modulo kinesiologia morfofisiologia muscular

8/16/2019 Modulo Kinesiologia Morfofisiologia Muscular

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PROF. ATILIO ALDO ALMAGÍA FLORESPROF. FERNANDO OMAR BARRAZA GÓMEZ - PROF. FERNANDO JAVIER RODRIGUEZ RODRIGUEZ

PROF. PABLO LIZANA ARCE


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CATEDRA ANATOMIA HUMANA IMÓDULO MORFOFISIOLOGIA MUSCULAR

LABORATORIO ANTROPOLOGÍA FÍSICA Y ANATOMÍA HUMANAPONTIFÍCIA UNIVERSIDAD CATÓLICA DE VALPARAÍSO


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Morfofisiología del Sistema Muscular

El tejido muscular corresponde a más del 50% del peso corporal;representa un mecanismo único para la transformación de la energíaquímica en energía mecánica (con una eficiencia de un 15 a un 25% porsobre el total) y calor. Se clasifica en:

Estriado: Esquelético (voluntario) y Cardíaco (involuntario) No Estriado o Liso (involuntario).

El estudio de los músculos se conoce como "miología" Los músculosson formaciones anatómicas que poseen la facultad de contraerse, esdecir, de disminuir de longitud bajo el influjo de una excitación. Durantemucho tiempo se ha creído que existían dos tipos de músculos: losmúsculos estriados, rojos, que obedecen al control de la voluntad y losmúsculos lisos, blancos, que pertenecen al sistema de la vida vegetativay que funcionan fuera del control de la voluntad, pero hay excepcionescomo el miocardio, músculo del corazón, estriado, rojo y que funcionaautomáticamente, también los músculos motores de los huesecillos deloído, estriados, se contraen de manera refleja sin intervenciónposible y eficaz de la voluntad. En la presente unidad

estudiaremos la musculatura esquelética o estriada voluntaria, peroantes nombraremos las características generales de los distintos tipos demúsculos.

Algunos Aspectos de la Morfología de los Músculos Liso y Cardíaco

Músculo liso

No posee una estructura estriada al microscopio, sino que susmiofilamentos se organizan en forma distinta. Las células son ahusadas, yse entrelazan con sus ejes mayores paralelos, la continuidad mecánicaentre las células se obtiene mediante una capa reticular. La célula poseedos sistemas de filamentos. La red citoesquelética está formada porfilamentos intermedios y filamentos finos de actina organizados en haceslongitudinales, asociados con cuerpos densos. El aparato contráctilconsiste en filamentos oblicuos de miosina y actina que interactúan conel citoesqueleto para producir la contracción de la célula. El músculo lisoconstituye las paredes de estructuras internas tales como elestómago, intestinos, útero, vasos sanguíneos, uréteres yconductores secretores. El músculo liso se diferencia del músculoestriado en que su contracción es más lenta; la musculatura estriadanecesita sólo un segundo para contraerse y relajarse, en tanto que lamusculatura lisa demora de tres a ciento ochenta segundos. Las fibras


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estado de contracción permanente. Otra característica distintiva delmúsculo cardíaco es su ritmicidad, se contrae a un ritmo promedio de 80latidos por minuto. El músculo cardíaco descarga su potencial demembrana cada vez que ha alcanzado cierto nivel. Pasado cada impulso,la membrana se repolariza, pero entonces se vuelve permeable denuevo, iniciando la transmisión del siguiente potencial de acción.


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Morfología del Músculo Esquelético

El músculo esquelético comprende a toda la musculatura somática ypuede ser considerado tanto un tejido como un órgano. Se encuentraadherido a los huesos por medio de tejido conectivo y mueve partesindividuales del esqueleto en relación a otras.

El músculo esquelético mamífero puede contraerse en milisegundos,a velocidades iguales a varias veces su relación long/seg; generando, a la

vez, tensiones superiores a los 3kg/cm2 en un corte transversal.

El mecanismo contráctil depende de la presencia e interacción de 4 proteínas:

1. Miosina, constituida de meromiosina pesada y liviana. 2. Actina

3. Tropomiosina 4. Troponina, presente en tres formas: I, C y T

Un gramo de tejido muscular contiene aproximadamente 100 mg deactina y miosina, conocidas como proteínas contráctiles debido aque están directamente relacionadas con el tono muscular. Latropomiosina y la troponina son conocidas como proteínas reguladorasporque regulan la interacción actina-miosina.

Estructura

El músculo esquelético está formado por haces (fascículos) defibras musculares, cada fibra constituida por una célula multinucleada de10 a 80 micras de diámetro y algunas de varios centímetros de largo.Cada fibra se extiende por toda la longitud del músculo y termina, en losextremos, en el tejido conectivo de los tendones.


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Fig 2

Cada fibra está cubierta por una membrana eléctricamente polarizada, elsarcolema, que envuelve el líquido intracelular llamado sarcoplasma. Dentro delsarcoplasma hay desde cientos a miles de miofribrillas (1-2 micras de diámetro)ordenadas en haces y formadas por alrededor de 1500 filamentos gruesos(miosina) extendiéndose junto a 3000 filamentos delgados (actina). La miosina yla actina son largas moléculas polimerizadas conocidas con el nombre deproteínas contráctiles.

Haces de filamentos gruesos y delgados interdigitados se ordenan longitudinal ysecuencialmente en series de uniones consecutivas de 2-3 micras de


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longitud, los sarcómeros. Son estos sarcómeros los que conforman lamaquinaria contráctil del músculo; y es así, que debido a sus bandas claras yoscuras ubicadas a lo largo de toda la célula dan al tejido muscular esqueléticosu característica apariencia estriada al ser visto bajo el microscopio.

Toda la superficie del músculo está envuelta en tejido conectivo llamadoepimisio. Invaginaciones del epimisio, conocidas como perimisio, rodean yseparan los haces (fascículos) de fibras. Invaginaciones del perimisio,conocidas como endomisio, envuelven y separan las distintas fibras

musculares (célula). Epimisio: tejido conectivo denso rodeando al músculo, especialmente

denso en la vecindad con los tendones. Perimisio: tejido conectivo poco compacto, lleva la irrigación sanguínea a

cada célula muscular. Endomisio: lámina basal (colágeno tipo IV) y fibras reticulares (colágeno

tipo III); contiene capilares.

Junto a esto, las miofibrillas están rodeadas por un sistema de espaciosahuecados y tubos conociendo a este sistema como el aparato sarco-tubular,formado por:

1. Los "túbulos transversos" (túbulos-T), que son invaginaciones del espacioextracelular. Aparecen a intervalos regulares (junto a las bandas A e I de lossarcómeros -ver abajo-) y perpendiculares a las miofibrillas. Penetranprofundamente en la fibra dando una extensión del espacio extracelular alinterior de la fibra (la implicancia funcional de este hecho se verá después).

2. El "retículo sarcoplasmático" (retículo endoplasmático liso) una red decanales que corren paralelas a los filamentos del sarcómero y está limitado aambos lados por un túbulo T, aunque no se continúa con éste. En las regionesdonde el retículo sarcoplasmático limita con los túbulos T se expande en unacisterna terminal. De esta manera cada retículo sarcoplasmático tiene doscisternas (o sacos) terminales (laterales) una en cada extremo. Un túbulotransverso junto a sus dos cisternas terminales adyacentes se conocen comouna "triada".

ESTRUCTURA DE LOS SARCÓMEROS

El aparato contráctil básico del músculo consiste en un grupo de filamentosproteicos interdigitados organizados en unidades funcionales llamadassarcómeros. Una vista longitudinal de un sarcómero se muestra en la terceraparte de la figura 2 y con más detalle en la figura 4:


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Fig 3B


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Fig 4

Filamentos gruesos. Consisten en aproximadamente 400 moléculas demiosina. Cada molécula es un dímero formado por dos pesadas cadenaspolipeptídicas estrechamente entrelazadas -el cuerpo o la cola- formadas por L-meromiosina (LMM) o meromiosina ligera. A su vez, cada una de las doscadenas polipeptídicas termina en una cabeza globular que se encuentraadherida a su cadena principal por un brazo elástico. Ambos, la cabeza y elbrazo, están formados por meromiosina pesada o H-meromiosina (HMM). La H-meromiosina está, a su vez, formada por dos subtipos: S-1 que forma lacabeza globular; y S-2 que forma el brazo (ver tb. fig. 7B-a). Un par de cadenaspolipeptídicas livianas están asociadas con cada una de las cabezasglobulares, resultando en cuatro cadenas livianas asociadas con una doblecabeza terminal proyectándose lateralmente desde un extremo de la molécula.Las cabezas tienen específicos sitios de unión para la actina, un sitio receptor de

ATP y un sitio catalítico capaz de hidrolizar el ATP (es decir, una actividad ATPasa probablemente influenciada también por las cadenas ligeras).

