Membrana plasmática.-La membrana plasmática, citoplasmática o plasmalema es una envoltura continua que rodea a la célula yle confiere su individualidad al separarla de su entorno. Pero las células no pueden estar incomunicadascon el exterior, por lo que también permitirá y regulará la comunicación y el transporte entre elexterior y el interior.Su aparición fue un paso crucial en el origen de las primeras formas de vida. Todas las membranas delas células eucarióticas, tienen una estructura general común: están formadas por una bicapa lipídica enla que se incluyen proteínas y glúcidos. Debido a su reducido grosor, de unos 7.5-10nm, no es observableal MO, solo se observa al ME.

A.-Composición química: La membrana plasmática está formada por lípidos, proteínas y glúcidos:

LÍPIDOS: Mayoritariamente son los fosfolípidos pero también hay glucolípidos y esteroles(colesterol). Son la base sobre la cual se forma toda la estructura de la membrana ya que estoslípidos son anfipáticos y por lo tanto ante un medio acuoso se orientarán espontáneamente ytenderán a autoensamblarse, dejando en su interior otro medio acuoso que será el que formaráel interior celular. Estos lípidos le otorgan a la membrana dos propiedades muy importantes:

1.- Fluidez: Esta propiedad permite que las moléculas que están en la membrana puedan o nomoverse por ella (a mayor fluidez mayor movimiento), esto es posible gracias a que losfosfolípidos tienen movilidad. La fluidez depende de: - Ordenación de los fosfolípidos: A mayor ordenación menor fluidez. Esta ordenación esposible porque los fosfolípidos son capaces de moverse a través de la membrana mediantecuatro tipos de desplazamientos, el de rotación (girar sobre su eje), de difusión lateral(cambian de posición dentro de la misma monocapa),de flexión (separación o aproximación de lascolas del lípido), y de flip-flop (cambian de posición de una monocapa a otra, esto se hace pocoporque requiere aporte energético).

- Colesterol: Se intercala entre los fosfolípidos ocupando sus huecos, restringiendo asísu movimiento y la fluidez de la membrana. Controlando su concentración se podrá controlar sufluidez, pero está presente solo en las células animales.

-Temperatura: A mayor temperatura mayor fluidez. -Tipos de lípidos: Cuanto más cortas y más insaturadas estén las colas (ácidos grasos) delos fosfolípidos mayor será la fluidez ya que así se organizan peor y establecen menos fuerzasde Van der Waals entre ellos.

2.-Permeabilidad selectiva: La barrera de lípidos impide el paso de la mayoría de las sustanciasy permite el de otras pocas, posibilitando de esta forma que el contenido del exterior y delinterior pueda ser diferente.

PROTEÍNAS: Su presencia determina las características de la membrana y por lo tanto de lacélula, siendo diferentes en cada individuo y en cada tipo celular. Se clasifican atendiendo algrado de asociación con la membrana: – Transmembrana o intrínsecas: Atraviesan totalmente la membrana ya que poseen regioneshidrofóbicas, quedando las partes hidrofílicas a ambos lados. Pueden hacerlo una (1) o variasveces (2). – Periféricas o extrínsicas: No atraviesan la membrana, no poseen zonas hidrófobas, seanclan a ambos lados mediante enlaces covalentes (3 y 4) o mediante otras proteína, medianteenlaces iónicos (5 y 6).

Las funciones que desempeñan en la membrana serán:

1. – Transporte de sustancias de un lado a otro de la célula . 2. – Son puntos de anclaje del citoesqueleto. 3. – Actúan como receptores, detectando señales químicas del exterior y las transmiten al interior. 4.– Algunas proteínas periféricas que dan al interior tienen función enzimática y funcionanrespondiendo a los estímulos de los receptores anteriores.

