1

MECHANIKA BUNĚČNÉHO DĚLENÍ

Buněčný cyklus je období života buňky od jejího zrodu k reprodukci a vzniku buňky nové (obvykle pod tímto pojmem rozumíme sérii událostí vedoucí k rozdělení buňky následované procesem dělení). Dělení je spojeno s velkou spotřebou energie a zásob. Pokud buňka nemá spoustu zásob, tak se do dělení rozhodně nepouští. Buňka má přesnou evidenci o tom, kolik má molekul. Když se dělí, tak dokáže přesně rozdělit a vzápětí zdvojnásobit svůj obsah. V roce 2010 vznikl nový biologický obor: „syntetická biologie“. Podařilo se vytvořit první syntetický organismus, bakterii Mycoplasma mycoides (Tým J. C. Ventera). S použitím kusů DNA koupených od biotechnologických firem vytvořili zcela syntetický genom bakterie Mycoplasma mycoides. Vložili jej pak do jiného typu bakterie (M. genitalium) a syntetický genom recipientní buňky „nabootoval“, takže žila a produkovala proteiny jako M. mycoides.

Během 30 let bude na Zemi žít 9 miliard lidí. Jedním z hlavních cílů Venterova týmu je vytvořit řasy, které mohou zachycovat kysličník uhličitý a vytvářel produkt podobný ropě a vhodný jako zdroj energie.

Buněčné dělení u prokaryot E. coli se dělí příčným dělením. Když dosáhne buňka určité délky, tak se vytvoří jakési zaškrcení a buňka se rozdělí a zároveň s tím segregují i chromozomy. Bakterie nemají jádro ani jiné membránové organely, mají jen nukleoid (volně uložená DNA) a ribozomy. Mutanti, kteří mají problém růst do délky, nesegregují chromosomy. Replikace chromozomů se spouští podle celkové hmoty buňky a nastane jen, když jí má dost. Replikace DNA je spouštěna dosažením kritické hmotnosti, kdežto segregace chromozomů je spouštěna kritickou délkou bakt. buňky. Replikace chromozomů trvá asi hodinu, ale buňka se v nadbytku potravy dělí každých 20 minut. Je to možné díky tomu, že syntéza chromozomů probíhá zároveň na několika úrovních.

Jakmile se vytvoří nový počátek replikace, tak je automaticky tažen na opačnou stranu buňky. I prokaryota mají totiž cytoskelet (dříve se myslelo, že nemají), jen ho nemají tak rozvinutý.

Obsahují homology tubulinu (protein FtsZ) – ten slouží k přeškrcování buňky. Obsahují i homology aktinu (MreB), které slouží k pohybu chromozomů a segregaci i homology intermediárních filament (crescentin). Nepoužívají je v takové míře jako eukaryota. Protein FtsZ se nachází uprostřed bakteriální buňky, po jejím prodloužení se sestaví do kroužku a umožní septaci a dělení buněk.

Jak se dělí chloroplasty a mitochondrie a jejich DNA? Rozhodně se nedělí mitoticky, mají kruhové chromozomy podobné bakteriálním, které se dělí nezávisle na tom, jak se dělí buňka. Chloropasty se dělí velmi podobně jako bakterie, objeví se podobné zaškrcení jako u bakterie a obsahují rovněž protein FtsZ, který zde funguje stejně, jak ten bakteriální. Mitochondrie jsou na tom taky tak, ale FtsZ mají pouze mitochondrie prvoků, živočichové a houby jej nahradily jinou GTPázou - dynaminem. Dělí se taky nezávisle na buněčném cyklu, vznikají z již existujících mitochondrií.

Eukaryotické buňky a životní cyklus

Všechna eukaryota začínají jedinou buňkou. V dospělosti se člověk skládá z více než 75 triliónů buněk (má v sobě asi stejný počet symbiotických bakterií). Všech těchto 75 triliónů buněk vzniká dělením z jedné buňky – oplozeného vajíčka. Eukaryotické buňky obsahují jádra a v nich je několik lineárních chromozomů, každý z nich obsahuje obrovskou molekulu DNA. Jednoduchá eukaryota, jako např. Saccharomyces cerevisiae, se skládají podobně jako bakterie z jediné buňky. Takovéto buňky musejí provádět všechny funkce nutné pro přežití. Mnohobuněčné organismy prodělávají diferenciací a specializované buňky už nemusejí vykonávat všechny

2

životní funkce. Eukaryotické organismy prodělávají haploidní a diploidní životní fázi. U mnohobuněčných je haploidní fáze redukovaná na pohlavní buňky neboli gamety (vznikají meiózou).

Reprodukce u eukaryot: Člověk má haploidní (vajíčko a spermie) a diploidní fázi (od vzniku zygoty). Ale haploidní fáze u lidí hraje jen malou roli. Kvasinky žijí v pohodě jako haploidní i diploidní, dělí se mitózou, když dojde ke změnám životních podmínek, tak se přehodí.

Délka buněčného cyklu (= část od vzniku až po rozdělení) je velmi rozdílná. Nervová buňka se po diferenciaci nedělí. Kvasinky např. 1,5-3 hod, lidské jaterní buňky až 1 rok. U mnohobuněčných se některé buňky dělí často, jiné velmi vzácně. Jednobuněčná eukaryota se rychle dělí v přítomnosti potravy. Nejrychleji se dělí epitely (střevní výstelka, kůže). A tam, kde se buňky hodně dělí také nejčastěji vzniká nádor.

U eukaryot je gen. informace veliká a je rozdělena do několika chromozomů. Abychom je mohli segregovat, tak ty chromozomy musí být maximálně zhuštěny. Naopak když potřebujeme exprimovat geny, tak ji potřebujeme rozvolnit. Při segregaci je tedy DNA kondenzované, při replikaci musí být zase rozvolněno. U

bakterií může probíhat segregace i replikace zároveň (viz výše). Buněčný cyklus eukaryot byl tradičně členěn na mitózu a

interfázi. Pod optickým mikroskopem vypadá chromatin během interfáze jen jako rozvolněné molekuly, kdežto během mitózy se dějí „úžasné věci“. Až později se ukázalo, že během interfáze probíhá syntéza DNA, jež se navzájem vylučuje s mitózou. Během mitózy se rozpustí jaderná membrána, chromozomy se začnou řadit do rovníkové roviny, pak se rozcházejí atd. Je to velmi nápadné. DNA, která je v interfázi rozvolněná, se spiralizuje v malé útvary, chromozómy, které jsou zvládnutelné pro cytoskelet - aby je dokázal přetáhnout. Buňka je plná struktur a během mitózy ty struktury musí uvolnit prostor, aby tam nedocházelo ke srážkám.

Obrázek dole – hypotéza evoluce mitózy Chromozómy se přesunují na opačné konce buňky a oddělují se pomocí připojených počátků replikace k plazmatické membrane a jejím růstu Mikrotubuly procházejí jádra v cytoplazmatických tunelech Jaderná membrána zůstává neporušená Chromozómy se připevňují k jaderné membráně Mitotické vřeténko se formuje v jádře Jaderná membrána zůstává neporušená Chromozomy jsou segregovány pomocí mikrotubulů Mitotické vřeténko se formuje mimo jádro Jaderná membrána se rozpadá Chromozomy jsou oddělovány pomocí mikrotubulů

Mitóza může být otevřená nebo uzavřená (= jaderná membrána se nerozpadá). Mitóza tedy může u různých

organismů probíhat s rozpadem jádra nebo bez něj. U bakterií pomáhá segregaci chromozomů připojení na cytoplazmatickou membránu. U archaických Dinoflagellat se zdá, že se tam děje něco podobného s jadernou membránou. Mikrotubuly, které jádrem procházejí, mají jenom stavební funkci. Chromozomy jsou zde asociovány s jadernou membránou a ta se během dělení nerozpadá, chromozomy separují připojeny k dělící se jaderné membráně. Někteří prvoci mají zajímavý přechod – dělící vřeténko prochází otvory v jaderné membráně a chromozomy už jsou asociovány s mikrotubuly. Kvasinky jsou na tom podobně, ale dělící vřeténko se nachází uvnitř jádra. To jsou všechno

3

příklady uzavřené mitózy, vše je to ukryto pod jadernou membránou. Podle morfologie pupenu u kvasinek poznáme, ve které fázi buněčného cyklu se nacházejí. Naproti tomu u buněčného cyklu živočišné buňky: mikrotubuly se tvoří vně jádra mezi centrozomy. Na počátku pozdní profáze jaderná membrána rozpadá se jejich a kinetochorové mikrotuby připojí kinetochory chromozomů k vřeténku.

Jak poznáme, ve které je buňka fázi buněčného cyklu? Nejjednodušší cestou je změřit DNA na průtokovém cytometru. Přístroj má laserový detektor, paprskem se prosvěcuje tenká trubička nebo proud tekutiny tak, aby procházela jedna buňka za určitou dobu. Detektory se dá měřit velikost buněk, ale i rozlišit buňky pomocí protilátek apod. V průtokovém cytometru jsou částice přenášeny v proudu tekutiny do detekční komůrky s laserovým paprskem. Lze takto analyzovat jakékoliv suspendované částice nebo buňky o velikosti 0,2–150 mikrometrů. Buňky z pevné tkáně musí být před analýzou segregovány (trypsinem). Část proudu tekutiny, kde se nacházejí částice, se nazývá „jádro vzorku“. Když částice procházejí laserovým úchytem, rozptylují laserové světlo. Přítomné fluorescenční molekuly pak emitují fluorescenční signál. Rozptýlené a fluorescenční světlo je shromažďováno vhodně umístěnými čočkami. Kombinace rozdělovačů paprsků a filtrů přivádí rozptýlené a fluorescenční světlo na příslušné detektory. Detektory produkují elektronické signály úměrné optickým signálům, které na ně dopadají.

Při měření obsahu DNA se používají interkalační barvičky (např. propidium iodid). Fluorescence je proporcionální množství DNA (více barvičky neovlivní výsledek). Na ose x je fluorescence, jež zároveň ukazuje na množství DNA. Na grafu jsou dvě maxima. Buňky v levém maximu jsou ve fázi G1 (odpovídá haploidnímu množství DNA – 1 n), buňky napravo jsou ve fázi G2 a mitóze (2 n DNA) Mezi píky jsou buňky ve fázi S. Tímto způsobem lze zjistit % buněk v jednotlivých fázích buněčného cyklu. Zdokonalený přístroj má na konci kapiláry vibrující trysku a na buňku s určitou vlastností můžeme přidat náboj a odchýlit ji v elektrickém poli – takováto varianta přístroje se jmenuje „Fluorescence-Activated Cell Sorter“.   

Propidium jodid je fluorescenční interkalační činidlo, které lze použít k barvení buněk a nukleových kyselin. PI se váže na DNA interkalací mezi bázemi s malou nebo žádnou preferencí sekvence. Ve vodném roztoku má PI fluorescenční excitační maximum 493 nm a emisní maximum 636 nm. 

 Interfáze: Probíhá zde transkripce, translace, buňka vykonává své „normální“ životní pochody (u mitózy je naopak všechno vzhůru nohama). Tvoří časově největší část buněčného cyklu. Obsahuje tři podfáze:

1. G1 (Gap 1) – v této fázi tráví buňky obvykle většinu svého času zpravidla ještě rozlišujeme podfázi G0 (např. neurony zůstávají v G0 celý život. Buňky v G1 fázi jsou aktivní, kopírují své komponenty s výjimkou DNA. G1 rovněž obsahuje jakýsi kontrolní bod, kterým musí projít, než projdou do fáze replikace DNA. Buňka musí dokázat, že je dost připravená na to, aby mohla syntetizovat DNA, nejenom jestli má dost materiálu, ale zda je po ní vyžadováno další dělení (např. k regeneraci dochází stále). Poškozené a staré buňky se obnovují, u člověka se během 4 let se takto obnoví veškeré buňky těla (kromě nervové soustavy).

2. S (syntéza) – V průběhu interfázové S fáze, buňky kopírují (replikují) svou DNA. 3. G2 (Gap 2) – v ní buňky v dalším kontrolním bodě kontrolují činnosti, která se vykonala během S fáze. Kontrolu

je se, zda není poškozená DNA, zda se zkopírovaly všechny chromozomy a také docházejí signály, které buňce nařídí pokračovat do mitózy. Hlavní kontrolní bod je ale ve fázi G1.

4

Interfázní jádro je struktura obalená dvojitou mebránou (vnější splývá s ER) a je držená pohromadě zvláštní síťovinou na vnitřní straně obalu (= proteiny laminy). Jsou to proteiny, které patří mezi intermediální filamenta, které můžeme rozhodit tím, že na ně přeneseme fosfátovou skupinu. Jádro se tak řízeně rozpadá ve správném okamžiku, na počátku pozdní profáze. Vše je řízeno kinázou MPF (Maturation Promoting Factor – viz přednáška o kontrole buň. cyklu). Membrána obsahuje jaderné póry tvořené poriny. Vstup a výstup molekul do/z jádra je pomocí nich přesně kontrolován a řízen.

Interfázní DNA netvoří úplně náhodné shluky. Existují určitá pravidla –

chromatin malých chromozomů se nachází v blízkosti centra jádra, naopak velké jsou spíše při periferii. Během S fáze (ve spojitosti s replikací DNA), dochází k duplikaci chromatid (každá chromatida je tvořena jedinou dvoušroubovicí DNA). Zdvojené chromatidy jsou v interfázi přítomny jen ve fázi G2. Chromatidy jsou drženy pohromadě kohezinovým komplexem (smyčky, které jej drží v určitých bodech). Během mitózy se kohezin musí odstranit. Když budeme mít meiózu I a budou segregovat homologické chromozomy, tak kohezin taky musíme odstranit, tam je to ale složitější, nejde tam rozpojit všechno, kohezinové komplexy mezi chromozomy se trošku liší od mezichromatidových.

Fáze mitózy (živočišná buňka):

a) profáze b) prometafáze c) metafáze d) anafáze e) telofáze

Časnou profázi poznáme podle toho, že v jádře začne kondenzovat chromatin a chromozomy (každý sestává ze dvou chromatid) se stanou viditelné ve světelném mikroskopu (pro zviditelnění chromozomů lze použít různé barvičky pro DNA – giemsa, DAPI atd). Vně jádra dojde k replikaci centrozomu dceřinné centrozomy se pohybují od sebe; z centrozomů pak začnou růst mikrotubuly mitotického vřeténka. Jaderná membrána se rozpadne. Profázi dělíme na časnou a pozdní (=prometafáze). Předělujeme to rozpadem jaderné membrány, čímž začíná pozdní profáze. Mikrotubuly rostoucího dělícího vřeténka dosahují postupně k chromozomům v oblasti centromer a probíhá jejich napojení na kinetochory (buď se trefí rovnou nebo hledají tak dlouho, až se najdou a pak se mikrotubuly stabilizují). Nenapojené mikrotubuly se odbourávají. Nakonec dojde k napojení všech kinetochorů k mikrotubulům z opačného centrozomu a poloha celého chromozomu se upravuje někam doprostřed. Chromozomy se tak ustaví do metafázní destičky v ekvatoriální rovině (tah mikrotubulů k oběma pólům je vyrovnaný, přetneme-li jeden kinetochorový mikrotubul laserem nebo mikrojehlou oba chromozomy se pohybují díky druhému MT k opačnému pólu).

Mikrotubuly jsou stabilizovány různými způsoby. Konec musí být vždycky někde zachycen, buď se zachytí na chromozomu (pak je to kinetochorový MT), když se spojují s mikrotubuly z druhého centrozomu (od pólu k pólu), pak jsou to polární mikrotubuly a když se zachytí na konci buňky na aktinovém kortexu, tak je to

5

astrální mikrotubul. Mikrotubuly jsou dynamické struktury, které pořád rostou a odbourávají se, pokud je na konci právě nestabilizujeme. Mikrotubuly vyrůstají z centrozomálních oblastí známých jako mikrotubulární organizační centra (MTOC) – centrozomy u živočišných buněk. Růst probíhá tak, že podjednotky tubulin-GTP se přidávají k distálnímu neboli + konci mikrotubulu nesoucího terminální tubulin-GTP. Po inkorporaci tubulinu do mikrotubulu dojde k hydrolýze jeho GTP. Dojde-li k hydrolýze koncového tubulin-GTP ještě předtím, než se přidá následující tubulin-GTP, dojde ke kolapsu mikrotubulu známému jako katastrofa, a jeho rychlému rozložení. Je-li

koncentrace tubulin-GTP dostatečně vysoká, tubulin-GTP může zablokovat konec mikrotubulu a obnovit fázi růstu. Nazýváme to záchrana neboli „rescue“ (čti reskju)

Anafáze: Jakmile jsou všechny chromozomy správně připojeny, a ustaveny do jedné linie, dojde k fosforylaci a degradaci securinu, tím se uvolní separáza, jež oddělí sesterské chromatidy (degraduje koheziny) a chromatidy se rozcházejí, což zahajuje už počátek stádia anafáze. Je to celé řízeno pomocí APC (=Anaphase-promoting complex). Na počátku anafáze tedy existuje jakýsi kontrolní bod, ve kterém se reviduje obsazení kinetochorů mikrotubuly a až pak APC odstraní securin a separázu, jež od sebe oddělí obě chromatidy a každá je tažena ke svému pólu. Když by existoval nějaký volný kinetochor, tak by kontrolní mechanismus (protein Mad2) zablokoval APC a tím i aktivaci separázy. Tento mechanismus zajišťuje, že dokud není všechno v pořádku, tak se nespustí další fáze. Zabrání se tím ztrátě chromozomu a buňka předejde neštěstím. Kinetochorové mikrotubuly se zkracují, což obojí přispívá k separaci chromozomů. Není to ale jediný mechanismus, jak je zajištěn jejich pohyb. Dělící vřeténko má tři typy mikrotubulů a všechny tři se pohybu účastní:

a) polární – překrývají se, kuličky na nich (na obrázku) znázorňují jakési motory zajišťující pohyb. Při anafázi se prodlužují a oddalují se od sebe – viz obrázek

b) kinetochorové – spojují kinetochor s centrozomem, během anafáze se zkracují a tak je chromozom přitahován k pólu.

c) astrální – jsou připojeny ke kortexu pod membránou, taky se zkracují a táhnou centrozom Máme taky tři typy mitotických motorů, které pomáhají mikrotubulům: Využívají energii z ATP, po převzetí energie mění strukturu, takže se podobají kráčejícím molekulám. Jejich pohyb spolupůsobí s polymerizací MT. Tyto tři motory fungují podobně. a) kinetochorový – Kráčející molekula

vždycky přeskočí na další podjednotku tubulinu, která pak může odpadnout. Posunuje se šnečím pohybem a táhne chromozom, se kterým je spojen.

b) polární motor spojuje dva mikrotubuly z opačných pólů, prodlužuje se a oddaluje centrozomy

c) astrální motor je ukotven ke kortexu, zkracuje mikrotubul a přitahuje centrozom.

6

Telofáze: Obě sady dceřinných chromozomů se dostanou k pólům vřeténka. Tvoří se nový jaderný obal, který se znovuvytváří na povrchu oddělených sesterských chromatid. Opětovné sestavení laminy je vyvoláno defosforylací laminu. Lamin-B se může vázat na chromatin již v polovině anafáze. Během telofáze, kdy je obnoven jaderný import, vstupuje lamin-A do reformujícího se jádra, a během fáze G1 se pomalu shromažďuje do periferní laminy. Obrázek: Mechanismus znovusestavení jaderné membrány: Nejprve se jednotlivé váčky endoplasmatického retikula (zelené) přímo navážou na chromatin. Pak s průběhem mitózy, zvláštní DNA vazebné proteiny umístěné v ER postupně imobilizují některé z váčků a zploští je, takže splývají a vytvoří jadernou membránu. Jinými slovy výběžky ER asociují s dekondenzovanými chromozomy, za vzniku dvojité membrány kolem každého z nich. Membrány navzájem zfúzují a získají jaderné póry NPC = nuclear pore complex. Na každém pólu dělícího vřeténka vzniká jedno jádro s plnou sadou chromozomů. Je to celé závislé na konstitutivní fosfatázové aktivitě (rozpad jádra v profázi naopak na aktivitě kinázové).

