neurotransmisi ok

INTEGRAL, vol. 7 no. 1, April 2002 38

Adi Gunawan M. S.

MEKANISME PENGHANTARAN DALAM NEURON (NEUROTRANSMISI)

Abstrak Saraf berfungsi dengan mekanisme depolarisasi dan repolarisasi. Kedua mekanisme tersebut berkaitan dengan transportasi ion menembus membran (transmembran). Trans-portasi transmembran tersebut terkait dengan ion natrium dan kalium sehingga kedua jenis ion itu termasuk jenis ion yang esensial bagi mekanisme dalam saraf. Mekanisme tersebut memunculkan gelombang depolarisasi. Mekanisme ini dijabarkan dalam tulisan ini

Abstract

Neurons function through the mechanism of depolarization and repolarization. Both mechanisms are related to transmembrane ionic transportation. This kind of transportation involves sodium and potassium ions, thus both are important ions for the nervous mechanisms. This paper details the process of depolarization and repolarization.

Diterima : 16 Februari 2002 Disetujui untuk dipublikasikan : 24 Februari 2002

I. Pendahuluan Pada hewan tingkat tinggi, komunikasi intrasel yang kompleks dan amat cepat itu ditengahi oleh impuls-impuls saraf [1]. Neuron-neuron (sel-sel saraf) secara elektrik menghantar sinyal (impuls) melalui bagian saraf yang terjulur memanjang (sekitar 1 mm pada hewan berukuran besar). Impuls tersebut berupa gelombang-gelombang berjalan yang berbentuk arus-arus ion. Transmisi sinyal antara neuron-neuron dan antara neuron-otot (juga neuron-kelenjar) seringkali dimediasi secara kimiawi oleh neurotransmitter (penghantar impuls saraf) [1]. Dalam makalah ini, aspek elektrik dan kimiawi pada transmisi impuls saraf akan dibahas tetapi neurotransmitter dan mekanisme penghantaran impuls saraf antar akson melalui sinapsis tak akan dibahas karena

penekanan hanya tertuju pada makna proses depolarisasi dan repolarisasi saraf. II. Impuls-impuls saraf dirambat-kan

oleh potensial-potensial aksi Neuron, seperti sel-sel lainnya, selalu menciptakan gradien ionik antara kedua sisi membran plasmanya melalui proses pemompaan ion-ion tertentu. Pemompaan yang seringkali dilibatkan ialah pemompaan (Na+-K+) yang terkait dengan enzim (Na+-K+)-ATPase. Proses ini memompa ion K kedalam sel namun memompa ion Na keluar sel sehingga menghasilkan konsentrasi ionik intrasel maupun ekstrasel ion-ion tertentu seperti yang tertera pada Gambar 1 (pada kesetimbangan). Beda potensial membran yang terjadi antara kedua sisi membran, (potensial sisi luar relatif dengan potensial sisi dalam),


dideskripsikan oleh persamaan Goldman [1, 2, 3]:

[ ] [ ][ ] [ ]AinPaCinPc

AinPaCoutPcln

+

+=

FRT

Dalam persamaan tersebut, C dan A adalah singkatan untuk konsentrasi Kation dan Anion dengan asumsi ion-ion monovalen (valensi satu) yang memiliki konsentrasi besar). Sementara itu, out melambangkan daerah di luar membran dan in melambangkan daerah di dalam membran. Pc dan Pa melambangkan koefisien permeabilitas kation dan anion. Koefisien ini menunjukkan mudah atau tidaknya suatu ion menembus membran. Karena ion-ion yang dominan ialah ion natrium, kalium, dan klor, maka persamaan di atas dapat ditulis:

[ ] [ ] [ ][ ] [ ] [ ]CloPClNaiPNaKiPK

CliPClNaoPNaKoPKln++++

=F

RT

Ko dan Ki ialah konsentrasi ion kalium di sisi luar dan dalam membran. Nao dan Nai ialah konsentrasi ion natrium di sisi luar dan dalam membran. Clo dan Cli ialah konsentrasi ion klor di sisi luar dan dalam membran. PK, PNa, dan PCl ialah koefisien permeabilitas ion kalium, ion natrium, dan ion klor. Dengan menerapkan data yang ada di Gambar 1 pada suhu 25oC, didapatlah yang besarnya 83mV (bagian dalam membran lebih negatif). Hasil yang didapatkan melalui persamaan tersebut sesuai dengan eksperimen. Eksperimen yang sering dilakukan ialah dengan menggunakan akson katak atau cumi-cumi besar. Potensial membran tercipta oleh ketidakseimbangan kecil pada distribusi ion antara sisi membran. Menurut pengamatan, perbandingan ion-ion yang terpisah oleh membran ialah sekitar 1 pasang ion per sejuta. Namun dalam ukuran makroskopik dan tebal membran sekitar 5 nanometer, perbandingan ion itu sudah cukup membuat medan listrik yang besar pada membran yaitu sekitar 170.000 V/cm [1].

