Neuropsicologia delle emozioni

Prof. Dario Grossi

Dipartimento di Psicologia

Seconda Università di Napoli

dario.grossi@unina2.it

Paura

La paura è uno stato emozionale spiacevole elicitato da stimoli minacciosi.

Durante questo stato, sono attivati in modo automatico specifici processi percettivi per l’effettiva rilevazione del pericolo; vengono, inoltre, intrapresi comportamenti motori di difesa per far fronte alla minaccia.

Le risposte a questo stato emozionale aumentano in funzione della prossimità dello stimolo minaccioso.

La paura è, quindi, un’emozione molto importante al fine della sopravvivenza poiché prepara l’organismo alla fuga e a un evitamento motivato.

Risposta a stimoli minacciosi: Sistema di Attivazione

Il Sistema di Attivazione coinvolto nella risposta a stimoli minacciosi si è formato in base a contingenze evolutive e può essere descritto attraverso quattro caratteristiche centrali:

• Selettività

• Automaticità

• Incapsulamento

• Circuito Neurale Specializzato

Il sistema può essere facilmente attivato da stimoli che sono stati precedentemente (in senso evolutivo) correlati con eventi minacciosi.

Gli stimoli possono accedere al sistema anche solo attravero una rapida e preliminare analisi percettiva dello stimolo.

Una volta che il sistema è attivato risulta difficile influenzare la risposta allo stimolo attraverso istruzioni verbali o processamento consapevole dello stimolo (come nel caso della fobia).

Il sistema di attivazione della risposta a stimoli minacciosi è controllato da un circuito neurale specializzato.

(Hamm e Weike, 2005)

Paura: Circuito Neurale Specializzato (Amigdala)

Amigdala: struttura limbica situata nella profondità antero-mediale del lobo temporale coinvolta in modo critico nella regolazione, nell’apprendimento e nella formazione di una memoria relativa a stimoli/eventi minacciosi.

• Costituita da tre gruppi di nuclei:• basolaterali• coricomediali• centrale

• Raggiunta da fasci di fibre provenienti da:

• lobi cerebrali • vie sensoriali• giro paraippocampale • giro cingolato

• Le interconnessioni tra i suoi nuclei permettono l’integrazione delle informazioni sensoriali.• Congiunta all’ipotalamo tramite: via amigdalofuga ventrale e stria terminale.

Nuclei dell’Amigdala: ruolo funzionaleDati recenti suggeriscono che i singoli nuclei dell’amigdala svolgano ruoli funzionali differenti.

Ricevono informazioni provenienti dal talamo, dall’ippocampo e dalla corteccia cerebrale.É la prima area a ricevere informazioni visive pienamente processate, attraverso la corteccia infero-temporale.

Ricevono afferenze olfattive.

E’ implicato nell’espressione del riflesso di sobbalzo in risposta a stimoli minacciosi.

Nuclei baso-laterali

Nuclei corticomediali

Nucleo Centrale

I nuclei baso-laterali rappresentano il punto di partenza delle proiezioni amigdaloidee che, raggiunto il nucleo centrale, vengono inviate - attraverso la stria terminale e la via amigdalofuga ventrale - a diverse regioni di output del diencefalo e del tronco encefalico che mediano i segni autonomici e somatici della paura.

Efferenze Amigdari

(Hamm e Weike, 2005)

• Lesioni dell’amigdala bloccano l’attivazione degli indici relativi alla paura (condizionata o incondizionata) come il freezing, l’aumento della pressione sanguigna, la variazione della frequenza cardiaca o il riflesso di sobbalzo potenziato dalla paura.

Ruolo dell’amigdala nella risposta a stimoli minacciosi

Evidenze Sperimentali

Esistono evidenze circa il fatto che l’amigdala svolga un ruolo nella rilevazione, nella valutazione e nel coordinamento di risposte a segnali di pericolo provenienti dall’ambiente.

• La rimozione dell’amigdala come mezzo di controllo per le crisi epilettiche è stato associato a deficit selettivo del riconoscimento di espressioni facciali spaventate.

• E’ stato osservato che un raro selettivo danno amigdalare bilaterale (Malattia di Urbach-Wiethe) provoca un disturbo del riconoscimento di espressioni facciali impaurite, o dell’intensità ad esse correlata, a dispetto di una preservata capacità nel giudicare la qualità emozionale di una musica o di qualificare correttamente espressioni vocali come spaventose.

