หลกัฐานทางวิวัฒนาการ(The Evidence of Evolution)

• กําเนิดโลก (The formation of Earth)• กําเนิดของสิ่งมีชีวิต (The Beginning of Life)• เซลลแรก (The First Cell)• วิวัฒนาการของเซลล (The Evolution of Cells)

– The Prokaryotes– The Eukaryotes

• The Fossil Record– ตารางเวลาแสดงวิวัฒนาการของพืชและสัตว (The Geologic Time Scale)– ทฤษฎวีิวัฒนาการ (The Evolutionary Theory)– ประวัติการพัฒนาการของทฤษฎีการวิวัฒนาการ (Historical Development of the

Concept of Evolution)• การคนพบของดารวิน (Darwin’s Observation)

กําเนดิโลก (The formation of Earth)• นักดาราศาสตรประมาณกันวา ดวงอาทิตยไดถือกําเนดิขึ้นเมื่อประมาณ 5 พันลานปมาแลว

จากการรวมตัวกันของเมฆ และฝุนละอองตาง ๆ แลวเกิดการควบแนนอยางชา ๆ โดยอะตอมของไฮโดรเจน และฮีเลียม โดยการหมุนรวมตัวกันเขาสูจุดศูนยกลาง (whirling) ภายในอวกาศ

• โลกของเราถือกําเนิดจากกลุมแกส และฝุนละอองที่หลงเหลืออยู ในระยะตนจะรวมกันโดยบังเอิญ แตเมื่อมวลมีขนาดใหญขึ้น จะเกิดแรงโนมถวงดึงเอาฝุนละอองเขามามากขึ้น จนในที่สุดรวมกันเปนดาวพระเคราะห และโคจรหมุนไปรอบ ๆ ดวงอาทิตย ประมาณกันวาโลกมีอายุประมาณ 4.6 พันลานปมาแลว

• โลกในอดีตยังรอนอยู ทุกสวนของโลกเปนของเหลวหลอมละลายอยู ธาตุที่หนักกวาจะจมลงไปสูใจกลางโลกกลายเปนแกนกลางของโลกซึ่งหลอมละลาย มีเสนผาศูนยกลางประมาณครึ่งหนึง่ของโลก สวนใหญเปนเหล็ก และนเิกิล สารที่มีความหนาแนนนอยที่สุดจะรวมตัวเปนเปลือกโลก

Ancient Earth

โลกของเราในปจจุบันเปนสีน้ําเงิน

กําเนดิของสิ่งมีชวีิต (The Beginning of Life)• สมมุติฐานเกี่ยวกับการคนพบกําเนิดของสิ่งมีชีวิต

– การคนพบของ A. I. Oparin นักชีวเคมีชาวรัสเซีย ใน ค.ศ.1922 เขาเสนอวาสิ่งมีชีวิตชนิดแรกเกิดจากการรวมตัวกันของแกสตาง ๆ เกิดเปนโมเลกุลที่ซับซอน ขบวนการนี้ถูกเรียกวาวิวัฒนาการทางเคมี (Chemical Evolution) บรรยากาศในอดีตไมมีออกซิเจนอิสระ (free O2) หรือมีอยูนอยมาก ออกซิเจนที่มีอยูในบรรยากาศมักอยูในรูปของสารประกอบ เชน น้ํา (H2O) คารบอนโมนอกไซด(CO) คารบอนไดออกไซด (CO2) และออกไซดของซิลิคอน และโลหะอื่นๆ และธาตุที่สําคัญทั้งสี่ คือ ไฮโดรเจน (H) ออกซิเจน (O) คารบอน (C) และไนโตรเจน(N) ซึ่งเปนสวนประกอบที่สําคัญ 95% ของเนื้อเยื่อของสิ่งมีชีวิต มีอยูในรูปแบบตาง ๆ ในบรรยากาศและน้ํายุคดึกดําบรรพ นอกจากนี้ก็มีพลังงานที่ทําใหเกิดการรวมตัวกันสรางโมเลกุลของอินทรียสารขึ้นได

– การคนพบฟอสซิลของเซลลที่มีอายุมากกวา 3 พันลานป

การทดลองบรรยากาศแบบเริ่มตนของ Stanley Miller

เซลลแรก (The First Cell)

• ลักษณะที่ใชแยกเซลลที่มีชวีิตออกจากโมเลกุลที่รวมกันอยูเฉย ๆ– ความสามารถในการ replicate ตัวเอง– มีเอนไซมซึ่งชวยในปฏิกิริยาเคมีของรางกาย– มีเมมเบรนซึ่งแยกเซลลแตละเซลลออกจากกัน และสิ่งแวดลอม– จุดสําคัญในการวิวัฒนาการของเซลลก็คือ การสรางตัวเองของ RNA จาก

nucleotide ในชวง chemical evolution

หลักฐานปจจุบนัยืนยันวาเซลลชนิดแรกไมใช heterotrophs แตเปนchemosynthetic หรือ photosynthetic autotroph มากกวา จากหลักฐานดังนี้

1. พบวามี chemosynthetic bacteria หลายตัวที่นาจะเหมาะสมกับสภาวะของโลกยุคดึกดําบรรพ เชนพวก methanogens เปนพวก anaerobic bacteria อยูไดในระบบที่ไมมีออกซิเจนอิสระหรือมีนอยมาก ๆ ได

