luria a.r. – il ripristino della funzione ad opera della riorganizzazione dei sistemi funzionali

7/25/2019 Luria a.R. Il Ripristino Della Funzione Ad Opera Della Riorganizzazione Dei Sistemi Funzionali

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Articolo tratto da: Laboratorio Neurocognitivo(www.laboratorioneurocognitivo.it)

2) Luria A.R. Il ripristino della funzione ad opera della riorganizzazione dei sistemi funzionali2012-02-25 21:02:20 Andrea Ferri

Il ripristino della funzione ad opera della r iorganizzazione dei sistemi funzionali

Translated from Restoration of function after brain injury by Aleksandr Romanovi Luria, pagg. 32 77, Pergamon Press now Elsevier (1963), all rights reserved

In tutti i casi discussi nel primo capitolo il disturbo della funzione era per certi aspetti leffetto dellinibizione temporanea, e la rimozione di questa inibizione ristabilivala funzione nella sua forma originaria. Linibizione temporanea, tuttavia, non lunico fattore che disturba la funzione nelle lesioni cerebrali localizzate, dal momento

che nella maggior parte dei casi il danno che colpisce le aree della corteccia cerebrale o le vie di comunicazione sufficientemente grave da determinare la perditadella funzione corrispondente. In tali casi il destino della funzione disturbata sar completamente differente, e deve essere utilizzato un altro metodo per il suoripristino.

Dato che le strutture neuronali della corteccia, una volta distrutte, non sono in grado di rigenerarsi, difficilmente ci si pu attendere il reintegro della funzione delsistema colpito, e si potrebbe assumere che la lesione cerebrale determiner un danno irreversibile alle funzioni psico-fisiologiche complesse del cervello. Questaassunzione, tuttavia, non del tutto giustificata.

Lesperienza clinica mostra che in alcuni casi, nonostante il danno irreversibile recato alla sostanza cerebrale, una qualche forma di recupero sui gravi disturbiiniziali delle funzioni psico-fisiologiche complesse pu avere luogo dopo un certo periodo di tempo.

Una tale modalit di ristabilimento delle funzioni distrutte stata osservata di frequente nei casi di disordini motori centrali, di difetti della coordinazione o gnosici, e,in particolare, nei disturbi linguistici causati da lesioni cerebrali. Lattenta osservazione ha rivelato, tuttavia, che la funzione che stava ritornando non venivaripristinata nella sua forma originaria, ma che i movimenti, le operazioni gnosiche e, in particolare gli atti linguistici venivano eseguiti con difficolt, ed erano divenutimolto pi irregolari, presentando alcuni aspetti differenti rispetto alle funzioni esistenti in precedenza.

Qui sorge una domanda fondamentale: questo ripristino di una funzione psico-fisiologica complessa che segue la distruzione di aree localizzate del cervello unsemplice processo di restituzione, oppure rappresenta una specifica forma di riorganizzazione, cos che la struttura psico-fisiologica della funzione originaria

radicalmente cambiata e viene trasferita ad altri sistemi corticali risparmiati dalla lesione?

La risposta a questa domanda non si limiter a rendere conto della plasticit funzionale della corteccia cerebrale umana, ma fornir ai ricercatori uno strumentopotente per controllare attivamente lo sviluppo e la riorganizzazione delle funzioni della corteccia cerebrale. Ci occuperemo ora dellanalisi dettagliata di questoproblema.

1) Il problema della plasticit e la riorganizzazione dei sistemi funzionali

stato spesso osservato come le funzioni disturbate possano essere ripristinate attraverso la riorganizzazione degli elementi che compongono quella particolareattivit. Questi fenomeni ricadono in due gruppi, uno ottenuto studiando il ripristino di funzione dopo estirpazione di un organo, e laltro con esperimenti nei quali adun organo viene assegnata una funzione impropria. Si scopr che dopo la distruzione di parte di un sistema funzionale in un animale, lattivit di quel sistema vieneprodotta attraverso la riorganizzazione della parte residua. Dopo avere amputato uno, due, o anche tre arti di un animale, Bethe (1926, 1931) ha dimostrato chelanimale continua a spostarsi utilizzando gli altri arti oppure lunico arto residuo, e che i movimenti venivano ora coordinati in una maniera completamentedifferente. Lalto grado di plasticit dimostrato dai sistemi funzionali danneggiati, assicurato dalla riorganizzazione dinamica e dalla capacit di adattamento acircostanze nuove piuttosto che alla rigenerazione e al ristabilimento della loro integrit morfologica, viene osservato anche nei vertebrati superiori, ovvero nellescimmie e nellUomo. Una condizione essenziale per una riorganizzazione di questo genere che lanimale abbia necessit di quella particolare attivit, emaggiore il bisognoe pi facilmente ed automaticamente avr luogo la riorganizzazione richiesta. Esempi di tale adattamento negli animali furono osservati negliesperimenti di Anochin, Porter ed altri, quando, dopo la sezione del nervo motorio di un emidiaframma, i movimenti del diaframma furono automaticamente

riorganizzati e confinati allemilato integro, con la partecipazione dei muscoli intercostali; Anochin dimostr che i muscoli intercostali venivano coinvolti nellattorespiratorio non appena lanimale si trovava in debito di ossigeno, condizione che pertanto andava a stimolare il suo centro respiratorio.

La riorganizzazione spontanea pu avere luogo anche nel sistema locomotore. Negli esperimenti di Lashley, quando un arto superiore di una scimmia venivaparalizzato oppure semplicemente immobilizzato, la sua funzione veniva prontamente assunta dallarto controlaterale. possibile osservare un meccanismosimile nelle lesioni che colpisconola fonazione. Inpazienti umani che avevano subito una laringectomia, Bethe (1931) osserv che la capacit fonatoria venivaricostituita inghiottendo aria con lesofago, e regolando successivamente il flusso daria necessario per la fonazione.

Queste osservazioni hanno dimostrato che la relazione tra una funzione e lorgano responsabile dellesecuzione di quella funzione non immutabile, e che puavere luogo un adattamento anche se lorgano che in precedenza garantiva la funzione viene distrutto. Risultati simili vennero ottenuti dopo che una parte di unsistema funzionale era stata artificialmente destinata ad una funzione non abituale; la sua attivit cambiava rapidamente per affrontare le nuove circostanze ediniziava a rivestire un ruolo nuovo nel sistema riorganizzato.

Pi di un secolo fa Flourens condusse la prima trasposizione sperimentale di nervi dei muscoli flessori ed estensori dellala di un uccello. Contrariamente alleattese questa trasposizione non imped lattivit dellala nel suo complesso, anche se gli impulsi per lala che provenivano dal centro della flessione erano oraquelli del centro dellestensione, e viceversa. In esperimenti simili, Marin traspose i muscoli adduttori ed abduttori di un occhio e scopr che i movimenti normalidellocchio venivano risparmiati a dispetto dellinnervazione ora invertita. Seguirono altri esperimenti di trasposizione di nervi, che dimostrarono fino a dove possaspingersi una tale riorganizzazione. Il sistema motorio si adatta a condizioni nuove e viene riorganizzato, e lattivit funzionale del sistema continua in circostanze

radicalmente alterate dal punto di vista fisiologico.

Anche se la plasticit dellattivit nervosa di un animale, che gli permette di compensare un particolare difetto, non viene messa in dubbio, il meccanismo fisiologicodi questa riorganizzazione poco conosciuto. Non stato stabilito se questa riorganizzazione sia sempre immediata ed istintiva come viene descritto inletteratura, quali parti del sistema nervoso centrale siano coinvolte, e se essa abbia luogo sempre oppure solo a determinate condizioni. Le condizioni cheinfluenzano la capacit di compensazione ed i fattori fisiologici che vi prendono parte non sono stati studiati. Il principio della plasticit stato ben stabilito infisiologia, ma i suoi dettagli restano sconosciuti. Con le parole di Pavlov (1932), a questo importantissimo principio non mai stata assegnata la sua veracollocazione allinterno della fisiologia del sistema nervoso, n mai stato lucidamente ed uniformemente enunciato.

Questo problema stato investigato dai fisiologi Sovietici. Lopera di Asratyan (1939), Anochin (1947) e Bernstein (1947) ha fatto luce sui limiti dellariorganizzazione funzionale e sulle condizioni fisiologiche necessarie per la compensazione di un difetto con questo mezzo.

