Lilloa 45 (1–2): 23–33, 2008 23

Morfología y anatomía foliar, caulinar y radicular deSmallanthus macroscyphus (Asteraceae)

R E

S

U

M

E

N — Coll Aráoz, M. V.; Mercado, M. I.; Grau, A. y Ponessa, G. I. 2008.

“Morfología y anatomía foliar, caulinar y radical de Smallanthus macroscyphus (Asteraceae)”.Lilloa 45 (1-2). Smallanthus macroscyphus popularmente llamado “yacón del campo”, esuna especie originaria de las yungas del Sur de Bolivia y Noroeste Argentino. Se hallaestrechamente emparentado con Smallanthus sonchifolius, “yacón”, un cultivo precolombinoque ha cobrado en los últimos tiempos gran importancia agroindustrial debido a su potencialdietético alimenticio y medicinal. Se estudió la morfoanatomía foliar, caulinar y radical deSmallanthus macroscyphus debido a que sus hojas presentan efecto farmacológico mayora las de yacón pudiendo utilizarse en mezclas con té de yacón para aumentar su acciónfarmacológica o como fuente de genes para lograr mejoras por medio de cruzamientos.Smallanthus macroscyphus presenta caracteres morfológicos foliares que permiten la iden-tificación de sus hojas al estado vegetativo, se destacan su color verde amarillento, ve-nación primaria actinódroma suprabasal, margen eroso irregular y pecíolo alado que seenangosta hacia la base foliar. Los caracteres anatómicos foliares demostraron no tenervalor diagnóstico para su identificación respecto de Smallanthus sonchifolius. A diferenciade las raíces tuberosas de S. sonchifolius, las raíces de S. macroscyphus no superanlos 2 cm de diámetro y carecen de potencial alimenticio debido a su sabor poco agradabley a su alto contenido en fibras.

PALABRAS CLAVE: Morfoanatomía, órganos vegetativos, Smallanthus macroscyphus, yacóndel campo, Asteraceae.

A B

S

T

R

A

C

T — Coll Aráoz, M. V.; Mercado, M. I.; Grau, A. y Ponessa, G. I. 2008. “Mor-

phoanatomy of leaves, stems and roots from Smallanthus macroscyphus (Asteraceae)”. Lilloa45 (1-2). Smallanthus macroscyphus commonly known as “yacón del campo” (wild yacón) isa native specie from the Yungas from South Bolivia to Nothwest Argentina, that is closely re-lated to Smallanthus sonchifolius, “yacón”, a specie with growing agroindustrial importancedue to its wide range of uses as medicinal and nutritional food. The morphoanatomy of S. mac-roscyphus was studied because the leaves present similar pharmacologic effect S. Sonchifoliusand could be employed in mixtures with this specie to achive improvements in the activity ofthe medicinal tea or as a genetic source for crossbreeding with “yacón”.

Smallanthus macroscyphus presents foliar morphological characters that allow its identi-fication, yellowish-green leaves, actinodrome suprabasal primary venation, eroso-irregularmargin and petiole with wings that become narrow when they reach the foliar base. Anatomicalcharacters did not present diagnosis value for the identification of wild yacón from Smallanthussonchifolius. In contrast to the tuberous roots from S. Sonchifolius, the roots fromS.macroscyphus rarely exceed 2 cm in diameter and do not seem to have nutritional poten-tial because they are fibrous and not palatable.

KEYWORDS: Morphoanatomy, vegetative organs, Smallanthus macroscyphus, Wild yacón,Asteraceae.