2. การทดลองโดยใชแบบจําลองของบรรยากาศดึกดําบรรพไดบงบอกวาบรรยากาศชนิดนี้ไดสรางสารซึ่งเปนสารตนกําเนิด (percursor) ของchlorophyll เมื่อเอาโมเลกุลเหลานี้ผสมเขากับโมเลกุลของอินทรียสารแบบงาย ๆ ในบรรยากาศทีป่ราศจากออกซิเจนและใชแสงสวาง เกิดปฏิกิริยาสังเคราะหแสงแบบงาย ๆ ซึ่งเปนปฏิกิริยาทีม่ีอยูใน photosynthetic bacteria

บรรยากาศของโลกมีการเปลี่ยนแปลงดังนี้

• 600 - 1,000 ลานปมาแลว มีปริมาณออกซิเจน = 1% O2

• 400 ลานปมาแลว มีปริมาณออกซิเจน = 10% O2

• ปจจุบัน มีปริมาณออกซิเจน = 21% O2

วิวัฒนาการของเซลล (The Evolution of Cells)• The Prokaryotes พบ fossil ของ Prokaryotes มีอายุประมาณ 3.5 พันลานปมาแลว

– ไมมีผนัง Nucleus (nuclear envelope)– ไมมี Chloroplasts, Mitochondria, และ Endoplasmic Reticulum– DNA มีลักษณะไมตอเนื่องกันอยูใน Cytoplasm ในสวนที่เรียกวา Nucleus– มี Ribosome ซึ่งมีขนาดเล็กมากกวาในพวก Eukaryotes– มี cell wall ซึ่งตางไปจาก cell wall ของ Eukaryotes ของ White Blood Cell

• The Eukaryotes พวก Eukaryotes ตางกับ Prokaryotes ตรงที่ Eukaryotes มีCytoplasmic organelles

Prokaryote พวก E. coli

Photosynthetic eukaryote พวก blue-green algae

Endocytoplasmic Theory คือ ทฤษฎีที่กลาววา prokaryotes ในสมยัโบราณไดกลายมาเปน organelles ของ Eukaryotes ในปจจบุนั

โดยหลังจากที่สิ่งมีชีวิตทั้งสองมาอยูรวมกับแบบ Symbiosis ที่เรียกวา Mutualism แลวทําให

Aerobic prokaryote MitochondriaPhotosynthetic prokaryote Chloroplast

หลักฐานที่กลาววา prokaryote ไดกลายมาเปนสวนหนึ่งของ eukaryote

• Mitochondria และ chloroplast มีรูปรางใกลเคียงกับ bacteria และblue - green algae

• Organelles ทั้งสองชนิดมี membrane 2 ชั้น ชัน้นอกนาจะมาจากphagocytic vesicle สวนชั้นในคือ membrane ของแบคทีเรีย

• ทั้ง Mitochondria และ Chloroplast มี DNA คลายกับของprokaryotes

The Fossil Record• ตารางเวลาแสดงวิวฒันาการของพืชและสัตว (The geologic time scale)• ทฤษฎีวิวัฒนาการ (The Evolutionary Theory)

– บางเวลาวิวัฒนาการเกิดเร็ว แตบางเวลาเกิดชา– สิ่งมีชีวิตตางชนิดมีอัตราการวิวัฒนาการที่ตางกัน– พันธุใหมมักเกิดมาจากพันธุเกาซึ่งธรรมดา ไมซับซอน– วิวัฒนาการไมจําเปนตอง simple ไปสู complex เสมอ แตอาจเปน complex มา

สู simple ได เรยีกวา regressive evolution เชน แมลงไมมีปมีกาํเนิดมาจากแมลงมีปก

– วิวัฒนาการเกิดขึ้นโดยหมูประชากร ไมใชจากบุคคลคนเดียวหรือพืชตนเดียว โดยขบวนการของ mutation และ natural selection เปนตน

รูปแสดงตารางเวลาธรณีวิทยา (geologic time scale) หรือปฏิทินโลก (earth calendar)

ประวัตกิารพัฒนาการของทฤษฎีวิวัฒนาการ (Historical development of the concept of evolution)

• จอน แบบติส ลามารค (1944 - 1829) ไดตั้งขอสังเกตวา สปชีสนั้นเปลี่ยนแปลงดวยพลับางอยางแหงชีวิต ทําใหสิ่งมีชวีิตเหลานั้นมีโครงรางที่ตางกันออกไป

– ทฤษฎี “Law of Use and Disuse” ถาสิ่งมชีีวิตไดใชอวัยวะสวนไหนมากจะพัฒนาอวัยวะสวนนั้นใหเหมาะสมกับสภาพแวดลอมแลว การเปลี่ยนแปลงทางสรีระจะเกิดแกสิ่งมีชีวิตนั้น และสงผานไปยังลูกหลานได เชน การที่ยีราฟมีบรรพบุรุษที่คอสั้น แตไดพัฒนาการทางสรีระเนื่องจากมันพยายามยืดคอใหสูงขึ้น ทําใหออกลูกหลานมาเปนยีราฟที่คอยาว

