myriapods from ant nests in bulgaria (chilopoda, diplopoda)

12
PECKIANA PECKIANA PECKIANA PECKIANA PECKIANA Volume 4 (2005) · · ISSN 1618-1735 Myriapods from ant nests in Bulgaria (Chilopoda, Diplopoda) PAVEL STOEV & ALBENA LAPEVA-GJONOVA Abstract This paper summarises preliminary results from the investigation of myriapods living in ant nests in Bulgaria. The material was collected applying a method for extracting a maximum number of arthropods from each nest. Altogether, 209 specimens belonging to 22 species were found in 24 nests of Formica pratensis, five nests of F. rufa, and one nest, each of F. exsecta, Camponotus aethiops, Tetramorium caespitum and Myrmica sp. The most frequent mound-dwelling myriapods were Brachydesmus sp., Polyxenus lagurus, Megaphyllum sp. and Lithobius microps. The study revealed that the third sampling layer/horizon of the nests was always poor in species while the first, second and fourth ones were invariably preferred by myriapods. The life cycle of some facultative myrmecophiles like Brachy- desmus sp., Megaphyllum sp., Lithobius forficatus, L. microps and L. burzenlandicus takes place to a certain extent in the anthill. Additionally investigations on centipedes and millipedes associated with ants in both temperate and tropical latitudes are reviewed. 1. Introduction Numerous arthropods are closely related with ants, a phenomenon referred to as myrmecophily (cf. Wasmann 1894, 1925, Wheeler 1910, Donisthorpe 1927, Kistner 1979, Hölldobler & Wilson 1990). Normally aggressive to alien organisms, ants appear to be friendly towards beneficent and some neutral species living in their nests. Some myrmecophiles are so highly specialised that they even acquire an ant-like appearance. Such specialisation, called Wasmanns mimicry (McIver & Stonedahl 1993), is found among spiders, staphylinid, scydmaenid and anthicid beetles, as well as some other invertebrates. Myriapods have long been reported from ant nests too, though very few obligate myrmecophiles have hitherto been found. These are largely small exotic species from the millipede family Pyrgodesmidae, order Polydesmida (Chamberlin 1947, Schubart 1950, 1953, Rettenmeyer 1962, Akre & Rettenmeyer 1968). In contrast, facultative myrmecophiles among myriapods seem to be far more common both in tropical and temperate environments, with millipedes usually strongly outnumbering centipedes, symphylans and pauropods (Schubart 1950). Several species from the order Polyxenida appear to be quite typical myrmecophiles all over the globe. Thus, Ishii & Yamaoka (1982) found Eudigraphis takakuwai (Miyosi, 1947) to be quite abundant in arboreal ant nests in maritime forests of Japan. Polyxenida are also very common in the nests of tropical ants. Condé (1971) reported four polyxenidan species from nests of Camponotus rufipes (Fabricius, 1775) in Brazil. Probolomyrmex dammermani Wheeler, 1928, a ponerine ant from Southeast Asia, is exclusively specialised in feeding on polyxenids (Ito 1998). Likewise, some ants in Brazil are specialised predators of certain Polyxenida and eggs of Spirobolida (Brandão et al. 1991, Diniz & Brandão 1993). 131 – 142

Upload: others

Post on 11-Feb-2022

3 views

Category:

Documents


0 download

TRANSCRIPT

PECKIANAPECKIANAPECKIANAPECKIANAPECKIANA Volume 4 (2005)· ·.//&��0��1��23

�%���������������������������������������������"��������!