Impuls saraf terdiri atas suatu gelombang depolarisasi membran yang disebut Potensial Aksi dan merambat sepanjang sel saraf. Jika mikroelektrode ditusukkan ke dalam suatu akson saraf, perekam menunjukkan suatu peningkatan potensial dari 60mV menuju +30mV selama berlangsungnya potensial aksi di tempat itu. Depolarisasi tersebut (sebelum potensial mencapai potensial kesetimbangan ion Na (sekitar +58mV)) segera diikuti oleh repolarisasi sangat cepat dan melebihi batas harga potensial istirahat (resting potential) [1]. Turunnya potensial ini mencapai potensial keseimbangan ion K (sekitar 72mV). Keseluruhan proses di atas dapat dilihat pada gambar 2. Selanjutnya, potensial akan perlahan menuju potensial istirahat. Penyebab terjadinya potensial aksi ini ialah peningkatan permeabilitas membran terhadap ion Na secara transien (dalam rentang fraksi dari satu milidetik) kemudian diikuti oleh peningkatan permeabilitas membran terhadap ion K secara transien serta penurunan drastis pada permeabilitas membran terhadap ion Na. Lihat gambar 3. Hal ini diungkapkan dan didemonstrasikan oleh Alan Hodgkin dan Andrew Huxley di tahun 1953 [3, 4]. Perubahan permeabilitas yang spesifik-ion itu (hanya khusus ion tertentu) disebabkan oleh adanya protein membran transaxonal. Protein tersebut berfungsi sebagai saluran-saluran spesifik ion (ion Na atau ion K) yang sensitif terhadap beda potensial. Kita dapat menyebutnya dengan voltage-sensitive channels (saluran yang terbuka hanya jika dikenai kenaikan tegangan). Saat suatu impuls saraf (pemunculan arus listrik yang tiba-tiba) mencapai suatu daerah axon (yang dijadikan daerah pengamatan), beda potensial transmembran akan lebih positif sehingga memicu terbukanya saluran-saluran ion Na (yang bersifat sensitif terhadap tegangan) secara transien (mendadak). Akibatnya, ion Na


berebutan masuk ke dalam sel saraf sejumlah 6000 ion per 1ms untuk tiap saluran. Ini jelas merupakan peningkatan permeabilitas ion Na atau PNa dan peningkatan ini membuat beda potensial transmembran meningkat. Lalu, secara berurutan, jumlah saluran ion Na yang terbuka akan lebih banyak karena peningkatan PNa menyebabkan kenaikan dan kenaikan akan merangsang terbukanya saluran-saluran Na lain. Ledakan input ion Na tersebut meningkat menuju potensial keseimbangan ion Na (sekitar 60mV) namun sebelum hal tersebut terjadi, saluran-saluran ion K terbuka bersamaan dengan menutup-nya saluran ion Na (PNa kembali menuju harga semula saat istirahat). Karena proses inilah, potensial membran berganti tanda dan menurun kepada potensial keseimbangan ion K yang ada di bawah potensial istirahat. Pada akhirnya, saluran-saluran untuk ion K juga menutup dan membran kembali mendapatkan kondisi dengan potensial istirahatnya. Saluran ion Na yang terbuka hanya selama 0,5 sampai 1 ms tidak akan terbuka kembali sampai membran kembali secara total pada keadaan istirahatnya. Periode saat saluran ion Na tak dapat terbuka lagi itu disebut periode refraktori absolut dan periode ini berlangsung kira-kira sepanjang dasar grafik permeabilitas ion Na pada gambar 2. Adanya sifat ini memberi batasan taraf penghantaran sinyal saraf pada akson sehingga rangsangan yang datang sebelum saraf benar-benar teristirahatkan tidak akan mendapat respon. Suatu potensial aksi itu dipicu oleh sebuah peningkatan sebesar 20mV pada po-tensial membran menuju 40mV. Maka dari itu, potensial aksi merambat atau berpropa-gasi sepanjang akson karena hadirnya peningkatan potensial membran. Di samping itu, impuls saraf secara kontinu diperkuat (amplifikasi) saat merambat sepanjang akson untuk mempertahankan konstannya impuls saraf. Lihat gambar 4. Bayangkan dua

buah partisi saraf A dan B yang tak terpisah satu sama lain dengan arah impuls mengarah dari A ke B. Jika A mendapat rangsangan, proses terbukanya saluran-saluran itu akan terjadi di A sehingga beda potensial transmembran pada daerah A meningkat. Peningkatan beda potensial di A akan menimbulkan medan listrik yang mempengaruhi daerah B yang ada di dekatnya. Medan listrik itu akan merangsang saluran-saluran ion di B untuk terbuka dan memulai proses yang serupa seperti pada A. Dengan cara itulah, rangsangan dihantar dan diperkuat di tiap partisi melalui pertukaran ion antar kedua sisi membran. Walau ketidakseimbangan relatif ionik berperan untuk potensial istirahat itu hanyalah kecil, hanya sedikit sekali fraksi gradien Na+-K+ yang dikacaukan oleh satu impuls saraf. Jadi, suatu akson dapat menghantar impuls saraf tiap beberapa milisekon dengan taraf konstan. Di samping itu, semua impuls saraf memiliki amplitudo sama sehingga besar suatu rangsangan didasarkan pada taraf atau frekuensi hentakan saraf dan bukan pada besar kecil amplitudonya. III. Laju impuls saraf di-

