michereff & barros (2001) - proteção plantas

PROTEO DE PLANTAS NA AGRICULTURA SUSTENTVEL

Sami J. Michereff Reginaldo BarrosEditores

Universidade Federal Rural de PernambucoPr-Reitoria de Pesquisa e Ps-GraduaoPrograma de Ps-Graduao em Fitossanidade Recife - PE 2001

MINISTRIO DA EDUCAO E DO DESPORTO UNIVERSIDADE FEDERAL RURAL DE PERNAMBUCO Reitor: Prof. Emdio Cantdio de Oliveira Filho Vice-Reitor: Prof. Valmar Corra de Andrade Pr-Reitora de Pesquisa e Ps-Graduao: Profa. urea Wischral Coordenador do Programa de Ps-Graduao em Fitossanidade: Prof. Reginaldo Barros Diretor da Imprensa Universitria: Sr. Anto Marcelo Freitas A. Cavalcanti 2001 by Sami Jorge Michereff e Reginaldo Barros Direitos de edio reservados aos editores Criao da Capa: Genilda Pereira de Andrade Editorao Eletrnica: Sami Jorge Michereff Pedidos para: SAMI J. MICHEREFF Departamento de Agronomia rea de Fitossanidade Universidade Federal Rural de Pernambuco Av. Dom Manoel de Medeiros, s/n Dois Irmos 52171-900 Recife, PE Fone/Fax: (81) 3302.1205 E-mail: [email protected] Catalogao na Fonte Setor de Processor Tcnicos da Biblioteca Central UFRPE

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Proteo de plantas na agricultura sustentvel / eds. Sami Jorge Michereff, Reginaldo Barros. Recife : UFRPE, Imprensa Universitria, 2001. 368 p. : il. Bibliografia ISBN 85-87459-06-6 CDD 632 CDU 632 11. PLANTA PROTEO 2. PLANTA DOENA 3. PLANTA PRAGA 4. FITOSSANIDADE 5. ENTOMOLOGIA 6. FITOPATOLOGIA 7. AGRICULTURA SUSTENTVEL 8. MANEJO INTEGRADO I. Michereff, Sami Jorge. II. Barros, Reginaldo

No permitida a reproduo total ou parcial deste livro sem a autorizao expressa dos editores.

EDITORES E COLABORADORES

EDITORESSAMI JORGE MICHEREFF. Departamento de Agronomia - rea de Fitossanidade, Universidade Federal Rural de Pernambuco (UFRPE), 52171-900 Recife, PE. E-mail: [email protected]. REGINALDO BARROS. Departamento de Agronomia - rea de Fitossanidade, Universidade Federal Rural de Pernambuco (UFRPE), 52171-900 Recife, PE. E-mail: [email protected].

COLABORADORESANA ROSA PEIXOTO NASCIMENTO. Departamento de Tecnologia e Cincias Sociais, Universidade do Estado da Bahia (UNEB), 49800-000 Juazeiro, BA. E-mail: [email protected]. ANDRA MARIA ANDR GOMES. Departamento de Agronomia - rea de Fitossanidade, Universidade Federal Rural de Pernambuco (UFRPE), 52171-900 Recife, PE. E-mail: [email protected]. DELSON LARANJEIRA. Departamento de Agronomia - rea de Fitossanidade, Universidade Federal Rural de Pernambuco (UFRPE), 52171-900 Recife, PE. E-mail: [email protected]. DOMINGOS EDUARDO GUIMARES TAVARES DE ANDRADE. Departamento de Agronomia rea de Fitossanidade, Universidade Federal Rural de Pernambuco (UFRPE), 52171-900 Recife, PE. E-mail: [email protected]. EDMILSON JACINTO MARQUES. Departamento de Agronomia - rea de Fitossanidade, Universidade Federal Rural de Pernambuco (UFRPE), 52171-900 Recife, PE. E-mail: [email protected]. ELINEIDE BARBOSA DA SILVEIRA. Departamento de Biologia - rea de Microbiologia, Universidade Federal Rural de Pernambuco (UFRPE), 52171-900 Recife, PE. E-mail: [email protected].

GAUS SIVESTRE DE ANDRADE LIMA. Laboratrio de Cultura de Tecidos, Empresa Pernambucana de Pesquisa Agropecuria (IPA), 50761-000 Recife, PE. E-mail: [email protected]. GENIRA PEREIRA DE ANDRADE. Departamento de Agronomia - rea de Fitossanidade, Universidade Federal Rural de Pernambuco (UFRPE), 52171-900 Recife, PE. E-mail: [email protected]. GERSON QUIRINO BASTOS. Departamento de Agronomia - rea de Fitotecnia, Universidade Federal Rural de Pernambuco (UFRPE), 52171-900 Recife, PE. E-mail: [email protected]. GILVAN PIO-RIBEIRO. Departamento de Agronomia - rea de Fitossanidade, Universidade Federal Rural de Pernambuco (UFRPE), 52171-900 Recife, PE. E-mail: [email protected]. IDJANE SANTANA OLIVEIRA. Departamento de Agronomia - rea de Fitossanidade, Universidade Federal Rural de Pernambuco (UFRPE), 52171-900 Recife, PE. E-mail: [email protected]. IRAILDES PEREIRA ASSUNO. Departamento de Fitopatologia, Universidade Federal de Viosa (UFV), 36571-000 Viosa, MG. E-mail: [email protected]. IRENE MARIA RAMOS MARQUES. Departamento de Zoologia, Universidade Federal de Pernambuco (UFPE), 50670-420 Recife, PE. E-mail: [email protected]. JOS VARGAS DE OLIVEIRA. Departamento de Agronomia - rea de Fitossanidade, Universidade Federal Rural de Pernambuco (UFRPE), 52171-900 Recife, PE. E-mail: [email protected]. LUCIANE VILELA RESENDE. Departamento de Agronomia - rea de Fitotecnia, Universidade Federal Rural de Pernambuco (UFRPE), 52171-900 Recife, PE. E-mail: [email protected]. LUIZ AUGUSTO MARTINS PERUCH. Departamento de Agronomia - rea de Fitossanidade, Universidade Federal Rural de Pernambuco (UFRPE), 52171-900 Recife, PE. E-mail: [email protected]. MAIRON MAOURA DA SILVA. Departamento de Agronomia - rea de Fitossanidade, Universidade Federal Rural de Pernambuco (UFRPE), 52171-900 Recife, PE. E-mail: [email protected]. MANOEL GUEDES CORRA GONDIM JNIOR. Departamento de Agronomia - rea de Fitossanidade, Universidade Federal Rural de Pernambuco (UFRPE), 52171-900 Recife, PE. E-mail: [email protected]. RAQUEL GHINI. Laboratrio de Fitopatologia, EMBRAPA Meio Ambiente (CNPMA), 13820-000, Jaguarina, SP. E-mail: [email protected]. RICARDO OTAVIANO RIBEIRO DE LIMA. Estao Experimental de Cana-de-Acar, Universidade Federal Rural de Pernambuco (UFRPE), 55810-000 Carpina, PE. Email: [email protected].

ROSA DE LIMA RAMOS MARIANO. Departamento de Agronomia - rea de Fitossanidade, Universidade Federal Rural de Pernambuco (UFRPE), 52171-900 Recife, PE. E-mail: [email protected]. SAYONARA MARIA PAULINO DE ASSIS. Departamento de Biologia rea de Botnica, Universidade Federal Rural de Pernambuco (UFRPE), 52171-900 Recife, PE. E-mail: [email protected]. SELMA CAVALCANTI CRUZ DE HOLANDA TAVARES. Laboratrio de Controle Biolgico, EMBRAPA Semi-rido (CPATSA), 13820-000 Petrolina, PE. E-mail: [email protected]. SNIA MARIA ALVES DE OLIVEIRA. Departamento de Agronomia - rea de Fitossanidade, Universidade Federal Rural de Pernambuco (UFRPE), 52171-900 Recife, PE. E-mail: [email protected]. SUZANA ALENCAR FREIRE DANTAS. Departamento de Agronomia - rea de Fitossanidade, Universidade Federal Rural de Pernambuco (UFRPE), 52171-900 Recife, PE. E-mail: [email protected]. VIVIANE JUREMA LOPES BORGES RODRIGUES. Departamento de Agronomia - rea de Fitossanidade, Universidade Federal Rural de Pernambuco (UFRPE), 52171-900 Recife, PE. E-mail: [email protected]. WAGNER BETTIOL. Laboratrio de Fitopatologia, EMBRAPA Meio Ambiente (CNPMA), 13820-000 Jaguarina, SP. E-mail: [email protected].

APRESENTAOA agricultura convencional est construda em torno de dois objetivos que se relacionam: a maximizao da produo e do lucro. Na busca dessas metas, um rol de prticas foi desenvolvido sem preocupao com as conseqncias de longo prazo e sem considerar a dinmica ecolgica dos agroecossistemas. Dentre essas prticas bsicas, o controle qumico de pragas, doenas e plantas invasoras constitui a espinha dorsal da agricultura moderna. Alm de serem responsveis por grande parte dos custos de produo, os pesticidas tm um efeito profundo no ambiente e, freqentemente, sobre a sade humana. A preocupao da sociedade com o impacto da agricultura no ambiente e a contaminao da cadeia alimentar com pesticidas vem alterando o cenrio agrcola, demandando novas tecnologias, dentre as quais se insere a agricultura sustentvel, que se baseia em quatro alicerces fundamentais: sustentabilidade (habilidade para manter o sistema em existncia por um longo perodo de tempo quando submetido a estresse), estabilidade (obteno consistente de rendimento a curto ou longo prazo), produtividade (capacidade de produo por rea) e equidade (distribuio relativa de riqueza na sociedade). Sem dvida nenhuma, a transio da agricultura convencional para uma agricultura sustentvel um grande desafio, no qual a proteo de plantas est inserida. Nesse sentido, na resoluo dos problemas relacionados com a ocorrncia de pragas e doenas de plantas em nveis de danos econmicos devem ser utilizadas tcnicas que propiciem a mnima dependncia externa de insumos, o aumento da biodiversidade, a manuteno da estrutura do solo, o baixo ou nenhum risco ambiential e toxicolgico, a manuteno do sistema por longo perodo de tempo e uma boa produtividade agrcola. Este livro se prope a abordar alguns aspectos relacionados proteo de plantas com prticas sustentveis, bem como motivar novas iniciativas que abordem esse assunto de extrema importncia para o futuro da agricultura brasileira. Sami J. Michereff Reginaldo Barros

NDICE

Pgina EDITORES E COLABORADORES ................................................................ APRESENTAO .................................................................................... NDICE ..................................................................................................... 1. PROTEO DE PLANTAS EM SISTEMAS AGRCOLAS ALTERNATIVOS .............Wagner Bettiol & Raquel Ghini III VII IX

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2. MANEJO SUSTENTVEL DE DOENAS RADICULARES EM SOLOS TROPICAIS ...Sami J. Michereff, Luiz A.M. Peruch & Domingos E.G.T. Andrade

3. BACTRIAS PROMOTORAS DE CRESCIMENTO DE PLANTAS E BIOCONTROLE DE DOENAS ........................................................Elineide B. Silveira

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4. UTILIZAO DE MICRORRIZAS NO MANEJO DE DOENAS DE PLANTAS .......... 101Delson Laranjeira