– สิ่งที่ลามารคยังไมเขาใจคอื เรื่องของการคัดเลือกทางธรรมชาติ หรือ Natural Selection นั้นเกี่ยวพันกับเรื่องของพันธุกรรม ไมใชเรื่องของ somatic cellsชารลส ดารวิน (1809 - 1882) นักธรรมชาติวิทยา เดินทางไปสํารวจและทําแผนที่อเมริกาใตกับเรือ H. M. S. Beagle เปนเวลา 5 ป (1831 - 1836)

การเดินทางของดารวิน (Voyage of the Beagle)

การคนพบของดารวิน (Darwin’s Observation)• การกระจายตัวของพืชและสัตวในภูมิภาคตาง ๆ ของโลก (Geographical Distribution)

พบวาสัตว species ที่มีเชื้อพันธุใกลเคียงกันจะมีความแตกตาง เนื่องมาจากสถานที่ที่ตางกัน โดยที่

– เมื่อสิ่งแวดลอมเปลี่ยนไป ชนิดตาง ๆ ของสัตวก็เปลี่ยนไป เปนไปไดไหมวา species ที่มีเชื้อสายใกลกันนั้นถูกสรางมาจากแหลงเดียวกัน

– สิ่งแวดลอมที่คลายคลึงกันในโลกมี species ที่ตางกัน แตมีการปรับตัวที่คลายคลึงกัน• ฟอสซิลที่อยูในอเมริกาใต (Fossil Remains) บรเิวณชายฝงดานตะวันออกของ Argentina

พบฟอสซิลจํานวนมาก ฟอสซิลเหลานี้เปนตัวแทนของ species ที่สูญพันธุ ทําใหทราบวา สิ่งมีชีวิตยอมมีการเปลี่ยนแปลง และฟอสซิลเหลานี้มีความใกลชิดทางสายพันธุกับสิ่งมีชีวิตที่ยังคงปรากฏอยูในปจจุบัน นั่นก็หมายถึงวา species ใหม ๆ ซึ่งเกิดขึ้นบนโลกนาจะสืบเชื้อสายมาจาก species ที่มีอยูกอนหนานี้ (Idea ของ Organic Evolution)

• สิ่งมีชีวิตตาง ๆ บนเกาะ Galapagos (Galapagos Islands) บรรพบุรุษของพืชและสัตวเหลานี้ถูกนํามาจากแผนดินใหญโดยกระแสน้ําและลม โดยติดมากับซากเรือ ขบวนการเปลี่ยนแปลงของพืชและสัตวเหลานี้เปนไปอยางชา ๆ แตเนื่องจากดินเปนดินที่อุดมสมบูรณทําใหเหมาะสมแกพืชที่จะเจริญงอกงามได

นกจาบของดารวิน (Darwin’s Finches) มีทั้งหมด 14 species โดยมหีลกัฐานวามนัวิวัฒนาการมาจากบรรพบุรุษเดียวกัน

นยิามการคดัเลือกพันธุทางธรรมชาติ (Concept of Natural Selection)

• มีความมั่นคงในขบวนการสืบพันธุของสิ่งมีชีวิต (Stability in Reproduction)• สิ่งมีชีวิตแตละชนิดจะผลิตลูกออกมามากกวาที่จะอยูรอด จนกระทั่งโตเต็มที่

(Overreproduction)• สมาชิกแตละหนวยของสิ่งมีชีวิตชนิดหนึ่ง ๆ จะมีความแตกตางกันออกไป

เล็กนอยแตสังเกตเห็นได (Variation) และบางสวนของ variation สามารถสืบตอไปยังลูกหลานได

• การมีความแตกตาง (Variation) จะชวยใหสิ่งมีชีวิตชนิดนัน้ทนตอความเปลี่ยนแปลงของสภาพแวดลอมที่เปลีย่นไปได และจะเปนตวักําหนดวาสิ่งมีชีวิตตัวนั้นจะมชีีวิตอยูรอดไดหรอืไม Variation บางชนิดทําใหสิ่งมีชีวิตนั้นมีชีวิตอยูรอดนานขึน้ และผลิตลูกหลานไดมากขึ้น

• ภายใตระยะเวลาหนึ่ง ๆ การคัดเลือกทางธรรมชาตินําไปสูการที่สิ่งมีชีวิตกลุมนี้เกิดแตกตางออกไปจากสิ่งมีชีวิตเดิมซึ่งเปนตนกาํเนิดของมัน

ในความหมายของนักประชากรพันธุศาสตร การคัดเลือกพันธุทางธรรมชาติ คือ อัตราความแตกตางในการออกลูกหลานของ genotype ที่ตางกันในประชากร อัตราความแตกตางในการออกลูกหลานนั้นเปนผลโดยตรงจากความสัมพันธ (interaction) ระหวางสิ่งมีชีวิตใด ๆ กับสิ่งแวดลอม ทําใหเกิดการเปลี่ยนแปลงของ gene pool ในประชากร นําไปสูการวิวัฒนาการ (evolution) จากทฤษฎีปจจุบัน ชี้ใหเห็นวาการคัดเลือกพันธุทางธรรมชาติ (Natural Selection) คือแรงสําคัญที่ทําใหเกิดการวิวัฒนาการ