Il concetto che stato spesso espresso in letteratura con il termine funzione implica due concetti totalmente differenti. Da un lato esso descrive lattivit diretta emanifesta di un tessuto (la funzione secretoria delle ghiandole, la funzione contrattile del muscolo, e cos via); in questo senso la funzione naturalmente unacaratteristica peculiare di quel particolare tessuto ed inseparabile da esso; il tessuto non pu cambiare la propria funzione n assumerne una nuova.

Daltra parte il termine funzione potrebbe assumere un significato completamente differente quando parliamo di funzioni in qualit di forme basilari diadattamento dellorganismo vivente al proprio ambiente e di principali manifestazioni della sua attivit vitale. Espressioni come la funzione respiratoria, la

funzione digestiva oppure le complesse funzioni locomotorie e, da ultimo, le ancora pi complesse funzioni psicologiche (linguaggio, scrittura, ecc.) hanno unsignificato piuttosto differente. Facciamo riferimento in questi casi ad attivit adattative complesse (biologiche in alcuni stadi di sviluppo e storico-sociali in altri), chesoddisfano una particolare esigenza e rivestono un ruolo particolare nellattivit vitale dellanimale. Una funzione adattativa complessa come queste verrsolitamente eseguita da un gruppo di unit strutturali e, come ha dimostrato Anochin (1947), queste saranno integrate in un sistema funzionale. Le parti di questosistema possono essere distribuite su di unampia superficie del corpo e si uniscono solo quando devono eseguire il proprio compito comune (per esempio larespirazione o la locomozione). Tra queste parti si stabilisce una connessione temporanea flessibile ma forte, che le unisce in un unico sistema e che sincronizzala loro attivit. Questo sistema funzionale lavora come unentit completa, organizzando il flusso delleccitazione e coordinando lattivit dei singoli organi.
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Lopera di Bernstein (1947) e di Anochin (1947) ha dimostrato che un tale sistema funzionale non pu sussistere senza lapporto di un flusso nervoso afferentecostante che informi lanimale sulla situazione nella quale esso deve agire e sulla condizione dei propri organi effettori. I gruppi muscolari non possono eseguire imovimenti, e i singoli componenti dei sistemi respiratorio e digestivo non possono portare a termine il proprio lavoro, in assenza di un costante apporto di impulsiafferenti che segnalino lo stato delleffettore periferico e controllino il corso di una particolare azione [analisi biochimiche (vedi N. A. Bernstein, 1947) hannodimostrato che il sistema muscolo-scheletrico, che possiede numerosi gradi di libert, non viene controllato da impulsi efferenti diretti bens attraversol'intermediazione di un "campo afferente" costantemente attivo, che assicura una verifica costante sui movimenti sin dal momento in cui essi hanno inizio].

Lopera di Anochin ha dimostrato che ogni sistema funzionale possiede un particolare gruppo di recettori, che insieme formano uno specifico campo afferente,che assicura la normale operativit del sistema funzionale. Questo campo afferente talvolta matura nella prima ontogenesi (in alcuni casi nel periodo embrionale),dopo di che esso inizia a trasmettere impulsi attraverso il sistema nervoso. Il numero degli impulsi afferenti richiesti per lattivit di ciascun sistema funzionalediminuisce gradualmente, e nelladulto, quando la funzione ha raggiunto un determinato livello di sviluppo, solo un piccolo gruppo di recettori viene utilizzatorealmente. Uno solo di questi si distingue come recettore dominante ed i restanti rimangono in uno stato latente, costituendo una riserva di impulsi afferenti perquel particolare sistema funzionale (Anochin, 1947).

Levoluzione dei sistemi funzionali determina anche i limiti della possibile riorganizzazione funzionale dopo la perdita di uno dei suoi componenti ed il disturbo ditutta quanta la funzione intera.

Il fatto che la riorganizzazione allinterno di un sistema funzionale dopo la perdita di uno dei suoi elementi (per esempio, entro il sistema respiratorio dopo la perditadi un componente oppure entro il sistema locomotore dopo lamputazione di un arto) avviene facilmente ed in tempi relativamente brevi, potrebbe essere spiegatodalla facilit con la quale un recettore del sistema funzionale pu sostituirsi ad un altro, e dal fatto che ogni sistema funzionale ha un ampio apporto di impulsiafferenti.

La riorganizzazione dellinnervazione dei diversi organi e le modificazioni nella funzione del centro che abbiamo descritto in precedenza, potrebbero anche esserespiegate con la presenza di un costante flusso afferente per il sistema funzionale. Negli esperimenti di Anochin, se un muscolo flessore con la sua innervazioneveniva trapiantato nella posizione di estensore, la riorganizzazione nervosa aveva luogo velocemente ed il muscolo cominciava a lavorare da subito insieme agliestensori senza disturbare il sistema funzionale; lo stesso risultato veniva ottenuto, anche se un poco pi lentamente, negli esperimenti di trasposizione del nervonei quali larto veniva ad essere innervato da un centro motore non abituale, ma nonostante tutto esso riassumeva ben presto la propria funzione originale. Se larto,nuovamente innervato, veniva deprivato della sua innervazione afferente, restava ancora escluso dal sistema funzionale corrispondente ed il difetto non venivacompensato.

Lingresso di un organo nel campo afferente del nuovo sistema funzionale rappresenta quindi una condizione essenziale per la sua incorporazione funzionale.

La riorganizzazione dellinnervazione non confinata ad un singolo sistema funzionale. In una serie di brillanti esperimenti, Anochin ha dimostrato che possibilefare s che un centro innervi, per mezzo della riorganizzazione, unarea periferica fino a quel momento estranea, cos che la successiva attivit del sistemafunzionale si realizza attraverso nuovi meccanismi neurofisiologici. Egli rimosse i nervi motori di un arto e sutur la terminazione periferica del nervo radiale allaterminazione centrale del vago; in risposta alla stimolazione esterna larto reinnervato cominciava a provocare impulsi di tosse e vomito con i quali si muoveva insincronia; ebbe luogo una riorganizzazione graduale e larto venne incorporato nel sistema locomotore, tornando a riassumere la sua funzione appropriata. Questoavveniva solo quando tutto quanto il sistema afferente facente parte della sua funzione precedente veniva isolato dal centro originario, e quel centro incluso nelnuovo campo afferente corrispondente al nuovo sistema funzionale. Tanto pi facilmente queste due condizioni venivano soddisfatte, quanto pi agevolmente sirealizzava la riorganizzazione della funzione nei casi in cui la compensazione del difetto avveniva per mezzo di un sistema completamente differente. In questomodo viene ampliato il ventaglio delle riorganizzazioni funzionali possibili, ed in aggiunta alle forme di compensazione intrasistemiche, si dischiude la possibilitper le pi estensive compensazioni intersistemiche.

Ulteriori ricerche hanno dimostrato che una riorganizzazione di questo genere pu realizzarsi a livelli differenti e che essa ha determinati limiti funzionali. Anochin,per esempio, ha dimostrato che le indiscusse riorganizzazioni relativamente rapide non sono in grado di andare oltre le modificazioni nellorganizzazionesegmentale e nucleare del sistema funzionale e non includono i livelli corticali superiori della regolazione; viene qui ottenuto un effetto relativamente localizzato ed ilripristino di funzione incompleto. Larto a cui viene fornita una nuova innervazione pu facilmente partecipare ad atti stereotipati come quelli realizzati nel corsodella locomozione: tuttavia anche dopo 500 ripetizioni Anochin non riusc ad ottenere un riflesso condizionato di difesa da un arto, anche se esteriormente essosembrava essere tornato alla funzione completa. Solo dopo un lungo periodo di tempo (pi di 2 anni) si realizz la regolazione corticale dellarto lesionato, cos chepotevano essere eseguite quelle delicate operazioni necessarie per affrontare particolari richieste.

La compensazione di una funzione disturbata pu dunque avere luogo per mezzo di sistemi differenti e anche a livelli differenti del sistema nervoso, ed il risultatovarier da caso a caso. Linclusione della regolazione corticale nel sistema dopo un allenamento prolungato lunico modo per liberare larto reintegrato daquellattivit ristretta e relativamente stereotipata che mostra quando incorporato da poco in un sistema funzionale attivo, e permettere allarto di ottenere quelgrado di indipendenza che possiede normalmente. Gli esperimenti di Asratyan hanno dimostrato che nella riorganizzazione della funzione locomotoria successivaad amputazione di uno o pi arti del cane, necessaria la partecipazione della corteccia cerebrale per ottenere una compensazione adeguata.

