichhedreamed,inthefollowingcentury.Hiswords,hiscalculationsweretotakeasuddenbelatedDlightoutofthedarktomblikevolumesandbewrittenonhundredsofuniversityblackboards,andgospinningthroughinnumerableheads.

(LorenEisley(1961)Darwin’scentury)

-ηγενετικήωςηλύσηγιαμιααπότιςμεγαλύτερεςδυσκολίεςτηςδαρβινικήςθεωρίαςτηςφυσικήςεπιλογής

-σύμφωναμετοΔαρβίνο,ηπηγήτωνεξελικτικώνκαινοτομιώνήτανκληρονομούμενεςπαραλλαγέςμεταξύτωνοργανισμών.

->εκείνεςοιπαραλλαγέςπουαυξάνουντηνπιθανότηταεπιβίωσηςκαιαναπαραγωγήςγίνονταιόλοκαιπιοσυχνέςαπόγενιάσεγενιά,ενώαυτέςπουμειώνουντηνπιθανότηταεπιβίωσηςκαιαναπαραγωγήςγίνονταιόλοκαιπιοσπάνιες.->σταδιακήαλλαγήτουπληθυσμού—>εξέλιξη

Τοπρόβλημα:ηθεωρίααυτήδενταίριαζεμετιςκυρίαρχεςαπόψειςγιατηλειτουργίατηςκληρονομικότητας,σύμφωναμετιςοποίεςκατάτηγονιμοποίησηέχουμεανάμιξητωνχαρακτηριστικώντουπατέρακαιτηςμητέρας.Αλλάανέχουμεανάμιξητωνπαραλλαγών,τότεμετοπέρασματουχρόνου,οιπαραλλαγέςθαγίνονταιόλοκαιλιγότερεςμέχριναφτάσουμεστηνπλήρηομοιομορφία.->Τότεηεξέλιξηθαήταναδύνατη.

Φυσικήεπιλογή&αναμειγνυόμενηκληρονομικότητα

Αναμειγνυόμενηκληρονομικότητα(blendinginheritance)

Mendel:Βασικάβιογραφικάστοιχεία

-οMendel(1822-1884)αλλάζειτοόνομάτου(Johann)σεGregorτο1843ότανεισήχθηστοαυγουστινιανόμοναστήριστηνπόληBrünn(σημερινόBrno),αυστριακόχωριόπουβρίσκεταιστησημερινήΤσεχία.

-Χειροτονήθηκειερέαςτο1847.

-Το1851μπήκεστοπανεπιστήμιοτηςΒιέννηςγιαναεκπαιδευτείωςδάσκαλοςτωνμαθηματικώνκαιτωνφυσικώνεπιστημών.Όμως,δενκαταφέρνειναπεράσειτιςεξετάσειςώστεναγίνειδάσκαλος.

-ΠερνάειτομεγαλύτερομέροςτηςζωήςτουστομοναστήριτουΑγ.ΘωμάστοBrünn.

-Μετάτηναποφοίτησήτουτο1856,θαξεκινήσειεκείπειράματαμετοφυτόΠίσοντοήμερον(Pisumsativum)-τομοσχομπίζελο.

-Ταπειράματαδιαρκούν8χρόνια.

[φωτογραφίεςσταεπόμεναslidesαπόhttp://biology.clc.uc.edu/Fankhauser/Travel/Berlin/for_web/Mendel_in_Brno.html]

http://biology.clc.uc.edu/Fankhauser/Travel/Berlin/for_web/Mendel_in_Brno.html

3κεντρικάστοιχείατουμύθουτουMendel:

->τηδεκαετίατου1860ανακαλύπτειτουςνόμουςπουδιέπουντηνκληρονόμησημεμονωμένωνχαρακτήρων

->ηεπιστημονικήκοινότητααποτυγχάνεινααναγνωρίσειτημνημειώδησημασίατωνευρημάτωντουMendelόσοαυτόςβρισκότανενζωή

->το1900ανακαλύπτονταιεκνέουαυτοίπουθαονομαστούννόμοιτουMendel

ΟμύθοςτουMendel

ΟινόμοιτουMendel

-Ηιστορίαπουσυναντάμεσταεγχειρίδιαγενετικής:

-οMendelείχεμιαεπαναστατικήιδέα:->σεκάθεγενιά,έναφυτόκληρονομείδύοπαράγοντεςγιαέναχαρακτηριστικό,ένααπόκάθεγονέα.-Γιαναελέγξειτηνιδέααυτή,παρακολούθησεδιάφοραχαρακτηριστικάδιαμέσουδύογενεών.

-Σεμιασειράπειραμάτων,π.χ.,διασταύρωσεφυτάμεμωβάνθημεφυτάμελευκάάνθη.Όλαταφυτάπουπροήλθαναπότηδιασταύρωσηαυτήείχανμωβάνθη.Ότανδιασταύρωσεξανάαυτάταφυτάμεταμωβάνθημεταξύτους,κάποιαφυτάείχανξανάλευκάάνθη.

