Přestože jsme uskutečnili i několik vlast-ních expedic do jihovýchodní Asie, vzniklynejzajímavější studie právě díky zaujetí,pozorovacímu talentu a pracovitosti D. Ko -vace. V prvních letech naší spolupráce sevěnoval především druhově početnémurodu Ptecticus (obr. 2–6), který připomí -ná velké a štíhlé zástupce blanokřídlých(Hymenoptera). Tyto mimikry jsou zvláštěnápadné u druhů vyvíjejících se v hníz-dech tropických vos a včel. Většina larevstudovaných druhů však žije v zahnívají-cích plodech a zbytcích rostlin, v poškoze-ných vegetačních vrcholech rostlin, v opa-daném listí, dokonce ve vodních nádržkách(fytotelmách) v paždí listů nebo v poškoze -ných dutých internodiích bambusu. Např.larvy druhů P. longipennis (obr. 2) a P. ma -layensis (obr. na 1. str. obálky) žijí jakofytosaprofágové uvnitř pokácených bam-busů druhu Gigantochloa scortechinii, při-čemž larvy druhého druhu zřejmě využí-vají otvorů vytvořených nosatcem roduCyrtotrachelus a pronikají do zahnívají-cích internodií, kde pak dokončují svůjvývoj v průběhu 1–2 měsíců. V tropických

podmínkách deštného lesa tak fytosapro-fágní larvy bráněnek přispívají k rychlémuodbourávání rostlinných zbytků a zajišťujípodmínky pro rozvoj dalších organismů.Kromě materiálu shromážděného D. Kova-cem jsme získali ke zpracování také dalšísběry, které nám umožnily systematickérevize dosud známých druhů a popisynových druhů hned u několika rodů brá-něnek (např. Craspedometopon, Culcua –obr. 7, Oxycerina – obr. 8 a na 1. str. obálky,Pegadomyia – obr. 1 a na 1. str. obálkya Rosapha). Početný materiál uchovávanýv různých evropských, ale i zaoceánskýchmuzeích však na zpracování teprve čeká.

Závěrem je třeba připomenout, že právěstáty v jihovýchodní Asii prošly v posled-ních 50 letech populační explozí. Civi -lizační tlak na přírodní ekosystémy takenormně narůstá a vzácné druhy stále čas-těji přežívají pouze v národních parcícha chráněných rezervacích. Také o skuteč-nosti, jak ovlivní současné rozkolísanésvětové klima unikátní a většinou dlouho-době vyvážená tropická společenstva právěv této oblasti, můžeme zatím jen speku -lovat. Navíc i u bráněnek platí, že pravdě-podobný počet nepopsaných druhů jenepřímo úměrný počtu odborníků – spe -cialistů, kteří jsou schopni materiál kvalit-ně vědecky zpracovat. Proto i u této skupi-ny hmyzu lze s vysokou pravděpodobnostíočekávat, že velká část dosud neznámýchdruhů vyhyne dříve, než budou vědeckypopsány.

ziva.avcr.cz 244 živa 5/2014

7

8

7 Samice bráněnky Culcua ornans. Holotyp nově popsaného druhu byl získán v Indii ve státě Meghalaya.8 Bráněnka Oxycerina sabaha, na snímku samice. Nově popsaný roda druh z východní Malajsie, z územíSabah na Borneu. Obr. 7 a 8 orig. F. Gregor

Mimořádně nepříjemný hmyz napadajícíčlověka i zvířata, zanechávající po soběsilně opuchlá, krvácející a svědící místa.To je obraz, který si nejčastěji spojujemes muchničkami. Už Carl Linné označil

čeleď Simuliidae během své expedice poLaponsku jako nejnepříjemnější hmyz, kte-rý se tam vyskytuje. O nemalém významutohoto drobného hmyzu svědčí i fakt, žev mnoha jazycích existuje národní jméno

pro tuto čeleď, zachovaly se i lidové legen-dy a pověsti, v nichž vystupují muchničky(např. o svatém Jiří – viz dále v textu).