(Hamm e Weike, 2005)

Paura: Circuito Neurale Specializzato (Ippocampo)

L’ippocampo è una struttura collocata medialmente all’interno del lobo temporale ed è direttamente connessa all’amigdala.

E’ stato dimostrato che questa struttura svolge un ruolo fondamentale nella costruzione di tracce mnestiche di stimoli condizionati nell’ambito del processo che permette la formazione di paure apprese.Sembra inoltre coinvolto nella costruzione di una memoria dichiarativa relativa alle circostanze in cui uno specifico stimolo segnala un pericolo (apprendimento contestuale). (Hamm e Weike, 2005)

Paura: Circuito Neurale Specializzato (Corteccia Orbito-Frontale)

La corteccia orbito-frontale, situata nella porzione mediale della corteccia prefrontale, è in connessione con la corteccia cingolata anteriore, l’amigdala e le altre strutture limbiche.

Questa struttura sembra esercitare un’influenza di tipo modulatoria sull’amigdala, necessaria alla valutazione della salienza e del valore del rinforzo degli stimoli (piacevoli o spiacevoli).

(International Journal of Psychophysiology, 2005)

Regolazione della Paura

E’ stato dimostrato che una stimolazione elettrica dell’amigdala nell’uomo elicita diversi comportamenti tipici della risposta ad uno stimolo spaventoso e che è in grado di indurre un riflesso di sobbalzo intensificato dalla paura.

Si tratta di un’onda di movimenti flessori a diffusione cranio-caudale che si muove lungo gli assi neurali e che è elicitata da un evento sensoriale brusco.

Riflesso di sobbalzo intensificato dalla paura

Uno stimolo spaventoso è intrinsicamente capace di attivare il Sistema di Difesa subcorticale, di cui l’amigdala è la struttura cardine.Una volta attivato dallo stimolo minaccioso, il Sistema di Difesa provoca una cascata di comportamenti di protezione per far fronte a tale stimolo.L’indice più affidabile di questo processo di difesa a cascata è il potenziamento del riflesso di sobbalzo, un adattamento comportamentale alla minaccia altamente automatico e inconsapevole.

(Hamm e Weike, 2005)

Paura Appresa

Associando un evento spaventoso con uno stimolo condizionato (tono acustico), gli uomini imparano ad esibire una risposta di difesa allo stimolo condizionato (risposta autonomica, reazione comportamentale, esperienza emozionale).

Uno stimolo, quindi, precedentemente innocuo (stimolo condizionato), diventa così capace di attivare il Sistema di Difesa subcorticale.

E’stato dimostrato che il riflesso potenziato condizionato è un indice specifico della paura appresa poiché non si verifica se uno stimolo incondizionato motivante ma non minaccioso è associato allo stimolo condizionato.

(Hamm e Weike, 2005)

Basi neurali della Paura Appresa

I nuclei basolaterali dell’amigdala ricevono le informazioni sensoriali relative allo stimolo condizionato (tono acustico, per esempio).

Da qui, le informazioni viaggiano lungo le efferenze dirette al nucleo centrale o alla corteccia per l’elaborazione dell’esperienza emotiva. Infine le connessioni del nucleo centrale amigdalare con l’ipotalamo e la sostanza grigia periacqueduttale innescano rispettivamente la risposta autonomica e quella comportamentale.

La paura appresa non necessita del processamento corticale dello stimolo condizionato, coerentemente con l’ipotesi di una diretta connessione talamo-amigdalare.

Paura Appresa: Evidenze Sperimentali

Ruolo fondamentale dell’amigdala nel circuito che regola la paura appresa e la memoria ad essa associata. Soggetti con ablazione dell’amigdala, infatti, pur mostrando un efficace apprendimento cognitivo delle contingenze associate ad un evento minaccioso, non esibivano alcun potenziamento del riflesso di sobbalzo condizionato. Ciò suggerisce che selettivamente l’apprendimento emozionale - ma non quello cognitivo - risulta compromesso da un danno a questa struttura.

L’apprendimento delle relazioni tra gli eventi che si verificano nell’ambiente crea una memoria dichiarativa delle contingenze legate agli stimoli. Tale acquisizione risulta associata ad un condizionamento differenziale della conduttanza cutanea.

Esiste, quindi, una dissociazione tra conduttanza cutanea appresa (correlata alla consapevolezza delle contingenze) e potenziamento del riflesso di sobbalzo condizionato (automatico e inconsapevole, legato all’elaborazione subcorticale talamo-amigdalare). (Hamm e Weike, 2005)