5. MTODOS ALTERNATIVOS PARA O CONTROLE DE DOENAS DE PLANTAS ..... 123Wagner Bettiol

6. DIAGNOSE E MANEJO DE FITOBACTERIOSES DE IMPORTNCIA NONORDESTE BRASILEIRO

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.........................................................................................Rosa L.R. Mariano, Elineide B. Silveira, Sayonara M.P. Assis, Andra M.A. Gomes, Idjane S. Oliveira & Ana R.P. Nascimento

7. ESTRATGIAS E MTODOS APLICADOS AO CONTROLE DE FITOVIROSES ....... 171Genira P. Andrade & Gilvan Pio-Ribeiro

8. DIAGNOSE E MANEJO DE DOENAS DAS FRUTEIRAS TROPICAIS NO NORDESTE BRASILEIRO .........................................................................Snia M.A. Oliveira, Selma S.C.H. Tavares & Suzana A.F. Dantas

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9. DIAGNOSE E MANEJO DE DOENAS EM CULTIVOS HIDROPNICOS ............... 225Andra M.A. Gomes & Viviane J.L.B. Rodrigues

10. BIOTECNOLOGIA E PROTEO DE PLANTAS .............................................Luciane V. Resende & Mairon M. Silva

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11. DESAFIOS DA BIOTECNOLOGIA APLICADA PROTEO DE PLANTAS ........... 273

Gerson Q. Bastos

12. BIOLOGIA MOLECULAR COMO FERRAMENTA NA DETECO DE FITOPATGENOS .................................................................................Gaus S.A. Lima & Iraildes P. Assuno

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13. CAROS DE FRUTEIRAS TROPICAIS: IMPORTNCIA ECONMICA, IDENTIFICAO E CONTROLE .................................................................Manoel G.C. Gondim Jr. & Jos V. Oliveira

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14. ATUALIZAO NA PRODUO DE AGENTES DE CONTROLE BIOLGICO DE PRAGAS DA CANA-DE-ACAR ..............................................................Edmilson J. Marques, Ricardo O.R. Lima & Irene M.R. Marques

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1PROTEO DE PLANTAS EM SISTEMAS AGRCOLAS ALTERNATIVOSWAGNER BETTIOL RAQUEL GHINI

INTRODUOA preocupao da sociedade com o impacto da agricultura no ambiente e a contaminao da cadeia alimentar com pesticidas vem alterando o cenrio agrcola, resultando na presena de segmentos de mercado vidos por produtos diferenciados, tanto aqueles produzidos sem uso de pesticidas, como por aqueles portadores de selos de que os pesticidas foram utilizados adequadamente. Essas presses tm levado ao desenvolvimento de sistemas de cultivo mais sustentveis e, portanto, menos dependentes do uso de pesticidas. O conceito de agricultura sustentvel envolve o manejo adequado dos recursos naturais, evitando a degradao do ambiente de forma a permitir a satisfao das necessidades humanas das geraes atuais e futuras (Bird et al., 1990). Esse enfoque altera as prioridades dos sistemas convencionais de agricultura em relao ao uso de fontes no renovveis, principalmente de energia, e muda a viso sobre os nveis adequados do balano entre a produo de alimentos e os impactos no ambiente. As alteraes implicam na reduo da dependncia de produtos qumicos e outros insumos energticos e o maior uso de processos biolgicos nos sistemas agrcolas. A proteo de plantas nos mtodos convencionais, por meio do uso de pesticidas, apresenta caractersticas extremamente atraentes, como a simplicidade, a previsibilidade e a necessidade de pouco entendimento dos processos bsicos do agroecossistema para a sua aplicao. Por exemplo, para obter-se sucesso com a aplicao de um herbicida de amplo espectro importante o conhecimento de como aplicar o produto, sendo necessria pouca informao sobre a ecologia e a fisiologia de espcies. Muitos estudos de controle biolgico adotam uma abordagem semelhante, onde enfatizado o encontro entre patgeno-antagonista ou presa-predador. Tal estratgia apropriada para predadores relativamente agressivos e especficos, mas tem menor valor em situaes mais complexas. Nesses casos, aps a introduo,Michereff, S.J. & Barros, R. (Eds.) Proteo de Plantas na Agricultura Sustentvel. 2001. Recife, UFRPE

Direitos de edio reservados aos editores ISBN 85-87459-06-6

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por exemplo, de um agente microbiano de controle biolgico, haver o seu estabelecimento em um nicho, seguido da interao com o organismo alvo e outras espcies de organismos. Essas complexas interaes so fundamentais para o sucesso do controle, devendo ser analisadas de modo holstico e consideradas em longo prazo, e no em curto prazo. Assim sendo, h a necessidade de um amplo conhecimento da ecologia do sistema (Atkinson & McKinlay, 1995). Em contraste com a agricultura convencional, os sistemas alternativos buscam obter vantagens das interaes de ocorrncia natural. Os sistemas alternativos do nfase ao manejo das relaes biolgicas, como aquelas entre praga e predadores e processos naturais, como a fixao biolgica do nitrognio ao invs do uso de mtodos qumicos. O objetivo aumentar e sustentar as interaes biolgicas nas quais a produo agrcola est baseada, ao invs de reduzir e simplificar essas interaes (National Research Council, 1989). Um dos principais problemas da agricultura sustentvel refere-se ao controle de doenas, pragas e plantas invasoras. Diversas tcnicas utilizadas para minimizar os danos ocasionados por esses problemas fitossanitrios contaminam o ambiente ou causam alteraes que comprometem a sustentabilidade do sistema. Neste captulo so discutidos os problemas do controle fitossanitrio convencional; a complexidade dos sistemas naturais e dos agroecossistemas; as novas tecnologias de proteo de plantas desenvolvidas e as possveis alteraes dos sistemas de cultivo, visando sustentabilidade agrcola.

PROBLEMAS DO CONTROLE CONVENCIONALO uso intensivo de pesticidas na agricultura tem, reconhecidamente, promovido diversos problemas de ordem ambiental, como a contaminao dos alimentos, do solo, da gua e dos animais; a intoxicao de agricultores; a resistncia de patgenos, de pragas e de plantas invasoras a certos pesticidas; o desequilbrio biolgico, alterando a ciclagem de nutrientes e da matria orgnica; a eliminao de organismos benficos; e a reduo da biodiversidade. Boa parte dos pesticidas aplicados no campo perdida. Estima-se que cerca de 90% dos pesticidas aplicados no atingem o alvo, sendo dissipados para o ambiente e tendo como ponto final reservatrios de gua e, principalmente, o solo. As perdas se devem, de forma geral, aplicao inadequada, tanto em relao tecnologia, quanto ao momento de aplicao. Em alguns casos, porque a aplicao foi feita para dar proteo contra uma praga ou patgeno que no esto presentes na rea. Isto ocorre porque ainda2

so realizadas pulverizaes baseadas em calendrios e no na ocorrncia do problema. O uso de uma significativa quantidade de produtos qumicos seria evitado se fossem tomadas medidas de controle somente quando atingidos os nveis de dano econmico. Atualmente, sabe-se que impossvel erradicar patgenos, insetos ou plantas invasoras no campo e que, alm de tudo, isso desnecessrio. O balano entre os riscos e os benefcios indica o momento exato da adoo de medidas de controle. Tanto a falta como o excesso de medidas de controle podem causar prejuzos. Enquanto na agricultura convencional a recomendao de que as invasoras so um obstculo a ser superado, na agricultura orgnica tenta-se tirar proveito desse importante recurso para o processo produtivo. Busca-se obter os efeitos positivos das invasoras na ciclagem de nutrientes, no aporte de matria orgnica ao solo, no controle da eroso, como abrigo de inimigos naturais e de predadores, como substrato para microrganismos do solo, como cobertura e importante fator na conservao da gua no solo. As plantas invasoras contribuem para a diversificao dos agroecossistemas e constituem um indicador das condies em que se encontra o solo no tocante fertilidade, estrutura e compactao, dentre outros aspectos (Costa & Campanhola, 1997). Porm, a tomada de deciso depende de informaes seguras. Gravena et al. (1998), por exemplo, realizando o manejo ecolgico de pragas e doenas do tomateiro envarado, demonstraram a possibilidade de reduzir de 31 aplicaes de inseticidas e 31 de fungicidas no manejo convencional, para 10 e 21 aplicaes de inseticidas e fungicidas, respectivamente, no manejo ecolgico de tripes, pulgo, mosca branca, traa, broca pequena, requeima, pinta preta e vira-cabea, sem alterar a produtividade. O uso contnuo e exclusivo de pesticidas tem resultado na ocorrncia de pragas ou patgenos resistentes a determinados produtos, que nem sempre diagnosticada (Ghini & Kimati, 2000). Assim, esses pesticidas continuam a ser aplicados, mesmo tendo sua eficincia comprometida pela ocorrncia de resistncia no organismo alvo. Os efeitos dessas aplicaes nos organismos no alvo tambm podem causar srios desequilbrios no agroecossistema. O surgimento de doenas iatrognicas (as que ocorrem devido ao uso de pesticidas) um exemplo de problemas que podem ocorrer. Vrios aspectos do surgimento de pragas e doenas devido ao uso de pesticidas so discutidos por Chaboussou (1987). Quanto tecnologia de aplicao, a maior parte dos equipamentos apresenta uma baixa eficincia com relao quantidade de produto que atinge o alvo e a quantidade total aplicada. Dessa forma, h necessidade do desenvolvimento de equipamentos para aplicao dos pesticidas, especialmente para os novos produtos que so aplicados em menores quantidades de princpio ativo por rea.3

SISTEMAS NATURAIS VERSUS AGROECOSSISTEMASAs doenas de plantas ocorrem na natureza com o objetivo, em parte, para manter o equilbrio biolgico e a ciclagem de nutrientes, sendo, desse ponto de vista, benficas. O que se observa que as doenas e as pragas ocorrem na forma endmica. No ocorrem epidemias que poderiam destruir as espcies vegetais, haja vista que colocaria em risco a sobrevivncia dos patgenos e das pragas. Porm, as epidemias so freqentes em ecossistemas agrcolas. A interferncia humana, alterando o equilbrio da natureza, resulta na ocorrncia de epidemias. Uma das condies que favorecem o aumento da populao de patgenos e pragas de forma epidmica o cultivo de plantas geneticamente homogneas, o que contrrio diversidade de variedades (Bergamin et al., 1995). O resgate dos princpios e mecanismos que operam nos sistemas da natureza pode auxiliar a obteno de sistemas agrcolas mais sustentveis (Colgio, 1996). Os sistemas de cultivo caracterizados pela mistura de culturas (policulturas ou consrcios) apresentam diversas vantagens na proteo de plantas. A freqncia de insetos-praga menos abundante nas policulturas do que nas monoculturas. Vrios mecanismos que diminuem a ocorrncia de doenas operam favoravelmente na proteo de plantas das policulturas. Por exemplo, as espcies suscetveis podem ser cultivadas em menores densidades, j que o espao entre elas ser ocupado por plantas resistentes que interessam ao produtor. A menor densidade de plantas suscetveis e a barreira oferecida pelas plantas resistentes dificultam a disseminao do patgeno, reduzindo a quantidade de inculo no campo (Liebman, 1989). Efeito semelhante obtido com o uso de multilinhas, isto , a mistura de linhagens agronomicamente semelhantes, mas que diferem entre si por apresentarem diferentes genes de resistncia vertical. Alm do aumento da diversidade no espao, o aumento da diversidade no tempo, por meio da rotao de culturas, tambm faz com que os processos biolgicos auxiliem a proteo de plantas, como por exemplo, no controle de diversos fitopatgenos veiculados pelo solo (van Bruggen, 1995). Uma outra forma de aumentar a diversidade, conseqentemente a complexidade do sistema (sistemas mais complexos so mais estveis), o cultivo em faixas. As culturas devem ser de famlias diferentes, assim, os patgenos e as pragas de uma no atingem a outra e h uma reduo da ocorrncia dos problemas relacionados com a proteo de plantas. Essa seqncia pode ser usada nos cultivos de inverno, vero e, no ciclo seguinte, as reas so invertidas para funcionar como rotao de cultura no tempo e no espao. No caso de plantas perenes, esse conceito pode ser at mais amplo, cultivando diferentes espcies florestais e formando uma agrofloresta. Alm4

