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CASO CLÍNICO

Anne, estudiante de medicina, iba en bicicleta a clase cuando fue atropellada en uncruce. Se golpeó la parte posterior de la cabeza, sufrió una breve pérdida de conciencia yfue llevada al hospital. En el examen, se observó que presentaba hematomas superficialesen el cuerpo y dolor a la palpación en la parte posterior (occipucio) del cráneo. Por otraparte, estaba alerta y en buen estado. La tomografía computarizada (TC) de la cabeza(Fig. I-1) confirmó una fractura que comenzaba en la base del cráneo y se extendía a travésde la lámina cribosa. Fue internada para observación durante la noche.

Por la mañana, refirió que no podía oler nada y, de hecho, no le sentía gusto al desayu-no. Además, había notado una secreción clara constante por la nariz. Una evaluación máscompleta de la función de los nervios craneales puso en evidencia que el sentido del olfa-to estaba ausente (nervio craneal [NC] I). Sin embargo, la evaluación directa del sentido delgusto (NC VII y IX) era normal. Durante las 24 horas siguientes, la secreción nasal cedió y porfin la paciente fue dada de alta.

Cinco años más tarde, Anne no ha recuperado todavía el sentido del olfato. Su aprecia-ción de los alimentos ha cambiado mucho y, si bien los médicos le dicen que las vías delsentido del gusto están intactas, la comida le sigue resultando insípida.

ANATOMÍA DEL NERVIO OLFATORIOEl nervio olfatorio* funciona en el sentido especial del olfato, de ahí su nombre

(Cuadro I-1). Las estructuras del sistema nervioso central involucradas en el olfato sedenominan en conjunto “rinencéfalo” o encéfalo “nasal”. El sistema olfatorio se des-taca porque:

*Los cuerpos de las células nerviosas olfatorias primarias envían prolongaciones centrales que hacensinapsis en las células olfatorias secundarias del bulbo olfatorio. Los axones sensitivos secundarios for-man entonces el tracto olfatorio. Tradicionalmente el bulbo y el tracto se conocían como “nervio” olfa-torio, pero en la actualidad ya no es así.

I Nervio

olfatorio

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Wilson-Pauwels: Nervios Craneales. 3ª ED. Editorial Médica Panamericana © 2013

http://www.medicapanamericana.com/Libros/Libro/4829/Nervios-Craneales.html

� Las prolongaciones periféricas de las neuronas sensitivas primarias en el epitelio olfatorio(mucosa) (Fig. I-2) actúan como receptores sensitivos.

� Las neuronas olfatorias primarias experimentan un reemplazo continuo durante toda la vida.� Las neuronas olfatorias primarias hacen sinapsis con neuronas olfatorias secundarias en el

bulbo olfatorio (una evaginación de la corteza), desde donde envían señales directamente ala corteza sin hacer sinapsis primero en el tálamo, como lo hacen todas las demás vías sensi-tivas antes de alcanzar la corteza.

� Las vías hacia las áreas corticales involucradas en el olfato son completamente homolaterales.

El sistema olfatorio está formado por el epitelio, los bulbos y los tractos olfatorios, juntamen-te con áreas olfatorias en el encéfalo y sus comunicaciones con otros centros encefálicos.

Epitelio olfatorio

El epitelio olfatorio, un área especializada de la mucosa nasal (véase Fig. I-2), está situado enel techo de la cavidad nasal y se extiende en el cornete nasal superior en dirección lateral y eltabique nasal en dirección medial. Se mantiene húmedo por las secreciones de las glándulas olfa-

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CUADRO I-1. Componente, células de origen y función del nervio olfatorio (NC I)

Componente

Sensitivos especiales (aferentes)

Células de origen

Bulbo olfatorio

Función

Sensación de olfato

Pared medialde la órbitafracturada

Pared lateralde la órbita

Vómer fracturado deflexionado

Seno aéreoesfenoidal

FIGURA I-1. Tomografía computarizada (TC) a través del vómer que muestra fracturas del vómer,el esfenoides y la pared medial de la órbita. Dado que el barrido está tomado en el plano axial, elmismo plano que la lámina cribosa, no se visualiza en la imagen la fractura de ésta. (Cortesía delDr. Robert Nugent, Departamento de Radiología, Vancouver General Hospital.)