-Ταχαρακτηριστικάαυτάταοποίαδενεμφανίζοντανστηνπρώτηγενιάαπογόνωντααποκάλεσευπολειπόμενα(recessive).

-ΑνηυπόθεσητουMendelότικάθεφυτόκληρονομείδύοπαράγοντεςγιατοχρώματουάνθουςαλήθευε,τότετοχαρακτηριστικότουμωβάνθουςθαήταντοεπικρατές(dominant),τοοποίοκαιεπικρατούσεέναντιτουχαρακτηριστικούτουλευκούάνθους(τουπολειπόμενου)στηνπρώτηγενιά(F1).

ΟινόμοιτουMendel

-οMendelδιασταύρωσεεκατοντάδεςτέτοιωνυβριδικώνF1φυτών,παρατήρησεχιλιάδεςαπογόνουςκαιμέτρησεπόσαφυτάεμφάνιζαντοεπικρατέςκαιπόσατουπολειπόμενοχαρακτηριστικό.

-Ανέφερεότιστηδεύτερηγενιά(F2),κατάμέσοόρο3στα4φυτάείχαντοεπικρατέςκαι1στα4είχετουπολειπόμενοχαρακτηριστικό.

-Αυτήη3:1αναλογίαυποδήλωνεότιτααποτελέσματατωνδιασταυρώσεωνπροέκυπταναπότυχαίουςσυνδυασμούςδύοδιαφορετικώνπαραγόντων.

[->Ηπιθανότηταγιαένααποτέλεσμαείναιανάλογημετοναριθμότωντρόπωνπουυπάρχουνγιαναεπιτευχθεί.]

-ΟιπαρατηρηθείσεςαναλογίεςαπότονMendelδενήτανβέβαιαακριβώς3:1.ΈνααποτέλεσμαδιασταύρωσηςμιαςF1γενιάςπ.χ.,ήταν705μωβάνθηκαι224λευκά(3.15:1).

ΟινόμοιτουMendel

-ΟMendelανακοινώνειταευρήματάτουσεμιασυνάντησητηςΕταιρείαςΦυσικήςΙστορίαςτουBrünnτο1865καιδημοσιεύονταιτονεπόμενοχρόνο(1866)στοπεριοδικότηςεταιρείας.

-Όμως,θασταματήσειταπειράματαότανγίνεταιηγούμενοςτο1868.

-Κατάτηδιάρκειατηςζωήςτου,δεναναγνωρίζεταιωςμεγάλοςεπιστήμονας.

-Τρειςβοτανολόγοι,οιHugodeVries(1848-1935),CarlCorrens(1864-1935)καιErichvonTschermak(1871-1962)θαπιστωθούντηνεπανανακάλυψητωννόμωντουMendelτο1900.(ανεξάρτηταοέναςαπότονάλλον).

-Απόεκείκαιέπειτα,γιατουςγενετιστέςημεντελιανήθεωρίααπαρτίζεταιαπόδύονόμους.

ΟινόμοιτουMendel

->ΟπρώτοςνόμοςτουMendel(νόμοςτουδιαχωρισμού):

μόνομιαμορφήτουγονιδίου(αλληλόμορφο)πουκαθορίζειέναχαρακτηριστικόμπορείναμεταφέρεταισεέναγεννητικόκύτταρο(ωάριο,σπερματοζωάριο,γύρη),καιταγεννητικάκύτταρασυνδυάζονταιτυχαίαγιανασχηματίσουναπογόνους.

->ΟδεύτεροςνόμοςτουMendel(νόμοςτηςανεξάρτητηςμεταβίβασης):

κάθεχαρακτηριστικόκληρονομείταιανεξάρτητααπόκάθεάλλο.->Παράδειγμα,παράγονταςγιαμωβάνθοςκαιπαράγονταςγιασχήμασπόρου.

(αργότερααυτόςονόμοςτροποποιήθηκελόγωτουφαινομένουτηςγενετικήςσύνδεσης(geneticlinkage),τηντάσηδύοήπερισσότερωνγονιδίωνπουβρίσκονταικοντάτοέναστοάλλοστοίδιοχρωμόσωμανακληρονομούνταιμαζί)

Πάνω:deVriesΔεξιάπάνω:CorrensΜέσηκάτω:Tschermak

ΟινόμοιτουMendel

-Αφούαγνοήθηκανγια35χρόνια,εντέλειταπειράματατουMendelέγινανευρέωςαποδεκτάκαιθεωρήθηκανότιέθεσαντιςβάσειςγιαέναπεδίοέρευναςπουτελικάθαοδηγήσειστηνδαρβινικήεξελικτικήσύνθεσητωνδεκαετιώντου1930καιτου1940καιαργότεραστιςανακαλύψειςτιςμοριακήςβιολογίας.