#����� /����� 5�4����� ������1$�����

��������

������������������������������������ ������ �������� ��� ��������������������������� ���� ����E�������������� ���������������� �������������� ��������G ��� �������G�������������� ������������������ ��=� ��� �����%#!)������������������� ��%%)���������������������%>)��� �����"��� �������� ��� �������� �����"�������� ���������� ����������"����������%������������� �����,������� ������ ���� ���)'�� �)���������� � ���-��� ����H���������������������#���'������)�������'��������������)�����'����)������� ���� ��� ����������� ����������� �� � ��� ����������������5�������� ��� ��� ��� ������ ������� ����� ��� �������������� ��� ���� �� ������ ��� ���� �� �������������������� ��������� ���������������� ����� ������ ��� ���� ����� � ���������������� ��3��#���'/������)�����)�����'����)����� ���� �� ���� ������ ��� �������� �����+������ ��� �3��������� ������ �����G �� ���� ����� ������=� ������������� ��� ����������� ������������������������� ���� ��� ������� �� ����� ����� �������� �� � ����������������

�������������

&!����!�� ������,���� ���� '���'�� ��'����� ����� ������ �� ,���������� ��������� ��� ������� �,��'�� ��K���������8����8�3��K���'����8�A��*��������,���8�������������8�8�(V''��<'���5�K�'���� �88A��&����''�� �--�������� ��� �'���� ��-�������� ����� �,,���� ��� <�������'�� �������� <����� ���� ���� ����� ��!���'� �,� ���� '����-� ��� ������ ������ /�������� �,��'��� ���� ��� ��-�'�� �,� ��'����� ����� ����� ����� � =!���� ��� ���1'�"�� �,,����� �/! ���,� ��'��������� �''���K������O������ ���) .����5�/�������'��882��������!�������-�,������� ���,��'������ � ������������������ ���<���'���� �����''� ��� ����������� �������<�����

)����,���� ����� '��-� <���� ��,������ ����� ���� ������ ����� ���!-�� ����� ���� �<'�-�������� �,��'��� ��������������<���� ��!��� ����� ���� '��-�'�� ���''� �;��� � �,� ���� ����� �����''�,��������'��#��-�����������������#�'�������������<��'����8����/ �!<�����83A���832�9������������80���4"���5�9������������80���.�� ����������� !'������������ �,��'�������-�����,������������<����������� ������<����������,� �'��������,��������������������������''�,����� !�!�''�� �����-'�� �!��!�<����-� ����,������ ���,��'���� ���� ,�!��,���/ �!<���� �83A�

/�����'� �,� ���� ����� ����������#�'�;�������,,���� ���<��=!���� ��,� �'������ �,��'��� �''����� ���� -'�<�� �!��� .�����5�R����"�� �8���� ��!�������"������ �0�0�)��� )�������8���� ��� <��=!���� �<!������ ��� ��<����'� ���� ������ ������������ �������� ��� 6�,���#�'�;����������'�������� �������������������������,� �'����������W��8������,��������!��,�'�;�������,� ���� ����� ������ ���%���� ��� ������� @�<�� �!��� ���3�� ���%��H�'���������!������������ ��K���'�����8������,�����������������/�!�������4���������; '!����'���,� ��'�������������-����,�'�;������.����88�����"��������������������%��H�'������,� ��'�����,����������� �������#�'�;�����������--�����/,���<�'����%����g������'��88���*���H�5�%����g���882�

131 – 142

��� ���������������� ����������� ��

�������� ������ �������� ��� ���������� ��� ��� ����� ����������� ��������� ������������������������ �!����� ��"����������������������������#�������������$�������������������������%#�����������������������������������#�$#���������� �����%�� ��"���������������#�����������������������������������&��'���������(��'�� �)������ ���*��������������������������������������� ������������ +��������,*-�� )��%�.��������� ������������� ��� ��� ��� ��� ��� ��� ��� �������� �������� ������ �,",�� ���������&��

&� ������� �������� �������� /������ �,�*�� ������ ��� 0����&�������� ����������������� ��������� �������� ��#�� �,���� $��#��������� ��� ��� ���������� ����� 1���#���,�-�������� �&������������������������ �2�������������� ������������� �3�������,,4����/�������������5�&����������*�6�"��������������������������������������� ���������� 1�������� ������� �������� ��������� !�'���� �,,*� !����� ��-�� 7���������� ������������#������� ������ ��� ������������� ��� ���1������ �� ���� �������� � 3��� ��������� 8��������� ���-�� �������� ������� ������� 3�%������� �-�,������������ ��� &�� ������ �,"-�� ���� �������� ����� ����� ��� ��� ��� +���(����� � $���9�� ��*,�� ��*��� ��������� ���������� ���������� �������� ��������� 0������ �,**��� �������� ������ �������� ���������� ) :! :;����� �,*-� ������������� ��� ����� ��� ��� ��� 3���������� � 7�� ��� ��� ��� �������� �������� 3<����� �,"��� ��� $������� /� ����2�� ��4,�� ������ ��� ��������� �������� ���������� !��������� ����� � !���� ��� ���������� ���������� ���� ���������� ������������� �������� ��� ������ ���� ���������� �� � ����������� ���������"������=������������"� +�����������+���������� ��2����� ����� ���������� !��������-",�� ��� ��� ���'�������� �� �� ����� ����� )��������� �,,,�� !�������������$��#��������� ��� ��� ��� ������� ��� ������ ��� 7��#� �� �����%��� ��"��

�������������%����������������%�����������=�������� ���,���>���?��� ���,����������� ��*��������%��� ��"����&���%���� ��"����(��%���@�;��#� ��,,������A��2��� ����� �B�����#�%����� ��������� ��� ��� �#������� �������� ���� ��� ��� ���� ���� ������%���� � � � !��� ��,��� �����������������>��2���@�B���� ������ ������������� �0���#����������������%���� �������� ������������ ���(�������

+�������#�����������#�����#��������������������������������%������������������������������ �� �������� � C��� ���������� ���� �������� ������� ������ ���������� �����#� �������� #�%����� ��� ��������� ������ ��� �#������� %�� ���� �������� �� ����%������ �#������������ ��������#� ������ $#���������� � 7�� �������� �������� ���#������.������������������������2�������� ���� ���1����������%�������#�����.������ ����� ������� %���� ���������

C����� ���� ��� �������� ������������ ��� ��� ����������� %������ ��� ���� ����� ��.������ ����� � C��� �������� ���2� ��� ��� �%D��� ��� ��%������ %#� /������ �,�*� � >������������ ��� ���������� ����� ��������E� #��������� #����������� #�������� �����.%����� ���� ������ � ;����� ��-��� ���������� �� ��������� ������������ ����������� ���#����������� � ����������������������������������������������������������� �=��#����� ����� �� ��� ������ %������#� %������ ���� �������� �&��������� ��/������ �,�*�����8��������� ���-��� ������������� ������ ��� ��� ������� ��� ����#������� �����%�� ���������� �� ���� �#����������� F� ��������� ������� ���������� �� ;����� ��-��

����������������� �� ������ ���������

/�� ������� �� ��� ����� ��� ���� G���������� �#���������#H� F� �����#���������#�� ������� �#������� ��� �������� �����#� ���������� ��� ��� �������� #�� ���� ���� ������ ���������%��� �������� �C��� �������� ��%��������������� ����#�������#�%��������� ��� �������#�� %�� ����������#�� ��������� �� �� G�#����������H� ��� ��� �#�������.����������������� � � ������������*���)���9���-���;��������"� �7����������%�������#���.�������� ���� ���#� ���� ������ ��� ���� ��� ������ %�#���� ��� ��� ��� ���� ��� ���� ��&��'��� ���� ������� ��� ��� �����

C��� ������ ������ �� ���� ��� �� ����.���� ���D��� ������ �� ��� �������#� ��� ��� ������������������������������#������������������������(����������������������� ! ������B�'�����-,�� 7������@�!���������-��!������@�������������������������!�����.+D������@)���������������!�����.+D���������*� �&�������������%�������#���������#� ���%�������������#������� ���1������ ��?���� �������� ���������������������������������������� %�����#� ���� ���%��� ����������� ���� ��

