new ppggbc · 2017. 12. 22. · ao longo das disciplinas. em especial a arlete e zaline,...
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UNIVERSIDADE ESTADUAL DO SUDOESTE DA BAHIA
PROGRAMA DE PÓS-GRADUAÇÃO EM GENÉTICA, BIODIVERSIDADE E
CONSERVAÇÃO.
MORFOMETRIA GEOMÉTRICA APLICADA A ESTUDOS SOBRE A
BIOLOGIA E A DIVERSIDADE POPULACIONAL NO GÊNERO Gynaikothrips
(THYSANOPTERA: PHLAEOTHRIPIDAE)
PRISCILA PAREDES DOS SANTOS
JEQUIÉ- BA
2015
PPGGBC
PRISCILA PAREDES DOS SANTOS
MORFOMETRIA GEOMÉTRICA APLICADA A ESTUDOS SOBRE A
BIOLOGIA E A DIVERSIDADE POPULACIONAL NO GÊNERO Gynaikothrips
(THYSANOPTERA: PHLAEOTHRIPIDAE)
Dissertação de mestrado apresentada ao
Programa de Pós-Graduação em Genética,
Biodiversidade e Conservação da
Universidade Estadual do Sudoeste da
Bahia, como requisito parcial à obtenção
do grau de Mestre em Genética,
Biodiversidade e Conservação.
JEQUIÉ- BA
2015
PPGGBC
AGRADECIMENTOS
Agradeço a Deus em primeiro lugar por ter me dado o dom da vida, possibilitando que
eu pudesse realizar todos os meus sonhos.
Aos meus pais e irmãos, que pelo amor incondicional, me deram força para seguir em
frente mesmo em momentos difíceis.
Ao meu namorado Danilo Siqueira, pela paciência e total amor dedicado no tempo que
passei escrevendo minha dissertação.
Aos meus orientadores Dra. Lorena Andrade Nunes e ao Profº. Dr. Juvenal Cordeiro
Silva Junior, por compartilharem seus conhecimentos e me ajudado sempre na hora das
dúvidas.
À UESB e ao PPGGBC pela oportunidade e infraestrutura para realizar minhas pesquisa
e FAPESB pelo apoio financeiro.
Aos colegas da turma pelos momentos de ajuda e pelos conhecimentos compartilhados
ao longo das disciplinas. Em especial a Arlete e Zaline, companheiras de estudos.
Aos colegas do Laboratório de Biologia dos Insetos (LABI) pelas conversas, pelo
incentivo, brincadeiras e ajuda nas coletas. Agradeço especialmente Armanda e
Humberto por toda ajuda nas coletas, triagem e montagem do material.
E a todos que contribuíram de alguma forma, manifesto os meus sinceros
agradecimentos.
PPGGBC
RESUMO
A família Phlaeothripidae é a maior família da ordem Thysanopera da qual
fazem parte as espécies Gynaikothrips uzeli e Gynaikothrips ficorum. Estas espécies
atacam plantas do gênero Ficus, apresentam ampla distribuição geográfica e são
considerados por muitos um complexo de espécies devido possuir grande semelhança
morfológica. Assim o objetivo deste estudo foi estudar por meio do uso da morfometria
geométrica a variação biogeográfica em populações de Gynaikothrips uzeli.
Adicionalmente, foi testado se é possível diferenciar as espécies G. uzeli e G. ficorum e
verificar se há dimorfismo sexual nessas espécies. Para a análise da variação
biogeográfica, foram coletadas 2.600 fêmeas em treze cidades do Estado da Bahia. A
partir da análise dos componentes principais foi possível verificar diferenças
morfológicas na forma da asa entre as populações. A diferença na variação morfológica
encontrada entre as populações pode ser resultado da baixa capacidade de dispersão
desses indivíduos. Para realizar a análise para o dimorfismo sexual, foram coletados 200
indivíduos, tanto da espécie G. uzeli quanto da espécie G. ficorum, sendo 100 fêmeas e
100 machos. Na análise dos componentes principais foi possível verificar que existe
dimorfismo sexual nestas espécies. Por fim, para a distinção entre as espécies foram
coletadas 200 fêmeas, sendo 100 de G. uzeli e G. ficorum. A análise dos componentes
principais revelou que através da forma da asa é possível separar estas espécies
morfologicamente muito parecidas.
Palavra-chave: Variação biogeográfica, análise de Componentes Principais, asa.
PPGGBC
ABSTRACT
The Phlaeothripidae family is the largest family Thysanopera order that consists of the
Gynaikothrips uzeli and Gynaikothrips ficorum species. These species attack the genus
Ficus plants, have widespread and are considered by many a species complex due to
have great morphological similarity. So the aim of this study was to study through the
use of geometric morphometric the biogeographic variation in populations of
Gynaikothrips uzeli. Additionally, it was tested whether it is possible to differentiate the
species G. ficorum and G. uzeli and check for sexual dimorphism in these species. For
the analysis of the biogeographic variation were collected 2,600 females in thirteen
cities in the state of Bahia. From the analysis of the main components we observed
morphological differences in wing shape between populations. The difference in the
morphological variation found between populations may be a result of low dispersal
ability of these individuals. To perform the analysis for sexual dimorphism, were
collected 200 individuals of both species G. uzeli as the species G. ficorum, 100 females
and 100 males. In principal components analysis we found that there is sexual
dimorphism in these species. Finally, to the distinction between the species were
collected 200 females, 100 of G. uzeli and G. ficorum. The principal component
analysis revealed that through the wing shape is possible to separate these species
morphologically very similar.
Key words: Biogeographical variation, principal component analysis, wing
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LISTA DE FIGURAS
REVISÃO DE LITERATURA
Figura 1. Diferenças morfológicas do ovipositor das duas subordens. (A)
ovipositor da subordem Tubulifera e (B) ovipositor da subordem
Terebrantia. Redesenhado de Lewis, 1973.
Figura 2. Diferenças na da asa entre as subordens. Na subordem Tubulifera (A) as
asas não possuem venações e na (B) subordem Terebrantia o primeiro par
possui venações que podem ser acompanhadas de cerdas. Adaptado da
figura de Palmer, 1989.
Figura 3. Ciclo de vida da ordem Thysanoptera. Em (A) ciclo de vida da subordem
Tubulifera e (B) ciclo de vida Terebrantia. Adaptada de Lewis (1973).
Figura 4. Diagrama de um tripes se alimentando. (A) Mandíbula perfurando o
tecido foliar para sugar o conteúdo. Adaptada de Costa Lima (1936)
CAPÍTULO I: VARIAÇÃO BIOGEOGRÁFICA EM POPULAÇÕES DE
Gynaikothrips uzeli DO NORDESTE BRASILEIRO USANDO A
MORFOMETRIA GEOMETRICA
Figura 1. Mapa do estado da Bahia, indicando as cidades onde foram realizadas as
coletas de Gynaikothrips uzeli (Thysanoptera: Phlaeothripidae).
Figura 2. Galha induzida pela alimentação de Gynaikothrips uzeli na planta Ficus
benjamina.
Figura 3. Asa direita anterior de fêmeas de Gynaikothrips uzeli com os marcos
anatômicos (1, 8, 16) e os semimarcos (2, 3, 4, 5, 6, 7, 9, 10, 11, 12,13,
14 e 15).