das vantagens da reduo do uso de pesticidas, h menor risco econmico, pois h maior diversificao da renda. Nesse caso, precisa tambm ser trabalhado o uso adequado de plantas invasoras, selecionando as que podero ser benficas do ponto de vista nutricional e de equilbrio biolgico. As entrelinhas devem sempre estar cobertas por vegetao. Um exemplo desse manejo o cultivo de seringueira na Amaznia consorciado com espcies nativas. Nesse sistema, a principal doena da seringueira, o mal das folhas, controlada devido ao manejo integrado, isto , controle gentico, cultural e biolgico. O componente gentico devido ao uso de diversos clones de seringueira; o cultural, pelo plantio de espcies diferentes, como dend, mogno, etc.; e o biolgico, pela multiplicao e/ou aplicao de microrganismos antagnicos (Hansfordia pulvinata) ao Microcyclus ulei, agente causal da doena. Trenbath (1993) explica que vrios mecanismos podem estar associados reduo da ocorrncia de pragas e doenas em cultivos consorciados, sendo os principais: (1) alteraes nas caractersticas da planta hospedeira, tornando-as menos atraentes para as pragas ou reduzindo as chances de infeco , devido a alteraes no crescimento da planta e no microclima; (2) efeitos diretos nas pragas ou patgenos devido s condies impostas pela menor concentrao de hospedeiros, como as menores chances de encontrar plantas suscetveis e a reduo da sobrevivncia e fecundidade; (3) efeitos indiretos nas pragas ou patgenos devido maior quantidade de inimigos naturais ou antagonistas que possuem chances de sobreviver nos microhabitats disponveis. A diversificao de culturas nas propriedades rurais, alm dos benefcios agronmicos e econmicos, traz benefcios sociais, pois estende a estao de trabalho dos empregados rurais, sendo esse aspecto parte integrante da sustentabilidade. Entretanto, a indiscriminada diversificao da vegetao dentro de um agroecossistema pode no resultar na reduo do risco de ocorrncia de pragas e doenas. O efeito de combinaes planejadas de plantas deve ser estudado criteriosamente antes da aplicao em programas de manejo.

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NOVAS TECNOLOGIAS E SUSTENTABILIDADEO desenvolvimento tecnolgico tem colaborado para a adoo de sistemas mais sustentveis, pois muitas dessas tecnologias foram desenvolvidas considerando prioritria a sustentabilidade e a preservao do ambiente. O uso de feromnios sexuais sintticos de insetos pragas vem permitindo uma considervel reduo do uso de inseticidas e, conseqentemente, menor impacto ambiental. O controle de Carpocapsa da macieira j realizado exclusivamente com feromnios em diversas localidades dos USA e Europa. As tecnologias de agricultura de preciso permitem o emprego de pesticidas apenas nas reboleiras onde ocorre a doena, a praga ou a planta invasora e no em toda a rea, reduzindo sensivelmente o uso de pesticidas. Tal tecnologia aumenta a eficincia, minimiza os impactos ambientais e aumenta a competitividade. Tambm tcnicas como o controle biolgico e fsico esto sendo desenvolvidas e muitas esto em uso como: termoterapia de rgos de propagao e frutos; a energia solar para controle de fitopatgenos do solo (solarizao); a radiao ultravioleta para o controle de patgenos em pscolheita; o emprego em estufas de cortinas que filtram determinados comprimentos de onda com conseqente controle de doenas e pragas; a premunizao de plantas ctricas contra a tristeza dos citros e de plantas de abbora contra o mosaico comum; o Baculovirus anticarsia para o controle da lagarta da soja; o controle da vespa da madeira com o nematide Delademus siricidicola; o Bacillus thuringiensis para o controle de larvas de lepidpteras; o controle da broca da cana-de-acar com Cotesia flavipes; o controle de numerosas pragas com leo e extrato de nim (Azadirachta indica); leite de vaca, cru e diludo, para o controle de odios; o controle de patgenos veiculados pelo solo causadores do tombamento do fumo com Trichoderma e outros. Tambm as tcnicas de manejo integrado e manejo ecolgico de pragas e doenas conduzem a sensveis redues de uso de pesticidas, com vantagens econmicas e ambientais. Abreu Junior (1998) apresenta uma coletnea de receitas para proteo de plantas e animais, utilizando especialmente produtos naturais, que podem ser adotadas em sistemas alternativos. Uma anlise da agricultura alternativa no estado de So Paulo e informaes sobre tcnicas adotadas so descritas por Costa & Campanhola (1997). Essas tecnologias conduzem a um maior equilbrio do agroecossistema, mas para serem empregadas exigem um melhor nvel tecnolgico dos agricultores. O uso de cultivares resistentes fundamental para os sistemas agrcolas alternativos. Trata-se de um mtodo barato e de fcil utilizao para o controle de importantes doenas e pragas (Innes, 1995). Porm, os mtodos de melhoramento aplicados para a obteno de variedades resistentes6

utilizadas nos sistemas convencionais nem sempre so os mais eficientes para os sistemas alternativos. Os agricultores orgnicos, por exemplo, so orientados no sentido de optar por espcies vegetais compatveis com o ecossistema e utilizar sementes produzidas de forma diferenciada, para cada realidade ecolgica. Mas, de modo geral, tem-se lanado mo de sementes disponveis no mercado, melhoradas e produzidas de forma convencional (Costa & Campanhola, 1997). O resgate de mtodos de controle cultural muito importante para a proteo de plantas em sistemas alternativos de cultivo. Entre as prticas esto a eliminao de plantas ou parte de plantas doentes, preparo e irrigao do solo de forma adequada, poca e densidade de plantio, barreiras fsicas (quebra-ventos), cultivo em ambiente protegido, enxertia e poda, entre outros. Nem sempre essas tcnicas isoladamente so suficientes para a obteno de um controle adequado, mas so fundamentais para o manejo integrado de pragas e doenas. Outro aspecto importante o equilbrio nutricional das plantas. Normalmente, a adubao baseada nas necessidades de NPK, no considerando os micronutrientes e outros elementos que podem ser benficos para as plantas. Diversos trabalhos mostram os efeitos dos nutrientes sobre doenas de plantas, e conseqentemente a reduo da necessidade de controle com uma equilibrada nutrio de plantas. Esses efeitos so amplamente discutidos no livro Soilborne plant pathogens: management of diseases with macro- and microelements (Engelhard, 1989). O uso de matria orgnica, tanto por meio de incorporao ao solo, como aps transformao para posterior uso, deve ser considerado como mtodo alternativo de controle de doenas, pragas e plantas invasoras. Uma das transformaes conhecidas a digesto anaerbica ou aerbica, cujo produto denominado biofertilizante, e pode ser usado em pulverizaes foliares ou aplicaes diretas ao solo (Bettiol et al. 1998). Uma das principais caractersticas do biofertilizante a presena de microrganismos, responsveis pela decomposio da matria orgnica, produo de gs e liberao de metablitos, entre eles, antibiticos e hormnios. Assim, quanto mais ativa e diversificada a matria-prima do biofertilizante, maior a possibilidade de liberao de diferentes substncias orgnicas. Alm disso, o biofertilizante atua devido ao considervel efeito nutricional para as plantas, face presena de macro e micronutrientes. Dessa forma, a ao conjunta de diversos mecanismos responsvel pelo controle obtido. O efeito de fontes de matria orgnica na severidade de doenas de plantas depende do tipo de material utilizado, da relao C:N e do tempo decorrido da incorporao. De modo geral, solos supressivos apresentam maior atividade da microbiota do que solos conducentes. Assim, a adio regular de fontes adequadas de matria orgnica pode induzir supressividade7

por estimular a atividade de decompositores primrios, principalmente bactrias, fungos e outros organismos como caros, nematides e artrpodes, como Collembola, que podem ter importante funo no controle de fitopatgenos (Lartey et al., 1994). Os decompositores primrios podem atuar como antagonistas de fitopatgenos por competio por nutrientes, antibiose e parasitismo, enquanto que a micro e mesofaunas podem contribuir para o controle por predao (van Bruggen, 1995). Um exemplo clssico de controle de doenas em sistema orgnico a supresso de Phytophthora cinnamomi em abacate na Austrlia (Malajczuk, 1983). Altos teores de matria orgnica foram mantidos na camada superficial dos solos dos pomares. O principal mecanismo de ao foi o aumento da lise de hifas por bactrias e actinomicetos. A atividade predadora da microfauna, em particular de diversas amebas, tambm foi aumentada nos solos com alto teor de matria orgnica. Os solos conducentes continham amebas similares, mas em menor densidade populacional. O reconhecimento de que as propriedades fsicas e qumicas do solo afetam diretamente a proteo de plantas est tornando-se evidente com um aumento de publicaes a respeito e com o uso desses conhecimentos no manejo integrado de culturas. Determinadas doenas de plantas podem ser controladas com adequado manejo do solo. Quanto s plantas invasoras, Forcella & Burnside (1994) fizeram uma anlise de como foi o controle desde o advento da agricultura at os dias de hoje, e tentam prever como ser no futuro o uso dos mtodos qumicos, fsicos, biolgicos e culturais. Os mtodos fsicos (capina manual ou mecnica) predominaram sobre os demais mtodos durante muito tempo. Nesse perodo, provavelmente, os mtodos culturais e biolgicos ocorreram por obra do acaso, e no intencionalmente. Com o desenvolvimento dos herbicidas, o controle qumico rapidamente dominou os demais mtodos de manejo. Conseqentemente, todas as outras alternativas decresceram em importncia, embora o controle fsico ainda continue a ser hoje mais importante do que o cultural e o biolgico. Esses autores esperam que, nos prximos 10 ou 20 anos, haja um decrscimo na importncia do controle qumico, devido principalmente a motivos sociais e ambientais. Os mtodos fsicos devem ressurgir devido a sua facilidade em substituir o controle qumico. Assim, o manejo sustentvel das plantas invasoras no futuro ter uma distribuio mais equilibrada ou integrada entre as categorias de controle. Os produtos qumicos continuaro a constituir-se em uma alternativa rpida para a soluo dos problemas, porm os novos produtos sero mais seguros e sero usados com mais critrio, em um verdadeiro programa de manejo integrado. Os implementos mecnicos tradicionais ou novos sero de grande utilidade no futuro, mas seu uso estar acoplado ao conhecimento da ecologia das plantas invasoras. Os mtodos culturais que sero mais explorados no futuro incluem: poca e densidade de plantio,8

seleo da variedade, escolha do mtodo de cultivo, rotao de culturas e culturas de cobertura (usadas para impedir a proliferao de plantas daninhas entre os ciclos das culturas principais). Os mtodos fsicos incluem o cultivo mnimo, descargas eltricas e solarizao; sendo que nos mtodos biolgicos esto includos insetos fitfagos e fitopatgenos.