������ ���� ������� � ������� ������������ �� ��� ��� ���������������� � �

��* ���������������� ����������� ��

������������� ������ �

C��� ������ ���� �� ������ ���������� ��� �#������� �������� ���#� %#� ��� ������ �����%������ ���*� ���� ���� �&� �%������ ���� ��� �������� ����� ����� ����� ��� �������� ��(������ =����� �� �"�� 6� ��"�:�� � � ��� ���� ������ ��������� ����� ����� ���� �����������(������� �&������� ���� ��������� ��������������%������ ��������� �������������� ! �������������� 7������@�!���������-������������� �3������������������������� "��:���� ��� �������� ��� ��������� ����� �2��� ����� ��������� ��#��I����'�� ���2������� ���B������������� 7�� 77�� 777�� 7=������������������� ��%���%�?���� ����'� ������4�:6-�:������������,��6����:���� 3�� ��� �C������������� 7����������������������� ��� ���� ������� ���#� ��� ��#� �������� �������� � C��� ������ ���� ������ ����� 77�����7=���������� �����������������������#���� ������� ���������# �C��� ���������� 777������2��������%��������������������� � �������������� �&������������������������� C�������� ������� ����� ������� ���� ��� �������� ������ ��� ,�:��� ���� �������� �":��J���'���������E��:�:�:��J�������������������*":/���������%��%������������������*,:���� $����� �� ���� ���� ��� ����� ����.�������� ����� ��� ����� � C��� �������� ��� ��������#������������������� ���-�:K�������� ���� �� 2��� �� ���0����������������0�����>���#�� �����

���������� �� � �������

&��������� �*:��� ��� �������� �������� ����� ��� ��� � !���� !�������� �-",� ���� ���������������� !�������0#���������,*4��#�� ����������� � !����������-�,���$������������ ���� !�������� �-",�� ���� �������:� � ����� ���������� ���� �#������ �/�� ������������� ���:�������� %��������� �� ��:������� ��� ������ �"� ����� ��������� ���-:���������� C�% :�� �L��#��*���� ����������%�� ���������� �� ������ ����� �C�������� �����#�������� ���������� ���#� %#� D�������� ��� �������� ����� ���������� �� 2����� ������������ ���� ������������� ����� #�� �� %�� ���������� ����� ����� ���I��� ���� � C�������� ����� ������������������������������>��������,",��������� ������=���������,�*� ������ ��� %�� �����%�#� ���������� ���� �� ��� �%����� ��� ����� ����� ��� ��� ����� >�������� �� �� �����#� ���%�%��� ��� ���� ���� � ! ��� !�'���� �,,*� ���� � !������� =����������,�-���%��������#�����%���������������������� �7��������������������������#���#���� ����� ������ ��� ��� ��� � ! ������

L�� ��� �*� ������ ��� ��� � ! �������� �"� ��������� ��� ��������%��� �#������ � ����������������������������������� !��� �&�������������������������� !������������������ �������� ��� �������� ������ ������ ������� ���� �2��� ����� �� ���� ��� ���������!� � #������� ������ �������� ��� #���������� ������ � �������� ���#�������%��������� �� ��� ����� �� �� ����� $����2�� �,�*�� ����� ������ ��� ��� ��� ��� $����%������ ��� ���� ���� #�� ����� ������ � ���#� C�% :�� � C��� ����� �� ��� ���������������� %����� ��� ���� ������� ��� ��� ����� ��� (�������

&� �������� ���� �������� �������� ��� �%������ �#����������� ����� ������ ������ ��������������� �C����������������������������������%������������������������������#������������ ��� ���������� ��� ����� � �������� ���������� � !���� ��� � !��&��%�������� � !����� �� �������� ������ ���� �����:� �� ���� ���������!� � ����2��#� %������ �� ��� ������� ������#�� ������ ' ��������� ����������� �������� �������%�� ���� ���� ���������� ���������� ������ ����� ������ ���#� ��� ��� ������ ������������#��� ������ 7=��� ���%�%�#� ��������� ����������#