GLÚCIDOS: Son oligosacáridos que se unen a los lípidos y a las proteínas situadas en la caraexterna de la membrana de forma covalente, formando glucolípidos y glucoproteínasrespectivamente. Su distribución es asimétrica y diferente en cada célula, dando lugar en suconjunto al llamado glucocálix. Las funciones que desempeñan son muy importantes: - Protege a la membrana de lesiones físicas y químicas. - Participa en el reconocimiento celular, por lo que interactúa con la matriz extracelular yreconoce a las sustancias patógenas y propias del organismo como las hormonas. El glucocálixdetermina el grupo sanguíneo.

Gracias a estas proteínas y glúcidos, la membrana plasmática tiene otra propiedad: 3.-Asimetría: Las membranas celulares son asimétricas y este factor es decisivo para el correctofuncionamiento de las partes que la integran. El glucocálix se sitúa en el exterior para desempeñar susfunciones de reconocimiento y las proteínas se localizarán en uno u otro lado de la membranadependiendo de las funciones que se lleven a cabo en la célula.

B.-Estructura.- El modelo que explica la estructura de la membrana plasmática es el modelo del mosaico fluidoexpuesto por Singer y Nicholson en 1972 gracias a los avances en microscopía electrónica. En estemodelo se explica que los lípidos que forman la membrana se autoensamblan formando una bicapalipídica, es decir, se forman dos capas o monocapas que se disponen de forma opuesta, las colas lipídicas(parte hidrófoba) hacia el interior y las cabezas (parte hidrófila) hacia el exterior. En esta bicapa existen toda una serie de proteínas globulares que otorgan a estas membranas lamayoría de sus funciones. Debido a la fluidez que existe en esta bicapa lipídica, estas proteínas semoverán constantemente.Estos dos componentes (junto a los glúcidos) forman una estructura dinámica, fluida y asimétrica.

C.-Funciones de las membranas.-La membrana plasmática se encarga de mediar la comunicación de la célula con el exterior, es decir,permite el intercambio de moléculas, a la vez que actúa como barrera semipermeable. En esencia lasfunciones de la membrana plasmática son: 1.-Intercambio de sustancias, es decir, transporte de sustancias : iónicas, moleculares ymacromoleculares, que se lleva a cabo mediante diferentes mecanismos. 2.- Reconocimiento de la información extracelular y transmisión al medio intracelular. 3.- Confiere individualidad a la célula. 4.-Controla el interior celular.

D.-Transporte a través de la membrana.-El transporte de moléculas de poca masa molecular a través de la membrana plasmática puede serpasivo o activo, esto quiere decir que es a favor o en contra del gradiente de concentración de lasustancia transportada, para lo cual no necesita o si necesita aporte de energía para que se pueda llevara cabo.

TRANSPORTE PASIVO

TRANSPORTEACTIVO

Además del aporte o no de energía en el transporte, también existe una diferencia en cuanto al tipo demolécula que va a ser transportada: moléculas de bajo peso molecular ( difusión simple, facilitada oactivo) y cuando hablamos de transporte de moléculas de alto peso molecular hablamos de endoccitosis,exocitosis y transcitosis.

1.-Transporte pasivo: se efectúa a favor de un gradiente de concentración ( las moléculas van desdedonde hay una mayor concentración hacia una menor concentración) y, por tanto, sin consumo deenergía.

Existen dos mecanismos: Difusión simple y difusión facilitada.

1 a.- Difusión simple.- Es el transporte o difusión que ocurre a través de la bicapa lipídica, solopueden atravesarla moléculas no polares (O2, N2, hormonas esteroideas, benceno o éter) y moléculaspolares pequeñas sin carga (H2O, CO2, urea o etanol). Puede darse directamente atravesando la zonalipídica o mediante proteínas de canal. En este último caso hablamos de transporte de iones, como elNa+, K+, Ca2+ o Cl- que no atraviesan la bicapa lipídica debido a la carga que presentan.

1 b.-Difusión facilitada.- En este caso se trata de moléculas o de iones de mayor tamaño y se realizaa través de proteínas transportadoras o permeasas, que experimentan un cambio conformacional a la

vez que transportan las moléculas. A diferencia del anterior , es un tipo de transporte que permite elpaso de moléculas de mayor tamaño como aminoácidos, glucosa, nucleótidos, es decir, moléculas polares.