OBTENO DE SISTEMAS ALTERNATIVOSA compreenso da natureza somente possvel num enfoque holstico, observando ciclos, trabalhando com sistemas e respeitando as inter-relaes e propores. Todos os fatores so interdependentes. Com o enfoque temtico-analtico que vem predominando na agricultura, perdeu-se a viso geral do sistema e, assim, aumentaram os problemas relacionados com a proteo de plantas, devido a um manejo inadequado dos solos, da natureza e do prprio controle desses problemas. O processo evolutivo para a converso dos agroecossistemas em sistemas agrcolas de alto grau de sustentabilidade possui duas fases distintas: 1) melhora da eficincia do sistema convencional, com a substituio dos insumos e das prticas agrcolas; 2) redesenho dos sistemas agrcolas. A primeira fase vem sendo trabalhada de forma relativamente organizada, com a reduo do uso de insumos, controle e manejo integrado, tcnicas de cultivo mnimo do solo, previso da ocorrncia de pragas e doenas, controle biolgico, variedades adequadas, feromnios, integrao de culturas, cultivos em faixa ou intercalados, desenvolvimento de tcnicas de aplicao que visem apenas o alvo e conscientizao dos consumidores, entre outros. Em relao ao redesenho dos sistemas agrcolas h a necessidade de se conhecer a estrutura e o funcionamento dos diferentes sistemas, seus principais problemas e, conseqentemente, desenvolver tcnicas limpas para resolv-los (Edwards, 1989). Devido complexidade dessa tarefa, esforos vm sendo realizados por diferentes correntes de pesquisa, mas todas consideram a mnima dependncia externa de insumos, a biodiversidade, o aproveitamento dos ciclos de nutrientes, a explorao das atividades biolgicas, o uso de tcnicas no poluentes, o reaproveitamento de todos os subprodutos e a integrao do homem no processo. Essa forma de agricultura vem sendo denominada agricultura alternativa, onde diferentes correntes se destacam: agricultura orgnica, agricultura ecolgica, agricultura natural, agricultura biodinmica, etc. Em relao sustentabilidade, pode-se afirmar que tanto os sistemas encontrados na primeira fase, quanto na segunda, apresentam maior grau de sustentabilidade que o convencional, mas no a auto-sustentabilidade.

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O cultivo de dend no sul de Belm/PA um exemplo da evoluo observada na primeira fase do processo evolutivo. Como o Elaeidobios (bicho nanico), polinizador da cultura, essencial para a produo, no poderia ser eliminado devido ao uso de pesticidas para o controle de desfolhadores e de doenas. Assim, realizado um monitoramento constante sobre a ocorrncia de doenas, pragas e seus inimigos naturais. O controle realizado de forma biolgica, isto , nos focos so aplicados agentes de controle biolgico ou feito o monitoramento para verificar a presena de inimigos naturais no local. Quando se verifica a presena desses organismos, aguardada a morte dos insetos, feita a coleta e, aps a triturao, o produto resultante pulverizado sobre as plantas. Quando necessrio, lanase mo do Bacillus thuringiensis. A adubao nitrogenada realizada pelo cultivo de uma leguminosa (puerria) que deposita no solo entre 300 e 400 kg de N por hectare por ano. Essa leguminosa, alm do fornecimento do N, protege o solo e impede o desenvolvimento de outras invasoras. Outra praga, a broca do coqueiro, transmissora do anel vermelho, controlada exclusivamente com o uso de feromnios. Assim, o sistema tem se mantido estvel. Os cultivos orgnicos esto expandindo rapidamente, tanto em pases desenvolvidos, como em desenvolvimento, onde os produtos orgnicos freqentemente so destinados ao mercado externo. Os novos produtores, de modo geral, ingressam no negcio a partir de informao de outros agricultores orgnicos. Esse fato ocorre porque a pesquisa, geralmente, encontra-se atrasada em relao s prticas agrcolas adotadas pelos produtores orgnicos, especialmente com relao proteo de plantas. H ainda muitas questes a serem respondidas sobre o desenvolvimento de doenas na agricultura orgnica. Muitas delas no podem ser resolvidas em curto espao de tempo, em experimentos reducionistas, mas necessitam de um maior grau de integrao. necessria a estreita colaborao entre os vrios especialistas, como da rea de Biologia Molecular para o desenvolvimento de ferramentas para determinao da biodiversidade, ou da rea de Epidemiologia para o desenvolvimento de estratgias para o estudo da distribuio espacial e temporal de patgenos em culturas e em ambientes semi naturais. A pesquisa em agricultura orgnica tambm requer a estreita colaborao entre agrnomos, ecologistas, especialistas em solos e proteo de plantas e economistas (van Bruggen, 2001). Dos trabalhos de pesquisa realizados comparando a severidade de doenas de plantas em sistemas orgnicos e convencionais, de modo geral, as doenas radiculares so menos severas nos cultivos orgnicos, enquanto que as doenas foliares podem ser mais ou menos severas ou similares, dependendo da reao do patgeno, do estado nutricional da planta (principalmente o teor de nitrognio) e condies climticas. Geralmente, h maiores dificuldades de controle de doenas foliares do que das radiculares10

por meio de mtodos biolgicos e culturais, especialmente em regies de clima mido (van Bruggen, 2001). Uma abordagem sistmica foi adotada por Gliessman et al. (1996), que conduziram estudos para verificar as limitaes durante a converso para o sistema orgnico de produo de morangos. Foi avaliada a eficincia dos mtodos alternativos, alteraes nas caractersticas do solo, ocorrncia de pragas, doenas e populaes benficas (antagonistas e predadores), respostas da cultura, alm de avaliao econmica. Trabalho com abordagem semelhante vem sendo desenvolvido na Universidade da California (Estados Unidos), para a cultura da ma (Caprile, 1994). Em ambos os estudos, tem sido demonstrado que a agricultura orgnica conduz ao aumento da biodiversidade, melhora as caractersticas fsicas, qumicas e biolgicas do solo e o retorno econmico ainda continua dependente do manejo de pragas e doenas. O uso da informao, por meio de ferramentas como modelos matemticos, fundamental para a tomada de deciso em todos os tipos de sistemas. A reduzida capacidade de processar informaes, no passado, restringiu a habilidade de redesenhar sistemas alternativos. Estudos epidemiolgicos so fundamentais para uma maior compreenso da estrutura e do funcionamento dos sistemas de produo em relao ao comportamento das doenas e das pragas no campo e a otimizao dos seus controles. Com o conhecimento da estrutura e do funcionamento dos sistemas de produo, pode-se entender melhor a sade das plantas e no somente os fatores relacionados s pragas e doenas de cada cultura.

CONSIDERAES FINAISO desenvolvimento da proteo de plantas em sistemas alternativos de cultivo com maior grau de sustentabilidade necessita que se estude a estrutura e o funcionamento dos agroecossistemas, com ateno especial s condies nutricionais, estrutura e biota do solo, biodiversidade funcional, elevao dos teores de matria orgnica do solo e outros fatores que permitam um adequado manejo dos sistemas de cultivo. O conceito absoluto de agricultura sustentvel pode ser impossvel de ser obtido na prtica, entretanto funo da pesquisa e da extenso oferecer opes para que sistemas mais sustentveis sejam adotados. Para tanto, os projetos de pesquisa pontuais e de curta durao so de pouca utilidade. As discusses demonstram a necessidade da interdisciplinaridade dos projetos de pesquisa, pois somente estudos que incluem o monitoramento de sistemas de produo nas diversas reas do conhecimento fornecero informaes suficientes para o entendimento das diferentes interaes.11

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Gliessman, S.R.; Werner, M.R.; Swezey, S.L.; Caswell, E.; Cochran, J.; Rosado-May, F. Conversion to organic strawberry management changes ecological processes. California Agriculture 50: 24-31, 1996. Gravena, S.; Benvenga, S.; Abreu JR., H.; Groppo, G. A.; Zander, R.; KleinGunnwiek, R. Manejo ecolgico de pragas e doenas do tomate envarado. In: International Conference on Sustainable Agriculture in Tropical and Subtropical Highlands with Special Reference to Latin America, 1998, Rio de Janeiro - RJ. Abstracts. [s.l.:s.n], 1998. Innes, N.L. A plant breeding contribution to sustainable agriculture. Annals of Applied Biology 126: 1-18, 1995. Lartey, R.T.; Curl, E.A.; Peterson, C.M. Interactions of mycophagous Collembola and biological control fungi in the suppression of Rhizoctonia solani. Soil Biology and Biochemistry 26: 81-88, 1994. Liebman, M. Sistemas de policulturas. In: Altieri, M.A. (Ed.) Agroecologia: as bases cientficas da agricultura alternativa. Rio de Janeiro: PTA/FASE, 1989. 240 p. Malajczuk, N. Microbial antagonism to Phytophthora. In: Erwin, D.C.; Bartnicki-Garcia, S.; Tsao, P.H. (Eds.) Phytophthora its biology, taxonomy, ecology, and pathology. St. Paul: APS Press, 1983. p.197-218. National Research Council. Alternative agriculture. Washington: National Academy Press, 1989. 448p. Trenbath, B.R. Intercropping for the management of pests and diseases. Field Crops Research 34: 381-405, 1993. van Bruggen, A.H.C. Plant disease severity in high-imput compared to reduced-imput and organic farming systems. Plant Disease 79: 976-984, 1995. van Bruggen, A.H.C. Switching over to organic farming systems: consequences for plant pathological research. Summa Phytopathologica 27: 145, 2001.

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2MANEJO SUSTENTVEL DE DOENAS RADICULARES EM SOLOS TROPICAISSAMI JORGE MICHEREFF LUIZ AUGUSTO MARTINS PERUCH DOMINGOS EDUARDO GUIMARES TAVARES DE ANDRADE

INTRODUOA agricultura sustentvel se baseia em quatro alicerces fundamentais: sustentabilidade (habilidade para manter o sistema em existncia por um longo perodo de tempo quando submetido a estresse), estabilidade (obteno consistente de rendimento a curto ou longo prazo), produtividade (capacidade de produo por rea) e equidade (distribuio relativa de riqueza na sociedade). Dentre outros aspectos, a sustentabilidade agrcola implica, necessariamente, na resoluo dos problemas relacionados ocorrncia de doenas de plantas, com base na conservao dos recursos naturais, aumento da diversidade biolgica, reduo no uso de pesticidas e maximizao da produtividade (Thurston, 1992). As doenas radiculares provocam perdas atravs de tombamentos de plntulas, podrides do colo e razes, murchas vasculares e galhas, estando entre os principais fatores que reduzem drasticamente a produtividade de culturas de interesse alimentar no mundo (Hillocks & Waller, 1997b). Mesmo assim, as doenas radiculares tm recebido menos ateno que doenas foliares. Isto se deve, principalmente, ao fato dos sintomas serem confinados s razes, refletindo na dificuldade de observao dos mesmos ao nvel do solo e complexidade dos fatores envolvidos na interao hospedeiro-patgeno-ambiente (Figura 2.1). Os fitopatgenos habitantes do solo podem ser definidos como organismos que passam a maior parte de seu ciclo de vida no solo. Tipicamente, infectam razes ou caules, e seus estdios de disseminao e sobrevivncia so confinados ao solo, embora alguns fitopatgenos possam tambm produzir esporos disseminados pelo ar ou gua, o que resulta na disseminao em grandes reas (Hillocks & Waller, 1997b).Michereff, S.J. & Barros, R. (Eds.) Proteo de Plantas na Agricultura Sustentvel. 2001. Recife, UFRPE