Queste osservazioni hanno dimostrato come si realizzi la riorganizzazione dei singoli componenti del sistema funzionale e quale sia la forma di compensazionedel difetto che pu avvenire nelle varie attivit dellanimale.

Gli esempi sopra citati sono tutti tratti da osservazioni condotte su animali appartenenti a vari livelli di sviluppo biologico, ma fanno riferimento solo a formerelativamente semplici di comportamento e non vanno oltre i limiti dei pi elementari sistemi fisiologici istintivi che possiedono uninnervazione afferenteinterocettiva e propriocettiva (come nel sistema respiratorio) o spaziale (come nella locomozione) relativamente semplice.

Qui naturalmente sorge la pi interessante delle domande: come avviene la compensazione ai livelli molto pi complessi dellattivit umana? Quali sono le formespecifiche della plasticit umana, quali i suoi meccanismi, e quali i limiti allintercambiabilit dei suoi componenti?

Due aspetti interconnessi caratterizzano la transizione dal livello biologico del mondo animale alle forme pi elevate dellattivit umana sviluppate socialmente, cio

il passaggio dalle forme istintive del comportamento guidate da fattori biologici (inclusi le diverse abitudini animali) alle forme pi ricche e complesse dellattivitumana diretta ad uno scopo, e allo sviluppo di livelli ed interrelazioni completamente nuovi allinterno del sistema nervoso centrale. Lattivit mentale dellUomoviene sempre prodotta in un mondo di oggetti creati nel corso dello sviluppo della societ, sempre rivolta ad essi, e viene frequentemente eseguita con il loroaiuto. Di conseguenza, sia gli oggetti che i meccanismi dellattivit umana ne risultano enormemente arricchiti, fatto che rende questattivit generalmente differentedalle forme pi dirette che caratterizzano il comportamento animale. Questo essenziale cambiamento nel modo di vivere conduce a radicali modificazioni nellastruttura dei processi mentali; lUomo motivato da principi differenti e la sua attivit diretta verso diversi scopi intermedi, che costituiscono unicamente delle fasisulla via della soddisfazione di bisogni pi complessi. Il comportamento umano pu essere suddiviso in una quantit di azioni isolate, ognuna delle quali conserva ilproprio significato per il fatto di essere connessa ad uno scopo particolare, e viene eseguita da numerose operazioni molto variate. La formulazione dello scopo nelcorso dellesecuzione di unazione rimane un tratto essenziale del comportamento umano multiforme e consapevole [la struttura fisiologica dell'azione statastudiata recentemente da A. N. Leont'ev (Lineamenti dello sviluppo della mente, 1947)].

Il tratto pi caratteristico dellattivit umana rappresentato dal fatto che i sistemi funzionali rigidi e biologicamente stereotipati che abbiamo descritto finoravengono rimpiazzati da sistemi psicologici (questo termine fu introdotto da Vygotskii, 1934) estremamente dinamici e complessi [vedere la lettura di questoAutore: "Il problema dello sviluppo e della disintegrazione delle funzioni psicologiche superiori", tenuta alla Conferenza Plenaria dell'Istituto di Medicina Sperimentaledi Tutta l'Unione il giorno 28 Aprile 1934, e anche la lettura: "La psicologia e la teoria della localizzazione" ( Trans. First All Ukrainian Psychoneurological Congr.,1934, pp. 34-41)].

Nel corso dello sviluppo del bambino questi sistemi vanno incontro ad una riorganizzazione massiva in virt della quale lo stesso compito viene eseguito con mezzicompletamente differenti. durante questo sviluppo che sistemi funzionali come la percezione, la memoria e lintelligenza cambiano radicalmente la propriastruttura psicologica e cominciano a fondarsi su una costellazione completamente nuova di funzioni mentali. Questa plasticit delle operazioni dellattivit mentalerappresenta uno dei suoi tratti pi caratteristici ed importanti. Bernstein (1923, 1947) ha dimostrato che una particolare azione diretta ad uno scopo (come battereun chiodo con un martello) non viene quasi mai eseguita dal medesimo sistema muscolare, ad eccezione di quando essa fortemente automatizzata: se laposizione del corpo varia leggermente il movimento di colpire verr eseguito attraverso una selezione completamente differente di atti coordinati, mentre vieneconservato lo suo scopo finale dellazione. Talvolta la flessibilit del sistema funzionale che controlla unazione finalizzata cos elevata che lo stesso risultato puessere ottenuto con mezzi del tutto differenti. I sistemi psicologici superiori studiati da Vygotskii e collaboratori (Vygotskii et al., 1930) sono caratterizzati da unastruttura ancora pi complicata. Un atto come quello di memorizzare, nei diversi stadi dello sviluppo mentale (e nelle differenti fasi di un programma speciale di


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educazione), viene svolto utilizzando in successione sistemi nei quali la percezione diretta, limmaginazione o la determinazione di relazioni logiche tra elementiottenuta con lausilio del linguaggio, e cos via, rivestono di volta in volta il ruolo principale. Nonostante la differente modalit, il risultato finale rimane lo stesso. Isistemi di atti acquisiti nel corso del processo educativo, come la trasmissione dellinsegnamento per mezzo del linguaggio, il sistema della scrittura, del calcolo, ecos via, rivelano un grado di complessit e di variabilit pi elevato anche per quanto riguarda il loro equipaggiamento tecnico. Mentre la prima caratteristica deisistemi funzionali pi elevati dellUomo la loro grande plasticit, il secondo aspetto peculiare delle modificazioni essenziali che si verificano con il passaggio alleforme superiori dellattivit umana rappresentato dalle propriet strutturali e funzionali del cervello. I neurologi che hanno studiato il cervello alla luce del concettoevoluzionistico sanno da molto tempo che esso possiede diversi livelli strutturali. Un recente lavoro Sovietico ha dimostrato che questi livelli differenti possiedonodiversi sistemi afferenti. Pavlov ha descritto lesistenza di due sistemi di segnalazione completamente diversi nella funzione della corteccia cerebrale; Bernstein(1947) ha sviluppato la teoria dei differenti campi afferenti, dei diversi livelli dei sistemi cerebrali corrispondenti a questi campi, e delle varie forme di movimento e diattivit umane che essi svolgono (vedi Box 1).

Box 1. I differenti livelli di organizzazione dell'azione. Si possono distinguere i "livelli basilari" A, B, e C ed il "livello guida" D. Per una trattazione pi estesa edesauriente vedere di N. A. Bernstein "Fisiologia del movimento", in particolare pp. 121-173, il Capitolo su: "La coordinazione dei movimenti nell'ontogenesi" (N. d. T.)

Anche se i livelli di regolazione pi elementari dellorganizzazione nervosa centrale utilizzano i semplici impulsi propriocettivi come fonte informativa afferente, dalmomento in cui si sviluppano i recettori di distanza ed i movimenti divengono pi elaborati, lanimale fa riferimento agli stati pi complessi che appartengono alcampo spaziale, nel quale lintero sistema dei recettori di distanza, unito agli analizzatori centrali, funziona in qualit di fonte principale degli impulsi afferenti. Imovimenti governati da questo livello di regolazione sono invariabilmente caratterizzati dal fatto di essere finalizzati e connessi alle modifiche della posizione nello

spazio; se lattivit viene organizzata spazialmente essi sono in grado di rimpiazzarsi lun laltro, lasciando invariato solo lo scopo principale: portare a termine unmovimento che modifica la posizione del corpo nello spazio. La riorganizzazione di un sistema locomotore lesionato come quello appena descritto ha luogo alivello di questo campo spaziale nel quale i movimenti di sottofondo a livello sinergico rivestono solo un ruolo secondario. La capacit di portare a compimentoquesta organizzazione geometrica delle azioni attraverso ciascun movimento rappresenta il tratto distintivo della sintesi degli impulsi spaziali afferenti cheprevalgono a quel livello. possibile riscontrare la presenza di questi differenti livelli di organizzazione anche negli animali superiori. NellUomo osserviamo laformazione di nuovi livelli di integrazione, ovvero il livello dellazione oggettuale. Una caratteristica distintiva di questo sistema funzionale che esso viene creatosotto linfluenza di forme completamente nuove di sintesi afferenti: la sua fonte principale di impulsi afferenti limmagine del mondo oggettivo esterno, cheinevitabilmente determina una quantit di azioni oggettuali che sono pi complesse ed assolutamente specifiche. Come afferma Bernstein, i segnali metrici (relativiallampiezza) e quelli locomotori (relativi alla direzione) tipici delle azioni al livello del campo spaziale non sono pi indispensabili per lesecuzione delle azionioggettuali, e vengono rimpiazzate da relazioni qualitative topologiche. Questi segnali di spazio topologico, il pi importante dei quali la conservazione delpattern geometrico qualitativo (chiuso oppure aperto, posizione allinterno oppure allesterno di un determinato oggetto, tipo di movimento senza riguardo alla suaintensit od ampiezza), caratterizzano anche quelle sintesi afferenti che ora cominciano a guidare landamento dei movimenti al livello del campo oggettuale,mentre i livelli inferiori (il campo spaziale, o sinergia) continuano a rivestire un ruolo minore di retroguardia. Si pu facilmente comprendere che questo tipo disintesi afferente sar inevitabilmente associato ad un tipo di plasticit e di intercambiabilit degli elementi che compongono il sistema funzionale completamentedifferente rispetto a quelli del livello del campo locomotorio spaziale. Lorganizzazione razionale dellazione in questione molto meno dipendente dallacomposizione del movimento. Una figura identica dal punto vista topologico come una stella o una lettera dellalfabeto pu essere differente nella taglia, nella forma,nella posizione relativa o nella curvatura delle linee, e tuttavia, se vengono rispettate certe condizioni, essa rimarr la medesima figura di una stella o della letteracorrispondente. Bernstein ha dimostrato che una parola pu essere scritta con diversi arti o parti diverse degli arti (la mano destra o la sinistra, il gomito, la spalla,

la gamba e cos via) e, nonostante le variazioni nellampiezza, nel grado di coordinazione e nelle componenti sinergiche (fluidit della scrittura), i lineamentitopologici di base delle lettere e le idiosincrasie soggettive della scrittura rimarranno invariate (Fig. 1).
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Fig. 1. Qualit della scrittura prodotta con partidifferenti dell'arto (Bernstein, 1947). Per unaspiegazione, vedere il testo

Non discuteremo le caratteristiche fondamentali dei livelli che sottendono il livello dellazione oggettuale dato che per molti aspetti esse rappresentano solo il suoulteriore sviluppo (il livello dei processi linguistici superiori e del secondo sistema di segnalazione sono esempi tipici di queste forme superiori di organizzazionedellattivit neuropsichica che verr discussa oltre). La teoria dei vari livelli strutturali dei processi nervosi e del differente carattere dei loro impulsi afferenti a

ciascuno di questi livelli ci fornisce unidea pi precisa delle possibili forme di sostituzione e compensazione, cos che le principali regole che governano il ripristinodei sistemi funzionali lesionati nellUomo ad opera della riorganizzazione divengono molto pi chiari. Il fatto che ogni azione possieda sia livelli principali che disottofondo, capaci di rimpiazzare tutti gli altri in vari modi, e la capacit dellUomo di riorganizzare non solo le proprie azioni entro ogni livello ma anche di spostarequeste azioni da un livello ad un altro, produce forme di plasticit che non esistono nel mondo animale. La compensazione dei difetti che insorgono nelle feriteperiferiche nellUomo e le ampie possibilit di restituzione dei vari sistemi sono stati oggetto di studio da parte di numerosi autori [per una review vedi Bethe (1931)e Leont'ev e Zaporozhets (1945)] ma soltanto di recente sono stati effettuati dei tentativi per interpretare questo ricco materiale empirico da un punto di vistateoretico. Ogni movimento complesso viene realizzato per mezzo dellattivit combinata di tutti i livelli descritti in precedenza. Se viene leso un singolo elementoqualsiasi che contribuisce allatto motorio, e tuttavia viene risparmiato il campo centrale (sintetico) afferente, questazione difettosa pu essere riorganizzata ad icollegamenti della catena danneggiati verranno sostituiti da altri; lazione viene trasferita ad altri organi motori senza che venga modificata la sua propria strutturapredeterminata. stato spesso riferito di persone che, avendo perduto entrambe le mani, sono in grado di eseguire attivit complesse utilizzando i monconi, lespalle, le gambe oppure i denti, principio questo che trova unutile applicazione pratica nei programmi di terapia occupazionale svolti negli ospedali[L'organizzazione ed il ruolo della terapia occupazionale (Gellershtein, 1944)]. Ancora pi interessante il fatto che quando unazione subisce un danno, il livello alquale essa costruita pu essere cambiato, e le complicazioni causate dal difetto possono allora essere superate. Un lavoro apprezzabile in questo campo stato condotto da Leontev e collaboratori (vedi Leontev et al., 1945), che ha analizzato il disturbo dellattivit motoria dopo una lesione alle ossa e ai muscoli di unarto, ed ha scoperto che la sua caratteristica essenziale non rappresentata dalla perdita di forza del movimento ma dalla perdita della capacit di dirigere quelmovimento. Le lesioni che interferiscono con le relazioni tissutali disturbano principalmente il normale apporto afferente dellarto; di conseguenza la normale sintesiafferente non avr luogo ed il movimento rimarr deficitario. In questi casi i movimenti integrati al livello propriocettivo che subiranno la maggiore perdita afferente

saranno quelli pi considerevolmente disturbati. Se la premessa corretta sorge naturale una domanda: possibile cambiare il livello di integrazione di unmovimento e, includendolo in nuovi sistemi afferenti, spostare il sistema afferente propriocettivo in secondo piano, e quindi riorganizzare il movimento ecompensare il difetto? Questa possibilit stata oggetto delle investigazioni di Leontev e collaboratori. Dopo avere stabilito il limite fino al quale una persona feritapotesse sollevare la propria mano in risposta alla semplice istruzione solleva la tua mano pi in alto che puoi! (determinando ovviamente la produzione dimovimenti costruiti al livello propriocettivo), essi modificarono il compito e trasferirono la costruzione del movimento ad un altro livello. Al paziente venne chiesto ditoccare un punto che poteva vedere chiaramente o di afferrare un oggetto sospeso in alto. Il movimento rimaneva uguale esteriormente, ma era cambiata la suacomposizione psico-fisiologica: nel secondo compito esso veniva trasferito al livello del campo spaziale, mentre nel terzo al livello dellazione oggettuale.

Leffetto del movimento era completamente differente in ognuno di questi tre compiti. Leontev e Zaporozhets scoprirono che se i pazienti affetti da una lesione delgomito passavano da un movimento eseguito in risposta allordine solleva le tue mani pi in alto che puoi allo stesso movimento questa volta eseguito contro unaparete sulla quale era stato appeso uno schermo quadrettato, e sotto il controllo visivo, lampiezza media del movimento aumentava di circa 7; se veniva lorochiesto di sollevare la mano fino ad un certo numero indicato sullo schermo lampiezza aumentava di circa 13, mentre alla richiesta di afferrare un oggettosospeso in alto, aumentava di circa 18. Quando si passava ad un altro livello allinterno del quale il sistema afferente non si fondava sugli impulsi propriocettivi maera piuttosto associato ad un compito oggettuale esterno, lampiezza del movimento dellarto lesionato era di gran lunga maggiore del solito. Questi esperimentihanno confermato le numerose osservazioni cliniche condotte su pazienti feriti. A questo punto si potrebbe obiettare che un fattore importante potesse essererappresentato dal fatto che, mentre il paziente risparmiava il proprio arto lesionato durante il primo test (non oggettuale), la sua attenzione veniva distolta daglistimoli dolorosi quando passava ad unazione oggettuale; questa, tuttavia, non poteva essere lunica spiegazione, come risulta evidente dai successivi esperimentiche dimostrano che il trasferimento del movimento ad un nuovo livello di integrazione determina un marcato cambiamento nel grado della sua coordinazione. Se,

per esempio, viene chiesto al paziente di premere velocemente con la mano su un pallone, la mano lesionata controllata dagli impulsi propriocettivi mostra di solitouna perdita di coordinazione maggiore rispetto alla mano sana (Fig. 2, A); se viene introdotto un controllo di tipo spaziale (visivo) chiedendo al paziente di seguire ilmovimento di una penna lungo una linea disegnata in precedenza su di un chimografo, questa perdita di coordinazione non avr luogo, e la mano lesionata e quellasana non saranno pi distinguibili (Fig. 2, B). Un analogo miglioramento della coordinazione passando da un movimento guidato da impulsi propriocettivi (ginnico)ad uno oggettuale fu ottenuto da Merlin, che studi sperimentalmente la coordinazione dinamica dei muscoli del braccio e dellavambraccio in risposta alle dueistruzioni sopra menzionate.
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Fig. 2. Miglioramento della coordinazione durante il trasferimento del movimentoorganizzato propriocettivamente (A) a quello organizzato spazialmente (B). Sulla sinistra- la mano sana, e sulla destra - la mano lesionata (Leont'ev e Zaporozhets, 1945)