-ΤαπειράματατουMendelείναικεντρικήςσημασίαςγιατησύγχρονηβιολογία.Πρόκειταιγιαταπιοπολυσυζητημέναπειράματαστηβιολογίααπότουςιστορικούςτηςβιολογίας

-Όμως,ποιαείναιακριβώςησημασίατωνπειραμάτωναυτώνγιατονίδιοτονΜendel;

->Μεγάληασυμφωνίαμεταξύιστορικώνωςπρος:τακίνητρατουMendel,τιςπειραματικέςδιαδικασίεςπουακολούθησε,καθώςκαιτιςπεποιθήσειςτουγιατηνκληρονομικότητακαιτηνεξέλιξη-όλααυτάέχουναποτελέσειαντικείμενοδιαμάχηςγιαέναναιώνα.

-Γιααυτάταθέματαέχουνπροταθείπολλέςκαιεντελώςδιαφορετικέςμεταξύτουςθεωρίες.

[ΛίστααπόSapp1990]

ix)ταπειράματαπουοMendelανακοίνωσεσταάρθρατουήτανεξολοκλήρουφανταστικά.[Bateson]

iii)οMendelδενείχεκάποιοιδιαίτεροενδιαφέρονγιατηνεξέλιξη.Αυτόπουκυρίωςτονενδιέφερεήτανοινόμοιτηςκληρονομικότηταςγιααγροτικούςσκοπούς.

ii)οMendelήταναφοσιωμένοςδαρβινιστής.Οιπειραματικέςτουδιαδικασίεςκαιταδημοσιευμένατουαποτελέσματαυποδηλώνουνότιδενείχεκαμίαδιαφωνίαμετηδαρβινικήθεωρίαφυσικήςεπιλογής.[Fisher]

iv)οMendelήτανφιξιστής.

viii)ταδεδομένατουMendelδενήτανπλαστογραφημένα.

vii)οMendelπλαστογράφησεκάποιααπόταδεδομένατου.

vi)οMendelδενήτανοίδιοςμεντελιανός!Δενπροσπαθούσεναανακαλύψειτουςνόμουςτηςκληρονομικότηταςκαισταάρθρατουκάποιες‘μεντελιανές’αρχέςείναιελλιπείς.

v)οMendelανακάλυψετουςνόμουςτηςκληρονομικότηταςπουφέρουντοόνομάτου(ητυπικήάποψη)[Mayr]

i) οMendelήτανεξελικτιστής,αλλάόχιδαρβινιστής.ΠροσπάθησεναδιαψεύσειτοΔαρβίνο.[Βateson]

ΙστορικέςθεωρίεςγιατονMendel

-μιακύριαερώτηση:γιατίταπειράματατουMendelαγνοήθηκανγιατόσοκαιρό;

-πολλοίλόγοιέχουνπροταθεί:

->δενυπάρχεισυμφωνίαμεταξύτωνιστορικών

->μηορθόδοξημεθοδολογία

->τονεπισκίασεηθεωρίατηςεξέλιξης

->κοινωνικοίλόγοι(ήτανερασιτέχνης,μοναχός,επαγγελματικάστοπεριθώριο,δημοσίευσεσεπεριοδικόμικρήςκυκλοφορίας)

-εναλλακτικήεικόνα:

-οMendelδενήτανμπροστάαπότηνεποχήτου-δενείχεωςστόχοναανακαλύψειτουςνόμουςτηςκληρονομικότητας-δενανέπτυξετηνιδέατωνκληρονομικώνπαραγόντωνπουυπάρχουνανάζεύγη(σαντααλληλόμορφατηςκλασικήςγενετικής)

->ανήκεστηνλινναιϊκήπαράδοσητωνυβριδιστών(hybridists)

->οιυβριδιστέςεξέταζανανηυβριδοποίησημεταξύειδώνμπορείναείναιηπηγήτηςεξελικτικήςαλλαγής

MιασύγχρονηάποψηγιατονMendel

JosephGottliebKölreuter(1733-1806) KarlFriedrichvonGärtner(1772-1850)

CarlWilhelmvonNägeli(1817-1891)JosephGottliebKölreuter(1733-1806)

Linnaeus(FundamentaFructivicationis,1762):‘theCreatorattheactualtimeofcreationmadeonlyonesinglespeciesforeachnaturalorderofplants...[that]allgenerawereprimevalandconsistedofasinglespecies’

->απόαυτάόλαταάλλαείδηφυτώνπροήλθανμέσωυβριδοποίησης

-οMendelάρα,σύμφωναμεαυτήτηνεναλλακτικήερμηνεία,δενήτανομοναχικόςπρωτοπόρος,αλλάτοπλαίσιομέσαστοοποίοδούλεψεήτανοιέρευνεςυβριδοποίησηςτου19ουαιώνα

‘Ifanything,Mendel’sreputationwasmodestnotbecausehewassoradicallyoutoflinewithhistimesbutbecausehisidentitywithhiscontemporarieswassocomplete!’