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FIGURA I-2. Epitelio, bulbo y tractos olfatorios (las estructuras se ampliaron para su mayor claridad).

torias (moco), y en esta humedad se disuelven las fragancias (moléculas aromáticas) inhala-das. El epitelio comprende cuatro tipos celulares principales.

1. Las neuronas olfatorias primarias son neuronas bipolares cuyas prolongaciones periféri-cas (dendritas) se extienden hasta la superficie epitelial, donde se expanden en el botónolfatorio con cilios, que contienen los sitios receptores moleculares. Estas neuronas sensiti-vas primarias transmiten la sensación a través de prolongaciones centrales, que se reúnenen veinte o más haces o filamentos, los cuales atraviesan la lámina cribosa del hueso etmoi-des para hacer sinapsis sobre las neuronas sensitivas secundarias (células mitrales y enpenacho), en el bulbo olfatorio.

2. Las células basales se sitúan sobre la membrana basal y constituyen la fuente de nuevascélulas receptoras. Es la única área del sistema nervioso central en la que las células se rege-neran continuamente durante toda la vida. La regeneración ocurre aproximadamente enun período de alrededor de 60 días.

3. Las células sustentaculares (células de sostén) están entremezcladas con las células sensi-tivas y son similares a la glía.

4. Las células secretorias de las glándulas olfatorias producen un líquido que contiene pro-teínas de unión a las moléculas aromáticas. El líquido baña los terminales dendríticos y loscilios de las células receptoras y actúa como solvente de las sustancias aromáticas, lo quepermite su difusión a los receptores sensitivos y aumenta la eficiencia de la detección deolores.

Comisuraanterior

Sustanciaperforada

anterior

ESTRÍAOLFATORIA LATERAL

(primaria)

al ÁREAOLFATORIASECUNDARIA

Tractoolfatorio

Núcleoolfatorioanterior

Glándula olfatoria Membrana basal

Célula basal

Célula sustentacular(de sostén)

Neurona olfatoria primaria

Dendrita olfatoria primaria

Botón olfatorio

Molécula aromática

Axón olfatorio secundarioCélula mitral(célula olfatoriasecundaria)

Célula en penacho(célula olfatoriasecundaria)

Glomérulo

Meninges

Lámina cribosa

Lámina propia

Epitelioolfatorio(mucosa)

Moco

Bulboolfatorio

Apófisis crista galli

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Bulbo olfatorio y sus proyecciones

El bulbo olfatorio es el ensanchamiento rostral del tracto olfatorio. Los bulbos y lostractos olfatorios son partes del encéfalo que se evaginaron desde el telencéfalo en eldesarrollo temprano. En el bulbo olfatorio se encuentran los cuerpos celulares de lascélulas mitrales y en penacho, que son las neuronas olfatorias secundarias involucra-das en el relevo de la sensibilidad olfatoria hasta el encéfalo. Contiene estructurasesféricas denominadas “glomérulos”, en las cuales se realiza el contacto entre las neu-ronas olfatorias primarias y las neuronas olfatorias secundarias (Fig. I-3). El bulbocomienza en la lámina cribosa y está dispuesto en seis capas:

1. La capa de fibras nerviosas (axones olfatorios) es la más superficial y en ella estánlos axones de las neuronas olfatorias primarias en la mucosa nasal.

2. La capa glomerular contiene glomérulos esféricos en los cuales se produce una con-vergencia considerable entre los axones de las neuronas olfatorias primarias y lasdendritas de las células en penacho y las células mitrales, así como aferencias deinterneuronas y axones motores de la corteza olfatoria y del núcleo olfatorio con-tralateral.

