INTERACCION DE LA ZONA MINIMA DE OXIGENO CON LA SEDIMENTACION DE CARBONO ORGANICO Y PROCESOS BENTONICOS

INFORME ANUAL - 2007

Dimitri Gutiérrez, Edgardo Enríquez, Luis Quipuzcoa, Robert Marquina & Victor Aramayo Laboratorio de Bentos Marino

Michelle Graco Laboratorio de Hidroquímica

Federico Velazco

Laboratório de Geología Marina

INDICE

RESUMEN................................................................................................................................ 3

1. INTRODUCCIÓN............................................................................................................ 4

2. OBJETIVOS..................................................................................................................... 4 OBJETIVO GENERAL ......................................................................................................... 4 OBJETIVOS ESPECÍFICOS ................................................................................................. 5

3. MATERIAL Y METODOS............................................................................................. 5

3.1. ÁREAS DE ESTUDIO...................................................................................................... 5 3.2. MUESTREO Y PROCESAMIENTO DE DATOS ................................................................... 6

3.2.1. Hidrografía......................................................................................................... 6 3.2.2. Sedimentos y bentos ........................................................................................... 6 3.2.3. Experimentos de respiración del subsistema bentónico de zonas costeras seleccionadas. .................................................................................................................... 7

4. RESULTADOS................................................................................................................. 7

4.1. VARIABILIDAD MENSUAL A INTERANUAL DE LA ZONA DE MÍNIMA DE OXÍGENO FRENTE A LA COSTA CENTRAL DEL PERÚ Y SU RELACIÓN CON FORZANTES REMOTOS Y LOCALES ........ 7 4.2. VARIABILIDAD MENSUAL A INTERANUAL DE LA SEDIMENTACIÓN DE MATERIA ORGÁNICA FITOPLANCTÓNICA HACIA EL FONDO Y DE LAS CONDICIONES FÍSICO-QUÍMICAS EN EL SEDIMENTO FRENTE A CALLAO........................................................................................... 9

4.2.1. Clorofila-a en sedimentos .................................................................................. 9 4.2.2. Carbono orgánico total...................................................................................... 9 4.2.3. Potencial de oxido-reducción........................................................................... 10

4.3. TASAS DE RESPIRACIÓN BENTÓNICA INTEGRADA EN LOS SEDIMENTOS DE LA PLATAFORMA CONTINENTAL DE LA COSTA CENTRAL............................................................. 10 4.4. VARIABILIDAD ESTACIONAL E INTERANUAL DE LA BIOMASA DE MACROFAUNA, THIOPLOCA, MEIOFAUNA Y BACTERIAS HETERÓTROFAS EN LA CAPA SUPERFICIAL DE LOS SEDIMENTOS EN LA PLATAFORMA CONTINENTAL .................................................................. 11

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4.4.1. Callao ............................................................................................................... 11 4.5. DISTRIBUCIÓN HORIZONTAL DE LA MACROFAUNA Y CLOROFILA-A EN SEDIMENTOS DE LA PLATAFORMA CONTINENTAL CON RELACIÓN A LA ZONA DE MÍNIMA DE OXÍGENO. ........... 12

4.5.1. Series de tiempo Paita y San José.................................................................... 12 4.5.2. Plataforma continental centro – norte ............................................................. 12

5. DISCUSIÓN.................................................................................................................... 14 5.1 CONDICIONES OCEANOGRÁFICAS Y VARIABILIDAD DE LA ZMO................................ 14 5.2 RESPUESTAS DE LA COMUNIDAD BENTÓNICA A LOS CAMBIOS DE LOS FLUJOS DE MATERIA ORGÁNICA HACIA LOS SEDIMENTOS INDUCIDA POR EL CICLO ENSO. ..................... 15

7. RECOMENDACIONES............................................................................................ 17

8. REFERENCIAS ......................................................................................................... 18

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RESUMEN

Durante el año 2007, las condiciones oceanográficas en la plataforma centro-norte de Perú cambiaron de cálidas asociadas al débil evento El Niño (EN) 2006-07 a condiciones frías asociadas al evento La Niña (LN) 2007, a partir del segundo trimestre hasta finales del año. Estos cambios provocaron respuestas de las comunidades bentónicas de la plataforma continental, que se evidenciaron en las series de tiempo frente a Callao, San José y Paita, así como durante los Cruceros de Evaluación de Recursos Demersales, todo lo cual proporciona una visión integral de los cambios producidos en la plataforma centro-norte del Perú. Las condiciones de oxigenación registradas durante los primeros meses del año, cambiaron abruptamente a partir del mes de marzo frente a Callao. En paralelo a la disminución de los contenidos de oxígeno también se registró el aumento de los contenidos de clorofila-a y carbono orgánico total en los sedimentos superficiales, principalmente a partir del segundo semestre del año. Ello indica un incremento del flujo de materia orgánica hacia los sedimentos, asociado al aumento de la producción primaria y a la intensificación de las surgencias. De igual forma, las condiciones de óxido-reducción del sedimento superficial revelaron la agudización de las condiciones reductoras en los sedimentos frente a Callao. Tanto los cambios en el régimen de oxígeno como del flujo de materia orgánica hacia los sedimentos propiciaron cambios en la fauna bentónica. A principios de año, la macrofauna mantenía aun los niveles moderadamente elevados de densidad y biomasa registrados desde finales de 2006. Sin embargo a partir del segundo trimestre del 2007 ambos parámetros se redujeron considerablemente, mientras que para la comunidad meiofaunal se incrementaban notablemente. La biomasa de Thioploca se mostró altamente variable a lo largo del año, probablemente debido a la alternancia de eventos de anoxia con periodos de moderada oxigenación. El elevado flujo de materia orgánica hacia el fondo en la primera mitad del año 2007 fue canalizado y almacenado por las bacterias heterótrofas del sedimento, que exhibieron un crecimiento significativo en biomasa. La comunidad macrobentónica frente a Paita mostró en términos generales los mismos niveles en la riqueza específica, la abundancia y la biomasa que los registrados en el 2006, mientras que en San José estos parámetros comunitarios del macrobentos mostraron una tendencia negativa respecto al año 2006.

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1. INTRODUCCIÓN

El margen continental superior frente a la costa peruana intercepta la zona de

mínima de oxígeno (ZMO) del Pacífico Sudoriental. Mientras que el talud superior (180 –

400 m) está normalmente expuesto durante todo el periodo anual a la severa deficiencia de

oxigeno, las áreas sublitorales (< 130m) están sujetas a períodos prolongados de disoxia,

así como episodios de anoxia y de oxigenación. Los episodos de oxigenación presentan alta

frecuencia y/o mayor persistencia en el tiempo durante la fase cálida del ENSO (El Niño),

mientras que la prevalencia de condiciones disóxicas u ocurrencia de anoxia caracterizan la

fase fría del ENSO (La Niña) (Gutiérrez et. al. en prensa).

El régimen de oxígeno controla el desarrollo de las comunidades bentónicas de la

plataforma continental peruana. Mientras que la macrofauna y las bacterias filamentosas

gigantes Thioploca spp. son afectados negativamente por la anoxia, la meiofauna,

particularmente el grupo Nematoda, pueden incrementar su biomasa. A su vez episodios

moderados de oxigenación benefician a Thioploca y una intensa oxigenación permite el

desarrollo de la macrofauna. La alternancia de episodios de oxigenación con períodos de

disocia y eventos de anoxia está estrechamente relacionada con las variaciones de la

producción primaria y la depositación de materia orgánica al fondo marino.

Parece claro entonces, que los diferentes grupos de las comunidades bentónicas

reaccionan de diferentes modos cuando hay un incremento de la sedimentación de materia

orgánica (Pfannkuche et. al, 2000). Por ejemplo, se ha demostrado que en el Atlantico Nor-

este, bacterias y protozoos multiplican sus biomasas, mientras que para la meiofauna

metazoario no es clara una respuesta similar (Gooday, 1988; Lochte, 1992, Gooday et. al.,

1996) y no han sido observados efectos positivos sobre la macrofauna (Pfannkuche, 1993).

En este contexto los objetivos del proyecto buscan explicar el impacto de la

variabilidad interanual de las condiciones oceanográficas sobre la contracción o expansión

de la zona de mínima de oxígeno, los cambios en la sedimentación de carbono orgánico y

su relación con las comunidades bentónicas de la plataforma continental.

2. OBJETIVOS

OBJETIVO GENERAL

Comprender la interacción de la zona mínima de oxígeno con la sedimentación de carbono

orgánico y procesos bentónicos en el ecosistema de afloramiento.