การคัดเลือกพันธุทางธรรมชาติและการคงอยูของความหลากหลาย(Natural Selection and the Maintenance of Variability)

• จากทฤษฎี Natural Selection สิ่งมีชีวิตที่มียีนสที่ไมเหมาะสม (less fit) ก็จะถูกคัดทิง้ไปจนหมด แตปจจุบันพบวาไมจริงเลย เชน กรณีของ sickle-cell anemia ซึ่งเปนตัวอยางที่ดีของ heterozygote advantage ซึ่งทําใหความหลากหลายทางพันธุกรรมไดรบัการรักษาเอาไว

• heterozygous หรือ sickle-cell trait สามารถดํารงอัตราสวนที่สงูในประชากรเนื่องมาจาก heterozygous มีความไดเปรียบในการคัดเลือก เนื่องจากประชากรที่เปน sickle-cell trait มีอัตราการติดเชื้อมาเลเรียต่ํากวาปกติมาก เพราะฉะนั้น sickle allele จึงถูกดํารงไวใน gene pool เปนจํานวนมากและออกลูกหลานได ทําใหสามารถรักษาอัตราสวนของ recessive gene ซึ่งเปนsickle allele เอาไวได ทาํใหทราบวา gene ที่ less fit แตไดรับการคัดเลือกเอาไวเพราะสิ่งมชีีวิตนั้น fit ตอสภาพแวดลอม

Balanced Polymorphism

Polymorphism คือการคงอยูของ phenotype 2-3 ชนิดในกลุมประชากร ในบางกรณี phenotype หนึ่งจะคอย ๆ แทนที่ phenotype อื่น เพราะฉะนั้น polymorphism จึงเปนสิ่งที่เปลี่ยนแปลงอยางตอเนื่องไมเสถียร

Polymorphism ของหอย Cepaea จะเห็นวาตัวที่มีสีกลมกลืนกับฉากหลังจะอยูรอดไดมากกวา

ชนดิของการคัดเลอืกพนัธุทางธรรมชาติ(Types of Natural Selection)

• Stabilizing Selection เปนขบวนการที่ขจัด extreme individual สุดขั้ว คือหนักไปดานใดดานหนึ่ง

• Disruptive Selection การทําใหประชากรแตกออกเปน 2 กลุม เมื่อ Natural Selection เลือกกลุม extreme 2 กลุม

• Directional Selection ผลของ direction selection ก็คือการเพิ่มจํานวนพลเมืองทีม่ี phenotype ที่ extreme ดานใดดานหนึ่ง ผลก็คือจะมีการแทนที่ของ allele หนึ่งโดย allele อื่นใน gene pool นั้น

ชนิดของการคัดเลือกทางธรรมชาติ

ผลของการคัดเลือกทางธรรมชาติ : การปรับตัว(The Result of Natural Selection : Adaptation)

• การปรับตัว (Adaptation) หมายถึง– สภาวะของการปรับตัวใหเขากบัสิ่งแวดลอมใหม– ลักษณะบางอยางที่เจาะจงที่มีการปรับเปลี่ยนไปเพื่อเปนการจายใหเขากับ

สภาพแวดลอมใหม– ขบวนการทางวิวัฒนาการ ซึ่งเกิดขึ้นจากการปรบัตัวมาหลายยคุหลาย

สมัย (generation) ทําใหไดสิ่งมีชีวิตที่เขากับสิ่งแวดลอมได

รูปแบบของการปรับตัว

• Cline คือการปรับตวัทําใหเกิดการผันแปรของสิ่งมีชีวิตชนิดเดียวกันแตอยูในสภาพแวดลอมทางกายภาพที่ตางกัน เชน อุณหภูมิ ความชืน้ หรือสภาพแวดลอมอื่น ๆ

• Ecotype คือการที่สิ่งมีชวีติบางชนิดสามารถอยูใน habitat ที่ตางกันได มันมีความแตกตางกันออกไปเมื่ออยูใน habitat ที่ตางกัน ซึ่งลักษณะที่ตางกันนี้จะตางกันในทาง phenotype เทานั้น

รูปแบบของการวิวัฒนาการ (Pattern of Evolution)• Coevolution เมื่อประชากรสอง species หรือมากกวามีความสัมพันธกันอยางใกลชิด ทําให

มีการปรบัตัวไปในทางเดียวกัน– การที่สัตวบางตัวที่ไมมีพิษอาจจะพยายามเลียนแบบสัตวที่มีพิษ โดยเฉพาะการ

เลียนแบบในเรื่องของสีเตือนภัย (warning colors) ปรากฏการณนีเ้รียกวา MullerianMimicry

– การที่ตัวที่จะไปเลียนแบบไมมีพิษ แตตัวที่ถูกเลียนแบบมีพิษเราเรียกวา Batesianmimicry

• Convergent Evolution สิ่งมีชีวิต 2 กลุม ซึ่งไมมีความสัมพันธกันเลยทางสายพันธุ แตวาไดอพยพถิ่นฐานเขามาอยูในที่ ๆ มี ecological niches (ปจจัยแวดลอม) เดียวกันหรือคลายกัน ทําใหมีรูปรางหรอืลักษณะที่คลายกัน