[Βrannigan]

‘Thegenialabbot’sworkwasnotentirelyheavenborn,buthadabackgroundofonehundredyearsofsubstantialprogressthatmadeitpossibleforhisgeniustodeveloptoitsfullmeasure’

[Morgan1917]

MιασύγχρονηάποψηγιατονMendel

Η‘κατασκευή’τουμύθουτουMendel;

-ΠώςόμωςφτάσαμενατύχειοMendelτόσηςπροσοχήςαπότόσουςβιολόγους;

->Πώςκαιπότε‘επινοήθηκε’ηιστορίαπερίανακάλυψηςτωννόμωντουMendelαπότονίδιο,τηςεπακόλουθηςπαραμέλησήςτουςαπότηνεπιστημονικήκοινότητακαιτηςτελικήςτουςεπανανακάλυψης;

-το1977ογενετιστήςAlexanderWeinsteinυποστήριξεότιηάποψηότιτοέργοτουMendelήτανουσιαστικάάγνωστοπριντο1900,συνδέεταιάμεσαμετην‘επανανακάλυψη’τωννόμωντουMendelαπότουςdeVriesκαιCorrensστιςαρχέςτου20ουαιώνα,καιμετιςαναφορέςαυτώνστοέργοτουMendel.

[θεωρείταιγενικάότιοTschermakδενκατανόησετησημασίατουέργουτουMendelότανπρωτοαναφέρθηκεσεαυτό]

-οιDeVriesκαιCorrensυποστήριξανότιδιάβασαντονMendelμόνοαφότουείχανκάνειταπειράματάτουςκαιφτάσεισεσυμπεράσματα

-Οκαθέναςτουςήταν

‘anxioustoprotect[his]priority,andhavehisworkregardedasindependentoftheworkofMendelandofotherrediscoverers’

[Weinstein1977,“HowUnknownWasMendel’sPaper?”]

-ΘεωρείταιότιοdeVriesαρχικάσκόπευεναμηνκάνεικαμιάαναφοράστονMendel,καιάλλαξεσχέδιαότανανακάλυψεότιοCorrensθααναφερότανστοάρθροτουMendel.

->σεαυτόσυνηγορείτογεγονόςότιοdeVriesδεναναφέρεικαθόλουτονMendelστηνπρώτηανακοίνωσητηςανακάλυψήςτουσεμιασύντομηπερίληψηπρινδημοσιευτείτοάρθροτουCorrens

->odeVriesαναφέρειτοέργοτουMendelμόνοαργότερα,σε2μεγαλύτεραάρθρα,σταοποίαπαρατηρείότιαυτόήταν‘πολύκαλόγιατηνεποχήτου’

Η‘κατασκευή’τουμύθουτουMendel;

-το1979οκοινωνιολόγοςAugustBranniganυποστήριξεότιοCorrens,συνειδητοποιώνταςότιείχεχάσειτηνπροτεραιότητατηςανακάλυψηςαπότονdeVries,αναφέρθηκεστοέργοτουMendelωςμιαστρατηγικήγιαναελαχιστοποιήσειτηνήττατου,υποσκάπτονταςέτσιτηνπροτεραιότητατουdeVriesωςπροςτηνανακάλυψη

-οBranniganσυμπεραίνει:‘Mendel’srevivalin1900tookplaceinthecontextofaprioritydisputebetweenCorrensanddeVries,andthatthisdisputeledscientiststooverlooktheoriginalintentoftheearlierresearch’.

->θεωρείότιoι‘νόμοιτουMendel’ονομάστηκανέτσιωςμιαστρατηγικήναεπιλυθείηδιαμάχημεταξύdeVriesκαιCorrens.

-ΚατάτονBrannigan

‘[This]isperhapsthesinglemostimportantfactinthereimicationofMendelasthefounderofgenetics’

[Brannigan(1979)TheSocialBasisofScienti=icDiscovery]

Η‘κατασκευή’τουμύθουτουMendel;

ΕρμηνείεςτουMendel

-κατάπόσοόμωςηδιαμάχητηςπροτεραιότηταςοδήγησεστοναπαραβλεφθείηπραγματικήσημασίατουέργουτουMendel;->πιθανήεξήγηση->ευρύτεροζήτημα—επιλεκτικήχρήσητηςιστορίαςτηςεπιστήμηςαπότουςεπιστήμονες,μεβάσηαυτόπουοιίδιοιθεωρούνωςαληθές->κίνδυνοςαναχρονισμού

->όμως,υπήρξεενδιαφέρονγιατιςπραγματικέςπροθέσειςτουMendel—οBatesonτιςσυζητάειτο1902,καθώςκαιπολλοίμετάαπόαυτόν->είναιόμωςεύκολοναδιακρίνουμετιςπραγματικέςπροθέσειςτουMendel;

->παράτιςπολλέςπροσπάθειεςανακατασκευήςτηςσκέψηςτουMendel,υπάρχουνδιαφορετικέςαπόψειςγιατοτιπραγματικάοίδιοςοMendelθεωρούσεότιείχεανακαλύψει

-οισημειώσειςτουMendelκάηκαν,καιγενικάέγραψεπολύλίγογιατονεαυτότου->Δημοσίευσεμόνο2άρθρα

-ηκύριαπηγήγιατηνανακατασκευήτηςσκέψηςτουMendelείναιτοάρθροτουπουδημοσίευσετο1866:‘ExperimentsinPlantHybrids’

->τοάρθροαυτό(44σελίδων)αποτελείταιαπό2ανακοινώσειςπουπαρουσίασεστηνΕταιρείαΦυσικήςΙστορίαςτουBrünnτο1865

->θεωρείταισυχνάότιπεριέχειτηνπεριγραφήτηςανάπτυξηςτηςκαινούριαςθεωρίαςπουδιατύπωσεοMendel

ΕρμηνείεςτουMendel

->οιπαρατηρήσειςτουMendelσχετικάμεταπειράματάτουκαιτιςμη-εξελικτικέςαπόψειςτουυβριδιστήC.F.Gaertner

->έχουνπροταθείαντικρουόμενεςερμηνείεςγιατοπαρακάτωαπόσπασμα:

Gaertner,bytheresultsofthesetransformationexperiments,wasledtoopposetheopinionofthosenaturalistswhodisputethestabilityofplantspeciesandbelieveinacontinuousevolutionofvegetation.Heperceivesinthecompletetransformationofonespeciesintoanotheranindubitableproofthatspeciesare.ixedwithinlimitsbeyondwhichtheycannotchange.Althoughthisopinioncannotbeunconditionallyaccepted,weDindontheotherhandinGaertner’sexperimentsanoteworthycon.irmationofthatsuppositionregardingvariabilityofcultivatedplantswhichhasalreadybeenexpressed.

(Μendel1866)

ΕρμηνείεςτουMendel

-ΔείχνειτοαπόσπασμααυτόότιοMendelαποδεχόταντηνθεωρίατηςεξέλιξηςήόχι;

-ο(νεο-Δαρβινικός)R.A.Fisherγράφεισχετικάτο1936:

‘ItwillbeseenthatMendelexpresslydissociateshimselffromGaertner’soppositiontoevolution,pointingoutontheonehandthatGaertner’sownresultsareeasilyexplainedbytheMendeliantheoryoffactors’

[Fisher1936,‘HasMendel’sWorkBeenRediscovered?’]

-οGavindeBeer(1964)συμφωνεί:‘Thispassagecomesasneartotheacceptanceofthemutabilityofspeciesasanyonecouldwish’

-οCallender(1988)δίνειτελείωςαντίθετηερμηνεία:

‘Ifthisstatementistobetakenliterally,asMendelmostassuredlyintendedittobetaken,thenitsaysquitesimplythathegaveconditionalacceptancetotheview,expressedbyGaertner,‘thatspeciesareDixedwithinlimitsbeyondwhichtheycannotchange.’Nothingcouldbeclearer’

->οCallenderυποστηρίζειότιοΜendelαποδεχότανμιαμορφήτηςθεωρίαςειδικήςδημιουργίαςτουΛινναίου(σύμφωναμετηνοποίαταπερισσότεραείδηπουπαρατηρούμεσήμεραεμφανίστηκαναπόάλλαμέσωυβριδοποίησης)

ΕρμηνείεςτουMendel

-ηθέσητουMendelστηνιστορίατηςγενετικήςδενμπορείναεξηγηθείμόνομέσωτηςδιαμάχηςγιατηνπροτεραιότητα(ηοποίααπέτρεψετουςεπιστήμονεςαπότοναεξετάσουντιςπραγματικέςπροθέσειςτουMendel)

-κοινωνικήσημασίατωνμυθολογιώντου‘foundingfather’στηνεπιστήμη

->ιστορίεςγιαταηρωικάκατορθώματαιδιοφυιώνεπιστημόνωνπουήτανμπροστάαπότηνεποχήτουςπαίζουν,σύμφωναμετουςιστορικούςτηςεπιστήμης,σημαντικόρόλογιατονπροσδιορισμόκαιτηνενδυνάμωσηεπιστημονικώνκλάδων

Sapp:

The‘longneglect’themeportrayingMendelasacreativegeniusclothedinmonasticvirtues,pursuingthetruthundauntedlyonthelonelyfrontiersofknowledge,unappreciatedbyhiscontemporaries,hasbeenimportantinkeepingMendel’sexperimentsalive.Itisatragedythatappealstooursenseofmoralindignation,comparabletothesuppressionofGalileobythechurch.

ΕρμηνείεςτουMendel

->οMendelως‘foundingfather’->εξηγείτηνεπανάληψητηςιστορίαςτουMendelσεεπιστημονικάεγχειρίδιακαιαλλού

->όμως:οιιστορίεςαυτέςδενεπαναλαμβάνονταιαπλά,αλλάκαιαλλάζουνμετρόποτέτοιο,ώστενααλλάζουνκαιοισκέψειςκαιτακίνητρατουίδιουτουMendel!