Figura 4. Gráfico resultante da análise de componentes principais, mostrando a
variação da forma das asas nas diferentes populações de G. uzeli. Abaixo
encontram-se as grades de deformação mostrando o formato das asas das
populações e suas respectivas deformações
Figura 5. Dendrograma UPGMA obtido a partir das variáveis de forma resultante
da morfometria geométrica de asas das populações de Gynaikothrips
uzeli em municípios da Bahia
Figura 6. Análise de variância (ANOVA) do tamanho do centróide da asa de
Gynaikothrips uzeli em cada população amostrada
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CAPÍTULO II: UTILIZAÇÃO DA MORFOMETRIA GEOMÉTRICA NO
DIMORFISMO SEXUAL E DISTINÇÃO DE ESPÉCIES DO GENÊRO
Gynaikothrips (THYSANOPTERA: PHLAEOTHRIPIDAE)
Figura 1. Gráfico dos Componentes Principais e das análises de deformações
mostrando o marco (8) que mais contribuiu na separação entre machos e
fêmeas da espécie Gynaikothrips uzeli
Figura 2. Visualização gráfica dos Componentes Principais e das análises de
deformação, mostrando o marco (8) que mais contribuiu na separação
entre machos e fêmeas da espécie Gynaikothrips ficorum
Figura 3. Gráfico dos Componentes Principais e das análises de deformações
mostrando os marcos que mais contribuíram na separação das espécies
Gynaikothrips ficorum (A) e Gynaikothrips uzeli (B).
LISTA DE TABELAS
CAPÍTULO I: VARIAÇÃO BIOGEOGRÁFICA EM POPULAÇÕES DE
Gynaikothrips uzeli DO NORDESTE BRASILEIRO USANDO A
MORFOMETRIA GEOMETRICA
Tabela 1. Localidades das coletas e seus respectivos biomas, altitude, latitude,
longitude e a quantidade de indivíduos utilizados.
Tabela 2. Regressão entre a forma com tamanho, bioma, altitude, latitude e
longitude e tamanho com as mesmas variáveis.
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SUMÁRIO
INTRODUÇÃO.................................................................................................... 9
REVISÃO DE LITERATURA........................................................................... 10
Características gerais dos Thysanoptera................................................................ 10
Gynaikothrips uzeli Zimmerman (Thysanoptera: Phlaeothripidae)....................... 15
Gynaikothrips ficorum (Thysanoptera: Phlaeothripidae)....................................... 15
Morfométrica Geométrica...................................................................................... 16
OBJETIVOS......................................................................................................... 19
Objetivos Gerais..................................................................................................... 19
Objetivos Específicos............................................................................................ 19
REFERÊNCIA BIBLIOGRÁFICA................................................................... 20
CAPÍTULO I: Variação biogeográfica em populações de Gynaikothrips
uzeli do Nordeste brasileiro usando a Morfometria Geométrica....................
25
Resumo.................................................................................................................. 26
Abstract.................................................................................................................. 26
Introdução.............................................................................................................. 27
Material e Métodos................................................................................................ 28
Resultados e Discussão.......................................................................................... 31
Referências............................................................................................................. 37
CAPÍTULO II: Utilização da Morfometria geométrica no dimorfismo
sexual e distinção de espécies do gênero Gynaikothrips (Thysanoptera:
Phlaeothripidae)..............................................................................................
40
Resumo................................................................................................................... 41
Abstract.................................................................................................................. 41
Introdução.............................................................................................................. 42
Material e Métodos................................................................................................ 43
Resultados e Discussão.......................................................................................... 45
Referências............................................................................................................. 50
CONCLUSÕES GERAIS.................................................................................... 53
PPGGBC
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INTRODUÇÃO
A ordem Thysanoptera possui cerca de 6.000 espécies descritas, das quais, mais de
2.000 estão registradas para a região Neotropical. Apesar da grande diversidade de
tripes existente no Brasil - que engloba quase 10% das espécies do mundo inteiro - há
uma lacuna no conhecimento dessa fauna em ambientes naturais e de sua biologia e
ecologia.
Os tisanópteros ou tripes são insetos pequenos, predadores, micófagos e
fitófagos e possuem ampla distribuição geográfica. Os tripes habitualmente são
encontrados sobre as folhas ou nas flores e alimentam-se de seiva. Ha algumas espécies
que vivem entre a bainha das folhas e o caule ou em outros lugares mais ou menos
protegidos.
Dentre os Thysanoptera, existem espécies formadoras de galhas, como é o caso
das espécies Gynaikothrips uzeli e Gynaikothrips ficorum, que ao se alimentarem
danificam as folhas jovens da planta do gênero Ficus. Além de fonte de alimento, estas
galhas servem de abrigo e proteção contra inimigos naturais.
A biologia destes insetos é mal compreendida, possuindo poucas características
que os diferem. Devido a este fato, o objetivo deste trabalho é utiliza a morfometria
geométrica visando verificar se há variação biogeográfica em populações da espécie
Gynaikothrips uzeli, testar a eficácia da morfometria geométrica como ferramenta capaz
de auxiliar na diferenciação das espécies G. uzeli e G. ficorum, bem como, ser eficaz
também em diferenciar os sexos nestas espécies.
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REVISÃO DE LITERATURA
Características gerais dos Thysanoptera
Tradicionalmente, as cerca de 6000 espécies conhecidas de tripes (Mound, 2007)
são colocadas em uma única ordem, Thysanoptera. Esta ordem é constituída de
pequenos insetos com tamanho corporal que varia entre 0,5 mm a 15 mm nas maiores
espécies (Lewis, 1973; Mound & Marullo, 1996).
A ordem Thysanoptera atualmente divide-se em duas subordens: Tubulifera e
Terebrantia (Grimaldi & Engel, 2005). As diferenças mais visíveis destas duas
subordens estão no ovipositor (Figura 1) e no formato das asas (Figura 2). Na subordem
Tubulifera, o abdome de ambos os sexos é tubular no ápice, não havendo ovipositor
visível, já as fêmeas da subordem Terebrantia têm um ovipositor em forma de serra
visível, ventralmente nos últimos segmentos abdominais (Mound & Marullo, 1996).
Quanto às asas, os Tubulifera não dispõem de venações, já nos Terebrantia, o primeiro
par possui venações que podem ser acompanhadas de cerdas.
A B
FIGURA 1. Diferenças morfológicas do ovipositor das duas subordens. (A) ovipositor da
subordem Tubulifera e (B) ovipositor da subordem Terebrantia. Redesenhado de Lewis,
1975.
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Os tripes possuem distribuição cosmopolita, contudo a grande maioria das
espécies são encontradas nas regiões Tropical e Subtropical e algumas nas regiões
Árticas (Lewis, 1973). Devido ao seu tamanho diminuto e seu comportamento críptico,
é difícil detectá-los visualmente no campo ou na vegetação. Além disso, muitas espécies
se dispersam de seus habitats naturais ou hospedeiros para novos ambientes por meio do
comércio internacional de produtos agrícolas (Brunner et al., 2002).
Os tripes apresentam grande diversidade morfológica, fisiológica e/ou biológica.
Estas variações estruturais podem resultar em aparências bizarras, refletindo uma
variedade surpreendente de vida, que incluem vários níveis de socialidade, associações
com galhas, associações específicas de polinização, transmissão de vírus e
ectoparasitíssimo (Mound 2005; Alves-Silva & Del Claro, 2010).
Das 6.000 espécies de tripes descritas até o momento, somente 520 foram
registradas no Brasil, sendo um terço destas espécies agrupadas na subordem
Terebrantia e dois terços na Tubulifera (Monteiro, 2002). Devido à falta de
conhecimento sobre a tisanopterofauna, este número pode está subestimado.
A
B
Figura 02. Diferenças na da asa entre as subordens. Na subordem Tubulifera (A) as asas
não possuem venações e na (B) subordem Terebrantia o primeiro par possui venações que
podem ser acompanhadas de cerdas. Adaptado da figura de Palmer, 1989.
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O acasalamento do tripes é um processo complexo que envolve feromônio,
atrativos visuais, sons ou uma combinação destes. O macho corteja a fêmea usando suas
antenas e as usa para a fêmea imóvel até que a cópula ocorra (Milne et al., 2007). A
reprodução na maioria das espécies da ordem é sexuada e por oviparidade, ocorrendo
também espécies ovovivíparas e vivíparas. Os Thysanoptera são haplodiploide, com os
machos se originando de ovos não fertilizados (partenogênese arrenótoca), e as fêmeas
se desenvolvem de ovos fertilizados. Há fêmeas diploides originadas de ovos não
fertilizados por meio de partenogênese telítoca, que pode ser obrigatória em espécies
nas quais os machos são raros ou ausentes (Moritz, 1997).