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OBJETIVOS ESPECÍFICOS

1. Determinar la variabilidad mensual a interanual de la zona de mínima de oxígeno

frente a la costa central del Perú y su relación con forzantes remotos y locales .

2. Determinar la variabilidad mensual a interanual de la sedimentación de materia

orgánica fitoplanctónica hacia el fondo y de las condiciones físico-químicas en el

sedimento frente a Callao.

3. Determinar la variabilidad estacional e interanual de la biomasa de macrofauna,

Thioploca, bacterias heterótrofas y de la meiofauna en la capa superficial de los

sedimentos frente a Callao, Paita y San José.

4. Determinar estacionalmente tasas de respiración integrada en relación a la biomasa

bentónica en los sedimentos de la plataforma continental de costa central.

5. Caracterizar la distribución horizontal de la macrofauna y clorofila-a en sedimentos

de la plataforma continental en relación a la ZMO.

6. Desarrollar un modelo biogeoquímico de los flujos de carbono en el subsistema

bento-demersal en la zona de afloramiento frente a Callao.

3. MATERIAL Y METODOS 3.1. Áreas de estudio

En la zona central del litoral, el área de estudio se encuentra ubicada en el margen

continental frente a Callao y comprende un perfil oceanográfico de 7 estaciones hasta las 50

millas (Figura 1). En tres de ellas se muestrean periódicamente tanto sedimentos como

bentos, a 48 m (Estación 1: 12°01.887’ S, 77°13.240’ W), 94 m (Estación 2: 12°02.852’ S,

77°16.997’ W) y 144 m (Estación 4: 12° 02.919' S, 77° 29.091' W). El área de estudio se

encuentra en uno de los mayores centros de afloramiento del litoral peruano y se caracteriza

por una alta producción biológica y la presencia de una gruesa, somera e intensa zona

mínima de oxigeno (ZMO) comparada a otras áreas costeras frente a Perú. En esta zona, las

principales fuentes de oxigeno disuelto subsuperficial son la Corriente Subsuperficial Perú –

Chile (PUC) y la difusión turbulenta de las aguas superficiales, mientras que el mayor

consumo se produce por la alta demanda respiratoria de la materia orgánica (Gutiérrez et. al.

en prensa).

La principal plataforma observacional ubicada frente a Callao, es complementada por

monitoreos de las condiciones oceanográficas y de los parámetros comunitarios del

macrobentos realizados en dos perfiles ubicados frente a Paita y San José. Ambos lugares

son importantes por su ubicación geográfica, lo cual permite evaluar el impacto de los

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episodios de oxigenación y anoxia, ligados a cambios en la circulación en la zona de

transición con las masas de aguas ecuatoriales. De otro lado, observaciones de la

distribución espacial sobre la plataforma continental, del contenido de oxigeno de fondo,

clorofila-a, macrofauna y Thioploca fueron efectuadas en el verano y otoño de 2007, durante

los Cruceros de Evaluación de Recursos Demersales.

3.2. Muestreo y procesamiento de datos

3.2.1. Hidrografía. Se empleó un CTD Seabird SBE 19+, equipado con sensores de conductividad,

temperatura, profundidad y oxígeno, para obtener series verticales en la columna de agua

frente a Callao hasta las 50 millas fuera de la costa y hasta un máximo de 500 m de

profundidad. Paralelamente se obtuvieron muestras de agua a profundidades estándar,

empleando botellas Niskin para hacer estimaciones de los contenidos de oxígeno, nutrientes

y salinidad. En el caso del oxígeno disuelto en las estaciones 1, 2 y 4 se obtuvieron

muestras cerca al fondo por triplicado, la cuales fueron tituladas mediante el método de

Winkler modificado por Carpenter (Carrit & Carpenter, 1966).

3.2.2. Sedimentos y bentos

Se obtuvieron muestras de sedimentos no perturbados, empleando un mini-

multisacatestigos de 4 tubos Oktopus y en algunas ocasiones un sacatestigos de gravedad

Phleger, para análisis de clorofila-a (cl-a), carbono orgánico total (COT), potencial de oxido-

reducción, meiofauna y bacterias heterótrofas. Tres réplicas de lances independientes

fueron necesarias para los análisis de cl-a, meiofauna y bacterias. Las muestras de

macrofauna y de Thioploca fueron obtenidas por triplicado con una draga van Veen de 0,05

m2., las que fueron tamizadas a bordo con una malla de 0,5 mm y luego fijadas con

formalina al 10% neutralizado con boráx. El tratamiento de las muestras y el análisis y

cuantificación de la densidad y biomasa (considerando solo la del grupo Nematoda) de la

meiofauna después del muestreo, fue realizado siguiendo la metodología explicada por

Gutiérrez et al. (2004 y 2005a). El análisis cualitativo y cuantitativo de la macrofauna fue

realizado en el laboratorio empleando microscopios estereoscópicos. El peso húmedo de

nemátodos fue convertido a peso seco libre de cenizas y luego a unidades de carbono

empleando las conversiones estándar (Wieser, 1960). Para la estimación de la biomasa de

Thioploca, primero se cuantificó el porcentaje del número de vainas con tricomas. Luego

este factor fue utilizado para corregir el peso húmedo de las vainas, de modo que la

estimación de biomasa comprende solamente las vainas con presencia de tricomas de

Thioploca spp.

El potencial de óxido-reducción fue medido en las dos primeras estaciones de la

transecta con un peachimetro/potenciómetro Mettler Toledo equipado con un electrodo Inlab

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501, Los datos fueron corregidos sumando un valor constante de +207 mV de referencia del

electrodo de hidrógeno estándar (SHE). Las muestras de Clorofila “a” y feopigmentos fueron

congeladas a –20°C y luego descongeladas antes de la extracción. El análisis de las

muestras se realizó por el método fluorométrico de doble extracción con acetona al 90%

(Gutiérrez et al., 2000). Las estimaciones de carbono orgánico se realizaron siguiendo el

método volumétrico de Walkey & Back (1934) modificado por Gaudette et al. (1974).

3.2.3. Experimentos de respiración del subsistema bentónico de zonas costeras seleccionadas.

La estimación de las tasas de respiración bentónica comunitaria se realizó a partir de

la medición de producción de CO2 total en testigos de sedimento superficial. El

procedimiento utilizado fue la realización de incubaciones con testigos de sedimento y agua

de fondo colectados a partir del MUC. Para mantener el agua suprayacente al sedimento

bien mezclada se colocaron barras magnéticas al interior de los testigos y un rotor

magnético en el exterior. En estos experimentos se midió la evolución del CO2 total en el

agua suprayacente en condiciones de temperatura in situ y oscuridad. Alícuotas del agua

suprayacente al sedimento se tomaron cada 0, 1h, 2h, 4h, 10 h. Estas muestras se

preservaron con HgCl2 saturado y se analizaron utilizando un sistema de análisis infrarrojo

no dispersivo LI-COR LI-6252 a fin de determinar la concentración de Carbono inorgánico

Total (DIC o CO2T).

4. RESULTADOS 4.1. Variabilidad mensual a interanual de la zona de mínima de oxígeno frente a la costa central del Perú y su relación con forzantes remotos y locales

Durante el año 2007 se realizaron seis operaciones de mar en el perfil oceanográfico

de 50 millas frente a Callao, dos de las cuales se realizaron en el marco del Crucero

Intensivo Oceanográfico CRIO y los restantes en el marco del Proyecto MINIOX. La

información se completó con los datos obtenidos durante las seis operaciones de campo

bimensuales que se realizaron en el desarrollo del proyecto VEIDEP, en el cual se realiza un

perfil oceanográfico hasta las 20 m. Durante el año las condiciones oceanográficas

estuvieron influenciadas por la ocurrencia del débil El Niño 2006-2007 a inicios de año, y por

La Niña 2007 desde la segunda mitad del año. Entre octubre y noviembre, las isotermas de

14 y 15ºC dominaron la capa de 50 m de la columna de agua hasta las 50 millas. La

isoterma de 15ºC afloró a 20 millas de la costa, mientras que a mayor distancia se ubicó a

no más de 30 m debajo de la superficie. En tanto, la isoterma de 14ºC alcanzó

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profundidades de aproximadamente 60 m alrededor de las 50 millas, ascendiendo hasta los

10 m cerca a la costa. La isoterma de 13ºC ascendió desde aproximadamente los 100 m de

profundidad hasta los 30 m en la zona más costera. Las salinidades en el estrato superficial

hasta los 100 m de profundidad tendieron a ser uniformes (34,9 – 35,0 ups). La iso-oxigena

de 0,5 ml L-1 (límite superior de la ZMO) varió entre 40 y 75 m de profundidad, siendo más

somera en la zona costera, hallándose algo más profunda en los últimos meses del año. El

núcleo de la ZMO (≤0,1 mL.L-1) se profundizó ligeramente entre noviembre y diciembre,

fuera de las 20 millas de la costa. Hacia fines de año, las condiciones oceanográficas

tendieron a ser más cálidas, pero comparado a años anteriores las condiciones fueron más

frías. La isoterma de 15ºC se profundizó a más de 20 m en la zona costera, y el límite

superior de la ZMO se pudo detectar entre los 20 y 50 m en la zona costera y entre los 70 y

100 m a más de 30 millas de la costa.

