1Turinys1. vadas32. Niufaundlendo salos ekologini spst matematinis modelis..83. Vlavimo vaidmuo populiacij dinamikoje...104. Tiesin analiz115. Netiesin analiz.126. Ekologini spst modelio parametr parinkimas.147. Skaitins analizs rezultatai178. Ivados....239. Literatra....2421. vadasNiufaundlendo sala uimt ketvirt vieta PO Aliaskos, Teksaso ir Kalifornijos jei ji bt viena i Jungtini Amerikos valstij. Ji yra beveik ketvirtadalis Didiosios Britanijos dydio.Niufaundlendo sala uima 111,390 km2. Vanduo uima 34,030 km2, pakrant-9,656 km.Saloje yra jrinis klimatas. iemos yra gana iltos vidutin temperatra yra apieC00 . Vasaros dienos ilumakintanuovsiosiki kartos, temperatros vidurkisyraapie C016 .Plaukiojimosezonasprasideda birelio mnesio gale. Metiniai krituliai yra 1050 mm, o sniego danga 300 cm. Niufandlendosalojeyrasusiklosiusidomiekologinsituacija, kurbendrasindivid skaiiusnra didelis, taiau daugiau negu puse j plrnai. Didiausia plrnas toje saloje yra lis (vilkai praktikai inaikinti, baribalo meka labai reta). Saloje taip pat yra lapi, kiauni, dr. Taiau jie neturi takos plrno ar aukos populiacijos dydiui. Niufaundlende yra palankios slygos liai, be to tai siejasi ir su skmingu jos aukos parinkimu, t.y. balsas kikis, Karib elnias ir poliarinis kikis.Darbo tikslas parodyti ekologini spst vaidmen biologins grups stabilizacijoje. 3Niufaundlendo sala (emlapyje yra apibraukta juoda linija) 4Kikiai(aukos)5 Elnias(auka)Lis(plrnas)62. Niufaundlendo salos ekologini spst matematinis 7modelisNiufaundlendosalosnagrinjamosekosistemosdalismatematiniamemodelyjesudideliutikslumu galimaapsiribotiketuriomisnurodytomis[1] rimis. Toliau matematinio modeliavimo bdu paaikinamas taipvadinamekologinispst, kuriuos patenka poliarinis kikis principas Niufaundlendo saloje.Savo ivaizdosypatybm(spalva)jisblogaiprisitaiks apsiginti nuo plrn: daugiausia visi jo susidrimai su limi baigiasi kikio timi. Todl poliarinio kikio tankis labai nedidelis. Tiktai baltojo kikio ir Karib elnio skaitlingumui didjant, kai lis minta pagrindinai tomis dviem rimis, poliarinio kikio tankumas iauga. Dl to ir yra sakoma, kad poliarinis kikis yra atsidrs ekologiniuose spstuose.Dar kart pabriu, kad io darbo tikslas - parodyti ekologini spst vaidmenlokalins ekosistemos stabilume. Tai i esms papildo tikslias ivadas, kad lies skming gyvavim galima susieti sujos sugebjimu pereiti nuo vienos aukos prie kitos.Pasinaudojus [2] pasilytu modeliavimo bdu, gauname diferencialini lygi sistem:[ ]1 1 1 12 2 1 11 2 12 1 14 1 1) 1 ( ) ( ) 1 ( ) 1 ( 1 N h t N c h t N c N b N a r N + + , (2.1)[ ]2 2 2 22 2 1 21 1 21 4 24 22 ) 1 ( ) ( ) 1 ( ) 1 ( 1 N h t N c h t N c N b N a r N + + , (2.2)[ + ) 1 ( ) ( ) 1 ( 13 3 32 3 3 31 4 34 33 h t N c h t N c N a r N(2.3)]3 3 3 34 3 3 33) 3 ( ) 2 ( N h t N c h t N c ,[ + + ) 1 ( ) (4 2 