Mais de 95% das espécies de Terebrantia são associadas a plantas enquanto que
60% dos Tubulifera são fungívoros (Mound, 2005). A postura em Terebrantia é
endofítica e nos Tubulifera os ovos são fixos sobre o substrato alimentar ou tecido do
hospedeiro (Moritz, 1997). Os tripes podem depositar de 30 a 300 ovos e seu ciclo de
vida (Figura 3) dura em torno de 10 a 30 dias. Seu desenvolvimento pós-embrionário
compreende dois estágios larvais e posteriormente dependendo da subordem dois ou
três estágios, pupas. Em algumas espécies da família Phlaeothripidae, é possível
observar três estágios de pupa: a pré-pupa, a primeira e a segunda pupa. No entanto em
algumas espécies da subordem Terebrantia há somente dois estágios de pupa que são a
pré-pupa e a pupa (Mound e Marullo, 1996). Devido ao desenvolvimento peculiar dos
tripes, Takahashi (1921) denominou este desenvolvimento como “remetabolia”, pois é o
intermediário entre “hemimetabolia e holometabolia”, já que não apresentam os estágios
típicos de holometabolia nem de hemimatabolia (Mound & Heming, 1991).
FIGURA 3. Ciclo de vida da ordem Thysanoptera. Em (A) ciclo de vida da subordem
Tubulifera e (B) ciclo de vida Terebrantia. Adaptada de Lewis (1975).
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As ninfas de Thysanoptera são ativas e se alimentam até completar fase larval e
se transformarem em pré-pupa. Os instares pupais são imóveis e não se alimentam. O
local de empupação pode variar, embora geralmente seja próximo ao local de
alimentação. Na subordem Terebrantia, a empupação ocorre no solo ou no próprio
hospedeiro, já em Tubulifera, sobre ou próximo ao estrato alimentar das ninfas. (Moritz,
1997). Os tripes possuem um aparelho bucal do tipo picador e sugador, formado por
peças assimétricas. Só a mandíbula esquerda se desenvolve, a direita é reabsorvida no
estágio embrionário (Mound, 2005). Esta única mandíbula é usada para perfurar os
alimentos como flores, folhas e grãos de pólen, sugando o seu conteúdo. (Mound &
Marullo, 1996) (Figura 4).
Variações no tamanho do corpo podem ser inerentes entre as espécies de
Thysanoptera, possuindo exemplos em todas as famílias. A variabilidade intraespecífica
dentre e/ou entre sexos (dimorfismo sexual), exibida por muitas espécies, pode envolver
estruturas morfológicas, fisiológicas e comportamentais, podendo ser afetadas pelo
ambiente.
A
Figura 4. Diagrama de um tripes se alimentando. (A) Mandíbula perfurando o tecido
foliar para sugar o conteúdo. Adaptada de Costa Lima (1936) PPGGBC
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Diferenças no tamanho e nas estruturas do corpo de adultos estão relacionadas à
defesa de um recurso alimentar ou reprodutivo e são, muitas vezes, reflexos de padrões
comportamentais distintos entre diferentes espécies e da evolução da socialidade de
algumas espécies.
Alguns estudos comportamentais e ecológicos auxiliam a compreensão dessas
variações estruturais, que podem envolver alometria e o consequente desenvolvimento
de tipos morfológicos confusos que causam problemas na identificação de espécies. A
alometria pode se expressar em diferentes estruturas, tais como, cabeça, tórax, abdômen
e apêndices como antenas, pernas e asas, podendo ocorrer em apenas um dos sexos ou
ocorrer em ambos. Nas espécies fitófagas de Terebrantia, os machos são menores que as
fêmeas, mas possuem estruturas semelhantes. Nos Tubulifera, as fêmeas podem ser
maiores que os machos, e o polimorfismo em espécies fugívoras e indutoras de galhas é
acentuado (Crespi et al., 2004).
Diversas espécies de tripes possuem os status de praga, pelos danos diretos
causados aos tecidos vegetais devido a sua alimentação, eliminação de fluido anal e
oviposição nos tecidos (tripes da subordem Terebrantia) que provocam danos em uma
ou mais partes das plantas (Childers, 1997). No Brasil, Frankliniella juntamente com
Thrips, são os gêneros de Thysanoptera que reúnem o maior número de espécies-praga,
seja pelos danos diretos causados aos tecidos vegetais durante a alimentação e/ou pela
transmissão de agentes fitopatogênicos, especialmente Tospovirus, que acarretam
grandes perdas econômicas na agricultura (Nagata & Avila, 1999). Estes danos
causados podem ser refletidos na queda de produtividade, na aparência, má-formação e
nanismo de plantas e frutos, prejudicando ou impedindo a comercializações dos
mesmos (Monteiro & Mound, 2012).
Os tripes podem trazer benefícios, atuando como agentes no controle biológico
como Androthrips ramachandrai Karny que preda outros tripes galhadores (Monteiro &
Mound, 2012), quando associados à polinização, como no caso de Xylopia aromática
(Lam) Mart. (Annonaceae) (Gottsberge, 1999) e Ocotea porosa (Imbuia) ambas
polinizadas por Frankliniella gardênia (Silva, 2009).
Gynaikothrips uzeli Zimmerman (Thysanoptera: Phlaeothripidae)
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Gynaikothrips uzeli (Zimmerman, 1900) é uma espécie de insetos pequenos (2,5
a 2,8 mm de comprimento), a coloração do corpo é principalmente de cor preta, vivem
em associação com a planta hospedeira Ficus benjamina (Moraceae) que é uma espécie
ornamental cultivada em todo o mundo, sendo mais utilizada para urbanização e suas
folhas danificadas por G. uzeli (Cambero et al., 2010). Os insetos galhadores são
herbívoros altamente especializados que se alimentam de tecidos vegetais (Shorthouse
et al., 2005). Geralmente usam um único tipo de tecido, injetando toxinas causando
assim deformações nas folhas formando as galhas (Held et al., 2005; Retana-Salazar &
Sánchez-Chacón, 2009). O Gynaikothrips uzeli tem origem no Sudoeste da Ásia, foi
registrado na China (Yu et al. 2012), Austrália (Tree, 2012), América do Norte,
América do Sul, América Central e no México (Held et al., 2005; Cambero-Campos et
al., 2010), Ilhas Galápagos (Hoddle e Mound, 2011), Havaí (Held et al., 2008) e no
Brasil (Silva et al. 2011).
A biologia de Gynaikothrips uzeli é mal compreendida, sendo muito semelhante
em detalhes estruturais com Gynaikothrips ficorum (Held et al., 2005). A única
diferença entre estas duas espécies é o comprimento do par de cerdas posteroangulares
do pronoto (Mound et al. 1995). Outra forma de distingui-las, mas menos precisa é a
associação com a planta hospedeira. O G. uzeli vive somente sobre as folhas de Ficus
benjamina, enquanto que o Gynaikothrips ficorum vive nas folhas de Ficus retusa.
Gynaikothrips ficorum (Thysanoptera: Phlaeothripidae)
Gynaikothrips ficorum (Marchal, 1908) é uma espécie monófaga, formadora de
galhas da planta Ficus microcarpa L. (Moraceae) (Mound et al, 1996; Mound e
Marullo, 1996; Tree e Walter, 2009). Enquanto a maioria dos Gynaikothrips spp. são
de origem asiática, esta espécie foi descrita a partir da África. (Niquen Bardales et al.,
2003). Possui registro na Argélia, nas Ilhas Canárias, Colômbia, Cuba, República
Dominicana, República, Guam, Taiwan, Equador, Índia, Java, México, Nassau
(Bahamas), Nicarágua, Israel, Palestina, Panamá, Puerto Rico, El Salvador, Tailândia,
Espanha, Sicília, Estados Unidos e Brasil. Nos Estados Unidos, ocorre na Califórnia,
Florida, Hawaii, e Texas.