Para formar un filamento grueso, las moléculas de miosina se ordenan en unhaz lineal de 1.6 micras de largo, con las cabezas terminales distribuidas a lolargo y proyectándose desde una de las dos regiones terminales opuestas y lascolas alineadas en paralelo a lo largo de la porción central desnuda donde sonenvueltas por proteínas estructurales adicionales en la línea M del sarcómero


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(ver fig. 2 y 4). Además, existen filamentos delgados elásticos compuesto de laproteína estructural titina que anclan los extremos de los filamentos gruesos a laslíneas Z.

Fig 5

Filamentos delgados (fig. 6) contienen una proteína estructural principal,actina, junto a la tropomiosina y la troponina que son las proteínas reguladoras.En el músculo esquelético las tres proteínas están en una relación de 7:1:1.

La actina está presente como dos hebras de polímeros fibrosos (F-actina)enrollados entre ellos para formar un espiral de dos cadenas. Cada hebra de F-actina está a su vez formada de 300 subunidades de una proteína globular o G-actina de 5-6 nanómetros de diámetro.

La tropomiosina es otra molécula de doble hebra de unos 40 nanómetros delargo que corre a lo largo de los dos surcos que forma la hélice de F-actina. En

este ordenamiento molecular, una molécula de miosina se extiende sobre sietemonómeros de G-actina.

El tercer componente de los filamentos delgados corresponde a la troponina. Esun complejo de tres proteínas: Troponina-I, Troponina-T y Troponina-C. Cadacomplejo de troponina se encuentra asociado a una molécula detropomiosina con TN-T que tiene una gran afinidad con la tropomiosina y TN-Icon la actina. TN-C es una proteína aceptora de calcio que simultáneamenteune la TN-T a TN-I y, consecuentemente, ancla la tropomiosina a la actina. En laausencia de Ca2+ (músculo relajado) el complejo de troponina lleva a cabo unpapel inhibidor al mantener los filamentos de actina-miosina en una


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situación que bloquea los sitios de unión de miosina en la actina, evitando asíque las cabezas filamentosas de miosina se unan a la actina.

En el músculo esquelético cada filamento de actina está también asociado a doshebras de Nebulina que están envueltas a lo largo de todo el filamento de actina.La Nebulina es una molécula proteica gigante que al igual que la titina es partedel citoesqueleto de la célula muscular; regula el ensamblaje del filamento deactina, estabiliza su longitud y ayuda a anclarlo a la línea Z. Las líneas Zconsisten en gran parte de una proteína: Actinina.

Fig 6

La característica estriación cruzada vista en el músculo esquelético se debe a ladiferencia en los índices de refracción de sus distintos componentes. De esta

manera, el ordenamiento paralelo de los filamentos gruesos en el medio decada sarcómero produce la banda ancha oscura conocida como banda A, puesaparece oscura -anisotrópica- al ser vista con luz polarizada bajo elmicroscopio.

Cada banda A está limitada por ambos lados por una banda I, llamada asíporque aparece clara -isotrópica- al ser vista con luz polarizada.Estructuralmente, cada banda I está formada por el ordenamiento paralelo delos filamentos delgados atravesados perpendicularmente por las líneas Z. Cadalínea Z está formada por una proteína que semeja a una reja formando ángulorecto, y a la vez entrelazada, con los filamentos delgados situados a cada lado dela línea Z en los dos sarcómeros adyacentes; es decir, cada sarcómero está


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limitado por las líneas Z; y consecuentemente, cada sarcómero está formado poruna banda central A, formada por los filamentos gruesos; y dos bandas I,formadas por los filamentos delgados. La región en el centro de la banda A(alrededor de la línea M) donde los filamentos delgados y los gruesos no sesuperponen aparece menos densa y se le conoce como línea H (ver fig. 2C).

Nótese que la superposición de los filamentos delgados y gruesos es variable,puesto que durante la contracción los filamentos delgados y gruesos sedeslizan unos sobre otros acortando el sarcómero (ver más abajo). De esta

manera, dependiendo del nivel de contracción del músculo, las bandas I y labanda H cambiarán de longitud: mientras mayor sea la contracción del músculo(sarcómero), menor será la longitud de las bandas I y H mientras que la banda Ano variará. Y viceversa, mientras menos se contraiga el músculo, mayor será lalongitud de las bandas I y H y la banda A permanecerá igual.

Mecanismos de la Contracción Muscular

A lo largo de la historia muchas teorías han sido propuestas para explicar lacontracción y la concomitante generación de fuerza por parte del músculoestriado.


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Según la antigua medicina greco-romana, los músculos se contraen debido a losfluidos y a los "espíritus vitales" dentro de ellos inyectados vía nerviosahuecados. Este modelo hidráulico de la función muscular fue sucesivamentedesaprobado cuando se demostró que el volumen del músculo en contracción nocambia.

Luego -hasta la década de 1920 aproximadamente- se dio por sentado que el

músculo en contracción actuaba como un resorte extendido en medio de unmedio viscoso. Según esta teoría "visco-elástica", la cantidad de energíaacumulada en un músculo dependería del grado de extensión del músculo. Alser relajado, el músculo liberaría toda su energía en una contracción total o enuna nula sin importar la cantidad de trabajo llevado a cabo. Nótese que aquí laconsideración clave era que el total de energía disponible (ambos como trabajo ycomo calor) era determinado por una cantidad de energía ya establecidaacrecentada y almacenada dentro del músculo por un proceso de activacióninicial. Este supuesto, y con él la teoría visco-elástica, fue refutada por Fenn (J.Physiol. 58: 175- 203, 1923) cuando él demostró que el total de energíaliberado por un músculo incrementaba cuando aumentaba el trabajo realizado porel músculo, es decir, que las reacciones productoras de energía en el músculo

son controladas por la función mecánica de ese músculo (su carga de trabajo)más que un proceso ya preestablecido.

Una teoría más tardía, la "teoría del filamento continuo", sostenía que durante lacontracción muscular la actina y la miosina se unen para formar un filamentocontinuo, el cual, por agitación térmica y pérdida de agua, llevaba a cabo undoblez y, por ende, un acortamiento. Nuevamente, esta teoría fue refutada porobservaciones al microscopio electrónico y estudios de difracción de rayos-x quemostraron que las posiciones relativas de los filamentos gruesos y delgadoscambiaba durante la contracción muscular, es decir podía verse como sedeslizaban los unos sobre los otros, sus longitudes no cambiaban.

Estas últimas observaciones dieron pie a la teoría conocida como la teoría del"puente-cruzado" de Hanson y Huxley o la "teoría del trinquete o deslizamiento" dela contracción muscular, que todavía representa el modelo actual para lacontracción muscular.


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La idea principal de este modelo se basa en la alta afinidad de la miosina por laactina y por una interacción molecular reversible catalizada por ATP entre estasdos proteínas. Los detalles de esta operación pueden verse en un proceso decuatro pasos:

1. Para comenzar, se asume la unión de una molécula de ATP a la cabeza de lamiosina. Sitios específicos en la cabeza de miosina poseen actividad de ATPasae hidrolizan la molécula liberando la energía química que es transferida a

la miosina. Se produce así una forma energizada de miosina M*(paso 4 de la fig. 7A). Esto da como resultado un estado en que los productos dela hidrólisis (ADP y Pi) aún se encuentran acoplados a las cabezas de miosina,pero con estas cabezas aún separadas de los filamentos de actina(fig. 7A-a). Esto es porque el sistema regulador (troponina y tropomiosina)encubren (inhiben) los sitios de unión para la miosina en la molécula de actina.

2. Cuando el músculo es estimulado y el Ca2+ se hace presente en el medio(por un mecanismo discutido abajo) la acción inhibidora del sistema regulador detroponina-tropomiosina es removida lo que permite que una cabezaenergizada de miosina se una al sitio activo en la molécula de actina adyacenteformando un "puente-cruzado" (paso 1 y fig. 7A-b). Debe tenerse en cuenta que

la porción de la cabeza S-1 de la sección HMM de la molécula se une a lamolécula de actina formando ángulos rectos (ver vista detallada fig. 7b-a).