Se puede dar los siguientes modalidades:➔ Uniporte.-se transporta una sola sustancias.➔ simporte.- si se transportan dos sustancias en el mismo sentido.➔ antiporte.-si se transportan en sentidos contrarios.

En estos dos últimos casos es necesario la presencia de las dos sustancias para que se pueda realizar eltransporte, es por eso que en conjunto recibe el nombre de cotransporte.

2.-Transporte activo: se realiza en contra de gradiente de concentración o eléctrico y supone ungasto de energía. Solo pueden realizarlo un tipo de proteínas especializadas llamadas bombas ydesempeñan papeles muy importantes en la regulación celular y en el metabolismo. La que veremos aquíson las bombas de Na+/K+ pero hay más, como las bombas de protones.

El funcionamiento de esta proteína es el siguiente:

1 er paso.- Tres iones de sodio, del interior de la célula, se unen a tres lugares específicos de laproteína,

2º paso.-esta unión provoca que esta proteína, que también tiene actividad enzimática (ATPasa),rompa la molécula de ATP y la transforme en ADP + Pi ( fosfato inorgánico) que queda unido a laproteína.

3 er paso.-La unión de este fosfato inorgánico a la proteína produce un cambio conformacional enella que le hace liberal los tres iones de sodio hacia el exterior de la célula.

4º paso.- La proteína queda abierta hacia el exterior permitiendo la unión de dos átomos depotasio desde el exterior.

5º paso.- La unión de los átomos de potasio hace que se libere el Pi y con esto la liberación haciael interior de los dos iones de potasio. El Pi se une al ADP, con lo que recuperamos la moléculade ATP y la proteína queda libre para que se le puedan unir otros tres iones de sodio y volver acomenzar el transporte de Na+-K+

Con este método se consiguen pasar 3 Na+ al exterior y 2 K+ al interior pero para hacerlo se necesitaconsumir ATP porque ambos se transportan en contra de gradiente, por lo que la concentración de Na+será mayor en el exterior y la de K+ será mayor en el interior. Con estas bombas se controla el volumencelular al mantener el equilibrio osmótico, provoca la excitación de las células nerviosas y musculares ypermite la entrada de glucosa o aminoácidos en un sistema cotransporte en el que interviene el Na+.Gracias al gradiente que genera la bomba, la glucosa puede entrar en contra de su gradiente gracias ala energía liberada por la entrada de Na+.

Transporte de macromoléculas.-

Para el transporte de moléculas de alto peso molecular, existen tres mecanismos especiales que son :endocitosis, exocitosis y transcitosis.

1.-Endocitosis: Es la ingestión de macromoléculas del medio externo. Para ello se forma unainvaginación de la membrana que engloba las partículas a ingerir y después produce su estrangulación,originando una vesícula con el material ingerido en el interior celular.

Hay varios tipos de endocitosis atendiendo al material introducido: - Pinocitosis: Es la ingestión de líquidos y partículas en disolución por pequeñas vesículas revestidas declatrina. Las clatrinas son unas proteínas situadas en regiones especializadas del lado citoplasmático dela membrana que forman una cubierta , invaginando y estrangulando la membrana para formar lasllamadas vesículas revestidas. Una vez formadas, la clatrina se desprende.

- Endocitosis mediada por receptor: Es un tipo especial de pinocitosis, aquí las macromoléculas aingerir se unen a una serie de receptores específicos que hay en la membrana y después se formará unavesícula endocítica revestida con la ayuda de la clatrina. De esta forma se produce una ingestiónespecífica y controlada que tiene lugar con el transporte de insulina , el colesterol o el hierro.

- Fagocitosis: Es la ingestión de grandes partículas como otras células o restos orgánicos, por lo quele servirá a la célula de alimento. Las amebas se alimentan así y los fagocitos eliminan de esta forma losmicroorganismos que entran al cuerpo. En este proceso existen receptores que detectan el material quehay que incorporar, después la membrana se extiende por toda su superficie y lo engloba. La vesículaformada se llama fagosoma y una vez dentro de la célula se unirá a lisosomas para ser digerido.