Samičky většiny druhů sají krev obrat-lovců a získávají z ní bílkoviny pro vývojvajíček. Sání krve jim usnadňují bílkovinyprodukované slinnými žlázami, majícíanestetické, protisrážlivé a proteolytickéúčinky, které zároveň mohou vyvolat aler-gickou reakci a označují se jako simulio -toxin. Samotné sání je proto bezbolestné,když ale samička odletí, postižené místoještě nějaký čas krvácí, svrbí, zrudne a vy -tvoří se otok. Mnohonásobně opakovanénapadení může u člověka vyvolat vážnézdravotní problémy. Hlavně u citlivějšíchjedinců se mohou objevit příznaky simu-liózy – horečka, bolesti hlavy a nevolnost,které v krajním případě vyústí do toxickéhošoku a případně končí smrtí.

Existuje množství historických zázna-mů od objevitelů, mořeplavců nebo misio -nářů popisujících útrapy způsobovanémuchničkami. Cestovatelé jako Samuelde Champlain, James Cook nebo Alexan-der von Humboldt se na svých výpraváchnesporně setkávali s řadou životu nebez-pečných situací. Paradoxně tento drobnýhmyz patřil často k faktorům, které jimnedovolily proniknout na určitá území.Právě kvůli muchničkám zůstávaly pročlověka mnohé oblasti prakticky neobyva-telné. I když všeobecně špatnou pověst máz tohoto hlediska tropická Afrika, nepatřík nejhorším místům, co se týče intenzitynapadání muchničkami. Velké problémytak známe ze sibiřské tajgy, severu Evropya Severní Ameriky. Mimořádně intenzivnínapadání je zdokumentováno i z Jižní

Tatiana Brúderová, Matúš Kúdela

Muchničky – trapičii ohrožené druhy

Muchničky (čeleď Simuliidae) známe hlavně jako nepříjemný až nebezpečnýhmyz sající krev u člověka a hospodářských zvířat. Především v Africe budípozornost jako přenašeči onchocerkózy, onemocnění nazývaného říční slepota.I když si největší problémy způsobované nejen muchničkami, ale obecně krev-sajícím hmyzem spojujeme zejména s tropickými oblastmi, druh muchničkypovažovaný za jeden z nejnebezpečnějších v rámci čeledi se vyskytuje v Evropě.Muchnička Simulium colombaschense byla po staletí postrachem okolí Dunajena Balkánském poloostrově. V průběhu 20. stol. bylo několikrát zaznamenánopřemnožení tohoto druhu, kdy při nejhorší z kalamit uhynulo následkem napa-dání muchničkami více než 22 tisíc kusů hospodářských zvířat. Tohoto obáva-ného trapiče však dnes můžeme označit za ohrožený druh, který po přehrazeníDunaje v místě svého kdysi nejhojnějšího výskytu téměř vyhynul. Současnéanalýzy navíc ukazují, že ovšem nejde o jeden druh, ale o skupinu blízce si pří-buzných druhů s menšími areály.

© Nakladatelství Academia, SSČ AV ČR, v. v. i., 2014. Přetisk článků včetně obrázků se výslovně zapovídá. Veškerá práva včetně práva reprodukce jsou vyhrazena.

živa 5/2014 245 ziva.avcr.cz

Ameriky, kde v některých oblastech Ama-zonie a v Guatemale bylo zaznamenánonapadení nechráněného člověka téměřtisícem samiček za hodinu. Na Novém Zé -landu tento počet dokonce přesáhl tisícjedinců za hodinu.

Masový výskyt muchniček ovlivňujeekonomiku nejen v rozvojových zemích,ale také v USA nebo Kanadě, kde v mno-hých oblastech výrazně komplikuje aktivityspojené s lesnictvím, rybolovem, turistic-kým ruchem nebo stavebnictvím. Trápenímuchničkami během průzkumných pracípřed stavbou přehrady na řece Little Abi-tibi v severním Ontáriu dokonce zhudeb-nil zpěvák Wade Hemsworth v písni TheBlackfly, která se stala klasikou kanadské-ho folku. Obrovské problémy způsobujíi na Sibiři a ve Střední Asii, kde rovněžkomplikují výstavbu a ohrožují zdraví děl-níků, jejichž práce se tak stává nesnesitel-nou. V této oblasti si muchničky vysloužily

i nám srozumitelné označení gnus. Prav-děpodobně největší ekonomické škody alesouvisejí s hospodářskými zvířaty. Pokudse dobytek pase v blízkosti líhnišť much-niček, jsou zvířata napadána neustále. Přimírnější intenzitě dochází ke stresu, zvířa-ta ztrácejí chuť k jídlu a tím i hmotnost,mají nižší produkci mléka a méně mláďat.Při masovém napadení nastává horečka,svalový třes, celkové ochabnutí, zrychlenípulzu a zvířata během několika hodin hy -nou. Velké ztráty byly zaznamenány v Ka -nadě, v USA v údolí řeky Mississippi a v Ar -kansasu, na Sibiři a asi největší škody nadobytku jsou doloženy na Balkáně.