3. El proceso de unión desencadena la descarga de la energía proveniente del ATP previamente almacenada en la cabeza de miosina y tiene como resultado laliberación de ADP y Pi (paso 2, fig. 7A), un cambio en la configuración químicadel puente-cruzado, y un movimiento rotacional concomitante de la cabeza enunos 45° (figs. 7A-c y 7B-b). A su vez, el golpe energético produce una fuerzaque extiende el brazo que lleva la cabeza de la miosina (la porción S-2 de laparte HMM de la molécula de miosina, ver fig 7B-b). Puesto que las cabezas demiosina se encuentran en ambos extremos de los filamentos gruesos,aunque en orientación opuesta, un proceso de acortamiento se producesimultáneamente en ambos extremos del sarcómero, si bien en direccionesopuestas, haciendo que las líneas Z se acerquen.

4. La liberación de ADP y Pi permite que otra molécula de ATP se una a lacabeza de miosina (paso 3, fig. 7A) lo que reduce la afinidad de la miosina por laactina rompiendo el enlace entre ellas (fig. 7A-d). Esta regulación de laafinidad entre la miosina y la actina por parte de una molécula situada en unlugar adyacente a éstas es un ejemplo de una reacción alostérica. La moléculade ATP se separa solo después de la disociación de la unión de la actina y lamiosina, cuando un nuevo ciclo se inicia por la hidrólisis de una nueva moléculade ATP (paso 4 fig. 7A) lo que resulta en una re-energización de la cabeza de


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miosina, en un re-ensamblaje de la cabeza de miosina en otro sitio receptoradyacente de la actina, ejecución de otro golpe energético, etc.

Recuérdese que cada filamento grueso posee cerca de 500 cabezas demiosina. Durante la contracción muscular cada puente-cruzado cicla cerca de 5veces/seg.Nótese también que el ATP juega dos papeles en el ciclo: 1) la hidrólisis del ATPprovee la energía necesaria para el movimiento de las cabezas demiosina; 2) la unión del ATP a las cabezas de miosina produce el rompimiento del

enlace entre la actina y la miosina. La importancia de este último se puede ver enel fenómeno del rigor mortis, una condición que se da poco después de la muertecaracterizada por una rigidez muscular; se debe a la ausencia del suministronormal de ATP consecuencia del cese de los procesos metabólicos llevando auna unión permanente de los puentes.

El tercer papel importante que cumple el ATP en el músculo esquelético es que lahidrólisis de la molécula provee de la energía necesaria para el transporte activode Ca2+ de vuelta a los sáculos laterales poniendo fin a la contracción einiciando la contracción del músculo (discutido luego).

Como "moneda energética", el ATP participa en otros muchos procesos

corporales. En este aspecto es interesante destacar que la tasa metabólicabasal de 1500 calorías/24 horas se asocia con 125 moles de ATP, querepresenta un peso aproximado de 65 kg.

INTRODUCCIÓN A LA ENERGÉTICA

De lo visto anteriormente se desprende que el ATP es la principal fuente deenergía para la actividad muscular.

Bajo las condiciones físicas normales en el cuerpo de un mamífero, un mol de ATP genera 12000 calorías o 12 kilo-calorías por una reacción exergónica.

ATP + H2O ----> ADP + H3PO4 + 12 Calor ias .

Lo que quiere decir que uno de los enlaces de alta energía de la molécula de ATP se rompe convirtiendo el adenosín trifosfato en adenosín difosfato másenergía libre, la cual es convertida en la fibra muscular en energía mecánica ycalor.

Hay tres vías por las que puede producirse el ATP necesario para lacontracción muscular:

1. Fosforilación directa (anaeróbica) de ADP a partir de la Creatina-Fosfato


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(CP):

CP + ADP Creatina + ATP (Lohmann reaction)

Creatina Kinasa

La Fosforilación directa de ADP a partir de la Creatina-Fosfato (fig. 8A-1)provee de un medio rápido, pero limitado de producir hasta unos 5mM de ATP de

una arremetida (y por no más de unos segundos) de actividad muscular antesque los otros sistemas generadores de ATP comiencen a trabajar. Al estardescansando, el equilibrio de la reacción se desplaza hacia la izquierda(favorece la generación de CP) puesto que en el músculo en reposo laconcentración de ATP es mayor que la de ADP. Cuando la contracción delmúsculo se inicia el proceso se invierte y las reservas mioplásmicas de CP(unos 20mM) rápidamente desaparecen (el equilibrio se desplaza a laderecha).

El sistema fosfato creatina (a veces conocido como la reacción de Lohmann omecanismo anaeróbico aláctico), actúa por lo tanto como un amortiguadorenergético inicial. Es anaeróbico (no requiere oxígeno), envuelve solo una

reacción enzimática y proporciona la tasa más rápida de liberación de ATP.

Fig 8A


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Fig 8B

2. Si la duración del ejercicio es mayor a la de unos pocos segundos, yespecialmente si la intensidad del ejercicio muscular se incrementa a un nivelpor sobre el 70% de la tasa máxima de consumo del ATP, entonces elsuministro de oxígeno no puede por regla mantenerse junto a la producción de

ATP vía fosforilación oxidativa (ver abajo). Bajo estas condiciones, la

fosforilación anaeróbica debe satisfacer el aumento en la demanda de ATP.Esta vía es capaz de suministrar ATP por períodos más largos que el sistemafosfato-creatina, pero de todas maneras es un sistema ineficiente puesto queproduce solo 2 moles de ATP por mol de glucosa.

Glucosa + 2 ATP ---> Piruvato + 4 ATP Lactato

Esta reacción es conocida a veces con el nombre de "metabolismo anaeróbicoláctico" que no debe ser confundido con el "metabolismo anaeróbico aláctico". Elpaso productor de energía aquí es desde glucosa a piruvato; es laproducción de piruvato la liberadora de energía.


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Realmente, la producción de lactato consume energía pues utiliza NADH, perotoma un papel solamente cuando se produce más piruvato que el absorbido por lafosforilación oxidativa que es un proceso más lento. La acumulación de ácido láctico (lactato) durante un ejercicio intenso tiende a perjudicar la contracciónmuscular y termina produciendo fatiga muscular.

El ácido láctico es liberado a la circulación sanguínea y reciclado de diferentesformas (fig. 8B):

a) puede ser captado por el hígado y ser resintetizado en glucosa víametabolismo oxidativo.

b) Puede ser convertido directamente en ATP y CO2 por el metabolismooxidativo principalmente por el músculo cardíaco y las fibras Tipo I del músculoesquelético.

Estos mecanismos responsables del reciclaje del lactato son responsables delaumento en el consumo de oxígeno, manifestado en un aumento de larespiración inmediatamente después de un trabajo muscular (débito deoxígeno). Después de un trabajo agotador, puede tomar bastante tiempo paraque los niveles de lactato vuelvan a la normalidad.

3. Durante una actividad muscular prolongada en unos niveles moderados lamayor parte del ATP requerido es sintetizado por la vía de la fosforilaciónoxidativa que tiene una producción neta de 38 moles de ATP por mol deglucosa:

Glucosa + 2 ATP ---> 6 CO2 + H2O + 40 ATP

Así, cuando el suministro de oxígeno es el necesario el piruvato producido en laglicólisis anaeróbica es convertido en Acetil-CoA que entra al ciclo de Krebs,donde se producen los substratos necesarios para la fosforilación oxidativa. Si elejercicio moderado dura de unos 5-10 minutos la utilización del glicógenodisminuye y después de 20 a 30 minutos los ácidos grasos toman unaimportancia más relevante como sustratos de alta energía para la producción de


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ATP; por ejemplo:

Ácido Palmítico ---> 140 ATP

De esta manera, la fosforilación oxidativa -también conocida como metabolismoaeróbico- puede abastecer de ATP durante períodos de tiempo prolongados,pero no puede satisfacer las demandas de una contracción muscular rápida yforzada. Además, nótese que los sustratos claves para la producción del ATPson la glucosa y los ácidos grasos libres.

Las proteínas y los aminoácidos no suelen utilizados para cubrir lasnecesidades del músculo, pero son importantes para mantener las funcionescorporales durante períodos de ayuno prolongado. En este ámbito, debetenerse en cuenta que la fosforilación oxidativa provee de la energía requeridaasociada con la tasa metabólica basal.

La fig. 9 destaca los roles de las tres vías energéticas en la producción de ATPrelacionados con tiempo y producción energética total.