� ��� � ������ � � ��� �� ��� ������ ��������� �� ��������� � ������ � ������ ������������� ��!����"�����������#�

��"�������������� �� ������ ���������

$����� %�����&����&��������&������� &�������� ��� �����'��������

��4 ���������������� ����������� ��

$����(

���

����

&�����

���

����

��� ���

��&�

�� ��

� ��

���'

����

�����)

���

*�� ��

��+��

�,��

��-��

�,���

��-��

���&

��,�

����

&�� -�.�

*��,

�.�*

���-

�����

,���

����

�����

����

��

�&#

��-�������������� �� ������ ���������

3������ �������������� ��� ������ �� �� ����� ���������� ��� �������#� ��� ��� ������������������ �������� �������� ��� (������� � C��� ����� ����� �� ?������ �%��� ��� ��� ��� !�������� ����������� �� ���� 2����� ���#� ����� ��� #��� ������#� ��� ��� )������ ������������ �� ����� ����� � �������� ��������������#� ������� �� ���������� �������� ����������������������������=��������%�� ������������������������������������� ����� �� ����� �� ���� ����� ������������ ������� ����#� ������� ���%��� ��� ��� �����#������#����� �C��������������������������������� ��������������������������������� ������� ��#� ��� ��� �����

C���+��������������������������������������������� �3��������������������������%�� ���#� #���� ���� ������� � �� ���� ��� ���� ������� ������ %�� ���������� ������������� �C��� ����������� ��� ��� ����� ������ ��� ���� ���� ��� ���=����� ��� ��������#� ��%������ ����� ���� � �&������ �����#.2����� ������ �� ��� ���� �� ����� ���� ���������� ���#� ����� ��� ���� ������� � 3���� �������� ���� ���� ����� ���#�������� "�: ���� 4�: ��� �� 4�: ���� ����� �������� � C��� ������ ��� ������#� �������� ����� ������ ������� ����� ������� %�� �� ����%������ �� � !���������� =��������� ���"� �������������%������������# �3��������%�������������������������������#�������������������� ������ #���������� ������� ���� # !���������� ����� ���������� %#� ����� ��������%�#� ��������%�� �&� ������� ����� ������� ���������� ������� �������� ��� ���������������� ��� ���� ���� ������ ��������� ����� ���������� %#� ������� ��D�������� ���#

/�� ����� ��� ��� ������ ��� ��� ����� �������� ���� ������ ������ ���� ����������#����������� ��2�� ���������:� �� ���� �����:� �� �������� ���������� � !����� ���� � !��&��������� ��#� ����� ���� ���� ������ ��� D�������� �������� ���� ������ ���� >���� ���%��� ��� ����#.������� ���� �������� �������� ����� �%������� %�� ���#� �������#.������� ����� ������� � L��� �%�������� ����#� ���������� ���� ���� ��� 7���� @M����2�� ��,��� %���� ��� ��� #�%����� ���������� '����� ��� ��(�()���� ��� ����� �#������ ������ �� ��������� ��� ��� ��%������ ��� �� � 8��������� ���-�� ���� �������� ������� ���������������������������������%#���������� �>�����������������������%������������������� ��� ������ ��%��������� �� ���?����#���� ����� ��#���� ����� �����2���� ��

&� ������ ������ ���� ��� ��� ����� ���������� ��� ��� �#������� ������ ��� ��� ��%��������������������������.�'���������������������������������?�������� �7���2����� �� ������� ��� ��� ������ ������� ����������������� ������� �������������6� �� ���������������������������������������������������#�6����������������%���%�����'��������� ���� ����%� ����� ��� #�� � C��� ������ �#������� ��� ���� ������ ����� ������� ����� ��� �������� ���������� �� ������ ����� ������� ��� ' ��������� ������������� ��� ������� #���������� ��� � ������

C��� ��� ���?����#� ������ �#������� ��� ���������� � � ���� "�:�������� ��������� ����� � �������� ����� ���� ���� �����:� � ���� ��� ���� ���?���� ���������������� %#� �-:��������� ����� ����� ����� ���� ����� ��� ���������# � �������������� ��� �������� ����� � ����� ������ ��� ����� ��� �������� � ' ������������������� �������� ��������� ����� ���������� �������� ��������� #���� ����������� ��� ���� ��� � �������� ���� �������� ��� � ��� ������� ����� ����������� ����������� ���� ��� ���#� ������ ���� ���� �������� ����

� ���� ����������� � ��&� � ����&� ������� ��������������� ���&������ ���� /����� �� �����000#���&����&����000"�(112#�

��, ���������������� ����������� ��

$����3

���

����

&�����

���

� ���

�������������� � ���

���

&�

���&

���

��

����

����

���

�*�����

����'�� �� ��

"�4� ��

���

���)��

�*�

� ��

��+��

�,��

��-

��,���

��-��&��,��&�

� -��

���&

��,����

�&��

-�.�

*��,�.�

*��

��

����������������� �� ������ ���������

�*� ���������������� ����������� ��

C��� �#������� ���� ��� ������ ��� ��� ��� ��� �?����# � L��� �%�������� ������ ����� ����� ������� ��#��� ��� ����#� ����� ��� ������ C�% :��� ������ ��� ����� ������ ��������� ���� ����� ���������� %#� %��� ��������� ���� �������� �&� ���%��� ����������� ����� ����������� �� ��� ��� ��� ��� ������ ���� ��� ��� ��� �� �� �����#�� ������ ��#� ��#�������� �C��#��������������#������� ���������������������������2�� �������������.������������������������%������������������������������������������������������#����������������������������������� �&����������������������������%���������%�������� ���� ��� ������� �������� ��2�� ��������� �� �������� �� �����#� ��� ������ �������� ������ ��#� ���� ���� ����� ������#� ������� %#� ��� �� � )�������#�� ���������� �������� ���������� ���� �����%��� ��� ��� ����� ��#���� ������ ��#� ������ ���� ������� ���������� ��� ��� ����� ���%��� ������ ;����� ���"�

7������������� ���������� ���� ��������������%��� �������#��#������������ �������� ��� ���� ��� �%������ �#����������� ����� %���� ������ ��� �������� �������� ������ ������������������������#�%�������������������� ���������� �&����������� ���������������� 2���� ��� (��������� ��� ������� ������ ������� ���#� ���� ������������ ��� ������ ����.%����� ���� %�����#�� ���� ������ %�� ���������� �� �� ����������#� ��#

���������� ������

/��������������#�����������8���������+�������� ������������������#��������������� ����������%������������� ����������� �& ! + � ����������#��������� �� ��� ����8�7�2��=������ ������� ��������������� ����������������� ��� ������������ �������������������� $� 8 � ��� � �������� ���2� ���� ���� ���� �� 8�� A���� 8������ (������� ���� ����������� 1������ ���� ������� �� �%���� ���� �%����� �������� � $��� � > � 1������� )�������������� 8�� � � 0��#��.8�#� A��?������ $����� ���������� ��� �����#� ��� ���� ���%����������� �$������������2����������2�������������������������������������5������# /�� ���2� ���� 0 � ������� 7 � +D����� ���� B � (�2������ ���� ���������� �� ����� �#���������������� ���� ��#

�������������

)��"�5��6�%��5 �������078#+�$��������������������� ������������ ���9����� ��+��������&�+:�� �����#��,� ��;�����:� �������������� �(#+��72�,��<=

)�����"���� >�� ��02�#+�$� �� ��&�� ��� �%������ ������ � ������� ������ �� ��� �������,�:���������������+�0<�,��(=

'����"�)�����6�)�����;�����088#+�?��*��������� ������� ��� ��&����� �'�� ���>�����,�'���������5���&��%� �"� >�� � � � ���$��� �����:������"�@�*����?���"� �(<����

'���&A�"�%��5����"� ��@���������B�6�:�����$��� �����00�#+��������������� � �����������&�� ������+�����*����&� ������*���������� �"���&� ����� ������������� ������ �������9����� ��+�������&�#��,�>��� ���������+�332�,�3==

%�������"�5��4����0=<#+�)�����������������������&�������C�����,�?���?����:� ����������3#+�1�� ,� �1(

%��&D"�'����0<�#+��������&��?D������� ��&����&����D�������&�������� ������ ��,�5*��E�����'�����������=#+�73��,�73=

%������&"����F�� ����00=#�������&����������"��������� ��������� "�����&��� � ������ �*�� ���������� ���������,� ��:� ����������������#+��=��,��=(

�*��������������� �� ������ ���������

����B"� ��@�����6�%��5�����'���&A����003#+�'���������&��������&������&� ������� ��� ������������������ ������������������� �9����� ��+��������&�#��,� >��� ���������+�31��,�3��

����� ���"�9��� �� ��;�� ��0(<#+�$���� �����'�� ����� �"� ������ ����&� ������ ������,�G���5�� �&��6�����"�@��&��"�CC����H�(==����

9I��&����"�'��6�:��J��F��������001#+�$�)� ���,�9��*��&�K��*��� ��?���"�%�����&�"������"�<3(����

9���!��� "�)�������0(8#+��� ����� ������� ������&���� ����� �����&�����&������ ��������������:�����,�:��������+�<1�,�8<

9�����"����?��6�9�� ��5�&���00(#+�$������������������&���,�JC���&�K��*��� ��?���"�JC���&"���L���"�$����"� (33� ���

>����"�>��6�)��@��*����00<#+�5�*�� ����%���� ��"�� �������&�#�������� ����� ���&����� ������������ � �5 B���9����� ��"��������&�#��,�)� ��B�����'�������+��1(�,��1=

>���"�;��6�9��L���������08(#+�$���������&���������������� ����������� �������&������������� ��� ���,�%����:� ���������+� <7<�,�<78

> �"������008#+�%������������� ������&��������B&���&� �������������&����� ������ ����������� ������ ��!���������� �9����� ��"��������&�#��,�>��� ��������+�<0�,�83

��"�%��)��F����000#+�J�� �� � ������ ������������� ������� �%��@��;��"��8=<"�������� �� ���� �) ��"��802"���&�������� ������� ��) ��"��802#��,��������&�������&���+�<��,�<0

, �(111#+���������������������&�����%�����&����&��������&������� �� ����&���,��������&������&���+�22�,�7�

;����"�G�� ��002#+�F��M� ��B�� ����� &B����M������ ��������&�#� �� &���������� ��������&�#� .���.&���B�������������������,�?�B����N�����������(#+��2��,��23

;�� ��"����9����0<0#+����������&�*��� ��������������������������������� �������� ���,�>�+�9�����"9��5���&�#+��������>��� �"�4��������,�)��&����?���"����L���"�330�,�=�3

@��*�"�)��6��������*��(111#+�"������� ��������������'����"��8==#��9 ��� ��+�)� �����&�#"������������� ����������������������� �'������?���������,�9�� ���� ��'�������+�(0�,�3�

@��*��G.���*�"�)�� �(11=#+�?�������� �%���� ��+�� �������&�#� �����)� ��� �� �9����� ��+�������&�#������� �� ���'���������,�)� ��B�����'��������#+�70�,�<3

, 6�:��%����*��(113#+�%�� ���� ���� �� ������&����� ��������������9�� ��&���>��� �+%���� ��#����'���������,�)� ��B�����'��������#+����,��=

@���"� ��G��:����08�#+�$�������������� ��&���,�K��*��� ��?���"�%�����&�"�=(8����

@�����"�9�������020#+�����������������������&�������'�����%�����&��>����&"�%�����N��"���&�C�����,� ��;�����:� ����������������#+���,�<