42 4 4 11 3 3 2 2 1 1 44 h t N c h t N c N N N r N (2.4)]4 4 4 44 4 3 43) 3 ( ) 2 ( N h t N c h t N c ia) ( , ) ( , ) ( , ) (4 3 2 1t N t N t N t N- baltojo kikio, poliarinio kikio, Karib elnio, lies tankiai parametrai:3430321 2420212 14101,1,1 arrb arrb arr++ ++ +, (2.5)kur 30 20 10, , r r r- Maltuso tiesinio augimo koeficientai(maltuzianai), 4r- tiesinio augimo koeficientas. Tiesinio augimo Maltuso koeficientas ireikiamas formule:) 1 ln( n p r + (2.6)8kur p - suaugusi pateli populiacijoje dalis, n - prieauglio vidutinis dydis. Parametrai3 , 2 , 1 ,4 k ak, - plrno spaudimo koeficientas,12b ir21b -konkurencijos koeficientai,1 , , ,3 2 1 3 2 1 + + - atitinkamos lies auk dalys. Amin struktra, kuri charakterizuoja parametras j kcsutampa su pateikta D. vitros monografijoje Fiziologini sistem dinamika[11]. Amini grupi skaiius, turintis tak populiacijos dinamikai, paimtas i literatros altini [4-6]. Konkurencija, tarp Karib elnio ir kiekvieno i dviej kikio ri nra, kadangi j valgio racionas pakankamai skiriasi [4]. Galiausiai vlavimai 4 3 2 1, , , h h h h - pateli lytinio brendimo amius.3. Vlavimo vaidmuo populiacij dinamikoje9vairiose sistemose valdymo signalo perdavimas susijs su tokiais palyginti ilgalaikiais procesais kaip dauginimasis, brendimas ir vystymasis. Vlavimas yra esminis toki sistem ypatumas, apibriantis svyravim atsiradim, j period ir amplitud. Todl vlavimo traukimas diferencialines lygtis, apraanias ekologini sistem dinamik, yra esminis matematinis metodas.Logistin diferencialin lygtis aprao augim tik toki populiacij, kuri individ skaiius augo nuo emoiki aukto. Taaplinkyb, kadpopuliacijosdydisdanai virijavirutinasimptotN(t)=K, opoto svyruoja apie lyg, ankstyvuose laboratoriniuose eksperimentuose nebuvo pastebta. Eksperimentas tiesiog bdavonutraukiamas, kai tikaukiausiaspopuliacijoslygisbuvopasiekiamas. Pradedant nuo30-jio imtmeio met kruopiau atlikt laboratorini eksperiment metu buvo pastebti vienos izoliuotos populiacijos dydiosvyravimai. reikin logistindiferencialinlygtis aprayti jaunegaljo. 1948m. Chatinsonas logistin diferencialin lygt ved vlavimo faktori h, charakterizuojant laiko skirtum tarp populiacijos padidjimo ir atitinkamos reakcijos. Tokiu bdu buvo gauta diferencialin lygtis1]1

) (11 ) ( ) ( h t NKt rN t N(3.1)kuri jau gali turti svyruojanius sprendinius.Lygi (2.1) - (2.4) atveju r apraytas formulje (2.6), o1 K .4. Tiesin analiz10Yra keletas bd nagrinti toki sistem galimus sprendinius. Bet btina ir pakankama diferencialini lygi su vlavimu sprendini asimptotumo slyga - tai slyga0 Re , kurcharakteringojo kvazipolinomo aknys. islygaturigalioti visoms) ( Paknims.Kadangiapytiksliaiapskaiiuoti visaskvazipolinomo aknis labai sunku, tai iadidelreikmgaunavairs kvazipolinomoaknrealidalineigiamumo poymiai[]. Daniausiai i j naudojami: amplitudinis - fazinis metodas (Cypkino), Meimano ir Cebotariovo metodas bei D-suskaidymo metodas. Visa tai - tiesin analiz.D-suskaidymas, tai yra iskaidymas kvazipolinomo koeficient erdvs hiperploktumomis erdveskD, kuri takus atitinka kvazipolinomai, turintys bent vien nul ant menamos aies.Tokiosuskaidymokiekvienossrities takus atitinka kvazipolinomai su vienoduskaiiumi akn su teigiamarealiadalimi. aknsuteigiamarealiadalimi skaiiauspasikeitimasgali vykti tolygiai kintant koeficientams tik pereinant takui per D-suskaidymo sien. Tarp io suskaidymo srii yra ir sritis 0D(jei ji egzistuoja), kurias atitinka kvazipolinomai neturintys nei vienos aknies su teigiama realia dalimi. Tos sritys vadinamos asimptotimio stabilumo sritimis ir jas reikia nustatyti.Tam, kadisiaikinti, kaipkintaaknsuteigiamarealiadalimi skaiius, pereinant kurinorsD-suskaidymo sien, apskaiiuojamas realios dalies diferencialas ir pagal jo enkl sprendiama apie akn su teigiama realia dalimi skaiiaus padidjim ar sumajim.5. Netiesin analiz11Netiesin lygties analiz atliekama bifurkacijos metodo pagalba. Bendru atveju diferencialinei lygiai su pasiskirsiusiu vlavimu pritaikyti bifirkacij terp gana sudtinga ir problematika. Panagrinsim atskir atvej, tai yra diferencialin lygt] [ ) ( ) 1 ( ) ( ) 1 (11 ) ( t N h t N h t Nkr t N;' + (5.1)kai 1 0 .Charakteringasis kvazipolinomas[ ] ) 1 ( exp ) exp( ) 1 ( ) ( h r h r P + + + (5.2)linearizuotasdiferencialinslygybs(5.1) pusiausvyrosbsenosK t N ) (aplinkojeturi vienpor paprast grynai menam akn 0 i t, o kitos jo aknys yra neigiamos realios dalys prie 21 hir0r r , kur[ ]0 0 0 0) 1 ( sin sin ) 1 ( + + h h r, (5.3)o 0 - vienintel lygybs0 ) 1 ( cos cos ) 1 (0 0 + + h h (5.4)aknis priklausanti intervalui,_

h 2, 0. Tuo paiu h r0.Pastebsim, kad pastarasis teiginys tinka ir kai21 h : prie 410 ipildomos lygybs ) 2 1 ( ,0 0r; o kai41 , kaip ir anksiau, 0-vienintel lygties (5.2) aknis priklausanti intervalui

,_

h, 0o 0rnustatomas pagal formul(5.3).Toliau per ) ; ( Papibrim kvazipolinom (5.2), kai + 0r r. Per) ( ) ( ) ( i + apibrim jo akn, kuri pavirsta0 i, kai 0 . I[ ] 0 ); ( P sekaformuls:,) () (20 0 00 0 0 i P ri lmP,) () (20 0 00 0 0 i P ri reP(5.5). kur , ) ( ) (0 0 0 P i P kai 0 i o ) ; (0 P P, kai0 12) 1 ( cos 1 ) ( Re0 0 0 0h r i P + , (5.6)) 1 ( sin ) (0 0 0 0 0h r h i P lm + . (5.7)Dydis (5.7) neneigiamas, kai 21 h . Jis pavirsta nuliu tik kai 21 hir 41 . Tokiu bdu i (5.5) ir (5.7) seka, kad 0 , kai 21 h , jei 41 .Remiantis asimptotiniu metodu, kai ( ) 10 + r r, po pakeitim) 1 ( , ) 1 ( + c c t ir )] ( 1 [ ) ( t x K t N + 1]1

,_

,_

+++ ++ + +chxchx c r t x111) 1 ( ) 1 ( ) ( lygt (5.1) statysim iraikas) ...( ) ( ) ( cos ) ; (0 33220 + + + x x x , (5.8)..., ) (4422+ + b b... ) (4422+ + c c cGautoje iraikoje sulyginsim koeficientus prie 2 , 3 , 4 , ir 5 . Rezultate gauname tiesines diferencialines lygtis, i kuri atitinkamai nustatome neinomus parametrus ir eilui (2.8) funkcijas.I ia seka, kad prie slyg 1 00 r r teigiamas dydis1]1