-γιατίγίνεταιαυτό;->σημασίατηςιστορίαςτηςεπιστήμηςγιατουςεπιστήμονες:ηιστορίαέχεισυγκεκριμένηρητορικήσημασίαγιατουςεπιστήμονες->μέροςτηςτεχνικήςπειθούςστηνεπιστήμη

->γιατουςγενετιστές,τοσημαντικόείναιποιεςακριβώςέννοιεςκαιθεωρίες(πρέπεινα)είναισυνδεδεμένεςμετοπεδίοτηςγενετικής

ΕρμηνείεςτουMendel

-ησημασίατηςμεντελιανήςγενετικήςαλλάζεικατάτηδιάρκειατου20ουαιώνα->γιατην1ηγενιάγενετιστών,μεντελισμόςκαιδαρβινισμόςβρίσκονταισεδιαμάχη

->αλλάωςτηδεκαετίατου1930,ταπράγματαέχουναλλάξει—μεντελισμόςκαιδαρβινισμόςθεωρούνταισυμβατοί

-κατάτηναλλαγήαυτή,αλλάζουνοιαπόψειςγιατασυμπεράσματαπουοίδιοςοMendelαποδίδεισταπειράματάτου,καθώςκαιοιλόγοιπαραμέλησηςτουέργουτου

-ηιστορίατηςγενετικήςπεριλαμβάνειαρκετέςδιαμάχεςμεταξύαντίπαλωνομάδωνωςπροςτηνεξελικτικήθεωρίακαιτησωστήμεθοδολογίατηςβιολογικήςέρευνας-οιδιαμάχεςαυτέςαντικατοπτρίζονταικαιστιςαπόψειςτωνγενετιστώνγιατονMendel

->ηεξέτασηαυτώντωναπόψεων,απαιτείκαιτηνεξέτασητωνδιαμαχώντωναρχώντου20ουαιώνασχετικάμετηνεξελικτικήθεωρία

ΕρμηνείεςτουMendel

ΓενετιστέςvsΒιομετριστές

-ηπρώτηερμηνείατωναπόψεωντουMendelγιατηνεξέλιξηέλαβεχώραστοπλαίσιοτηςδιαμάχης(στηνΑγγλία)μεταξύΜεντελιανώνγενετιστώνκαιβιομετριστών

-ηδιαμάχηήτανστενάσυνδεδεμένημετοζήτημααντακαινούριαείδηεμφανίζονταισταδιακάμέσωφυσικήςεπιλογής,ήξαφνικάμέσωμεγάλωνμεταλλάξεων

-οιβιομετριστές(κεντρικέςμορφέςοιKarlPearson(1857–1936)καιW.F.L.Weldon)ήτανδαρβινιστές->υποστήριζανότιηεξέλιξηείναισυνεχής(δενυπάρχουνάλματα)

-οιμεντελιανοίγενετιστές(κεντρικήμορφήοWilliamBateson(1861–1926)ήτανκατάτηςδαρβινικήςεξέλιξης->υποστήριζανότιηεξέλιξηείναιασυνεχής

Οιβιομετριστές

-οBatesonήτανοκύριοςυποστηρικτήςτουμεντελισμούστηνΑγγλία->έγραψεταπρώταμεντελιανάεγχειρίδια

-το1905επινόησετηλέξη‘genetics’(σεέναγράμμαστονAdamSedgwickσχετικάμετηνυποψηφιότητάτουγιαμιακαινούριαθέσηκαθηγητήστοCambridge,ηοποίαήλπιζεότιθαήτανστηνδικήτουειδικότητα)

->παρατήρησεότιδενυπάρχεικάποιαλέξησεκοινήχρήσηηοποίαναέχειτησημασίακαιτηςκληρονομικότητας(heredity)αλλάκαιτουφαινομένουτηςποικιλότητας(variation):

‘Suchawordisbadlywanted,andifitweredesirabletocoinone,‘GENETICS’mightdo’

->τελικάθαγίνεικαθηγητήςστηΒιολογίαστοCambridgeτο1908->αλλάμετάαπό2χρόνιαθααφήσειτηθέσηαυτήγιαναγίνειδιευθυντήςστοκαινούριοJohnInnesHorticulturalInstitute,στοMertonParkστοΛονδίνο(καιθαπαραμείνειμέχριτοτέλοςτηςζωήςτου)

‘Isuggest...thetermGenetics,whichsufvicientlyindicatesthatourlaboursaredevotedtotheelucidationofthephenomenaofheredityandvariation’

[Bateson:AddresstotheThirdConferenceonHybridisation,1906]

ΓενετιστέςvsΒιομετριστές

-oBatesonήτανυποστηρικτήςτηςαλματικήςεξέλιξης,καιγιααυτόνταπειράματατουMendelστήριζαντηθεωρίααυτή