Coll Aráoz, María Victoria1-2-3; María Inés Mercado1-2-3; Alfredo Grau2

y Graciela Inés Ponessa1

1 Fundación Miguel Lil lo, Instituto de Morfología Vegetal, Laboratorio 32. Miguel Lil lo251, (4000) S. M. de Tucumán, Argentina. E-mail: graponessa@hotmail.com

2 Laboratorio de Investigaciones Ecológicas de las Yungas (LIEY). Fac. de Cs. Natura-les e Instituto Miguel Lil lo.

3 Becaria CONICET.

Recibido: 29/11/07 – Aceptado: 10/09/08

M. V. Coll Aráoz et al.: Morfología y anatomía de Smallanthus macroscyphus24

INTRODUCCIÓN

Smallanthus macroscyphus (Baker exMartius) A. Grau, (Asteraceae, Heliantheae),popularmente llamado “yacón del campo” esuna planta herbácea perenne de hasta 3 mde altura (Fig. 1 A, C), originaria de lasYungas del Sur de Bolivia y Noroeste de laRepública Argentina (Grau y Rea, 1997). Sehalla estrechamente relacionada con Sma-llanthus sonchifolius (Poepp. y Endl.) H. Ro-binson popularmente llamado “yacón”, uncultivo precolombino que en la última déca-da a cobrado gran importancia por el con-sumo de sus raíces como alimento funcionalo nutracéutico y de sus hojas en forma de témedicinal con propiedades hipoglucemiantes(Grau y Rea, 1997; Seminario et al., 2003;Aybar et al., 2001).

Aunque las raíces del yacón del campono parecen tener potencial alimenticio, dadoque son poco apetecibles, sus hojas tienenun efecto farmacológico hipoglucemiantemayor a las del yacón (Cabrera et al., 2007)y podrían ser utilizadas de igual modo. Seespera que en un futuro se realicen pruebastendientes a determinar si Smallanthus ma-croscyphus, presenta otras propiedades de in-terés medicinal o alimenticio.

El objetivo del presente trabajo es reali-zar una detallada descripción de morfoana-tomía de esta especie, ya que es una poten-cial fuente de genes para cruzamientos ten-dientes a lograr mejoras en S. sonchifolius;o bien, podría utilizarse como material demezcla en tés de yacón para aumentar suacción farmacológica.

MATERIALES Y MÉTODOS

Material Vegetal.— Se estudiaron raíces, ho-jas y tallos de Smallanthus macroscyphus. Seseleccionaron secciones de lámina de hojasmaduras ubicadas a la altura media del ejeprincipal y secciones de tallo de 2 cm de lon-gitud, tomadas a nivel del segundo entrenudodel eje principal. Se muestrearon también sec-ciones de tallo de plántulas que se hallaban alinicio del período de crecimiento.

Material examinado.— Smallanthus macros-cyphus: ARGENTINA. Tucumán. Dep. YerbaBuena: Horco Molle, Centro UniversitarioHorco Molle (CUHM), 26° 47’S, 65° 19’W,547 m s.m., 08-IX, 06-XI y 25-XII-2006, M. I.Mercado, M. V. Coll Aráoz y G. I. Ponessa.(LIL).

Smallanthus macroscyphus: ARGENTINA.Tucumán. Dep. Trancas: Rearte. 26º20’ S,65º32’ W, 1450 m s.m.,10-IX, 10-XI y 20-XII-2006, M. V. Coll Aráoz, M. I. Mercado y A.Grau. (LIL).

Smallanthus macroscyphus: ARGENTI-NA. Salta. Dep. Salta: Los Yacones a 20 Kmde ciudad capital, 1572 m s.m., 20-IX, 22-XIy 17-XII-2006, M. V. Coll Aráoz. (LIL).

Morfología y Microscopía.— La descripciónde la arquitectura foliar se realizó según laterminología de Hickey (1974). Para los es-tudios de venación se realizaron diafaniza-dos empleando la técnica de Dizeo de Stritt-matter (1973) y los disociados de acuerdo aSchulze (1911).

