manual

476 Captulo 19 Taxonoma microbiana

Muchos bilogos no aceptan el sistema de clasificacin de cinco reinos. Uno de los principales problemas de este sistema es su falta de diferenciacin entre arqueas y bacte-rias. Tambin es posible que el reino Protista sea demasiado variado en esta clasificacin como para ser til desde el punto de vista de la taxonoma. Adems, los lmites entre los reinos Protista, Plantae y Fung estn mal definidos. Por ejemplo, las algas pardas probablemente no estn estrecha-mente relacionadas con las plantas, a pesar de que el sistema de cinco reinos las ubica en el reino Plantae.

Debido a estos problemas del sistema de clasificacin de cinco reinos, se han propuesto varias alternativas. El sistema de seis reinos es la opcin ms sencilla; divide el reino Morie-ra o Pwcaryotae en dos reinos, Eubacteria y Archaeobacte-ria (Figura \9.\2b). Se han hecho numerosos intentos de divi-dir los protistas en varios reinos mejor definidos. El sistema de ocho reinos de Cavalier-Smith es un buen ejemplo (Figura 19.12c). Cavalier-Smith considera que las diferencias en la estructura celular y en la organizacin gentica son excepcio-nalmente importantes para determinar la filogenia: por este motivo, ha utilizado las caractersticas ultraestructurales ade-ms de las secuencias de rRNA y otros datos moleculares para desarrollar su clasificacin. Divide todos los organismos en dos imperios y ocho reinos. El imperio Bacteria contiene dos reinos, Eubacteria y Archaeobacteria. El segundo impe-rio, Eucaryota, contiene seis reinos de organismos eucariotas. Hay dos nuevos reinos de eucariotas. Archezoa son organis-mos unicelulares eucariotas primitivos, como Giardia, que tienen ribosomas 70S y carecen de aparato de Golgi, mitocon-drias, cloroplastos y peroxisomas. El reino Chromista contie-ne muchos organismos fotosintticos que tienen sus cloro-plastos dentro de la luz del retculo endoplasmtico rugoso en vez de en la matriz citoplasmtica (como sucede en el reino Plantae). Las diatomeas, las algas pardas, criptomonas y oomicetos pertenecen al reino Chromista. Los lmites de los cuatro reinos restantes Plantae, Fung, Animalia y Proto-zoa se han ajustado para definir mejor cada reino y para diferenciarlos entre s. Sogin y sus colaboladores no agrupan los eucariotas en unas cuantas divisiones principales, sino que los consideran un dominio o imperio nico compuesto de una coleccin de linajes que han evolucionado de forma indepen-diente (Figura \9.\2d). En este planteamiento, los protistas no componen un reino independiente, sino que representan sim-plemente un nivel de organizacin con numerosos linajes independientes y una extraordinaria diversidad.

1. De qu forma divide Woese los organismos en dominios o imperios en este rbol filogentico universal? Describa varias de las principales caractersticas que distinguen a cada dominio.

2. Describa las dos principales alternativas al rbol de Woese que se representan en la Figura 19.10c y 19.10c?. Por qu han surgido dificultades en el desarrollo de un rbol exacto? Discuta el efecto de la frecuente transferencia horizontal de genes en los rboles filogenticos.

3. Sobre la base de qu tres criterios principales dividi Whittaker los organismos en cinco reinos?

4. Exponga los nombres y las principales caractersticas diferenciadoras de los cinco reinos.

5. Describa brevemente los sistemas de seis y ocho reinos. En qu se diferencian del sistema de cinco reinos?

19.8 El Manual Bergey de sistemtica bacteriana

En 1923, David Bergey, catedrtico de bacteriologa en la Universidad de Pennsylvania (EE.UU.), y cuatro colaborado-res publicaron una clasificacin de bacterias que poda utili-zarse en la identificacin de las especies bacterianas, el Ber-gey's Manual of Determinative Bacteriology. Este manual se encuentra actualmente en su novena edicin. Tambin est disponible la primera edicin del Bergey's Manual ofSyste-matic Bacteriology, un trabajo ms detallado que contiene descripciones de todas las especies procariotas actualmente identificadas (Recuadro 19.1). Recientemente se ha publi-cado el primer volumen de la segunda edicin. En esta sec-cin se describe brevemente la edicin actual del Bergey's Manual of Systematic Bacteriology (Manual Bergey) y a continuacin se discute con ms detalle la nueva segunda edicin.

La primera edicin del Manual Bergey

Debido a que no ha sido posible en el pasado clasificar los procariotas de forma satisfactoria en funcin de las relacio-nes filogenticas, el sistema proporcionado en la primera edicin del Manual Bergey es principalmente fentico. Cada una de las 33 secciones de los cuatro volmenes que lo com-ponen contiene procariotas que comparten unas cuantas caractersticas fciles de determinar, y su ttulo describe estas propiedades o proporciona los nombres informales de los procariotas incluidas en ella. Las caractersticas emplea-das para definir las secciones suelen ser propiedades tales como la forma general y la morfologa, la tincin de Gram, la relacin con el oxgeno, la motilidad, la presencia de endosporas, el modo de produccin de energa, etc. Los gru-pos procariotas se reparten entre los cuatro volmenes de la forma siguiente: 1) bacterias Gram negativas de importancia general, mdica o industrial; 2) bacterias Gram positivas dis-tintas de los actinomicetos; 3) bacterias Gram negativas con propiedades distintivas, cianobacterias y arqueas; y 4) actino-micetos (bacterias filamentosas Gram positivas).

La tincin de Gram desempea un papel singularmente importante en esta clasificacin fentica; incluso determina el volumen del manual en el que aparecer una especie dada. Existe un buen motivo para ello. Como se sealaba en el Cap-tulo 3, la tincin de Gram suele reflejar diferencias fundamen-

19.8 El manual Bergey de sistemtica bacteriana 477

Listas de nomenclatura oficial: una carta de Bergey* n varias ocasiones ltimamente, se ha transmitido la impresin de que el estado de un taxn bacteriano en el Bergey's Manual of Systematic Bacteriology o en el Ber-

gey's Manual of Determinativo Bacteriology es en cierto sentido oficial. Con frecuencia se han transmitido impresiones similares acerca del estado de los nombres recogidos en la Lista aprobada de nombres bacterianos y en las Listas de validacin de nombres de nueva proposicin que aparecen regularmente en el Interna-tional Journal of Systematic Bacteriology. Es, pues, importante, aclarar estos aspectos.

No existe una clasificacin oficial. El Manual Bergey no es oficial. Se trata tan slo del mejor acuerdo en la materia de que se dispone actualmente y, aunque se ha puesto un gran empeo en todo momento para ofrecer una perspectiva lgica y equilibrada, siempre existen zonas en las que faltan datos o stos son confu-sos, lo que da lugar a diferencias de opiniones y a inestabilidad taxonmica. Al negar el Manual Bergey su carcter oficial, muchos bacterilogos pueden sentir que la slida tierra bajo sus pies se est disolviendo. Pero muchas reas estn de hecho bien establecidas. Y, sin embargo, la taxonoma es en parte cuestin de criterio y opinin, como lo es toda la ciencia, y hasta que se dis-ponga de nueva informacin al respecto, los diferentes bacterilo-gos pueden en toda lgica tener diferentes puntos de vista. No se les puede forzar a aceptar ninguna clasificacin oficial. Debe recordarse que, por el momento, conocemos tan slo una pequea proporcin de las especies bacterianas presentes en la naturaleza. Los avances tcnicos tambin revelarn nuevas perspectivas acer-ca de las relaciones entre las bacterias. Por consiguiente, debemos esperar que los lmites entre los distintos grupos habrn de ser reestructurados en el futuro, y cabe pensar que la biologa mole-cular, en particular, conducir a sustanciales cambios en las prxi-mas dcadas.

La postura en relacin con las Listas aprobadas y con las Listas de validacin es bastante similar. Cuando los bacterilo-gos acordaron comenzar de nuevo la nomenclatura bacteriana, se

enfrentaron a decenas de miles de nombres recogidos en la litera-tura cientfica del pasado. La gran mayora no serva para nada, debido a que, a excepcin de unos 2500 nombres, no era posible determinar con exactitud a qu bacteria se referan. Los 2500 nombres se retuvieron en las Listas aprobadas. Los nombres slo estn aprobados en el sentido de que se acept conservarlos en la nueva nomenclatura bacteriolgica. El resto perdi categora en la nomenclatura, lo que significa que esos nombres no tienen que ser considerados cuando se proponen nuevos nombres para bac-terias (aunque pueden revivirse de forma individual con motivos justificados bajo una serie de provisiones especiales).

El nuevo International Code of Nomendature of Bacteria exige que todos los nuevos nombres sean vlidamente publica-dos para ser aceptados en la nomenclatura, ya sea mediante su publicacin en artculos recogidos en el International Journal of Systematic Bacteriology o, si son publicados en cualquier otra parte, mediante su anuncio en las Listas de validacin. Los nom-bres recogidos en las Listas de validacin son pues vlidos exclusivamente en el sentido de haber sido vlidamente publica-dos (y por consiguiente deben ser tenidos en cuenta en la nomen-clatura bacteriana). Los nombres no tienen que ser adoptados en todas las circunstancias; si los usuarios consideran que los argu-mentos cientficos a favor de los nuevos taxones y los nombres vlidamente publicados carecen de la fuerza suficiente, no es necesario que adopten dichos nombres. Por ejemplo, Helicobac-ter pylori fue aceptado de inmediato por la comunidad cientfica como sustituto de Campylobacter pylori, mientras que Tatlockia micdadei no ha tenido una aceptacin general como sustituto de Legionella micdadei. La taxonoma sigue siendo una cuestin de criterio cientfico y consenso general.

* De P. H. A. Sneath y D. J. Brenner, Oficial Nomendature Lists in ASM News, 58(4): 175, 1992. Copyright de la American Society for Microbiology. Reimpreso con autorizacin.

tales en la estructura de la pared bacteriana, as como muchas otras propiedades de las bacterias. Las bacterias Gram negati-vas tpicas, las bacterias Gram positivas y los micoplasmas (bacterias que carecen de pared) difieren en muchas caracte-rsticas, como puede apreciarse en la Tabla 19.9. Por ello, y por otros motivos, las bacterias se han clasificado tradicional-mente como Gram positivas o Gram negativas. Este enfoque se conserva hasta cierto punto en clasificaciones ms filogen-ticas, y es una forma til de valorar la diversidad bacteriana. La pared celular de los procariotas (pp. 57-64).

La segunda edicin del Manual Bergey

Ha habido un progreso considerable en el campo de la taxo-noma procariota desde 1984, el ao de la publicacin del primer volumen del Bergey's Manual of Systematic Bacterio-

logy. En particular, la secuenciacin del rRNA, del DNA y de las protenas ha hecho posible el anlisis filogentico de los procariotas. A consecuencia de ello, la segunda edicin del Manual Bergey ser fundamentalmente filogentica en vez de fentica y, por consiguiente, muy diferente de la primera edicin. Aunque la nueva edicin no estar completa en un tiempo, su importancia es tal que en este texto describiremos sus caractersticas generales. No cabe duda de que los deta-lles cambiarn a medida que el trabajo progrese, pero puede resumirse la organizacin general del nuevo Manual Bergey. La segunda edicin se publicar en cinco volmenes. Contendr ms informacin ecolgica acerca de taxones individuales. La segunda edicin no agrupar todos los pro-cariotas de importancia clnica como haca la primera edi-cin. En cambio, las especies patognicas se clasificarn filo-genticamente y por tanto se repartirn entre los siguientes cinco volmenes:

E


Tabla 19.9 Algunas diferencias caractersticas entre bacterias Gram positivas y Gram negativas Propiedad Bacterias Gram negativas Bacterias Gram positivas Micoplasmas

Pared celular Pared celular de tipo Gram negativo con capa interna de 2-7 nm de peptidoglicano y membrana externa (de 7-8 nm de grosor) de lpidos, protenas y lipopolisacridos. (Puede haber una tercera capa, externa a las otras, de protenas).

Forma celular Esferas, valos, bacilos rectos o curvos, hlices o filamentos; algunas tienen vainas o cpsulas.

Reproduccin Fisin binaria, a veces gemacin

Metabolismo Fototrfico, quimiolitoautotrfico o quimioorganoheterotrfico

Motilidad Mviles o inmviles. La flagelacin puede ser variada: polar, lofotrica, peritrica. La motilidad tambin puede deberse al uso de filamentos axiales (espiroquetas) o a motilidad deslizante.

Apndices Pueden producir diversos tipos de apndices: pili y fimbrias, prostecas, tallos

Endosporas No son capaces de formar endosporas

Pared de tipo Gram positivo con una pared ceiular homognea y gruesa (20-80 nm) compuesta principalmente por peptidoglicano. Puede haber otros polisacridos y cidos teicoicos.

Esferas, bacilos o filamentos; pueden presentar ramificacin verdadera

Fisin binaria

Habitualmente quimiorganoheterotrfico

Con mayor frecuencia inmviles; tienen flagelacin peritrica cuando son mviles

Carecen de pared celular y precursores de] peptidoglicano; rodeados por una membrana plasmtica.

Pleomrficos; pueden ser filamentosos, pueden formar ramificaciones

Gemacin, fragmentacin y/o fisin binaria

Quimiorganoheterotrfico; la mayora requiere colesterol y cidos grasos de cadena larga para su crecimiento.

Habitualmente inmviles

Volumen 1: las arqueas, bacterias fototrficas y las bacterias evolutivamente ms antiguas.

Volumen 2: proteobacterias. Volumen 3: bacterias Gram positivas con bajo conte-

nido en G + C. Volumen 4: bacterias Gram positivas con alto conte-

nido en G + C. Volumen 5: Planctomycetes, Spirochaetes,Fibrobac-

teres, Bacteroidetes y Fusobacteria (el volumen 5 contendr tambin una seccin que actualice los ordenamientos filogenticos que se han revisado desde la publicacin del volumen 1).

Los cinco volmenes de la segunda edicin tendrn una organizacin diferente a la de la primera. El principal cam-bio en la organizacin de los volmenes guardar relacin con las bacterias Gram negativas. La primera edicin descri-be las bacterias Gram negativas en dos volmenes. El volu-men 1 contiene las bacterias Gram negativas de importancia general, mdica o industrial; el volumen 3 describe las arqueas, las cianobacterias y los restantes grupos de bacte-rias Gram negativas. La segunda edicin describe las bacte-rias Gram negativas en tres volmenes, con el volumen 2 reservado para las proteobacterias. Las dos ediciones tratan las bacterias Gram positivas de forma ms parecida. Aunque el volumen 2 de la primera edicin contiene algunas bacte-rias con alto contenido G + C, la mayor parte de su cobertura equivale al nuevo volumen 3. El volumen 4 de la primera edicin describe los actinomicetos y es similar al volumen 4

de la segunda edicin (Gram positivos con alto contenido G + C), aunque el nuevo volumen 4 tendr una cobertura ms amplia. Por ejemplo, Micwcoccus y Corynebacterium se encuentran en el volumen 2 de la primera edicin, y cons-tituirn el volumen 4 de la segunda edicin. La Tabla 19.10 resume el plan de organizacin de la segunda edicin e indi-ca los puntos de este texto en los que pueden encontrarse comentarios acerca de un grupo especfico. La Figura 19.13 representa los grupos principales y las relaciones entre ellos. Clasificacin bacteriana segn el Bergey's Manual of Systematic Bacteriology (Apndices III y IV).

1. Qu caractersticas se utilizan para clasificar los procariotas en las diferentes secciones del Manual Bergey?

2. Cules son las principales diferencias entre las bacterias Gram positivas y Gram negativas? Diferencie los micoplasmas de otros procariotas.

3. Seale algunas de las principales diferencias entre la primera y la segunda edicin del Manual Bergey.

19.9 Descripcin general de la filogenia y la diversidad bacterianas

Antes de comenzar una introduccin detallada sobre la diversidad procariota, sera preferible revisar de forma muy breve los principales grupos en el orden en el que se descri-

Habitualmente carecen de apndices Carecen de apndices (pueden tener esporas o hifas)

Algunos grupos pueden formar endosporas No son capaces de formar endosporas

19.9 Descripcin general de la filogenia y la diversidad bacterianas 479

Tabla 19.10 Organizacin del Bergey's Manual of Systematic Bacteriology

Rango taxonmico Gneros representativos Cobertura en este texto

Volumen 1. Las arqueas, bacterias fototrficas y bacterias con divisiones profundas Dominio Archaea

Phylum Crenarchaeota Phylum Euryarchaeota

Clase 1. Methanobacteria Clase II. Methanococci Clase III. Halobacteria Clase IV. Thermoplasmata Clase V. Thermococci Clase VI. Archaeoglobi

Clase VII. Methanopyri Dominio Bacteria Phylum Aquificae Phylum Thermotogae Phylum Thermodesulfobacteria Phylum "Deinococcus-Thermus" Phylum Chrysiogenetes Phylum Chloroflexi Phylum Thermomicrobia Phylum Nitrospira Phylum Deferribacteres Phylum Cyanobactera

Phylum Chlorobi Volumen 2. Las proteobacterias

Phylum Proteobacteria Clase 1. Alfaproteobacteria

Clase II. Betaproteobacteria

Clase III. Gammaproteobacteria

Clase IV. Deltaproteobacteria Clase V. Epsilonproteobacteria

Volumen 3. Bacterias Gram positivas con bajo contenido enG + C

Phylum Firmicutes Clase I. Clostridia

Clase II. Mollicutes Clase III. Bacilli

Thermoproteus, Pywdictium, Sulfolobus pp. 494-495

Methanobacterium pp. 495-499 Methanococcus Halobacterium, Halococcus pp. 497-501 Thermoplasma, Picwphilus p. 501 Thermococcus, Pyrococcus p. 501 Archaeoglobus p. 501 Methanopyrus p. 496

Aquifex, Hydrogenobacter p. 505 Thermotoga, Geotoga p. 505 Thermodesulfobacterium Deinococcus, Thermus pp. 505-506 Chrysogenes Chlowflexus, Herpetosiphon p. 508 Thermomicrobium Nitrospira Geovibrio Prochloron, Synechococcus, Pleurocapsa, Oscillaton'a, Anabaena, pp. 509-515

Nostoc, Stigonema Chlorobium, Pelodictyon pp. 508-509

Rhodospirillum, Rickettsia, Caulobacter, Rhizobium, Brucella, pp. 526-534 Nitwbactei; Methylobacterium, Beijerinckia, Hyphomicrobium

Neisseria, Burkholderia, Alcaligenes, Comamonas, Nitrosomonas, pp. 534-539 Methylophilus, Thiobacillus

Chromatium, Leucothrix, Legionella, Pseudomonas, Azotobacter, pp. 539-550 Vibrio, Escherichia, Klebsiella, Proteus, Salmonella, Shigella, Yersinia, Haemophilus

Desulfovibrio, Bdellovibrio, Myxococcus, Polyangium pp. 551-555 Campylobacter, Helicobacter p. 555

Clostridium, Peptostreptococcus, Eubacterium, Desulfotomaculum, pp. 565-566 Heliobacterium, Veillonella

Mycoplasma, ureaplasma, Spiroplasma, Acholeplasma pp. 560-562 Bacillus, Caryophanon, Paenibacillus, Thermoactinomyces, pp. 566-575

Lactobacillus, Streptococcus, Enterococcus, histeria, Leuconostoc, Staphylococcus

Volumen 4. Bacterias Gram positivas con alto contenido enG + C

Phylum Actinobacteria Clase Actinobacteria Actinomyces, Micrococcus, Arthrobacter, Corynebacterium, ' pp. 580-592

Mycobacterium, Nocardia, Actinoplanes, Propionibacterium, Streptomyces, Thermomonospora, Frankia, Actinomadura, Bifidobacterium

Volumen 5. Planctomycetos, Spirochaetos, Fibrobacteres, Bacteriodetes y Fusobacteria

Phylum Planctomycetes Phylum Chlamydiae Phylum Spirochaetes Phylum Fibrobacteres Phylum Acidobacteria Phylum Bacteroidetes

Phylum Fusobacteria Phylum Verrucomicrobia Phylum Dictyoglomi

Planctomyces.Gemmata p. 515 Chlamydia PP- 515-517 Spirochaeta, Borrelia, Treponema, Leptospira pp. 517-520 Fibrobacter Acidobacterium Bacteroides, Porphyromonas, Prevotella, Flavobacterium, pp. 520-522

Sphingobacterium, Flexihacter, Cytophaga Fusobacterium, Streptobacillus Verntcomicrobium Dictvoglomus


Figura 19.13 Principales grupos procariotas y sus relaciones. El tamao del disco es proporcional al nmero relativo de procariotas secuenciados en cada grupo. Los grupos de procariotas relacionados se agrupan juntos. Ntese que los dos dominios procariotas (Bacteria y Archaea) estn claramente separados. Los cilindros se desvanecen para indicar que se desconoce la antigedad de estos grupos.

ben en la segunda edicin del Manual Bergey. Esta revisin tiene por objeto exclusivamente ofrecer una descripcin general de la diversidad procariota. La segunda edicin divi-de los procariotas en 25 phyla, de los cuales aqu slo se mencionarn algunos. Muchos de estos grupos se comenta-rn con mayor detalle en los Captulos 20 a 24. Recurdese que todos los organismos pueden situarse en uno de los tres dominios o imperios, tal como se ha representado en el rbol filogentico universal (Figura 19.3). En esta descripcin nos ocuparemos exclusivamente de los dominios procariotas, Archaea y Bacteria.

El volumen 1 contiene una amplia diversidad de pro-cariotas en dos dominios: Archaea y Bacteria. Archaea difiere de Bacteria en muchos aspectos, que se resumen en la Tabla 19.8. En la actualidad, se dividen en dos phyla en fun-. cin de sus secuencias de rRNA (Figura 19.14). El phylum Crenarchaeota contiene organismos termfilos e hiperterm-filos que metabolizan el azufre de los rdenes Thermoprotea-les, Desulfuwcoccales y Sulfolobales. No obstante, reciente-mente se han descubierto muchas otras Crenarchaeota. Algunas son inhibidas por el azufre; otras crecen en ocanos a bajas temperaturas en forma de picoplancton. Se trata de un phylum claramente ms variado de lo que se pens en un principio. El segundo phylum, Euryarchaeota, contiene prin-

Figura 19.14 Filogenia de Archaea. El rbol se basa en los datos del rRNA 16S y muestra las relaciones entre los rdenes mejor estudiados. Cada tetraedro representa un grupo de organismos relacionados; cada borde horizontal indica la rama ms corta y ms larga en cada grupo. Vase el texto para la discusin.


cipalmente procariotas metangenas y halfilas; a este phy-lum pertenecen tambin organismos termfilos reductores del azufre (termoplasmas y termococos). Ambos phyla se encuentran divididos en ocho clases y 12 rdenes.

Las bacterias son un conjunto extraordinariamente variado de procariotas que se han dividido en 23 phyla (Figura 19.15). En el volumen 1 se ubican los grupos de bacterias evolutiva-mente ms antiguas y bacterias fototrficas. Los phyla ms importantes se describen en las siguientes secciones.

1. Phylum Aquificae. El phylum Aquificae contiene bacterias autotrofas como Aquifex y Hydrogenobactei; capaces de utilizar el hidrgeno para producir energa. Aquifex (que significa fabricante de agua) produce agua utilizando el hidrgeno para reducir el oxgeno. Este grupo contiene algunas de las bacterias ms termfilas conocidas y es la rama ms profunda o precoz de las bacterias.

2. Phylum Thermotogae. Este phylum se compone de una clase y cinco gneros. Thermotoga y otros miembros de

la clase Thermotogae son bacterias anaerobias, Gram negativas, termfilas y fermentadoras, que tienen cidos grasos poco comunes y que se asemejan a Aquifex en relacin con sus lpidos con enlaces ter.

3. Phylum Deinococcus-Thermus. El orden Deinococcales contiene bacterias que son extraordinariamente resistentes a las radiaciones. El gnero Deinococcus es Gram positivo. Tiene elevadas concentraciones de pigmentos carotenoides responsables de protegerlo de la radiacin, y lpidos exclusivos.

4. Phylum Chloroflexi: el phylum Chloroflexi tiene una clase y dos rdenes. Muchos miembros de este grupo Gram negativo se denominan bacterias verdes no del azufre. Chloroflexus lleva a cabo la fotosntesis anoxignica y es una bacteria deslizante; en cambio, Herpetosiphon es una bacteria no fotosinttica respiratoria deslizante. Ambos gneros contienen peptidoglicanos poco comunes y carecen de lipopolisacridos en sus membranas externas.

Figura 19.15 Filogenia de bacteria. El rbol se basa en comparaciones del rRNA 16S. Vanse los comentarios en el texto. Fuente: TheRibosomal Datbase Project.


5. Phylum Cyanobacteria. Las bacterias fotosintticas oxignicas se ubican en el phylum Cyanobacteria que contiene la clase Cyanobacteria y 5 subsecciones. Las cianobacterias tienen clorofila a y casi todas las especies poseen ficobilinas. Estas bacterias pueden ser unicelulares o filamentosas, ramificadas o no. Las cianobacterias en las subsecciones difieren unas de otras en caractersticas morfolgicas generales y en la reproduccin. Las cianobacterias incorporan CO2, fotosintticamente mediante el uso del ciclo de Calvin, como las plantas y muchas bacterias fotosintticas prpuras.

6. Phylum Chlorobi. El phylum Chlorobi contiene bacterias fotosintticas anoxignicas conocidas como bacterias verdes del azufre. Pueden incorporar CO2 a travs del ciclo reductor de los cidos tricarboxlicos en vez de utilizar el ciclo de Calvin, y oxidan el sulfuro a granulos de azufre, que se acumula fuera de la clula.

El volumen 2 de la segunda edicin est dedicado en su totalidad a las proteobacterias Gram negativas, a menudo denominadas bacterias prpuras. El phylum Proteobactera es un grupo extenso y extremadamente complejo que en la actualidad contiene ms de 1300 especies en 384 gneros. Aunque todos estn relacionados, el grupo es bastante varia-do en cuanto a morfologa, fisiologa y estilo de vida. Todos los tipos nutricionales principales estn representados: foto-trofos, heterotrofos y quimiolitotrofos de diversas varieda-des. Muchas especies importantes para la medicina, ia indus-tria y la investigacin biolgica son proteobacterias. Son ejemplos evidentes los gneros Escherichia, Neisseria, Pseudomonas, Rhizobium, Rickettsia, Salmonella y Vibrio. El phylum est dividido en cinco grupos en funcin de los datos del rRNA. Debido a que las bacterias fotosintticas se encuentran en las clases a, (3 y y de las proteobacterias, muchos consideran que todo el phylum se origin de un antecesor comn. Probablemente muchas cepas perdieron la capacidad de realizar la fotosntesis al adaptarse metablica-mente a nuevos nichos ecolgicos.

1. Clase I: Alphaproteobacteria. Las a-proteobacterias incluyen la mayora de las formas oligotrofas (formas capaces de crecer con niveles bajos de nutrientes). Rhodospirillum y otras bacterias prpuras no del azufre son fotosintticas. Algunos gneros se caracterizan por procesos metablicos poco frecuentes: metilotrofa (p. ej., M'ethylobacterium), quimiolitotrofa (Nitrobacter), y fijacin del nitrgeno (Rhizobium). Rickettsia y Brucella son patgenos importantes. Aproximadamente la mitad de los microorganismos de este grupo presentan una morfologa distintiva, como las prostecas (Caulobacter, Hyphomicrobium).

2. Clase II: Betaproteobacteria. Este grupo se superpone metablicamente con la subdivisin a. Sin embargo, las P-proteobacterias tienden a utilizar sustancias que proceden de la descomposicin orgnica en la zona

anaerobia de sus hbitats. Algunas de estas bacterias utilizan sustancias tales como hidrgeno (lcaligenes), amonaco (Nitrosomonas), metano (Methylobacillus) o cidos grasos voltiles (Burkholderia).

3. Clase III: Gammaproteobacteria. Las y-proteobacterias componen un grupo grande y complejo de 13 rdenes y 20 familias. A menudo son quimioorganotrofos, anaerobios facultativos y fermentadores. Sin embargo, existe una diversidad considerable entre las y-proteobacterias en relacin con el metabolismo energtico. Algunas familias importantes como Enterobacteriaceae, Vibrionaceae y Pasteurellaceae utilizan la va de Embden-Meyerhof y la va de las pentosas fosfato. Otras familias, como Pseudomonadaceae y Azotobacteriaceae, son aerobias y utilizan las vas de Entner-Doudoroff y de las pentosas fosfato. Algunas son fotosintticas (p. ej., Chromatium y Ectothiorhodospira), metilotrofas (Methylococcus) u oxidantes del azufre (Beggiatoa).

4. Clase IV: Deltaproteobacteria. Las 5-proteobacterias contienen siete rdenes y 17 familias. Muchas de estas bacterias pueden situarse en uno de tres grupos. Algunas se nutren de otras bacterias, como indica el nombre de su clase (p. ej., Bdellovibrio). El orden Myxococcales contiene mixobacterias formadoras de cuerpos fructferos como Myxococcus, Stigmatella y Polyangium. Las mixobacterias a menudo tambin se nutren de otras bacterias. Finalmente, esta clase contiene diversos anaerobios que producen sulfuro a partir del sulfato y azufre, mientras oxidan nutrientes orgnicos (Desulfovibrio).

5. Clase V: Epsilonproteobacteria. Esta seccin se compone de solo un orden, Campylobacterales y dos familias. A pesar de su pequeo tamao, dos importantes gneros son e-proteobacterias: Campylobacter y Helicobacter.

El volumen 3 del Manual Bergey recoge las bacterias Gram positivas con DNA de bajo contenido G + C, que son miembros del phylum Firmicutes. La lnea divisoria es apro-ximadamente el 50 % de G + C: las bacterias con un % mol inferior a este valor se encuentran en el volumen 3. La mayora de estas bacterias son Gram positivas y heterotrfi-cas. A pesar de que carecen de paredes bacterianas y la tin-cin de Gram es negativa, los micoplasmas se ubican aqu, debido a su estrecha relacin con las bacterias Gram positi-vas de bajo contenido G + C. Existe una variacin conside-rable en la morfologa; algunos son bacilos, otros son cocos, y los micoplasmas son pleomrficos. Pueden existir endos-poras. El phylum contiene tres clases.

1. Clase I: Clostridia. Esta clase contiene tres rdenes y 11 familias. Aunque son de morfologa y tamao variables, los miembros tienden a ser anaerobios. Los gneros tales como Clostridium, Desulfotomaculum y Sporohalobacter forman endosporas bacterianas verdaderas; muchos otros gneros no lo hacen.


Clostridium es uno de los gneros bacterianos ms extensos.

2. Clase II: Mollicutes. La clase Mollicutes contiene cinco rdenes y seis familias. Estas bacterias carecen de pared celular y no son capaces de sintetizar peptidoglicano o sus precursores. Debido a que los micoplasmas estn limitados por la membrana plasmtica, son pleomrficos y su forma vara, desde cocos, formas helicoidales a filamentos ramificados. Normalmente son inmviles y Gram negativos debido a la ausencia de pared celular. A diferencia de prcticamente todas las dems bacterias, la mayora requiere esterles para su crecimiento. Los gneros Mycoplasma y Spiroplasma contienen varios patgenos importantes para los animales y las plantas.

3. Clase III: Bacilli. Esta amplia clase se compone de una gran variedad de bacilos y cocos Gram positivos, aerobios o anaerobios facultativos. La clase Bacilli consta de dos rdenes, Bacillales y Lactobacillales, y de 16 familias. Al igual que los miembros de la clase Clostridia, algunos gneros (p. ej., Bacillus, Sporosarcina, Paenibacillus y Sporolactobacillus) forman endosporas verdaderas. Esta seccin contiene numerosos gneros importantes para la medicina y la industria: Bacillus, Lactobacillus, Streptococcus, Lactococcus, Enterococcus, histeria y Staphylococcus.

El volumen 4 est dedicado a los Gram positivos con alto contenido G + C, bacterias con un % mol por encima del 50-55 %. Todas las bacterias de este volumen se encuen-tran incluidas en el phylum Actinobacteria clase Actinobac-teria. Existe una diversidad morfolgica enorme entre estos procariotas. Algunos son cocos, otros son bacilos regulares o irregulares. Los actinomicetos forman a menudo hifas de ramificacin compleja. Aunque ninguna de estas bacterias produce endosporas verdaderas, muchos gneros forman diversas esporas asexuales y algunas tienen ciclos vitales complejos. Existe una variacin considerable desde el punto de vista qumico en las paredes celulares de los Gram positi-vos con alto contenido G + C. Por ejemplo, la composicin del peptidoglicano vara notablemente. Las micobacterias producen cidos miclicos de gran tamao que distinguen sus paredes celulares del resto de las bacterias.

La taxonoma de estas bacterias es muy compleja. Hay cinco subclases, seis rdenes, 14 subrdenes y 40 familias. Los gneros como Actinomyces, Arthrobacter, Corynebacte-rium, Micrococcus, Mycobacterium y Propionibacterium se ubicaron en el volumen 2 de la primera edicin. Ahora se encuentran en el volumen 4, dentro de los subrdenes Acti-nomycineae, Micrococcineae, Corynebacterineae y Propio-nibacterineae porque los estudios de rRNA han demostrado que son actinobacterias. El gnero de mayor tamao y ms complejo es Streptomyces que contiene ms de 500 es-pecies.

El volumen 5 describe un grupo de nueve phyla que se ubican aqu por motivos de conveniencia. La inclusin de estos grupos en el volumen 5 no implica que estn directa-

mente relacionados. Aunque todos ellos son Gram negativos, existe una considerable variabilidad en morfologa, fisiolo-ga y patrn de ciclo vital. Diversos gneros son de impor-tancia biolgica y mdica. Vamos a considerar brevemente cuatro de los nueve phyla.

1. Phylum Planctomycetes. Los planctomicetos estn relacionados con las clamidias, segn sus secuencias de rRNA. El phylum contiene slo un orden, una familia y cuatro gneros. Los planctomicetos son clulas cocoides y ovoides, o con forma de pera, que carecen de peptidoglicano. Algunos poseen un nucleoide rodeado de una membrana. Aunque normalmente son unicelulares, el gnero Isosphaera forma cadenas. Se dividen por gemacin y pueden producir apndices no prostecados denominados tallos. Los planctomicetos crecen en hbitats acuticos y muchos se desplazan mediante flagelos o por deslizamiento.

2. Phylum Chlamydiae. Este pequeo phylum contiene una clase, un orden y cuatro familias. El gnero Chlamydia es el ms importante. Chlamydia es un parsito intracelular obligado con un ciclo vital nico que consta de dos fases bien diferenciadas: los cuerpos elementales y los cuerpos reticulados. Estas bacterias se asemejan a los planctomicetos en que carecen de peptidoglicano. Son organismos cocoides de pequeo tamao desprovistos de apndices. Las clamidias son importantes patgenos que causan numerosas enfermedades en el ser humano.

3. Phylum Spirochaetes. Este phylum contiene bacterias Gram negativas mviles de forma helicoidal que se caracterizan por una morfologa y un mecanismo de motilidad nicos. El lmite exterior de estos organismos consiste en una membrana externa especial que rodea el cilindro protoplsmico, que contiene el citoplasma y el nucleoide. Los flagelos periplsmicos se localizan entre el cilindro protoplsmico y la membrana externa. Los flagelos rotan y mueven la clula a pesar de que no establecen contacto directo con el medio externo. Estos quimioheterotrofos pueden ser de vida libre, simbiticos o parsitos. Por ejemplo, los gneros Treponema y Boirelia contienen diversos patgenos importantes para el ser humano. El phylum tiene una clase, Spirochaetes, tres familias y 13 gneros.

4. Phylum Bacteroidetes. Este phylum tiene tres clases (Bacteroides, Flavobacteria y Sphingobacteria) tres rdenes y 12 familias. Algunos de los gneros mejor conocidos son Bacteroides, Flavobacterium, Flexibacter y Cytophaga. Las bacterias deslizantes Flexibacter y Cytophaga son importantes desde el punto de vista ecolgico y se describirn ms adelante.

Debido a que el Manual Bergey es la principal fuente en taxonoma bacteriana y es utilizado por los microbilogos del mundo entero, nos basaremos en l para estructurar la descripcin general de la diversidad bacteriana en los Cap-


tulos 20 a 24. Siempre que sea posible se utilizar la organi-zacin de la segunda edicin del Manual Bergey. El Captulo 20 est dedicado a los miembros del dominio Archaea. El Captulo 21 cubre las bacterias de los volmenes uno y cinco, exceptuando Archaea. El Captulo 22 est dedicado a las proteobacterias. Los Captulos 23 y 24 se ocupan de las bacterias Gram positivas y negativas con bajo y alto conteni-do G + C, respectivamente. El contenido del captulo seguir el esquema filogenetico global del Manual Bergey. Es muy posible que los detalles filogenticos y organizativos se modifiquen en algunos aspectos antes de la publicacin de cada volumen, pero la descripcin general debera reflejar adecuadamente la segunda edicin.

La clasificacin de la primera y segunda edicin del manual son tan diferentes que se han aadido dos apndices para ayudar a hacer la transicin de uno a otro. El Apndi-ce III recoge la clasificacin de los procariotas segn la pri-mera edicin. El Apndice IV describe el sistema de clasifi-cacin que emplear la segunda edicin del Manual Bergey.

Finalmente, debe sealarse que la nomenclatura proca-riota est sometida a tantos cambios continuos como la cla-sificacin. Los nombres de familias y gneros estn estable-cidos con bastante firmeza y estabilidad en el nuevo sistema (al menos en ausencia de nuevos descubrimientos); de hecho, muchos nombres de familias y gneros permanecen sin cambios en la segunda edicin del Manual Bergey. En cambio, los nombres de los rdenes y los taxones superiores no estn completamente asentados en la segunda edicin. Deben tenerse siempre en cuenta las advertencias recogidas en el Recuadro 19.1. Una forma excelente de mantenerse al

da consiste en consultar la pgina web del Bergey's Manual Trust (www.cme.msu.edu/Bergeys/). Esta pgina web con-tiene muy variada informacin acerca de temas tales como el Manual Bergey, bases de datos microbianas, y coleccio-nes de cultivos. La pgina web tambin contiene la revisin de Bergey del rbol filogenetico del Ribosomal Datbase Project (RDP) y listas de denominaciones validadas de especies procariotas. El rbol filogenetico y las listas de especies procariotas proporcionan una visin actual de la clasificacin procariota filogentica de Bergey. Debido a que los nombres de reinos, clases y rdenes siguen cambian-do, su utilizacin ser la mnima necesaria para mantener la coherencia con el uso de los taxones de la primera edicin, la facilidad de comunicacin y la comprensin del estudian-te. Es muy posible que en el futuro cambien algunos nom-bres taxonmicos superiores, pero seguiremos emplendo-los en este texto por las razones que acabamos de sealar.

1. Resuma brevemente el contenido de cada uno de los cinco volmenes de la segunda edicin del Manual Bergey.

2. Enumere algunas diferencias entre las cinco clases de proteobacterias.

3. En qu phyla (y clase de Proteobacteria y Firmicutes) se ubican los siguiente organismos: cianobacterias, bacterias verdes no del azufre, Rickettsia, Enterobacteriaceae, Campylobacter, Clostridium, los micoplasmas, Bacillus, Streptomyces y Mycobacterium, Chlamydia, Trepnenla y Cytophagal

1. La taxonoma, la ciencia de la clasificacin biolgica, se compone de tres partes: clasificacin, nomenclatura e identificacin.

2. Los microorganismos vivos pueden dividirse en tres dominios: Eucarya, Bacteria y Archaea (Figura 19.3). La clula eucariota puede haberse originado a partir de las clulas procariotas por procesos de endosimbiosis.

3. La definicin de especie es diferente para los organismos con reproduccin sexual y asexual. Una especie bacteriana es una coleccin de cepas que comparten numerosas propiedades estables y difieren de forma significativa de otros grupos de cepas.

4. Los microorganismos se nombran de acuerdo con un sistema binomial.

5. Los dos tipos principales de clasificacin natural son los sistemas filogenticos y los sistemas fenticos.

6. Las clasificaciones pueden elaborarse mediante taxonoma numrica, en la que la semejanza general de los organismos, se

Resumen

determina mediante la utilizacin de ordenadores que calculan y analizan los coeficientes de asociacin.

7. En taxonoma microbiana se utilizan ampliamente caractersticas morfolgicas, fisiolgicas, metablicas y ecolgicas.

8. El estudio de la transformacin y la conjugacin en bacterias es en ocasiones de utilidad desde el punto de vista de la taxonoma. Las propiedades transmitidas por plsmidos pueden causar errores en la taxonoma bacteriana si no se toman precauciones.

9. Las protenas son un reflejo directo de las secuencias del mRNA y pueden utilizarse para comparar los genomas de distintos organismos.

10. El contenido G + C del DNA puede determinarse con facilidad y es de utilidad desde el punto de vista taxonmico porque es un reflejo indirecto de la secuencia de bases.

11. Los estudios de hibridacin de cidos nucleicos se utilizan para comparar las

secuencias de DNA o de RNA y de esta forma determinar el parentesco gentico (Figura 19.7).

12. La secuenciacin de cidos nucleicos es el mtodo ms poderoso y directo de comparacin de genomas. Las secuencias de rRNA 16S y 5S son las que se utilizan con mayor frecuencia en los estudios filogenticos. En la actualidad se estn secuenciando y comparando cromosomas procariotas completos.

13. Las relaciones filogenticas; a menudo se muestran en forma de diagramas ramificados denominados rboles filogenticos (Figura 19.8). Estos rboles pueden tener raz o estar desprovistos de ella, y se elaboran de diversas formas.

14. Las secuencias de rRNA, DNA y protenas se utilizan para generar rboles filogenticos. Con frecuencia, los miembros de un grupo presentan una secuencia de rRNA caracterstica exclusiva que los distingue de los miembros de otros grupos taxonmicos.

Preguntas para razonar y repasar 485

15. Los estudios de las secuencias de rRNA 16S y otras propiedades moleculares sugieren que los procariotas se dividen en dos grupos muy diferentes: Bacteria y Archaea. Las arqueas se diferencian de las bacterias en la composicin de la pared, los lpidos de membrana, la estructura del tRNA, ribosomas y muchas otras propiedades (Tabla 19.8).

16. Aunque probablemente la mayora de los microbilogos se muestra a favor del sistema de tres dominios, existen alternativas como los sistemas de cinco, seis y ocho reinos (Figura 19.12).

17. El Bergey's Manual of Systematic Bacteriology, recoge el sistema aceptado de taxonoma procariota.

18. La primera edicin del Manual Bergey proporciona una clasificacin principalmente fentica, y muchos taxones no son homogneos desde el punto de vista filogentico. Para clasificar los procariotas se utilizan caractersticas fciles de determinar, como son la forma celular, la tincin de Gram, las relaciones con el oxgeno y el modo de produccin de energa (Tabla 19.9).

19. La segunda edicin del manual Bergey es filogentica y distribuye a los procariotas en 2 dominios y 25 phyla (Tabla 19.10 y Figura 19.13). Las comparaciones de las secuencias de cidos nucleicos, en especial las secuencias de rRNA 16S, constituyen la base de esta nueva clasificacin.

20. La segunda edicin se compondr de cinco volmenes. La organizacin general de los cinco volmenes se resume en la Tabla 19.10 y se esquematiza brevemente a continuacin:

(1) Volumen 1: las arqueas, bacterias fototrficas y las bacterias evolutivamente ms antiguas. Este volumen describe las arqueas, las cianobacterias, las bacterias verdes del azufre y no del azufre, los deinococos y otros grupos prximos a la raz del rbol filogentico y por tanto evolutivamente ms antiguas.

(2) Volumen 2: proteobacterias. Todas las proteobacterias (bacterias prpuras) se ubican en este volumen y se dividen en cinco grupos principales en funcin de las secuencias del rRNA y otras caractersticas:

a-proteobacterias, p-proteobacterias, y-proteobacterias, 8-proteobacterias y e-proteobacterias.

(3) Volumen 3: bacterias Gram positivas con bajo contenido G + C. Este volumen contiene bacterias Gram positivas con un contenido G + C inferior al 50 %. Algunos de los principales grupos son los clostridios, bacillus, estreptococos y estafilococos. Los micoplasmas tambin se ubican en este volumen.

(4) Volumen 4: bacterias Gram positivas con alto contenido G + C. Este volumen recoge las bacterias Gram positivas con un contenido G + C por encima del 50-55 %. Los grupos tales como Corynebacterium, Mycobacterium, Nocardia y los actinomicetos se ubican en este volumen.

(5) Volumen 5: planctomicetos, espiroquetas, fibrobacter, bacteroides y fusobacterias. Este volumen contiene diversos grupos, de bacterias Gram negativas. Los ejemplos ms importantes desde el punto de vista prctico son las clamidias y las espiroquetas.

rbol filogentico 469 Archaea 458 Bacteria 458 biovariedad 460 cepa 460 cepa tipo 460 clasificacin 456 clasificacin natural 460 coeficiente de emparejamiento

simple (SSu) 461 coeficiente de Jaccard (Sf) 461 contenido G + C 465 cronmetros moleculares 468 dendrograma 462

Palabras clave distancia evolutiva 469 dominios 457 especie 460 especies procariotas 460 estromatolitos 457 Eucarya 458 fenones 462 filogenia 462 gnero 460 hibridacin de cidos nucleicos 466 hiptesis endosimbitica 458 identificacin 456 matriz de semejanza 462 morfovariedad 460

nomenclatura 456 protistas 474 secuencias firma de oligonucletidos 470 serovariedad 460 sistema binomial 460 sistema fentico 461 sistemas de clasificacin filogentica o

filtica 462 sistemtica 456 taxn 456 taxonoma 456 taxonoma numrica 456 taxonoma polifsica 471 temperatura de fusin (Tm) 465

1. Por qu la forma y el tamao son a menudo menos tiles para caracterizar las especies bacterianas que para las especies microbianas eucariotas?

2. Por qu un enfoque filogentico de clasificacin microbiana podra ser ms adecuado a un enfoque fentico? Exponga argumentos a favor del uso de la clasificacin fentica. Cul le parece preferible y por qu?

3. Para elaborar una clasificacin natural, preferira un taxonomista numrico el enfoque filogentico o el enfoque fentico? Por qu sera preferible utilizar caractersticas no ponderadas para la

Preguntas para razonar y repasar clasificacin? Existe algn motivo para conceder un mayor peso o importancia a determinadas propiedades?

4. En qu se diferencia el coeficiente de emparejamiento simple (SSM) del coeficiente de Jaccard (Sj)7 Proponga una razn por la cual el primer coeficiente podra ser preferible al segundo.

5. Qu caracterstica gentica de las bacterias hace aconsejable utilizar tantas caractersticas como sea conveniente para clasificar e identificar un organismo?

6. Qu propiedades de las molculas deben considerarse a la hora de seleccionar el RNA

o las protenas que deben secuenciarse con el fin de determinar la relacin entre microorganismos con un parentesco lejano?

7. Comente los problemas de desarrollar un rbol filogentico preciso. Es posible generar un rbol filogentico universal completamente exacto?

8. Por qu es probable que el sistema de clasificacin bacteriana actual sufra en el futuro cambios considerables? Cmo seleccionara las caractersticas ms adecuadas para identificar bacterias desconocidas y determinar su parentesco?


Cuestiones para reflexionar

1. El tRNA es un candidato potencial a cronmetro molecular. Explique por qu sera una eleccin apropiada. Cules son algunos de los inconvenientes de esta eleccin?

2. Forme un grupo y recoja una coleccin heterognea de tornillos, clavos, chinchetas y

otros fijadores similares. Cree un sistema de clasificacin que agrupe de forma lgica los elementos. Asigne nombre de gnero y especie a los elementos intentando indicar relaciones filogenticas. Este ejercicio le dar a conocer el problema al que

se enfrentan los taxonomistas y le proporcionar una oportunidad para agudizar su poder de observacin. Compare sus modelos filogenticos con los de los otros grupos. Cules son sus similitudes y diferencias?

Lecturas suplementarias

General Achenbach, L. A., and Coates, J. D. 2000. Disparity

betwcen bacterial phylogcny and physiology. ASMM:W66(12):714-15.

Amann, R. I.; Ludwig, W.; and Schleifer, K.-H. 1995. Phylogenetic identification and in situ detection of individual microbial cells without cultivalion. Microhiol. Rev. 59(1): 143-69.

Balows, A.; Truper, H. G.; Dworkin, M.; Harder, W.; and Schleifer, K.-H. 1992. The prokaryotes. 2d cd. New York: Springer Verlag.

Bryant, T. N. 2000. Identification of bacteria, computerized. In Encyclopedia of microbilogo, 2d ed., vol. 2, J. Lederberg, editor-in-chief, 709-21. San Diego: Acadmic Press.

Goodfellow, M., and O'Donnell, A. G., editors. 1993. Handbook ofnew bacterial systematics. San Diego, Calif: Acadmic Press.

Hillis, D. M.; Moritz, C; and Mable, B. K., editors. 1996. Molecular Systematics, 2d. ed. Sunderland, Mass.: Sinauer Associates.

Hugenhollz, R; Goebel, B. M.; and Pace, N. R. 1998. Impact of culture-independent studies on the emerging phylogenetic view of bacterial diversity. J. Bacterio!. 180(18):4765-74.

Logan, N. A. 1994. Bacterial systematics. Boston: Blackwell Scientific.

Margulis, L.; Corliss, J. O.; Mclkonian, M.; and Chapman, D. J., edilors. 1990. Handbook of protoctista. Boston: Jones and Bartlett.

Priest, R, and Austin, B. 1993. Modern bacterial taxonomy, 2d ed. New York: Chapman and Hall.

Staley, J. T. 1999. Bacterial biodiversity: A time for place. ASM News 65(10):681 -87.

Vandamme, P; Pot, B.; Gillis, M.; De Vos, R; Kerstevs, K.; and Swings, J. 1996. Polyphasic taxonomy, a consensus approach to bacterial systematics. Microbio!. Rev. 60(2):407-38.

19.2 Evolucin y diversidad microbianas Brown, J. R., and Doolittle, W. F. 1997. Archaea and

the prokaryotc-to-eukaryote transition. Microhiol. Mol. Biol. Rev. 6I(4):456-502.

Cavalier-Smith. T. 1987. The origin of eukaryote and archaebacterial cclls. Ann. N. Y. Acacl. Sci. 503:17-54. de Duve, C. 1996. The birth of

complex cells. Sci. Am. 274(4):50-57. Gogarlen, J. P. 1995. The

early evolution of cellular life. Trenas Ecol. Evol. 10(4): 147-51. Gupta, R.

S., and Golding, G. B. 1996. The origin of the eukaryotic cell. Trenas Biochem. Sci. 21:166-71. Knoll, A. H. 1991. End of the

proterozoic eon. Sci. Am. 265(4):64-73. Kurland, C. G., and

Andersson, S. G. E. 2000. Origin and evolution of the mitochondrial proteome. Micro. Mol. Rio. Rev. 64(4):786-820.

Margulis, L. 1971. Symbiosis and evolution. .Sci. Am. 225(2):49-57.

Saier, M. H., Jr. 2000. Bacterial diversity and the evolution of differentiation. ASM News 66(6):337-43.

Vidal, G. 1984. The oldest eukaryotic cells. Sci. Am. 250(2):48-57.

Woese, C. R.; Kandler, O.; and Wheelis, M. L. 1990. Towards a natural system of organisms: Proposal for the domains archaea, bacteria, and eucarya. Proc. Nati. Acad. Sci. 87:4576-79.

19.4 Sistemas de clasificacin Sneath, P. H. A., and Sokal, R. R. 1973. Numerical

taxonomy: The principies andpractice of numerical classification. San Francisco: W. H. Freeman.

Stackebrandt, E. 1992. Unifying phylogeny and phenotypic diversity. In The prokaryotes, 2d ed. A. Ballows et al., editors, 19-47. New York: Springer-Verlag.

19.5 Principales caractersticas utilizadas en taxonoma

Johnson, J. L. 1984. Nucleic acids in bacterial classification. In Bergey's manual of sistematic bacteriology, J. G. Holt, vol. 1, N. R. Krieg, editors, 8-11. Baltimore, Md.: Williams & Wilkins.

Jones, D., and Krieg, N. R. 1984. Serology and chemotaxonomy. In Bergey's manual of systematic bacteriology, J. G. Holt, vol. 1, N. R. Krieg, editors, 15-18. Baltimore, Md.: Williams & Wilkins.

19.6 Evaluando la filogenia microbiana Doolittle, R. F. 1995. Of Archae and Eo: What's in a

ame? Proc. Nati. Acad. Sci. 92:2421-23. Forterre, P. 1997. Protein versus rRNA: Problems in

rooting the universal tree of life. ASM News 63(2):89-95. Ludwig, W., and Schleifer, K.-H.

1999. Phylogeny of Bacteria beyond the 16S rRNA standard. ASM News 65(1\):752-51. Olsen, G. J., and

Woese, C. R. 1993. Ribosomal RNA: A key to phylogeny. FASEB i. 7:113-23.

Sneath, P. H. A. 1989. Analysis and interpretation of sequence data for bacterial systematics: The view of a numerical taxonomist. Svst. Appl. Microbio!. 12:15-31. Woese, C. R.; Olsen, G. J.;

Ibba, M.; and Sol, D. 2000. Aminoacyl-tRNA synthetases, the genetic code, and the evolutionary process. Micro. Mol. Biol. Rev. 64(l):202-36. Zuckerkandl, E., and

Pauling, L. 1965. Molecules as documents of evolutionary history../. Theoret. Biol. 8:357-66.

19.7 Las principales divisiones de los seres vivos

Baldauf, S. L.; Roger, A. J.; Wenk-Siefert, I.; Doolittle, W. F. 2000. A kingdom-levcl phylogeny of eukaryotes based on combined protein data. Science 290:972-77.

Cavalier-Smith, T. 1993. Kingdom protozoa and its IHphyla. Microhiol. Rev. 57(4):953-94.

Doolittle, W. F. 1999. Phylogenetic classification and the universal tree. Science 284:2124-28.

Doolittle, W. F. 2000. Uprooting the tree of life. Sci. Am. 282(2):90-95.

Gupta, R. S. 1998. Protein phylogenies and signature sequences: A reappraisal of evolutionary relationships among archaebacteria, eubacteria, and eukaryotes. Micro. Mol. Biol. Rev. 62(4): 1435-91.

Kabnick, K. S., and Peattie, D. A. 1991. Giardia: A missing link between prokaryotes and eukaryotes. American Scientist 79:34-43.

Mayr, E. 1998. Two empires or three? Proc. Nati. Acad. Sci. 95:9720-23.

Olsen, G. J.; Woese, C. R.; and Overbeek, R. 1994. The winds of (evolutionary) change: Breathing new life into microbiology. /. Bacterial. 176(1): 1-6.

Pace, N. R. 1996. New perspective on the natural microbial world: Molecular microbial ecology. ASM News. 62(9):463-70.

Pace, N. R. 1997. A molecular view of microbial diversity and the biosphere. Science 276:734-40.

Sogin, M. L.; Morrison, U. G.; Hinklc, G.; and Silberman, J. D. 1996. Ancestral relationships of the major eukaryotic lineages. Microbiologa

Williams, D. M., and Embley, T. M. 1996. Microbial diversity: Domains and kingdoms. Aun. Rev. Ecol. Syst. 27:569-95.

Woese, C. R. 1981. Archaebacteria. Sci. Am. 244(6):98-122.

Woese, C. R. 1987. Bacterial evolution. Microhiol. Rev. 51(2):221-71.

Woese, C. 1998. The universal ancestor. Proc. Nati. Acad. Sci. 95:6854-59.

Zavarzin, G. A.; Stackebrandt, E.; and Murray, R. G. E. 1991. A correlation of phylogenetic diversity in the Proteobacteria with the nfluences of ecolgica! torces. Can. .1. Microhiol. 371-6.

Zillig, W.; Palm, P; Reiter, W.-D.; Gropp, F; PUhler, G.; and Klenk, H.-P. 1988. Compararve evaluation of gene expression in archaebacteria. Eur.J. Biochem. 173:473-82.

19.8 Manual Bergey de sistemtica bacteriana

Garrity, G. M., editor-in-chief. 2001. Bergey's manual of sistematic bacteriology, 2d cd., vol. I, D. R. Boone and R. W. Castenholz, editors. New York: Springer-Verlag.

Holt, J. G., editor. 1984-1989. Bergey's manual of systematic bacteriology. 4 vols. Batimore, Md.: Williams & Wilkins.

Holt, J. G.; Krieg, N. R.; Sneath, P. H. A.; Staley. J. T; and Williams, S. T. 1994. Bergey's manual of determinative bacteriology. 9th ed. Baltimore, Md.: Williams & Wilkins.

CAPTULO 20

Archaea

Las arqueas se encuentran con frecuencia en ambientes extremos como los geyser en el parque de Yellowstone.

ndice Conceptos

20.1 Introduccin a Archaea 488 Paredes celulares de las

arqueas 488 Lpidos y membrana de las

arqueas 489 Gentica y biologa

molecular 490 Metabolismo 491 Taxonoma de Archaea 491

20.2 Phylum Crenarchaeota 494 20.3 Phylum Euryarchaeota 495

Los metangenos 496 Las halobacterias 497 Los termopl asmas 499 Termfilos extremos

metabolizadores de S 501 Arqueas reductoras de

sulfato 501

1. Las arqueas difieren en muchos aspectos tanto de las bacterias como de los eucariotas. Algunas de sus diferencias son la estructura y la composicin qumica de su pared celular, la estructura de los lpidos de membrana, la biologa molecular y el metabolismo.

2. Los miembros del dominio Archaea suelen crecer en unos cuantos hbitats restringidos o especializados: anaerbicos, hipersalinos y de temperatura elevada.

3. El Manual Bergey divide actualmente las arqueas en cinco grupos principales: arqueas metanognicas, halfilas extremas, sin pared celular, termfilas extremas metabolizadoras de S" y reductoras del sulfato

4. La segunda edicin del Manual Bergey divide las arqueas en dos phyia, Crenarchaeota y Euryarchaeota, cada uno compuesto por varios rdenes.

5. Las arqueas metangenas y las reductoras del sulfato tienen cofactores exclusivos que participan en la metanognesis.

6. El dominio Archaea presenta adaptaciones estructurales, qumicas y metablicas, especiales que les permiten desarrollarse en ambientes extremos.

488 Captulo 20 Archaea

Como sucede a menudo, las ideas que hacen poca llevan implcitas suposiciones no analizadas que, en ltimo trmino, impiden el progreso cientfico salvo que se las reconozca por lo que son. ste es el caso de la diferenciacin entre procariotas y eucariotas. Nuestra falta de comprensin acerca de su verdadera naturaleza sent a base para la repentina destruccin de este concepto cuando, afnales de la dcada de 1970, se descubri una tercera forma de vida, un descubrimiento que en realidad fue contemplado con incredulidad por numerosos bilogos. Las arqueas, denominacin para esta tercera forma de vida, han revolucionado nuestra concepcin de los procariotas, han alterado y refinado nuestra forma de pensar sobre la relacin existente entre procariotas y eucariotas... y ejercern una importante influencia sobre la perspectiva que desarrollaremos acerca del antecesor que dio origen a toda la vida extinguida.

C. R. Woese y K. S. Wolfe.

os Captulos 20 a 24 recogen una descripcin general de los procariotas descritos en el Bergey's Manual of Systematic Bacteriology. Siempre que sea posible, el

orden de presentacin seguir el de la segunda edicin del Manual Bergey. Los Captulo 20 a 21 cubren el material con-tenido en los volmenes 1 y 5 de la segunda edicin. El Cap-tulo 20 describe el dominio Archaea; el Captulo 21 se centra en los restantes grupos recogidos en los volmenes 1 y 5. El Captulo 22 cubre las proteobacterias, que se describen en el volumen 2. El volumen 3 dedicado a las bacterias Gram posi-tivas con bajo contenido G + C se describir en el Captulo 23. Finalmente, el Captulo 24 se ocupa de las bacterias Gram positivas con alto contenido G + C recogidas en el volumen 4. Este captulo comienza con una introduccin general al dominio Archaea, y pasa a describir brevemente la biologa de cada uno de los principales grupos de arqueas.

La comparacin de las secuencias del rRNA procedente de muy diversos organismos demuestra que stos pueden divi-dirse en tres grupos principales; las bacterias, las arqueas y los eucariotas {vanse las Figuras 19.3 y 19.13). Algunas de las diferencias ms importantes se resumen en la Tabla 19.8 {vase la p. 473). Debido a que las arqueas son diferentes de las bacterias y los eucariotas, se describirn primero con cierto detalle sus caractersticas ms distintivas, y se compa-rarn con las de los otros dos grupos. Secuencias de rRNA y las arqueas (pp. 458, 471-473).

20.1 Introduccin a Archaea

Como grupo, Archaea [del griego archaios, antiguo] es bastante variado, tanto en su morfologa como en su fisio-

loga. Pueden ser Gram negativas o Gram positivas y tener forma esfrica, bacilar, espiral, lobulada, laminada, irregu-lar o pleomrfica. Algunas son clulas nicas, mientras que otras forman filamentos o agregados. Su dimetro va-ra desde 0.1 a ms de 15 |am, y algunos filamentos pueden alcanzar 200 |im de longitud. La multiplicacin puede realizarse por fisin binaria, gemacin, fragmentacin u otros mecanismos. Las arqueas son igualmente variadas desde el punto de vista fisiolgico. Pueden ser aerobias, anaerobias facultativas o anaerobias estrictas. Desde el punto de vista de la nutricin, varan desde quimiolitoauto-trofas hasta organotrofas. Algunas son mesfilas; otras son hipertermfilas capaces de crecer a temperaturas superio-res a 100 C.

Las arqueas se encuentran a menudo en hbitats acuti-cos y terrestres extremos. Con frecuencia estn presentes en medios anaerbicos, hipersalinos o de altas temperaturas. Recientemente se han descubierto arqueas tambin en medios fros. Parecen componer el 34 % de la biomasa pro-cariota en las aguas costeras superficiales del Antartico {vase el Captulo 29). Algunas son simbiontes en los siste-mas digestivos animales.

Paredes celulares de las arqueas

Aunque las arqueas pueden teirse bien como Gram positi-vas o como Gram negativas, dependiendo del grosor y la masa de la pared celular, la estructura y la composicin qu-mica de su pared difiere de las de las bacterias. Hay una con-siderable variacin en la estructura de la pared de las arque-as. Muchas arqueas Gram positivas tienen una pared con una gruesa capa homognea nica como las bacterias Gram positivas (Figura 20.1a). Las arqueas Gram negativas care-cen de la membrana externa y de la compleja red o sculo de peptidoglicano de las bacterias Gram negativas. En cambio, suelen tener una capa superficial formada por subunidades de protena o glicoprotena (Figura 20. Ib). Estructura y qu-mica del peptidoglicano (pp. 59-60).

La composicin qumica de las paredes celulares de las arqueas es tambin bastante diferente de la de las bac-terias. Ninguna contiene el cido murmico y los D-ami-nocidos caractersticos del peptidoglicano de bacterias. Por ello, no es sorprendente que todas las arqueas resistan el ataque de las lisozimas y los antibiticos [3-lactmicos como la penicilina. Las arqueas Gram positivas pueden contener diversos polmeros complejos en sus paredes. Las paredes de Methanobacterium y de algunos otros metangenos contienen pseudomurena, un polmero similar al peptidoglicano que contiene L-aminocidos en sus enlaces cruzados, cido N-acetiltalosaminurnico en vez de cido ./V-acetilmurmico, y enlaces glucosdicos (3(1 -> 3) en lugar de 3(1 -> 4) (Figura 20.2). Methano-sarcina y Halococcus carecen de pseudomurena y contie-nen polisacridos complejos similares a la condroitina sulfato del tejido conjuntivo animal. En las paredes de las

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20.1 Introduccin a Archaea 489

Figura 20.1 Envolturas celulares de las arqueas. Representaciones esquemticas y microfotografas electrnicas de (a) Methanobacterium formicicum, una arquea Gram positiva tpica, y (b) Thermoproteus tenax, una arquea Gram negativa. PC, pared celular; CS, capa superficial; MC, membrana celular o membrana plasmtica; Cit, citoplasma.

arqueas Gram positivas se encuentran tambin otros hete-ropolisacridos.

Las arqueas Gram negativas tienen una capa de prote-nas o glicoprotenas por fuera de su membrana plasmtica. Esta capa puede tener un grosor de 20 a 40 nm. En ocasio-nes hay dos capas, con una vaina que rodea una capa elec-trodensa. El contenido qumico de estas paredes vara de forma considerable. Las paredes de algunos metangenos {Methanolobus), Halobacterium y diversos termfilos extremos (Sulfolobus, Thermoproteus y Pywdictium) con-tienen glicoprotenas. En cambio, otros metangenos (Met-hanococcus, Methanomicrobium y Methanogenium) y el termfilo extremo Desulfurococcus tienen paredes de pro-tena.

Lpidos y membranas de las arqueas

Como se destacaba en la Tabla 19.8, una caracterstica muy distintiva de las arqueas es la naturaleza de sus lpidos de membrana. Difieren tanto de las bacterias como de los eucariotas por presentar hidrocarburos de cadena ramifica-da unidos al glicerol mediante enlaces de tipo ter en lugar de cidos grasos conectados por enlaces de tipo ster (Figura 20.3). En ocasiones, dos grupos glicerol se unen para formar un tetrater de gran longitud. Habitualmente, las cadenas laterales diter tienen un tamao de 20 carbonos de longitud, mientras que las cadenas tetrater pueden contener 40 carbonos. Las clulas pueden ajustar la longitud total de los tetrateres uniendo las cadenas para formar anillos pen-tacclicos (Figura 20.3). Las cadenas bifentanilo pueden contener entre uno y cuatro anillos ciclopentilo. Los lpidos polares tambin estn presentes en las membranas de las arqueas: fosfolpidos, sulfolpidos y glucolpidos. Entre el 7 y el 30 % de los lpidos de membrana son lpidos no polares, que habitualmente son derivados del escualeno (Figura 20.4). Estos lpidos pueden combinarse de diferentes formas para originar membranas de diferente rigidez y grosor. Por ejem-plo, los diteres C2o pueden utilizarse para generar una membrana con una bicapa regular (Figura 20.5a). Se puede elaborar una membrana monocapa mucho ms rgida con lpidos tetrater C40 (Figura 20.5>). Naturalmente, las mem-branas de las arqueas pueden contener una mezcla de dite-

Figura 20.2 Estructura de la pseudomurena. Los componentes entre parntesis no siempre estn presentes. Ac representa el grupo acetilo.

490 Captulo 20 Archaca

Figura 20.3 Lpidos de membrana en las arqueas. Ilustracin de la diferencia entre los lpidos de las arqueas y los de otras bacterias. Los lpidos de las arqueas son derivados de teres de isopranil glicerol en lugar de los habituales esteres de cido graso y glicerol. Se muestran tres ejemplos de glicerolpidos comunes de arqueas.

res, tetrateres y otros lpidos. Como cabra esperar, dada su necesidad de estabilidad, las membranas de los halfilos extremos como Thermoplasma y Sulfolobus estn compues-tos casi exclusivamente por monocapas de tetrater.

Gentica y biologa molecular

Algunas caractersticas de la gentica de las arqueas son similares a las de las bacterias. Los cromosomas de las arqueas que se han estudiado son molculas circulares ni-cas de DNA. Sin embargo, los genomas de algunas arqueas son significativamente ms pequeos que los de las bacte-rias normales. El DNA de E. coli tiene un tamao de unos 2.5 x lO9 Da, mientras que Thermoplasma acidophilum es de aproximadamente 0.8 x 109 Da y el de Methanobacte-

Tetrahidroescualeno

Figura 20.4 Lpidos no polares de las arqueas. Dos ejemplos de los lpidos no polares ms predominantes son el escualcno isoprenoide C30 y uno de sus derivados hidroisoprenoide, el tetrahidroescualeno.

rium thermoautotrophicum es de 1.1 x 10 Da. La variacin en el contenido G + C es grande, puede oscilar desde el 21 al 68% mol, y es otro signo de la diversidad de las arqueas. Las arqueas contienen pocos plsmidos. Recientemente, se ha secuenciado el genoma completo de la arquea Methano-coccus jannaschii y se ha comparado con los genomas de otros organismos. Aproximadamente, el 56% de sus 1738 genes son diferentes de los de las bacterias y los eucario-tas. En el caso de que este grado de diferencia sea caracte-rstico del dominio Archaea, estos organismos resultarn ser tan diferentes genotpicamente como lo son en otros aspectos.

Figura 20.5 Ejemplos de membranas de arqueas, (a) Membrana compuesta de protenas integrales y una bicapa de diteres Co-ib) Monocapa rgida compuesta de protenas integrales y tetrateres C40.

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