Studi comparativi hanno quindi dimostrato che sia lampiezza che il grado di coordinazione del movimento nellarto leso si modificano in funzione del livello diorganizzazione che d origine al movimento e dipendono dalla propria fonte di impulsi afferenti. Dal momento che anche la stessa fonte afferente principale puvariare sensibilmente a seconda del compito affrontato dal paziente, anche il movimento pu acquisire una nuova struttura. Modificando il compito, possiamo

quindi cambiare le possibilit funzionali dellarto leso.

Includendo larto leso in una lunga serie di movimenti organizzati in modo oggettuale, possiamo non solo aumentare considerevolmente le sue possibilit funzionali,ma anche restituire gradualmente larto allazione per mezzo di un adeguato allenamento dei muscoli. Inizialmente larto parteciper in modo passivo allattivitbimanuale, e solo dopo esercizi prolungati che utilizzano speciali strumenti, verranno ripristinati i movimenti indipendenti e differenziati nellarto.

In tutti i casi sopra menzionati la riorganizzazione del sistema leso tuttaltro che istintiva nel carattere, e non si verifica senza la partecipazione della coscienza.Mentre le riorganizzazioni automatiche ed istintive che avvenivano dopo la lesione solitamente non oltrepassavano i limiti del particolare sistema funzionale,escludendo semplicemente larto leso cos che lazione veniva eseguita dalle restanti componenti dellapparato locomotorio, il passaggio conscio della funzione anuovi livelli di afferenziazione e laddestramento a nuovi metodi di esecuzione del movimento richiedeva un lungo periodo di istruzione, e anzich escludere lartoparzialmente leso, conduceva alla sua partecipazione allazione e, entro certi limiti, al ripristino della sua funzione motoria.

Queste scoperte, che indicano come possa essere riorganizzata la funzione di un arto che fa parte del sistema funzionale di unazione oggettuale, sono stateapplicate allo sviluppo di un programma di terapia occupazionale, che ha contribuito alla riabilitazione dei disabili della Seconda Guerra Mondiale. Esse hannoinoltre fornito unidea pi chiara del concetto di plasticit.

2. Principi generali della riorganizzazione dei sistemi cerebrali

(a) Il problema della riorganizzazione.Abbiamo ora esaminato la riorganizzazione di sistemi funzionali nei quali lelemento leso era situato alla periferia, mentrelapparato centrale responsabile del processo di riorganizzazione era integro. Abbiamo analizzato casi nei quali la funzione del sistema veniva riorganizzata sottolinfluenza di una modificazione dellapporto afferente; a mano a mano che la funzione diventava pi complessa, lapparato corticale centrale ricopriva un ruolomaggiore nella riorganizzazione dei sistemi danneggiati e nella compensazione del disturbo. In tutti questi casi, tuttavia, questo sistema di regolazione era intatto,cosa che spiega il successo della riorganizzazione che avvenne.

Nasce ovviamente una domanda: cosa accade nei casi che ci interessano particolarmente, in cui parte dello stesso apparato centrale la corteccia, i centrisottocorticali o la sostanza bianca dellemisfero viene distrutta? Possiamo aspettarci in questi casi il ripristino della funzione e la compensazione del difetto adopera di una simile riorganizzazione della funzione distrutta? O al contrario, in questi casi, la possibilit di ripristino della funzione distrutta molto limitata, e questometodo di ripristino di scarso rilievo pratico?

Il ripristino di funzioni lese a causa di lesioni cerebrali circoscritte e la compensazione di deficit funzionali sono stati descritti di frequente. Diversi autori hannoosservato che questi processi sono tanto pi marcati quanto pi bassa la posizione occupata dallanimale sulla scala biologica.

Lashley (1935) estirp porzioni diverse della corteccia cerebrale del ratto osservando evidenti disordini dei comportamenti complessi, che si limitavano alle funzionipi complesse nei casi di piccole lesioni, ma che colpivano anche le funzioni pi semplici quando le lesioni erano pi estese. Gradualmente, tuttavia, questicomportamenti venivano restituiti, e nel cervello relativamente poco differenziato del ratto, Lashley non fu in grado di scoprire regioni la cui estirpazione causasseparticolari disordini del comportamento, oppure regioni primariamente responsabili del ripristino delle funzioni disturbate.

Sherrington e collaboratori (Leyton e Sherrington, 1917; Grnbaum e Sherrington, 1908) condussero esperimenti sulle scimmie allo scopo di studiare il ripristino difunzione dopo estirpazione di determinate aree del cervello ma, come negli esperimenti di Lashley, essi non riuscirono a risolvere il problema. Questi ricercatoriestirparono larea corticale motoria che presiede ai movimenti dellarto superiore dellanimale sperimentale ed osservarono che la paralisi dellarto che si sviluppavadopo loperazione si risolveva gradualmente. Negli esperimenti successivi essi non furono in grado di stabilire quali fossero le aree maggiormente responsabili delripristino dei movimenti dellarto. Nessuna delle estirpazioni successive, che includevano parti della corteccia adiacenti o simmetricamente opposte alla lesione,veniva infatti seguita dalla scomparsa del movimento ripristinato. Sherrington ed i suoi collaboratori conclusero che la funzione ripristinata dovesse gi esserelocalizzata in una regione differente del cervello sin da prima della lesione, senza tuttavia riuscire a spiegare i principi che governano questa dislocazione.

Naturalmente, i metodi sperimentali non possono essere utilizzati per studiare le lesioni cerebrali nei soggetti umani, ma le osservazioni cliniche hanno dimostratoche le lesioni corticali circoscritte causano disturbi di funzione di gran lunga molto pi differenziati e duraturi rispetto agli animali. In certe condizioni alcuni di questidisturbi di funzione andarono incontro a regressione, e le funzioni furono parzialmente restituite. Era improbabile che alcuni sistemi particolari fossero responsabilidi questo ripristino nei casi di deinibizione o di sostituzione da parte di centri simmetrici localizzati nellemisfero integro, ma questo non poteva essere stabilitosenza prima avere condotto una speciale analisi. Unanalisi di questo tipo richiede una conoscenza dettagliata dei sistemi corticali distrutti e di quelle relazioniinterfunzionali ad opera delle quali il difetto viene compensato.

(b) I sistemi funzionali della corteccia cerebrale. Lesistenza di differenti concezioni circa la localizzazione psico-fisiologica allinterno della corteccia hanaturalmente condotto a differenti punti di vista circa la possibilit di ripristino compensatorio delle funzioni distrutte a causa di lesioni cerebrali.

I sostenitori del localizzazionismo rigido ritenevano che certe aree definite della corteccia rappresentassero gli organi o i centri dei processi mentali complessi (ilcentro della scrittura, il centro della lettura e il centro per larticolazione del linguaggio sono esempi classici di questa concezione), ed erano costretti aconcludere che la distruzione radicale di questi centri dovesse necessariamente comportare disturbi impossibili da compensare; nei casi in cui lacompensazione aveva luogo essi non erano in grado di spiegare il fenomeno in maniera soddisfacente.