La serie de tiempo de la distribución vertical de oxígeno disuelto a 8 millas de la

costa indica que el fuerte enfriamiento que caracterizó a la columna de agua en la costa

central, explicado por el aumento de la surgencia costera, no se reflejó en una

intensificación similar de la deficiencia de oxígeno. Posiblemente, la intensificación del viento

también aumentó la mezcla vertical, favoreciendo la ventilación de la columna de agua

superficial (< 50 m). (Figura 2).

La figura 3, muestra la topografía del borde superior de la zona de mínimo oxígeno

(BSZM), en la cual se puede notar la estacionalidad de la contracción y expansión del BSZM

y la amplitud que esta alcanza de acuerdo a los cambios oceanográficos predominantes.

De otro lado frente a Paita y a San José se efectuaron prospecciones bimensuales

en los perfiles oceanográficos hasta las 50 millas de la costa. En Paita también se pudo

apreciar el enfriamiento de la zona costera, con la intrusión de la isoterma de 15ºC dentro de

la capa superior de 100 m; sin embargo el enfriamiento de la estructura vertical no fue tan

pronunciado como en 1999 (año La Niña), en el que la isoterma de 14ºC fue observada en

los primeros 100 m. A diferencia de años anteriores, la intrusión de aguas más profundas y

frías, provocadas por el afloramiento costero, no se reflejó en un aumento de la deficiencia

de oxígeno en la capa superior de los 100 m, de modo que la ZMO se distribuyó a más

profundidad y a mayor distancia de la costa (Figura 4). Este desacoplamiento entre la

estructura vertical térmica y de oxígeno disuelto también se repitió en San José en los

últimos meses del año, ya que aunque la isoterma de 15ºC llegó a aflorar en la zona costera,

las concentraciones de O2 disuelto en los primeros 50 m fueron superiores a 1,5 ml L-1, a

diferencia de años anteriores, en las que la intrusión superficial de aguas frías se reflejaba

en la expansión de la ZMO por sobre los 50 m de profundidad (Figura 5).

Tomando en conjunto los tres puntos de monitoreo de la distribución de O2 disuelto en la

costa centro/norte se puede concluir que se evidenció un desacoplamiento entre la

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estructura vertical térmica y la del oxígeno disuelto, que fue mas pronunciado en el segundo

semestre del año.

4.2. Variabilidad mensual a interanual de la sedimentación de materia orgánica fitoplanctónica hacia el fondo y de las condiciones físico-químicas en el sedimento frente a Callao 4.2.1. Clorofila-a en sedimentos Callao

La concentración de clorofila-a en la superficie del sedimento (0–1 cm) frente a

Callao mostró una tendencia a aumentar en las tres estaciones respecto al año 2006 y años

anteriores (Figura 6). Las series de tiempo permiten inferir que el período de flujo máximo de

clorofila-a a los sedimentos varió con la distancia a la costa, sucediendo en verano en la

estación más costera (1, 48 m), en tanto que en otoño en la estación más profunda y

distante a la costa (4, 145 m). A diferencia de años anteriores, en los cuales se observó dos

picos de máxima concentración en los periodos fines de verano-otoño y en primavera,

durante el 2007 solamente se observó un pico anual (verano-otoño).

Paita Frente a Paita las concentraciones de clorofila-a en el sedimento son muy inferiores

que frente a Callao, en la estación de 35 m de profundidad, las mayores concentraciones se

registraron en el mes de abril y las menores en agosto. Respecto al año 2006 las

concentraciones de clorofila-a durante el 2007 se mantuvieron en los mismos niveles. En la

estación de 65 m las concentraciones de clorofila-a disminuyeron con respecto al año 2006

y se mantuvieron por debajo de 3 μg-g-1 durante todo el año, siendo aun menor en el mes de

octubre. (Figura 7). En comparación a años anteriores se aprecia que las concentraciones

de clorofila-a en ambas estaciones tendieron a ser inferiores a las registradas durante los

años 2002, 2003 y 2006, considerados ‘cálidos’, mientras que estuvieron en el mismo rango

de los valores determinados para los años 2004 y 2005.

4.2.2. Carbono orgánico total

Los contenidos de carbono orgánico total (COT) en los sedimentos registrados

durante el 2007 se mantuvieron en los niveles observados en años anteriores. En la

estación 1 fluctuaron entre 27,3 y 41,3 mg.g-1, mientras que en la estación 2 fue de 32,7 a

46,5 mg.g-1. En ambas estaciones los contenidos de COT fueron un poco menores que en el

año 2006 (Gutiérrez et.al. 2007), aunque esto debido a la influencia en el promedio general

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de los bajos contenidos registrados en el primer semestre del año. Comparando ambas

estaciones, los menores contenidos se registraron en la estación de 48 m de profundidad

(promedio anual de 34,4 mg.g-1), con una tendencia creciente hacia la segunda mitad del

año. Del mismo modo, en la estación de 94 m de profundidad (promedio anual de 39,8 mg.g-

1 de COT), en el segundo semestre del año se registró un incremento del contenido de los

contenidos COT en el sedimento, luego de una ligera disminución entre los meses de

febrero y abril (Figura 8).

4.2.3. Potencial de oxido-reducción

Los valores del potencial de óxido-reducción de los sedimentos registrados en las

estaciones 1, 2 y 4 durante el año se muestran en la figura 9. En el mes de febrero de 2007,

estos se mostraron completamente oxidados hasta casi 10 cm de profundidad. Las

condiciones de óxido-reducción en aquel mes revelaron tanto los cambios en el aporte y

reactividad de la materia orgánica, como los cambios en la disponibilidad de oxígeno como

aceptor de electrones en el agua suprayacente al sedimento. Los incrementos en los valores

de Eh por debajo de la superficie estarían indicando intensa actividad biológica en la

columna del sedimento. A partir de abril las condiciones indican el restablecimiento de

condiciones fuertemente reductoras especialmente en las estaciones costeras. Este

restablecimiento de las condiciones normalmente reductoras de los sedimentos de la

plataforma frente a Callao, se hizo más evidente en los meses de junio y agosto. En el mes

de octubre los sedimentos reducidos se encontraron desde el primer cm debajo de la

interfaz agua sedimento en las estaciones 1 y 2. Al comparar con los meses anteriores se

aprecian condiciones ligeramente más reductoras respecto al mes de agosto en las

estaciones 1 y 2.

4.3. Tasas de respiración bentónica integrada en los sedimentos de la plataforma continental de la costa central

Durante los cruceros CRIO realizados frente a Callao se efectuaron experimentos de

incubación de sedimentos en la estación 2 (94 m), en asociación con la Dra. Michelle Graco

(UIOQ). La Tabla 1 y Figura 10 muestran la evolución de la concentración de carbono

inorgánico disuelto (DIC, μM) en el agua suprayacente, durante los experimentos realizados

con sedimentos de la estación 2 (94 m) frente a Callao. Los experimentos de abril muestran

un mayor incremento en la producción de DIC, mayor pendiente, que los resultados

obtenidos durante agosto del mismo año. Las tasas de respiración calculadas a partir de

estos experimentos varía entre 239,4 mmol C m-2 d-1 en abril y 61,9 mmol C m-2 d-1. Estos

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valores son comparables a los encontrados en estaciones anóxicas en la zona de

surgencias de Chile central, con tasas de producción de DIC que varían entre 210 y 116

mmol C m-2 d-1. Los cambios estacionales observados indicarían cambios en la

sedimentación de MO en el área, siendo menor durante el período de invierno.