G. ficorum foi registrado atacando Ficus microcarpa no Havaí e F. benjamina
na Flórida (Starr et al., 2003). Niquen Bardales et al. (2003) registraram G. ficorum em
PPGGBC
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Ficus retusa L., na província de Corrientes na Argentina, onde esta espécie é utilizada
no paisagismo urbano.
Estes insetos induzem galhas reduzindo a atividade fotossintética das plantas e a
depreciação do seu valor ornamental devido às folhas descoloridas e onduladas. Além
disso, os tripes adultos em contato com o homem pode provocar irritações na pele bem
como nos olhos (Piu et al., 1992). As galhas formadas representam um ambiente onde
os tripes imaturos e adultos, seus inimigos naturais e outros insetos habitam. Uma
espécie predadora de G. ficorum é a espécie Androthrips ramachandarai (Karny)
(Thysanoptera: Phlaeothripidae) (Arthurs et al, 2011).
MORFOMETRIA GEOMÉTRICA
O termo morfometria foi utilizado para qualquer estudo que analisava
quantitativamente a variação morfológica encontrada nos organismos. Durante os anos
80, fez-se necessário um embasamento teórico e filosófico para criar uma área que
envolvesse a biologia, estatística e a geometria. Um dos percussores da revolução
morfométrica foi Fred L. Bookstein. Este autor define a morfometria como “o estudo
estatístico da covariância entre mudanças de forma e fatores casuais”. Com a junção de
conceitos geométricos na análise morformétrica, a definição de forma passou a ser:
“todas as propriedades de uma configuração de pontos que não se alteram por efeito de
tamanho, posição e orientação” (Bookstein, 1989a; Monteiro & Reis 1999).
A morfometria geométrica permite uma análise da variação da forma de uma
determinada estrutura em organismos de tamanhos variados, utilizando métodos de
estatística multivariada. Esta técnica consiste na identificação das configurações dos
marcos anatômicos, nos diversos caracteres morfológicos presentes (Klingenberg,
2002). Por isso, o primeiro passo é a definição exata dos pontos no corpo do organismo
analisado. Por meio da sobreposição dos marcos anatômicos, é possível detectar
mudanças na forma dos organismos (Pretorius & Clark, 2000). Os marcos anatômicos
podem ser classificados em três tipos:
Justaposição de tecidos: relacionam pontos de encontro entre três estruturas;
Pontos de máxima curvatura ou outros processos morfogenéticos locais: incluem
extremidades e vales de invaginação;
PPGGBC
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Pontos extremos: descrevem pontos relacionados à maior distância que pode ser
medida em uma estrutura. Observa-se que a utilização deste tipo de marco pode
levar a resultados biologicamente deficientes.
Para a escolha dos marcos anatômicos dois critérios devem ser adotados:
segurança quanto a suas homologias entre os grupos estudados e sua propriedade para
melhor descrever a geometria da forma em estudo. (Alibert et al. 2001). As posições de
marcos anatômicos em indivíduos são registradas e, em seguida são transformadas em
coordenadas cartesianas, utilizando programas próprios para esta finalidade (ROHLF,
2000).
Para avaliar e visualizar as mudanças nos pontos de referência é utilizado à
deformação de placas finas (Bookstein, 1989b). Essa função baseia-se em um modelo
físico de deformação de uma placa de metal de espessura desprezível e infinitamente
grande, esta placa é então deformada de modo que seus pontos se encaixem sobre os
pontos que estão sendo comparados (Monteiro & Reis, 1999).
Para remover os efeitos de tamanho, orientação e posição ao comparar uma
determinada estrutura, os marcos anatômicos são sobrepostos usando a Análise
Generalizada de Procrustes (AGP) a partir do método dos mínimos quadrados. Ao
utilizar a AGP, um estimador de tamanho chamado Tamanho do Centróide (TC) é
extraído a partir da raiz quadrada da soma das distancias elevada ao quadrado entre o
centro da gravidade de cada estrutura (centróide) e os marcos anatômicos que a
definem. Dessa maneira, a forma e o tamanho das estruturas podem ser analisados
separadamente (ADAMS et al. 2004).
As divergências de forma das estruturas comparadas são medidas a partir das
diferenças na posição relativa dos pontos de um espécime em relação à configuração
consenso do grupo, gerando variáveis de forma invariantes em relação à posição,
orientação e tamanho. As deformações parciais dos espécimes podem ser analisadas
através de análises multivariadas, como por exemplo, Analises de Componentes
Principais (ACP). Em uma ACP, o objetivo é verificar se alguns componentes podem
explicar a maior parte da variância dos dados originais, verificando se há estruturas nas
matrizes de dados e a natureza dessa estrutura.
A morfometria geométrica aliada à análise multivariada permite identificar
espécimes de espécies similares a partir da comparação com grupos de referência
previamente identificados. Essa abordagem pode ser muito útil quando espécies
PPGGBC
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crípticas não são reconhecidas em estudos de sistemática qualitativa. Nesse sentido, a
abordagem quantitativa da morfometria geométrica, mostrando padrões detalhados de
diferenças de forma entre os organismos, sendo uma ferramenta muito eficiente para
estudar problemas taxonômicos complexos. A diferença entre populações e a variação
de forma e tamanho em relação às variações ambientais ao longo da distribuição
geográfica de uma espécie podem ser exploradas usando essa técnica. (Baylac et al.
2003).
A crescente importância da morfometria geométrica é evidente, pois o número
de publicações envolvendo este método aumentou significativamente a partir da década
de 1990. À medida que a metodologia torna-se mais amplamente conhecida e aceita, os
pesquisadores utilizam cada vez mais esses métodos nas pesquisas biológicas. Essa
metodologia é comumente utilizada em insetos, onde a principal estrutura utilizada é a
asa, já que estas possuem uma estrutura bidimensional e as nervuras alares se cruzam
formando pontos para uma comparação morfométrica, podendo assim ser possível
distinguir indivíduos de uma mesma espécie, mas de diferentes populações (Dujardin,
2008; Vidal et al., 2011).
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OBJETIVOS
Objetivo geral
Utilizar a morfometria geométrica em estudos biológicos no gênero
Gynaikothrips no Estado da Bahia.
Objetivos específicos
Estudar a variação das populações de Gynaikothrips uzeli e comparar com a
influência de fatores ambientais nos fenótipos das populações;
Verificar se há dimorfismo sexual na espécie de Gynaikothrips uzeli e na espécie
de Gynaikothrips ficorum;
Analisar a estrutura da asa das espécies de Gynaikothrips uzeli e Gynaikothrips
ficorum a fim de verificar se há variações entre estas espécies.
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REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS
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CAPÍTULO I
VARIAÇÃO BIOGEOGRAFICA EM POPULAÇÕES DE Gynaikothrips uzeli
(THYSANOPTERA: PHLAEOTHRIPIDAE) DO NORDESTE BRASILEIRO
USANDO A MORFOMETRIA GEOMETRICA
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VARIAÇÃO BIOGEOGRAFICA EM POPULAÇÕES DE Gynaikothrips uzeli
(THYSANOPTERA: PHLAEOTHRIPIDAE) DO NORDESTE BRASILEIRO
USANDO A MORFOMETRIA GEOMETRICA
RESUMO: Gynaikothrips uzeli (Thysanoptera: Phlaeothripidae) são insetos pequenos,
formadores de galhas que vivem associados à planta Ficus benjamina. Devido à
escassez de estudos morfométricos na ordem Thysanoptera, este trabalho tem por
objetivo verificar a variação populações de G. uzeli. Foi possível verificar uma grande
diferença morfológica analisando a forma da asa de tripes, o primeiro componente
(ACP1) explica 73.5% da variação na forma das asas dos indivíduos e que estas
variações se devem ao habito galhador e a baixa capacidade de dispersão deste inseto.