I ricercatori che, come Lashley, Thorndyke e Goldstein, si opposero al principio della localizzazione, incontrarono difficolt simili. Essi ritenevano che linteracorteccia cerebrale situata al di fuori delle aree di proiezione primaria fosse costituita da aree omogenee definibili di associazione o di integrazione, esostenevano che le lesioni di ciascuna porzione di queste aree dovesse provocare, in linea di principio, le medesime conseguenze. Secondo questo concetto, una


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tale lesione conduce inevitabilmente ad un disordine diffuso dellassociazione corticale e ad un generale disturbo dellabilit, con un effetto tanto pi marcato quantopi estesa la porzione di sostanza cerebrale rimossa. Gli strutturalisti espressero lo stesso concetto, ritenendo che lestirpazione di unampia area del cervellorelega il comportamento ad un livello pi primitivo e conduce alla disintegrazione delle modalit di comportamento pi elevate e complesse. La compensazionedel difetto in casi come questi era considerata pressoch impossibile, ed anche ricercatori eminenti giunsero alla conclusione che lunico aiuto plausibile per questipazienti fosse la realizzazione di un ambiente nuovo e semplificato per limitare il difetto.

I concetti sopra menzionati non possono essere accettati. Gli psicologi si sono accorti che i processi psicologici complessi (chiamati in maniera arbitraria funzionimentali) non sono espressione della responsabilit diretta di aree particolari, ma possono cambiare radicalmente la propria struttura nel corso dello sviluppo, e perquesto stesso motivo il loro meccanismo centrale non pu essere ricondotto a centri cerebrali fissi e circoscritti. Come mostreremo pi avanti, queste funzionisono in realt dei sistemi funzionali complessi, e lidea che tali sistemi non possano essere riorganizzati a prima vista sembra essere il risultato di un equivoco.

La pratica clinica mostra che tutte le aree della corteccia diverse da quelle di proiezione, che rappresentano la porzione maggiore della sua superficie, non sonouna struttura omogenea, e le lesioni che colpiscono le porzioni anteriori o posteriori di queste aree nellemisfero destro o sinistro danno luogo a sintomicompletamente differenti. Di conseguenza, lesioni localizzate in parti diverse della corteccia (la cui struttura citoarchitrettonica ora nota) causano disturbi di

funzione la cui gravit non per nulla proporzionale alla quantit di sostanza cerebrale distrutta. Una piccola lesione nellarea di Broca o nella regione parietaleinferiore dellemisfero sinistro pu determinare disturbi di funzione incomparabilmente maggiori rispetto a quelli provocati da un ampio focolaio nella regionetemporale destra. Da ultimo, le definizioni puramente quantitative in genere non possono descrivere adeguatamente le conseguenze di lesioni cerebrali localizzate.Come abbiamo mostrato in precedenza, ogni focolaio inattiva un particolare elemento fondamentale di un sistema funzionale che, in altre parole, possiede unadisposizione funzionale e provoca determinate conseguenze, e mentre alcuni focolai producono disturbi a carico delle motivazioni astratte , altri non affliggonoqueste funzioni superiori del comportamento, anche se possono disturbare in maniera evidente talune operazioni specifiche.

Pertanto il problema della localizzazione funzionale nella corteccia e dei possibili modi di compensazione di un disturbo molto complesso, e bisogna trovarenuovi metodi per la sua soluzione.

Il cervello umano pu effettuare connessioni di gran lunga pi intricate in confronto al cervello degli animali. Alcune di queste connessioni comparvero nei primistadi della filogenesi, altre (come lattivit finalizzata o il linguaggio) nel corso dello sviluppo sociale e storico. Queste connessioni si andarono formando a partire dastrutture neuronali a vari livelli di organizzazione, ognuna delle quali forniva un proprio contributo allesecuzione di unazione particolare.

Gli studi neurologici comparativi ai diversi livelli del sistema nervoso, gli studi citoarchitettonici, e le ricerche cliniche dellultima decade hanno rivelato il caratterecomplesso dei sistemi della corteccia umana ed hanno consentito la formulazione di determinati principi generali che governano la loro attivit.

Ora sappiamo che le aree di proiezione corticale rappresentano solo una percentuale modesta dellintero sistema funzionale di una determinata parte del cervello.

La loro caratteristica particolare risiede nellalta specificit delle strutture neuronali, che proiettano un particolare sistema

recettoriale o un sistema efferente allinterno della corteccia. La lesione di una determinata area di proiezione della corteccia pertanto determina difetti irreversibili diuna funzione ben definita, in senso stretto (visione, sensibilit cutanea, impulsi motori, ecc.); di solito queste funzioni non possono essere ripristinate dopo ladistruzione della parte corrispondente della corteccia, e la compensazione possibile solo entro limiti molto ristretti.

Queste formazioni primarie della corteccia costituiscono i componenti indispensabili dei sistemi funzionali complessi, e formano il loro collegamento recettoriale oefferente. Alla distruzione di queste aree primarie seguir un difetto della funzione specifica di un particolare organo, ma tutte le sintesi afferenti complesse cheregolano quella funzione saranno ancora presenti. Le aree corrispondenti dei livelli superiori della corteccia rimangono integre, ed il paziente pu eseguirefacilmente unazione particolare trasferendola dallorgano leso ad uno che intatto. Allora un paziente con paresi di una delle mani pu trasferire facilmentelesecuzione dellazione alla mano controlaterale, oppure un paziente con un difetto parziale del campo visivo potrebbe cominciare ad utilizzare la porzione residuadel campo, e cos via.

Lorganizzazione dei processi afferenti ed efferenti che partecipano alla regolazione dei sistemi funzionali complessi dellattivit umana non termina nelle aree diproiezione della corteccia: essa comincia solamente. Le pi complesse aree secondarie e terziarie della corteccia e le zone di proiezione esterna, giocano unruolo essenziale in questa regolazione.

Lanalisi della fine struttura neuronale della corteccia cerebrale ha dimostrato che ogni area di proiezione circondata da zone strutturalmente simili ma

caratterizzate da interconnessioni sviluppate pi ampiamente (aree di associazione). Pi ci allontaniamo dalle aree di proiezione, e pi rilevanti diventano le altrearee, e meno evidenti saranno i tratti specifici delle aree di proiezione.

Indagini clinico-psicologiche hanno dimostrato che il ruolo primario svolto dalle aree pi complesse della corteccia quello di integrare i processi che si verificanonelle aree primarie. Come esempio potremmo prendere le aree secondarie della corteccia situate vicino alle aree visive di proiezione primaria. Numerose ricerchehanno dimostrato che la stimolazione di queste aree non evoca sensazioni visive informi, ma schemi complicati e ben definiti; la distruzione di queste aree nonproduce un difetto di una porzione particolare del campo visivo n un deterioramento generico della visione, ma una disintegrazione della percezione visiva; ilpaziente cessa di differenziare ci che vede, e diventa pertanto incapace di riconoscerlo. Un esempio ugualmente valido, viene fornito dalla funzione dellareapremotoria. La stimolazione di questarea non produce una singola contrazione motoria ma un movimento complesso; la distruzione di questa zona non determinala paralisi di nessun gruppo muscolare ma la disintegrazione dellesecuzione fluida di movimenti complessi abituali oppure appresi.

Il ruolo delle aree corticali secondarie allora quello di dotare leccitazione che sorge nelle aree corticali primarie di unorganizzazione funzionale definita,generalizzandola e predisponendola alla partecipazione nei sistemi funzionali corrispondenti. Questa trasformazione, che depriva leccitazione della propriaspecificit primaria, non significa, tuttavia, che i processi che hanno inizio nelle aree secondarie non siano specifici, o che essi siano in grado di realizzarsi in tuttele parti del cervello.

Le nostre osservazioni su pazienti con lesioni di queste aree dimostrano che la loro funzione ha sempre un carattere generalizzato; quindi le aree parieto-occipitalidella corteccia, quando cessano di essere visive, rimangono aree per lorganizzazione spaziale e simultanea dellesperienza, mentre le aree temporali restano

principalmente connesse con lorganizzazione delle impressioni sensoriali successive, e larea premotoria resta implicata nella regolazione di impulsi motorisuccessivi.

attraverso queste componenti specifiche che certe aree della corteccia vengono fuse nei sistemi funzionali, fornendo il campo efferente integrato necessario perquesti sistemi.

Questi fatti aiutano a fornire una spiegazione sul ruolo della distruzione di una particolare area della corteccia nel determinare il destino di un particolare sistemafunzionale, e a definire la possibilit di compensazione del difetto che ne risulta.