4.4. Variabilidad estacional e interanual de la biomasa de macrofauna, Thioploca, meiofauna y bacterias heterótrofas en la capa superficial de los sedimentos en la plataforma continental

4.4.1. Callao

La evolución de las condiciones del bentos a inicios de año mostró que la riqueza

específica, abundancia y biomasa del macrobentos tuvieron un máximo desarrollo a fines

del 2006. Mientras que el desarrollo de tapices de Thioploca y el aumento de la riqueza

filética de la comunidad meiofaunal es consistente con condiciones oceanográficas

asociadas a un evento El Niño débil a moderado (similar al período 2002 – 2003).

Luego del impacto sobre el bentos producto de la oxigenación del fondo marino que

se notó en el primer trimestre del año, se detectó una rápida evolución hacia condiciones de

intensa deficiencia de oxígeno en el otoño de 2007, lo cual favoreció el desarrollo de

condiciones ecológicas hacia una mayor dominancia del componente meiofaunal en el

bentos. Durante el segundo semestre y hacia finales del año se acentuó la desaparición de

la macrofauna, en paralelo al incremento de la meiofauna y a la ocurrencia de grandes

fluctuaciones en el desarrollo de tapices de Thioploca (Figura 11). Estas observaciones

sugieren la inestabilidad de las condiciones de oxigenación en la columna de agua,

reflejando tal vez la alternancia de eventos de anoxia, provocados por la oxidación de

grandes volúmenes de materia orgánica fresca llegando al sedimento, con condiciones de

deficiencia moderada de oxígeno en la masa de agua subsuperficial.

En los meses de abril y junio, la comunidad meiofaunal exhibió valores más altos de

abundancia respecto al mes de febrero, superando los 2000 Ind.10cm-2, continuando la

tendencia positiva iniciada luego del evento cálido de 2006. Asimismo en abril la biomasa de

Nematoda, alcanzó el nivel máximo de todo el registro (0,8 mgC 10 cm-2). La diversidad

filética promedio se mantuvo en el nivel alto desde febrero (6 ± 1), pero la comunidad

continuó siendo dominada numéricamente por el grupo Nematoda (98% del total) (Figura

11).

Respecto a los análisis de conteo de células y estimación de biovolúmenes de

bacterias en sedimentos superficiales (0 – 10 cm) se obtuvieron los siguientes resultados.

Mientras que para las estaciones 1 y 2 (48 y 93 m respectivamente) la biomasa máxima fue

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alcanzada en abril, en la estación 4 (145 m) la máxima biomasa ocurrió en febrero. Durante

los meses de febrero y abril la biomasa bacteriana fue superior a los 50 g Cm-2 en las tres

estaciones muestreadas, siendo mayor a más profundidad. Durante junio los valores de

biomasa se redujeron significativamente por debajo de los 25 g Cm-2 en todas las

estaciones, sugiriendo una variación estacional de la actividad bacteriana de degradación de

la materia orgánica. Esta misma tendencia se mantuvo durante el mes de agosto, donde la

biomasa de bacterias se redujo en las tres estaciones a valores menos a 20 g Cm-2 (Figura

12). Tanto en junio como en agosto, la distribución espacial de la biomasa bacteriana se

invirtió, ya que los mayores niveles fueron alcanzados en la estación más somera.

4.5. Distribución horizontal de la macrofauna y clorofila-a en sedimentos de la plataforma continental con relación a la zona de mínima de oxígeno.

4.5.1. Series de tiempo Paita y San José

Frente a Paita, la evolución de los parámetros comunitarios durante 2007 mantuvo

una tendencia similar al del año 2006. A 65 m de profundidad, la abundancia tuvo un pico

notorio en junio (1245 ± 545 ind. m-2), mientras que los valores mínimos se registraron en

febrero (480 ± 131 ind. m-2). La biomasa de otro lado presentó dos picos en los meses de

febrero (16,67 ± 9.93 g.m-2) y junio (17,23 ± 14,96 g.m-2)) y el valor más bajo en abril (4.93 ±

0.24 g m-2) (Figura 13a). En cuanto a la riqueza de especies se mantuvo el mismo rango

desde 2003 (Figura 14a). En junio se registró el mayor número de especies (17 ± 5 spp.

0,04 m-2) y además durante todo el año se observó un numero de especies mayor o igual a

12 ± 5 spp. 0,04 m-2.

En San José, la abundancia durante el año 2007 disminuyó con respecto a lo

observado en el 2006. Los picos máximos se observaron en los meses de febrero (4793 ±

2135 Ind.m-2) y agosto (3467 ± 1409 Ind.m-2). La biomasa se incrementó notablemente en

los primeros meses del año (Figura 13b). En los meses de febrero y abril se registraron

biomasas de 135,10 ± 38,20 y 166,04 ± 210,83 g.m-2 respectivamente, mientras que a

partir de junio las biomasas estuvieron por debajo de 60 g.m-2. La riqueza específica se

mantuvo sin cambios significativos respecto al año anterior pero manteniéndose en la

tendencia positiva iniciada en 2002. Los picos máximos de 24 ± 4 y 23 ± 6 especies se

observaron en los meses de febrero y abril de 2007 respectivamente (Figura 14b).

4.5.2. Plataforma continental centro – norte

Verano

12

Durante el Crucero de Investigaciones de Recursos Demersales realizado en el

verano no se detectó el borde superior de la zona de mínima de oxígeno (<0,5 mL L-1) sobre

la plataforma continental en el área de estudio (al norte de los 07ºS) (Figura 15a). La

concentración de clorofila-a en el sedimento superficial no alcanzó valores superiores a 5 μg

g-1 al norte de Talara, mientras que aumentó rápidamente al sur, alcanzando valores encima

de 20 μg g-1 al sur de los 07°S (Figura 15b).

La macrofauna presentó los máximos valores promedio de densidad entre los 06 y

07ºS (sub-área D), con valores que fluctuaron entre 190 ± 12 y 13 270 ± 634 ind.m-2, a

profundidades que variaron entre 38 y 300 m, con ligera tendencia a disminuir de sur a

norte (Figura 16a). Un patrón similar fue observado para el caso de la biomasa, ya que en

el mismo rango latitudinal se alcanzaron los niveles mayores, variando entre 5,1 ± 0,5 y

229,4 ± 18 g.m-2 (Figura 16b). Los mayores valores de riqueza de especies estuvieron

concentrados entre los 6° y 7° de LS, superando 20 spp. 0,1 m-2 (Figura 16c). La presencia

de Thioploca spp., sólo fue detectada en una estación entre los 04 y 05ºS y en 02

estaciones al sur de los 07ºS. El grupo Polychaeta dominó en toda al área evaluada,

excepto al norte de los 04ºS, donde los crustáceos dominaron en densidad (72 %) (Figura

17a). En biomasa, la dominancia de Polychaeta fue irregular, pero fue más marcada entre

los 05 y 06ºS (sub-área D) donde alcanzó un 96% (Figura 17b). Solamente entre los 05 y

06ºS (sub-área B), los moluscos superaron ligeramente a los poliquetos en biomasa (53 % y

40 % del total, respectivamente). Finalmente, los poliquetos también dominaron la riqueza

específica (> 50%) en todas las sub-áreas y en especial entre los 05 y 06ºS (Figura 17c).

Otoño Durante el otoño la concentración de oxigeno sobre el fondo varió entre 0,29 y 2,51

ml L-1, hallándose el límite latitudinal de la ZMO sobre la plataforma continental alrededor de

Chérrepe (07°30’ S). A diferencia del verano, las concentraciones de cl-a fueron muy

reducidas, concentraciones menores a 10 μg g-1 en toda el área estudiada y menores a 5

μg g-1 al norte de Punta Aguja (Fig. 18a y 18b).

Las densidades máximas de la macrofauna fueron registradas entre los 06 y 07°S,

con valores que fluctuaron entre 3.500 y 27.200 ind. m-2, entre 50 y 100 de profundidad, con

tendencia general a disminuir de sur a norte (Fig. 19a). Este mismo patrón se observó en la

biomasa, con valores entre 7,14 y 187,55 g m-2 en la misma sub-área (Fig. 19b). La

distribución del número de especies fue uniforme, alcanzando valores de 30 spp.0,1 m-2 al

norte de los 05°S a profundidades menores de 100 m (Fig. 19c). La presencia de Thioploca

spp solamente fue detectada al sur de los 07°S, variando entre 0,01 y 68,18 g.m-2, entre 100

y 200 m. El grupo Polychaeta dominó en densidad con valores mayores al 90% al sur de los

05°S en promedio, y entre 60 y 90% al norte de dicha latitud, debido al aporte del grupo

13

Crustacea (Fig. 20a). En biomasa los poliquetos también dominaron al sur de los 05°S, pero

en la sub-área E, el segundo grupo dominante resultó ser Ophiuroidea (Fig. 20b). En riqueza

específica el grupo Polychaeta fue relativamente dominante (> 60%), seguido del grupo

Crustacea (Fig. 20c).