Direitos de edio reservados aos editores ISBN 85-87459-06-6

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Figura 2.1 Interao dos componentes que afetam o crescimento e a sanidade de plantas envolvendo patgenos radiculares [adaptado de Curl (1982)]. Nesse captulo, sero considerados fitopatgenos habitantes do solo ou patgenos radiculares, somente aqueles organismos que tm capacidade para sobreviver no solo por um longo perodo na ausncia de seu hospedeiro e infectam rgos subterrneos das plantas. Essa abordagem exclui fungos e bactrias que no apresentam estruturas de resistncia ou reduzida habilidade de competio saproftica. Para estes, as sementes ou os resduos de culturas constituem a fonte de inculo inicial, mas os sintomas aparecem principalmente nos rgos areos da planta. A compreenso das relaes entre patgeno, hospedeiro e ambiente no tarefa simples, pois as interaes entre estes vrtices do tringulo de doenas radiculares se desenvolvem num sistema de grande complexidade: o solo. Caractersticas abiticas e biticas atuam de modo direto e indireto com diferentes intensidades e de maneira imprevisvel sobre o desenvolvimento de doenas. A biologia de patgenos radiculares complexa. Somam-se a16

esta complexidade as limitaes operacionais decorrentes da opacidade do solo, o que dificulta a realizao de observaes detalhadas e acuradas. Outro fator complicador a presena de uma populao estabelecida de microrganismos com sua prpria biologia no solo, sem uma conexo com a planta hospedeira (Maffia & Mizubuti, 2001). Em ambientes tropicais, os problemas com patgenos radiculares parecem ser ainda mais srios, uma vez que as condies climticas sofrem menores flutuaes e so favorveis ao crescimento de plantas durante todo o ano. Este fato, alm de ter um efeito positivo direto sobre a populao do patgeno, indiretamente permite a presena constante de plantas hospedeiras. Por outro lado, em regies temperadas, as populaes dos fitopatgenos so reduzidas significativamente devido as temperatura baixas do solo durante o inverno e ausncia de hospedeiros. Outra caracterstica de boa parte dos solos tropicais o maior grau de intemperizao. Geralmente, estes solos apresentam baixo teor de matria orgnica e menor diversidade biolgica. Dessa forma, uma vez introduzidos, os patgenos se estabelecem com facilidade, pois encontram menor competio e poucos inimigos naturais (Lima et al., 2001). Na agricultura de pequena escala ou de subsistncia, em que os agricultores normalmente produzem e selecionam suas sementes durante vrias geraes na propriedade, as plantas conseguem atingir bons nveis de produtividade sob condies sub-timas de desenvolvimento. Com exceo de algumas infeces de sementes, normalmente, as doenas no constituem um fator importante em sistemas de produo com baixa utilizao de insumos at que cultivares e mtodos melhorados sejam adotados. Quando as culturas so desenvolvidas nos trpicos sob sistemas de manejo intensivo, as doenas so problemas mais srios que em zonas temperadas (Thurston, 1998). As doenas radiculares com maiores informaes de pesquisa so geralmente aquelas afetando importantes culturas exportadas para centros desenvolvidos. Com a crescente necessidade de aumento da produo de alimentos nos pases em desenvolvimento, torna-se imprescindvel a alocao de recursos para as investigaes sobre o papel dos patgenos radiculares na reduo do rendimento de culturas em sistemas de produo tropical (Tabela 2.1).

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Tabela 2.1 Principais doenas radiculares em culturas nos trpicos.Cultura Abacate Doena Tombamento de pntulas Gomose Podrido radicular Murcha de verticlio Podrido negra Podrido radicular Patgeno Rhizoctonia solani Phytophthora cinnamomi Rosellinia necatrix Verticillium albo-atrum Verticillium dahliae Thielaviopsis paradoxa P. cinnamomi Phytophthora parasitica Pythium spp. R. solani Pythium spp. Sclerotinia sclerotiorum Sclerotinia minor R. solani Erwinia carotovora R. solani Pythium spp. Sclerotium rolfsii Thielaviopsis basicola Fusarium oxysporum f.sp. vasinfectum V. dahliae V. albo-atrum Macrophomina phaseolina Meloidogyne spp. R. solani Pythium spp. Phytophthora spp. Pyrenochaeta terrestris F. oxysporum f.sp. cepae Fusarium solani Sclerotium cepivorum R. solani Pythium spp. Phytophthora spp. E. carotovora Ditylenchus dipsaci Aspergillus niger S. rolfsii R. solani Cylindrocladium crotalariae S. rolfsii R. solani Pythium spp. Ralstonia solanacearum F. oxysporum f.sp. cubense Radhopholus similis

Abacaxi

Alface

Tombamento de plntulas Mofo branco Queima da saia Podrido mole

Algodo

Tombamento de plntulas

Podrido negra Murcha de fusrio Murcha de verticlio Podrido cinzenta do caule Meloidoginose Alho e cebola Tombamento de plntulas

Raiz rosada Podrido basal Podrido seca Podrido branca Tombamento de plntulas

Podrido mole Nematide do bulbo Amendoim Podrido do colo Murcha de esclercio Rizoctoniose Podrido negra Podrido do caule Rizoctoniose Podrido radicular Moko Mal do Panam Nematide caverncola

Arroz

Banana

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Tabela 2.1 Continuao ...Cultura Batata Doena Murcha de verticlio Podrido seca Rizoctoniose Podrido cinzenta do caule Podrido de tubrculos Murcha bacteriana Sarna comum Podrido mole e canela preta Meloidoginose Nematide das leses radiculares Batata-doce Murcha de fusrio Podrido do colo Podrido do p Podrido do caule Podrido radicular Podrido de tubrculos Murcha de verticlio Podrido branca Tombamento de plntulas Patgeno V. dahliae V. albo-atrum Fusarium spp. R. solani M. phaseolina Rhizopus oryzae R. solanacearum Streptomyces scabies E. carotovora Erwinia chrysanthemi Meloidogyne spp. Pratylenchus spp. F. oxysporum f.sp. batatas S. rolfsii Plenodomus destruens M. phaseolina Lasiodiplodia theobromae Rhizopus stolonifer V. dahliae V. albo-atrum S. sclerotiorum R. solani Pythium spp. Phytophthora spp. R. solanacearum E. carotovora Meloidogyne spp. R. solani Pythium spp. Phytophthora spp. Phoma betae S. rolfsii R. solani Phytophthora spp. Rosellinia spp. Ganoderma philippii Fommes lignosus L. theobromae V. dahliae V. albo-atrum Rosellinia spp. F. solani R. solani Meloidogyne spp. S. rolfsii T. paradoxa Pythium spp. S. rolfsii Meloidogyne spp. Pratylenchus spp.

Berinjela e jil

Murcha bacteriana Podrido mole Meloidoginose Beterraba Tombamento de plntulas

Podrido branca Rizoctoniose Cacau Podrido parda Podrido negra Podrido vermelha Podrido branca Cancro de Lasiodiplodia Murcha de verticlio Podrido radicular Podrido do caule Rizoctoniose Meloidoginose Podrido de esclercio Podrido abacaxi Podrido radicular Podrido de esclercio Meloidoginose Nematide das leses radiculares

Caf

Caju Cana-de-acar

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Tabela 2.1 Continuao ...Cultura Caupi Doena Murcha de fusrio Podrido cinzenta do caule Podrido do colo Podrido do caule Tombamento de plntulas Tombamento de plntulas Patgeno F. oxysporum f.sp. tracheiphilum M. phaseolina S. rolfsii Phytophthora vignae R. solani R. solani Pythium spp. Phytophthora spp. E. carotovora Meloidogyne spp. Phytophthora spp. F. solani S. sclerotiorum R. solani S. rolfsii E. carotovora S. sclerotiorum R. solani F. solani f.sp. pisi Cylindrocladium clavatum P. parasitica R. solani F. oxysporum f.sp. pisi Meloidogyne spp. F. oxysporum f.sp. phaseoli F. solani f.sp. phaseoli M. phaseolina S. sclerotiorum S. rolfsii R. solani Pythium spp. R. solani Pythium spp. S. rolfsii S. sclerotiorum P. parasitica F. oxysporum f.sp. nicotianae S. sclerotiorum R. solanacearum Meloidogyne spp. A. niger Rhizopus spp. L. theobromae F. oxysporum F. solani S. rolfsii Scutelonema bradys Pratylenchus spp. Meloidogyne spp.

Cenoura

Podrido mole Nematide das galhas Citros Couve comum, couvechinesa, couve-flor e repolho Ervilha Podrido do p Podrido de fusrio Podrido branca Tombamento de plntulas Podrido do colo Podrido mole Podrido branca Podrido do colo Podrido radicular

Murcha de fusrio Meloidoginose Feijo Murcha de fusrio Podrido radicular seca Podrido cinzenta do caule Podrido branca Murcha de esclercio Tombamento de plntulas Tombamento de plntulas

Fumo

Caule preto Murcha de fusrio Podrido de esclerotinia Murcha bacteriana Meloidoginose Inhame Podrido de tubrculos

Podrido do colo Casca preta Meloidoginose

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Tabela 2.1 Continuao ...Cultura Mamo Mandioca Doena Podrido do p Podrido seca Podrido radicular seca Podrido radicular mole Podrido de ramas Podrido do colo Podrido negra Podrido branca Podrido seca Murcha de fusrio Podrido do p Podrido radicular Meloidoginose Murcha de fusrio do pepino Murcha de fusrio do melo Murcha de fusrio da melancia Murcha de fusrio do pepino Crestamento gomoso Podrido do caule Podrido do colo Podrido seca Podrido de fusrio Podrido de dipldia Podrido do colmo Queima de plntulas Patgeno Phytophthora palmivora F. solani F. solani Phytophthora drechsleri L. theobromae S. rolfsii Rosellinia spp. F. lignosus L. theobromae F. oxysporum f.sp. passiflorae P. cinnamomi F. solani Meloidogyne spp. F. oxysporum f.sp. cucumerinum F. oxysporum f.sp. melonis F. oxysporum f.sp. niveum F. oxysporum f.sp. cucumerinum Didymella bryoniae S. sclerotiorum M. phaseolina F. solani f.sp. cucurbitae F. moniliforme Fusarium graminearum Diplodia maydis M. phaseolina Pythium spp. R. solani F. moniliforme Phytophthora capsici S. rolfsii S. sclerotiorum R. solanacearum E. carotovora E. chrysanthemi Phytophthora spp. Phellinus noxius F. lignosus R. solani Pythium spp. F. oxysporum f.sp. glycines S. rolfsii M. phaseolina F. solani S. sclerotiorum F. solani f.sp. sojae Phytophthora megasperma f.sp. glycinea Diaporthe phaseolorum f.sp. meridionalis Meloidogyne spp. Heterodera glycines

Manga Maracuj

Melo, melancia, pepino, chuchu e abbora

Milho

Pimento

Requeima ou murcha Podrido de esclercio Podrido de esclerotinia Murcha bacteriana Talo oco e podrido mole Cancro do tronco Podrido radicular Tombamento de plntulas Murcha de fusrio Murcha de esclercio Podrido cinzenta do caule Podrido radicular vermelha Podrido branca Podrido radicular seca Podrido radicular mole Cancro da haste Meloidoginose Nematide de cisto

Seringueira

Soja

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Tabela 2.1 Continuao ...Cultura Sorgo Tomate Doena Podrido do colmo Murcha de fusrio Murcha de verticlio Requeima Podrido de esclercio Podrido de esclerotinia Tombamento de plntulas Murcha bacteriana Talo oco e podrido mole Meloidoginose Nematide das leses radiculares Uva Declnio Fusariose Podrido radicular Galha na coroa Meloidoginose Nematide das leses radiculares Patgeno M. phaseolina F. oxysporum f.sp. lycopersici V. dahliae V. albo-atrum P. parasitica S. rolfsii S. sclerotiorum R. solani R. solanacearum E. carotovora E. chrysanthemi Meloidogyne spp. Pratylenchus spp. Eutypa lata F. oxysporum f.sp. herbemontis Phytophthora spp. Agrobacterium tumefaciens Meloidogyne spp. Pratylenchus spp.