Se fijó el material en FAA (formol, alco-hol etílico, ácido acético, agua, 100:500:50:350 ml) para la observación con micros-copio óptico (MO) Wild M 20 con ocularmicrométrico. Se realizaron cortes histológi-cos a mano alzada y con micrótomo rotativoMinot (cortes de 5 a 25 µm de espesor). Lainclusión en parafina se realizó según Jo-hansen (1940). Se utilizó coloración simplecon safranina o violeta de cresilo y colora-ción combinada triple de gueguén (sudán IV,yodo y azul tripán) o sucesiva doble safrani-na-fast green. Los dibujos y esquemas se rea-lizaron con cámara clara. La simbologíautilizada corresponde a Metcalfe y Chalk(1950). Las fotografías se obtuvieron concámara digital Kodak, 5 Megapixeles, lentesde 5 mm 1:3.6.

De cada hoja se seleccionaron 30 cam-pos (N = 30) en la porción media de la lá-mina a 0,5 cm de la vena media, para cuan-tificar; espesores de tejidos, longitud estomá-tica y densidad de estructuras glandulares(DEG) [DEG = (Nº de tricomas glandula-res)/ Unidad de campo]. Los parámetros es-tadísticos considerados fueron:

Lilloa 45 (1–2): 23–33, 2008 25

Figura 1. Smallanthus macroscyphus. A: Aspecto general de la planta a campo. B: Deta-lle de la planta donde se observan las raíces y el rizoma. C: Detalle de la inflorescencia encapítulo. D: Detalle de la hoja en vista adaxial y abaxial. Abreviaturas: rz, rizoma.

M. V. Coll Aráoz et al.: Morfología y anatomía de Smallanthus macroscyphus26

media (¢) = (ΣNi)/Ndesvío estándar (SD) = √(Ni–¢)2/N–1error de muestreo (SE) = SD/√N

RESULTADOS MORFOANATÓMICOS

Hoja.— La hoja del “yacón del campo” essimple, verde-amarillenta, de brillo perladoy prefoliación opuesta decusada. Presentapecíolo alado de 10-12 cm longitud que seenangosta hacia la base foliar rematando endos estípulas que en algunos casos se obser-van connadas con las de la hoja opuesta en-vainando el tallo. El tamaño promedio de lashojas es de 24 cm de longitud x 27 cm en laregión más ensanchada (hallándose ejempla-res que se alejan mucho de este promedio,con hojas de hasta 30 cm o más de largo yancho respectivamente) (Fig.1 A, B y D). Lalámina es de textura membranácea, pubes-cente, de simetría triangular, deltoide ovada,con ápice agudo a acuminado y base hasta-da, sagitada o cordada, el margen es erosoirregular (Fig. 1 D).

La venación primaria es de tipo actinó-droma suprabasal. Las venas secundariaspresentan un patrón camptódromo-broquidó-dromo y divergen con un recorrido curvadoen ángulo agudo respecto a las venas prima-rias. Las venas intersecundarias y terciariaspresentan un modelo de ramificación trans-versal.

En vista paradermal presenta células po-ligonales con paredes anticlinales levementesinuosas en la epidermis adaxial a muy si-nuosas en la epidermis abaxial. La cutículaes delgada y lisa en ambas superficies epi-dérmicas. Es anfiestomática, con estomasanomocíticos de 20,5 (±1,6) µm de longitud(Fig. 2 A y B).

Se observan tricomas glandulares yeglandulares (Fig.2 C). Los glandulares sonpluricelulares, con pie biseriado de 5 a 6pares de células (en algunos casos el pie plu-ricelular biseriado se halla elongado) y ca-beza globosa bicelular cuyo producto de se-creción es acumulado en el espacio subcuti-cular. La longitud promedio de los tricomasglandulares es de 51,1(±12,7) µm y el diá-metro a nivel de la cabeza de 36,2 (±3,9)µm. Los tricomas eglandulares son pluricelu-lares uniseriados, flexuosos y rígidos, estosúltimos con la base compuesta por un con-junto de 2-8 células en roseta. Ambos tiposvarían entre 3 y 8 células de longitud.

En transcorte la lámina presenta epidermisuniestrata, estomas con cámara subestomáticaa nivel de la superficie epidérmica o levemen-te elevados. El mesófilo dorsiventral, esta com-puesto por un estrato de células en empaliza-da y tejido esponjoso compacto con célulasisodiamétricas. Los espesores de los distintostejidos presentaron una alta variabilidad y dis-persión de datos (Tabla 1, Fig. 2 C).