-Γράφειστοπρώτοεγχειρίδιογενετικής(Mendel’sPrinciplesofHeredity,1909):

‘Theconceptofevolutionasproceedingthroughthegradualtransformationofmassesofindividualsbytheaccumulationofimpalpablechangesisonethatthestudyofgeneticsshowsimmediatelytobefalse’

-ηδιαμάχημεταξύτουBatesonκαιτωνδαρβινιστώνβιομετριστώνσυνεχίστηκεγιαόλητηδιάρκειατης1ηδεκαετίαςτου20ουαιώνα(σεαλληλογραφίακαιεπιστημονικάάρθρα)

-γιατονBatesonοιβιομετριστές‘[δεν]έχουνκάνειμιαειλικρινήπροσπάθειανααντιμετωπίσουνταγεγονότα’αναφορικάμετιςκληρονομήσιμεςπαραλλαγές->αμφισβητείότιοιβιομετριστές‘[are]actingingoodfaithasgenuineseekersofthetruth’

-oWeldon,απότηνάλλη,αμφισβητείότιτααποτελέσματατουMendelμπορούννααναπαραχθούνμεπειράματασεμπιζέλια

-γράφειστονPearsonτο1901:‘Ifonlyonecouldknowwhetherthewholethingisnotadamnedlie!’

ΓενετιστέςvsΒιομετριστές

εικόνααπόWeldon(1902)‘Mendel’slawsofalternativeinheritanceinpeas’,Biometrika1:228-254

http://www.esp.org/foundations/genetics/classical/holdings/w/wfrw-02.pdf

http://www.esp.org/foundations/genetics/classical/holdings/w/wfrw-02.pdf

-μεντελιανοίκαιβιομετριστέςχρησιμοποιούνδιαφορετικέςμεθόδουςγιατημελέτητηςκληρονομικότητας

-ηπροσέγγισητωνβιομετριστώνείχεαναπτυχθείαπότονFrancisGalton(1822–1911),ξάδερφοτουΔαρβίνου->οGaltonήτανυποστηρικτήςτωνποσοτικώνμελετώνστηβιολογία

-γιατονGalton,ταπάνταμπορούνναμετρηθούν:

->προσπάθησενααναπτύξειμιαποσοτικήκλίμακαγιατηνομορφιάκαιμελέτησετηναποτελεσματικότητατηςπροσευχής(πχσυγκρίνονταςτοναριθμόαπόναυάγιαπλοίωνπουμετέφερανιεραπόστολουςμεπλοίαπουδενμετέφεραν)

ΓενετιστέςvsΒιομετριστές

ΟGaltonστα87τουμετονKarlPearson

-στοβιβλίοτουNaturalInheritance(1889),oGaltonδιατύπωσεαυτόπουέγινεγνωστόως‘νόμοςτηςπρογονικήςκληρονομικότητας’(‘lawofancestralinheritance’)

->σύμφωναμετοννόμοαυτό,τοκάθεάτομοπεριλαμβάνεισυνεισφορέςαπόόλουςτουςπρογόνουςτου,καιτοποσότηςσυνεισφοράςείναιμεγαλύτερογιαπιοκοντινούςπρογόνους

->γιαπαράδειγμααςπάρουμετοχαρακτηριστικότουύψους->έναάτομοκληρονομείτούψοςτουκατά1/4απόκάθεέναναπότουςγονείςτου,1/16απόκάθεέναναπότουςπαππούδες,1/64απόκάθεέναναπότουςπροπαππούδεςκλπ.

-γιαταχαρακτηριστικάπουδεναναμειγνύονταν(πχτοχρώματωνματιών),ηπρογονικήκληρονομικότηταθαεπηρέαζετηναναλογίατωνχαρακτηριστικώνστονπληθυσμό->γιαπαράδειγμα,κατάμέσοόροκάθεγονέαςκαθορίζειτοχρώμαματιώνγια1/4τωναπογόνων,κάθεπαππούςγια1/16τωναπογόνων,κλπ.

ΓενετιστέςvsΒιομετριστές

-ηπροσέγγισητουGaltonάνοιξετοδρόμογιατηστατιστικήμελέτητηςσυχνότηταςτωνχαρακτηριστικώνστουςπληθυσμούς->αυτόπουσήμεραονομάζουμεπληθυσμιακήγενετική(populationgenetics).