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Tractoolfatorio

Axóneferente

Axonesaferentes Interneurona

Núcleoolfatorioanterior

Moco

Neurona olfatoria primariaen el epitelio olfatorio

Lámina propia

Lámina cribosa

Capa de fibrasnerviosas

Capa glomerular

Capa plexiforme externa(célula en penacho)

Capa de células mitrales

Capa plexiformeinterna y de célulasgranulosas

Capa de fibras nerviosasdel tracto olfatorio

Célula periglomerular

FIGURA I-3. Ilustración de la vía olfatoria desde el epitelio olfatorio hasta el tracto olfatorio. Los núme-ros 1 a 6 representan las capas del bulbo olfatorio. El tracto olfatorio incluye axones olfatorios de segun-do orden de las células en penacho y mitrales, neuronas del núcleo olfatorio anterior y axones eferentesde la corteza olfatoria y del núcleo olfatorio contralateral.

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3. La capa plexiforme externa (células en penacho) contiene principalmente los cuerposde las células en penacho.

4. La capa de células mitrales es una monocapa de cuerpos celulares grandes de lascélulas mitrales.

5. La capa plexiforme interna y de células granulosas contiene axones y colaterales delas células mitrales y en penacho y unas pocas células granulosas.

6. La capa de fibras nerviosas contiene axones mielinizados de las neuronas secunda-rias y axones motores de la corteza.

Dentro de las capas hay dos tipos celulares principales: células mitrales y en pena-cho, e interneuronas. Las células mitrales y en penacho son funcionalmente similares yjuntas constituyen las neuronas sensitivas que con sus axones conectan el bulbo olfato-rio con el sistema nervioso central (SNC; véase Fig. I-2); las interneuronas correspondena células periglomerulares y granulosas:

1. Células mitrales, cuyas dendritas se extienden en los glomérulos, donde hacen con-tacto con los axones de las neuronas olfatorias primarias y con interneuronas.Después de dar origen a colaterales para el núcleo olfatorio anterior, los axones delas células mitrales se proyectan principalmente al área olfatoria lateral (primaria).

2. Células en penacho, cuyas dendritas se extienden en los glomérulos, donde tambiénhacen contacto con los axones de las neuronas olfatorias primarias. Sus axones seproyectan al núcleo olfatorio anterior, a las áreas olfatorias primarias y a la sustanciaperforada anterior.

3. Las interneuronas periglomerulares y granulosas interactúan entre los glomérulos.

Las fibras postsinápticas de las células mitrales y en penacho forman el tracto olfato-rio y el trígono (una expansión del tracto olfatorio inmediatamente rostral a la sustan-cia perforada anterior del encéfalo). Estas fibras divergen en dirección lateral por delan-te de la sustancia perforada anterior para formar la estría olfatoria lateral (primaria),que transmite impulsos al área olfatoria para la apreciación consciente del olfato (Figs.I-4 y I-5; véase también Fig. I-2).†

La mayoría de los axones del tracto olfatorio pasan a través de la estría olfatoria late-ral al área olfatoria lateral (primaria). El área olfatoria está formada por las cortezas deluncus y el área entorrinal (porción anterior del giro del parahipocampo), el limen de laínsula (punto de unión entre la corteza de la ínsula y la corteza del lóbulo frontal) yparte del cuerpo amigdaloide (complejo nuclear localizado por encima de la punta delasta inferior del ventrículo lateral). El uncus, el área entorrinal y el limen de la ínsula sedenominan en conjunto “área piriforme (con forma de pera)” (véase Fig. I-5).

† Una cresta que se extiende en dirección medial desde el área olfatoria lateral a veces se denomina estríaolfatoria medial; no obstante, evidencias recientes sugieren que dentro de esta estructura hay pocos o inclu-so ningún axón. En este libro, decidimos denominar a la estría olfatoria lateral “estría olfatoria lateral (pri-maria)”.

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Desde las áreas olfatorias primarias, se dirigen gran cantidad de proyecciones directashacia el área de asociación olfatoria en la corteza entorrinal, a menudo llamada “corteza olfa-toria secundaria”. Se cree que las cortezas olfatorias primaria y secundaria son responsablesde la apreciación subjetiva de los estímulos olfatorios.

Algunas ramas colaterales de los axones de las neuronas olfatorias secundarias terminanen un grupo pequeño de células denominado “núcleo olfatorio anterior”, que es una colec-ción de cuerpos de células nerviosas situados a lo largo del tracto olfatorio. Las fibras postsi-nápticas de este núcleo se proyectan al bulbo olfatorio contralateral a través de la comisuraanterior (véase Fig. I-2). Su influencia sobre éste es principalmente inhibidora. Esto sirve paraestimular el bulbo haciéndolo más activo y proporcionar las pistas direccionales hacia lafuente de la estimulación olfatoria.