• Divergent Evolution เกิดเมื่อประชากรเริ่มแยกออกมาจากกลุมใหญของประชากรในspecies เดียวกัน เมื่อกลุมประชากรเหลานี้ไปตกอยูในความกดดันและการคัดเลือกใด ๆ ทําใหประชากรกลุมเล็กนี้เริ่มวิวัฒนาการไปตาม pressure นั้น และประชากรกลุมใหญก็จะวิวัฒนาการไปอีกแบบหนึ่ง

ตัวอยางของ Directional Selection คือพวก Peppered moth (Biston betularia) จะถูกคัดเลอืกในทางใดทางหนึ่งขึ้นกับสขีอง

มอชและฉากหลัง

การวิวัฒนาการและการกําเนิดสิ่งมีชีวิต (Evolution and the Origin of Species)

• การที่สิ่งมีชวีติมีการเปลี่ยนแปลงไปตามกาลเวลาและสถานที่ และการเปลี่ยนแปลงนั้นนาจะเปนการทําใหเกิดสิ่งมีชวีติชนิดใหม ๆ ซึ่งมีลักษณะคลายกับบรรพบุรษุของมันและนั่นก็คือ เกิดการSpeciation หรือ การเกิด species ใหม ๆ นั่นเอง

การตั้งชื่อสปชีส (Naming Species)• คาโรลัส ลินเนียส (Carolus Linnaeus) ไดตั้งกฎการเรียกชื่อสปชีส

ทั้งพืชและสัตววา อนุกรมวิธานวิทยา (Taxonomy) โดยใหเปนแบบสองชื่อ (binomidal nomenclature) ประกอบดวย ชื่อทั่วไป(generic name) ก็คือชื่อ genus ซึ่งคือกลุมของสิ่งมีชีวิตทีใ่กลชิดกันมากและมีความคลายคลึงกันทางนิเวศวิทยา และชื่อเฉพาะ (specific name) ก็คือชือ่ species ซึ่งบงบอกชนิดของสิ่งมีชีวตินั้น ๆ มีกฎที่ยอมรับกันทั่ว ๆ ไปดังนี้– ชื่อทั้งสองตองเปนชื่อลาติน หรอืถูกทําใหเปนลาติน– ชื่อทั้งสองตองเขียนเปนตัวเอน (italic)– ชื่อแรกจะตองขึ้นตนดวยตัวใหญ (capital) เปนชื่อของ genus สวนชื่อ

species ตองไมเปนตัวใหญเดด็ขาด

Species คืออะไร ?species ใด ๆ คือกลุมของสิ่งมีชีวิตที่สามารถหรือมีศักยภาพที่จะผสมพันธุกันได ภายในกลุมประชากรเดียวกัน ทําใหไมสามารถผสมกับกลุมอื่นได

กลไกของการเกิดสปชีส (Mechanism of Speciation)

• Speciation คือการ form species ใหม ๆ ขึ้นมาหนึ่งหรือมากกวาหนึ่ง species โดยยึดถือเอา Reproductive isolation เปนหลัก มีปจจัยที่เกี่ยวของดังนี้– Genetic isolation of a population– มีปจจัยที่เหมาะสมทาง biological niche (เชนมอีาหารชนิดอื่นใหเลือก)– เวลา (Time)

การเกิด species อาจเกิดไดจาก species ที่เดิมมีอยูแลวและไดมีการพัฒนาการเปน species ใหมขึ้นมา เราเรียกมันวา Phyletic speciation หรืออีกชนดิหนึ่งคอืการเกิดspecies ใหมจากการที่ species เดิมแยกตัวออกเปน 2 species หรือ divergent speciation ในกรณีนี้จะไดspecies ใหม 2 species

Divergent Speciation

• allopatic speciation คือการเกิด species จากการที่ species เดิมมีการเปลี่ยนแปลงทางภูมิศาสตร ทําใหเกิดเปน species ใหมขึ้นมา 2 species

• sympatric speciation คือการเกิด species ขึ้นมาใหม 2 species เนื่องจากปจจัยภายในตัวของมันเอง มักเกิดกับพืชมากกวาสัตว

Allopatric Speciation• ประชากรสองกลุมนี้อาจจะมี gene ที่แตกตางกันอยูเล็กนอยแลวใน

ตอนตั้งตน เนื่องจากอยูในภูมิภาคที่ตางกัน และประชากรในกลุมที่จะแตกเปน species ใหมนี้มี gene ซึ่งอยูสุดของขั้วของความแตกตางคือ extreme ออกไปจาก gene เดิม และประชากรกลุมนี้อาจจะพบหนทางที่จะไปยังภูมิภาคใหมที่แตเดิมไมสามารถเดินทางไปไดถึง หลังจากนั้น evolution จะชวยใหประชากรทั้ง 2 กลุมมีความแตกตางกันใน genes มากขึ้น

• อาจจะเนื่องจากประชากร 2 กลุมเกิด Mutation และตางคนตางเกิดทําให genes มีลักษณะแตกตางกันออกไปมากขึ้นกวาจากเดิมที่เคยเปนเพราะวาไมมี gene flow ระหวาง 2 ประชากร เพราะวามันไมไดผสมพันธุกัน และทําใหประชากรทั้ง 2 มีความแตกตางกันมากขึ้น