, ��0<(#+�������&��������� &��� ��� �����F����� ���� � ��,������:� ���������=#+��=2�,��2�

�����&�"�?�� ��0=0#+��������&��������������,��� ���"����������� �3�=#+�8(�,�83

��>*�"� �����6�G��� ��&��� ��003#+������������+�������������� ��&� ��*�������������� ���� ���,�)�����5*��:� ��������+�32��,�3<0

?���D�"� :�� ��0=8#+�$�%�����&�� ��� �� ��� ��������&���� ,�)���� N����� ����� N�����'� �� ����O4�����P���� �=#+���,�=2

, ��0=0#+�$��������&������� �����������&����,�)����N����������N�����'� �������O4�����P����7#+���,�2=

5 ����"�%��F�� ��07(#+�$���*�������������&�� ����&��� ��� �������� ������� ���,� ��;����:� ����������� ��� �=#+�3<<�,�38=

������ "�J����021#+�)�������&��������&����� ��������� ����'B�������,�5*��:� ������5���&� �����#�����3#+�7�2�,�7((

�*� ���������������� ����������� ��

, ��023#+�K���������&�� ���������� �� � ����� � ��� ���#"� ���������� &� ��������� ��������A��?�� �����������"�� ���&���&�#��,�)���)��&��'�����%�Q������+�=3<�,�==(

���*� ��"������0��#+�%�� ���� ��������������B��&�������������&����������,�'�����@����N�������������?�� ����+� �<(� ,� �02

����*"���� �(11(#+���� ���� ���� ���"������� � R���ST� ������������ �'����"� �8==#"� �9 ��� ��+)� �����&�#����'���������,�)� ��B�����'��������(#+�22�,�28

���&�"� ����000#+�4���� ������� ����&�$�C������&��%�����&����&��������&���U&�� &� �����&�������������B����� ����4������B���$�������*���)� ����&�K� ��� �����'������&��G� ���#��������"��807���������&�+�%��&��� �&�+�%����&����� �&�#��,�?����$���"�K��*��� ����K����?�� ��"� (�<� ���� ?�� � ("� 3(=� ���

, �(112#+�>����*�� ����� ������&����� ��������&������������� ���G������� ����088��&�(112���������&�+�%�����&�"��������&�"�?������&�"��������#��,�?��������+��1��,��(0

� �*"� ?�� �(11(#+�)� �� ������ ��&� ��� �� � �� ��&�� �%�����&�#� ���'��������� ,� ?���� "� ������������"��13����

4����"�;��F����0(8#+�;������������&���,�>�+�����9��G��'������;��������&�J�&������&��$�������'��&�2��)� ������(��$���>��,�)��&�����4������������� �����9�"�@��B��"�C��H��1<�����"�$���>�,�V>

F������"� :�� ��80=#+�;�� �����4�B������ &������������� ��&� ��� ������)� ����&��,����C�����"�'����"�C��H�(3�����

, ��0(2#+����)������������� :��� C�� �� '� ���� B����������������� ��&� B���$���� &�)���������� ,�)���&������ B��� �� �����'������"� �0�� ,�4����� *���G��U&��'��� ����"'����"��7=����

F��"�F�������0�1#+�)� �+� ���� ��� ��"�&*����� ���&���*�����,�%��������K��*��� ��?���"���L���"�CC*�H�773����

F� ������"� ����078#+�>����&�"�%�����&�����������&����� ��. ������������������������������I�� ������&� ��� ��� &� ���&�B������B� ������ ,�?����;���������5����� ��;���������@ ��?$?���+� 322� ,� 320

&����N� ������E

8��$���������0������� ������ ��� 0������ >���#���C��� L��%������ (��� ������������(��������.����E� ���O���� %� %�

8��&�%���� !�����.+D����������� 5������#8�������� ��� (�����#,�� 8������C��2��� (��� ��4*��������(��������.����E� �D�����O�%� %