mejoramiento vegetal

Gua Tema 3: Elementos que se utilizan en mejoramiento Ao 2014

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Tema 3: Tcnicas que se utilizan en el mejoramiento

A: Poliploides. Mutacin.

Variacin en el nmero de cromosomas

El hombre puede ser crear variabilidad en una especie mediante la manipulacin del nmero de cromosomas.

Genoma: es el juego bsico de cromosomas para la especie. Tiene slo un cromosoma de cada clase.

El nmero bsico (monoploide) de cromosomas se designa con x, el gamtico (haploide) como n y el somtico (diploide) es 2n. Cuando nos referimos al nmero de cromosomas en una especie es importante indicar si la referencia es hecha al nmero cromosomas monoploide (juego bsico), haploide o diploide.

Nmero de cromosomas Maz Trigo

Monoploide (bsico) x = 10 x = 7 Haplode (gamtico) n = x = 10 n = 3x = 21 Diploide (somtico) 2n = 2x = 20 2n = 6x = 42

Un individuo se llama euploide cuando el nmero de cromosomas es mltiplo del juego bsico de la especie o aneuploide si el nmero de cromosomas vara por adicin o prdida de cromosomas.

Poliploides

Los Poliploides son euploides en los que sus clulas somticas poseen nmero de cromosomas mltiplo del juego bsico (x): triploides (3x), tetraploides (4x), pentaploides (5x), hexaploides (6x), heptaploides (7x), octoploides (8x). Pueden surgir por duplicacin del genoma de una misma especie (autoploide o autopoliploide) o por combinacin de genomas de 2 o ms especies no relacionadas (aloploide o alopoliploide). Un alopoliploide que se origina de la combinacin de dos diploides diferentes se llama alotetraploide o anfidiploide. Los autoploides creados por duplicacin del juego dismico de una especie diploide se llama autotetraploide.

Los poliploides con nmero de genomas impar (triploide o pentaploide) son generalmente infrtiles; los cromosomas no se pueden aparear y no forman gametas ni semilla como ocurre en bananos. En sandas (triploide) hay que sembrar plantas diploides intercaladas que produzcan polen.

Muchas especies cultivadas han evolucionado en la naturaleza como poliploides. Entre el 30 y el 50% de las angiospermas son poliploides. Aproximadamente 70% de las familias de los pastos y 23 % de las leguminosas son poliploides, la mayora es alopoliploide.

Induccin a la poliploida

Natural: En la naturaleza encontramos alopoliploides como algodn, festuca, trigo, tabaco y avena y autopoliploides como papa, pasto ovillo (Dactylis glomerata), batata, alfalfa. Ambas clases surgen como resultado de gametas no reducidas que contienen el nmero somtico de cromosomas. Esto puede ocurrir tanto en la formacin de gametas femeninas (vulos) como en las masculinas (polen).

Pueden ocurrir los siguientes cruzamientos:

2n por n femenino no reducido y masculino reducido n por 2n femenino reducido y masculino no reducido 2n por 2n ambas no reducidas

El pasto ovillo es autotetraploide; la subespecie diploide a veces forma vulos y granos de polen 2n dando como resultado al pasto ovillo 4x.


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Se piensa que los poliploides espontneos (auto y alo), se originan de cruzamientos entre especies similares o relacionadas a travs de gametas no reducidas.

Artificial: Una planta diploide normal puede ser inducida a la poliploida originando un autotetraploide o si es producto de un cruzamiento entre dos genomas de distintas especies resultar un alotetraploide.

Hay productos qumicos que inducen a la poliploida como la colchisina (alcaloide extrado de semillas o bulbos de azafrn silvestre, Colchicum autumnale). Acta disociando los husos impidiendo la migracin de cromosomas hijos a los polos y los ncleos seguidamente sufren la mitosis normalmente dando origen a tejido poliploide. La colchicina se aplica a semillas en germinacin, plantas jvenes, races o cualquier regin meristemtica, en solucin acuosa, pulverizando o frotando con pasta de lanolina. Los resultados varan segn la concentracin de la solucin, temperatura, duracin del tratamiento y presencia de adyuvantes (dimetil sulfxido); tambin dependen de la especie y la regin tratada.

Los sectores poliploides pueden ser identificados por producir hojas morfolgicamente alteradas, clulas de mayor tamao, ms cloroplastos. En pasturas se hace tratamientos de tallos y en dicotiledneas, de yemas. Se debe remover tallos o ramas adyacentes para permitir el desarrollo del poliploide.

Autopoliploides inducidos artificialmente:

Son de baja fertilidad en comparacin a los padres diploides. Se puede aumentar el tamao de las flores en ornamentales: una planta diploide AA por duplicacin de los cromosomas pasa a AAAA. Pueden no producir semilla frtil pero si admiten propagacin vegetativa (ciertas ornamentales, forrajeras y tubrculos) no sera un problema.

Alopoliploides inducidos artificialmente:

Para que un alopoliploide sea exitoso es importante la relacin entre los genomas de los progenitores. stos deben estar suficientemente relacionados para que al cruzarse produzcan semilla viable o embriones cultivables en la progenie y el poliploide resultante AB sea suficientemente viable y normal para alcanzar la madurez.

Caractersticas de los poliploides

En stos la frecuencia de los caracteres de herencia simple es ms compleja que en diploides por ello, para determinar la herencia de sus caracteres cuantitativos, se necesita ms progenies que en diploides.

En un diploide (con alelos A y a) se forman 3 genotipos: AA, Aa y aa. En un tetraploide los genotipos que se forman son:

AAAA cuadriplexo AAAa triplexo AAaa diplexo Aaaa simplexo aaaa nuliplexo

Si el alelo A es dominante todos los genotipos exhibirn la caracterstica salvo el nuliplexo.

Si los autofecundamos las proporciones fenotpicas sern:

AAAA 1 A AAAa 8 A AAaa 18 A 35 A Aaaa 8 A aaaa 1 a 1 a


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Los autopoliploides en el mejoramiento vegetal

Cada especie tiene su nivel de ploida ptimo. El aumento del nmero de cromosomas no es favorable en todas las especies: maz presenta mximo vigor a nivel diploide 2n = 2x = 20; cuando se induce a la tetraploida es inferior. El bananero diploide produce mucha semilla y es inaceptable para consumo humano. Alfalfa, man, papa, caf y lirio tienen su mximo vigor a nivel tetraploide. La zarzamora no responde a los diferentes niveles de ploida, su vigor es constante desde 2 x a 12 x.

Las tcnicas para producir ploida por induccin de diploides son simples aunque pocos poliploides inducidos fueron exitosos. Se debe tener en cuenta 3 principios como gua:

La tcnica de aumentar el nivel de ploida es ms til en cultivos en los que se cosecha las partes vegetativas (forrajes, raz, flores, hojas) que en los que se cosecha semilla.

Se obtuvo mayor vigor por duplicacin de juegos cromosomas en plantas diploides con bajo nmero de cromosomas.

Los autopoliploides de algamas son ms exitosos que los de autgamas pues se promueve la recombinacin de genes entre los poliploides creados y aumenta la probabilidad de obtener genotipos avanzados.

El comportamiento de los individuos como diploides no es un indicador confiable de su comportamiento como tetraploides.

Para encontrar un genotipo superior en poliploides es necesario convertir un amplio nmero de diploides en tetraploides e iniciar un nuevo programa de mejoramiento para stos.

Hay pocos ejemplos de xitos en autopoliploides: remolacha azucarera, nabo y remolacha forrajera en Europa. En remolacha azucarera cultivada hay triploides y tetraploides pero la mejor es triploide.

Los niveles de ploida como puentes en cruzamientos interespecficos:

Los autopoliploides pueden ser usados como puente entre cruzamientos interespecficos y transferir genes a travs de especies diferentes. Esto se logra cruzando un diploide cuyo juego de cromosomas fue duplicado, con un tetraploide estrechamente relacionado.

colchisina

Especie diploide autotetraploide x especie tetraploide

Los alopoliploides en el mejoramiento vegetal

Aloploides incluyen cultivos econmicamente importantes como trigo, avena, algodn, tabaco, caa de azcar, festuca y mostaza. No se conoce bien los genomas originales de ancestros de estas especies poliploides. Trigo comn, algodn upland, tabaco y varias especies de mostaza son poliploides muy estudiados cuyos ancestros han sido identificados.

Usos

Identificacin del origen gentico de las especies de plantas poliploides: es reconocida la aloploida en la evolucin de ciertos cultivos como trigo, tabaco, algodn y otros cultivos.

Produccin de nuevas plantas y especies: triticale. Se ha intentado durante muchos aos copiar el rol de la naturaleza en la evolucin y finalmente se logr combinar trigo con centeno (2n = 2x = 14) para formar el triticale, autgama que se propaga por semilla (especies algamas para produccin de forrajes o races). El principal objetivo fue combinar la calidad del trigo con la resistencia del centeno. Se usa para alimento de ganado.


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Facilitar la transferencia de genes desde especies relacionadas. Es el caso de la transferencia de genes para fibra resistente desde Gossypium thurberi, diploide (2n = 2x = 26) DD, a G. hirsutum, tetraploide (2n = 4x = 52) AADD, pero antes hubo que crear un anfidiploide o alotetra cruzando G. thurberi por G. arboreum AA (2n = 2x = 26). El anfidiploide AADD (2n = 4x = 52) resultante se cruz con la especie cultivada G. hirsutum. En este caso el anfidiploide es usado para evitar la esterilidad en el hbrido F1.

Aneuploides

Organismos cuyo nmero somtico de cromosomas no es mltiplo del nmero haploide. Tienen un set incompleto de cromosomas.

Ejemplo de aneuploides son

Nulismicos 2n 2 (euploide menos 1 par de cromosomas) Monosmicos 2n 1 (euploide menos 1 cromosoma) trismicos 2n + 1 (euploide ms 1 cromosoma) tetrasmicos 2n + 2 (euploide ms 1 par de cromosomas)

Los aneuploides surgen por accidentes citolgicos que producen gametas desbalanceadas. Los trismicos pueden surgir de gametas n + 1 unidas a gametas n y forma plantas 2n + 1. Los monosmicos pueden surgir de gametas n + 1.

Los aneuploides son herramientas genticas para identificar cromosomas en los que hay un gen especfico o para sustituir un cromosoma especfico dentro de un genotipo.

Con esta tcnica se puede identificar el cromosoma portador de un gen pero no las relaciones de ligamiento con otros genes del cromosoma.

Haploides

Son plantas cuyo nmero de cromosomas es el gamtico. Plantas monoploides son plantas haploides producidas desde especies diploides, como en maz o cebada; tienen un solo genoma.

El haploide de especies poliploides se llama polihaploide. Ocurre con baja frecuencia y se observa en sorgo, trigo, cebada, centeno, lino, tabaco, algodn, arroz y otros. Son plantas ms pequeas que las diploides.

Uso

De la planta haploide se produce un homocigota diploide duplicando el juego de cromosomas en una sola generacin (las lneas endocriadas necesitan varias generaciones de autofecundaciones).

Para estudios de mutacin: una mutacin recesiva se observa inmediatamente.

Seleccin de alelos dominantes que estn ocupando el locus.

En autoincompatibles los haploides ofrecen la posibilidad de generar plantas homocigotas.

Tcnicas para producir haploides

En maz la identificacin y diploidizacin de haploides naturales uno de mil granos tendr embrin haploide = 10; surge por partenognesis desarrollado de un embrin no fertilizado; 1 de diez llegar a madurar y dar diploides completamente homocigotas.

Cultivo de anteras: Polen: esto se hace en tabaco, arroz, trigo alfalfa, cebada, triticale, papa, etc.

Mutacin

Una mutacin es un sbito cambio en el material heredable de la clula. Puede ser gnica (cambios moleculares dentro de los lmites fsicos de los genes) o cromosmica


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(reordenamiento, duplicacin de segmentos cromosmicos). Puede incluir la prdida o duplicacin de cromosomas enteros. La mayora de las mutaciones son deletreas o perjudiciales y muchas son letales.

Se la puede detectar si ocurre un cambio fenotpico (caractersticas morfolgicas visibles): altura de planta, color de pericarpio, marca en la hoja, deficiencia en clorofila, vestigio de rganos, textura del endosperma, densidad de espiga, etc. La mayora de los estudios de mutaciones se han hecho en maz.

Tipos de mutaciones

La mutacin de genes puede ser recesiva (ms comunes): de A a a o dominante: de a a A. Si sta ocurre en el tejido somtico de un homocigota los efectos no se expresan hasta la siguiente generacin porque en los mutantes homocigotas (de AA a Aa) cambia slo un gen y el gen dominante remanente en el heterocigota enmascarar el efecto del alelo mutante recesivo. Por auto polinizacin ocurrir segregacin originando plantas mutantes (aa) en la prxima generacin.

Cuando la mutacin ocurre en tejidos somticos, slo un pequeo sector de la planta (quimera) portar los genes mutantes: una yema o rama que se desarrolla desde las clulas en las que ocurri la mutacin. El resto de la planta no es afectado. Si una mutacin recesiva ocurre en las gametas y se junta con una gameta portadora de un alelo dominante, la semilla formada dar origen a una planta heterocigota y la segregacin ser expresada en la progenie.

De acuerdo a su origen las mutaciones pueden ser: espontneas (ocurren en la naturaleza) o inducidas (por un agente mutagnico). No hay distincin entre ambas, una mutacin espontnea puede haber sido inducida pues todas las plantas estn sujetas a bajas dosis de radiacin natural.

Induccin de mutaciones

Agentes mutagnicos: Los principales han sido las radiaciones ionizantes: rayos X, gamma, neutrones, ultravioletas y lser. Los rayos X fueron ms usados en ensayos tempranos (equipamiento disponible y fcilmente operable), se poda tratar semillas, plantas o polen con dosis precisas. Con el desarrollo de reactores nucleares fueron posibles las radiaciones con neutrones que produce mayor dao a los cromosomas que los rayos X y se usa principalmente en semillas. Los rayos gamma, emitidos por cobalto radiactivo, causan poco dao a las clulas y se usa para planta entera o parte de la misma incluyendo polen. El uso de rayos lser es el ms reciente. Todos los tipos de radiacin deben ser usados con extrema precaucin y con operadores con experiencia en el manejo del equipamiento.

La dosis de radiacin est determinada por la intensidad de las mismas y el tiempo de exposicin. Se expresa en unidades Roentgen (r).

Los mutagnicos qumicos son preferidos a las radiaciones por ser de aplicacin simple y producir pocos efectos dainos. El ms usado es el etilmetano sulfonato (EMS), un agente alqulico (cancergeno, usar con precaucin). El tratamiento es simple: se humedece semillas, brotes, races y yemas dormidas. La concentracin y la duracin del tratamiento varan segn la parte de la planta a tratar. Los mutagnicos qumicos son menos drsticos en sus efectos que las radiaciones ionizantes produciendo ms mutaciones en los genes y poca destruccin de cromosomas.

Normalmente se hace tratamiento de semillas porque los factores ambientales (humedad, temperatura y nivel de oxgeno) son controlados ms fcilmente que en plantas vivas; se puede tratar un gran nmero de semillas y pueden ser almacenadas sin daos. La dosis debe ser suficiente para matar el 50% de las semillas para obtener el mximo nmero de mutaciones. Con mutagnicos qumicos las semillas son humedecidas en una solucin del agente mutagnico y sembradas inmediatamente.


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Identificacin: usaremos M para sealar cualquier agente mutagnico: M1 indica la primera generacin despus de tratadas con el agente mutagnico, M2 la segunda y as sucesivamente.

Las plantas M1 obtenidas de las semillas tratadas sern de un vigor menor y muchas de las que sobrevivan hasta la madurez sern estriles y no producirn semillas. En semillas de cereales como trigo, las clulas presentes en el embrin dormido originarn los tallos. Si una mutacin ocurre en una de estas clulas, el gen mutante ser transportado por el tallo desarrollado desde esa clula y nicamente en ese tallo. Una mutacin dominante se expresar inmediatamente en el tallo. Una mutacin recesiva no producir un efecto visible sobre el tallo pero su progenie segregar para el carcter mutante. Como casi todas las mutaciones son recesivas, la generacin M2 ser la segregante.

Adems de semillas se puede tratar polen, plantas vivas o partes de plantas. Si se trata polen y se induce una mutacin recesiva, todas las partes o brotes de las plantas M1 sern heterocigotas por la mutacin inducida. Como desventaja encontramos que en algunas especies es difcil obtener suficiente polen o la viabilidad del mismo puede ser corta para sobrevivir al tratamiento. Puede usarse mutagnicos qumicos o radiaciones. Las dosis son menores que para semillas.

Las mutaciones pueden ser inducidas en plantas que son propagadas vegetativamente (caa, banana, pasto bermuda, cultivos frutcolas y ornamentales) con el objeto de crear variabilidad. El tratamiento se realiza sobre cualquier porcin de la planta que pueda dar origen a una yema.

Mutacin en cultivo de clulas somticas

El cultivo de clulas somticas originado de tallos, hojas, rganos florales o tejidos meristemticos, son nuevas fuentes de variabilidad gentica. El tejido es cultivado sobre un medio de cultivo estril y con una apropiada manipulacin las clulas son inducidas a dividirse y generar plantas. Los clones de caa de azcar regenerados a travs de las tcnicas de cultivo de tejido difieren de los clones padres en caractersticas morfolgicas, resistencia a enfermedades y rendimiento. Se ha encontrado mutaciones en cultivo de tejido de cebada, trigo, arroz, centeno, tabaco, maz y papa. Las mutaciones inducidas desde un cultivo de tejido son denominadas variacin somaclonal. La velocidad de las mutaciones puede ser muy alta pero desuniforme, muchas variaciones somaclonales no son heredables y de poca utilizacin en mejoramiento por mutaciones.

Algunos usos de mutaciones en el mejoramiento de plantas

Se ha realizado ensayos de mejoramiento por mutacin sobre muchas especies cultivadas.

1. Mutantes enanos

Sorgo: Se encontr una planta enana (mutante espontneo) de cultivar Milo en un campo de un agricultor la que dio origen al Milo enano. Un mutante enano fue observado en un campo de Milo enano y se desarroll un Milo doble enano. Plantas enanas mutantes encontradas posteriormente en otros cultivares de Milo y Kafir se utilizaron como stock base de materiales en el desarrollo de cultivares enanos aptos para cosecha mecnica y que se cultivan extensamente en EE.UU. Desde este stock de germoplasma se desarrollaron sorgos enanos para la India, frica, Amrica Central, Argentina y otras reas de cultivo de sorgo granfero.

Arroz: se consigui una interesante y til serie de mutaciones enanas inducidas y espontneas. La era de los cultivares semi-enanos en arroz comienza en 1956 con el cultivar Taichung Native 1. Un progenitor de Taichung Native 1 fue un mutante semi-enano espontneo en un gen recesivo semi-enano llamado sd1, que fue encontrado en un campo agrcola de Taiwn. El gen sd1 se us desde entonces


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en muchos cultivares semi-enanos los cuales contribuyeron a la revolucin verde en la regiones tropicales y sub-tropicales del mundo donde se cultiva arroz.

2. Sustitucin de genes desde cromosomas extraos: Frecuentemente los fitomejoradores intentan introducir caracteres deseables desde especies silvestres estrechamente relacionadas a especies cultivadas por medio de cruzamientos interespecficos e intergenricos.

Una radiacin induce a la sustitucin, procedimiento que fue utilizado por Sears para transferir un gen de resistencia al tizn de la hoja desde una especie silvestre, Triticum umbellulatum (2n=2x=14), para el trigo pan hexaploide, T. aestivum (2n=6x=42). La especie silvestre fue primero cruzada por T turgidum (2n=4x=28) y los cromosomas de las plantas F1 fueron duplicados y los alohexaploides (2n=2x=42) fueron entonces cruzados por Chinese spring, un trigo pan hexaploide.

Rol de la mutacin en el mejoramiento

El primer objetivo del mejoramiento por mutacin es incrementar la variabilidad gentica. Pero la exposicin a agentes mutagnicos si bien incrementa la frecuencia de mutaciones, no garantiza que los cambios producidos contribuyan al mejoramiento. Los resultados en el desarrollo de cultivares han sido bastante pobres con relacin a los esfuerzos realizados.

La mutacin ha sido la fuerza dominante en los procesos evolutivos. Desde tiempos prehistricos los mutantes han sido propagados en la naturaleza y explotados. Esto llev al desarrollo de formas genticamente estables y productivas en muchas especies cultivadas. El mejoramiento por mutacin est diseado para incrementar la velocidad de induccin de nuevas formas deseables de mutantes. Es necesario seleccionar rigurosamente como en el proceso natural que elimina los mutantes indeseables incapaces de sobrevivir o que induzcan a experiencias incompatibles. Mientras la eleccin del agente mutagnico puede influir en la clase de mutacin producida, no puede ser dirigida hacia la obtencin de una mutacin beneficiosa especfica. xitos en el mejoramiento por mutacin pareceran estar avanzados cuando el mejorador est buscando un mutante especfico no disponible y tiene los procedimientos para seleccionar e identificar la planta mutante si la mutacin es obtenida. Usualmente ser necesaria la hibridacin para transferir el carcter mutante dentro de un genotipo estable y balanceado antes de poder ser utilizado en un nuevo cultivar.

B: Incompatibilidad. Esterilidad masculina.

Incompatibilidad. Concepto y clasificacin.

Definicin: Incapacidad que tienen las plantas con polen y vulos normales para producir semilla debido a un impedimento fisiolgico que evita la fecundacin (Poehlman).

Desde 1940 (East) se determin su presencia en unas 3000 especies, reunidas en 250 gneros pertenecientes a 70 familias. En la actualidad se conoce que est difundido entre las leguminosas, rosceas, solanceas, compuestas, crucferas, papaverceas, gramneas, malvceas, etc.

Segn Williams, la principal funcin de los sistemas de incompatibilidad es impedir la autogamia facilitando los cruzamientos entre individuos no emparentados. Como consecuencia se favorece la variabilidad gentica, la adaptacin y se evita prdidas de vigor. Por ello la incompatibilidad no se considera un fenmeno negativo en la evolucin de las especies.

Manifestacin de la incompatibilidad

Est dada por la ausencia o falta de crecimiento de los tubos polnicos a travs de los estilos lo que impide la fertilizacin de los vulos.


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Cuando se manifiesta en forma regular durante la autofecundacin se lo conoce como autoincompatibilidad y si se presenta en cruzamientos entre plantas emparentadas que pertenecen a especies autoincompatibles se conoce como incompatibilidad cruzada.

Puede operar en cualquier estado entre la polinizacin y la fecundacin.

Grados de reacciones que pueden ocurrir:

1. El polen cae sobre el estigma y no llega a germinar (Compuestas, Crucferas, Gramneas).

2. Los tubos polnicos comienzan su elongacin y luego detienen su crecimiento (Solanceas, Leguminosas).

3. Los tubos polnicos crecen hasta llegar a las proximidades del ovario. 4. Los tubos polnicos crecen muy lentamente y llegan al ovario cuando ste ya perdi

su capacidad de fecundacin. 5. El caso ms extremo es cuando la accin de incompatibilidad se produce en el saco

embrionario (Beta, Fresia, Cacao).

Identificacin: el fenmeno de incompatibilidad est controlado por genes especializados denominados genticamente por S (sterile) que se encuentran normalmente en un solo locus. Hay casos particulares con 2 loci (batata, acelga). De acuerdo a la especie de que se trate puede formar verdaderas series allicas localizadas en el locus S. La serie se identifica como S1; S2; S3;.. Sn.

Sistemas genticos. Sistema gametoftico y esporoftico.

a. incompatibilidad gametoftica

diploide

tetraploide

b. incompatibilidad esporoftica (no la estudiamos en este curso porque no hay independencia entre los alelos).

Sistema gametoftico:

1. Diploides

La incompatibilidad gametoftica se encuentra muy difundida en las Angiospermas. Se caracteriza por la accin independiente de los genes pertenecientes al locus S de incompatibilidad tanto en el polen como en el estilo.

Cuando se produce la llegada del polen al estigma comienza la brotacin del tubo polnico; si lleva en su constitucin un alelo S de incompatibilidad, al encontrarse en el tejido estilar con un alelo similar se produce la reaccin de incompatibilidad.

a) el estilo S1S2 y el polen S1S3

S1 S3 S1S2 x S1S3

G S1 S2 S1 S3

Reaccin S1 y S2

Genotipos S1S3 ; S2S3

S1 S2 50% de incompatibilidad


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b) el estilo S1S2 y el polen S1S2 y c) el estilo S1S2 y el polen S3S4

2. Tetraploides

En este caso se altera el efecto en el gametofito masculino pues se forman gametas diploides homognicas y heterognicas, en las ltimas se produce una interaccin intraallica que da una reaccin neutra de incompatibilidad. En el gametofito femenino se mantiene la independencia para la reaccin de incompatibilidad. El vulo heterogneo S1S2 produce inhibidores para polen S1 y S2 y ocurre un gran nmero de fecundaciones positivas.

S1S1S2S2 x S1S1S2S2

S1S1 S1S2 S2S2 fem

masc gametas S1S1 4S1S2 S2S2

Gametas reaccin S1 S1 y S2 S2

S1S1 S1 X X X 4S1S2 S1S2 4S1S1S1S2 16S1S1S2S2 4S1S2S2S2 S2S2 S2 X X X

S1 S1 S2 Sobre 36 genotipos posibles se forman 24 con lo que hay

S1 S2 S2 66,6% de compatibilidad.

El polen heterognico es funcional (no hay inhibidores para este tipo).

b) cuando se trabaja con diploides x tetraploides los resultados pueden ser muy distintos. S1S1S2S2 x S1S2. Este cruzamiento es totalmente incompatible pero cuando el tetraploide es el polinizador se puede producir descendencia por la interaccin intraallica en el gametofito masculino (S1S2 x S1S1S2S2). Tambin se observa formacin de triploides (estriles).

Mutaciones del locus S: Ver: Williams Principios de gentica y mejora de las plantas.

Usos

Para la produccin de cultivares hbridos cuando la emasculacin es muy compleja o muy costosa y no existen mecanismos alternativos de androoesterilidad disponibles. Hbridos de Brassica (repollo, coliflor, brcoli, rbano). La mayora de los hbridos de colza en Japn, EEUU y Europa se basan en la incompatibilidad.

La esterilidad masculina

Definicin: Incapacidad total o parcial de un individuo para producir gametas masculinas viables. Est causada por acciones gnicas, influencias citoplasmticas o aberraciones cromosmicas que producen el aborto del cigoto, modificacin de flores enteras o impiden el desarrollo normal del polen.

Aunque la androesterilidad es perjudicial en la naturaleza (su manifestacin impide o disminuye el azar en los cruzamientos) es de gran utilidad en el mejoramiento vegetal pues proporciona un mtodo cmodo y econmico de castracin masiva. Se puede obtener hbridos en algunas especies en las que antes la produccin de semilla hbrida era prohibitiva por su alto costo en las labores de emasculacin.

En las poblaciones autgamas y algamas las plantas androestriles se aparean espontneamente como resultado de mutaciones en cualquiera de los loci que rigen las diferentes y vitales etapas para la formacin del polen.


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La mayor parte de las mutaciones mencionadas son recesivas del tipo normal. Algunas veces estos genes suelen estar acompaados por modificaciones que alteran el efecto de la androesterilidad. Puede encontrarse casos de genes dominantes o interaccin dominante-recesivo, todos heredables en forma mendeliana simple.

El ambiente tiene influencia en la reaccin del citoplasma estril pues tiende a disminuir la efectividad del sistema en algunas especies.

Tipos de androesterilidad De acuerdo a la forma en que est controlada la androesterilidad se puede clasificar en:

androesterilidad gentica o gnica

androesterilidad citoplasmtica

androesterilidad gentica-citoplasmtica

androesterilidad gentica El proceso de formacin del grano de polen (microsporognesis) comprende una serie de etapas cuya alteracin, producida por cambios en los factores genticos que la determinan, repercutir en la funcionalidad del gameto masculino. Normalmente son genes nucleares los que mutan en determinados loci produciendo su bloqueo. Como consecuencia no se desarrollan las anteras, formacin normal del polen en tecas sin dehiscencia, produccin de polen no viable o sin capacidad de fertilizacin, etc.

Estos genes recesivos se identifican como msms (male steryle), con subndice cuando hay varios de ellos.

La presentan maz, tomate, pimiento, berenjena, soja, poroto, haba, sorgo, algodn, girasol, remolacha, zanahoria, calabaza, trigo, avena, cebada, alfalfa, trbol, etc.

Genotipos:

MsMs frtil

Msms frtil

msms estril

Utilizacin de la androesterilidad gentica

Se puede obtener lneas androestriles de valor agronmico por medio de retrocruzas con lneas frtiles fitotcnicamente aptas.

Lnea A x Lnea B

msms Msms

F1 Msms msms AB x B Msms

R1 Msms msms seleccin

Lnea B: frtil y heterocigota para fertilidad.

En la F1 se eliminan los individuos frtiles y se trabaja con los estriles los cuales se retrocruzan con el padre androfrtil durante unas 5 6 generaciones. Se obtiene un individuo con las caractersticas completas de B y la incorporacin de la esterilidad.

Para identificar los individuos estriles y frtiles se puede esperar la floracin (con el riesgo de eliminacin tarda cuando la flor ya disemin polen). Es conveniente marcar


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genticamente las plantas androestriles: En girasol las plantas frtiles al estado de plntula son de color rojizo y se eliminan fcilmente.

Mantenimiento de las lneas estriles: Se hace contando con una lnea frtil isognica con la estril y el mantenimiento se realiza por la va sexual (o en forma asexual si la especie lo permite).

Lnea A x Lnea A'

msms Msms

F1 Msms (frtil) msms (estril)

androesterilidad citoplasmtica

Est determinada por factores citoplasmsticos y su caracterstica es que se transmite en forma continua de generacin en generacin siempre que se disponga de un individuo polinizador. Las partculas responsables son los plasmogenes con capacidad de autoreproduccin y transmisin puramente materna debido a que el gameto femenino aporta todo el citoplasma del cigoto y la descendencia siempre es androestril:

Lnea A Lnea B

Este tipo de esterilidad fue estudiada por Rhoades en 1933 en Maz,

E F posteriormente Gini (Argentina 1939) comunica su descubrimiento en maz amargo en Entre Ros. Ahora se conoce que tambin la presentan el sorgo, cebolla, remolacha, alfalfa y ornamentales.

E

100% E

Las lneas estriles (A) se mantienen por cruzas con lneas de genotipo idntico (A) pero de citoplasma normal. La lnea frtil (A) se mantiene por autofecundacin o por cruzamientos fraternos. Ambas pueden conservarse vegetativamente si la especie lo permite (cebolla). Uso: en plantas ornamentales perennes (perodo de floracin ms largo) y flores de corte (mayor duracin de la flor por no producir semilla) y en todas aquellas especies cultivadas en las que se aprovecha las partes vegetativas.