cA c i P r b2 2 0 0 0 221) ( Re41(5.9)cA2) 2 ( 20 0 i P lm(5.10),) 2 () 2 ( Re2120 00 0i Pi P,) 2 () 2 (2120 00 0i Pi lmP(5.11)Tada diferencialin lygtis (5.1) maoje pusiausvyros bsenos K t N ) ( aplinkoje turi vienintel stabil periodin sprendin.6. Ekologini spst modelio parametr parinkimas13O dabar apraysiu lygi (2.1) - (2.4) skaitini parametr reikmi parinkimo bd. Visikai paprastai nustatomosvidinicharakteristiktipai: tiesinioaugimomaltusokoeficientas, lytiniosubrendimoamius, amini grupi skaiius ir jas charakterizuojantys koeficientai. Atitinkamos reikms pateiktos lentelje.Lentel Nr.1RisTiesinioaugimomaltusoKoeficientasLytiniobrendimoamiusAmingrupiskaiiusAmins struktroscharakteristikabaltasis kikis 1,44 1,86 2 0,6; 0,4poliariniskikis0,92 1,86 2 0,9; 0,1Karib elnias 0,41 1,37 40,28; 0,26; 0,24;0,22lis 0,35 1,81 40,5; 0,27; 0,15;0,08O dabar trumpas paaikinimas. Tiesinio augimo maltuso koeficientai baltajam kikiui, Karib elniui ir liai gauti pagal (2.6)formul, naudojanteksperimentinmediagi[4, 5, 6], oatitinkami koeficientai poliariniamkikiuipaimtii[4]. Kadangiliteratroje nra nurodym [8]dldidelioskirtumo tarpbaltojo kikioirpoliariniokikio, aminigrupiskaiiuspastarojokikiotaippat paimtaslygusdviem. Beto, laikoma, kadpagrindin indl populiacijosaugimui darojauni individai. AminigrupiskaiiusKarib elniui ir liai paimti lygs keturiem. Tai paaikinama tuo, kad vyriausios grups amius (netoli penki met) apytiksliai sutampa su svyravim pusperiodiu. Sen individ buvimas yra alingas populiacijai: ji liau kils po kritimo, kuris savo ruotu, turt tik pagilti.Koeficientai, charakterizuojantys atitinkamos amins grups indl populiacijos augimui, buvoparinkti pagal [3]. Paymsim, kadjiesudaronykstani geometrin progresij, kurios suma - vienetas. Karib elniui progresijos parametrai gauti Bulunsko laukini iaurs elni kaimens [5] amins analizs bdu. Atitinkantys duomenys liai literatroje nrapateikti, todl kaip hipoteze laikoma, kad jauni individai sudaro pus populiacijos.Atkreipsim dmes koeficientus, charakterizuojanius ri tarpusaviosveik. [4] duomenys apie praradim nuo plrn leidia imti:141 , 014 a (6.1)[1] pateikiama, kad nuo gegus iki spalio dagiau kaip 70% Karib elnio jaunikli sta nuo lies upuolim. I lentels ir (2.5) formuls seka, kad Karib elniui lies spaudimo koeficientas:9 , 134 a(6.2)Pereisim prie parametr 3 2 1, , - kiekvienos aukos dalis plrno racione. Dar nepaaugs Karib elnio jauniklis (nuo gegus pabaigos iki spalio), lengvas lies laimikis [1]. Akivaizdu laikyti, kad nurodytu laiku elniukai sudaro pagrindin j maist. Atitinkamas intervalas duoto periodo ir yra imamas kaip koeficientas 