La nervadura media en transcorte pre-senta epidermis con células de paredes en-grosadas, densamente pubescente, 3-5 estra-tos de colénquima subepidérmico angular,laminar y lacunar tanto adaxial comoabaxialmente. El sistema vascular está for-mado por 7-9 haces vasculares colateralesabiertos con casquete de colénquima a niveldel floema y del xilema. En el tejido paren-quimático que rodea a los haces se observanconductos esquizógenos en número variable,distribuidos sin un orden aparente. Los mis-mos, están tapizados por un epitelio secretorbiestrato de 6-7 células (Fig. 2 D y E).

Las nervaduras secundarias presentanhaces vasculares colaterales con una vaina

Tejido

Epidermis adaxialParénquima en empalizadaParénquima esponjosoEpidermis abaxial

¢a (µm)

14,7846,9058,2710,84

SDb

2,523,096,371,44

SEc

0,560,701,420,32

Tabla 1. Espesores de tejidos foliares de Smallanthus macroscyphus. Abreviaturas: a) ¢media; b) SD desvío estándar; c) SE error estándar.

Lilloa 45 (1–2): 23–33, 2008 27

Figura 2. Smallanthus macroscyphus. Hoja. A: Epidermis adaxial. B: Epidermis abaxial. C:Transcorte de hoja. D: Transcorte de nervio medio. E: Detalle de conducto esquizógeno delnervio medio. F: Transcorte de pecíolo.

M. V. Coll Aráoz et al.: Morfología y anatomía de Smallanthus macroscyphus28

parenquimática (Fig. 2 C), que en algunoscasos se prolonga adaxial y abaxialmente.Se observan conductos esquizógenos en elparénquima circundante.

El pecíolo alado, en sección transversalpresenta una estructura compleja con célulasepidérmicas de paredes engrosadas, trico-mas glandulares y eglandulares iguales a losobservados en la lámina foliar y 5 a 7 estra-tos de colénquima angular subepidérmico.Se observan haces vasculares colateralesabiertos con casquetes de colénquima a nivel

del floema, dispuestos en dos arcos abiertoshacia la superficie adaxial. En transcorte elala presenta tejido clorenquimático y hacesmenores de igual estructura que los de lalámina foliar, se observan conductos secreto-res esquizógenos en el parénquima circun-dante. (Fig. 2 F).

Tallo.— El tallo de S. macroscyphus se hallacompuesto por una porción subterránea lla-mada rizoma o rizóforo y una porción áreaconstituida por un número variable de ejesherbáceos verdes (Fig. 1 B), hexagonales su-bangulares, pubescentes al comenzar su de-sarrollo (extremos apical de la planta) y casiglabros en la madurez (extremo basal).Cada uno de los mismos presenta 6 a 8 en-trenudos con hojas de disposición opuestadecusada e inflorescencias terminales consti-tuidas por racimos de capítulos (Fig. 1 C).

Ejes caulinares aéreos.— En vista parader-mal los ejes aéreos presentan células epidér-micas poligonales de paredes periclinalesrectas, con predominio del eje longitudinal;se observan tricomas glandulares, eglandu-lares y estomas (Fig. 4 A y B).

En corte transversal los ejes aéreos sonhexagonales con epidermis uniestratificada(Fig. 3 A y Fig. 4 D y E), donde se observadeposición de cutícula lisa, gruesa (2,1 µmde espesor), estomas con reborde cuticular ycámara subestomática elevados respecto a lasuperficie epidérmica (Fig. 4 C). En plantasque se hallan al inicio de su desarrollo seobservan tricomas eglandulares y glandula-res (Fig. 4 A, F, G y H). Los eglandularesson pluricelulares uniseriados entre 317,9 y1323,2 µm de longitud, en algunos casospresentan en la base una roseta compuestapor 6-8 células. Los tricomas glandularesson pluricelulares biseriados clasificados se-gún su longitud en cortos (74,2 ± 0,6 µm delongitud) con pie formado por uno o dospares de células (Fig. 4 H) y largos (221,5± 0,9 µm longitud) con pie formado porcuatro o más pares de células elongadas(Fig. 4 F y G). En ambos casos, la cabezasecretora presenta cuatro pares de células,raramente cinco o más. Cuando la planta