La obtencin de lneas citoestriles de valor fitotcnico es por retrocruzamiento y con seleccin por el tipo padre recurrente.

Lnea Y (estril) Lnea A (frtil)

Al final obtenemos un individuo con las mismas caractersticas agronmicas pero con esterilidad citoplasmtica.


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androesterilidad gentico-citoplasmtica

Es la consecuencia de la interaccin entre genes nucleares y factores citoplasmticos. A diferencia con el anterior la descendencia no tiene que ser necesariamente androestril, sino que depende del genotipo del padre.

Hay 2 tipos de citoplasma: N (normal o frtil) y E (estril) cuyos contenidos plasmognicos en interaccin con los alelos restauradores de la fertilidad R y r Ms y ms dan los siguientes genotipos:

1. (E) rr androestril 2. (E) Rr normal 3. (E) RR normal 4. (N) rr normal 5. (N) Rr normal 6. (N) RR normal

Se trabaj en maz, remolacha, cebolla, ricino, pimiento, alfalfa, sorgo, arroz, lino y en los gneros Nicotiana, Solanum, Gossipium, Triticum, Zea, etc.

Ver: Lacadena Gentica Vegetal. Fundamentos de su aplicacin: (clasificacin y terminologa)

Uso: explotacin de la heterosis. En maz la castracin es sencilla y poco costosa pero en trigo se necesita de una tcnica minuciosa por lo que la obtencin de androestriles permite usar la heterosis a escala comercial ya que toda la semilla ser hbrida (gameto femenino propio y masculino de otro individuo con polen funcional).

1. las especies androestriles no siempre dan descendencia androestril, dependiendo de la constitucin del padre polinizador.

a. Lnea A x Lnea B

(E) rr (F) RR

F1 (E) Rr

Importante cuando se comercializa frutos y semillas pues la descendencia es 100% frtil.

b. Lnea A x Lnea C

(E) rr (F) Rr

F1 (E) Rr (E) rr

Importante en el caso de tener un marcador para F o E de lo contrario hace engorroso el uso.

c. Lnea A x Lnea D

(E) rr (F) rr

F1 (E) rr

Importante cuando se comercializa flores (las no fecundadas conservan por mayor tiempo su turgencia) u rganos vegetativos (algunas hortalizas) pues su descendencia es 100% estril y el propietario puede tener la exclusividad del producto.

2. Es posible obtener una lnea frtil genticamente idntica a la androestril la que se usa para el mantenimiento sexual de la estril: Esquema de Hawthorn y Polland 1954 en Cebolla. La lnea obtenida (F) msms es la mantenedora de la fertilidad y al ser cruzada con el P1 (E) msms es la nica que produce un 100% de individuos estriles.


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3. Segn el nmero de genes restauradores que se usen en la produccin del hbrido tendremos diversas combinaciones.

Maz 1: hbridos dobles a partir de 2 lneas Texas y una con genes R

En este caso no hay etapa de despanojado. El producto final sembrado produce 50% E y 50% F. Como las E no producen polen la produccin de semilla se ve afectada sobre todo en zonas marginales por sequa edfica o ambiental. Tampoco se recomienda para el NOA por los problemas de protandria natural que aumenta con sequa (hay una correlacin negativa entre das polen-estigma y % de granos por espiga), pues al adelantarse el polen la efectividad de la polinizacin es muy baja.

Maz 2: una lnea Texas y dos con R La lnea C debe ser despanojada a mano. La combinacin es ventajosa porque el producto final es 100% frtil, asegurando una cosecha ptima. Es un poco ms costoso que el anterior pero asegura una polinizacin ms eficiente.

Sorgo: formacin de hbridos simples con restauradores. La polinizacin es anemfila. Para la formacin del hbrido simple las A y B son endocriadas, de esta forma manifiestan el efecto hetertico en el hbrido simple frtil. La lnea A androestril se mantiene con una lnea idntica pero con citoplasma frtil. La B se mantiene por autofecundacin o cruzas fraternas en parcelas aisladas.

Remolacha azucarera: formacin de hbridos dobles con androesterilidad citoplasmtica y alelos restauradores en dos loci (X e Y)

Genotipos posibles (N) X--- normal (E) X--- normal (polen viable) (E) xxYY parcialmente andro estril (poco polen viable) (E) xxYy parcialmente andro estril (poco polen viable) (E) xxyy andro estril Comercialmente no tiene mucha importancia porque lo que se comercializa es la raz suculenta pero s para el mejoramiento. Las 4 lneas deben ser genticamente distintas y con buena aptitud combinatoria especfica para producir hbridos heterticos.

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mejoramiento vegetal

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