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Fig 9

Tipos de fibras en el músculo esquelético

Así como la síntesis del ATP necesario para la contracción muscular puedellevarse a cabo a través de distintos procesos dependiendo del tipo de ejercicio,

también existen variaciones en las actividades ATPasa de las miosinas. Laexistencia de dos formas isoenzimáticas de miosina junto a los diferentesmodos de producción de ATP, da como resultado la existencia de diferentestipos de fibras musculares que pueden identificarse en base a (a) la máximavelocidad de acortamiento -fibras rápidas y lentas-; y (b) las vías metabólicasusadas para generar ATP -fibras oxidativas y glicolíticas-.

Las fibras que contengan miosina con una alta actividad ATPasa serán fibrasrápidas (rápido acortamiento), mientras que las fibras que contengan unamiosina con una actividad menor a las anteriores, es decir baja, serán las fibraslentas.


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En cuanto a la maquinaria metabólica para la producción de ATP, algunas fibrastienen una alta capacidad de fosforilación oxidativa inherente. Estas fibrasnecesitan de un riego sanguíneo elevado por el elevado requerimiento de oxígenoy se caracterizan, por lo tanto, por encontrarse rodeados de abundantesvasos sanguíneos. También poseen una gran cantidad de mitocondrias yabundante mioglobina (proteína transportadora de oxígeno similar a lahemoglobina) que facilita la difusión de oxígeno con la fibra muscular y leda el color rojo.

Las fibras que llevan a cabo fosforilación oxidativa pueden estar equipadas biensea con miosina con una alta capacidad ATPasa (fibras oxidativas rápidas, o tipoIIA) o miosina de baja actividad (fibras oxidativas lentas, o de tipo I).

En contraste, algunas fibras producen el ATP solamente por la vía glicolítica.Estas fibras están equipadas con pocas mitocondrias, están rodeadas conpocos vasos sanguíneos pero contienen grandes concentraciones de enzimasglicolíticas y grandes reservas de glicógeno. Puesto que estas fibras poseenmiosinas de alta actividad ATPasa son fibras rápidas (de rápida velocidad decontracción, fibras IIB). Además, puesto que las fibras IIB virtualmente notienen mioglobina se distinguen de las fibras oxidativas por su color

blanquecino (músculo blanco).

En resumen, uno puede distinguir tres tipos de músculo mamífero:

(1) Oxidativo lento (tipo I): combina una alta capacidad oxidativa con miosina debaja actividad ATPasa. Las fibras de tipo I se caracterizan por su baja tasa defatiga muscular.(2) Oxidativo rápido (tipo IIA): combina la alta capacidad oxidativa con miosina dealta actividad ATPasa. Tiene una tasa de fatiga media.

(3) Glicolítico rápido (tipo IIB): combina la capacidad glicolítica con miosina dealta actividad ATPasa. Se fatigan rápidamente.

Además de las diferencias metabólicas y biomecánicas entre estos distintostipos de fibras, también hay diferencias en cuanto a su tamaño y estructura:hablando en general, las fibras glicolíticas son más grandes (diámetro mayor) quelas fibras oxidativas. Se debe a que las fibras glicolíticas tienen un número mayorde miofilamentos gruesos y delgados dispuestos en paralelo y son capaces-además de contraerse más rápido que las fibras oxidativas- de desarrollarniveles más altos de tensión; por ejemplo, los músculos de la mano o losextraoculares. Por otro lado, las fibras oxidativas (más pequeñas que lasglicolíticas), aunque pueden generar tensiones menores, pueden soportar esastensiones por períodos más prolongados.


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INERVACIÓN DE LA FIBRA MUSCULAR - LA UNIDAD MOTORA

Puede verse que las diferencias funcionales entre los tipos de fibra muscular sedebe en gran parte a su inervación. Esto es, las células musculares del tipo I soninervadas por fibras de conducción nerviosa más pequeñas y más lentas, conmotoneuronas espinales de somas más pequeños; mientras que las fibras de tipoII están generalmente inervadas por fibras de conducción más rápidas conmotoneuronas más grandes.

No existe una relación de una fibra muscular por axón. Más bien, un axón motorse divide en varias ramas terminales colaterales dentro del músculo y cada unade estas ramas inerva a una fibra muscular con una unión neuromuscularcolinérgica especializada. Una motoneurona espinal, incluyendo su cuerpocelular, dendritas y axón junto a las fibras inervadas se conoce con el nombre deunidad motora (fig. 10A). Puesto que el axón de una motoneurona inervaa más de una fibra muscular se sigue que la sección contráctil más pequeñade un músculo que puede ser estimulada por la motoneurona no es una solafibra muscular sino todas las fibras pertenecientes a la unidad motora.

Fig 10


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El número de fibras musculares en una unidad motora varía: en los músculosdestinados a movimientos más finos puede haber de 3-12 fibras musculares porunidad motora. Por otro lado, los músculos que no requieren una fineza demovimiento, ya sean posturales o para resistir cargas pueden contenerunidades motores que contienen varios cientos de fibras musculares. Todas lasfibras musculares en una unidad motora pertenecen al mismo tipo de fibra.Consecuentemente, las unidades motoras pueden clasificarse en "glicolíticarápida", "oxidativa lenta" u "oxidativa rápida". Debería tenerse en cuenta, sinembargo, que un músculo individual se encuentra formado por los tres tipos de

unidades motoras, con fibras de diferentes unidades motora.

ACTIVACIÓN MUSCULAR: ACOPLAMIENTO EXCITACIÓN-CONTRACCIÓN

El calcio es un participante clave en la contracción muscular.Experimentalmente puede verse que la inoculación intracelular de iones Ca2+causa una contracción muscular instantánea; y una disminución en laconcentración del mismo produce la relajación del músculo. ¿Cuáles son loseventos de la contracción muscular? ¿Cuál es el rol del calcio en todo esto?

El primer evento en la iniciación de la contracción es la iniciación de unpotencial de acción muscular por una depolarización localizada en la unión

neuromuscular (placa motora). Una vez iniciado, el potencial de acción sepropaga rápidamente a lo largo del sarcolema y también los túbulos T.

La membrana del túbulo T contiene muchos receptores de dihidropiridina(DHP). Estos receptores son canales intrínsecos de Ca2+ -proteínas queactúan como sensores de la depolarización en la membrana tubular. Lascisternas terminales junto a cada túbulo T, a su vez, contienen canales de Ca2+(receptores de rianodina) en aposición a los receptores de DHP.(Recuerda que no hay continuidad entre el espacio del túbulo T -que es parte delespacio extracelular- y el interior del retículo sarcoplasmático, ver fig. 11).

La depolarización de la membrana del túbulo T cambia la configuración de losreceptores de DHP activando (abriendo) los canales del retículosarcoplasmático dejando al Ca2+ escapar -a favor de gradiente- desde elinterior del retículo al citoplasma, elevando la concentración citoplasmática decalcio por sobre 100 veces. Esto lleva a la saturación de los sitios de enlace en lamolécula TN-C cambiando la posición de las cadenas de tropomiosina,exponiendo los sitios para miosina en la molécula de actina (ver figs. 6 y 11).

Así, el calcio es el "agente" que produce el cambio y la formación de lospuentes cruzados.

La maquinaria contráctil de la fibra muscular se mantendrá activa mientras losniveles de Ca2+ se mantengan elevados. Esto quiere decir que la duración de la


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respuesta contráctil dependerá de cuán rápido pueda bombearse el Ca2+ devuelta a los sáculos laterales (cisternas terminales) del retículosarcoplasmático. El medio de transporte utilizado para bombear el Ca2+ hacialas cisternas terminales es la bomba Ca-ATPasa que es activada por laelevada concentración de Ca2+ en el citoplasma. Una vez activada, dos molesdel ion son captados por cada mol de ATP hidrolizado. El retículosarcoplasmático posee una proteína -calsecuestrina- puede ligar 40 veces máscalcio que en el estado iónico, lo que brinda una capacidad 40 veces superior dealmacenar calcio; al unir los iones calcio reduce la concentración de iones Ca2+

libres en el interior del retículo sarcoplasmático; esto tiende a reducir el gradientede concentración necesario para el trabajo de la Ca-ATPasa.

Puesto que el retorno del calcio al retículo toma más tiempo que el necesariopara su liberación, las concentraciones citosólicas del ion duran más tiempo queel potencial de acción que inició la secuencia de eventos, con laconsecuencia de que la duración de la contracción mecánica es mayor que elpotencial eléctrico de acción (fig. 12).