Sympatric Speciation

• Speciation by polyploidy นี้เปน speciation ที่เกิดขึ้นโดยรวดเร็วทันทีทันใด ทําใหพอแมเปน species หนึ่งและลูกที่ออกมาเปนอีกspecies หนึ่งได

• Speciation through hybridization เกิด species ใหมเนื่องจากการhybrid ระหวาง species เดิม

การดํารงอยูของสปชสี (Maintaining Genetic Isolation)• การที่จะดํารงความเปนสปชีสไวไดตองมี isolating mechanisms ดังนี้

– Ecographical Isolation– Habitat Isolation– Seasonal Isolation– Behavioral Isolation– Mechanical Isolation– Gametic Isolation– Developmental Isolation– Hybrid Inviability– Hybrid sterility

ลักษณะของปากที่แตกตางกันของ Darwin’s finches เกิดจากชนิดของอาหารที่ตางกัน ทําใหนก Darwin’s finches ซึ่งเดิมมีบรรพบุรุษเดียวกันแตกออกเปน 14 species

วิวัฒนาการของมนุษย(Human Evolution)

• กําเนิดของไพรเมท– มนุษยอยูในลําดับไพรเมต (Order Primate) เกิดอยูในยุคพาลีโอซีน

(Paleocene) ซึ่งมีอายุประมาณ 60-65 ลานปมาแลว – ลักษณะเดนของไพรเมท ไดแก รยางค ไพรเมทสวนใหญปรับตัวใหเปน

arboreal หรือเปนพวกอาศัยอยูตามตนไมและการใชมือและเทาเกาะและมีแขนยาว (prehensile) มีตาอยูสวนหนา ชวยใหการมองแบบสองตาและมีทศันวิสัยในการมองเปน 3 มิต ิชวยในการกําหนดระยะทางไดแมนยําขึ้น

Phylogency tree ของไพรเมท โดยมี Plesiadapis ซึ่งเปนบรรพบรุุษของไพรเมต หลังจากนั้นมันวิวัฒนาการเปน prosimain และตอไปจนถงึพวกลิงลมอันเปนที่สิ้นสุดของ prosimian

หลังจากนั้นมันจะวิวัฒนาการเขาสู Anthropoid ซึง่ประกอบดวย Monkeys และ Hominoids

ความเฉพาะเจาะจงมนุษย(Human Specialization)

• มนุษยมีการพัฒนาสมองมากกวารูปราง• การเดินสองเทา (bipedal gait)• การมีนิ้วโปง 2 นิ้วที่ตรงขามกัน (opposable) และนิ้วโปงยังสามารถ

แตะกับนิ้วที่เหลืออื่นไดทุกนิ้ว

วิวัฒนาการของมนษุย• Australopithecus มีกระดูกเล็กและมีน้ําหนักเบา ความสูงประมาณ 1-1.5 เมตร เดิน

ตรง ความจุสมอง (cranial capacity) ประมาณ 450-650 ลูกบาศกเซนติเมตร ลาสัตวเปนอาหาร

• Genus Homos– Homo erectus พบโครงกระดูกในอัฟริกาตะวันออก มีอายุประมาณ 1.5 ลานป

มาแลว และสูญพันธุไปในชวงหลังจากน้ําแข็งในยุคพลิสโตซีนหลอมละลายไป– มนุษยนีแอนเดอธัลและมนุษยปจจุบัน (Neanderthalensis and Modern Man)

มนุษยนีแอนเดอธัล มีคางสั้น แตคอและรูปรางคลายมนุษยปจจุบัน มีวัฒนธรรมแบบมนุษยปจจุบัน มีปริมาตรสมองประมาณ 1,400 ลบ.ซม. มนุษยืปจจุบันตางจากนีแอนเดอธัล คือ มีหนาผากตรงกวาและปากไมยื่น และมีกระโหลกบางกวา มนุษยมีการวิวัฒนาการทางวัฒนธรรม (Cultural evolution) เมื่อประมาณ 10,000 ปที่แลว

Australopithecus เปน Hominid พวกแรกที่ถือกําเนิดขึ้นเมื่อ 4 ลานปที่แลว

ประวัติของ Hominid พวก Hominid รวมทั้งมนุษยดวยมีอายุประมาณ 4 ลานป จากตารางเปนการสรุปผลจากหลักฐานตาง ๆ ที่นักมนุษยวิทยาโคนัล โจแฮนสัน ไดสรุปเอาไว โดยมี Australopisthecus

afrarensis เปนตนกําเนิด และแตกออกเปนสองสาขา คือ Homo และ Australopithecus

การวิวัฒนาการกับพฤติกรรม(Evolution and Behavior)

• ปจจัยที่ชวยควบคมุการวิวัฒนาการของพฤติกรรม– มีความหลากหลายในสิ่งมีชีวิตแตละตัว– บางสิ่งของความหลากหลายนัน้ถูกกําหนดโดยลักษณะทางพันธุกรรมนัน่