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Cuerpomamilar

Tracto óptico

Giro parahipocámpicoanterior

(incluye el uncusy el área entorrinal)

Área olfatoriaprimaria (lateral)

Cuerpoamigdaloide Limen de la ínsula

Banda diagonalde Broca

Sustancia perforadaanterior

ESTRÍAOLFATORIALATERAL(primaria)

Bulboolfatorio

Tractosolfatorios

Comisuraanterior

FIGURA I-4. Reseña general del nervio olfatorio.

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Áreapiriforme

Tracto óptico(seccionado)

Sustanciaperforada anterior

Comisuraanterior

Bulbo olfatorioTracto olfatorio

Estría olfatorialateral (primaria)

Cuerpoamigdaloide

Limeninsulae

Uncus

Áreaentorrinal

FIGURA I-5. Áreas olfatorias (vista inferior).

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PREGUNTAS ORIENTADORAS SOBRE EL CASOCLÍNICO1. ¿Qué es la anosmia y por qué Anne desarrolló este problema?2. ¿Cómo es transportado el sentido del olfato desde la mucosa nasal hasta el cerebro?3. ¿Dónde puede ocurrir la patología a lo largo de la vía olfatoria?4. ¿Qué es la secreción nasal que presenta la paciente?5. ¿Por qué está disminuido su sentido del gusto?

1. ¿Qué es la anosmia y por qué Anne desarrolló este problema?

Anosmia es la pérdida del sentido del olfato. Cuando Anne se cayó de la bici-cleta, se golpeó el dorso de la cabeza sobre el pavimento. El golpe produjo unmovimiento anteroposterior del encéfalo dentro del cráneo. Los axones (filamen-tos) olfatorios fueron seccionados en la lámina cribosa, lo que llevó a la interrup-ción de la vía olfatoria.

2. ¿Cómo es transportado el sentido del olfato desde la mucosa nasal hasta el cerebro?

Las neuronas olfatorias primarias de la mucosa nasal se proyectan al bulbo olfato-rio, donde hacen sinapsis con neuronas de segundo orden. Las células olfatoriassecundarias se proyectan centralmente a través de la estría olfatoria lateral (primaria)hacia el área olfatoria primaria homolateral, en el lóbulo temporal del encéfalo (véan-se Figs. I-2 y I-5).

3. ¿Dónde puede ocurrir la patología a lo largo de la vía olfatoria?

Cualquier sitio a lo largo de la vía olfatoria puede experimentar un proceso pato-lógico. Sin embargo, es más fácil considerar la patología en términos del receptor, elaxón olfatorio primario (filamento) y la vía central.� El receptor

Por lo general, la pérdida transitoria del olfato es el resultado de la tumefacción yla congestión de la mucosa nasal debido a un catarro común o una rinitis alérgica,lo que impide que los estímulos olfatorios (sustancias odoríferas) alcancen lascélulas receptoras. Los receptores propiamente dichos pueden ser dañados portabaquismo crónico e infecciones virales como herpes simple, gripe y hepatitis. Enraros casos, pueden surgir tumores del epitelio olfatorio que se denominan “este-sioneuroepiteliomas”.

� El axón olfatorio primario (filamento)Las células receptoras (neuronas olfatorias primarias) transmiten su información através de axones (prolongaciones o filamentos) que atraviesan la lámina cribosadel hueso etmoides, para hacer sinapsis sobre neuronas olfatorias secundarias, enel bulbo olfatorio. Un golpe en la cabeza puede producir un desplazamiento delencéfalo que conduce al cizallamiento de los delicados filamentos en su pasaje através de la lámina cribosa ósea. Ello puede conducir a una anosmia unilateral obilateral permanente y se observa a menudo con las fracturas a través de la lámi-na cribosa.