Figura 3. Smallanthus macroscyphus. Tallo.A: Esquema de transcorte de tallo, eje aé-reo. B: Esquema de transcorte de rizóforo.Simbología:.......parénquima,.......colénquima,......esclerénquima,.......xilema,......floema,....conductos esquizógenos.

Lilloa 45 (1–2): 23–33, 2008 29

Figura 4. Smallanthus macroscyphus. Tallo. A: Vista paradermal de epidermis de tallo, ejeaéreo. B y C: Detalle de estoma sobreelevado en vista paradermal y transcorte respecti-vamente. D: Transcorte de tallo, eje aéreo. E: Detalle del transcorte del eje aéreo dondese observa canal esquizógeno. F y G: Detalle de tricoma glandular largo en vista frontal ylateral respectivamente. H: Detalle de tricoma glandular corto en vista lateral. Abreviatu-ras: Ce, canal esquizógeno; Cf, casquete de fibras floemáticas; ep, epidermis y Csup, co-lénquima subepidérmico.

M. V. Coll Aráoz et al.: Morfología y anatomía de Smallanthus macroscyphus30

ha completado su desarrollo, el tallo presen-ta solo escasos tricomas eglandulares pluri-celulares uniseriados. Esto se debe a que elnúmero de tricomas se halla fijado al iniciodel crecimiento de la planta, al elongarselos órganos disminuye la densidad de losmismos.

Subepidérmicamente se observan seis asiete estratos de colénquima laminar, angu-lar y lacunar, el córtex es parenquimáticoclorofiliano (Fig. 3 A y Fig. 4 D y E).

El sistema vascular es una eustela com-puesta por un número variable de haces vas-culares colaterales abiertos parcialmentefusionados dispuestos en forma de anillo.Los haces presentan casquetes de fibras floe-máticas. Entre y sobre los haces vascularesse observan canales esquizógenos tapizadoscon dos estratos de 7-8 células secretorascada uno (Fig. 3 A y Fig. 4 D y E).

La médula parenquimática es hueca, de-bido a la lisis del parénquima central duran-te el crecimiento. Al igual que en la cortezase observan canales esquizógenos (Fig. 3 A yFig. 4 D).

Rizoma o Rizóforo.— El rizóforo de S. ma-croscyphus es un órgano subterráneo de ori-gen caulinar que da origen a raíces adventi-cias y ramas caulinares aéreas.

En corte transversal presenta peridermiscon lenticelas conspicuas. Córtex parenqui-mático con numerosos canales secretores endistintos niveles. En esta región también seobservan elementos de colénquima aislados.El cilindro vascular está constituido por unaestela ectofloica con casquetes de floemaopuestos a los radios xilemáticos, estos últi-mos, interconectados por fibras. La médulaparenquimática presenta canales secretoresen su periferia y elementos de colénquimaen su parte central (Fig. 3 B).

Raíz.— El sistema subterráneo de Smallan-thus macroscyphus está representado por unrizoma o rizóforo que porta raíces adventi-cias tuberosas o almacenadoras y escasasraíces delgadas o absorbentes (Fig. 1 B).

Las partes aéreas y las raíces absorbentesmueren durante el otoño, mientras que el ri-

zoma y las raíces tuberosas son perennes ydan origen a las ramas caulinares, raicillasy nuevas raíces tuberosas a la siguiente pri-mavera. Estas últimas suelen originarse delrizoma como raíces de mayor diámetro quelas absorbentes.