ก็คือ มันถูกอิทธิพลโดยการคงอยูของอัลลีลบางอันหรือการผสมผสานของอัลลีลหลาย ๆ อัน

– มีความหลากหลายของสิ่งมีชีวิตบางอันทีม่ีแนวโนมทีจ่ะประสบความสําเร็จในการสืบพันธุมากกวาความหลากหลายอนัอื่น ทาํใหอัลลีลบางอันมีแนวโนมที่จะเพิ่มจํานวนมากขึ้นในยีนพูลของประชากร

พื้นฐานของพันธุกรรมของพฤติกรรม(The Genetic Basis of Behavior)

• พฤติกรรมถูกควบคมุโดย genes ตัวอยางเชน การผสมพันธุนก love bird 2 ชนิดที่มีพฤติกรรมการสรางรังที่ตางกัน เปนผลใหลูกที่ออกมาแสดง intermediate behavior ซึ่งคอนขางจะ confuse

• hybrid behavior นี้แสดงใหเห็นอยางแทจริงวาความแตกตางของbehavior เปนผลเนื่องมาจากความแตกตางของ Genotypes ของนกทั้ง 2 species อันเปนตัวอยางอันหนึ่งวา genes control behavior

Tropisms

• เปนพฤติกรรมพื้นฐานขั้นต่ําที่สุด พบทั้งในพืชและสัตว– ในพืช การที่ตนไมตองออกไปหาแสงเสมอ ถาตนไมเลก็ถูกบังโดยตนไม

ใหญมันจะพยายามงอกไปหาแสงแมจะทําใหตนมนัโคงงอก็ตาม– ในสัตว ผีเสื้อ (grayling butterfly) ซึ่งหลบหนศีตัรูผูลา (predator) ของ

มันโดยการบินเขาหาดวงอาทิตย ถาเราทําลายตาของมันขางหนึ่ง มันจะบินเปนวงกลม เพราะวามันตองการตาทั้งสองขางเพื่อชวยใหมันบินไดอยาง balance ถาขาดเพียงตาใดตาหนึง่มันจะบินเปนวงกลม เพราะมนัไมไดรับการกระตุนที่ประสาทสวนนั้นอยาง balance

Proximate and Ultimate Causation

• Proximate causation คือลําดับขั้นของขบวนการทางสรีรวิทยาซึ่งนําเราไปสูพฤติกรรมที่สังเกตเห็นได ซึ่งก็คือการตอบสนองแบบที่เห็นไดในทันที

• Ultimate causation คือการพยายามตอบคําถามโดยการโยงไปถึงผลของการปรับตัวของสิ่งมีชีวิตและการวิวัฒนาการของมัน

Fixed Action Patterns (พฤติกรรมทีม่ีมาแตกําเนิด)• เปนพฤติกรรมทีต่ิดตัวมาแตกําเนิด ไมไดเกิดจากการเรียนรู เปน

พฤติกรรมทีต่ายตัว และจะเกดิขึ้นเฉพาะเจาะจงกับสัตวสปชีสใด ๆ โดยจะไมมอีะไรที่เหมือนกับชนดิอื่น

• Fixed Action Patterns เกิดขึ้นโดยสิ่งเราจากภายนอก ซึง่เรียกมันวาsign stimuli (สัญญาณเรา) เมื่อ sign stimuli เหลานี้ถูกนาํมาใชเพื่อติดตอสื่อสารระหวางสมาชกิของสปชีสเดียวกนั เรียกวา releaser โดยที่มีระบบประสาทในสมองสวนหนึ่งทําหนาทีน่ี้ เรียกวา Innate Releasing Mechanism ซึ่งเปนตวัสนองรับตอสิง่เราหรือ sign stimuli พฤติกรรมตายตวันี้จะถูกลอกไวจนกระทั่งสิ่งมชีีวิตเผชิญหนากับสัญญาณเรา ซึ่งจะเปนตัวกระตุนให Innate Releasing Mechanism ทํางานทาํใหเกิดการเคลื่อนไหวของกลามเนื้อ เกิดเปนพฤติกรรมขึ้นมา

Fixed Action Pattern ของ wasp

Fixed Action Pattern ของ fish

Fixed Action Pattern ของนก

พฤติกรรมการเรียนรู (Learning)• Imprinting เปนพฤติกรรมที่สิ่งมีชีวิตจดจําสิ่งแรกที่เห็น ซึ่งจะเก ิด

ในชวง critical period• Habituation คือ การที่สัตวเริ่มชนิชาตอสิ่งเรา (stimulus) ซึ่งไม

สําคัญ มันเรียนรูเพื่อจะ ignore สิ่งเราที่ไมสําคัญในชีวิต• Conditioning การเรียนรูโดยการใหรางวัลหรอืสิ่งตอบแทน ซึ่งเปน

การตอบสนองสิ่งซึ่งไมเคยมีความสัมพันธกันมากอน• Trial and Error Learning พฤตกิรรมที่สัตวกระทําโดยการลองถูก

ลองผิด มันจะทําตอไปเรื่อย ๆ มันทําไดแลวใหรางวัล• Insight Learning เปนการเรียนรูจากประสบการณที่มันมอียู