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� La vía centralLa vía olfatoria central incluye el bulbo olfatorio, el tracto olfatorio y sus proyecciones centra-les. El bulbo olfatorio puede sufrir una contusión o laceración por un traumatismo de cráneo.La localización de los bulbos y los tractos los torna susceptibles a la compresión por menin-giomas del surco olfatorio, aneurismas de la arteria cerebral anterior o la arteria comunican-te anterior, y tumores infiltrantes del lóbulo frontal. Esas lesiones por compresión puedenconducir a una pérdida unilateral o bilateral del olfato.

4. ¿Qué es la secreción nasal que presenta la paciente?

El traumatismo de cráneo cerrado de Anne produjo la fractura de la lámina cribosa con undesgarro ulterior de la duramadre y la aracnoides. La secreción era líquido cefalorraquídeo(LCR) que escapaba a través del desgarro dural hacia las cavidades nasales. La pérdida de LCRa través de la nariz se denomina “rinorrea de LCR” (Fig. I-6).

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Sustanciaperforada

anterior

haciael área

olfatoriasecundaria

Fractura dela lámina

cribosa

Neuronaolfatoriaprimaria

Líquidocefalorraquídeo

(LCR)

Tractoolfatorio

Área olfatorialateral (primaria)

FIGURA I-6. Fractura de la lámina cribosa con pérdida de líquido cefalorraquídeo (LCR).

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La secreción de LCR es clara y no produce ninguna excoriación dentro o fuera de la nariz. Lapaciente la describe como de “gusto salado”.

5. ¿Por qué está disminuido su sentido del gusto?

Ageusia es la pérdida del sentido del gusto (véanse capítulos VII y IX). La percepción del sabor esuna combinación de olfato y gusto, así como de las memorias almacenadas de los sabores de los ali-mentos familiares. Cuando se pierde una contribución a la experiencia del sabor, el efecto global esuna disminución del gusto.

EVALUACIÓN CLÍNICAEl nervio olfatorio a menudo se pasa por alto en el examen neurológico. Sin embargo, la identifica-

ción de una anosmia es un hallazgo neurológico localizador útil. El examinador puede evaluar fácil-mente el nervio olfatorio en el contexto clínico; para ello le pide al paciente que cierre los ojos mien-tras le presenta una serie de estímulos olfatorios familiares no irritantes, como café o chocolate (Fig. I-7).El estímulo aromático debe colocarse debajo de una fosa nasal mientras se ocluye la otra. Se pide alpaciente que huela la sustancia y después la identifique. El procedimiento se repite para la otra fosanasal. Si el paciente puede nombrar o describir la sustancia, se presume que el tracto olfatorio estáintacto. Los estímulos como el amoníaco no son apropiados porque tienen un efecto irritante sobre lasterminaciones nerviosas libres de la mucosa nasal.

Existen pruebas más elaboradas, como los potenciales evocados olfatorios, que pueden utilizarsepara evaluar la vía olfatoria; sin embargo, son fundamentalmente herramientas de investigación y nose utilizan en la práctica clínica.

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FIGURA I-7. Identificación de los estímulos olfatorios para evaluar la anosmia.

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LECTURAS ADICIONALESBear, M.E, B.W. Connors, and M.A. Paradiso. 2007. Neuroscience: Exploring the Brain. 3rd ed., 265-

7. Baltimore: Lippincott Williams & Wilkins.Carmichael, S.T., M.-C. Clugnet, and J.L. Price. 1994. Central olfactory connections in the maca-

que monkey. The Journal of Comparative Neurology 346:403—34.Kiernan, J.A. 2009. Barr’s The Human Nervous System: An Anatomical Viewpoint. 9th ed., 259-65.

Baltimore: Lippincott Williams & Wilkins.Nakamura, T., and Gold, H. 1994. A cyclic nucleotide-gated conductance in olfactory receptor

cilia. Nature 325:442-4.Nolte, J. 2002. The Human Brain: An Introduction to Its Functional Anatomy. 5th ed., 389—90, 624.

St. Louis: Mosby.Standring, S. Editor-in-Chief. 2008. Gray’s Anatomy. 40th ed., Chap. 23, 348-9. London: Churchill

Livingstone, Elsevier.Sweazey, R.D. “Olfaction and taste.” In Fundamental Neuroscience. Edited by D.E. Haines. 2nd ed.,

360-6. New York: Churchill Livingstone, 2001.

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