Fonte: Hillocks & Waller (1997a), Kimati et al. (1997),Vale & Zambolim (1997) e Zambolim et al. (2000).

INCULO DE PATGENOS RADICULARES Conceitos de inculoInculo qualquer estrutura do patgeno capaz de causar infeco, incluindo estruturas vegetativas e reprodutivas (Amorim, 1995). Alguns conceitos envolvendo inculo de patgenos radiculares, incluindo fungistase do solo, potencial de inculo, densidade de inculo e eficincia de inculo, necessitam ser caracterizados antes de uma anlise das estratgias de manejo de doenas radiculares.Fungistase do solo

O entendimento do conceito de fungistase do solo crtico para a compreenso da sobrevivncia e ecologia de fitopatgenos habitantes do solo e da epidemiologia de doenas radiculares (Benson, 1994). Fungistase refere-se s propriedades de natureza bitica e/ou abitica de solos naturais que inibem a germinao de propgulos germinveis dentro ou em contato com o solo (Bruehl, 1987). Falha para germinar dentro ou sobre o solo na ausncia de acares, aminocidos ou outros estimulantes liberados pelo22

hospedeiro potencial (sementes, razes, etc.), um atributo essencial de propgulos de muitos fungos habitantes do solo. Sob condies desfavorveis, os fungos apresentam maneiras para restringir a germinao de propgulos, tendo em vista que so heterotrficos (dependentes de nutrientes produzidos por outros organismos) e a germinao na ausncia de alimento potencial poderia levar morte. Em combinao com substncias inibitrias, a fungistase propicia um mecanismo biolgico que assegura o sucesso da infeco de propgulos de patgenos habitantes do solo. A fungistase causada por um complexo de inibidores e estimulantes no solo, motivo pelo qual a investigao desses fatores separadamente leva a falhas para caracterizar adequadamente o fenmeno. Mudanas na concentrao de inibidores ou estimulantes afetam o balano fungisttico no solo e resultam na induo, manuteno ou liberao da fungistase (Watson & Ford, 1972).Potencial de inculo

Procurando contemplar vrias abordagens envolvendo patgenos radiculares, Lockwood (1988) conceituou potencial de inculo como: a energia de crescimento do organismo patognico que est disponvel para a infeco na superfcie do rgo do hospedeiro, resultante de quatro componentes: (1) densidade de inculo ou nmero de propgulos; (2) energia exgena e endgena dos propgulos por unidade; (3) virulncia dos propgulos; (4) fatores ambientais, biticos e abiticos, determinantes da atividade do inculo. Para efeito de anlise quantitativa, Baker (1978) expressou potencial de inculo em termos matemticos como: log s = m (log x + log v + log n + log f), onde s o nmero de infeces com sucesso, m a inclinao da curva densidade de inculo x infeco, x a densidade de inculo, v a virulncia do patgeno, n o estado nutricional do propgulo e f o efeito das influncias ambientais na eficincia da germinao e penetrao. Crticas a essa proposio foram efetuadas por Benson (1994), ao considerar que existem vrias limitaes nos estudos envolvendo patgenos radiculares. Mensuraes absolutas do grau de virulncia, estado nutricional e influncias ambientais na germinao e penetrao so difceis, se no impossveis, de serem determinadas. Embora o conceito de potencial de inculo seja questionado devido impossibilidade de quantificar a energia no sistema, pode incorporar ou integrar aspectos do inculo ainda pouco entendidos, enquanto conceitos baseados em termos quantificveis sejam escassos ou indisponveis (Hornby, 1998).

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Densidade de inculo

Densidade de inculo a medida do nmero de propgulos por unidade de peso ou volume de solo. O termo conveniente para expressar a quantidade de inculo no solo, pois as chances de infeco de plantas por patgenos radiculares relacionam-se quantidade de inculo disponvel. Essa relao muito importante para patgenos radiculares devido baixa capacidade de redistribuio. Patgenos radiculares existem no solo em estdios mltiplos e desconhecidos, motivo pelo qual a densidade de inculo pode ser expressa como unidades formadoras de colnias (ufc) por grama de solo ao invs de propgulos por grama (Benson, 1994). A densidade de inculo constitui uma maneira prtica de verificar mudanas no nmero de propgulos em um perodo de tempo. Como existem excelentes publicaes sobre mtodos de deteco e quantificao do inculo de patgenos radiculares (Davet & Rouxel, 2000; Dhingra & Sinclair, 1995; Johnson & Curl, 1972; Singleton et al., 1992), esse aspecto no ser abordado com detalhes. Exemplos de altas densidades de inculo de fungos fitopatognicos detectados no solo so apresentados na Tabela 2.2. Tabela 2.2 Exemplos de densidades mximas de inculo de fungos fitopatognicos detectados no solo, em condies de campo.Patgeno Fusarium oxysporum f.sp. cubense Fusarium oxysporum f.sp. melonis Fusarium oxysporum f.sp. niveum Fusarium oxysporum f.sp. tracheiphilum Fusarium oxysporum f.sp. vasinfectum Fusarium solani f.sp. phaseoli Thielaviopsis basicola Verticillium dahliae Macrophomina phaseolina Rhizoctonia solani Sclerotium cepivorum Sclerotium rolfsii Sclerotinia minor Sclerotinia sclerotiorum Phytophthora parasitica Phytophthora parasitica var. nicotianae Phytophthora palmivora Hospedeiro banana melo melancia caupi algodo feijo fumo batata soja soja alho amendoim alface girassol citrus fumo mamo Propgulos/g de solo 760 3.300 3.388 361 5000 1.420 577 106 1.000 8,5 12,8 7,8 2 1,7 11.320 1.000 5.000

Fonte: Davis & Everson (1986), Hall (1996), Harris & Ferris (1991), Holley & Nelson (1986), McFadden et al. (1989), Meyer & Shew (1991), Mihail (1989), Neher et al. (1993), Paplomatas et al. (1992) e Subbarao et al. (1996).

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Eficincia do inculo

A eficincia do inculo uma medida do sucesso do propgulo para incitar uma infeco. Em termos de populao de propgulos, eficincia do inculo a porcentagem de propgulos que tem xito em iniciar uma infeco. Tendo como base um propgulo individual, eficincia do inculo a probabilidade que um nico propgulo teria para causar uma infeco. A forma do inculo, seu estado nutricional, a distncia do stio de infeco e as condies ambientais afetam a eficincia do inculo. Com o passar do tempo, a eficincia do inculo de propgulos sujeitos fungistase do solo pode ser aumentada, diminuda ou inalterada, dependendo das flutuaes ambientais e dos nveis de nutrientes no solo. Contudo, essas mudanas na eficincia do inculo no se manifestam at o hospedeiro estar presente (Benson, 1994). Como exemplo, Bowers & Mitchell (1991) analisaram a relao entre densidade de oosporos de Phytophthora capsici e a mortalidade em pimento. A eficincia do inculo dos oosporos foi estimada atravs dos dados de porcentagem de mortalidade aps transformao para infeco mltipla e calculo por regresso (y = a + b.x) do nmero estimado de infeces, como ln[l/(1 - y)], onde y incidncia de doena, em relao ao nmero de oosporos por grama de solo. Assim, a eficincia do inculo foi estimada pela inclinao da linha de regresso (b) do nmero estimado de xitos nas infeces por planta em relao ao nmero de oosporos por grama de solo. Para P. capsici, a eficincia de inculo foi de 0,011, ou seja, eram necessrios cerca de 91 oosporos por grama de solo para que ocorresse xito na infeco. No patossistema P. capsici-pimento, os oosporos germinam indiretamente para formar esporngios que liberam zoosporos que infectam os tecidos de planta. A baixa eficincia do inculo para oosporos era esperada, pois os oosporos no infectam o hospedeiro diretamente, mas atravs de um processo indireto de mltiplas fases.

Formas de inculoPatgenos radiculares existem no solo em formas especficas relacionadas s caractersticas de desenvolvimento de cada patgeno. O inculo pode ser constitudo de clulas unicelulares com poucos micrmetros de tamanho, para bactrias habitantes do solo, variando at estruturas multicelulares de aproximadamente 10 mm, para fungos formadores de esclercio. O entendimento da natureza e forma do inculo que sobrevive no solo e sua habilidade para iniciar infeces primrias so indispensveis para o desenvolvimento de estratgias de manejo de doenas radiculares. Fungos podem existir no solo sob a forma de esporangiosporos, oosporos, clamidosporos, esporngios, zoosporos, condios, esclercios,25

microesclercios ou miclios associados com restos culturais. Em relao s bactrias, as clulas unicelulares e aglomeradas de clulas associados com restos de plantas so os principais meios de sobrevivncia no solo. As estruturas de resistncia constituem os propgulos bsicos para infeco dos hospedeiros por muitos patgenos do sistema radicular. O conhecimento do tipo de estrutura determina a forma de sobrevivncia do patgeno, a tcnica mais apropriada para efetuar a amostragem e a quantificao do inculo, bem como as medidas a serem adotadas visando o controle. Na Tabela 2.3 so apresentados exemplos de formas de inculo e as estruturas e/ou processos responsveis pela sobrevivncia de patgenos radiculares em solos tropicais. Tabela 2.3 Tipos de inculo produzidos por patgenos radiculares e estruturas de resistncia no solo.Patgeno Fungos Phytophthora Fusarium oxysporum Fusarium solani Macrophomina Lasiodiplodia Pyrenochaeta Rhizoctonia Sclerotium Bactrias Agrobacterium Streptomyces Erwinia Ralstonia Xanhtomonas Nematides Ditylenchus dipsaci Globodera Heterodera Meloidogyne Tipo de inculo Estrutura e/ou mecanismo de resistncia clamidosporo, oosporo clamidosporo clamidosporo, esclercio picndio, microesclercio picndio, esclercio picndio, microesclercio esclercio esclercio

miclio, esporngio, zoosporo, clamidosporo, oosporo miclio, microcondio, macrocondio, clamidosporo miclio, microcondio, macrocondio, clamidosporo, esclercio miclio, picndio, condio, microesclercio miclio, picndio, condio, esclercio miclio, picndio, condio, microesclercio miclio, esclercio miclio, esclercio

clula clula, esporo de resistncia (endosporo) clula clula clula

hipobiose (clula) endosporo hipobiose (clula) hipobiose (clula) hipobiose (clula)

juvenis, adultos, juvenis de 3o. e 4o. estdio juvenis, adultos, ovos, cistos juvenis, adultos, ovos em massa juvenis, adultos, ovos em massa

anidrobiose (juvenis de 3o. e 4o. estdio) cistos criptobiose (ovos em massa) criptobiose (ovos em massa)

Fonte: Bruehl (1987) e Singleton et al. (1992).

