metabolismo del nitrogeno
TRANSCRIPT
Metabolismo del nitrógeno
Breve introducción
Atmosférico
TerrestreOceánico
Corteza y capas
inferiores
Desgasificación“outgassing”
Intemperismo 5
Desnitrificación 30
Deposición de NOx
Deposición de NH3
Fijación biológica 40
Deslave por ríos(runoff) 34
Sedimentación 14
Dep. de NH3 84
Dep. de NOx 36
Fijación biológica 150
Fijación industrial 40
Volatilización de NH3 122
Desnit. Microbiol. de NOx 8
Des-nitri-ficación 147
El ciclo del N (Tg/año)
N2 (o N2O)
NH3/NH4+ NO2
-/NO3-
N orgánico
Amonificación Asimilación de amonio
Desnitrificación
Reducción asimilativa de nitrato
Nitrificación
Fijación
Fijación del nitrógeno Por bacterias fijadoras de N2 (no viables en
medio con otras fuentes de N)
Catalizado por el complejo de la nitrogenasa; destacan dos subunidades. Dinitrogenasa reductasa: transporta e-
por medio de grupos Fe4S4 Dinitrogenasa
N2 + 8e- + 16ATP + 16H2O → 2NH3 + H2 + 16ADP + 16 Pi + 8 H+
El ATP actúa de manera catalítica, y no termodinámica
Los componentes del complejo de la nitrogenasa
Cuando se une ATP a la nitrogenasa, induce un cambio conformacional en el complejo y con ello cambio en el potencial redox (de -250 mV hasta -400 mV)
Simbiosis para la fijación: Nódulos radiculares
La nitrogenasa es inhibida por el oxígeno
La simbiosis proporciona mecanismos de protección vs. el O2
En las leguminosas, el O2 es removido por la leghemoglobina
Asimilación del nitrógeno
El NH4+ puede asimilarse como componente
de amonoácidos Los aminoácidos más importantes son el
glutamato y la glutamina: una participa como aceptor de amonio y después el producto es donador de grupos amino
Glutamato + NH4+ + ATP → glutamina + ADP + Pi + H+
La enzima que cataliza esta asimilación es la glutamina sintetasa
La glutamina sintetasa Es inhibida por:
productos derivados de la glutamina AMP CTP Histidina Carbamoíl fosfato Glucosamina-6-P Glicina Alanina
La glutamato sintasa
Es una glutamina amidotransferasa Otra enzima para la síntesis de
glutamato La glutamina actúa como donador de
amino y el aceptor es el alfa-ceto glutarato
-KG + Gln + NADPH + H+ → 2 Glu + NADP+
Para la síntesis de compuestos nitrogenados es necesario un esqueleto de carbono
Coenzimas para la síntesis de aminoácidos PLP (piridoxal fosfato): derivado de la
vitamina B6; participan en transferencias de grupo amino
Biotina: transfiere CO2 (la forma más
oxidada del C) H4-folato (tetrahidrofolato): para la
transferencia de C en estados de oxidación intermedia
S-AdoMet (S-adenosil-metionina): para la transferencia de grupos metilo (la forma más reducida de C)
Algunos derivados de los aminoácidos Creatina: sintetizada a partir de Gly + Arg; contracción
muscular, fuente de Pi Glutatión: a partir de Gly + Glu + Cys; en balance redox
(GSH/GSSG) Neurotransmisores:
Dopamina Noradrenalina Adrenalina GABA Histamina Serotonina
Poliaminas: empaquetamiento del ADN y ajuste osmótico Espermina Espermidina
Síntesis de nucleótidos De novo a partir de:
Aminoácidos Ribosa-5-P CO2 NH3
Por medio de las vías de recuperación: de bases libres y nucleósidos liberados de la ruptura de ácidos nucleicos
El anillo de purina se construye ensamblando a la ribosa hasta formar inosinato (IMP) y luego A y G
El anillo de pirimidina se sintetiza como orotato unido a ribosa-P que se convierte en C, T, U
Recambio de algunas proteínas
Degradación de proteínas
Proteínas
Aminoácidos
-cetoácidos NH4+
Biosíntesis
Nucleótidos
Aminas biológicas
CATCoenzimas
•PLP•H4-folato
Excreción
CO2 + H20
Gluconeogénesis
Glucosa
Respiración
NH4+
Amoniotélicos(acuáticos)
Ácido úricoUricotélicos
(aves, reptiles, insectos)
UreaUreotélicos
(vertebrados terrestres y tiburones)
Oxidación de aminoácidos Provenientes de la degradación de
proteínas Son desaminados y el producto son -
cetoácidos, los cuales son oxidados en el ciclo de Krebs
El amonio (NH4+) es reciclado para
biosíntesis de aminoácidos, nucleótidos y aminas biológicas
Para la reutilización del amonio se requiere PLP y H4-folato
El exceso de amonio es excretado
Reacciones de transaminación Se transfiere el grupo -NH3 al C- del -
cetoglutarato, dejando el cetoácido correspondiente.
La coenzima usada es el PLP, unido covalentemente a la enzima
Existen transaminasas específicas para cada aminoácido donador
En mamíferos, estas reacciones ocurren en el hígado y se permite reutilizar el amonio o excretarlo
Ciclo de la glucosa-alanina
Llega alanina al hígado proveniente del músculo
La alanina permite transportar amonio de una forma no tóxica para su eliminación o reutilización
De alanina se obtiene piruvato utilizable como sustrato para la gluconeogénesis
Importancia de la glutamina
Llega al hígado proveniente de todos los tejidos, excepto del muscular, para su procesamiento
Este aminoácido permite transportar amonio en una forma no tóxica
También sirve como fuente de grupos amino en diversas reacciones biosintéticas
Transaminaciones en hígado
Excreción de amonio Distintos animales eliminan
formas diferentes de nitrógeno residual Amoniotélicos: NH4
+; acuáticos Uricotélicos: ácido úrico; aves,
reptiles Ureotélicos: urea; vertebrados
terrestres, tiburones Los mamíferos eliminan el
amonio transportándolo de los tejidos productores al hígado en una forma no tóxica: como aminoácidos (glutamina y alanina principalmente)
1. Ornitina transcarbamoilasa2. Arginosuccinato sintetasa3. Arginosuccinasa4. Arginasa
Ciclo de la urea: Conclusiones Permite eliminar amonio en una forma
menos tóxica y que requiere de menos agua para la excreción
Energéticamente, la ruta está impulsada por la formación del carbamoíl fosfato
Se requiere de reacciones compartimentadas en mitocondria y citoplasma
La arginasa es la enzima que permite que sea una ruta cíclica y sólo está presente en los animales ureotélicos
D.R. DC Comics
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