Le lesioni a carico delle aree di associazione della corteccia quindi non danno mai esiti omogenei ma determinano la disintegrazione di un sistema funzionale, chevaria nel carattere in dipendenza del ruolo svolto dallarea distrutta nellintegrazione di quel sistema funzionale. Se larea distrutta situata in una zona di proiezioneafferente della corteccia (nella porzione posteriore degli emisferi cerebrali), essa inevitabilmente distrugge uno degli elementi indispensabili per lintegrazioneafferente, ed il sistema funzionale si disintegrer. Leffetto funzionale, tuttavia, sar differente se la lesione affligge direttamente le aree principalmente implicatenellintegrazione spaziale o simultanea della percezione (regioni occipitali e parieto-temporo-occipitali) oppure se questa lesione situata entro le aree temporalisecondarie della corteccia implicate nellintegrazione della sensazione uditiva complessa. Nel primo caso la lesione eliminer lelemento di basedellorganizzazione simultanea dei processi gnosici (e mnestici), e condurr alla disintegrazione di quei sistemi funzionali che non possono esistere senza una taleorganizzazione simultanea dellesperienza (come i sistemi della gnosi spaziale e della prassia, delle operazioni matematiche, e delle categorie grammaticali);daltro canto essa risparmier quei sistemi il cui compito quello di fornire lorganizzazione successiva dei processi (come il linguaggio vocale, lascolto musicale

e, fino ad un certo punto, la scrittura fonetica). Se ad essere lesionate sono queste ultime aree, la situazione verr naturalmente rovesciata. Nei due casi, tuttavia,la disintegrazione affligge solo laspetto esecutivo (o operazionale) dellattivit; il suo carattere propositivo (laspetto motivazionale) sar conservato in entrambi icasi. Si svilupper un quadro completamente differente in una lesione della regione anteriore (frontale) della corteccia, che riveste un ruolo completamentedifferente nellorganizzazione dei sistemi funzionali del cervello. In questi casi laspetto operazionale dei processi psicologici non soffrir primariamente, ma lastabilit del carattere propositivo delle azioni (lorganizzazione della sua motivazione) verr disturbato e i sistemi funzionali si disintegreranno ad un livello differente.

Leffetto funzionale di una lesione localizzata allora non dipende dalla vastit del danno apportato allarea di associazione della corteccia, che possiede unafunzione non-specifica, ma dal ruolo svolto da questa area allinterno del sistema funzionale (queste relazioni vengono discusse in dettaglio nella monografia: A. R.


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Luria,Afasia traumatica, 1947).

Ora abbiamo unidea pi chiara circa la possibilit di compensazione dei disturbi di funzione post-lesionali sopradescritti. Mentre in una lesione delle aree primarietutti i componenti motori o recettoriali di un dato sistema funzionale possono subire un danno, una lesione delle aree secondarie di integrazione distrugge uno deglielementi di base necessari per la creazione di campi afferenti integrati, e lintero sistema funzionale invariabilmente ne soffrir (anche se la composizione motoria esensoriale dellazione potrebbe rimanere invariata). Questa disintegrazione del sistema pu venire compensata sia per mezzo della riorganizzazione interna deisuoi elementi risparmiati oppure attraverso la sostituzione del collegamento cerebrale andato perduto ad opera di un altro che ancora intatto. Questo compito direintegrazione del sistema funzionale pu essere intrapreso, non facilitando gli impulsi che originano da aree corticali non-specifiche, ma includendo nel sistemafunzionale quelle aree che sono in grado di compensare in una forma od in unaltra lelemento perduto e di rendere possibile che un determinato problema possaessere risolto con mezzi differenti. Questo pu avvenire, perch nel corso dello sviluppo vengono a crearsi complesse relazioni intersistemiche sulla base delcomportamento e del linguaggio intenzionale e finalizzato, i quali consentono relazioni completamente nuove tra i centri superiori. La modificazione di questocompito potrebbe allora condurre alla creazione di sistemi funzionali nuovi, e quasi ciascuna area della corteccia cerebrale potrebbe essere inclusa in un sistemafunzionale particolare al fine di reintegrare lattivit disturbata del cervello.

Discuteremo pi avanti i principi che governano questa reintegrazione delle formazioni funzionali disturbate e la riorganizzazione dei sistemi funzionali.

(c) I principali tipi di riorganizzazione nei difetti dei sistemi corticali. Le caratteristiche delle forme principali di riorganizzazione e di compensazione dei difettinei diversi sistemi cerebrali possono variare in maniera considerevole, a seconda di quale livello cerebrale sia stato lesionato e di quale collegamento del sistemafunzionale sia stato interrotto.

Se la lesione causa la distruzione parziale dellarea di proiezione della corteccia, si potrebbe verificare una riorganizzazione diretta del sistema funzionalecorrispondente che talvolta non raggiunge neppure il livello della coscienza, e la compensazione del difetto potrebbe essere in qualche modo automatica.

Un esempio di compensazione simile venne studiato da Fuchs (1920) e discusso da Gelb e Goldstein (1920). Questo caso sembrava cos emblematico chequesti autori tentarono di considerarlo come un prototipo di quellintera classe di quelle che convenzionalmente potrebbero essere definite riorganizzazionielementari intrasistemiche. Questo esempio riguarda la riorganizzazione dellattivit retinica che si verifica dopo la perdita parziale del campo visivo(quadrantanopsia), sviluppatasi quale esito di una lesione che colpisca la regione occipitale di un emisfero.

Questi autori studiarono persone ferite che erano affette da questo difetto del campo visivo, ed osservarono che essi non si lamentavano del fatto di riuscire adutilizzare solo la met o una parte del proprio campo visivo. I difetti di funzione riscontrati in questi pazienti erano considerevolmente minori di quelli che ci sisarebbero potuti aspettare in seguito ad una lesione che risparmiava solo una parte del campo visivo. Alcuni pazienti erano pressoch inconsapevoli di avere persoparte (per esempio la met di destra) di entrambi i campi visivi, e prima dellesaminazione essi erano convinti che solo un occhio (il destro) avesse perduto o

parzialmente perdutola vista. Indaginispeciali dimostrarono che questa peculiare interpretazione del difetto era dovuta al fatto che i pazienti non avevano residuatosolo un campo visivo parziale o dimezzato: il difetto del campo visivo induceva immediatamente una riorganizzazione funzionale, con il risultato che la macula,ora localizzata non al centro ma alla periferia del campo visivo residuo perdeva la propria dominanza, e al centro del nuovo campo visivo pi ristretto si isolavaunarea, che possedeva tutti i segni di un aumento della sensitivit. In altre parole, si svilupp un nuovo centro del campo visivo o una nuova macula funzionale,attorno alla quale si organizz lintero campo visivo residuo. Questa riorganizzazione sembr essere insorta in modo automatico ed inconscio, per mezzodelladattamento diretto del campo visivo residuo alloggetto che locchio doveva esaminare. Il risultato di questa organizzazione, che avviene con la partecipazionedei sistemi secondari della pi ampia sfera visiva, che il paziente, in luogo di un campo visivo parziale, sviluppava un nuovo campo visivo residuo che, tuttavia,possedeva tutte le qualit del campo normale e dava al paziente un adattamento visivo relativamente normale.

Questa riorganizzazione intrasistemica pu essere osservata di frequente nelle lesioni delle aree corticali di proiezione e di altri sistemi funzionali.