Las raíces tuberosas, cuya función es pri-mordialmente el almacenaje de fructo-oligo-sacáridos, son fusiformes y suelen alcanzarlos 50 cm de longitud y 2 cm de diámetro,aunque generalmente no superan 1 cm dediámetro. Suelen portar raíces absorbentes yotras raíces tuberosas de menor diámetro.En corte transversal presentan peridermiscon lenticelas conspicuas y en algunos casostricomas radicales con contenido lipídico(Fig. 5 C y E). El parénquima cortical se ori-gina a partir de la endodermis mediante di-visiones predominantemente periclinales enlos estratos de células adyacentes al cilindrocentral. Entre las células de la endodermis ylas del estrato cortical adyacente, opuesto alos polos de floema, se originan canales se-cretores esquizógenos con contenido lipídico(Fig. 5 F). En el cilindro central se observannumerosos radios xilemáticos con esclerén-quima asociado y algunos vasos de metaxile-ma aislados en la médula parenquimática.El tejido esclerenquimático suele ser másabundante en las raíces coleccionadas ensuelos rocosos (Fig. 5 C).

Las raíces absorbentes presentan epider-mis uniestrata con pelos radicales y parén-quima cortical subyacente pluriestratificadocon células en disposición radial que se ori-ginan a partir de la endodermis meristemá-tica. En la región adyacente a la endodermishay canales secretores esquizógenos (Fig. 5A). El cilindro vascular está constituido poruna estela poliarca (Fig. 5 B). Estas raícesestán intensamente micorrizadas (Coll Araozet al., 2007).

DISCUSIÓN Y CONCLUSIONES

La morfoanatomía de Smallanthus ma-croscyphus es descripta por primera vez. Mor-fológicamente S. macroscyphus presenta ca-racteres de estructura foliar que permiten suidentificación inequívoca respecto de S. son-

Lilloa 45 (1–2): 23–33, 2008 31

Figura 5. Smallanthus macroscyphus. Raíz. A: Transcorte raíz absorbente. B: Transcortede raíz tuberosa. C: Raíz tuberosa mostrando lenticela (flecha) y tricomas radicales. D:Detalle de parénquima cortical de raíz tuberosa. E: Detalle de tricoma radical. F: Detallede canales esquizógenos. Simbología: ... parénquima,.... xilema,.... floema,... conductosesquizógenos.

M. V. Coll Aráoz et al.: Morfología y anatomía de Smallanthus macroscyphus32

chifolius en estado vegetativo. En la hoja sedestacan su color verde amarillento, la vena-ción primaria actinódroma suprabasal, elpecíolo alado que se enangosta hacia la basefoliar y el margen eroso irregular. Los carac-teres anatómicos foliares y caulinares no pre-sentan diferencias significativas respecto a loobservado para S. sonchifolius (Mercado etal. 2006; Machado et al., 2004).

La principal y más conspicua diferenciaentre ambas especies se localiza en las inflo-rescencias, lamentablemente las mismas noforman parte de los órganos que se procesancon fines medicinales y/o alimenticios, ra-zón por la cual no tendrían utilidad en estu-dios de control de calidad en caso que S.macroscyphus fuese utilizado en mezcla paraincrementar la acción farmacológica del téde S. sonchifolius, sin embargo, existen dife-rencias fitoquímicas foliares (en el perfil delactonas sesquiterpénicas) que permitiríanidentificar ambas especies en una mezcla dematerial triturado y aún pulverizado (Merca-do et al., 2006).

Smallanthus macroscyphus y S. sonchifo-lius comparten un sistema radicular consti-tuido por raíces absorbentes escasas y raícestuberosas bien desarrolladas, sin embargo eldiámetro de las raíces tuberosas de S. ma-croscyphus es significativamente menor y adiferencia de S. sonchifolius (Machado etal., 2004), carecen de sabor dulce y son másfibrosas debido a la presencia de numerososy conspicuos radios xilemáticos. Ambas es-pecies presentan canales secretores en la cor-teza sobre la endodermis. Los tricomas radi-cales observados en las raíces tuberosas de S.macroscyphus no fueron reportados para S.sonchifolius. Cabe destacar que no todas lasraíces presentaron este tipo de tricomas en susuperficie y es interesante mencionar queaunque se encuentran citados en la literaturapara otras especies de Asteraceae (Almeida yChaves, 2001), se desconoce la función quepueden llegar a desempeñar.