Na většině území Evropy (s výjimkou jižzmíněných severských oblastí a Balkánu)nejsou problémy spojené s muchničkamipříliš známy. Zajímavé je, že se neuvádějíani ze starověkého Řecka, i když se tammuchničky zřejmě vyskytovaly např. v oko-lí chrámu v Delfách, tak jako tam žijí v sou -časnosti. Ovšem i z dalších území Evropyexistují záznamy o intenzivním napadánílidí a zvířat, např. v severní Itálii, v Němec-ku nebo ve Velké Británii. Na Slovenskusledovali intenzitu útoků na koně v okolíBratislavy (např. Jedlička a Halgoš 1981,1982), kdy bylo doloženo nejvíce 971 samic,které v průběhu dne napadly jedno zvíře.I u obyvatel Bratislavy je zdokumentovánoněkolik desítek případů klinických projevůsimuliózy ročně (Jedlička 1988, zdrojováliteratura k nálezům na webu Živy).

Říční slepotaKromě samotného napadání existuje ještědalší důvod, proč patří muchničky k obá-vanému hmyzu. Jsou totiž mezihostitelemhlístice Onchocerca volvulus (Nematoda)způsobující v úvodu zmíněnou onchocer-kózu neboli říční slepotu. Nejde o smrtel-nou chorobu, má však pro nakaženéhozávažné zdravotní následky a ovlivňujesociální a ekonomickou situaci celých ko -munit v oblastech, kde hrozí nákaza. On -chocerkóza je rozšířená hlavně v savanáchzápadní Afriky. Podle odhadů Světovézdravotnické organizace představuje totoonemocnění druhou nejčastější příčinutrvalé ztráty zraku na světě a v současnostijím trpí 37 milionů lidí, přičemž dalších90 milionů žije v oblasti s bezprostředníhrozbou nákazy. Na přenosu choroby v Afri-ce a na jihu Arabského poloostrova sepodílí komplex druhů z okruhu S. damno-sum. Menší ohniska nákazy se nacházejíi v Latinské Americe, kam byla chorobazavlečena při obchodování s otroky a ne -bezpečná hlístice zde našla mezi místnímidruhy nové mezihostitele.

Život ve vodě a skryté druhové bohatstvíK získání uceleného obrazu o životě a vý -znamu muchniček musíme ovšem zaměřitpozornost i na část jejich životního cyklu,která se odehrává skrytá pod vodní hladi-nou. Tato akvatická fáze zůstává stále rela-tivně málo prozkoumaná. Muchničky tvoříneoddělitelnou součást ekosystému vod-ních toků. Jejich larvy se živí filtrovánímvody a jsou schopny zachytit částice men-ší, než dokáží ostatní zástupci makrozoo-bentosu. Vzhledem k jejich početnosti jeúloha larev muchniček v koloběhu živina v procesu samočištění vod nezanedbatel-ná (Malmquist a kol. 2011).

Larvy muchniček mají zároveň vlastnostmimořádně oceňovanou taxonomy – pří-tomnost obrovských polytenních (mnoho-násobně zmnožených) chromozomů. Jdeo znak typický pro všechny larvy dvou-křídlých, u morfologicky homogenní čele-di muchničkovití však umožňují rozlišiti téměř identické druhy. Druhové komplexykryptických taxonů, vypadajících morfo-logicky stejně, avšak reprodukčně izolova-ných, s různou biologií a např. i rozdílnouschopností přenosu onchocerkózy, nejsouvůbec výjimečné. Přenašeč lidské oncho-cerkózy v Africe – S. damnosum – se při

21

3

1 Larvy muchničky Simulium colom-baschense žijí ve větších řekách, kde filtrují tekoucí vodu. Dosahují velikost do 6 mm. Na snímku dva jedinciz řeky Aliakmonas, Řecko2 Kukla tohoto druhu muchničky přichycená na substrátu – na větvi stro-mu ponořené v řece. Řeka Aliakmonas3 Samice S. colombaschense ze slovenského úseku Dunaje. Snímky T. Brúderové, není-li uvedeno jinak

© Nakladatelství Academia, SSČ AV ČR, v. v. i., 2014. Přetisk článků včetně obrázků se výslovně zapovídá. Veškerá práva včetně práva reprodukce jsou vyhrazena.

studiu chromozomů ukázal být ve skuteč-nosti komplexem až 55 druhů, z nichž seale jen některé podílejí na přenosu choroby(Post a kol. 2007). Vzhledem k nemalýmfinančním prostředkům vynakládaným nakontrolu onchocerkózy nebo přemnožují-cích se druhů je správné určení druhůa poznání jejich biologie klíčové.

Balkánský trapič dobytkaV Evropě nejproblematičtější muchničkaS. colombaschense byla popsána z oblastiŽelezných vrat na středním toku Dunaje.V této soutěsce na pomezí Srbska a Ru -munska si už mohutná řeka po průchoduPanonskou nížinou razí cestu přes Karpatya v zúženém prostoru opětovně získávárychlost proudění horského toku. Právětyto podmínky poskytovaly ideální situacipro vývoj uvedeného druhu muchničkya v tomto úseku Dunaje bývaly zazname -návány obrovské počty jedinců. Na pono-řených kamenech se dalo najít až 100 larevna ploše 1 cm2. V letech s nejvyšší popu-lační hustotou muchničky sedící na lis-tech v okolí řeky zcela pokrývaly vegeta-ci, takže vypadala černá (Živković 1955).Takový masový výskyt způsoboval velképroblémy. Samičky neustále napadaly pa -soucí se hospodářská zvířata (kolem jed-noho zvířete bylo možno napočítat až6 tisíc muchniček). Soustavné útoky vedlyaž k úhynům dobytka v důsledku toxické-ho šoku. Např. v r. 1923 uhynulo 22 tisícnapadených jedinců, což pro oblast před-stavovalo mimořádné ekonomické škody.

Tato muchnička byla na Balkáně důvěr-ně známa pod srbským jménem golubačkamušica. Název je odvozen od hradu Golu-bac, postaveného u Dunaje v místě s nejpo -četnějším výskytem druhu. To, že se much-ničky líhnou z řeky, se ale dlouho nevěděloa místní lidé věřili, že vylétají z jeskyní veskalách nad řekou. Existuje dokonce po -věst, podle níž drak zraněný v souboji sesvatým Jiřím vletěl do jedné jeskyně, kdezahynul. Z dračí krve pak vyletěly tisícemuchniček, aby dále trápily lidi a zvířatav okolí. Přesvědčení, že muchničky vylétá -vají z jeskyní, bylo natolik silné, že některéjeskyně se na pokyn Marie Terezie zazdilyve snaze zmírnit škody (Tömösváry 1885).

Dlouho byl tento druh považován zaendemita Železných vrat (obr. 4), přičemžse předpokládalo, že samičky mají schop-nost doletět až stovky kilometrů od líhniš-tě, protože způsobovaly problémy i v širo-kém okolí. Počátkem 20. stol. T. Ortvay(1902) dokonce uváděl, že muchničky sedostávají do Bratislavy na lodích. Pozdějibyly ale larvy a kukly nalezeny v jinýchčástech Dunaje i v dalších řekách. Centrumrozšíření druhu se nachází na Balkánskémpoloostrově a dosud známý areál dosahujeaž na sever Itálie. Severní hranici výskytupravděpodobně představuje slovenskářeka Belá. Zajímavé ale je, že nikde v rámcitohoto území nezaznamenali škody v tako-vém rozsahu jako v okolí Železných vrat.Dobytek byl napadán i kolem italské řekyAdige, ale situace zde nebyla srovnatelnás problémy na Balkáně.

Uvedené potíže s muchničkami postup-ně ustávaly po vybudování přehrady Že -lezná vrata na Dunaji v 70. letech 20. stol.Podmínky v tomto úseku toku se drama-ticky změnily a rychlost proudění výrazně

klesla. Následně se začala měnit druhováskladba a původně dominantní muchnič-ku S. colombaschense začaly nahrazovatdruhy charakteristické pro pomaleji tekou-cí úseky nížinných řek. S ustáváním pro-blémů rychle opadl také zájem o studiumzdejších muchniček a z následujících asi30 let o nich nemáme žádné nové údaje.Výzkum v této oblasti jsme obnovili až po -měrně nedávno (v letech 2006–13), avšakv této době se nám v Železných vratech naDunaji nepodařilo najít ani S. colomba-schense, ani žádné jiné druhy muchniček.Druh, který tu po staletí ztěžoval lidemživot, tak na své typové lokalitě nejspíšvyhynul.