-αλλάκατάτιςπρώτεςδεκαετίεςτου20ουαιώνα,οBateson,όπωςκαιοιPearsonκαιWeldon,θεωρούσανότιηπρογονικήκληρονομικότηταήτανασύμβατημετονμεντελισμό

-οBatesonεμφανίζειτονMendelωςένανμη-Δαρβινικόσύμμαχο,καιθεωρείότιηαντίθεσητουMendelστονΔαρβίνοέπαιξεκαθοριστικόρόλογιατηνπαραμέλησητουέργουτου

-το1902,οBatesonυποστηρίζειότιηαρχήτηςφυσικήςεπιλογήςτουΔαρβίνου‘hadalmostcompletelydistractedthemindsofnaturalistsfromthepracticalstudyofevolution.Thelaboursofhybridistswerebelievedtohaveledtoconfusionandinconsistency,andnooneheededthemanymore’

ΓενετιστέςvsΒιομετριστές

-οBatesonστοMendel’sPrinciplesofHeredityυποστηρίζειότιοMendel,όπωςκαιοίδιος,ήτανσεδιαμάχημετουςΔαρβινικούς:

‘WhiletheexperimentalstudyofthespeciesproblemwasinfullactivitytheDarwinianwritingsappeared....TheOriginwaspublishedin1859.Duringthefollowingdecade,whilethenewviewswereontrial,theexperimentalbreederscontinuedtheirwork,butbefore1870the.ieldwaspracticallyabandoned’

->αλλάοBatesonεπίσηςαποδίδειστονMendelέναπολύσυγκεκριμένο(καιμη-Δαρβινικό)κίνητρο:

‘withtheviewsofDarwinwhichwereatthattimecomingintoprominenceMendeldidnot.indhimselfinfullagreement,andheembarkedonhisexperimentswithpeas,whichasweknowhecontinuedforeightyears’

-ανοΔαρβίνοςήξερεγιατοέργοτουMendel,‘thehistoryofthedevelopmentofevolutionaryphilosophywouldhavebeenverydifferent’

ΓενετιστέςvsΒιομετριστές

ΟΜendelγίνεταιδαρβινικός

-ωςτηδεκαετίατου1930,ηδαρβινικήσταδιακήεξέλιξηκαιηστατιστικήμελέτητηςποικιλότηταςστουςπληθυσμούςείχανσυνενωθείμετημεντελιανήγενετική

->θεωρήθηκεότιοBatesonκαιηπρώτηγενιάγενετιστώνέκανανλάθοςότανυποστήριζανότιομεντελισμόςείναισυμβατόςαποκλειστικάμετηνασυνεχήεξέλιξη

-οRonaldFisher(1890–1962),πληθυσμιακόςγενετιστήςκαιέναςαπότουςαρχιτέκτονεςτηςσυνθετικήςθεωρίας,θέλησεναθέσειτέρμαστηδιαμάχημεταξύδαρβινικώνβιομετριστώνκαιμη-δαρβινικώνγενετιστών

-στοάρθροτου‘HasMendel’sWorkBeenRediscovered?’(1936)εξετάζειλεπτομερώςταπειράματατουMendel,καιδίνειμιανέαερμηνείατωναπόψεωντουMendelγιατηνεξέλιξηκαιτουςλόγουςτηςπαραμέλησηςτουέργουτου

-οFisherπαρουσιάζειτονMendelωςκαλόδαρβινικόκαικατηγορείτονBatesonότιεσκεμμέναδιαστρέφειτονMendelμεαπώτεροσκοπόναδείξειότιοMendelήτανέναςμη-δαρβινικόςεξελικτικός,όπωςκαιοίδιος(oBateson)

ΟΜendelγίνεταιδαρβινικός-υποστηρίζειότιοBatesonδιαστρεβλώνειτηνιστορίαπροςδικότουσυμφέρον:

‘ItcannotbedeniedthatBateson’sinterestintherediscoverywasthatofazealouspartisan.Wemustascribehimtwoelementsinthelegendwhichseemtohavenootherfoundation:(1)ThebeliefthatDarwin’sin.luencewasresponsiblefortheneglectofMendel’swork,andofallexperimentationwithsimilaraims;and(2)thebeliefthatMendelwashostiletoDarwin’stheories,andfanciedthathisworkcontrovertedthem’.

-οFisherυποστηρίζειότι:->οMendelδούλευεξεκάθαραμέσασεδαρβινικόπλαίσιο,αλλάηπρόθεσήτουπαραποιήθηκε,επειδήτοάρθροτουδενεξετάστηκεμετηναπαιτούμενηπροσοχή->οιβιολόγοιερμηνεύουντοέργοτουMendelσύμφωναμετιςδικέςτουςπροτιμήσεις/προκαταλήψεις->οιερμηνείεςτουςεπηρεάστηκαναπότηθεωρίαπουκυριαρχούσεστηνεποχήτους

-οιπροκαταλήψειςαυτέςαποτελούνεμπόδιοστηναναγνώρισητωνπραγματικώνπροθέσεωντουMendel:‘EachgenerationperhapsfoundinMendel’spaperonlywhatitexpectedto.ind’

->Sapp:όμωςεξαιρείτηδικήτουερμηνείααπότηνκριτικήαυτή

-σήμεραηγενικήάποψημεταξύτωνιστορικώνείναιότιοMendelδενήτανδαρβινικός->ήτανμη-δαρβινικόςστηνπαράδοσητωνυβριδιστών