03, t.y.:35 , 03 (6.3)Palyginimui paymsim, kad [6], kur liai geros slygos, j raciono elni dalis yra ta pati. Poliarinio kikiodalis lies racionebuvovertinamapagal apytikslius skaiius: lies populiacijos dydio, maisto apimties, reikalingosvienailiaiirnumanymas,kad lissunaikinavis poliarini kiki prieaug,kurio vidutin vert pakankamai stabili ioje saloje (netoli tkstanio). Tokios ries vertinimais, poliarinis kikis sudaro kelet procent visos lies auk. Yra laikoma, kad05 , 02 (6.4)I ia automatikai seka, kad6 , 01 . (6.5)Toliau visi gauti rezultatai nebuvo keiiami. Belieka parinkti koeficientus konkurencins kovos tarp dviej kiki tip ir koeficient lies spaudimo poliariniam kikiui. Aiku [1], kad netoli Niufaundlendo salos esaniojesalojeanksiauesant baltajamkikiui, bet nesant liai, poliarinis kikis gerai pritapoir net prisidaugino. Tokiu bdu, konkurencin kova tarp t dviej ri kiki nra tokia atri. Tokioje situacijoje konkurenciniai koeficientai yra gana nedideli. emiau imam:2 , 021 b . (6.6)t.y. laikysim, kadbaltojokikiospaudimokoeficientaspoliariniamkikiui yrapakankamai rykus. Tikslijoreikmnetokiairsvarbi. Daugiau svarbus yrakoeficientas bi2ipoliarinio kikio puss,kuris keitsi apibrtame intervale. Lies spaudimo poliariniam kikiui koeficientas24a , kaip buvo minta paioje pradioje, dl biologini prieasi yra didelis. Orientacine reikme laikysime524 a . (6.7)157. Skaitins analizs rezultataiSkaitin analiz atliksim Rungs ir Kutos metodu MODEL MAKER paketo pagalba pagrindin schema atrodo taip:16NP1velavimasNP2velavimasN1dif lygtisNP3velavimasNP4velavimasN2dif lygtisNP5velavimasNP6velavimasNP7velavimasNP8velavimasN3dif lygtisNP9velavimasNP10velavimasNP11velavimasNP12velavimasN4dif lygtispav. Nr.1Toliau suvedame 6 dalyje parinktus parametrus:pav. Nr. 217(b12=0.1, b21=0.2, a14=0.1, a24=5, a34=1.9)pav. Nr.318(b12=0.4, b21=0.2, a14=0.1, a24=5, a34=1.9)pav.Nr.43pav. Ir4pav. grafikuosepavaizduotistacionariniaireimai(2.1)- (2.4)sistem, tolygiai augant parametrui2 ib. Gerai matyti, kad padidinus koeficientus poliarinio kikio spaudimo baltajamkikiui, svyravimai sumaja. Prie 5 , 012 b svyravimai praktikai inyksta. Biologikai vistai labai aiku: ri skaiiaus svyravimai paprasiausiai priklauso nuo baltojo kikio skaiiaus svyravim intensyvumo lygio, kurie kaiptikmajapadidjuspoliariniokikiokonkurencijoskoeficientui. ymiaimaiauakivaizdu, kadprie 19toki slyg turt bti didelis 24alies spaudimo poliariniam kikiui koeficientas. Ir visgi yra taip: padidjus koeficientui 24a , 1 ir 4 puslapio grafikai baltojo kikio ir lies amplituds kinta visikai neymiai, o poliarinio kikio ir Karib elnio svyravimai maja.