5. DISCUSIÓN

5.1 Condiciones oceanográficas y variabilidad de la ZMO

Las condiciones oceanográficas durante el año 2007 frente a la costa central y norte

de Perú reflejaron fases sucesivas del ciclo ENOS. Entre enero y febrero aún se registraron

condiciones cálidas propias del evento débil EN 2006-2007, mientras que entre marzo y julio

predominó un período de transición hacia condiciones LN, con anomalías negativas en el

Pacifico Suroriental.

A partir de agosto de 2007 se registró el evento LN en toda la cuenca del Pacifico,

siendo más intensa en la costa sudamericana

(www.cpc.ncep.noaa.gov/products/expert_assessment/). En los meses subsiguientes el

evento se acentuó, aunque no llegó a ser de la magnitud registrada entre 1999-2000.

Todas estas condiciones se reflejaron en las series temporales oceanográficas de

Paita, San José y Callao, las cuales mostraron el progresivo enfriamiento de la columna de

agua por la intrusión de aguas mas profundas y frías. Sin embargo el enfriamiento no fue

acompañado por un incremento en la deficiencia de oxigeno.

Este desacoplamiento entre la estructura vertical térmica y de oxígeno disuelto fue

observado tanto en Paita, San José como en Callao, particularmente en los últimos meses

del año. Es muy probable que este desacoplamiento sea consecuencia de la intensificación

del viento, que propició el aumento de la mezcla vertical, permitiendo la ventilación de la

columna de agua superficial (< 50 m). Cabe señalar que frente a Callao, esta expansión de

la ZMO particularmente en la zona costera, desacoplada de la estructura vertical térmica,

resulta característica en el verano en los últimos años y probablemente también obedezca a

procesos locales de alta productividad y sedimentación asociada a floraciones algales

masivas

De otro lado, el desacoplamiento entre la estructura vertical térmica y la del oxígeno

disuelto, que se ha evidenciado en el segundo semestre del año, además de ser

probablemente explicado por el aumento de la mezcla turbulenta por la intensificación del

viento costero, ya mencionada anteriormente más arriba; también es posible que esta

diferencia en el comportamiento del O2 puede obedecer a cambios en las propiedades de la

14

masa de agua de donde se origina el afloramiento costero; es decir podrían obedecer a una

ventilación de la ZMO en una escala más amplia. Cabe considerar, que Gutiérrez et al. (en

prensa) señaló ya una disminución de la correlación entre la temperatura y O2

subsuperficiales desde 2001/2002 frente a Callao.

5.2 Respuestas de la comunidad bentónica a los cambios de los flujos de materia orgánica hacia los sedimentos inducida por el ciclo ENSO.

Gutiérrez et. al. (en prensa) han señalado que las respuesta del bentos a las

condiciones oceanográficas depende de la frecuencia de episodios de oxigenación y anoxia,

asociados a la fase del ciclo ENOS. Estos episodios de oxigenación y anoxia/disoxia están

cercanamente relacionados con variaciones en la producción primaria y la depositación de

materia orgánica hacia los fondos. Por ejemplo, un calentamiento moderado de la columna

de agua puede resultar en una disminución de la producción primaria superficial seguida de

un bajo consumo de oxigeno a nivel subsuperficial y altos contenidos de oxigeno en el

fondo.

Durante el 2007, fue registrada la alternancia de estos episodios de

oxigenación/anoxia por la presencia de EN 2006-2007, el periodo de transición y el inicio de

LN 2007, los cuales estuvieron asociados a cambios en los flujos de material orgánico fresco

hacia los sedimentos. A partir del mes de abril el efecto combinado de la alta exportación de

la producción primaria y la deficiencia de oxígeno en las aguas de fondo, condujeron a

condiciones sedimentarias reducidas que influyeron en la composición del bentos frente a

Callao.

En los primeros meses del año 2007, la riqueza específica, abundancia y biomasa

del macrobentos tuvieron aún altos valores asociados al débil EN 2006. De igual modo, el

desarrollo de tapices de Thioploca y el aumento de la riqueza filética del comunidad

meiofaunal era consistente con las condiciones oceanográficas asociadas a un EN

moderado, similarmente a lo ocurrido durante EN 2002-2003.

Sin embargo, a partir de marzo, las condiciones oceanográficas empezaron a

cambiar hacia condiciones de intensa deficiencia de oxígeno, lo cual pareció favorecer el

desarrollo de condiciones ecológicas mixtas o de transición hacia una mayor dominancia del

componente meiofaunal, principalmente de la población de nemátodos, con escasa

presencia de macrofauna y fuertes fluctuaciones de la biomasa de Thioploca. Estas

observaciones sugieren la inestabilidad de las condiciones de oxigenación en la columna de

agua, reflejando tal vez la alternancia de eventos de anoxia, provocados por la oxidación de

grandes volúmenes de materia orgánica fresca llegando al sedimento, con condiciones de

deficiencia moderada de oxígeno en la masa de agua subsuperficial.

15

Estos grandes volúmenes de materia orgánica que llegaron al fondo favorecieron el

crecimiento extraordinario de la biomasa bacteriana heterótrofa en los sedimentos, lo cual

sugiere que durante años de la fase fría del ENOS, el aumento del flujo de materia orgánica

al bentos se canaliza y almacena como biomasa bacteriana. Los resultados indican que

durante la ocurrencia de La Niña, las bacterias heterótrofas y la nematofauna son

favorecidas por el incremento del flujo de materia orgánica, mientras que la macrofauna

reduce su biomasa debido a que no es capaz de adecuarse a la rápida depleción del

oxígeno en la interfase sedimento agua.

16

6. CONCLUSIONES

• A partir de marzo de 2007, se inició el periodo de transición de condiciones calidas

hacia condiciones frías, con la intensificación de la surgencia costera. El enfriamiento

de la columna de agua no fue seguido de una disminución de los contenidos de

oxigeno en los primeros 50 m debido probablemente al incremento de la turbulencia

producida por la intensificación de los vientos.

• Las condiciones de oxigenación del fondo fueron inestables, probablemente debido

en la alternancia de eventos de anoxia, provocados por la oxidación de grandes

volúmenes de materia orgánica fresca llegando al sedimento, con condiciones de

deficiencia moderada de oxígeno en la masa de agua subsuperficial.

• El flujo de materia orgánica fresca se incrementó significativamente a partir de marzo

2007, provocando un aumento extraordinario de la biomasa de bacterias heterótrofas

frente a Callao y altas tasas de respiración bentónica integrada. Las respuestas de

otras comunidades bentónicas fueron un incremento significativo de la población de

Nematoda y una disminución de la biomasa de macrofauna.

• Se evidenció un cambio estaciónal en la sedimentación y en la respiración de

materia orgánica frente a Callao (mayor en verano/otoño), acoplada a la variación

estacional de la producción primaria en la capa fótica.

• Frente a Paita, el macrobentos no varió significativamente con respecto a los años

anteriores, mientras que frente a San José, en los primeros meses del año se

mantuvo la tendencia positiva de los últimos años en la riqueza de especies,

biomasa y abundancia, para luego producirse una reducción de las mismas por

efectos de LN 2007.

7. RECOMENDACIONES

• Se recomienda continuar con lo Cruceros Intensivos Oceanográficos, debido a que

es una plataforma observacional que nos permite realizar diseños experimentales,

tales como respiración bentónica, desnitrificación, producción primaria entre otros

que nos permiten complementar las periódicas observaciones de campo que se

realizan.

17

8. REFERENCIAS

Carrit, D. E., and J. H. Carpenter. 1966. Comparison and evaluation of currently employed modifications of Winkler method for determining dissolved oxygen in seawater—a Nasco report. J. Marine Res. 24: 286–319. Gaudette, H. F.; Flight, W. R.; Toner, L. & Folger, D. W. 1974. An inexpensive titration method for the determination of organic carbon in Recent sediments. Journal of Sedimentology and Petrology 44(1):248-253. Gooday, A.J., Pfannkuche, O., Lambshead, P.J.D. 1996, An apparent lack by metazoan meiofaunal to phytodetritus deposition in the bathyal North-Eastern Atlantic. Journal of Marne Bilogicla Association. U.K. 76, 297-310 Gooday, A. J. 1988.A benthic foraminiferal response to the deosition of phytodetritus in the deep-sea. Nature, 332, 70-73 Gutiérrez, D., Enríquez, E., Purca, S., Quipúzcoa, L., Marquina, R., Flores, G., Graco, M. 2008. Oxygenation episodes on the continental shelf of central Peru: Remote forcing and benthic ecosystem response. Progress in Oceanography. In press. Gutiérrez, D., E. Enríquez, L. Quipúzcoa, R. Marquina, V. Aramayo. 2007. Interacción de la zona mínima de oxigeno con la sedimentación de carbono orgánico y procesos bentónicos. Informe Anual LBM 2006. IMARPE, 22 pp. Gutiérrez, D., E. Enríquez, L. Quipúzcoa & R. Marquina. 2005a. Respuestas de la fauna bentónica a cambios del oxígeno disuelto y de las condiciones biogeoquímicas del sedimento frente a Callao durante el 2004. Informe interno IMARPE, 26 p. Gutiérrez, D., E. Enríquez, L. Quipúzcoa & R. Marquina. 2004. Respuestas de la fauna bentónica a cambios del oxígeno disuelto y de las condiciones biogeoquímicas del sedimento frente a Callao durante 2003. Informe interno IMARPE, 26 p. Gutiérrez, D., Gallardo, V. A., Mayor, S., Neira, C., Vasquez, C. Sellanes, J., Rivas, M., Soto, A. Carrasco, F., Baltazar, M. 2000. Effects of dissolved oxygen and fresh organic matter on bioturbation potential of macrofauna in sublittoral sediments off Central Chile durin 1997/1998 El Niño. Marine Ecology Progress Series, 202, 81-89. Lochte, K. 1992. Bacterial standing stock and consumption of organic carbon in the benthic boundary layer of the abyssal north Atlantic. In Rowe, G. T., Pariente, V. (Eds), Deep-sea Food Chains and Global Carbon Cycle. Kluwer Academic Publishers, Dordrecht,1-10- Pfannkuche, O. Sommer, S., Kaehler, A. 2000. Couling between phytodetritus deposition and small-sized benthic biota in the deep Arabian Sea: Analyses of biogenic sediment compounds. Deep-Sea research II, 47 2805-2833- Pfannkuche, O. 1993. Benthic response to the sedimentation of particulate organic matter at the BIOTRANS sation 47° N, 20°W. Deep-Sea Research, 40, 135-149 Wieser, W., 1960. Benthic studies in Buzzards Bay. II. The meiofauna. Limnol. Oceanogr., 5:

121–137.

18

Tabla 1. Resultados obtenidos en la Estación 5 durante el Crucero Intensivo Oceanográfico-

I. Cada columna representa una réplica del experimento de incubación y cada valor es la

concentración de CO2 total disuelto.

HORA DIC (µmol/kg)

testigo 1 testigo 2 testigo 3

0 2273.14 2290.20 2270.311 2274.63 2292.10 2291.492 2279.12 2310.89 2295.733 2282.78 2316.50 2298.114 2301.77 2339.31 2317.816 2277.89 2332.10 2288.17

19

Lista de figuras

Figura 1. Plataformas observacionales frente a Callao, Paita, San José y la plataforma centro-norte durante los cruceros de evaluación de recursos demersales. Figura 2. Variación de la temperatura (ºC, arriba) y del oxígeno disuelto (ml L-1, abajo) a 8 millas frente a Callao. Figura 3. Serie temporal de la topografía del borde superior de la ZMO (m) frente a Callao. Figura 4. Variación de la temperatura (ºC, arriba) y del oxígeno disuelto (ml L-1, abajo) a 16 millas frente a Paita. Figura 5. Variación de la temperatura (ºC, arriba) y del oxígeno disuelto (ml L-1, abajo) a 20 millas frente a San José. Figura 6. Variación del contenido de clorofila-a en el primer centímetro del sedimento superficial en las estaciones a 3 millas (48 m), 8 millas (94 m) y 20 millas (145m) frente a Callao. Figura 7. Variación del contenido de clorofila-a en el primer centímetro del sedimento superficial en las estaciones a 5 millas (35 m), 10 millas (65 m) frente a Paita. Figura 8. Variación del contenido de carbono orgánico total en la fracción 0-1 cm del sedimento frente a Callao. Figura 9. Variación temporal del potencial de óxido-reducción (Eh, mV) en la capa superficial de los sedimentos de las estaciones a 3 millas (48 m), 8 millas (94 m) y 20 millas (145m) frente a Callao. Figura 10. Tasas de producción de DIC en experimentos de incubación de sedimentos de la estación 2 (94 m) frente a Callao, en abril (izquierda) y agosto (derecha) de 2007. Figura 11. Series de tiempo de la abundancia, riqueza de especies y biomasa de macrofauna, biomasa de Thioploca spp y abundancia, riqueza y biomasa de la meiofauna a 94 m de profundidadd frente a Callao. Figura 12. Variación de la biomasa de bacterias por metro cuadrado en las estaciones 1(48 m), 2(93 m) y 4(143 m) frente a Callao, febrero - agosto de 2007. Figura 13. Series de tiempo de la densidad y biomasa frente a Paita (a) y a San Jose (b) en las estaciones a 65 m de profundidad. Figura 14. Series de tiempo de riqueza de especies frente a Paita (c) y San Jose (d) en las estaciones a 65 m de profundidad. Figura 15. Distribución de: a) oxígeno de fondo (ml.l-1) y b) clorofila-a en sedimento (µg.g-1). Crucero Demersal, verano de 2007. Figura 16. Distribución de: a) abundancia (Ind. m-2), b) biomasa ( g. m-2 ) y c) número de especies (spp. 0,1 m-2) de la macrofauna. Crucero Demersal, verano de 2007.

20

Figura 17. Porcentaje de la densidad, biomasa y número de especies de los grupos taxonómicos por subárea de muestreo. Crucero Demersal, verano de 2007. Figura 18. Distribución de: a) oxígeno de fondo (ml L-1) y b) clorofila-a en sedimento (µg.g-1). Crucero Demersal, otoño de 2007 Figura 19. Distribución de: a) abundancia (Ind. m-2), b) biomasa ( g. m-2 ) y c) número de especies ( spp. 0,1 m-2) de la macrofauna. Crucero Demersal, otoño de 2007. Figura 20. Porcentaje en densidad, biomasa y número de especies de los grupos taxonómicos por subárea de muestreo. Crucero Demersal, otoño 2007.

21

FIGURAS:

82°W 81°W 80°W 79°W 78°W 77°W 76°W12°S

11°S

10°S

9°S

8°S

7°S

6°S

5°S

4°S

Pto. Pizarro

Pta. Sal

Talara

Paita

Pta. Gobernador

Pta. La Negra

Mórrope

Pimentel

Chérrepe

Chicama

Salaverry

Punta Chao

Chimbote

Casma

Punta Lobos

Huarmey

Punta Bermejo

Supe

Huacho

Chancay

PERU

Depth

Huacho

Chancay

Callao

Pucusana

12

200

0

400

600

800

1000

1200

1400

76°77°78°79° W

11° S

12°

13°

4 3567

Depth

Huacho

Chancay

Callao

Pucusana

12

200

0

400

600

800

1000

1200

1400

200

0

400

600

800

1000

1200

1400

200

0

400

600

800

1000

1200

1400

76°77°78°79° W 76°77°78°79° W

11° S

12°

13°

11° S

12°

13°

4 3567

Figura 1. - Plataformas observacionales frente a Callao, Paita, San José y la plataforma centro-norte durante los cruceros de evaluación de recursos demersales.

22

100

80

60

40

20

0

prof

undi

dad

(m)

13

15

17

19

21

23

2510 1 4 7 10 1 4 7 10 1 4 7 10 1 4 7 10 1 4 7 10 1 4 7 10 1 4 7 10 1 4 7 10 1 4 7 10 1 4 7 10 1 4 7 10 1 4 7 10 1 4 7 10 1 4 7 10 1 4 7 10

1993 1994 1995 1996 1997 1998 1999 2000 2001 2002 2003 2004 2005 2006 2007

100

80

60

40

20

0

Prof

undi

dad

(m)

0.0

1.0

2.0

3.0

4.0

5.0

6.0

1993 1994 1995 1996 1997 1998 1999 2000 2001 2002 2003 2004 2005 2006 2007

10 1 4 7 10 1 4 7 10 1 4 7 10 1 4 7 10 1 4 7 10 1 4 7 10 1 4 7 10 1 4 7 10 1 4 7 10 1 4 7 10 1 4 7 10 1 4 7 10 1 4 7 10 1 4 7 10 1 4 7 10

Figura 2. Variación de la temperatura (ºC, arriba) y del oxígeno disuelto (ml L-1, abajo) a 8 millas frente a Callao.