O aumento da populao de um agente patognico est intimamente relacionado sua capacidade de reproduo, forma e natureza dos propgulos e ao modo como estas unidades infecciosas so dispersas. Para26

alguns microrganismos patognicos, a reproduo ocorre uma nica vez durante o perodo em que o seu hospedeiro est na rea, enquanto para outros se reproduzem mltiplas vezes ao longo desse perodo cultural. Se a reproduo ocorre uma nica vez, cada propgulo participa somente em um nico ciclo de patognese ao longo do perodo em que o hospedeiro se desenvolve. Cada ciclo equivalente a uma gerao do agente patognico que compreende a disseminao dos propgulos, sua deposio e germinao na superfcie do hospedeiro, penetrao e estabelecimento do agente patognico nos tecidos e, finalmente, a produo de novos propgulos (Ferraz, 1990). Muitos fitopatgenos habitantes do solo causam doenas radiculares que so monocclicas, ou seja, concluem parcial ou completamente no mximo um ciclo de patognese por perodo de cultivo da planta hospedeira, desenvolvendo infeces resultantes de inculo primrio. Outros patgenos, como Aphanomyces spp., Phytophthora spp., Rhizoctonia solani e Sclerotium rolfsii, podem induzir doenas policclicas, ou seja, o inculo secundrio produzido durante o desenvolvimento da doena resulta em infeces adicionais ou novas infeces em outro hospedeiro (Benson, 1994).Inculo primrio

A forma de inculo existente no solo que inicia a infeco de tecidos do hospedeiro direta ou indiretamente chamada inculo primrio. A formao do inculo primrio pode acontecer em tecidos do hospedeiro durante a patognese ou como resultado de colonizao saproftica de tecidos mortos do hospedeiro. Microesclercios de V. dahliae so um exemplo de inculo primrio formado saprofiticamente em tecidos do hospedeiro aps a patognese. Em outros casos, o inculo primrio pode ser formado como resultado da converso de propgulos no solo. Macrocondios de F. solani, formados em esporodquios sobre os tecidos do hospedeiro, so convertidos a clamidosporos quando introduzidos no solo. O inculo primrio est sujeito a vrias adversidades durante a fase de sobrevivncia. Os fatores ambientais podem influenciar o estado nutricional do inculo primrio durante a sobrevivncia e, conseqentemente, afetar o potencial e a eficincia do inculo (Benson, 1994). Esclercios e microesclercios so dois outros exemplos de inculo primrio que persistem por longos perodos no solo. Esclercios de Sclerotium spp. e Sclerotinia spp. desenvolvem-se de hifas na superfcie externa de tecidos de plantas infectados. Determinado cultivo pode introduzir esclercios no solo e quando os resduos culturais se decompem, os esclercios sobrevivem como inculo primrio. Esclercios podem ser organizados em tecidos distintos como casca e medula ou formar uma massa27

compacta de hifas emaranhadas, como so os casos de Sclerotium rolfsii e Rhizoctonia solani, respectivamente. Compostos volteis produzidos de restos culturais em decomposio podem estimular os esclercios e microesclercios para germinar e infectar tecidos hospedeiros (Punja, 1985). Microesclercios so formas efetivas de inculo primrio para fitopatgenos habitantes do solo como Macrophomina sp., Cylindrocladium sp. e Verticillium sp. Normalmente, microesclercios so formados em tecidos corticais do hospedeiro pelo desenvolvimento saproftico seguindo a atividade parastica do patgeno. Portanto, microesclercios ficam envolvidos no tecido hospedeiro at a decomposio do tecido na morte da planta ou aps a colheita. O inculo primrio de bactrias incluem clulas simples e aglomerado de clulas no solo em restos culturais ou razes de plantas suscetveis ou imunes como ervas daninhas. Devido s bactrias serem organismos unicelulares, a infeco do tecido hospedeiro ocorre diretamente a partir do inculo residente no solo por ferimentos, tais como ponto de emergncia e razes laterais.Inculo secundrio

Em doenas radiculares, o inculo secundrio pode ser produzido dentro ou sobre as plantas infectadas. O inculo secundrio pode induzir infeces adicionais durante o ciclo da cultura e resultar num aumento da doena. Para culturas perenes, como rvores, no difcil visualizar a importncia do inculo secundrio em infeces secundrias do sistema radicular. Em alguns casos, o inculo secundrio pode tambm exercer uma funo em epidemias de culturas anuais. A importncia do inculo secundrio na canela preta do fumo, causada por Phytophthora parasitica var. nicotianae, foi demonstrada por Campbell & Powell (1980). Neste experimento, provavelmente, esporngios e/ou zoosporos formados nas razes de fumo, como resultado da infeco pelo inculo primrio, foram disseminados por irrigao ou chuva nos sulcos, resultando em novas infeces em plantas previamente no infectadas, evidenciando a importncia do inculo secundrio em doenas de juros simples, o que foi contestado durante muito tempo.

Influncias sobre o inculoNo ambiente do solo, o inculo pode ser estimulado a germinar e infectar o tecido do hospedeiro de zonas de influncia prximas s razes e s sementes germinando. O termo rizosfera refere-se a zona do solo em torno da raiz que influncia a microbiota. Na rizosfera, a populao microbiana e

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as relaes so diferentes de solos no rizosfricos, sendo que a grande atividade microbiana, incluindo de fitopatgenos, devida aos efeitos estimulantes de nutrientes exsudados na rizosfera. Muitos patgenos dependem de nutrientes da rizosfera para proporcionar a energia para germinao e infeco das razes do hospedeiro. Outra importante zona de influncia sobre inculo de fitopatgenos habitantes do solo a rea prxima semente germinando, denominada espermosfera. Exsudatos podem influenciar a germinao de esporos, o crescimento micelial, quimiotaxia de zoosporos e outros processos patognicos envolvidos no reconhecimento inicial e infeco de tecidos do hospedeiro. Padres de exsudao so hospedeiro-especficos e, algumas vezes, cultivarespecficos, podendo ser alterados por mudanas no ambiente e outros fatores fsicos que afetam o crescimento do hospedeiro. Alteraes nos padres de exsudao podem influenciar subsequente germinao de esporos e infeco na rizosfera. Germinao de propgulos na rizosfera, como resultado de nutrientes que superam a fungistase do solo, apenas um passo na infeco do tecido hospedeiro. Os nutrientes que favorecem a germinao podem no ter o mesmo efeito na penetrao e no desenvolvimento de leses. O efeito de nutrientes sobre a patognese na rizosfera pode ser analisado sob diferentes pontos de vista. Carbono e nitrognio so requeridos para germinao de esporos, mas efeitos indiretos envolvendo microrganismos saprofticos do solo mediados pela qualidade e quantidade dos exsudatos na espermosfera e rizosfera podem afetar a subsequente penetrao e desenvolvimento da doena.

Dinmica do inculoA atividade de todos os seres vivos que integram o ecossistema determinada pelo fluxo de energia que flui por esse sistema. O solo um ecossistema que integra os organismos que nele e dele vivem, recebendo energia das mais variadas formas. Nesse sentido, a incorporao de fertilizantes qumicos ou orgnicos no solo e o plantio de determinada cultura so exemplos de fontes de energia introduzidas no agroecossistema. Durante o processo de decomposio da matria orgnica, so liberados nutrientes necessrios atividade da microbiota do solo e, em particular, dos microrganismos fitopatognicos. Alm disso, fontes de acares e aminocidos so exsudadas pelas sementes germinando e pelas razes de plantas jovens, constituindo plos de grande atividade microbiana. Considerando outros fatores ambientais constantes, o fluxo de energia que atravessa o ecossistema que o solo constitui determina, em ltima anlise, a atividade dos microrganismos que nele vivem e, por conseguinte, controla a29

dinmica dessas populaes. Nesse contexto, o potencial de inculo algo dinmico, cujo aumento ou reduo controlado pela variao do fluxo de energia que chega ao ecossistema (Ferraz, 1990). Os dois principais fatores na dinmica do potencial de inculo de fitopatgenos habitantes do solo so (1) a natureza da resposta de crescimento que pode servir para aumentar a biomassa mediante a introduo de energia no sistema e (2) a eficincia de utilizao da energia na preservao da populao. O primeiro determina o aumento na inclinao da curva da dinmica de potencial de inculo quando a energia disponvel e a segunda determina a extenso na qual a curva poder declinar entre perodos de disponibilidade de energia (Mitchell, 1979). A dinmica do potencial de inculo caracteriza-se por apresentar quatro fases, cuja durao varia com os hbitos de infeco e sobrevivncia do agente patognico, bem como com a natureza e suscetibilidade do hospedeiro. As circunstncias fsicas, qumicas e biolgicas predominantes no solo em cada momento constituem os fatores determinantes desse declive e regulam a atividade da populao do agente fitopatognico. Por conseguinte, a taxa de utilizao da energia disponvel determina a dinmica no potencial de inculo no solo (Mitchell, 1979). Em excelente compilao de informaes, Ferraz (1990) caracterizou as diferentes fases da dinmica do potencial de inculo de um agente fitopatognico no solo, representada por uma curva. Essa sequncia de fases encontra-se representada na Figura 2.2, em que o declive em cada ponto da curva constitui a caracterstica mais importante. O incio da atividade de um microrganismo fitopatognico no solo ocorre no momento em que a raiz entra em contato com um propgulo ou unidade infecciosa. At esse instante, o microrganismo encontra-se numa fase inativa, na forma de estruturas de resistncia que apresentam atividade metablica nula ou reduzida. Condies exgenas, impostas por fatores ambientais, ou condies endgenas, reguladas geneticamente pela prpria constituio dos propgulos, determinam a durao dessa fase. Segue uma fase de pr-colonizao, durante a qual um propgulo germina e entra em contato com as razes do hospedeiro que cresce nas suas proximidades. Um maior ou menor declive da curva nessa fase significa uma maior ou menor capacidade de resposta do agente patognico presena do hospedeiro, traduzida na rapidez de germinao dos seus propgulos e na taxa de crescimento mais ou menos elevada do seu miclio. Aps a penetrao no hospedeiro, ocorre a fase de colonizao, que se caracteriza pela invaso progressiva dos tecidos do hospedeiro e conseqente aumento da produo de biomassa do agente patognico. O declive da curva nessa fase traduz o grau de eficincia da relao agente patognico-hospedeiro, que ser tanto

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mais elevado quanto maior for a capacidade do parasita para extrair a mxima energia possvel.

Figura 2.2 Curva da dinmica do potencial de inculo de um agente fitopatognico no solo, com indicao das fases mais importantes [segundo Ferraz (1990)]. No momento em que a disponibilidade de energia diminui e atinge valores mnimos, como resultado das perturbaes funcionais causadas no hospedeiro pelo agente patognico, ocorre a reduo na produo de biomassa, iniciando a fase de sobrevivncia. Essa fase caracteriza-se por uma diminuio da atividade do agente patognico, prolonga-se para alm da morte do hospedeiro, pela colonizao dos tecidos vegetais mortos ou pelos propgulos do patgeno que sero liberados para o solo. Essa fase termina no momento em que esses propgulos entram em contato com uma nova fonte de energia que estimule sua germinao. Um maior ou menor declive da curva nessa fase significa que o perodo de sobrevivncia do agente patognico no solo ser mais ou menos longnquo. Quanto mais longo for esse perodo, mais elevado ser o risco a que uma cultura fica sujeita quando instalada numa rea, o que explica a grande nfase ao fenmeno da sobrevivncia quando o objetivo o manejo integrado de patgenos radiculares.