Fig 11


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1. Descarga de la neurona motora.2. Liberación del transmisor (acetilcolina o ACh) en la placa terminal

motora.3. Unión de la acetilcolina a los receptores nicotidínicos de la acetilcolina.

4. Aumento de la conductancia de Na+ y K+ en la membrana de la placaterminal.5. Generación del potencial de la placa terminal.6. Generación del potencial de acción en las fibras musculares.7. Diseminación interna de la depolarización a través de los túbulos T.8. Liberación de Ca2+ de las cisternas terminales del retículo

sarcoplasmático y difusión a los filamentos delgados y gruesos.9. Unión del Ca2+ a la troponina C, que descubre los sitios de unión de

miosina con actina.10. Formación de enlaces cruzados entre la actina y la miosina y

deslizamiento de los filamentos delgados sobre los gruesos,produciendo acortamiento.

En cuanto a los eventos de la relajación:

1. Bombeo de Ca2+ de regreso al retículo sarcoplasmático2. Liberación de Ca2+ proveniente de troponina3. Suspensión de interacción entre actina y miosina.


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Fig 12

Nociones Básicas de Sistema Nervioso

El sistema nervioso humano es el sistema más complejo conocido por elhombre. Se encuentra formado por billones de unidades que interactúan entre sí

de tal manera que definen la conducta y la manera de un ser vivo dereaccionar frente a los distintos estímulos del medio interno o externo. Elconocimiento actual del sistema nervioso, aún rudimentario, es fruto de siglos deexperimentación, estudios anatómicos y observación clínica.Para el estudio deeste sistema resulta necesario la aplicación de distintos enfoques: molecular,anatómico, fisiológico e incluso aplicar observaciones clínicas y de psicologíaexperimental. De la misma manera resulta necesario el estudio parcial (porparte) de este sistema, pese a que esto conduce a un conocimiento parcial delmismo. En último término se trata de una red muy estructurada, integrada ycoherente que constituye una unidad funcional más que un complejo ensamblajede distintas partes.


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Las dos divisiones principales del sistema nervioso son: El Sistema NerviosoCentral (SNC) y el Sistema Nervioso Periférico (SNP). El SNC está formado por elencéfalo y la médula espinal. En el se integra y relaciona la información sensitivaaferente, se generan los pensamientos y emociones y se forma y almacena lamemoria. La mayoría de los impulsos nerviosos que estimulan la contracciónmuscular y las secreciones glandulares se originan en el SNC. El SNC estáconectado con los receptores sensitivos, los músculos y las glándulas delas zonas periféricas del organismo a través del SNP. Este último está formadopor los nervios craneales, que nacen en el encéfalo y los nervios raquídeos, que

nacen en la médula espinal. Una parte de estos nervios lleva impulsos nerviososhasta el SNC, mientras que otras partes transportan los impulsos que salen delSNC.

El componente aferente del SNP consisten en células nerviosas llamadasneuronas sensitivas o aferentes (ad = hacia; ferre = llevar). Conducen losimpulsos nerviosos desde los receptores sensitivos de varias partes delorganismo hasta el SNC y acaban en el interior de éste. El componenteeferente consisten en células nerviosas llamadas neuronas motoras o eferentes(ex = fuera de; ferre = llevar). Estas se originan en el interior del SNC yconducen los impulsos nerviosos desde éste a los músculos y las glándulas.


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Según la parte del organismo que ejecute la respuesta, el SNP puedesubdividirse en sistema nervioso somático (SNS) (soma = cuerpo) y sistemanervioso autónomo (SNA) (auto = propio; nomos = ley). El SNS está formado porneuronas sensitivas que llevan información desde los receptores cutáneos y lossentidos especiales, fundamentalmente de la cabeza, la superficie corporal ylas extremidades, hasta el SNC que conducen impulsos sólo al sistemamuscular esquelético. Como los impulsos motores pueden ser controladosconscientemente, esta porción del SNS es voluntario.

El SNA está formado por neuronas sensitivas que llevan información desdereceptores situados fundamentalmente en las vísceras hasta el SNC, conducen

los impulsos hasta el músculo liso, el músculo cardíaco y las glándulas. Conestas respuestas motoras no se encuentran normalmente bajo controlconsciente, el SNA es involuntario.

La porción motora del SNA tiene dos ramas, la división simpática y laparasimpática. Con pocas excepciones las vísceras reciben instrucciones deambas. En general, estas dos divisiones tienen acciones opuestas. Losprocesos favorecidos por las neuronas simpáticas suelen implicar un gasto deenergía, mientras que los estímulos parasimpáticos restablecen y conservan laenergía del organismo. (Un ejemplo: mientras que el sistema nerviososimpático es el que es capaz de activar los mecanismos necesarios paraacelerar los latidos cardíacos, es el sistema nervioso parasimpático el que escapaz de desacelerarlos.).


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Sistema Nervioso Central

1. Médula Espinal2. Encéfalo

Cerebro (Diencéfalo y Hemisferios Cerebrales) Tronco Cerebral (Médula Oblongada, Puente y Mesencéfalo) Cerebelo

Sistema Nervioso Periférico

Nervios Espinales (31 pares de ganglios y nervios)

Nervios Craneales (12 pares de nervios y algunos ganglios) Autónomo (Toracolumbar o Simpático y Craneosacro o Pasasimpático)

Dos son los tipos celulares constituyentes del sistema nervioso: las neuronas océlulas nerviosas y las células de sostén (neuroglía y otras). Las neuronas sonlas que pueden codificar información, conducirla a lo largo de importantesdistancias y transmitirla a otras células, nerviosas o no. La conducción de estainformación es gracias a factores electroquímicos en las membranas de lasneuronas. La transmisión a otras células es mediante la secreción deneurotransmisores, ya sea a otra célula nerviosa, a una célula muscular, aglándulas o tejido adiposo. Por otro lado, las células de sostén no soneléctricamente activas y se encargan de mantener un ambiente físico-químico


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adecuado para la actividad neuronal.

La cantidad de interconexiones en el sistema nervioso es inmensa. Esto sedebe principalmente a la morfología de las neuronas, que aumentan su área desuperficie mediante prolongaciones celulares estrechas y ramificadas. De estemodo en una neurona podemos encontrar una región central redondeada decitoplasma (soma o cuerpo celular) del cual se originan prolongacionesramificadas que en conjunto se denominan neuritas.

Una de estas prolongaciones es mayor que las demás, pudiendo distinguirla delas demás. A esta prolongación mayor se le denomina axón o cilindroeje; lasdemás prolongaciones, más pequeñas son las dendritas. En condicionesnormales éstas llevan información hacia el soma, mientras que el axón lo hacedesde el soma.

El hombre tiene 31 pares de nervios espinales, a saber, 8 cervicales, 12torácicos, 5 lumbares, 5 sacros, 1 par coccígeo. Cada nervio espinal emerge de lamédula por dos raíces, la raíz dorsal (sensitiva) y la ventral (motora) ambas seunen en un tronco que sale a través del foramen intervertebral. Gracias a esaunión los nervios espinales son mixtos, contienen fibras sensitivas(aferentes) de las células de los ganglios espinales, fibras motoras (eferentes) delas células del cuerno anterior y fibras vegetativas de la células de los cuernoslaterales, las cuales emergen de la médula espinal en el espesor de la raízventral (según algunos autores emergen de la raíz dorsal).

Cada nervio espinal al salir por el foramen intervertebral o de conjunción sedivide en 4 ramos.

Ramo dorsal. Para la musculatura propia del dorso y para la piel que lacubre.

Ramo ventral. Para la pared anterior del tronco y los miembrosdesarrollados de las partes anteriores de los miotomas.

Ramo comunicante. Con el tronco simpático para la inervación de lasvísceras.

Ramo meníngeo. Que va en forma recurrente a través del agujerointervertebral, para inervar las meninges de la médula espinal.


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Algunas ramas anteriores de los nervios espinales forman plexos y otras no. Losplexos son redes de nervios que permiten originar nervios más complejos. Losplexos se producen por el entrecruzamiento de las ramas anteriores de losnervios espinales excepto las ramas anteriores de los 12 nervios torácicos quemantienen su disposición segmentaria o metamérica formando los 12 nerviosintercostales. Las ramas anteriores de T1 y T12 aportan fibras a la formación delplexo braquial y lumbosacro respectivamente.