PALAVRA-CHAVE: Ficus benjamina; asa; sobreposição de Procrustes; variação
populacional
ABSTRACT: The Gynaikothrips uzeli (Thysanoptera: Phlaeothripidae), are small
insects, forming galls associated with living plants Ficus benjamina. Given the scarcity
of morphometric studies in order Thysanoptera, this study aims to verify the variation
populations of G. uzeli. It was possible to observe a large morphological difference
analyzing the shape of the wing thrips, the first component explains 73.5% of the
variation in the shape of the wings of individuals and that these variations are due to
galling habit and the low of this insect dispersal capacity.
KEY WORDS: Ficus benjamina; wing; overlapping Procrustes; population variation
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INTRODUÇÃO
Os insetos da ordem Thysanoptera são popularmente conhecidos como “tripes”.
São insetos pequenos com tamanho corporal variando entre 0,5 mm a 15 mm (Lewis
1973; Mound & Marullo 1996). Dentro desta ordem há duas subordens Tubulifera e
Terebrantia (Grimaldi & Engel, 2005; Buckman et al., 2012). As diferenças mais
visíveis destas duas subordens estão no ovipositor e no formato das asas. As fêmeas dos
Terebrantia têm um ovipositor em forma de serra, visível ventralmente nos últimos
segmentos abdominais, enquanto que nos Tubulifera, o abdome de ambos os sexos é
tubular no ápice, não havendo ovipositor visível (Mound & Marullo 1996). Quanto às
asas, nos terebrantios, o primeiro par possui venações que podem ser acompanhadas de
cerdas. Já nos tubuliferos, as asas não apresentam nervuras.
A subordem Tubulifera possui apenas uma família Phlaeothripidae, com cerca
de 3500 espécies descritas (Mound, 2011). Dentro desta família há o gênero
Gynaikothrips com cerca de 80 espécies descritas, dentro das quais se encontram
espécies galhadoras e não galhadoras. Gynaikothrips ficorum e Gynaikothrips uzeli são
duas espécies galhadoras (Held et al., 2005; Wolcott, 1953).
G. uzeli é uma espécie que compreende insetos pequenos (2,5 a 2,8 mm de
comprimento), a coloração do corpo é normalmente escura e vive em associação com a
planta Ficus benjamina (Moraceae), planta ornamental utilizada para arborização
urbana e cultivada em todo o mundo, (Cambero et al. 2010). A espécie G. ficorum
possui coloração variando do marrom escuro ao preto, mede cerca de 2,6 mm a 3,6 mm
de comprimento (Canizo, 1945). Estas duas espécies ao se alimentarem acabam
danificando as folhas destas árvores, dando origem às galhas. Por serem duas espécies
muito semelhantes morfologicamente, apresentarem coloração parecida e serem de
tamanho reduzido há uma dificuldade quanto à identificação (Retana-Salazar, 2006).As
diferenças mais notáveis utilizadas para separá-las são a planta hospedeira utilizada e o
tamanho da cerda presentes no pronoto (Mound et al, 1995).
A escassez de informações sobre a biologia de tripes dificulta os estudos
referentes à conservação e manejo das espécies de tripes e de outros organismos
associados aos mesmos. Assim, trabalhos que envolvam dados morfológicos podem ser
úteis para diferenciar populações e compreender sua dispersão. Dessa forma, esse é um
trabalho pioneiro que poderá fornecer subsídio para investigações futuras sobre
variabilidade populacional dessa espécie por meio de caracteres morfométricos das asas.
PPGGBC
28
MATERIAL E MÉTODOS
Coleta do material e Montagem de lâminas
As coletas do material biológico foram realizadas em treze cidades do Estado da
Bahia (Figura 1 e tabela 1). Em cada cidade foram escolhidas aleatoriamente cinco
árvores. Para efeito de padronização da coleta das galhas, as árvores foram divididas em
quatro quadrantes e em cada um deles realizada a retirada de galhas (Figura 2) contendo
os insetos de interesse. Em seguida, as galhas foram acondicionadas em sacos plásticos
de acordo com o local de coleta na árvore e transportados para o laboratório de Biologia
de Insetos (LABI) da UESB, Campus Jequié onde da cada saco plástico foram
selecionadas dez fêmeas. No total de foram amostradas 40 fêmeas por árvore (10 de
cada quadrante) e 200 fêmeas por município.
Para a montagem das lâminas, as asas direitas anteriores dos espécimes foram
removidas com auxílio de estiletes de ponta fina e fixadas em lâminas de microscopia
com cola branca diluída em água destilada. Em seguida as asas foram fotografadas com
uma câmera fotográfica digital adaptada a um estereomicroscópio Leica S8APO
utilizando o programa Application suíte versão 3.4.1.
As imagens foram convertidas para a extensão TPS pelo software Tps Util, em
seguida foram inseridos os marcos anatômicos e semimarcos nas asas (Figura 2)
utilizando o programa TPS Dig2 (ROHLF, 2006).
Em seguida, foi realizada a Sobreposição de Procrustes, Análise de
Componentes Principais (ACP), utilizando o programa MorphoJ (Klingenberg, 2011) e
análise de agrupamento UPGMA (Unweighted Pair Group Method with Arithmetic
Mean) utilizando o PAST (Paleontological Statistic).
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29
Figura 1. Mapa do estado da Bahia, indicando as cidades onde foram realizadas as
coletas de Gynaikothrips uzeli (Thysanoptera: Phlaeothripidae).
Tabela 1. Localidades das coletas e seus respectivos biomas, altitude, latitude,
longitude e a quantidade de indivíduos utilizados.
Cidades Bioma
Altitude
(metros)
Latitude e
Longitude
Tanhaçu Caatinga 431 14° 1' 11'' S
41° 14' 7'' W
Caetité Caatinga 825
14° 4′ 8″ S
42° 28′ 30″ W
Ruy Barbosa Caatinga 368 12º 17' 02" S
40º 29' 38" W
Ilhéus Mata Atlântica 52 14° 47′ 20″ S
39° 2′ 56″ W
Cruz das Almas Mata Atlântica 220 12° 40′ 12″ S
39° 6′ 7″ W
Porto Seguro Mata Atlântica 7 16° 27' 4'' S
39° 3' 53'' W
Correntina Cerrado 561 13º 20' 36" S
44º 38' 12" W
Barreiras Cerrado 452 12° 9′ 10″ S
44° 59′ 24″ W
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Luiz Eduardo
Magalhães
Cerrado 720 12° 5′ 31″ S
45° 48′ 18″ W
Stª Maria da Vitória Cerrado 436 13º 23' 41" S
44º 11' 19" W
Bom Jesus da Lapa Transição Caatinga e
Cerrado
484 13° 15′ 18″ S
43° 25′ 4″ W
Jequié Transição entre
Caatinga e Mata
Atlântica
215 13° 51′ 28″ S
40° 5′ 2″ W
Contendas do
Sincorá
Caatinga 292 13° 45' 44''S
41° 2' 33'' W
Figura 2. Galha induzida pela alimentação de Gynaikothrips uzeli na planta Ficus
benjamina
Figura 3. Asa direita anterior de fêmeas de Gynaikothrips uzeli com os marcos
anatômicos (1, 8, 16) e os semimarcos (2,3,4,5,6,7,9,10,11,12,13, 14 e 15)
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31
RESULTADOS e DISCUSSÃO
Na análise populacional de G. uzeli, foi possível verificar diferença
morfológica significativa (p<0.001) na forma da asa dos indivíduos entre as populações
coletadas. A partir da Análise dos Componentes Principais, foi observado uma variação
na forma da asa dos indivíduos (Figura 4). Os dois primeiros componentes principais
explicam 73.5% dessa variação, onde o primeiro componente principal representou
49.3% e o segundo 24.2% da variação total. A diferença na variação morfológica
encontrada entre as populações pode ser resultado da baixa capacidade de dispersão
desses indivíduos, pois, G. uzeli têm as asas com pouca ou nenhuma nervura, limitando
sua dispersão que em geral, ocorre pelo vento. A dispersão por uma distância limitada
pode levar as populações a se estruturarem em um padrão de isolamento por distância
(Brunner e Frey, 2010).