Behavior and Adaptation

• ตัวอยางเชนผีเสื้อกลางคืน (moth) ซึ่งมีการปรับตัวใหสามารถdetect sonar ของคางคาวได โดยปกติคางคาวจะจับการเคลื่อนไหวของผีเสื้อกลางคืนไดในระยะ 10 เมตร แตผีเสื้อกลางคืนจะ detect คางคาวไดเมื่ออยูหาง 20 ถึง 30 เมตร พบวาผีเสื้อกลางคืนที่ไมหลบหนีศัตรูโดยวิธีขางตนมีโอกาสโดยจับกินมากวาพวกที่หลบหนีถึง 7 เทา นี่เปน Adaptation ทางพฤติกรรมอีกแบบหนึ่ง เพราะวาสัตวที่มี Adaptation จะมีโอกาสอยูรอดไดมากกวา

Communication• Communication in Bees การสงสัญญาณในผึ้งจะเปนแบบสัมผัส

(tactile signal) หลังจากกลับมาที่รังจะ perform waggle dance หรือการเตนระบําสายเอว ซึ่งจะมีอยูดวยกัน 3 แบบ ตามระยะทางจากแหลงอาหารมาถึงรัง

• Communication in Social Animals พบในปลวก (Termites) หรือมด (Ants) เชนในปลวก เวลาถูกรบกวนพวกปลวกงาน (workers) จะเอาหัวโขกกับพื้นหรือเพดานรัง เรียกปลวกทหาร (soldiers) มาตรงจุดนั้น เมื่อพบศัตรูจะปลอยน้ําเหนียว ๆ ออกมา น้ําเหนียว ๆ นี้จะมีกลิ่นเรียกปลวกทหารตัวอื่นออกมา กลิ่นนี้คือ pheromones ซึ่งเปน hoemone ชนิดหนึ่ง pheromone นี้คือ communication signal ซึ่งจะเอื้อผลประโยชนทั้งผูรับและผูสง

Perform Waggle dance

ชนิดของ Communication signals

• Visual signals (สัญยาณภาพ) • hemical Signals (สัญญาณเคมี)• Acoustical Signal (สัญญาณเสียง)

พฤติกรรมทางสังคม

• คือพฤติกรรมที่สัตวอยูรวมกันเปนกลุมแบบสังคม มกีารแบงชั้นวรรณะกัน เชน มีคนงาน (workers) นางพญา (queen) ทหาร(soldiers) สัตวพวกนี้ เราเรียกมันวาสัตวสังคม (social animals)

การจัดลําดับชั้นของพฤติกรรมทางสังคม

ผลของพฤติกรรมชนดิของพฤติกรรมผูให (Donor) ผูรับ (Recipient)

Selfish เพิ่ม Fitness ลด FitnessCooperative เพิ่ม Fitness เพิ่ม Fitness

Altruistic ลด Fitness เพิ่ม FitnessSpiteful ลด Fitness ลด Fitness

Dominance Hierarchies

• คือการที่สัตวที่เปนจาฝูงมีอํานาจสูงสุดในการควบคมุฝงู ตัวที่อยูในอันดับถัดไปก็จะคุมตัวที่ดอยกวาเปนลําดับ

อาณาจักร และการปองกันอาณาจักร(Territories and Territoriality)

• สัตวมักมีอาณาบริเวณที่มนัหากินอยู เราเรียกวาอาณาเขต (home range) ซึ่งพวกมันจะตอสูปองกันการรุกรานจากสัตวอื่น ซึ่งพยายามเขามาใชทรพัยากรอันนี้ พื้นที่ที่ไดรับการปองกันนี้เราเรียกวา การปองกันอาณาจักร (territoriality)

Kin Selection• หมายถึงการที่สิ่งมีชีวิตที่เปนญาติพี่นองกันพยายามเสี่ยงชีวิตชวย

ญาติของตัวเองใหรอด ทั้งนี้เพื่อที่จะชวยให allele นั้นมีความถี่ในgene pool สูงขึ้น

• ปจจัยที่สําคัญที่สุดในเรื่อง kin selection ก็คือผลของปจเจกบุคคลที่มีผลตอความสําเร็จในการสืบพันธุของญาติ นิยามของคําวา kin selection ชวยสงเสริมใหมมีุมมองใหมในเรื่องวิวัฒนาการนั่นก็คือ คําวา inclusive fitness ในทฤษฎีของดารวินเขากลาวถึงจํานวนลูกหลานที่มีชวีิตรอดเพื่อจออกลูกหลานที่สามารถสืบพันธุตอไปได สวนทฤษฎีของ kin selection คือจํานวนของ allele ใด ๆ ซึ่งสามารถสงผานจากรุนหนึ่งไปอีกรุนหนึ่งได

The Selfish Gene (ยีนเห็นแกตัว)

• คือการที่สิ่งมีชีวิตพยายามจะทําให gene ของตวัเองมีจํานวนมากที่สุดในรุนถัดไป วิธีการหนึ่งที่พบในสัตวคือ เมื่อตัวผูสามารถยึดครอบครัวตวัเมียมาเปนของตัวเองได ถาตัวเมียมีลูกติดมาดวย มันจะกําจัดลูกที่ติดมานั้นเสีย (infanticide)