Se distinguen cuatro grandes plexos.

Plexo Cervical Plexo Braquial Plexo Lumbar Plexo Sacro

A continuación sólo explicaremos a grandes rasgos los plexos encargados de lainervación de los miembros superiores e inferiores.


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Plexo Braquial

Ubicación: Se ubica en el hueco supraclavicular y en la parte alta del huecoaxilar. Este plexo da ramas colaterales para la inervación de los músculos delhombro y cinco ramas terminales

Constitución: se forma por la unión de C5 a T1. C5 y C6 se unen y forman eltronco superior, C7 forma el tronco medio y el C8 y T1 forman el tronco inferior.

Cada tronco se divide en divisiones anteriores y posteriores. Las posteriores delos tres troncos forman el fascículo posterior. Las divisiones anteriores deltronco superior y medio se unen y forman el fascículo lateral y la divisiónanterior del tronco inferior forma el fascículo medial.

Los ramos del plexo braquial se dividen en supraclaviculares einfraclaviculares. Los supraclaviculares inervan estructuras como el serratoanterior, supraespinoso, infraespinoso, articulaciones. Los infraclaviculares seoriginan de los fascículos e inervan a músculos pectorales y músculos y regióncutánea del miembro superior y hombro. Existen cinco ramas terminales.


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Axilar , inerva a deltoides y teres menor y la piel de la región deltoidea ycara lateral superior del brazo. Inerva la articulación acromioclavicular yhombro.

Musculocutáneo, inerva a braquial, bíceps braquial y coracobraquial, ypiel de la región lateral del antebrazo hasta la región tenar. Inerva elcodo.

Mediano, inerva los músculos de la cara anterior del antebrazo, exceptoel flexor ulnar del carpo y mitad medial del flexor profundo de los dedos.En la mano da inervación a los músculos de la eminencia tenar y 1º Y 2º

lumbricales. Sensitivamente inerva a la mano. Inerva al codo Ulnar , en el antebrazo inerva al flexor ulnar del carpo y mitad medial delflexor profundo de los dedos, en la mano inerva los músculos de laeminencia hipotenar, los interóseos, músculo aductor del pulgar y elfascículo profundo del flexor breve del pulgar y 3º Y 4º lumbricalesmediales. Su territorio cutáneo es en la mano. Inerva al codo y muñeca.

Radial, Es el ramo más grueso del plexo braquial. Inerva al trícepsbraquial, los músculos posteriores del antebrazo. El territorio sensitivocomprende en el brazo la cara posterior y la mitad inferior de su caraventrolateral, en el antebrazo la parte mediana de la cara posterior, en lamano, una estrecha zona de la región tenar, el dorso de la mano y de los

dedos. Inerva muñeca.


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La Inervación de los miembros inferiores se lleva a cabo por ramas originadas delos plexos lumbar y sacro

Plexo Lumbar

Ubicación: Se ubica en el espesor del psoas mayor, por delante de losprocesos transversos de las lumbares.

Constitución: Por los ramos ventrales de L1-L2-L3 y gran parte del L4. Forma losnervios ilioinguinal y iliohipogástrico que inervan la musculatura lateral del troncoy piel del abdomen, Genitofemoral que inerva piel genital y región inguinal,Nervio Femoral para inervar músculos anteriores del muslo y Nervio obturadorpara inervar los músculos mediales del muslo. El músculo pectíneo estáinervado por el nervio femoral.


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Plexo Sacro

Ubicación: Se ubica en relación al músculo piramidal.

Constitución: Está constituido por el tronco lumbosacro y por los ramosanteriores de S1 a S4. El tronco lumbosacro se forma por la unión del ramoventral de L5 con el aporte del ramo ventral de L4, emerge por el borde medialdel psoas mayor desciende y se fusiona con S1. Las ramas del plexo sedividen en porciones anteriores y posteriores. Forma los nervios glúteos para losmúsculos de la región glútea y el nervio isquiático que inerva la musculaturaposterior de muslo. Después el nervio isquiático se divide en dos porciones tibialy fibular a la altura del triangulo poplíteo del fémur. El nervio tibial inervamúsculos posteriores de pierna y en pie forma los nervios plantares medial ylateral para inervar los músculos plantares. Los músculos inervados por elnervio plantar medial son: flexor breve de los dedos, lumbrical I, abductor delhálux, flexor breve del hálux, aductor del hálux, los restantes inervados por elplantar lateral. El nervio fibular profundo inerva el compartimiento anterior depierna y dorso del pie y el nervio fibular superficial a los músculos fibulareslargo y corto.


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Nota: El nervio femoral también inerva al músculo articular de la rodilla que es unpequeño haz muscular usualmente independiente del vasto intermedio: Seorigina del cuarto inferior de la cara anterior del vasto intermedio y se inserta en labursa suprapatelar. Es elevador de la bursa durante la extensión de rodilla.


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Nociones Básicas de Irrigación

Los organismos unicelulares o muy simples que viven en un medio líquido,utilizan éste como fuente de nutrientes y como vía de excreción de losdesechos. Al aumentar el número de células es inevitable que las células que seubican más profundan se alejen cada vez más del contacto con el medioambiente. Proporcionar nutrientes a estas células y eliminar sus desechos sevuelve una tarea cada vez más difícil. En animales primitivos estos problemas sesolucionaron parcialmente por medio de conductos que pasan entre las célulasy que comunican con el medio ambiente. El pulso de la medusa hace que ellíquido se retire de los canales y fluya. Al aumentar una demanda de nutrientes unsistema tipo abierto de flujo y reflujo se vuelve insuficiente. El líquido debecircular con más rapidez y seguir la dirección de su flujo. Pueden llenarse las

necesidades al aislar los vasos o conductos del contacto directo del ambiente yproporcionar una bomba para hacer circular el líquido que contiene.

Los tres componentes que han evolucionado son:

Un líquido para circular, una bomba para provocar su circulación y vasos paracontenerlo. El sistema circulatorio humano es del tipo cerrado y tiene dossubdivisiones: el sistema vascular sanguíneo, incluyendo sangre, corazón,vasos sanguíneos y el sistema vascular linfático, que comprende la linfa, losvasos linfáticos y los órganos linfáticos.

El corazón se encuentra ubicado en el tórax en el mediastino medio. Elmediastino es una región anatómica que se sitúa en la parte media del tórax yque separa a éste en dos regiones, hemitórax izquierdo y derecho, en los que seubican los pulmones respectivos. Existe un mediastino superior quecontiene a tráquea, nervios frénico y vago, vasos que salen o entran alcorazón, esófago, etc. Un mediastino inferior divido en anterior, medio yposterior. El corazón se proyecta entre el segmento comprendido entre la 4º y la8º espinas de las vértebras torácicas. En resumen el corazón está situado en laparte central del tórax (mediastino), entre los dos pulmones, apoyándose sobreel músculo diafragma y precisamente sobre la parte central fibrosa de estemúsculo; está en una situación no totalmente medial, ya que en su parte inferiorestá ligeramente inclinado hacia el lado izquierdo (cerca de un cuarto a la


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derecha y tres cuartos a la izquierda de la línea medial).

Fijación: Está mantenido en su posición por los grandes vasos que entran osalen de él. Abajo las conexiones entre la vena cava inferior y diafragmaconstituyen un elemento de fijación importante. Por intermedio del pericardio,está unido a las diferentes estructuras de la pared torácica o mediastino(ligamentos esternopericárdicos). En el interior del pericardio el corazón estálibre, pero mantenido por sus inserciones diafragmáticas.

Forma y orientación: El corazón tiene la forma de un cono aplanado de delanteatrás; su base mira hacia arriba, a la derecha y atrás; su vértice, hacia abajo, a laizquierda y adelante. Está inclinado sobre el plano medio y forma con el planohorizontal un ángulo de 40º.

Coloración: Varía entre el rosa claro y el rojo oscuro; su superficie externa estacubierta de tejido adiposo.


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Volumen y peso : Varían de acuerdo el sexo y la edad. Al nacer pesa 25 gr.; alos 10 años 100 a 125 gr. y en el adulto entre 200 y 250 gr. Este peso aumentacon la talla y la capacidad torácica. La capacidad del corazón derecho esmayor que la del izquierdo. El gasto del corazón derecho debe ser igual al delcorazón izquierdo.