O hábito galhador do G. uzeli pode ser outro fator a influenciar nesta variação,
pois segundo Van Valen (1965), em ambiente mais estável, como é o caso das galhas,
favorece a heterozigosidade, devido à fixação do inseto nestes ambientes, o que reduz à
necessidade de explorar outros nichos. Segundo Lewis (1997), a baixa capacidade de
dispersão desse inseto impede troca de material genético entre as populações, mesmo
entre as mais próximas geograficamente. Mascarenhas et al., (2015) observou em seu
trabalho através da variabilidade genética, que há um alto grau de variação encontrada
dentro das populações (AMOVA - 63,69%). O valor encontrado por Mascarenhas et al.,
(2015) aponta para um baixo fluxo gênico ou inexistente entre os indivíduos das
populações, sendo possível o aumento da endogamia dentro das localidades.
Pela análise de agrupamento, gerado por método de agrupamento UPGMA, foi
possível observar a formação de dois grupos distintos no dendrograma (Figura 5). O
grupo 1 é formado pelas seguintes cidades: Ruy Barbosa, Barreiras, Santa Maria da
Vitória, Tanhaçu, Caetité e Luís Eduardo Magalhães e o grupo 2 é formado pelas
cidades de Cruz das Almas, Contendas do Sincorá, Ilhéus, Porto Seguro, Correntina,
Jequié e Bom Jesus da Lapa. A partir destes resultados, é possível inferir que as cidades
agrupadas possuem formas e tamanhos de asas similares, isto pode ser resultado do uso
de mudas de Ficus benjamina oriundas de um mesmo local de origem.
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32
Na tabela 1 são apresentados os resultados da análise de regressão. Houve
significância (p<0,001) na forma da asa quando comparada ao tamanho e bioma e
significância a 5% (p<0,05) quando comparada a forma com a latitude e longitude. E
para tamanho quando relacionado ao bioma, forma, altitude e longitude houve uma
significância (p <0,001). Estes resultados indicam que tanto a forma quanto o tamanho
sofrem influência destas variáveis ao longo do desenvolvimento de G.uzeli. Alguns
autores citam as alterações ambientais como causa para distinção morfológica entre
diferentes populações (Fermon e Cibert, 1998; Monteiro et al., 2003, Svanbäck e Eklöv,
2004). A interferência do ambiente no desenvolvimento morfológico pode induzir
fenótipos diferentes, fenômeno conhecido como plasticidade fenotípica (Peres-Neto e
Magnan, 2004). As distâncias geográficas podem impedir o fluxo gênico entre as
populações o que pode afetar a estrutura da asa (Lashkari et al., 2013), o que corrobora
com os resultados apresentados para a diferença no tamanho e na forma da asa destas
populações.
Além disso, variações clinais (mudança gradual em um fenótipo ao longo da
distribuição de uma espécie ou população, relacionada à transição geográfica ou
ambiental), podem indicar fenótipos candidatos à adaptação. Existe uma série de fatores
climáticos e ambientais de um clinal que podem variar, um dos mais prováveis é o de
temperatura (Reeve et al., 2000; Norry et al 2001; Bubliy Loeschcke, 2000 & Santos et
al., 2006). A temperatura está associada aos gradientes de altitude e latitude, por isso a
temperatura pode representar um importante agente de seleção (Lencioni,b 2004), altas
altitudes e altas latitudes compartilham baixas temperaturas - o que é provável que seja
importante em pequenos animais ectotérmicos, como insetos - há outros potenciais
agentes de seleção que podem ser importantes na alta altitude, mas não estão
relacionados à latitude. Em particular, a densidade do ar e, portanto, a pressão parcial de
oxigénio diminui com a altura, e ambos têm o potencial de influenciar a fisiologia inseto
(Dillon et al., 2006).
Ken et al., (2003) em seu trabalho com Apis cerana encontraram também um
alto grau na variação morfológica, correlacionando esta variação a parâmetros
geográficos. Os resultados aqui encontrados foram consistentes com os de Dujardin et
al., (1999) e Mozaffarian et al., (2007b), que encontraram uma correlação significativa
entre as diferenças de forma e as distâncias geográficas em populações do díptero
Lutzomyia quinquefer (Dyar) e do lepidóptero Ectomyelois ceratoniae.
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33
Foi verificado pelos resultados obtidos, que quando se compara somente o
tamanho da asa entre as populações pelo tamanho do centroide, verificaram-se
diferenças significativas (p <0,001). Ou seja, os indivíduos presentes nas populações
diferem em relação ao tamanho da asa. Na figura 6 é possível verificar, que os
indivíduos que possuem o tamanho maior em relação à asa, são os de Cruz das Almas,
enquanto os menores são encontrados na cidade de Barreiras. Apesar das galhas
formarem um ambiente “isolado” do ambiente externo. A variação dos parâmetros
climáticos, em diferentes áreas geográficas pode ter influenciado a variação do tamanho
da asa entre os indivíduos das populações, através de plasticidade do fenótipo ou através
da produção de diferentes pressões seletivas.
Figura 4. Gráfico resultante da análise de componentes principais, mostrando a variação
da forma das asas nas diferentes populações de G. uzeli. Abaixo encontram-se as grades de
deformação mostrando o formato das asas das populações e suas respectivas deformações
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Figura 5. Dendrograma UPGMA obtido a partir das variáveis de forma resultante da
morfometria geométrica de asas das populações de Gynaikothrips uzeli em municípios da
Bahia
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Figura 6. Análise de variância (ANOVA) do tamanho do centróide da asa de
Gynaikothrips uzeli em cada população amostrada
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Tabela 2. Regressão entre a forma com tamanho, bioma, altitude, latitude e longitude e
tamanho com as mesmas variáveis.
Asa anterior P- value
Forma X Tamanho 0,001***
Forma X Bioma 0,001***
Forma X Altitude 0,1102ns
Forma X Latitude 0,05*
Forma X Longitude 0,05*
Tamanho X Bioma 0,001***
Tamanho X Altitude 0,001***
Tamanho X Latitude 0,4053ns
Tamanho X Longitude 0,001*** ns (P>0.05); * (P<0.05); *** (P<0.001)
Foi verificado pelos resultados obtidos, que quando se compara somente o
tamanho da asa entre as populações pelo tamanho do centroide, verificaram-se
diferenças significativas (p <0,001). Ou seja, os indivíduos presentes nas populações
diferem em relação ao tamanho da asa. Na figura 6 é possível verificar, que os
indivíduos que possuem o tamanho maior em relação à asa, são os de Cruz das Almas,
enquanto os menores são encontrados na cidade de Barreiras. Apesar das galhas
formarem um ambiente “isolado” do ambiente externo. A variação dos parâmetros
climáticos, em diferentes áreas geográficas pode ter influenciado a variação do tamanho
da asa entre os indivíduos das populações, através de plasticidade do fenótipo ou através
da produção de diferentes pressões seletivas.