23

0

10

20

30

40

50

Dis

tanc

ia a

la c

osta

(mn)

10

20

30

40

50

60

70

80

90

100

1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12

2004 2005 2006 2007

Figura 3. Serie temporal de la topografía del borde superior de la ZMO (m) frente a Callao.

24

100

90

80

70

60

50

40

30

20

10

0

Prof

undi

dad

(m)

14

16

18

20

22

24

26

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100

90

80

70

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50

40

30

20

10

0

Prof

undi

dad

(m)

0.0

1.0

2.0

3.0

4.0

5.0

6.0

1995 1996 1997 1998 1999 2000 2001 2002 2003 2004 2005 2006 200710 1 4 7 10 1 4 7 10 1 4 7 10 1 4 7 10 1 4 7 10 1 4 7 10 1 4 7 10 1 4 7 10 1 4 7 10 1 4 7 10 1 4 7 10 1 4 7 10 1 4 7 10

1995 1996 1997 1998 1999 2000 2001 2002 2003 2004 2005 2006 200710 1 4 7 10 1 4 7 10 1 4 7 10 1 4 7 10 1 4 7 10 1 4 7 10 1 4 7 10 1 4 7 10 1 4 7 10 1 4 7 10 1 4 7 10 1 4 7 10 1 4 7 10

Figura 4. Variación de la temperatura (ºC) y del oxígeno disuelto (ml L-1) a 16 mn frente a Paita. Arriba: línea continua, isoterma de 15ºC; línea cortada, isoterma de 14ºC. Abajo: línea continua, iso-oxígena de 0,5 mL L-1; línea entrecortada, iso-oxígena de 1 ml L-1.

25

60

50

40

30

20

10

0

Prof

undi

dad

(m)

14

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18

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60

50

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30

20

10

0

Prof

undi

dad

(m)

0.0

1.0

2.0

3.0

4.0

5.0

6.0

7.0

8.0

1995 1996 1997 1998 1999 2000 2001 2002 2003 2004 2005 2006 200710 1 4 7 10 1 4 7 10 1 4 7 10 1 4 7 10 1 4 7 10 1 4 7 10 1 4 7 10 1 4 7 10 1 4 7 10 1 4 7 10 1 4 7 10 1 4 7 10 1 4 7 10

1995 1996 1997 1998 1999 2000 2001 2002 2003 2004 2005 2006 200710 1 4 7 10 1 4 7 10 1 4 7 10 1 4 7 10 1 4 7 10 1 4 7 10 1 4 7 10 1 4 7 10 1 4 7 10 1 4 7 10 1 4 7 10 1 4 7 10 1 4 7 10

Figura 5. Variación de la temperatura (ºC) y del oxígeno disuelto (ml L-1) a 20 mn frente a San José. Arriba: línea continua, isoterma de 15ºC. Abajo: línea continua, iso-oxígena de 0,5 mL L-1; línea entrecortada, iso-oxígena de 1 ml L-1.

26

0

200

400

600

800

48 m

µg C

l-a.g

-1

0

100

200

300

80094 m

Feb-

02

Abr

-02

Ju

n-02

Ag

o-02

O

ct-0

2

Dic

-02

Feb-

03

Abr

-03

Ju

n-03

Ag

o-03

O

ct-0

3

Dic

-03

Feb-

04

Abr

-04

Ju

n-04

Ag

o-04

O

ct-0

4

Dic

-04

Feb-

05

Abr

-05

Ju

n-05

Ag

o-05

O

ct-0

5

Dic

-05

Feb-

06

Abr

-06

Ju

n-06

Ag

o-06

O

ct-0

6

Dic

-06

Feb-

07

Abr

-07

Ju

n-07

Ag

o-07

O

ct-0

7

Dic

-07

0

200

400

600

800144 m

Figura 6. Variación del contenido de clorofila-a en el primer centímetro del sedimento superficial en las estaciones a 3 millas (48 m), 8 millas (94 m) y 20 millas (144 m) frente a Callao.

27

0

5

10

15

20E

-02

M-0

2M

-02

J-02

S-0

2O

-02

D-0

2F-

03A

-03

J-03

A-0

3O

-03

D-0

3F-

04A

-04

J-04

A-0

4O

-04

D-0

4F-

05A

-05

J-05

A-0

5O

-05

D-0

5F-

06A

-06

J-06

A-0

6O

-06

D-0

6F-

07A

-07

J-07

A-0

7O

-07

D-0

7

Cl-a

(ug.

g-1)

65 m35 m

Figura 7. Variación del contenido de clorofila-a en el primer centímetro del sedimento superficial en las estaciones a 5 millas (35 m), 10 millas (65 m) frente a Paita.

28

0

10

20

30

40

50

60

Dic

-01

May

-02

Ago-

02

Dic

-02

Abr-

03

Ago-

03

Dic

-03

Abr-

04

Ago-

04

Dic

-04

Abr-

05

Ago-

05

Dic

-05

Abr-

06

Ago-

06

Dic

-06

Abr-

07

Ago-

07

Dic

-07

CO

T (m

g.g-1

)

48 m94 m

Figura 8. Variación temporal del contenido de Carbono orgánico total en el primer centímetro del sedimento superficial en las estaciones a 3 millas (48 m), 8 millas (94 m) frente a Callao.

29

-10

-9

-8

-7

-6

-5

-4

-3

-2

-1

0-300 -200 -100 0 100 200 300 400 500 600 700

Feb-07Jun-07Ago-07Oct-07

Redox (mV)

prof

. (cm

)

-10

-9

-8

-7

-6

-5

-4

-3

-2

-1

0-300 -200 -100 0 100 200 300 400 500 600 700

Feb-07Jun-07Ago-07Oct-07

-10

-9

-8

-7

-6

-5

-4

-3

-2

-1

0-300 -200 -100 0 100 200 300 400 500 600 700

Feb-07Jun-07Oct-07

Figura 9. Variación temporal del potencial de óxido-reducción (Eh, mV) en la capa superficial de los sedimentos de las estaciones a 3 millas (48 m), 8 millas (94 m) y 20 millas (145m) frente a Callao.

2500

2700

2900

3100

3300

3500

0 5 10 15

Tiem po (horas )

DIC

(uM

)

25002700

29003100

33003500

0 5 10 15

Tiempo (horas)

DIC

(uM

)

239,4 mmol C m-2 d-1

(R2 = 0,58; p < 0,05)

61,9 mmol C m-2 d-1

(R2 = 0,88; p < 0,05)

Figura 10. Tasas de producción de DIC en experimentos de incubación de sedimentos de la estación 2 (94 m) frente a Callao, en abril (izquierda) y agosto (derecha) de 2007.

30

Figura 11. Variación de la biota bentónica entre 1993 y 2007 en la estación 2 (93 m ) frente a Callao. a) abundancia y riqueza de especies macrofaunales, b) biomasa macrofaunal; c) biomasa e incidencia de tricomas en vainas de Thioploca spp.

93 94 95 96 97 98 99 00 01 02 03 04 05 06 07

Nº I

nd.m

-2

0

2000

4000

6000

8000

10000

12000

Nº e

spec

ies

0

2

4

6

8

10

12

14

Abundancia macrofauna riqueza especies

93 94 95 96 97 98 99 00 01 02 03 04 05 06 07

g.m

-2

0

10406080

Biomasa macrofauna

93 94 95 96 97 98 99 01 02 03 04 05 06 07

g.m

-2

0

4

8

12

16

20306090

120

0

20

40

60

80

100Thioploca spp % vainas con tricomas

93 94 95 96 97 98 99 00 01 02 03 04 05 06 07

Nº I

nd.1

0cm

-2

0

500

1000

1500

2000

2500

3000

3500

Abundancia meiofaunaAbundancia nematoda

93 94 95 96 97 98 99 00 01 02 03 04 05 06 07

Nº g

rupo

s ta

xono

mic

os

0

2

4

6

8

10

12

Mei

ofau

na (I

nd. S

imps

on)

0.0

0.2

0.4

0.6

0.8

1.0

1.2

Riqueza por grupos taxonómicos Meiofauna (Ind. Simpson)

93 94 95 96 97 98 99 00 01 02 03 04 05 06 07

mgC

.10

cm-2

0.0

0.2

0.4

0.6

0.8

1.0

Biomasa nematoda

31

0

50

100

150

200

Feb-07 Abr-07 Jun-07 Ago-07

g.C

m-2

48 m94 m143m

Figura 12. Variación de la biomasa de bacterias por metro cuadrado en las estaciones 1(48 m), 2(93 m) y 4(143 m) frente a Callao, febrero - agosto de 2007.

32

a)

Paita 65 m

1

10

100

1000

10000

100000

Jun-

94D

ic-9

4Ju

n-95

Dic

-95

Jun-

96D

ic-9

6Ju

n-97

Dic

-97

Jun-

98D

ic-9

8Ju

n-99

Dic

-99

Jun-

00D

ic-0

0Ju

n-01

Dic

-01

Jun-

02D

ic-0

2Ju

n-03

Dic

-03

Jun-

04D

ic-0

4Ju

n-05

Dic

-05

Jun-

06D

ic-0

6Ju

n-07

Dic

-07

ind.

m-²

0

1

10

100

1000

g m

-²

densidad macrofauna

biomasa macrofauna

San José 65m

100

1000

10000

100000

Jun-

94D

ic-9

4Ju

n-95

Dic

-95

Jun-

96D

ic-9

6Ju

n-97

Dic

-97

Jun-

98D

ic-9

8Ju

n-99

Dic

-99

Jun-

00D

ic-0

0Ju

n-01

Dic

-01

Jun-

02D

ic-0

2Ju

n-03

Dic

-03

Jun-

04D

ic-0

4Ju

n-05

Dic

-05

Jun-

06D

ic-0

6Ju

n-07

Dic

-07

Ind.

m-²

1

10

100

1000

g m

-²

densidad macrofaunabiomasa macrofauna

b)

Figura 13.- Variación de la biota bentónica entre 1994 y 2007 en la estación 3 (65 m ) frente a Paita y en la estación 4 (65 m) frente a San José a) abundancia y biomasa frente a Paita, b) Abundancia y biomasa frente a San José.

33

Paita 65 m

0

10

20

30

40

50

60

Jun-

94D

ic-9

4Ju

n-95

Dic

-95

Jun-

96

Dic

-96

Jun-

97D

ic-9

7Ju

n-98

Dic

-98

Jun-

99D

ic-9

9Ju

n-00

Dic

-00

Jun-

01D

ic-0

1Ju

n-02

Dic

-02

Jun-

03D

ic-0

3Ju

n-04

Dic

-04

Jun-

05

Dic

-05

Jun-

06D

ic-0

6Ju

n-07

Dic

-07

N° s

pp. 0

,05

m-²

N° de spp.

San José 65m

0

10

20

30

40

50

60

Jun-

94D

ic-9

4Ju

n-95

Dic

-95

Jun-

96D

ic-9

6Ju

n-97

Dic

-97

Jun-

98D

ic-9

8Ju

n-99

Dic

-99

Jun-

00D

ic-0

0Ju

n-01

Dic

-01

Jun-

02D

ic-0

2Ju

n-03

Dic

-03

Jun-

04D

ic-0

4Ju

n-05

Dic

-05

Jun-

06D

ic-0

6Ju

n-07

Dic

-07

N° s

pp. 0

,05

m-²

N° de spp.

a)

b)

Figura 14. Variación temporal entre 1994 y 2007 del número promedio de especies en las estaciones costeras fijas a 65 m de profundidad frente a a) Paita y b) San José.

34

Figura 15. Distribución de: a) oxígeno de fondo (ml.l-1) y b) clorofila-a en sedimento (µg.g-1). Crucero Demersal, verano de 2007.

82° W 81° W 80° W 79° W8° S

7° S

6° S

5° S

4° S

3° S

Pto. Pizarro

Pta. Sal

Talara

PaitaPta. Gobernador

Pta. La Negra

Mórrope

Pimentel

Chérrepe

Chicama

82° W 81° W 80° W 79° W

8° S

7° S

6° S

5° S

4° S

3° S

Pto. Pizarro

Pta. Sal

Talara

PaitaPta. Gobernador

Pta. La Negra

Mórrope

Pimentel

Chérrepe

Chicama

a) Oxígeno de FondomL/L

0.0

0.5

1.0

1.5

2.0

2.5

0

5

10

15

20

25

30

b) Cl "a" ug/gen Sedimentos

Figura 16. Distribución de: a) abundancia (Ind. m-2), b) biomasa ( g. m-2 ) y c) número de especies (spp. 0,1 m-2) de la macrofauna. Crucero Demersal, verano de 2007

82° W 81° W 80° W 79° W8° S

7° S

6° S

5° S

4° S

3° S

Pto. Pizarro

Pta. Sal

Talara

PaitaPta. Gobernador

Pta. La Negra

Mórrope

Pimentel

Chérrepe

Chicama

82° W 81° W 80° W 79° W

Pto. Pizarro

Pta. Sal

Talara

PaitaPta. Gobernador

Pta. La Negra

Mórrope

Pimentel

Chérrepe

Chicama

82° W 81° W 80° W 79° W 78° W8° S

7° S

6° S

5° S

4° S

3° S

Pto. Pizarro

Pta. Sal

Talara

PaitaPta. Gobernador

Pta. La Negra

Mórrope

Pimentel

Chérrepe

Chicama

a) Abundanciaind/m2

0

5000

10000

15000

20000

25000

30000

b) Biomasag/m2

c) N° de especiesspp/0.1 m2

0

20

40

60

80

100

120

140

160

180

200

0

5

10

15

20

25

30

35

40

35

0%

20%

40%

60%

80%

100%

b) Biomasa

0%

20%

40%

60%

80%

100%

A B C D E

c) Número de especies

POLYCHAETA CRUSTACEA MOLLUSCANEMERTINEA OPHIUROIDEA OTROS

0%

20%

40%

60%

80%

100%

a) Densidad

Figura 17. Porcentaje de la densidad, biomasa y número de especies de los grupos taxonómicos por subárea de muestreo. Crucero Demersal, verano de 2007.

.

36

Figura 18. Distribución de: a) oxígeno de fondo (ml L-1) y b) clorofila-a en sedimento (µg.g-

1). Crucero Demersal, otoño de 2007

82° 81° 80° 79°8° S

7° S

6° S

5° S

4° S

3° S

Pto. Pizarro

Pta. Sal

Talara

PaitaPta. Gobernador

Pta. La Negra

Mórrope

Pimentel

Chérrepe

Chicama

82° W 81° W 80° W 79° W 78° W

8° S

7° S

6° S

5° S

4° S

3° S

Pto. Pizarro

Pta. Sal

Talara

PaitaPta. Gobernador

Pta. La Negra

Mórrope

Pimentel

Chérrepe

Chicama

a) Oxígenode fondo (mL/L) b) Cla "a" ug/g

en sedimentos

302.5

252

201.5

151

10

0.55

0 0

Figura 19. Distribución de: a) abundancia (Ind. m-2), b) biomasa ( g. m-2 ) y c) número de especies ( spp. 0,1 m-2) de la macrofauna. Crucero Demersal, otoño de 2007.

0

5

10

15

20

25

30

35

40

82° W 81° W 80° W 79° W8°

7°

6°

5°

4°

3°

S

S

S

S

S

S

Pto. Pizarro

Pta. Sal

Talara

PaitaPta. Gobernador

Pta. La Negra

Mórrope

Pimentel

Chérrepe

Chicama

a) Abundanciaind/m2

0

5000

10000

15000

20000

25000

30000

82° W 81° W 80° W 79° W

Pto. Pizarro

Pta. Sal

Talara

PaitaPta. Gobernador

Pta. La Negra

Mórrope

Pimentel

Chérrepe

Chicama

b) Biomasag/m2

0

20

40

60

80

100

120

140

160

180

200

82° W 81° W 80° W 79° W 78° W8°

7°

6°

5°

4°

3°

S

S

S

S

S

S

Pto. Pizarro

Pta. Sal

Talara

PaitaPta. Gobernador

Pta. La Negra

Mórrope

Pimentel

Chérrepe

Chicama0

5

10

15

20

25

30

35

40

c) N° de especiesspp/0.1 m2

37

a) Densidad

0%

20%

40%

60%

80%

100%

b) Biomasa

0%

20%

40%

60%

80%

100%

c) Número de especies

0%

20%

40%

60%

80%

100%

A B C D ESub-área

Polychaeta Crustacea MolluscaNemertinea Ophiuroidea Otros

Figura 20. Porcentaje en densidad, biomasa y número de especies de los grupos taxonómicos por subárea de muestreo. Crucero Demersal, otoño 2007.

38