tingkatkan oleh myelinasi saraf

Pada neuron makhluk vertebrata, akson saraf seringkali terselubung oleh myelin yang merupakan selubung penginsulasi elektris. Selubung ini juga menginsulasi secara elektris (bersifat isolator) dan menghindari kontak antara saraf dengan medium ekstrasel (di luar sel). Impuls pada saraf termyelinasi dapat memiliki laju sekitar 100 m/s sedang-kan pada saraf tak termyelinasi, laju impuls hanyalah 10 m/s. Dari sini dapat ditarik kesimpulan secara empiris bahwa adanya myelin justru meningkatkan laju hantaran im-puls saraf. Jika kita amati secara seksama pada saraf, selubung myelin hanya terdapat setiap tiap milimeter dan memiliki selang-seling seperti pada gambar 5.


Selang yang merupakan bagian akson tak termyelinasi itu disebut Nodus Ranvier dan di tempat inilah akson dapat berinteraksi dengan medium ekstrasel. Melalui eksperimen, telah ditemukan bahwa saluran-saluran ion Na (saluran yang lebih berpengaruh pada mekanisme potensial aksi) lebih banyak ditemukan pada Nodus-nodus Ranvier yaitu sebanyak 10.000 saluran per m2 (pada saraf tak termyelinasi hanya 20 saluran per m2). Maka dari itulah, potensial juga terbukti melompat-lompat antara nodus-nodus dan proses lompatan-lompatan ini disebut konduksi saltatori. Proses ini sama dengan pembayangan dengan daerah A dan B di bagian sebelumnya. Perbedaannya terletak pada jarak antara daerah A dan B yang jauh (terpisah sepanjang selubung mielin). Setelah daerah A terkena impuls saraf, proses pembukaan saluran-saluran ion terjadi dan menjadi positif. Hal itu menimbulkan medan listrik yang berpusat di A dan tentunya medan listrik ini mempengaruhi daerah lainnya termasuk daerah B. Daerah B terpengaruh oleh medan listrik yang kecil namun telah mampu memicu terbukanya saluran-saluran ion dan memulai proses peningkatan . Hal tersebut sangat erat kaitannya dengan sifat voltage-sensitive channels yang sensitif terhadap beda

potensial. Daerah-daerah yang dapat mengalami pertukaran ion hanyalah pada daerah yang tidak diselubungi selubung mielin, yakni pada nodus-nodus Ranvier. Jadi, nodus Ranvier yang memiliki beda potensial dan medan listrik di sekitarnya akan mempengaruhi nodus selanjutnya dan memulai proses penghantaran potensial aksi sekaligus memperkuatnya. Nodus-nodus Ranvier juga berlaku sebagai stasiun-stasiun untuk mempertahankan intensitas impuls saraf (melalui pertukaran ion transmembran). Karena itu, tanpa pertukaran ion transmembran, impuls akan melemah. IV. Kesimpulan Dengan semua penjelasan yang telah diuraikan pada makalah ini, tentu kita tidak akan berpandangan bahwa manusia tidak mengandung prinsip-prinsip listrik. Secara jelas, mekanisme penghantaran impuls pada saraf tidak sesederhana rangkaian kabel-kabel berarus, namun berupa sekumpulan saraf-saraf halus yang teratur rapi (yang termyelinasi pada vertebrata) yang melibatkan transportasi ionik transmembran sebagai pemicu gelombang depolarisasi. Gelombang depolarisasi inilah yang berperan seperti layaknya arus listrik untuk memicu kontraksi otot.


V. Pustaka [1]. Voet, Donald & Voet, Judith G.,

Biochemistry, 2nd edition, 1995, John Wiley & Sons, Inc., 1291-1295, chapter 34 section 4

[2]. Goldman, D. E., Potential, impedance and rectification in membranes. Journal of General Physiology, 1943, 27, 37-60

[3]. Hodgkin, A. L. dan B. Katz, The effect of sodium ions on the electrical activity of the giant axon of the squid. Journal of Physiology, 1949, 108, 37-77

[4]. Hodgkin, A. L., dan A. F. Huxley, A quantitative description of

membrane curent and its application to conduction and excitation in nerve. Journal of Physiology, 1952, 117, 500-544

[5]. Webster, John G., Medical Instrumentation, Application and Design, 2nd edition,1995, John Wiley & Sons, Inc., 150-159

VI. Penulis Adi Gunawan M. S. adalah mahasiswa jurusan Fisika, Fakultas Matematika Dan Ilmu Pengetahuan Alam, Universitas Katolik Parahyangan, Bandung.

Sumber Gambar 1:

Darnell, J., Lodish, H., & Baltimore, D., Molecular Cell Biology, pp. 618 and 725, Scientific American Books (1986).

neurotransmisi ok

Documents