El corazón está compuesto esencialmente por tejido muscular (miocardio) y, enmenor proporción, por tejido conectivo y fibroso (tejido de sostén, válvulas), ysubdividido en cuatro cavidades, dos derechas y dos izquierdas, separadas porun tabique medio. Las dos cavidades posterosuperiores son llamadas atrios y lasdos cavidades anteroinferiores se denominan ventrículos. Cada atriocomunica con el ventrículo que se encuentra por debajo mediante un orificio(orificio atrioventricular), que está cerrado por una válvula. Las cavidadesizquierdas no comunican con las derechas en el corazón.

El tejido muscular es más abundante en el ventrículo izquierdo, que debeejercer el trabajo de expeler la sangre a todo el organismo; un poco menosabundante es en el ventrículo derecho, que se limita a expeler la sangre sólo a lacirculación pulmonar; por tanto, la pared del ventrículo izquierdo es de mayorespesor (más del doble) que la del derecho.

Las paredes de los atrios tienen sólo una acción contenedora de la sangre queproviene de las venas, por tanto, el espesor de sus paredes es muy inferior al delas pareces de los ventrículos. En el interior, la pared de la cavidad cardiaca estárecubierta por una membrana epitelial (endocardio) que reviste todas lassalientes y depresiones, y se continúa con la túnica íntima de las arterias y de lasvenas; este revestimiento interno de las cavidades que contienen sangre esnecesario para evitar que ésta se coagule. El tabique que divide los atrios y losventrículos (respectivamente interatrial e interventricular) tiene en su parteatrial, y en la porción superoanterior de la ventricular, una constitución fibrosa,casi privada, de fibras musculares. En estas zonas existen orificios que secierran en un segundo tiempo, cuando los haces musculares están yaformados. Otro tejido fibroso forma el perímetro de los orificios

atrioventriculares, aórtico y pulmonar, con fuertes anillos que sirven de sostén alas válvulas y de implantación a los haces musculares. Todas estas fibras detejido conjuntivo forma el esqueleto cardiaco que permite la inserción de lasválvulas y inserción/dirección de las fibras musculares.


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Los atrios tienen una cavidad de forma irregularmente redondeada, másglobosa la del atrio derecho y más ovoidal la del atrio izquierdo; las cavidadesventriculares son más anchas hacia la base del corazón (es decir, hacia arriba),mientras que se estrechan hacia el ápex o punta: la cavidad ventricular derechatiene la forma de una pirámide irregular triangular, con el lado medial (hacia eltabique) cóncavo; la del ventrículo izquierdo tiene la forma de un conoaplanado en sentido latero medial.


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ATRIOS

Cada atrio presenta una prolongación anterior denominada aurícula (orejuela) defondo ciego que se prolonga sobre la cara anterior del corazón, rodeandolateralmente a la derecha el origen de la aorta, y a la izquierda el origen deltronco pulmonar. Las aurículas son vestigios del desarrollo embrionario. Lasparedes internas de las cavidades muestran el relieve de los hacesmusculares, especialmente en las partes más lejanas del tabique, en el atrioderecho estos haces musculares se disponen más irregularmente, paralelosentre sí, cerca de la dirección longitudinal del corazón, recordando ladisposición de los dientes de un peine (llamados por ello, músculos pectíneos), elatrio izquierdo tiene paredes generalmente lisas, los músculos pectíneos seencuentran exclusivamente en las aurículas (orejuelas).

VENTRÍCULOS

En los ventrículos existen unos haces musculares fuertes que sostienen lasparedes, excrecencias musculares en forma de pirámides (músculos papilares)que parten de la pared del ventrículo y terminan con prolongaciones fibrosas(cuerdas tendinosas), las cuales se insertan en los márgenes libres y sobre lacara inferior de las válvulas atrioventriculares. Durante la contracción cardiaca,cuando existe un fuerte aumento de la presión intraventricular, la contracción de


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los músculos papilares pone en tensión las cuerdas tendinosas y contribuye amantener el cierre de las válvulas, evitando el reflujo hacia los atrios.

VÁLVULAS

Los orificios atrioventriculares izquierdo y derecho posee las válvulas bicúspide(mitral) y tricúspide que impiden el reflujo sanguíneo hacia los atrios, el cierre deestas válvulas produce el primer ruido cardíaco. Al comienzo de la aorta y troncopulmonar están las válvulas sigmoides o semilunares que impiden que la sangrese devuelva al corazón. El cierre de las válvulas semilunares produce el segundoruido cardíaco.

Válvulas Bicúspide y Tricúspide


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Válvulas Semilunares Pulmonar y Aórtica

Actividad Card iaca

El número de las pulsaciones por minuto (frecuencia) varía en distintascondiciones de desarrollo o funcionales. La frecuencia, como la fuerza de lasístole cardiaca, varía según las necesidades del organismo. El funcionamientodel corazón se compara al de una bomba que aspira y expele (preferentementeexpele). La sangre llega al corazón al atrio derecho a través de las dos venascavas superior e inferior (de la circulación general), y del seno coronario (de la

circulación propiamente cardiaca); el atrio izquierdo llega la sangre de lascuatro venas pulmonares que traen la sangre oxigenada después del paso por lacirculación pulmonar.


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El flujo de sangre es continuo y se lleva a cabo porque la nueva sangre que

llega a través del territorio pulmonar al corazón es lanzada a la circulación detodo el organismo hasta volver otra vez al corazón; desde los atrios la sangrepasa fácilmente a los ventrículos a través de los amplios orificiosatrioventriculares con las válvulas abiertas, mientras las paredes de losventrículos se encuentran relajados, no oponen ninguna resistencia hasta que lascavidades no estén totalmente llenas (diástole de los ventrículos). Al final delperíodo diastólico se produce la contracción de los atrios, que sirve paracompletar, con un aumento de la fuerza, el llenado ventricular. Una vez llenaslas cavidades ventriculares las válvulas tricúspide y mitral se cierran de maneratotal.

Se inicia ahora la contracción (sístole) de los ventrículos, las válvulas puestas en

tensión y luego sostenidas por los tendones de los músculos papilares, demanera que, a pesar del aumento de presión que sucede en la cavidadventricular, resisten sin abrirse hacia arriba: de tal modo colaboranperfectamente con los márgenes libres, cerrando el orificio atrio-ventricular. Así elretorno de sangre se ve impedido, no pudiendo, por tanto, refluir hacia losatrios; apenas la presión en el interior de los ventrículos es mayor que laexistente en el tronco pulmonar y en la aorta, se abren las válvulas de losrespectivos orificios y la sangre sale a las arterias. Terminada la sístoleventricular, el miocardio se relaja y la presión en las arterias supera a laexistente en los ventrículos: ello produce el reflujo de la sangre nuevamente a lacavidad ventricular, pero esto es impedido por la tensión y cierre de lasválvulas semilunares pulmonar y aórtica, que cierran perfectamente losorificios.

Por tanto, hay 2 circulaciones:

Circulación menor o pulmonar, donde se oxigena la sangre y se eliminandesechos gaseosos.

Circulación mayor: reparte oxígeno y nutrientes, recoge desechos,hormonas, CO2.

La aorta emerge del ventrículo izquierdo y proporciona sangre a la circulacióngeneral. La porción que se dirige hacia arriba se denomina aorta ascendente,


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luego se inclina hacia la izquierda y forma el arco aórtico. Desciende con elnombre aorta descendente. Cuando pasa por cavidad torácica la aortadescendente recibe el nombre de aorta torácica y al atravesar el diafragma sedenomina aorta abdominal.

ARTERIAS

Arco Aórtico

Del arco aórtico se originan tres ramas: 1) Tronco braquiocefálico que a su vezforma la carótida común derecha que irriga el lado derecho de cabeza y cuello yla subclavia derecha que irriga el hombro y miembro superior derecho, 2)Carótida común izquierda, que irriga el lado izquierdo de cabeza y cuello y 3)Subclavia izquierda que irriga el hombro y miembro superior izquierdo.


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Miembro Superior

Las arterias subclavias constituyen los principales vasos que proporcionanriego sanguíneo a los miembros superiores. De la arteria subclavia se origina laarteria vertebral, torácica interna, los troncos tirocervical y costocervical.

La arteria vertebral asciende por los forámenes transversos cervicales de C6 aC1 para ingresar por el foramen magno y disponerse lateral a la médula oblonga.

Las arterias vertebrales se unen y forman el tronco basilar, que se ubica en elsurco basilar del puente, de él se originan ramas para irrigación del troncoencefálico y cerebelo. El tronco basilar da origen a las arterias cerebralesposteriores que se unen a través de comunicantes con ramas de la carótidainterna y constituyen el círculo arterial del cerebro. La arteria torácica interna irrigaglándula mamaria y músculos del tórax. Los troncos costocervical ytirocervical irrigan la región del cuello. La arteria subclavia se continúa comoaxilar en la cavidad axilar dando los ramos, arteria torácia suprema, torácicalateral y subescapular que irrigan el tórax, músculos y huesos del hombro. Alpasar al brazo recibe el nombre de arteria braquial, de la que emergen ramospara los músculos del brazo. Justo a nivel de la flexura del codo la arteriabraquial forma la arteria radial y ulnar que corren a lo largo de los huesos

correspondientes. Estos vasos dan nacimiento a ramos para los músculos delantebrazo. En la muñeca la arteria radial y ulnar se conectan por medio de losarcos palmares superficial y profundo, que dan nacimiento a las arterias queirrigan mano y dedos.

Arteria axilar: nace de la subclavia, en el vértice de la axila. Recorre la axila delvértice hasta su base, marcada esta por el borde inferior del pectoral mayor. Aese nivel da su rama terminal, la arteria braquial. En su trayecto por la axila dacolaterales hacia los músculos de la región, y una especialmente importante parala región del hombro.


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Arteria braquial: se extiende desde el borde inferior del pectoral mayor hasta laflexura del codo (cara anterior de la articulación). Allí se divide en dos ramasterminales: radial y ulnar. Desciende por el borde interno del bíceps braquial, enconjunto con el nervio mediano y la vena basílica, ocupando el canalbicipital interno. En su trayecto da ramas colaterales a la musculatura del brazo yuna rama, la arteria braquial profunda, que se dirige a la zona posterior delbrazo, que recorre, junto con el nervio radial, el canal de torsión del húmero. Estatermina a nivel de la saliente del codo.

Arteria ulnar: desde la flexura del codo hasta la palma de la mano, en la porcióninterior del carpo. Desciende en un plano profundo entre los músculos de la carainterna del antebrazo, dando ramas a los músculos de la región.


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Arteria radial: desde la flexura del codo hasta la palma de la mano, recorriendo laregión externa de la cara anterior del antebrazo. Al llegar al carpo, ocupa el canaldel pulso y termina en la palma de la mano.

Arcos palmares: son dos, formados por ramas de la arteria ulnar y palmar: arcopalmar superficial, formado por la rama terminal de la arteria ulnar y una ramacolateral de la arteria radial, la arteria radio palmar. Arco palmar profundo,formado por la rama terminal de la arteria radial y la colateral ulnar palmar,rama de la arteria ulnar. Desde estos arcos palmares nacen las arteriasinterdigitales e interóseas que irrigan la musculatura del metacarpo.

VENAS

Tronco

Por lo general las venas se acompañan de las arterias. De los miembrossuperiores vienen las venas subclavias y de cabeza y cuello las yugulares. Lavena yugular de un lado con la subclavia del mismo lado se unen y forma lavena braquiocefálica. Estas venas se unen y forman la vena cava superior quedesemboca en el atrio derecho. A esta vena desemboca la sangre proveniente detórax por las venas ácigos. La sangre del lado izquierdo de tórax esrecolectada por las venas hemiácigos, la sangre del lado derecho del tórax esrecolectada por las venas ácigos. Los hemiácigos desembocan en la vena ácigosy esta en la vena cava superior. Las venas ácigos también reciben sangre de lasvenas esofágicas, pericárdicas y bronquiales.

De los miembro inferiores y pelvis la sangre proviene de las venas ilíacasexterna e internas respectivamente que se unen y forma la venas ilíacacomunes. Las venas ilíacas comunes forman la vena cava inferior quedesemboca en el atrio derecho. En su trayecto la vena cava inferior, recibe a lasvenas testiculares/ováricas, lumbares (provenientes de pared abdominal),renales, suprarrenales y hepática. Es notable que la vena cava no recibasangre de la vena gástrica, esplénica ni mesentérica. Esos vasos constituyen elsistema porta (véase sistema porta). La vena cava inferior atraviesa eldiafragma para llegar al corazón.

Miembros Superiores

En los miembros superiores se encuentran dos sistemas de venas; lassuperficiales y las profundas. Las superficiales se ubican entre la fasciasuperficial y el tegumento, mientras que las profundas acompañan a lasarterias. Existen por lo general dos venas por cada arteria, lo que permite que lasangre de desplace por las pulsaciones de las arterias. Las venassuperficiales se originan de plexos venosos de la mano; la cefálica y la basílica seoriginan del plexo venoso dorsal de la mano y la intermedia del arco venosopalmar.


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La cefálica se ubica lateral en el miembro superior y la basílica se ubica medial,hasta desembocar en la vena axilar. La mediana se ubica entre las anteriores yse bifurca en las ramas mediana cefálica y mediana basílica a la altura de laflexura del codo (fosa ulnar). Las venas digitales desembocan en la venaprofunda radial y ulnar, y éstas se continúan como venas braquiales que secontinúan como vena axilar. La vena axilar se continúa como subclavia.


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ARTERIAS MIEMBRO INFERIOR

Las arterias ilíaca externas que provienen de las ilíacas comunes pasan sobre laarticulación coxal y bajo el ligamento inguinal (engrosamiento de la fascia delmúsculo oblicuo externo) y se continúan como arterias femorales, previo dar larama epigástrica inferior. La arteria femoral irriga la piel y músculos del muslo,mientras que de las ilíacas se originan ramos para la parte inferior del abdomen ygenitales externos. La arteria femoral ocupa el trígono femoral y se divide enarteria femoral superficial y arteria femoral profunda que desciende por elconducto aductor.

La arteria femoral profunda se continúa como poplítea al atravesar al hiatoaductor, superior a la parte dorsal de rodilla. La arteria poplítea forma lasarterias tibial anterior, tibial posterior y fibular. Estas mandan ramos a la piel ymúsculos de la pierna. La arteria tibial anterior se continúa con la arteria dorsaldel pie que corre sobre la cara superior de éste; y la arteria tibial posterior setransforma en arteria plantar que irriga la planta del pie. El arco plantar conectaesas arterias, y da origen a las arterias digitales que nutren los dedos del pie.

Arteria Femoral: Se extiende desde el anillo crural al anillo del 3er aductor,

donde da su rama terminal: la arteria poplítea. Recorre el triángulo femoral,acompañado de la vena femoral. Da ramas a los músculos de la región y unarama importante: la arteria femoral profunda.

Arteria Poplítea: Desde el anillo del 3er aductor al anillo del sóleo, donde da sus2 ramas terminales: tronco tibiofibular y arteria tibial anterior. Recorre el rombopoplíteo y da colaterales a la articulación de la rodilla.

Tronco tibio fibular: es muy corto, se dirige afuera dividiéndose en dosramas: fibular y tibial.

Arteria fibular: recorre la región externa de la pierna, desciende hasta elmaléolo externo, donde se divide en 2 ramas terminales: una anterior,para la región externa del dorso del pie y una posterior, que se dirige altalón.

Arteria tibial posterior: desciende por la región posterior, hasta la carainterna del calcáneo, donde se divide en las arterias plantares externa einterna.

Arteria tibial anterior: desciende desde el anillo del sóleo, por la regiónanterior de la pierna, hasta llegar al tarso, donde da su rama terminal: laarteria pedia, que recorre la región externa del dorso del pie, donde se lepuede tomar el pulso.


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VENAS

En los miembros inferiores se encuentran dos sistemas de venas; lassuperficiales y las profundas. Las superficiales se ubican entre la fasciasuperficial y el tegumento (integumento), mientras que las profundasacompañan a las arterias. Existen por lo general dos venas profundas por cadaarteria, lo que permite que la sangre de desplace por las pulsaciones de lasarterias. Las venas superficiales safena magna y safena parva se originan deplexos venosos del pie, para desembocar la segunda en la vena poplítea y laprimera en la vena femoral. La vena safena magna se ubica medial en elmiembro inferior y la safena parva lateral en la pierna.

Las venas profundas poseen los mismos nombres que las arterias, existen dosvenas fibulares, dos tibiales anteriores y dos tibiales posteriores, quedesembocan en una poplítea que se continúa como una única vena femoral. Lavena femoral acompaña a la arteria femoral, y al pasar bajo el ligamento inguinalse continúa como vena ilíaca externa.

modulo kinesiologia morfofisiologia muscular

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