BIBLIOGRAFÍA

Almeida, D. P. & Chaves A. L. F. 2001.Morfo-anatomía de espécie Chrysanthe-

mum leucanthemum (Asteraceae). Re-vista de Biología e Ciencias da Terra 1(2): 1-8.

Aybar, M. J.; Sánchez Riera, A. N.; Grau,A. & Sánchez, S.S. 2001. Hypoglyce-mic effect of the water extract of Sma-llanthus sonchifolius (yacón) leaves innormal and diabetic rats. Journal ofEthnopharmacology 74: 125-132.

Cabrera, W.; de Pedro, A.; Perotti, M. E.;Grau, A.; Catalán; C.; Genta, S. &Sánchez, S. S. 2007. Hypoglycemiceffect of Smallanthus macroscyphus lea-ves. Identification of the active principle.Biocell 31 (2): 311.

Coll Aráoz, M. V.; Mercado, M. I.; Bran-dán de Whet, C.; Grau, A. & Pones-sa, G. I. 2007. Simbiosis micorrízicavesículo-arbuscular en Smallanthus ma-croscyphus (Heliantheae, Asteraceae).Libro de resúmenes. Rebios 07. RíoCuarto. Córdoba. R.A: 56.

Dizeo de Strittmatter, C.G.1973 . Nuevatécnica de diafanización. Bol. Soc. Ar-gent. de Bot. 15 (1): 126-129.

Grau, A. & Rea, J. 1997. Yacón – Sma-llanthus sonchifolius (Poepp. & Endl.) H.Robinson: 199-242. En Andean rootsand tubers: ahipa, arracacha, macaand yacón. Hermann, M. and Heller, J.editors. IPGRI (International Plant Gene-tic Resources Institute). Gatlesben,Germany.

Hickey, L. J. 1974. Clasificación de la arqui-tectura de las hojas de Dicotiledóneas.Bol. Soc. Argent. Bot. 16: 1-26.

Johansen, D. A. 1940. Plant Microtechni-que. Mc Graw Hill Boock Co. NewYork:523.

Machado, S. R.; Oliveira, D. M. T.; Dip, M.R. & Menezes, N. L. 2004. Morfoa-natomia do sistema subterrâneo deSmallanthus sonchifolius (Poepp. &Endl.) H. Robinson (Asteraceae). Revis-ta Brasil. Bot. 27 (1): 115-123.

Mercado, M. I.; Ponessa G. I. & Grau A.2006. Morfología y anatomía foliar deyacón, Smallanthus sonchifolius (Astera-ceae), con fines de control de calidad.Acta Farm. Bonaerense. 25 (4): 526-532.

Mercado, M. I.; Coll Araoz, M.V.; Grau, A.& Catalán, C. A. N. 2006. Sesquiter-pene lactones from four Smallanthus(Asteraceae) species. Biocell. 31(2):255.

Metcalfe, C.R. & Chalk, L.C. 1950. Ana-tomy of Dicotiledons II. I,II: 729-1499. 1st. Ed. Clarendon Press,Oxford.

Lilloa 45 (1–2): 23–33, 2008 33

Schulze, W. 1911. Die Oxydasereaktion anGewebsschnitten. Zeigler´s Beitr. XLV:2171. Weitere Mitteilungen ueber oxi-dasereaktion. Munch. Med. Woch.

Seminario, J.; Valderrama, M. & Manrique,I. 2003 El yacón: fundamentos para

el aprovechamiento de un recurso pro-misorio: 60. Centro Internacional de laPapa (CIP), Universidad Nacional deCajamarca, Agencia Suiza para el Desa-rrollo y la Cooperación (COSUDE), Lima.Perú.