2.-Exocitosis.-Es el proceso inverso a la endocitosis por lo que se formarán vesículas con diversassustancias y macromoléculas en el interior celular y se fusionarán con la membrana para verter elcontenido en el exterior. Este fenómeno se produce al llegar una señal extracelular y regula muchos

procesos como los endocrinos y los de excreción.

Al fusionarse la bicapa de las vesículas con la de la membrana plasmática en la exocitosis, el contornode la célula aumentará. De la misma forma, en los procesos de endocitosis el contorno disminuirá, por loque tiene que existir un equilibrio continuo entre ambos procesos para mantener el volumen celular.

3.-Transcitosis: Es el proceso que permite a determinadas sustancias atravesar todo el citoplasma deun polo a otro. Para realizar esto, se tendrán que producir fenómenos de endocitosis para entrar en lacélula (formando una vesícula), después debe atravesarla y finalmente se expulsa mediante exocitosis.

Interacciones célula-célula:

Los organismos pluricelulares presentan un contacto directo entre las células que lo forman, mediantemodificaciones de sus membranas plasmáticas llamadas uniones intercelulares.

Atendiendo a su extensión tenemos dos tipos de unión:

1.-Tipo zónula.-Afectan a todo el contorno de la célula formando un anillo. 2.-Tipo mácula.- Afectan a una zona concreta de la célula. Atendiendo a su estructura y función tenemos tres tipos:

1.-Uniones comunicantes.-Son espacios intercelulares que dejan dos células adyacentes, por lo queno llegan a contactar físicamente. Gracias a estos lugares se establece una comunicación directa alpasarse moléculas pequeñas entre ellas y así realizar funciones coordinadas. Podemos diferenciar dostipos de uniones: - Sinapsis química: que se realiza entre dos neuronas separadas por un espacio sináptico donde laneurona presináptica libera una sustancia , neurotransmisor, contenido en vesículas sinápticas, hastallegar a la membrana de la otra neurona , llamada postsináptica.

- Uniones en hendidura o tipo gap: Canales intercelulares que permiten el paso de sustancias entrecélulas adyacentes, al igual que en la sinapsis, no hay contacto entre ellas, aquí la comunicación serealiza mediante la unión de seis proteínas transmembrana llamadas conexinas que al juntarse formanun canal hidrofílico llamado conexón (el poro tiene unos 2nm de diámetro). Mediante este poro sepueden intercambiar sustancias que permiten la comunicación entre células.

2.-Uniones estrechas.- Son regiones que impiden el paso de cualquier molécula entre ellas actuandoa modo de barrera. Estas uniones cierran todo el espacio intercelular existente y mantienen juntas a lascélulas, la forma de hacerlo es mediante proteínas como las cadherinas o cingulinas que actúan a modode cremalleras, sellando estas zonas.

3.-Desmosomas.- mediante estas uniones las células se mantiene unidas mecánicamente, haciendoque el conjunto de células funcione como una unidad estructural. Se localizan en aquellos tejidos que seencuentran sometidos a fuertes tensiones mecánicas, como el músculo cardíaco o el útero. Losdesmosomas presentan una estructura general que implica :

a.-la presencia de una proteína transmembrana : cadherina. b.-la presencia de unión que median la unión entre las anteriores y las proteínas del citoesqueleto.

Hay varios tipos de desmosomas:• Tenemos los desmosomas en banda, que son franjas continuas que se forman en el polo apical

de las células y conectan con filamentos de actina del citoesqueleto.

• También están los hemidesmosomas, que se forman en el polo basal de la célula y la conectancon la matriz extracelular o lámina basal, por lo que realmente es la mitad de un desmosoma.

• Tenemos los demosomas puntuales, se colocan en puntos concretos de las membranas a modode remaches.

Una célula que posee todos estos tipos de uniones (menos las sinapsis químicas, que es exclusiva de lasneuronas) son las células epiteliales que revisten el intestino: