MECANISMOS ENCEFLICOS DE LA CONDUCTA Y LA MOTIVACIN. EL SISTEMA LMBICO Y EL HIPOTLAMOEl control de la conducta depende en su totalidad del sistema nervioso. Las funciones del sistema nervioso que se encargan del control de la conducta son ejecutadas por las regiones basales del encfalo, que en conjunto se denominan sistema lmbico, que quiere decir sistema del borde.Sistemas activadores-impulsores del encfaloSi se detiene la transmisin continua de seales nerviosas desde la parte baja del encfalo al cerebro, el cerebro se vuelve intil.Las seales nerviosas del tronco enceflico activan la parte cerebral del encfalo de dos formas:1).- Estimulan directamente la actividad de fondo de amplias zonas del cerebro.2).- Activan sistemas neurohormonales que liberan sustancias neurotransmisoras concretas anlogas a las neuronas con accin facilitadora o inhibidora.Control de la actividad cerebral por las seales excitadoras continuas del tronco enceflicorea reticular excitadora del tronco enceflicoEl impulso central de este sistema reside en un rea excitadora situada en la sustancia reticular de la protuberancia y el mesencfalo. Esta zona se conoce como rea facilitadora bulborreticular la cual enva seales descendentes (a travs de la mdula espinal) y ascendentes (pasando por el tlamo). Estas seales son de dos tipos: los potenciales de accin, que excitan al cerebro durante un corto tiempo y el segundo proviene de un gran nmero de neuronas excitadoras por lo tanto dura ms tiempo.Excitacin del rea excitadora del tronco enceflico por seales sensitivas perifricas: el grado de actividad de esta rea est determinado en gran medida por el tipo de seales sensitivas que entran en el cerebro desde la periferia. En particular, la sensacin de dolor aumenta en gran medida la actividad de esta area y llama poderosamente la atencin del cerebro.Aumento de la actividad del rea excitadora del tronco enceflico por las seales de retroalimentacin del cerebro: cada vez que la corteza cerebral se activa por procesos de pensamiento o motores del cerebro, regresan seales a las reas excitadoras del tronco enceflico, que a su vez envan mas seales a la corteza cerebral. Es un mecanismo general de retroalimentacin positiva por el que cualquier actividad iniciada en el cerebro promueve todava mas actividad, manteniendo la mente despierta.El tlamo es un centro de distribucin que tambin controla la actividad de regiones especficas de la corteza: la estimulacin elctrica de un punto concreto del tlamo activa una regin especfica pequea de la corteza.Un rea reticular inhibidora localizada en la parte inferior del tronco enceflicoSe localiza medial y ventralmente en el bulbo. Esta rea inhibe el rea reticular facilitadora del tronco enceflico y tambin reduce la actividad de las porciones superiores del encfalo.Control neurohormonal de la actividad enceflicaExiste un mecanismo fisiolgico que consiste en liberar hormonas neurotransmisoras inhibidoras o excitadoras en la sustancia enceflica. A continuacin los cuatro presentes en el hombre:1.- El locus cerelus y el sistema de la noradrenalina: el locus cerelus es una pequea rea localizada a ambos lados en la parte posterior, en la unin entre la protuberancia y el mesencfalo. Sus fibras nerviosas se extienden por todo el cerebro y segregan noradrenalina. La noradrenalina generalmente excita el cerebro y aumenta su actividad.2.- La sustancia negra y el sistema de la dopamina: la sustancia negra est ubicada en la parte anterior y superior del mesencfalo, y sus neuronas envan terminaciones nerviosas principalmente al ncleo caudado y al putamen, donde segregan dopamina. La dopamina acta como inhibidor en los ganglios basales.3.- Los ncleos del rafe y el sistema de la serotonina: en la lnea medial de la protuberancia y del bulbo existen varios ncleos delgados denominados ncleos del rafe y muchas de sus neuronas segregan serotonina. sta, secretada en las terminaciones de las fibras medulares suprime el dolor.4.- Las neuronas gigantocelulares del rea excitadora reticular y el sistema de la acetilcolina: las fibras de estas neuronas se dividen en dos ramas, una ascendente, dirigida a los centros superiores del encfalo y otra descendente, dirigida a la mdula espinal. Segregan acetilcolina, la cual acta como neurotransmisor excitador.Cabe recordar que estos neurotransmisores no siempre inhiben o excitan, sino que pueden actuar de ambas formas, dependiendo el lugar donde se segreguen.Tambin hay que mencionar que existen otros neurotransmisores y sustancias neurohormonales, pero estas son algunas de las ms importantes.El sistema lmbicoLa palabra lmbico significa borde. Hablar del sistema lmbico supone referirse a todos los circuitos neuronales que controlan la conducta emocional y los impulsos motivacionales.Una parte importante del sistema lmbico es el hipotlamo y las estructuras relacionadas.Adems de la conducta, estas estructuras controlan muchas condiciones internas del organismo, como temperatura, impulso para beber, comer, etc.Anatoma funcional del sistema lmbico e importancia capital del hipotlamoEl hipotlamo es una de las piezas fundamentales del sistema lmbico. Est rodeado por el septum, el rea paraolfatoria, el ncleo anterior del tlamo, partes de los ganglios basales, el hipocampo y la amgdala. Cada una de estas estructuras se encarga de controlar ciertas conductas e impulsos en el hombre.El hipotlamo, un centro importante del sistema lmbicoTiene vas de comunicacin bidireccionales en todos los niveles del sistema lmbico.Enva seales eferentes en tres direcciones diferentes:Hacia abajo (al tronco enceflico) sobre todo a las reas reticulares del mesencfalo, la protuberancia y el bulbo.Hacia arriba (diencfalo y cerebro superior) y en particular al tlamo anterior y a la corteza lmbica.Al infundbulo hipotalmico, para controlar la mayor parte de las funciones secretoras de la adenohipfisis y neurohipfisis.Representando solo el 1% de la masa enceflica, es una de las principales vas de salida del sistema lmbico.Funciones del control vegetativo y endcrinoEl hipotlamo controla diversas funciones vegetativas y endcrinas: Regulacin cardiovascular: la excitacin del hipotlamo posterior y lateral aumentan la presin arterial, en cambio el rea preptica disminuye la presin arterial. Regulacin de la temperatura corporal: el rea preptica se encarga de regular la temperatura corporal. Regulacin del agua corporal: el hipotlamo lateral y el ncleo supraptico se encargan de la regulacin del agua por medio de las excreciones y de la sed. Regulacin de la contractilidad uterina y de la expulsin de leche por las mamas: el ncleo paraventricular libera oxitocina la cual se encarga de regular la secrecin de leche y las contractilidades del tero. Regulacin gastrointestinal y de la alimentacin: el rea hipotalmica lateral se encarga del hambre y el ncleo ventromedial se encarga de dar la sensacin de saciedad.Control hipotalmico de la secrecin endcrina de hormonas determinadas por la adenohipfisisLa sangre pasa primero por el hipotlamo y de ah a la hipfisis. Antes de alcanzar la adenohipfisis (hipfisis anterior) los diversos ncleos hipotalmicos vierten hormonas liberadoras e inhibidoras. Estas hormonas viajan a travs de la sangre haca la adenohipfisis y ah actan sobre las clulas glandulares para controlar la liberacin de hormonas propias de la adenohipfisis.Funciones conductuales del hipotlamo y de las estructuras lmbicas asociadasEfectos causados por la estimulacin del hipotlamo: La estimulacin del hipotlamo lateral.- incrementa el grado general de actividad del animal (clera, lucha). La estimulacin del ncleo ventromedial.- su estimulacin produce efectos contrarios al rea lateral (saciedad, disminucin en la ingesta de alimentos, tranquilidad). La estimulacin de los ncleos periventriculares.- ubicado en el tercer ventrculo, determina reacciones de miedo y castigo.Estimular en las partes posteriores y anteriores del hipotlamo conduce al impulso sexual.

Efectos producidos por las lesiones del hipotlamo: Las lesiones del rea lateral anulan prcticamente las ganas de beber y comer. Extrema pasividad. Las lesiones de las reas ventromediales obligan, en contraparte al rea lateral, a comer y beber en exceso, producen hiperactividad y ferocidad ante la ms mnima provocacin.Funcin de recompensa y de castigo del sistema lmbicoLas cualidades afectivas de las sensaciones sensitivas (placer-desagrado) tambin son conocidas como recompensa y castigo, o bien satisfaccin y aversin.Centros de recompensaCon experimentos aplicados en animales (principalmente monos), se ha encontrado que los principales centros de recompensa se encuentran a lo largo del haz posenceflico medial, en particular en los ncleos ventromedial y lateral del hipotlamo.Existen otros centros de segundo orden en el septum, la amgdala, ciertas reas del tlamo y de los ganglios basales.Centros de castigoPor medio de la misma tcnica con el mono, tambin se han encontrado reas potentes de castigo en la sustancia gris perisilviana del mesencfalo con extensin superior a las zonas periventriculares del hipotlamo y el tlamo.reas menos potentes de castigo se encuentran en partes de la amgdala y el hipocampo.La estimulacin de estos centros por lo general inhibe por completo los centros de recompensa y placer, demostrando que el castigo y el miedo predominan en ocasiones sobre el placer y la recompensa.La clera y su asociacin con los centros de castigoLa estimulacin potente de los centros de castigo del encfalo hace que el animal:1. Adopte una postura de defensa2. Estire las garras3. Levante la cola4. Sisee (ruido amenazante)5. Escupa6. Grua7. Aparece la piloereccin, dilata las pupilas y abre mucho los ojosAdems, incluso la ms mnima provocacin desencadena un ataque feroz. Esta conducta que se espera de un animal que esta siendo severamente castigado la cual se denomina clera.Importancia de la recompensa y el castigo en la conductaSi hacemos algo que nos recompensa, lo continuamos, si nos resulta un castigo, lo abandonamos. Esta es una premisa importante para comprender como el castigo y la recompensa constituyen uno de los controles ms importantes de las actividades corporales, los impulsos, las aversiones y las motivaciones.Efecto tranquilizante sobre los centros de recompensa y castigo: la administracin de un tranquilizante suele inhibir tanto los centros de recompensa como los de castigo, por lo que disminuye llamativamente la reactividad afectiva del animal.Importancia de la recompensa y el castigo para el aprendizaje y la memoria: habituacin frente a refuerzoUna experiencia sensitiva que no produce ni recompensa ni castigo difcilmente se recuerda. Si la repeticin constante de un estmulo no produce el sentimiento de recompensa o de castigo, se dice que el animal se ha habituado al estmulo.Si un estmulo causa recompensa o castigo, la respuesta del animal se torna cada vez mas intensa durante la estimulacin repetida en lugar de desaparecer, se dice que la respuesta se refuerza.Funciones especficas de otras partes del sistema lmbicoFunciones del hipocampoPosee conexiones con muchas porciones de la corteza cerebral y con las estructuras basales del sistema lmbico: la amgdala, el hipotlamo, el septum y los tubrculos mamilares.Distribuye muchas seales eferentes al tlamo anterior, al hipotlamo y a otras partes del sistema lmbico.El estmulo de diferentes reas del hipocampo puede producir, placer, rabia, pasividad o impulso sexual excesivo.

Papel del hipocampo en el aprendizajeEfecto de la extirpacin bilateral de los hipocampos, incapacidad para aprender: si se extirpa el hipocampo en ambos lados, la persona dispondr solo de memoria a corto plazo. Sin embargo ser capaz de recordar todas las cosas anteriores a la lesin. A esto se le conoce como amnesia antergrada.Funcin terica del hipocampo en el aprendizaje: se ha sugerido que el hipocampo proporciona el impulso para la transferencia de la memoria de corto plazo a la de largo plazo, es decir, que en base a este impulso, a esta seal, es como se da la consolidacin del pensamiento. Funciones de la amgdalaLa amgdala recibe seales neuronales de todas las porciones de la corteza lmbica, pero sobre todo de las reas de asociacin auditiva y visual. Debido a estas mltiples conexiones la amgdala se ha denominado la ventana por la cual el sistema lmbico contempla la situacin de la persona en el mundo.Efectos de la estimulacin de la amgdala: Si se estimula la amgdala, los efectos son mediados por el hipotlamo y, por lo tanto, ocurren los mismos efectos que si se estimulara directamente al hipotlamo.Efectos de la ablacin bilateral de la amgdala, sndrome de Klver-Bucy: Este sndrome puede surgir de la ablacin de ambas partes de la amgdala. ste hace que los animales: No tengan miedo de nada. Muestren curiosidad extrema por todo. Olvida con facilidad. Tiende a llevarse cualquier objeto a la boca e incluso a ingerir objetos slidos. Suele manifestar una excitacin sexual tan intensa que trata de copular con animales inmaduros, del sexo equivocado e incluso de diferente especie.Funcin general de la amgdala: la amgdala ayuda a configurar el patrn adecuado de respuestas conductuales para cada ocasin.Funcin de la corteza lmbicaLa corteza lmbica funciona como una zona de transicin a travs de la cual se transmiten seales del resto de la corteza cerebral al sistema lmbico y viceversa. Pr lo tanto, la corteza lmbica funciona efectivamente como un rea cerebral de asociacin para el control de la conducta.Ablacin de la corteza temporal anterior: cuando se extirpa esta parte, por lo general tambin se daa la amgdala y puede surgir el sndrome de Klver-Bucy.Ablacin de la corteza frontal orbitaria posterior: la extirpacin de esta parte suele ocasionar insomnio e inquietud motora del animal, es decir, que no logra estarse quieto, siempre est en movimiento.Ablacin de las circunvoluciones anteriores del cuerpo calloso y de las circunvoluciones subcallosas: estas circunvoluciones conectan entre si la corteza cerebral prefrontal y las estructuras lmbicas subcorticales. La ablacin de estas partes libera los centros de la clera del septum y del hipotlamo de cualquier influencia inhibidora prefrontal, por esto, el animal se vuelve agresivo y mas propenso a los episodios de rabia que en condiciones normales.