Silný ústup druhu byl rovněž zazname-nán v úseku Dunaje ovlivněném vodnímdílem Gabčíkovo. Ani druhá a dosud po -slední známá oblast výskytu na Slovenskunevypadá z hlediska přežití populacepříznivě. Nachází se pod Tatrami v řekáchBelá a Váh, kdy jediná nalezená lokalitana Váhu zanikla výstavbou přehrady Lip-tovská Mara a v Belé druhu vyhovuje prav-děpodobně pouze krátký úsek toku. V po -sledních 10 letech jsme tu přes intenzivnísnahu dokázali výskyt muchničky potvr-dit jen v některých sezonách a ve velminízké početnosti.

Morfologicky se populace S. colomba-schense z různých částí Evropy nijak vý -razně neliší. Dalo by se předpokládat, žepatří k jednomu druhu a problémy na Bal-káně zapříčinil obrovský počet jedinců,kteří se líhli v Železných vratech díkyideálním lokálním podmínkám. Avšakpředběžné výsledky analýzy polytenníchchromozomů larev poukazují, že jde spíšeo skupinu blízce příbuzných druhů, což jeu muchniček poměrně běžné. Vyvstává takotázka, zda populace ze Železných vratnepředstavovala samostatný druh, charak-teristický mimořádnou agresivitou a většítoxicitou látek ve slinách samiček, neboschopností masově se rozmnožit za urči-tých sezonních podmínek. Nalézt odpověďvšak nebude snadné, protože získat mate-riál z této části Dunaje použitelný na analý-zu chromozomů je v současnosti praktickynemožné.

Jako nejbližší příbuzné S. colomba-schense se uvádějí dva druhy. MuchničkaS. voilense byla původně popsána z Ru -munska a považována za druh velmi po -dobný, avšak obývající menší toky. Morfo-logicky se ale téměř nedají rozlišit, a jeproto otázka, zda jde skutečně o dva různédruhy. Další příbuznou muchničku S. li -riense lze naopak dobře rozeznat i morfo-logicky. Obývá endemicky italské řeky Liria Tiber a v současnosti patří mezi ohrože-né, pokud ne už vyhynulé druhy. V tomtopřípadě nebyla příčinou ústupu výstavbapřehrady, ale zřejmě znečištění vody.

Podobný osud asi postihl nebo v blízkédobě postihne různé další příbuzné druhymuchniček, jejichž existence vychází naje-vo až nyní. Vzhledem k tomu, že u evrop-ských druhů muchniček byly polytenníchromozomy studovány zatím minimálně,mohou být v budoucnu objeveny dalšínové druhy. Vymizení S. colombaschensepřineslo Balkánu značnou úlevu, na druhéstraně ale zároveň poukázalo na fakt, jakpři regulacích vodních toků (a znečištění)postupně nenápadně mizejí i druhy, kterénepředstavují pro člověka žádné nebezpe-čí, jako je např. S. liriense a mnohé další,o jejichž existenci se možná nikdy ani ne -dozvíme. Také se ukazuje, že počet druhůmuchniček v jižní Evropě může být vyšší,než se předpokládalo, a jejich areály jsouspíše menší. Kromě těch, které mají pověstmasově se vyskytujících trapičů, existujev rámci čeledi Simuliidae také množstvívzácných druhů, žijících jen na malémúzemí, a změny na tocích řek proto zname-nají i riziko ztráty druhového bohatství.

Seznam použité literatury najdete na webové stránce Živy.

ziva.avcr.cz 246 živa 5/2014

4

4 Dunaj v oblasti Železných vrat. Líhniště muchničky S. colombaschensese nacházela především ve skalních úžinách s velkou rychlostí proudu. Foto M. Kúdela

© Nakladatelství Academia, SSČ AV ČR, v. v. i., 2014. Přetisk článků včetně obrázků se výslovně zapovídá. Veškerá práva včetně práva reprodukce jsou vyhrazena.