(b12=0.1, b21=0.2, a14=0.1, a24=15, a34=1.9)pav. Nr. 520Toliau sumainome tiesinio augimo Maltuso koeficient, o visus kitus parametrus paliekame tuos paius (2 lentel) i 1 pav ir 6 pav.grafiku matome, kad svyravimai neymiai maja.Lentel Nr.2RisTiesinioaugimomaltusoKoeficientasLytiniobrendimoamiusAmingrupiskaiiusAmins struktroscharakteristikabaltasis kikis 1,34 1,86 2 0,6; 0,4poliariniskikis0,82 1,86 2 0,9; 0,1Karib elnias 0,31 1,37 40,28; 0,26; 0,24;0,22lis 0,25 1,81 40,5; 0,27; 0,15;0,0821(b12=0.4, b21=0.2, a14=0.1, a24=5, a34=1.9)pav. Nr. 6228. IvadosTaigi, matematinio modelioanaliz leido gana tiksliai suvokti biologin prasmekologini spst, kuriuos patenka poliarinis kikis ir t spstneivengiamyb. I tikro i [9] pateikimo aiku, kad bet kokia ekosistema turipolink vystytis stabilumo padidjim, ta prasme, kad sumat skaitlingumosvyravimai. Duotu atveju btent taip ir atsitiko, kaip pavaizduota 1 pav. ir 4 pav.puslapi. inoma dar kart reikt priminti, kad tam pasitarnavo ir biologin situacija:ypatingai silpna poliarinio kikio gynyba nuo lies.Toki bdu nagrinjamas ekosistemos stabilumas yra tiesiog susijs su gerai pasirinktom lies aukom, irpraktikai itisusmetuslisyraaprpintamaistu. Dl iosprieastiesirbuvokalbama[1]apielies galimyb pereiti nuo vienos aukos prie kitos. Dl to apie ekologinius spstus yra kalbama kaip apie specifin fenomen.Matematin analiz parod,kad ekologiniai spstai, kuriuos patenka poliarinis kikis,vaidina pagrindin vaidmen t.y. j dka , nagrinjamos ekosistemos stabilizacija. Be to, buvo parodyta, kad lis aktyviai kuria palankias savo ilikimo slygas.Baigiant pabriu, kad visi parametrai, naudoti iame matematiniamemodelyje, turi aiki biologin prasm ir atsivelgiant nagrinjam populiacij ypatybes. 239. Literatra1. Bergrad AT. "Smena ertvy v prostoi ekosisteme". - V mir nauki,1984, Nr2, p. 64-73.2. Kolesov J.S. "Matimatieskije modeli ekologii". - V cb.: "Isledovanijapo ustoiivosti i teorii kolebanij". Jaroslavl, 1979, p. 3-40.3. Kolesov J.S. "Svoistva reenij odnovo klasa uravnenij s zapazdanijem,opisyvajuich dinamik izmenenija islenosti vida suiotomvozrostnoi struktury. - Matm. Cb., 1982, Nr. I, p. 94-93.4. Tavrovskij V.A., Jegorov O.V., Krivoejev V.G., Popov M.V., LabutinJ.V. "Mlekopitajuije Jakutii". - M.: Nauka, 1971.-659 p.5. Jegorov O.V. "Likije kapytnyje Jakutii". - M.: Nauka, 1974. - 257 p.6. Matiukin J.N. "Rys". - M.: Lesnaja promylenost, 1974. - 64 p.7. Sacharov A.A., Kolesov J.S., Spokoinov A.N., Fedotov N.B."Teoritieskoje objasnenije desiatiletnego ciklkolebanij islenostimlekopitajuichvKanadeiJakutii".- Vsb.: "Isledovanija poustoiivosti i teorii kolebanij". Jaroslavl, 1980, p. 75-132.8. Brem A.E. "izn ivotnych". - M.: Upedgiz, 1941. - T. 5. - 771 p.9. Kolesov J.S. "O principe ustoiivosti v evoliucii". - V sb.: Racionalnojeispolzovanije prirodnych resursov i ochrana okruajueij sredy. L.,1983, p. 93-95.10.Kolesov J.S., vitra D.I. "Avtokolebanije v sistemach s zapazdanijem". -V.: Mokslas, 1979.11. D. N. vitraDinamika fiziologieskich sistem. 24