SHRNUTÍ Fáze G1 – období mezi koncem M fáze a počátkem S fáze Fáze S – buňka replikuje svou jadernou DNA Fáze G2 – Stádium buněčného cyklu mezi koncem S fáze a počátkem fáze M Fáze M – mitóza označuje sled událostí jaderného dělení:

Profáze – kondenzace chromozomů, vně jádra se tvoří mitotické vřeténko mezi dvěma centrozomy (zreplikovaly v S fázi), jež se od sebe vzdalují. Prometafáze – začíná rozpadem jaderného obalu. Chromozomy se připojují k mikrotubulům vřeténka svými kinetochory a zahajují aktivní pohyb. Metafáze – chromozómy se srovnávají v ekvatoriální rovině vřeténka uprostřed mezi jeho póly. Anafáze – párové chromatidy se oddělují (tím vznikají dva dceřinné chromozomy) a jsou taženy každý ke svému pólu vřeténka třemi mechanismy – zkracováním kinetochorových mikrotubulů depolymerizací, prodlužováním polárních a oddalováním pólů vřeténka astrálními mt. Telofáze – obě sady dceřinných chromozomů se dostanou k pólům vřeténka. Vytvoří se znovu jaderný obal, což znamená konec mitózy.

Cytokineze – Není považována za součást mitózy. Většinou navazuje na telofázi, ale nemusí. Dělením jader mohou vznikat syncitia, jež mohou mít určité výhody (třeba u drozofily - nemusí tak namáhavě přenášet různé determinanty). Dělící se živočišné buňky se zaškrcují kontraktilním prstencem aktinových a myozinových vláken. Prstenec začíná vznikat na konci mitózy pod plazmatickou membránou v ekvatoriální rovině buňky. Se stahováním prstence se membrána vtahuje dovnitř a buňka se rozdělí na dvě.

Cytokineze u rostlinné buňky funguje úplně jinak. Má totiž buněčnou stěnu, tak se těžko škrtí, tvoří přehrádky, to je ekonomičtější.

Jak to dělají pivní kvasinky? Obsahují filamentový kroužek, kde jsou GTPázy (=septiny) a zřejmě i troška aktinu. Vyskytuje se v tom správném okamžiku při hranici pupene. V období objevení se pupene a v telofázi jsou septiny uvnitř kroužku mobilní a naopak jsou immobilní ve fázích S, G2, a M. U spousty mnohobuněčných nefunguje dělení vždy „bratrsky“. Například u časného embrya hlístice C. elegans jsou na počátku rýhování tzv. polární tělíska po celé zygotické buňce, ale při dělení tělíska přecházejí vždy do jedné z dceřinných buněk (do budoucí. zárodečné linie), má tedy nerovnoměrné (asymetrické) dělení. dceřinné buňky budou lišit a budou mít různé osudy.

7

Centrozomy (= centrioly + pericentriolární materiál) jsou primární organizátory mikrotubulů v živočišné buňce. Dělí se před počátkem mitózy (na počátku fáze S) za vzniku pólů dělícího vřeténka. Ve většině buněk obsahují páry centriol (každá centriola má 9 tripletů mikrotubulů). Centrozomy jsou vně jádra a když se jádro rozpadne, tak se spustí tvorba dělícího vřeténka. Než se vytvoří dělící vřeténko, tak se centrozom dostane na opačné strany buněk. Centrioly zakoření mikrotubuly tak, aby byly stabilizovány. Buněčný cyklus lze na obrázku znázornit jako „cyklus centrozomu“. Samotné centrioly mikrotubuly nezakládají, jsou zakládány pericentriolární faktory- „ tubulin ring complex“ TURC. Životní cykly eukaryotických organismů vyžadují výměnu genetické informace a obsahují splývání

haploidních buněk a naopak redukci počtu chromozomů na polovinu. Nižší eukaryota mohou často žít i řadu generací jako haploidi nebo diploidi a dělit se mitoticky. U většiny mnohobuněčných dochází k morfogenezi pouze ze zygoty (diploidní fáze). U hmyzu dochází k zajímavému využití haploidní fáze (u samců blanokřídlých). Rozlišujeme tedy 2 typy jaderného dělení:

• Mitóza – dělení jádra, při němž každé dceřinné jádro obdrží identickou sadu genetického materiálu jako buňka původní

• Meióza – specializovaný typ jaderného dělení, jež zahrnuje snížení počtu chromozomů z diploidního na haploidní (obsahuje dvě po sobě jdoucí dělení s jediným kolem replikace DNA). Má dvě části:

• Meióza I: separace homologických párů chromozomů

• Meióza II: separace sesterských chromatid

Meióza I– se značně odlišuje od mitózy. V profázi dochází k podélnému přikládání a spojování homologických chromozomů (tento proces se nazývá synapse). Chromozomy se navíc podélně rozdělí na dvě chromatidy a vzniká čtyřchromatidový bivalent. Genetickým důsledkem separace sesterských chromozomů je podstata Mendelovy „volné kombinovatelnosti vloh“. Do haploidní buňky putují chromozomy náhodně, bez ohledu na to, ze kterého rodiče pocházejí. Kromě toho crossing overy (= chiasmata) zajišťují výměnu genetické informace i mezi sesterskými chromozomy. Existuje buněčný aparát, který se tím zabývá. Profáze I: dost odlišná od mitotické profáze, složitější, dělí se na:

a) leptotene, b) zygotene,

c) pachytene, d) diplotene

e) diakinesis

8

V zygotene dochází k formování synaptonemálních komplexů, které jsou nástrojem pro vytváření crossing-overu, v pachytenu pak probíhá crossing over. Mechanismus toho celého je lešení s enzymy, které hledá homologické úseky na chromozomech. Bez nalezení homologie nefunguje. Zdvojené bivalenty se posunují do ekvatoriální roviny. Jaderná membrána se rozpouští teprve na počátku metafáze, mizí jadérko a diferencuje se dělicí vřeténko. Metafáze I: homologické chromozomové páry se uspořádají do podoby metafázní destičky jako tetrády. Anafáze I: Homologické chromozomové páry jsou separovány pomocí vláken dělícího vřeténka a posunují se k opačným pólům buňky, kde se nakonec shromáždí úplná haploidní sada chromozomů (= redukce počtu chromozomů). Telophase I: je stejná jako u mitózy (je následovaná cytokinezí). V telofázi vznikají dvě haploidní buňky.

Před meiózou II nedochází k syntéze DNA. Mezi děleními meiózy tedy není interfáze, ale různě dlouhá interkineze.

Meióza II – je to v podstatě klasická mitóza, ale začíná se s haploidním počtem chromozomů, dělení tedy začíná od interkineze místo od interfáze. Opět dochází k vyrovnání na rovníkové rovině, chromatidy se podélně rozdělují.

SROVNÁNÍ MITÓZY A MEIÓZY

• Mitóza – produkuje 2 dceřinné buňky – dceřinné buňky jsou klony rodičovských – dceřinné buňky jsou diploidní – růst, regenerace, opravy

• Meióza – vznikají 4 dceřinné buňky – dceřinné buňky se liší od rodičovských – dceřinné buňky jsou haploidní – vytváření gamet (pohlavních buněk):

vajíček & spermií

Meióza u živočichů probíhá jinak u samců a samic. U samic vzniká během meiózy jediné vajíčko, kdežto u samců vznikají 4 spermatozoa. Spermatogeneze je zajímavá v tom, že buňky zrají směrem dovnitř v seminálních váčcích. Při oogenezi prochází diploidní oogonium mitózou, dokud se z něj nevyvinete primární oocyt, který zahájí první meiotické dělení, ale poté zastaví; toto dělení se ukončí, až při vývoji ve folikulu, čímž vznikne haploidní sekundární oocyt a menší polární těleso. Sekundární oocyt začíná druhé meiotické dělení a poté se opět zastaví; nedokončí toto dělení, dokud není oplodněno spermií. Pokud je oplodněno, vzniká zralé vajíčko a další polární tělísko. Vzniká jediná funkční gameta na meiózu, ukončení meiózy je opožděno měsíce nebo roky

(blok v profázi prvního dělení). Oocyty se vyvíjejí uvnitř vaječníků v ochranných folikulech. Vaječník obsahuje mnoho oocytů v různém stádiu maturace. Po období puberty každý měsíc nejzralejší oocyt praskne procesem, který nazýváme ovulace. Spermatogeneze probíhá kontinuálně tak, že na okrajích seminálních váčků se dělí diploidní kmenové buňky mitoticky. Některé z dceřinných buněk pak procházejí meiózou za vzniku haploidních spermatocytů, které diferencují na dospělé spermie (4 gamety na meiózu). Diferenciace gamet probíhá po ukončení meiózy.