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A sobrevivncia dependente do modo como a energia conservada ao longo do tempo atravs de mecanismos que reduzem a atividade metablica dos organismos patognicos. Vrias estratgias determinam o perodo de sobrevivncia e, conseqentemente, a manuteno da populao de um organismo no solo, sendo possvel agrupa-los em duas categorias: (a) fatores inerentes ao agente patognico; (b) fatores inerentes aos propgulos. As caractersticas intrnsecas do agente patognico so fatores crticos aps a morte do hospedeiro, cuja resistncia invaso por outros microrganismos vai reduzindo at que cessa, no restando ao agente patognico, outra alternativa que no seja sobreviver ou resistir de outras maneiras. Trs caractersticas so fundamentais para a sobrevivncia de um agente patognico: (a) gama de hospedeiros; (b) capacidade de competio saproftica; (c) capacidade de produo de estruturas de resistncia. Os agentes patognicos que tm uma vasta gama de hospedeiros alternativos, independentemente de quaisquer outros mecanismos de sobrevivncia que possuam, esto melhor preparados para se perpetuarem, alongando assim o perodo em que os nveis das suas populaes no solo so elevados. A capacidade de competio saproftica a faculdade que um agente patognico tem de manter ou mesmo aumentar a sua biomassa por colonizao saproftica dos tecidos mortos do seu hospedeiro e/ou pela utilizao de substratos indiferenciados presentes no solo. Os atributos determinantes da capacidade para competio saproftica foram destacados por Garrett (1970), como: (a) rpida germinao dos propgulos; (b) elevada taxa de crescimento; (c) capacidade enzimtica para degradar celulose e lignina; (d) capacidade para produzir substncias biostticas; (e) tolerncia s substncias fungistticas produzidas por outros microrganismos. Os atributos que um agente patognico possui determina a maior ou menor capacidade para utilizar a energia disponvel no substrato. Quanto maior a capacidade para produzir estruturas de resistncia, maior ser o nmero de propgulos presentes no solo e, por conseguinte, o nvel da populao de um agente patognico. Duas caractersticas determinam a longevidade dos propgulos: (a) capacidade para resistir a condies adversas; (b) suscetibilidade a fatores biticos. O efeito negativo de fatores fsicos e qumicos do solo, principalmente temperatura, umidade, pH e concentrao de oxignio, na preservao da viabilidade dos propgulos como unidades infecciosas so evidentes e no sero analisados em detalhes. Mais marcante a influncia negativa dos fatores biticos na viabilidade das estruturas de resistncia dos patgenos, cujo fenmeno designado genericamente de antagonismo. Este se manifesta de diversas formas, tais como parasitismo, predao, competio, antibiose e biostase.32

A anlise dos fatores que determinam a sobrevivncia dos microrganismos no solo permite a distino de dois tipos de comportamento entre os patgenos radiculares: (a) aqueles cuja perpetuao ocorre sob a forma de miclio ativo, quer parasitando diversos hospedeiros quer colonizando saprofiticamente os mais variados substratos; (b) aqueles cuja sobrevivncia ocorre, preferencialmente, na forma de propgulos. Uma vez que esses modos de comportamento tm implicaes diretas na dinmica do potencial de inculo, importante distinguir duas sub-fases aps a morte do hospedeiro: a sub-fase de sobrevivncia ativa e a sub-fase de sobrevivncia passiva. Um declive reduzido na sub-fase de sobrevivncia ativa significa que o agente patognico apresenta uma vasta gama de hospedeiros alternativos e/ou uma elevada capacidade de competio saproftica. Na sub-fase de sobrevivncia passiva, o declive pouco acentuado da curva indica que a viabilidade dos propgulos como unidades infecciosas longa, tanto maior quanto mais elevada for a suscetibilidade fungistase que, como visto, prolonga a fase de dormncia. Na anlise do comportamento dos fungos habitantes do solo causadores de doenas radiculares, foram considerados aspectos gerais comuns a vrias espcies, embora esses microrganismos sejam diferentes entre si e apresentem formas de comportamento especficas. Portanto, necessrio considerar, caso a caso, o que ocorre com os agentes patognicos que apresentam hbitos de infeco e sobrevivncia distintos e verificar de que maneira tais diferenas de comportamento influem na dinmica dos seus inculos.

MANEJO SUSTENTVEL DE DOENAS RADICULARESConsiderando que muitas das doenas causadas por patgenos radiculares no so eficientemente controladas por produtos qumicos, ou se so, tal estratgia est associada a riscos ecolgicos, a busca por medidas alternativas de controle prioritria (Maffia & Mizubuti, 2001). Alm disso, embora um patgeno especfico possa, em certos casos, ser controlado por uma nica medida de controle, a complexidade dos fatores que envolvem o ciclo das relaes patgeno-hospedeiro requer o uso de mais de um mtodo para o controle satisfatrio da doena. Portanto, h necessidade da concentrao de esforos para combinar vrios mtodos de controle visando a obteno de sucesso na reduo da intensidade das doenas, resultando num alcance do mximo em produtividade sem reflexos negativos no meio ambiente, mas que sejam aceitveis pela sociedade e economicamente viveis (Zambolim & Vale, 2000).

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Princpios e estratgias de manejo de doenasO controle de doenas de plantas pode ser agrupado em sete princpios biolgicos gerais: evaso - preveno da doena pelo plantio em pocas ou reas quando ou onde o inculo ineficiente, raro ou ausente; excluso preveno da entrada de um patgeno numa rea ainda no infestada; erradicao - eliminao do patgeno de uma rea em que foi introduzido; proteo - interposio de uma barreira protetora entre as partes suscetveis da planta e o inculo do patgeno, antes de ocorrer a deposio; imunizao - desenvolvimento de plantas resistentes ou imunes ou, ainda, desenvolvimento, por meios naturais ou artificiais, de uma populao de plantas imunes ou altamente resistentes, em uma rea infestada com o patgeno; terapia restabelecimento da sanidade de uma planta com a qual o patgeno j estabelecera uma ntima relao parastica; regulao modificaes do ambiente, tornando-o desfavorvel ao patgeno ou ao desenvolvimento da doena (Kimati & Bergamin Filho, 1995). Esses princpios de controle fundamentam-se, essencialmente, em conhecimentos epidemiolgicos, pois atuam no tringulo hospedeiro-patgeno-ambiente, impedindo ou retardando o desenvolvimento seqencial dos eventos do ciclo das relaes patgeno hospedeiro. Entretanto, o fator tempo, essencial para a compreenso de epidemias, s foi explicitamente considerado a partir de 1963, pelas anlises epidemiolgicas baseadas na taxa de infeco e na quantidade de inculo inicial (Vanderplank, 1963). Essa relao aparece simplificada na equao: y = y0 exp r.t onde a proporo y de doena em um tempo t qualquer determinada pelo inculo inicial y0, pela taxa mdia de infeco r e pelo tempo t durante o qual o hospedeiro esteve exposto ao patgeno. Baseado nessa abordagem, trs estratgias epidemiolgicas podem ser utilizadas para minimizar os prejuzos de uma doena: a) Eliminar ou reduzir o inculo inicial (y0) ou atrasar o seu aparecimento b) Diminuir a taxa de desenvolvimento da doena (r) c) Encurtar o perodo de exposio (t) da cultura ao patgeno Os princpios de controle sob os pontos de vista biolgico e epidemiolgico, atuando nos mesmos fatores que compem a doena, esto intimamente relacionados (Figura 2.3).

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Figura 2.3 Estratgias e princpios de controle de doenas de plantas, com indicao do modo de atuao de cada princpio no ciclo das relaes patgeno-hospedeiro [adaptado de Roberts & Boothroyd (1984)]. Nesse contexto, manejo integrado de doenas de plantas pode ser conceituado como o "conjunto de princpios e medidas que se aplica visando o patgeno, o hospedeiro e o ambiente, pela reduo ou eliminao do inculo inicial, reduo da taxa de progresso da doena e manipulao do perodo de tempo em que a cultura permanece exposta ao patgeno em condies de campo" (Berger, 1977). Considerando a abordagem anterior e as particularidades associadas s doenas radiculares, principalmente quanto importncia do inculo inicial como um dos fatores determinantes da intensidade das doenas, podemos destacar como principais estratgias de manejo de doenas radiculares: 1. Evaso do inculo 2. Excluso do inculo 3. Reduo da densidade de inculo 4. Reduo da taxa de infeco primria e secundria 5. Reduo da sobrevivncia do inculo 6. Reduo do estresse da planta 7. Aumento da resistncia da planta ao patgeno 8. Manuteno das condies fsicas, qumicas ou biolgicas do solo desfavorveis para um ou mais estdios do ciclo de vida do patgeno

Estratgias de manejo de doenas e sustentabilidadeDoenas radiculares so de controle difcil, pois os fitopatgenos habitantes do solo so bem adaptados e os fungicidas apresentam baixa eficincia, alm do potencial efeito deletrio ao ambiente. Prticas de controle devem ser integradas, para estabelecer um sistema de manejo efetivo e que seja o mais sustentvel possvel (Maffia & Mizubuti, 2001). Portanto, o manejo de doenas envolve a seleo e o uso de tcnicas apropriadas para manter a doena a um nvel tolervel. A adequao de determinada tcnica de controle depende de vrias informaes: o patgeno envolvido, as caractersticas epidemiolgicas do patossistema, as caractersticas do agroecossistema e a eficincia da tcnica especfica. A doena pode atingir nveis intolerveis se houver falha na obteno de uma dessas informaes (Fry, 1982).

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A determinao do nvel tolervel de determinada doena radicular complexa e de difcil aplicao. Fatores relacionados dinmica da doena, bem como aspectos econmicos, sociais e sanitrios influenciam a definio do nvel tolervel de doena (Fry, 1982). Por outro lado, o limiar de dano econmico, definido como o nvel de intensidade da doena ou do patgeno que provoca um prejuzo maior do que o custo de controle, embora seja a base do manejo integrado de doenas de plantas, raramente tem sido estimado na prtica, inclusive para doenas foliares. As principais razes para esse fato incluem, dentre outras, a pequena disponibilidade de estimativas confiveis de danos decorrentes da presena ou ao dos patgenos e a dificuldade no monitoramento do patgeno (Kimati & Bergamin Filho, 1995). Alm da integrao das prticas de controle, um importante questionamento no manejo de doenas radiculares relaciona-se ao nvel de sustentabilidade dessas prticas. Considerando que sustentabilidade refere-se habilidade para manter o sistema em existncia por um longo perodo de tempo (Thurston, 1992), as prticas adotadas no manejo de doenas radiculares, alm de serem eficientes na manuteno da intensidade das doenas em nveis aceitveis, devem propiciar: - mnima dependncia externa de insumos - uso de processos biolgicos - aumento da biodiversidade em espao e tempo - manuteno da estrutura fsica, qumica e biolgica do solo - ciclagem de nutrientes e o equilbrio nutricional das plantas - estabilidade fisiolgica das plantas, evitando situaes de estresse - reaproveitamento de subprodutos agropecurios - baixo ou nenhum risco de degradao ambiental - baixo ou nenhum risco toxicolgico aos seres vivos - capacidade de manuteno por longo perodo de tempo - balano energtico positivo do sistem

michereff & barros (2001) - proteção plantas

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