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40
CAPITULO II
UTILIZAÇÃO DA MORFOMETRIA GEOMÉTRICA NO DIMORFISMO
SEXUAL E DISTINÇÃO DE ESPÉCIES DO GENÊRO Gynaikothrips
(THYSANOPTERA: PHLAEOTHRIPIDAE)
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UTILIZAÇÃO DA MORFOMETRIA GEOMÉTRICA NO DIMORFISMO
SEXUAL E DISTINÇÃO DE ESPÉCIES DO GENÊRO Gynaikothrips
(THYSANOPTERA: PHLAEOTHRIPIDAE)
RESUMO
Gynaikothrips uzeli e Gynaikothrips ficorum são insetos galhadores e considerados
como pragas. Neste trabalho foi utilizada a morfometria geométrica para elucidar se há
dimorfismo sexual, bem como verificar se há distinção entre estas espécies. Para o
dimorfismo sexual foram utilizados duzentos indivíduos, sendo cem fêmeas e cem
machos, tanto para a espécie G.uzeli quanto para a G.ficorum, já para a diferenciação
das espécies foram utilizadas duzentas fêmeas, sendo cem de cada espécie. Foi possível
verificar dimorfismo sexual nas duas espécies pela forma da asa. Em G. uzeli a Análise
do Componente Principal revelou diferenças morfológicas para forma da asa. O
primeiro componente principal explicou 87% variação total dos indivíduos. Para G.
ficorum o ACP também revelou diferenças entre os sexos, os dois primeiros
componentes principais explicam 78,2% da variação total dos indivíduos, evidenciando
o dimorfismo nesta espécie. As análises dos resultados revelou diferença significativa
entre as espécies G. uzeli e G. ficorum. A análise dos componentes principais
explicaram 86% da variação total dos indivíduos, sendo possível constatar diferenças na
forma da asa destas duas espécies.
PALAVRA-CHAVE: Dimorfismo sexual, insetos galhadores, Análise de Componentes
Principais
ABSTRACT: Gynaikothrips uzeli and Gynaikothrips ficorum are galling and considered
as pests. In this work we used geometric morphometric to elucidate if there is sexual
dimorphism, as well as check for distinction between these species. For sexual
dimorphism hundred individuals were used, and one hundred and one hundred males
females for both species and G.uzeli to G.ficorum, as for species differentiation hundred
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females were used, each species being one hundred. We observed sexual dimorphism in
both species by the shape of the wing. In G. uzeli the Principal Component Analysis
revealed morphological differences in wing shape. The first principal component
explained 87% of total variation of individuals. For G. ficorum the ACP also revealed
differences between the sexes, the first two principal components explain 78.2% of the
total variation in individuals, showing dimorphism in this species. Analysis of the
results revealed significant differences among the species G. uzeli and G. ficorum. The
analysis of principal components explained 86% of the total variation of individuals,
can be seen differences in wing shape of these two species.
KEY-WORDS: Sexual dimorphism, galling, Principal Component Analysis
INTRODUÇÃO
Normalmente, assim como acontece nas demais ordens de insetos, os tripes são
identificados com base nas caraterísticas morfológicas externas e diferentes espécies
podem ser semelhantes na aparência, diferindo apenas em um pequeno detalhe. Muitas
vezes, as espécies são muito semelhantes, de tal modo que apenas a combinação de
caracteres qualitativos e quantitativa (morfométrico), podem distingui-las. Por exemplo,
a característica de cerdas longas ou curtas podem ser tratados como qualitativa, mas
para uma pessoa inexperiente pode ser difícil determinar qual a condição de uma certa
característica o espécime apresenta.
O gênero Gynaikothrips Zimmerman (Thysanoptera, Phlaeothripidae) é amplo
com cerca de 80 espécies descritas, das quais se destaca um grupo de espécies
galhadoras e não galhadoras. Gynaikothrips uzeli (Zimmerman) e Gynaikothrips
ficorum (Marchal) são insetos pequenos, que possuem hábito galhador. As galhas
induzidas por estes insetos caracterizam-se pela dobradura da folha resultado do
processo de alimentação (Retana-Salazar & Sánchez-Chacón, 2009). Além de fonte de
alimento, estas galhas servem de abrigo e proteção contra inimigos naturais (Gonçalvez-
Alvim & Fernandes 2011).
A associação de G. uzeli e G. ficorum, com a planta hospedeira Ficus
benjamina e Ficus microcarpa, respectivamente é uma estratégia especializada e
altamente especifica e um caráter taxonômico utilizado para distinguir estas espécies
morfologicamente muito semelhantes (Ananthakrisnan, 1993); Mound et al. 1995;
Dobbs & Jr., 2006), entretanto a utilização desta característica não é totalmente
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confiável. A principal característica de valor taxonômico é o comprimento do par de
cerdas posteroangulares do pronoto (Mound et al., 1995). Contudo, populações de
diferentes locais podem apresentar variação considerável no comprimento das cerdas e
Mound et al. (1996) sugeriu que Gynaikothrips ficorum é, provavelmente, uma forma de
Gynaikothrips uzeli que tem sido disseminado mundialmente por meio comércio
hortícola.
Quando se trata de insetos a caracterização morfológica de estruturas e de
variabilidade individual é difícil. Por isso, é necessário utilizar um método que permita
a percepção e a quantificação dessas variações entre indivíduos, como a Morfometria
Geométrica. Esta técnica permite um estudo estatístico multivariado das estruturas
biológicas. As asas dos insetos são as estruturas-alvo dessa análise, pois possuem uma
estrutura bidimensional, sendo possível à marcação dos marcos e semimarcos
anatômicos.
Pela morfometria geométrica é possível separar espécies crípticas, assim como
também é possível distinguir indivíduos da mesma espécie em diferentes populações.
Os caracteres morfológicos alares poderão eventualmente auxiliar em estudos
comportamentais, visto que as características alares estão relacionadas a
particularidades biológicas. Assim, este estudo teve como objetivo testar a eficácia da
morfometria geométrica como ferramenta capaz de auxiliar na diferenciação das
espécies G. uzeli e G. ficorum, bem como, ser eficaz também em diferenciar os sexos
nestas espécies.
MATERIAL E MÉTODOS
Obtenção de material biológico
Para o estudo do dimorfismo sexual nas espécies de Gynaikothrips, foram
coletados as galhas contendo os indivíduos em árvores da espécie Ficus benjamina e
árvores da espécies Ficus retusa. Em seguida, as galhas foram acondicionadas em sacos
plásticos e etiquetadas com o nome da espécie das árvores e transportados para o
laboratório de Biologia de Insetos (LABI) da UESB, Campus Jequié. Depois estas
galhas foram triadas e separados os indivíduos de interesse. Foram utilizados duzentos
indivíduos sendo estes cem fêmeas e cem machos, tanto para a espécie Gynaikothrips
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uzeli quanto para Gynaikothrips ficorum. Cada indivíduo foi dissecado com auxílio de
uma pinça e um estilete de ponta fina para se ter certeza que os mesmo eram fêmeas e
machos, estes processo foi feito para identificação dos sexos em ambas as espécies.
Para a montagem das lâminas, as asas direitas anteriores dos espécimes foram
removidas com auxílio de estiletes de ponta fina e fixadas em lâminas de microscopia
com cola branca diluída em água destilada. Em seguida as asas foram fotografadas com
uma câmera fotográfica digital adaptada a um estereomicroscópio Leica S8APO
utilizando o programa Application suíte versão 3.4.1.
As imagens foram convertidas para a extensão TPS pelo software Tps Util, em
seguida foram inseridos os marcos anatômicos e semimarcos nas asas (Figura 2)
utilizando o programa TPS Dig2 (ROHLF, 2006). Em seguida, foi realizada a
Sobreposição de Procrustes, Análise de Componentes Principais (ACP), utilizando o
MorphoJ (Klingenberg, 2011) e o PAST (Paleontological Statistic).
Para o estudo da variação entre as espécies do gênero Gynaikothrips, foram
coletados as galhas contendo os indivíduos em árvores da espécie Ficus benjamina e
árvores da espécies Ficus retusa. Após a coleta estas galhas foram acondicionadas em
sacos plásticos e etiquetadas com o nome da espécie das árvores e transportados para o
laboratório de Biologia de Insetos (LABI) da UESB, Campus Jequié. Foram utilizadas
duzentas fêmeas, sendo cem de cada espécie Gynaikothrips uzeli e Gynaikothrips
ficorum.
Para a montagem das lâminas, as asas direitas anteriores dos espécimes foram
removidas com auxílio de estiletes de ponta fina e fixadas em lâminas de microscopia
com cola branca diluída em água destilada. Em seguida as asas foram fotografadas com
uma câmera fotográfica digital adaptada a um estereomicroscópio Leica S8APO
utilizando o programa Application suíte versão 3.4.1.
