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5/20/2018 MAMIFEROS.pdf

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Textos de Apoio de Biologia e Ecologia de VertebradosCAPTULO V - MAMFEROS

CAPTULO V - MAMMALIA

1. ORIGEM

Os mamferos tiveram origem no Trissico. Os primeiros mamferos eram provavelmentepequenos insectvoros de hbitos nocturnos. O seu aparecimento coincidiu com a expansodas angiosprmicas e dos insectos polinizadores que possivelmente predavam durante os seusperodos de inactividade (nocturna). A actividade nocturna dos mamferos permitia-lhes evitar

a competio com os rpteis, o grupo dominante de fauna terrestre neste perodo.A actividade nocturna exigiu o desenvolvimento de diversas adaptaes entre as quais aregulao da temperatura interna corporal (endotermia), que permitiu o desenvolvimento deactividades numa situao de temperaturas menores, quando a fauna reptiliana se encontravaletrgica. Outra caracterstica o desenvolvimento da percepo auditiva, associada aactividades nocturnas.

A endotermia implica por si s um vasto conjunto de adaptaes fisiolgicas e anatmicas,como seja a presena de pele no tegumento e a existncia de um diafragma que possibilitaaumentar a eficcia das trocas respiratrias e aumentar o metabolismo.

Os primeiros fsseis dos Theria datam do incio do Cretcico. A separao da Pangea numamassa continental a norte e noutra a sul (Laursia e Gondwana) conduziu separao dosprimeiros mamferos (do Cretcico) num grupo Laurasiano placentrio puro (eutrios, nosContinentes do Norte e frica) um grupo marsupial puro (metatrios, na Austrlia) e umgrupo misto na Amrica do Sul, que alis se encontra em fase de colonizao activa mtua(Figura 5.1).

Embora o total de gneros tenha crescido desde o Cretcico, verificaram-se dois picos deespeciao importantes, um no Eocnico, correspondendo a um grupo de gneros diferentesmorfologicamente dos actuais, cuja expanso se deve colonizao dos muitos nichosecolgicos deixados vagos pelos grandes rpteis extintos, e outro no Miocnico,correspondendo substituio das formes primitivas pelas actuais em consequncia dealteraes climticas.

Os mamferos actuais dividem-se em trs grupos filogenticos, os Prototheria ovparos(monotrmatos), os Methateria (marsupiais) e os Eutheria (placentarios). Os Prototheriapem ovos que so fecundados e eclodem fora do aparelho reprodutivo das fmeas. Socontudo endotrmicos com pelo e glndulas mamrias. OsMetatheria tem perodos curtos degestao, aps os quais nascem crias pouco desenvolvidas que completam o seu


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2.CARACTERSTICAS GERAIS DOS MAMFEROS

i) corpo coberto de plos, que no seu conjunto formam uma pelagem e que esto sujeitos amudas peridicas, normalmente duas, uma no Outono e outra na Primavera, ou uma s noOutono. Algumas espcies possuem escassos plos (como o Homem). Os plos tem funoprotectora, termoisoladora e termorreguladora;

ii) esqueleto com dois condilos occipitais. Boca com dentes em ambas as maxilas,diferenciados consoante o regime alimentar e divididos por quatro grupos: incisivos, caninos,

pr-molares e molares.Exemplo do gato: I3/3; C1/1; Pm3/2; M1/1=30; coluna vertebral com 5 regies bemdiferenciadas: cervical, torxica, lombar, sacral e caudal;

iii) abertura do ouvido externa. Lngua geralmente mvel e olhos com plpebras mveis;

iv) quatro membros (os cetceos no tem membros posteriores), com cinco ou menos dedosadaptados com garras, unhas ou cascos, frequentemente com almofadas carnudas. Os

membros, originalmente afastados nos anfbios e rpteis, aproximam-se nos mamferos deforma que o corpo fica centrado sobre eles, proporcionando um melhor suporte e melhorpropulso e rapidez no andar;

v) corao completamente tetracompartimentado. Homeotrmicos e endotrmicos. Ahomeotermia conseguida sobretudo por eficincia do sistema circulatrio, protecoepidrmica e camadas de tecidos adiposos sub-cutneos;

vi) respirao apenas pulmonar. Presena de um diafragma muscular que separa

completamente o corao e pulmes da cavidade adbominal;vii) Laringe com cordas vocais. Muitos mamferos utilizam sons para expressar emoes etransferir informaes entre indivduos, por exemplo aviso de perigo, intimao a inimigos,reunio de espcies gregrias, acasalamento, localizao de progenitores ou descendncia, ouguia para captura de presas (morcegos);

viii) crebro muito desenvolvido;

ix) reproduo sexuada com fertilizao interna. Machos com orgo copulatrio. Ovospequenos sem casca protectora e retidos no tero (oviducto modificado) onde se d odesenvolvimento embrionrio. A placenta fixa o embrio ao tero para nutrio, respirao eexcreo. Membranas embrionrias com mnion, corin e lantona presentes. Alimentaodos jovens com leite materno;

A viviparidade permite s espcies grande sucesso reprodutivo por reduo das perdas no


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derivados da pele. Protege o corpo e recebe informaes do exterior. Interacciona com o meio

exterior por meio de plos, glndulas, etc.

3.1. ESTRUTURA DO TEGUMENTO

Epiderme

Camada superficial derivada da ectoderme embrionria. uma camada avascular, em que as

clulas profundas so activas (estrato germinativo), obtendo os nutrientes da derme. A criaode novas clulas empurra as precedentes para a superfcie. Estas vo acumulando grnulos deprotena (queratohialina, uma queratina) e, morrendo at chegarem superfcie. Quandochegam superfcie so apenas sacos queratinizados que se soltam.

A textura externa varia de mole (quando coberta de plo, nos cetceos, etc) a dura e enrugada(elefante, por exemplo). A epiderme resulta por este processo em coesa e regenerativa, mastambm seca, abrasiva, e descartvel.


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Derme

Camada de material cujas propriedades mecnicas definem a pele. elstica, solta, fina. Naszonas de contacto com o exterior (ps, mos, barbatanas) muito espessa, firme, imvel. Acamada mais funda de fibroblastos confere-lhe as propriedades tensveis de elastecidade. esta camada que serve para fazer couro. Vasos sanguneos e clulas nervosas atravessam-naem direco epiderme. Na verdade, uma rede de vasos sanguneos atravessa a hipoderme e aderme, especialmente em animais de pelo pouco espesso (porco) ou em regies sem plo(narinas, regio urogenital). Quando est muito calor, os vasos dilatam e o sangue aflui

arrefecendo em contacto com o exterior, o contrrio em situaes de frio.A derme possui a maior parte dos orgos sensoriais associados temperatura, presso e dor.Os melanocitos, drmicos na camada profunda, do a cor pele. Produzem melanina, devrias cores, que injectada nas clulas vizinhas.

Hipoderme

uma zona de transio entre a pele e os msculos e ossos por baixo desta. Contmcolagneo e fibras elsticas e gorduras. Estas atingem desenvolvimento mximo nospinipdios e cetceos, com propriedades isolantes e termo-acumuladoras. Os mamferospodem ter msculos sub-cutneos extensos (cavalo). Nalguns mamferos estes msculos somuito flexveis na zona do focinho/cara, permitindo expresses faciais (macaco, lobos,homindeos).

3.2. DERIVADOS DO TEGUMENTO

Plo

Esconde os animais dos predadores, assinala o animal a outros membros da espcie, acumulacalor. O pelo longo e espesso no caso de ser necessrio acumular ar quente.

No incio, o plo era utilizado provavelmente como orgo sensitivo (plos curtos noacumulam calor), como orgos epidrmicos mecano-receptores. A sua multiplicaoaumentou o poder de percepo e secundariamente resultou em orgos protectores einsulativos. Os mamferos mantm plos sensitivos tcteis especializados espalhados pelocorpo, nas pernas, nariz, volta da boca e nos olhos.

Uma caracterstica interessante dos plos a de que crescem, sendo substitudos. So em


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individuais ou pela substituio dos pelos, que por exemplo no homem crescem uma mdia de

1 mm por dia.H pelos que no crescem (quiescientes), por exemplo em certos perodos do ano (pelagem deInverno). O folculo do plo possui uma ancoragem bulbosa que o segura firmemente quandoo plo no est a crescer. Assim, s pelos quiescientes tem valor como peles de comrcio

As propriedades insulativas do plo so proporcionais ao seu comprimento e dependem dahabilidade da pelagem de armadilhar ar. Ocorre com frequncia uma dupla pelagem: pelosguardies, longos, erectos e cilndricos e pelos sob estes, encaracolados, curtos, numerosos ecomprimidos.

Os pelos so perpendiculares superfcie do corpo, formam um ngulo. So mantidos erectospor um msculo na base do plo, o erector pili, por vezes quase em ngulo recto. Tal situaoespessa a pelagem, ajuda a incorporar o ar. O frio estimula o msculo a contrair-seaumentando a insulao (pele de galinha dos homindeos). A ereco da pelagem tambmest associada a comportamentos, por exemplo, a pelagem dos carnvoros em situaes deperigo e ataque.

Glndulas

A pele dos mamferos tem muitas glndulas. As sebceas abrem no folculo do plo e saempela base deste. Tambm podem ser encontradas a abrir superfcie em locais especiais,como as bordas dos lbios e pnis, volta da vulva, nos mamilos e nas bordas dos olhos. Oleo que produzem lubrifica a pele e o plo, dando-lhe propriedades hidrfobas.

As glndulas apcrinas so muito abundantes e geralmente abrem perto do plo. Soestruturas tubulares que tem a sua terminao na derme. A sua funo exacta no conhecida.Secretam produtos inodoros, embora as bactrias superficiais do corpo os tornem odorferos.Vrias glndulas que produzem cheiros funcionais foram apcrinas certamente no seu incio.

As glndulas mamrias podem estar dispostas em vrios stios. Os Sirenia possuem um paraxial, nalguns Arctiodactyla so abdominais, os primatas tem um par torxico, os

Perissodctilos tem vrios pares na regio inguinal. O nmero de glndulas mamrias estassociado ao nmero de crias potencial da espcie. Alguns Marsupiais tem 20 mamas.

Nas fmeas o epitlio mamrio produz ramificaes que penetram na derme. Nasextremidades esto sacos que acumulam leite quando estimulados por via hormonal eactuados pelo acto de sugar do recm-nascido. O leite uma soluo aquosa de protenas(sobretudo caseinato de clcio fosfoproteico) acar lactose e lpidos bem como gotas de


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(Figura 5.3). As garras podem ser aguadas e retrcteis em carnvoros especializados. Garras

menos especializadas so quase universais nos mamferos e deram origem certamente aoscasos de unhas e cascos.

A garra ajuda no trepar e na traco. As unhas s evoluram depois dos ps e mos servirempara estas funes. Os cascos (Pterissodctilos e Arctiodctilos) so blocos de queratina,leves, duradouros e resistentes, adaptados vida cursorial.


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Os cornos e armaes ceflicos so usados no ataque, defesa e sinais sexuais. Ocorrem em

animais em que a dentio e a boca esto adaptados herbvoria, impedindo que o morderseja usado nas mesmas funes. H quatro tipos de cornos e armaes:

i)Antilocapridae(antilocapras da Amrica do Norte), em que os cornos so emparelhados esaem da epiderme que se sobrepe a duas projeces dos ossos frontais. Os cornos so muitomaiores em largura do que o centro sseo que est por baixo. Todos os anos nascem novoscornos que fazem cair os antigos. Estes cornos caduciflios so estruturas nicas nosmamferos;

ii)Rhinocerontidae(Pterissodctilos), em que os cornos esto ligados pele firmemente e noao osso, crescem continuamente numa elevao da epiderme. Como a extremidade anteriorcresce mais rapidamente, os rinocerontes tem o corno curvo (Figura 5.4);

iii) Bovidae (Arctiodctilos como a gazela, bfalo, antlopes, cabras), em que os cornos sosuportados por um osso especial (que no ceflico como nos antilocaprdeos), coberto deepiderme activa toda a vida do animal, e que produz um corno queratinizado. Este tipo decorno no cai nem se ramifica, mas pode ser complicado na forma. Em muitos casos apenas o

macho o apresenta, noutros a fmea apresenta estas estruturas tambm mas menores (Figura5.4);

iv) Cervidae(armaes dos Arctiodctilos como o veado e a girafa). Com excepo da rena, afmea nunca tem armaes. A pele sobre a armadura est coberta de plo curto e muitovascularizada e enervada, com glndulas do suor. O crescimento anual nas armaes quecaem todos os anos e representa um investimento energtico tremendo para o animal (Figura5.4).


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Nota evolutiva. A vascularizao e estrutura drmica sobre as armaes, pode ter a ver com

mecanismos de arrefecimento. Mas nesse caso porque que as fmeas no tem armaes? dbio que sejam elementos de vantagem sexual porque o seu crescimento anual muito caroem termos energticos, as lutas podem eventualmente conduzir morte e as observaesindicam que as armaes no so fundamentais na escolha final do parceiro. Ento comoapareceram as armaes? De facto, todos os ancestrais oligocnicos conhecidos de veadostinham caninos pontiagudos e no tinham armaes. No Miocnico, aparecem formas comambas as caractersticas, ainda hoje presentes nos veados asiticos mutjacs. No Pliocnicodesaparecem os caninos pontiagudos. Como os caninos so sempre ofensivos, provvel queas armaes se tenham originado como estruturas defensivas em relao aos caninos e paradeitar por terra o opositor, de modo a poder usar os caninos para morder. Quanto maior aarmao, maior a proteco, pelo que o carcter tamanho seleccionado. A partir de certomomento, a imponncia da armao suficiente como elemento dissuasor e desaparecem oscaninos.

4. ESPECIFICIDADE DO RIM MAMALIANOOs rins so compostos por milhes de nefrons, a unidade micro-anatmica base de excreoem todos os vertebrados. O nefron composto por um glomrulo que filtra o sangue e umtubo longo em que a composio qumica do filtrado alterada. O rim do mamfero produzuma urina mais concentrada do que a de qualquer anamniota ou rptil, nalguns casos mais doque a ave, o que resulta numa capacidade enorme de reteno da gua e evita aevaporespirao, o que muito importante em habitatsridos. O problema base consiste em

remover a gua de um ultrafiltrado, deixando um resduo excretrio concentrado. As clulasdo nefron tem tambm que absorver activamente substncias teis e excretar substnciastxicas para o ultrafiltrado. A elevada capacidade do rim mamaliano para conservar gua,livrar-se de compostos nitrogenados e outros desperdcios e manter um equilbrio cido-baseestvel est na base do sucesso mamaliano e na invaso de habitatsto diferentes.

5. CREBRO MAMALIANO E EVOLUO

A evoluo dos mamferos resultou num progressivo alargamento e aumento da complexidadedo sistema nervoso central e estruturas sensoriais. Porqu?

Muitas das linhas de mamferos desenvolveram tamanhos grandes devido s vantagenslocomotoras, homeostticas ou de defesa. A tenso e monitorizao do sistema muscular bem


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Duas regies do crebro mostram particular desenvolvimento, os hemisfrios cerebrais e o

cerebrelo (onde se encontra o neoplio). Ambos apresentam espessamento e diferenciao dasuperfcie, que evolui para complexas circunvolues (Figura 5.5).

Figura 5.5.Evoluo do crebro nos vertebrados so longo dos vrios grupos. Fonte: Pough etal., 1999.

hoje mais ou menos aceite que ao desenvolvimento destas estruturas est associado odesenvolvimento dos orgos de olfacto e audio. Os primeiros mamferos eram rpteis


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Outra questo interessante relao entre a co-evoluo predador-presa com o tamanho do

crebro. Quando os nichos diurnos foram deixados vagos pelos rpteis, d-se um aumento dovolume do corpo e tendncia para a herbvoria. Segue-se um aumento do volume do corpodos predadores e desenvolvimento de estratgias novas de caa. Mas o comportamento defuga da presa e de caa do predador muito mais elaborado nos mamferos do que nos rpteise aves (caa conjunta por viso, olfacto e audio), visto que nos ancestrais insectvorosnocturnos tinham evoludo crebros com maior poder de interpretao, integrao eassociao.

6. DENTIO MAMALIANA E REGIMES ALIMENTARES

Dos eutrios insectvoros e de outros vertebrados primitivos evoluram carnvoros, filtradores,nectarferos, mirmecfagos e herbvoros. Os carnvoros insectvoros primitivos so o ponto departida de todos os outros (a chamada radiao trfica mamaliana), sobretudo das vriasformas de herbvoria.


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Os eutrios so geralmente englobados em 17 a 22 ordens com base essencialmente na

dentio e especializao trfica. Algumas ordens possuem ancestrais recentes comuns, mas amaior parte foi originada nos carnvoros do incio da era Terciria. As excepes so asordens Pterissodactyla e Arctiodactyla (Ungulados) e seus parentes sub-Ungulados(Proboscidea, Sirenia e Hyracoidea), que provem dos Condilarthraomnvoros do incio daterciria. Estes animais so parentes dos carnvoros do Tercirio e ambos derivam dosinsectvoros do Secundrio.

A maior parte dos vertebrados usa a zona bucal para agarrar a presa mas no para a mastigar e

iniciar a digesto. Os mamferos tem denties complexas associadas a estes objectivos. Osdentes anteriores (incisivos e caninos) retm a funo de apanhar e esmagar mas osposteriores (pr-molares e molares) esto adaptados a mastigar e possuem salincias econcavidades que se ajustam, esmagando a comida com a ajuda da lngua mvel e sensvel edos msculos da boca. A comida reduzida a polpa facilmente digervel.

O dente constitudo por um osso especial (cimento) duro e rgido, mas erodvel quandoexposto. O centro co e cheio de nervos e vasos sanguneos (dentina), contendo minerais e

mais duro, pesado e resistente do que o cimento. A coroa envolve o dente e feita de umasubstncia muito dura e resistente eroso, o esmalte, sendo ectodrmica de origem, aocontrrio do resto do dente que endodrmico. O esmalte acelular e no regenerado,sendo composto essencialmente por cristais de fosfato de clcio.Geralmente, em cada mandbula h:2-5 incisivos;no mais do que 1 canino;2-4 pr-molares;3 molares.

Na maior parte dos mamferos h difiodontia, isto , duas denties: a do leite, caduca,aparece pouco a pouco da frente para trs; os molares so definitivos e no mudam. Contudo,frequentemente difcil distinguir os molares e pr-molares (jugais no seu conjunto) porquetem o mesmo aspecto e funo. Na Figura 5.5 podem ver-se os diferentes tipos de dentesmamalianos e na Figura 5.6 os tipos existentes de denties mamalianas, determinantes nadefinio dos grupos taxonmicos.

A dentio geral insectvora braquiodonte, com coroas rectangulares em que as cspides(pontas salientes na superfcie dos jugais) so pouco acentuadas. A superfcie irregular e opadro das cspides tubercular.

Os carnvoros no mastigam muito, antes despedaam a presa. As cspides so aguadas semf i b i ( i i ) l i ( lh


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arctiodctilos, as cristas das cspides resultam em cuspides longitudinais em que a eroso

relativa do esmalte e dentina d a forma de meia lua, dentioselenodonte.Os incisivos tambm so diferentes. Nos carnvoros os caninos so aguados e grandes masos incisivos so pequenos porque com o aparelho carniceiro dos molares no so muitoprecisos. Nos omnvoros, pode haver um incisivo importante junto ao canino e comea aparecer um espao entre estes e os jugais que nos roedores se torna muito evidente, a barra oudiastema. Este espao coloca o mecanismo de corte frente, e modo que o focinho penetraem pequenos espaos para cortar vegetao. Alm disso, corta a parte vegetal exterior dura e

retira os tecidos moles e ricos interiores. Os omnvoros bem como os herbvoros tem caninosbem desenvolvidos, tal como os carnvoros que nalguns casos os levaram ao extremo (tigredentes de sabre, j extinto). Nalguns arctiodctilos (veado, vaca), no h incisivos nemcaninos superiores e os inferiores agem contra uma placa palatal. O material vegetal ingerido em grande quantidade e mais tarde regurgitado e mastigado, voltando de novo aoestmago (ruminantes).

Os morcegos insectvoros tem cspides aguadas e bem desenvolvidas para penetrar nas

cutculas dos insectos. As formas carnvoras tem dentes mais macios mas do mesmo tipo. Ospiscvoros capturam peixes com as garras das patas, sendo as cspides tambm muitoaguadas para despedaar as presas. Nos morcegos vampiros, os incisivos e caninossuperiores tem um bordo cortante e aguado e os jugais esto reduzidos. O estmago umsaco. depois do corte, a lngua e um sulco no lbio inferior formam um tubo. A saliva anticoagulante e o sangue drenado para o estmago. Os morcegos frugvoros tem cspideschatas e largas que esmagam os frutos. S o sumo ingerido, a polpa e semente sodescartadas. Nos nectarfagos, a dentio tambm reduzida, sobretudo jugais. A lngua

longa, com papilas e cerdas na ponta.Todas as denties at agora abordadas so heterodontes. Contudo, os Cetacea sohomeodontes, isto , tem os dentes todos iguais. H dois tipos dehomeodontia: i) os cetceos,baleias verdadeiras e os Mysticeti, em que os dentes foram substitudos por derivadosepidrmicos crneos e fibrosos e que se estendem a partir da mandbula inferior; sofiltradores planctnicos; e ii) os Odontoceti(golfinhos e afins) que tem sries de dentes iguaiscnicos e aguados, alimentando-se de peixes.

Os mirmecfagos (papa-formigas africanos - Tubulidentata, e os Edentata) tem dentes muitoachatados ou no tem dentes, junto com lnguas grandes, mveis e protcteis, com glndulassalivares que produzem muco viscoso. Tem tambm focinhos muito alongados e adaptaes escavao.

A convergncia evolutiva de lagomorfos e roedores muito curiosa. Os roedores tem o


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7. CO-EVOLUO PALEO-HISTRICA DAS PLANTAS E ANIMAIS

As plantas tercirias, em especial as gramneas, o maior grupo actual de plantas e mais bemsucedido, especializaram-se muito na defesa contra os herbvoros mamalianos. Estruturasespeciais, espinhos e defesas qumicas so algumas das suas armas. Os cerca de 700 gneros e9000 espcies de gramneas que existem so muito especializadas. As primeiras gramneasdatam do Tercirio mdio e a sua evoluo acoplvel dos grandes mamferos herbvorosque lhes so contemporneos.

A passagem de um clima quente e hmido Mesozico a quente seco no Cretcico reduziu asno-angiosprmicas, enquanto as angiosprmicas explodiam em variedade de formas eespcies, seguidas de idntica exploso e especiao de mamferos herbvoros. No Miocnico,at as florestas tinham diminudo e comearam a dominar em cobertura as herbceas. Por issodesenvolveram-se os herbvoros de pradaria, que formaram grandes manadas.

As primeiras gramneas eram baixas e em tufos, crescendo a partir da base e no no topo.Assim, a parte velha a mais comida, pelo que os grandes herbvoros comearam a apresentarum alongamento do focinho. Depois as gramneas evoluram para formas de caules cada vezmais estreitos e lenhosos e incorporaram progressivamente slica nas paredes celulares, que setornaram muito fibrosas e coriceas. A quantidade de comida digervel diminua assim muito.

As superfcies dos dentes jugais espessaram-se e alargaram-se, os dentes aumentaram detamanho, desenvolveram-se complexas pregas de esmalte, dentina e cimento e estes materiaisso expostos ao mesmo tempo. Os jugais alongaram-se e apresentam um tempo de vidasuperior para resistir abraso. Noutros casos, vo sendo substitudos, como nosproboscdeos e nalguns sirendeos. Os jugais vo crescendo e sendo empurrados para a frente,

e os dentes de trs vo surgindo e migrando. Nos roedores, lagomorfos, peridctilos eartiodctilos, h crescimento contnuo.

O estmago com quatro compartimentos de alguns Artiodctilos tambm uma adaptao amateriais pouco digerveis. Outras adaptaes como pores em saco apresentadas pelointestino aparecem tambm nos herbvoros. Ambas as adaptaes permitem a existncia deum meio colonizado por bactrias simbinticas onde a comida (celulose) digerida.

As gramneas tem ciclos sazonais de crescimento dependentes das chuvas e os herbvoros degrande porte tiveram que se adaptar a percorrer grandes distncias para acompanhar estesciclos de alimentao, incluindo o desenvolvimento de formas de locomoo rpida, oaumento do comprimento das pernas e da passada, o aparecimento de patas ungulgradas, ainsero dos msculos da perna perto do local onde actuam, fazendo mais fora(Pterissodctilos e Artiodctilos). Hyenidae, Canidae e Felidae so famlias que se


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carcaas, seguiam para outra regio, aps o que os grandes predadores diminuam, pela

escassez de presas. Provavelmente, alteraes simultneas do clima e dos habitats foramigualmente importantes neste desaparecimento das espcies, por exemplo, a diminuio doalimento e guas disponvel e a diminuio dos corredores migratrios, tero afectadotambm os grandes mamferos de pradaria. Contudo, h 40000 anos o Homem j predavasignificativamente na Eursia.

8. REPRODUO MAMALIANA

Um dos principais sucessos evolutivos dos mamferos resulta da viviparidade levada aoextremo, num processo em que o alimento fornecido pela me via a placenta corio-alantide. A lactao tambm fenmeno nico e particularmente associado a elaboradoscuidados parentais e processos de aprendizagem. A Figura 5.7 compara a estrutura dos rgosreprodutores dos vrios grupos de mamferos. Monotrmatos - Pem ovos, com muitaalbumina. H dois oviductos como nos rpteis, abertos para a cavidade urogenital. Os ovosso grandes (em geral dois), incubados num ninho ou carregados numa bolsa, e protegidos poruma capa dura. Tem dente do ovo.

Marsupiais - O esperma passa da vagina para os tubos de Falpio, onde a fertilizao ocorre.A vagina tem trs ramos e nos marsupiais normalmente o pnis tem uma extremidadebifurcada para encaixar nas duas vaginas laterais.

A quantidade de albumina menor do que nos monotrmatos. Forma-se uma placentaprimitiva mas a implantao no tero incipiente e pouco efectiva. O recm-nascido tem um

grau de maturao muito pequeno (2 a 3 cm para um canguru com o tamanho de um homem).A vagina mdia por onde sai o embrio. D-se em seguida a migrao deste para o marspioou bolsa embrionria, onde se agarra glndula mamria com a boca. Esta incha e impede oembrio de cair.

Normalmente h menos tetas do que embries porque a escalada at bolsa difcil e asobrevivncia menor nos embries dos marsupiais do que nos placentrios.

Placentrios - Os trs ramos da vagina dos marsupiais esto coalescidos numa s estrutura

vaginal. As trompas de Falpio esto fundidas na sua parte terminal (tero), o local onde oembrio implantado com a ajuda da placenta. Nalguns casos (alguns morcegos, roedores eratos) o tero no est fundido ou s parcialmente.

A fertilizao ocorre nas trompas, que se contraem para expelir o ovo at ao tero onde estese implanta, desenvolvendo ligaes progenitora atravs da placenta. No h praticamente


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Figura 5.7. Condutos reprodutores dos vrios grupos de mamferos. (a) fmea demonotrmato, (b) fmea marsupial, (c) macho marsupial, (d) fmea placentria, macho

placentrio. Fonte : Pough e tal., 1999.

Controle hormonal da reproduo mamaliana

O hipotlamo e a glndula pituitria (crebro), ao detectarem um nvel baixo de estrogneo nosangue despoletam uma reaco atravs de um factor qumico (FSH) que tem como


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produo de esperma e de testosterona, no havendo propriamente um ciclo reprodutivo em

muitos mamferos, por exemplo nos primatas. Em animais com tendncias sazonais maismarcadas, o ciclo produtor de esperma est activo apenas durante um certo perodo.

Quando a implantao uterina do ovo ocorre, o corpus luteum continua a produzirprogesterona e estrogneo e mais tarde, a prpria placenta os produz, passando mesmo acontrolar a sua produo na fase final da gestao. Quando o embrio est prestes a sair dotero, a hormona oxitocina produzida pelo hipotlamo conjuntamente com as duas outrasprovoca as contraces do tero.

O perodo de gestao varia muito (Quadro 5.1). Geralmente maior nos mamferos de maiortamanho. Nos mamferos pequenos, em que o tempo de gesto curto, o acasalamento surgena poca de abundncia alimentar, mas para mamferos mdios a grandes (gesto de sessentadias ou superior), o acasalamento pode ocorrer no Outono ou Inverno.

Os nveis elevados de progesterona e estrogneo induzem o alargamento do tecido mamrio ea acumulao de gorduras. Aps o parto, um factor qumico originado no hipotlamo (factorhormonal prolactina) estimula a produo de leite. Contudo, o processo mecnico de sugar

que estimula os receptores nervosos, transmitindo esta informao pituitria e hipotlamo. Ahormona oxitocina entra em aco e liberta o leite por ejeco.

Quadro 5.1. Perodo de gesto e estro (ovulao) em dias de vrios mamferos. * ovulaocontnuamestruao externa (Eursia e Africa). Fonte: MacFarland et al., 1985.

No primatas Gestao Ovulao Primatas Gestao OvulaoRato 20 4-5 Lenur 120-140Ratazana 22 4-5 Tarsdeo 180 24Coelho 63 * Macaco peludo 139Gato 63 18 Macaco rhesus 150-180 27Co 63 235 Babuno 180-190 20-36Leo 110 21 Langur 170-190Cabra 150 20 Gibo 210

Gado domstico 278 21 Orangotano

220-270Cavalo 340 20 Chimpanz 216-260 36Golfinho 360 Gorila 250-290Elefante africano 660 42 Homem 267 28


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Ordem Dermaptera

Distribuio geogrfica no Sudoeste asitico. Lmures voadores, semelhantes a esquilos.

Ordem Quiroptera (morcegos e vampiros, existem desde o Pliocnico)

Distribuio geogrfica mundial. Mamferos voadores de pequeno porte. Ungulados epectadctilos. Os dedos dos membros anteriores esto unidos por uma membrana alar queabrange tambm o brao e o antebrao e se estende at aos lados do corpo e dos membrosposteriores, o patgio. A cauda longa e est includa numa membrana que une os membros

posteriores. Dentes finos e agudos. Actividade crepuscular e nocturna. Possuem na sua maiorparte capacidade para ecolocao, capturando os insectos durante o voo, localizados por ultrasons por eles produzidos.

Todos os morcegos europeus so insectvoros. Contudo, outras espcies possuem hbitosalimentares diferentes, frugvoros, nectarferos e hematfagos.

Figura 5.8. Localizao das presas atravs do eco. Os sonogramas mostram as fases de busca,aproximao e fim da caada em duas espcies de morcegos: a)o grande Morcego-castanho-norte-americano produz chamamentos em frequncia modulada (FM), altos e de grande alcance., de 70-30 kHz.

Enquanto procura alimento, o morcego emite cinco-seis vibraes por segundo, cada uma com 10 milissegundosde durao, at que um insecto seja localizado. Imediatamente, a taxa de vibraes aumenta, a durao diminui

com o alcance de frequncia mais baixa. Quando um insecto apanhado (ou falhado) a taxa de repetio atinge omximo de duzentos por segundo, durando cada vibrao cerca de 1 mseg; b)os Rhinolophidaeproduzem os


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Ordem Edentata (ursos formigueiros, preguias)

Distribuio geogrfica: Amrica do Sul e Central. Dentio reduzida aos molares ou ausente.Unguiculados. Regime alimentar de insectos (trmitas e formigas) nos ursos formigueiros eherbvora (folhas) nos preguias.

Ordem Pholidota (pangolins)

Distribuio geogrfica na frica e Sudoeste Asitico. Corpo coberto de largas placascrneas, boca sem dentes, lngua estreita usada para capturar insectos.

Ordem Lagomorpha (lebres e coelhos, existem desde o Eocnico)

Tamanho mdio a pequeno. Unguiculados pentadctilos nos membros anteriores etetradctilos nos membros posteriores. Dentes incisivos muito desenvolvidos e arqueados,com a coroa cortada em bisel e de crescimento contnuo. Caninos ausentes os molaresencontram-se separados dos incisivos por um longo espao, o diastema. Cauda pequena e

largada. Regime alimentar herbvoro, folhas, caules e cascas.Famlia Leporidae (coelhos e lebres: orelhas grandes, patas posteriores adaptadas ao salto).Oryctolacus, Lepus.

Ordem Rodentia

Distribuio geogrfica mundial. Pequenos mamferos unguiculados, usualmentepenctadctilos, com incisivos de crescimento contnuo, caninos ausentes, um espao entre os

incisivos e os pr-molares, poucos pr-molares.

Regime alimentar insectvoro, herbvoro ou omnvoro. Alguns necrfagos e detrticos(ratazanas). Espcies extremamente prolficas. So as presas em geral da maior parte doscarnvoros mamferos, aves e rpteis. Algumas das famlias mais importantes so:

Famlia Sciuridae- esquilos, alimentam-se essencialmente de frutos e sementes. Tipicamenteflorestais.

Famlia Castoridae- dulaqucolas, com interesse cinegtico, caracterizam-se por construirdiques no curso dos rios. Alimentam-se do cmbio de espcies lenhosas.Castor

FamliaMicrotidae- ratos de gua e dos campos.Arvicola, Pitymis, Microtus.

Famlia Muridae- ratos e ratazanas vulgares, pertencentes aos gneros Mus, Rattus,Apodemus Esta famlia pode ser particularmente prejudicial para as colheitas agrcolas e


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Designam-se frequentemente por micromamferos os mamferos de pequeno porte,

designadamente roedores e insectvoros. Geralmente no se incluem nesta designao osquirpteros. Pela sua importncia, este captulo aborda os seus aspectos particulares.

Os micromamferos constituem a base da alimentao de quase todos os carnvoros e aves depresa (e.g. Coruja-das-torres), frequentemente 100%.

Os micromamferos so importantes reservatrios de doenas: a) por exemplo, a pestebubnica (pode matar em apenas 5 dias), sendo causada pela bactria Yersinia pestis. transmitida ao Homem principalmente pelas pulgas Pulex cantitansexistentes no Rato-preto

Rattus rattus. O nosso pas j foi atingido por esta doena. O ltimo surto foi nos anos trintanos Aores e na Ilha da Madeira. Referir que ainda existem focos desta doena em frica,pelo que no se deve subestimar o risco de uma nova introduo acidental, por exemplocausada por ratos oriundos de navios; e b) a leptospirose causada por Leptospiraintenogans, e at ao momento j se isolaram mais de 60 sertipos a partir de roedores. Umdeles, o que causa a doena de Weil, muito comum nos roedores que vivem em stioshmidos. Encontra-se sobretudo nos rins deRattus norvegicus. A infeco do Homem d-sepor contacto com excrementos frescos de ratazanas ou por guas contaminadas. A doenamanifesta-se repentinamente uma ou duas semanas aps a infeco, com febres altas earrepios. Depois aparentemente desaparece e volta com outras complicaes nomeadamentehemorragias internas. Pode ser mortal se no for detectada prontamente. Investigaes feitasem Portugal indicam que os roedores, e muito em especial o Rattus norvegicus, podem estaraltamente infectados com esta bactria, no caso da Pennsula Ibrica; os micromamferostambm provocam doenas nos animais de criao: muitas das bacterioses ou viroses queafectam porcos, vacas, galinhas, etc. so disseminadas pelas ratazanasRattus sp.

Os micromamferos causam elevados prejuzos na agricultura, florestaes e pecuria: i) osprejuzos so fundamentalmente causados por roedores. Nos insectvoros, apenas a toupeira,ao construir sistemas de galerias muito densos pode causar alguns problemas para rega, umavez que gua pode perder-se em elevadas quantidades; ii) os estragos ocorrem tanto no campocomo nos produtos armazenados e tambm em animais de criao; iii) nos animais de criao,galinheiros, coelheiras, etc., esto frequentemente infectados por ratazanas que comem osovos e/ou os juvenis.; iv) nos produtos armazenados, muitas vezes espcies como o Mus

musculusconsegue sobreviver em armazns frigorficos a -10C, alimentado-se dos produtosarmazenados (geralmente carne) e tornando-os imprprios para consumo. No caso dosarmazns de cereais, oM. musculuse por vezes Rattus sp. consomem e estragam toneladas decereais. Nas nossas casas, nas dispensas, para alm da possibilidade de transmisso dedoenas h que considerar o dinheiro gasto ao deitar fora todo o tipo de alimentos, rodospelos ratos; v) estragos nos campos cultivados - em Portugal os estragos causados por


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ratos cegos roem a casca das rvores do colo e das razes mais grassas. frequentemente a zona

roda forma um anel a toda a volta da rvore, o que impede ou dificulta a passagem denutrientes. a rvore acaba por morrer, devido a esta causa directa ou por bicar maissusceptvel s doenas. Nas macieiras, os estragos devem-se sobretudo a M. lusitanicus echegam a morrer 30% das rvores jovens de um pomar, por esta razo. Nos citrinos, oresponsvel pelos danos geralmenteM. duodecimcostatus. No Algarve perde-se anualmente5 a 10% da produo de laranjas. A resoluo deste problema inclui normalmente o uso deuso de qumicos roedenticidas.

Os rodenticidas, porm, apresentam largos inconvenientes: i) penetrao na cadeia trfica,conduzindo morte de muitos carnvoros e aves de presa; ii) podem atingir directamenteoutras espcies, que no as visadas, levando tambm ao seu extermnio (frequente ausncia deselectividade); iii) a eliminao de uma populao estabelecida de uma espcie pode eliminaralguns factores limitantes ao desenvolvimento dessa espcie, especialmente doenas; e iv) acontaminao dos solos e das guas.

Ordem Carnivora

Animais de porte mdio a grande. Unguiculados com 4 ou 5 dedos. Dentio com incisivospequenos, caninos grandes, curtos e pontiagudos, ultrapassando o nvel dos outros dentes.Molares providos de tubrculos agudos e cortantes.

Sub-Ordem Pinnipedia- Focas e lees marinhos, .carnvoros anfbios na sua maioriamarinhos. Membros com aspecto de barbatanas. Alimentam-se sobretudo de peixe e sogregrios.

Sub-Ordem Fissipedia- carnvoros terrestres actuais.Famlia Canidae, Vulpes, Canis

Famlia Ursidae,Ursus

Famlia Mustelidae- predadores de pequeno a mdio porte, alimentam-se de pequenosmamferos, insectvoros, roedores e lagomorfos, aves e invertebrados, ou peixes e pequenosrpteis. Possuem patas curtas e corpo alongado, glndulas odorferas em redor do anus que

usam para marcar o territrio e se defender do inimigo. Dedos com garras, cinco em cadamembro. Na lontraLutra lutra, os dedos esto unidos por uma membrana. As espcies destafamlia dividem entre si os diferentes bitopos da floresta. Arminho, dominha, toiro, fuinha,marta, texugo, lontra. Os Musteldos e outros predadores de pequeno porte sofrequentemente designados por mdio-predadores.


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Figura 5. 9. A famlia dos Musteldeos enche o bosque mediterrneo com numerosas espciesincluindo A- martas, B- funhas, C- toires, D- lontras, E- vises, F- arminhos, G- texugos e

H- donihas. Fonte: A Fauna, 1978.

Ordem Proboscidea (frica e Sul da sia)

Animais grandes e de cabea larga, com o nariz e o lbio superior desenvolvidos em longatromba. Habitam florestas e savanas. Herbvoros e gregrios.

Ordem Perissodactyla Animais com um s dedo (o terceiro) unido num casco sseo. Grandes, com pernas compridase esguios no geral.

Famlia Equidae- Equus

Famlia Tapiridae


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Famlia Bovidae- ruminantes possuidores de cornos no ramificados e de crescimento

contnuo, fortemente queratinizados e cocos.

10. ASPECTOS DE CONSERVAO

No Quadro do final deste captulo so indicadas as espcies de mamferos existentes emPortugal Continental, a respectiva ordem, as dimenses mdias mximas que atingem, algunsaspectos mais relevantes da sua ecologia, a sua rea de distribuio aproximada e finalmenteos seus hbitos reprodutivos. Repare-se que cerca de metade dos mamferos portuguesespertencem ordem Quirptera. O estatuto de conservao de cada espcie pode serconsultado em http://www.icn.pt/sipnat/ . O Instituto de Conservao da Natureza preparaneste momento uma nova verso actualizada do estatuto de conservao, com novos critriosUICN.

Os mamferos contam-se entre as espcies mais bem estudadas do planeta e frequentementejustificaram campanhas conducentes sua conservao e a definio de zonas de zonas de

proteco (veja-se o caso da rea da Serra da Malcata para proteco do lince ibrico emPortugal). Contudo, se certas espcies possuem caractersticas que lhes permitem resistir modificao dos habitats pelo Homem, outras so bem menos tolerantes (Quadro 5.2).

Quadro 5.2. Caractersticas favorveis e desfavorveis sobrevincia das espcies dos mamferos eaves num mundo dominado pelas populaes humanas. Fonte: MacFarland e tal., 1985.

CARACTERSTICAS DESFAVORVEIS CARACTERSTICAS FAVORVEISEspecificidade alimentar (koala) Tendncias comensais (corvo)Tamanho grande Tamanho pequeno (coiote)Predadores (falco) Insectvoro, necrfagoEstenoecotolerantes (orangotango) Euriecotolerantes (chimpanz)Pele, leo comerciais (chinchilla) Sem produtos naturais comerciveis

(esquilo cinzento)

Caada sem ordenamento ou uso cinegtico(pombo-correio) Caada com ordenamento cinegtico(perdiz, gamo)Distribuio restrita, ilha, deserto, pntano(papagaia das Bahamas)

Distribuio muito grande (papagaioamarelo)

Vive em guas internacionais ou junto a reasde fronteira (tartaruga marinha)

Territrio confinado a um pas oupases
http://www.icn.pt/sipnat/http://www.icn.pt/sipnat/


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Alteraes ao nvel dos habitats. Em vastas zonas da regio mediterrnica, e desde tempos

histricos, procedeu-se ao uso repetido de cortes da vegetao e de fogos para desbaste dosbosques e matagais, que incluam azinheiras, sobreiros e outras rvores constituindo florestas(bosque mediterrneo) ou matos de porte alto ou baixo (matagal mediterrneo). Abriram-seclareiras neste bosques para o pastoreio e agricultura, mais tarde para estepes cerealferas e omontado para produo de cortia. A eroso e prticas continuadas de pastoreio e de cultivoresultaram no aparecimento em muitos locais de solos esquelticos, convertendo assim aantiga paisagem florestal numa vasta charneca ocupada por herbceas (Figura 5.10).Evidentemente, estas e outras alteraes de origem humana (por exemplo, a poluio e o

desenvolvimento do tecido urbano e peri-urbano em zonas litorais) afectaram profundamenteas populaes animais das espcies de mamferos que habitavam a Pennsula Ibrica.


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11 BIBLIOGRAFIA CITADA

Alteraes ao nvel das populaes. Finalmente, o homem intervem directamente sobre as

populaes das espcies de mamferos atravs do seu melhoramento para usos vrios(alimentao, companhia domstica, produo de leite ou outras substncias) e ainda comoanimais de caa. A caa em tempos pr-histricos tinha como objectivo a alimentaohumana, mas em tempos histricos passou a ser considerada um desporto e uma actividade delazer. Cr-se que o declneo acentuado e mesmo extino dos grandes mamferos doPleistocnio e dos seus grandes predadores, que alguns autores designam pela sexta grandeextino da Terra, pode ter tido origem na actividade de caa das populaes humanas,nomeadamente aps a descoberta do metal para fazer utenslios de caa (Figura 5.11).

Figura 5.11. Coincidncia da extino de grandes mamferos norte-americanos (linha slidarepresenta a percentagem cumulativa de 40 mamferos de grande porte), a retirada dos

glaciares e o crescimento da populao humana. Fonte: Pough e tal., 1999.


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separao dosprimeiros

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desenvolvimento deactividades

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