As imagens foram convertidas para a extensão TPS pelo software Tps Util, em
seguida foram inseridos os marcos anatômicos e semimarcos nas asas (Figura 2)
utilizando o programa TPS Dig2 (ROHLF, 2006). Em seguida, foi realizada a
Sobreposição de Procrustes, Análise de Componentes Principais (ACP), utilizando o
MorphoJ (Klingenberg, 2011) e o PAST (Paleontological Statistic).
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RESULTADO E DISCUSSÃO
Dimorfismo sexual na espécie Gynaikothrips uzeli e Gynaikothrips ficorum
As análises dos resultados quanto à forma da asa apresentaram diferenças
significativas entre machos e fêmeas (p<0.001), nas duas espécies. Em G. uzeli a
Análise de Componentes Principais (Figura 1) revelou diferenças morfológicas para
forma da asa. O primeiro componente principal foi suficiente para explicar 87% da
variação total dos indivíduos, evidenciando a diferenças morfológicas na forma das asas
de machos e fêmeas nesta espécie. Para G. ficorum o ACP também revelou diferenças
entre os sexos, os dois primeiros componentes principais explicam 78,2% da variação
total dos indivíduos, evidenciando o dimorfismo nesta espécie (Figura 2). Sendo que o
ACP1 contribuiu com 62% e o ACP2 com 16,2% da variação na forma da asa. Para
ambas as espécies o marco anatômico que mais contribuiu para diferenciar machos e
fêmeas foi o marco 8 (ápice da asa) (Figura 1 e 2).
A análise de morfometria geométrica apontou diferenças na forma da asa
evidenciando o dimorfismo entre os sexos. Os machos a forma da asa é menor e mais
larga, enquanto nas fêmeas, asa é mais alongada e mais estreita. Estes resultados
sugerem algum tipo de seleção nas asas das fêmeas. Há algumas hipóteses que podem
explicar essa diferença alar: tolerância à falta de água, seleção com base na eficiência
aerodinâmica.
As fêmeas possuem uma capacidade de tolerar à falta d’água em comparação ao
macho. Esta tolerância facilitaria a busca por alimentos favoráveis e locais adequados
para oviposição (Prange & Pinshow 1994). De acordo com a Hipótese da Fertilidade a
fêmea pode ser destinada a acumular reservas energéticas para obter maiores posturas
(Higgins, 2000).
O tamanho e a forma das asas são muito importantes para o voo, determinando a
trajetória do corpo. Segundo Monteiro et al. (2002) a velocidade de voo pode ser
estimada por meio da diferença na forma da asa. Diferenças sexuais no corpo e na
forma da asa podem evidenciar em diferentes tipos de voo que impõem diferentes
demandas no desempenho aerodinâmico (Wickman, 1992; Rutowski, 1997; Berwaerts
et al 2006). Assim, a variação no tamanho e na forma entre machos e fêmeas poderia
desempenhar um importante papel na aerodinâmica do voo.
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As fêmeas tendem a ter a asa mais longa do que o macho, tanto para na espécie
G. uzeli quanto a na espécie G.ficorum (Figura 1 e 2, grande de deformação). Esta
diferença na asa pode ser devido à fêmea ser mais pesada do que o macho, porque a
fêmea carrega os ovos. Este peso extra pode resultar em diferenças compensatórias
pequenas na forma da asa, podendo ser uma resposta adaptativa ao voo, e para as
atividades comportamentais, tais como localização, forrageamento, e oviposição. Em
contraste, as asas dos machos são mais largas, o que pode estar relacionada com a
seleção de cortejo, períodos de voo mais longos em busca de fêmeas sexualmente ativas
e para evitar predadores.
Segundo Roff & Fairbairn (1991) a evolução do dimorfismo sexual nas asas dos
insetos é informativo para entender a evolução da capacidade de dispersão de fêmeas e
machos. Sendo assim, variações nos padrões alares podem determinar possíveis
deformações aerodinâmicas nas asas durante o voo (Dudley 2000), o que reafirma a
importância da geometria da asa na capacidade de voo e dispersão de insetos.
Figura 1. Gráfico dos Componentes Principais e das análises de deformações
mostrando o marco (8) que mais contribuiu na separação entre machos e fêmeas da
espécie Gynaikothrips uzeli
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Diversidade dentro das espécies do gênero Gynaikothrips
As análises dos resultados revelou diferença significativa entre as espécies G.
uzeli e G. ficorum. A análise dos componentes principais explicaram 86% da variação
total dos indivíduos, sendo possível constatar diferenças na forma da asa destas duas
espécies. O primeiro componente principal explicou 76.2% e o segundo explicou 9.8%
da variação total dos indivíduos. Foi possível também visualizar por meio da grade de
deformação a forma da asa de cada espécie (Figura 3).
Os resultados deste estudo mostram que é possível separar as fêmeas dessas
espécies crípticas. Estas duas espécies fazem parte de um complexo difícil de distinguir
Figura 2. Visualização gráfica dos Componentes Principais e das análises de deformação,
mostrando o marco (8) que mais contribuiu na separação entre machos e fêmeas da espécie
Gynaikothrips ficorum
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as espécies por características como cor, tamanho e morfologia. As espécies possuem
poucos caracteres de importância taxonômica, dentre estas a diferença no tamanho de
uma cerda presente no pronoto (comprimento do par de cerdas posteroangulares do
pronoto) e por utilizarem como hospedeiros duas plantas distintas, o G. ficorum ataca
folhas jovens de F. retusa (Tree et al. 2009), enquanto o G. uzeli provoca danos em
folhas jovens de F. benjamina (Held et al., 2005). Segundo Mound (1994) estas
diferenças encontradas não seriam suficientes para diferenciar estas espécies, sugerindo
que as diferenças encontradas são mais ecológicas que evolutivas. No entanto, Retana &
Salazar (2006) verificaram em seu trabalho utilizando as mesmas espécies, que estas
possuem diferenças morfológicas nas cerdas posteroangulares e epimerais. E que essa
variação morfológica se deu a partir do isolamento destas espécies.
Resultado semelhante foi encontrado no trabalho de Moraes et al (2004) com
duas espécies crípticas de drosófila – Drosophila mercatorum e D. paranaense –
utilizando a asa para separá-las. Shiao (2003) em seu trabalho utilizando a mosca do
gênero Liriomyza verificou que há diferenças entre as fêmeas destas espécies utilizando
a morfometria geométrica da asa para separar seis tipos de moscas que eram
consideradas todas da mesma espécie.
Os resultados aqui apresentados mostram que a Morfometria Geométrica é uma
ferramenta valiosa na diferenciação sexual e taxonomia, pois possibilita selecionar
características morfométricas que discriminam espécies e sexo, podendo auxiliar na
construção de chaves de identificação das espécies estudadas. Por se tratar de uma
técnica rápida, de baixo custo e de simples utilização, a morfometria geométrica aliada à
taxonomia também permite verificar a robustez de características de importância
taxonômico e selecionar as mais relevantes dentre as características disponíveis,
auxiliando na delimitação de espécies, especialmente, nos Thysanoptera de taxonomia
complexa.
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ACP1 76.2%
AC
P2
9.8
%
A B
Figura 3. Gráfico dos Componentes Principais e das análises de deformações mostrando os
marcos que mais contribuíram na separação das espécies Gynaikothrips ficorum (A) e
Gynaikothrips uzeli (B).
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CONCLUSÕES GERAIS
Os resultados deste trabalho nos levam a concluir que:
Existem diferenças na forma das asas entre as populações, indicando que
o hábito galhador e baixar capacidade de voo de G.uzeli impeça a troca de material
genético entre as populações.
É possível distinguir as duas espécies G.uzeli e G.ficorum pela forma da asa.
Apesar dos sexos de G.uzeli e G.ficorum não possuírem diferenças
morfológicas visíveis, é possível verificar o dimorfismo sexual nessas espécies através
da forma da asa.
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