Se una lesione cerebrale causa una paresi della mano, linattivazione della mano paretica ed il trasferimento di funzioni semplici (afferrare, lanciare) alla manosana sopraggiunge immediatamente e in modo completamente automatico. Burdenko osserv questo trasferimento anche prima che il paziente riacquistasse lacoscienza, e sulla base di questa osservazione egli descrisse un singolare livello inferiore di consapevolezza automatica. Come risultato di questariorganizzazione (in particolare dopo una paresi della mano destra dominante), il paziente di solito non presenta un campo motorio deforme o dimezzatocircoscritto alla mano non dominante che si potenzia, ma sviluppa molto velocemente un nuovo campo motorio riorganizzato. In questo campo la mano sinistraprende il posto originariamente occupato dalla destra, e tutte le funzioni della mano destra vengono ora trasferite alla sinistra (in modo speculare) (non facciamoriferimento al trasferimento alla mano sinistra di attivit complesse come la scrittura. Il trasferimento positivo di questa forma di prassia dipende soprattutto dal

grado di dominanza dellemisfero sinistro e da tutti i fattori latenti di mancinismo). Questa riorganizzazione avviene automaticamente e sembra avere tratti cosprofondi che spesso il paziente comincia a chiamare destra la sua mano sana e riorienta lintero spazio per corrispondere alla nuova organizzazione del campomotorio. Forme simili di plasticit intrasistemica elementare della funzione motoria sono state osservate da autori che descrissero come, dopo una paresi dovuta alesione delle vie piramidali, le funzioni dellarto superiore venissero involontariamente trasferite dalle parti distali a quelle pi prossimali, e dai componenti piramidalidellatto motorio a quelli extrapiramidali, e anche come, per mezzo di queste potenzialit residue, il paziente provasse ad eseguire azioni complesse per le quali inprecedenza utilizzava larto sano.

Tutti questi casi di riorganizzazione automatica della funzione possono avvenire a condizione che le divisioni superiori della corteccia non direttamente connessecon gli impulsi afferenti provenienti dagli organi sensoriali siano conservate, e possano eseguire lintegrazione della funzione particolare (la pi ampia sfera visiva,larea corticale parietale inferiore, la postcentrale e la premotoria). Se queste aree sono presenti e lintegrazione afferente viene di conseguenza conservata, ilpaziente riesce ad adattarsi con successo allobiettivo e pu riorganizzare automaticamente le operazioni necessarie per lesecuzione delle azioni finalizzate.

La modalit di riorganizzazione dei sistemi funzionali completamente differente nelle lesioni delle aree secondarie della corteccia che si accompagnano alladisintegrazione dei processi neuropsicologici complessi.

Le lesioni di unarea secondaria della corteccia vengono solo raramente accompagnate dalla perdita completa di una qualsiasi funzione elementare (visione, udito,sensibilit, movimento). Ancora pi di rado esse conducono ad un disturbo completo ed irreversibile dellintero sistema funzionale. Molto pi spesso, le lesioni acarico di queste aree di integrazione conducono alla disintegrazione di un particolare sistema funzionale che non esegue pi quel determinato tipo di integrazioneafferente che produceva prima della lesione.

Pertanto il paziente continua a percepire gli stimoli visivi, ma queste sensazioni sono indistinte, mal definite, talvolta incoerenti, caotiche, e non sono unificate informe chiare ed obiettive. Egli continua ad udire i suoni che raggiungono lorecchio, ma il suo udito organizzato in modo inadeguato e, di conseguenza, egli nonriesce a discriminare le qualit fonetiche delle parole pronunciate; percependo i suoni del linguaggio come rumori diffusi ed inarticolati, egli non in grado dicomprendere ci che gli viene detto. In un paziente con una lesione dellarea motoria secondaria (le aree postcentrali o premotorie), la potenza muscolare vieneconservata ma i movimenti sono cos carenti sotto il profilo della precisione dellorganizzazione spaziale in alcuni casi, cos scarsamente coordinati in altri, e cosincapaci di denervare lazione precedente, che lesecuzione di movimenti distinti diventa davvero difficoltosa. In tutti questi casi il quadro patologico non caratterizzato dalla perdita di una qualsiasi azione particolare ma dalla sua disintegrazione quale esito del disturbo di un qualche elemento di base necessario perla sua organizzazione

I clinici osservano spesso condizioni come queste nelle lesioni cerebrali.

I casi relativamente lievi presentano una somiglianza con la astenia locale della funzione di Lebedinskii e Chlenov; quando le lesioni sono pi estese (eparticolarmente complicate) si pu avere il quadro dellagnosia e dellaprassia (o disprassia).

I fisiologi hanno studiato la natura dei processi che concorrono alla comparsa di questi disturbi astenici della funzione. Pavlov e collaboratori analizzarono questifenomeni negli stadi iniziali delle loro ricerche. Babkin, Eliasson, Makovskii ed altri ricercatori hanno analizzato la disintegrazione dellanalizzatore acustico, ed

Orbeli, Zelenyi, Kudrin ed altri hanno analizzato i disordini dellanalizzatore visivo. Questi studi hanno dimostrato che la distruzione di un analizzatore corticale neglianimali conduce a grossolani disturbi delattivit di associazione dellanalizzatore in questione. I processi che originano in questo analizzatore sono molto menofinemente differenziati e diventano pi diffusi; essi irradiano molto pi facilmente, possono essere concentrati su una determinata classe di stimoli solo condifficolt, e non possono essere mantenuti entro i limiti della necessaria struttura simultanea o consecutiva. Naturalmente, in queste condizioni lattivit patologicadegli analizzatori non pu fornire la sintesi nervosa richiesta per la creazione di un campo afferente complesso e per lorganizzazione di un sistema funzionalecomplesso.

Se lanalisi e lintegrazione degli stimoli che raggiungono un animale dallambiente circostante vengono distrutte, la sua attivit ne risulta seriamente compromessa.


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NellUomo, tuttavia, il disturbo della funzione normale delle aree corticali secondarie potrebbe avere conseguenze particolarmente serie. Lintera vita mentaledellUomo, con la sua attivit finalizzata ed il linguaggio, dipende in massimo grado dal lavoro di queste aree della corteccia. Una lesione di queste aree rimuovequegli elementi di base necessari per il corso normale di tali intricati sistemi funzionali come il linguaggio, il pensiero verbale, la lettura e la scrittura, le operazionimatematiche e lattivit costruttiva; anche una lesione relativamente modesta di queste aree corticali di integrazione pu condurre a manifestazioni molto gravi didisintegrazione funzionale. Possiamo illustrare questa condizione con due esempi.

Una lesione delle aree corticali secondarie di integrazione della regione temporale sinistra, anche se non disturba ludito, nondimeno rende lanalizzatore acusticomeno capace di differenziare. Ne risulta che, lettere o suoni con caratteristiche fisiche molto simili e che differiscono solo per piccoli dettagli (come le lettere b ep, z e s, d e t) non vengono pi differenziate e vengono percepite come varianti indefinite del medesimo suono. Nei disturbi pi gravi di queste aree lefunzioni di differenziazione dellanalizzatore acustico subiscono un danno anche maggiore e lorecchio umano cessa di discriminare suoni anche molto differentidel linguaggio, che vengono ora percepiti come rumori inarticolati. In tutti questi casi il disturbo quello della disintegrazione del sistema fonemico dellinguaggio, che normalmente assicura la differenziazione precisa di suoni distinti e, in condizioni patologiche, dopo la distruzione dellanalizzatore acustico, perdequesta capacit [per "sistema fonemico del linguaggio" si intende il sistema dei segni caratteristici di un linguaggio che danno un significato differente alle paroleche hanno suono simile (come "dot" e "tot", "ball" e "pall"), e quindi rende possibile la differenziazione tra suoni fisicamente molto simili. Il sistema fonemico, che

differisce da una lingua ad un'altra, fa s che l'ascolto venga organizzato ed articolato. La teoria dei sistemi fonemici fu sviluppata da Baudoin de Courtaine,Trubetskii, Shcherba ed altri linguisti, e lo abbiamo utilizzato per studiare la patologia del cervello (vedi la dissertazione: A. R. Luria, La teoria dell'afasia alla lucedella patologia cerebrale, 1940; e la monografia: A. R. Luria,Afasia traumatica, 1947, Cap. 4)].

Lanalizzatore acustico che ha perduto la capacit di differenziare non pu neppure discriminare tra suoni distinti n categorizzare le differenze percepite, e diconseguenza non in grado di riconoscere i suoni del linguaggio. Nelle lesioni di questo tipo, lanalizzatore acustico distrutto diventa quindi incapace di organizzarele sensazioni uditive in un sistema fonemico chiaro; queste sensazioni disorganizzate non vengono pi generalizzate allinterno di un sistema, e vengono percepitesolo come un rumore indifferenziato.

Questo fenomeno ha conseguenze davvero serie. Privo del suo carattere sistematico e fonemico, ludito cessa di differenziare i suoni del linguaggio, ed ilpaziente, anche se le sue sensazioni acustiche sono conservate, presenta la sindrome dellafasia sensoriale (acustica). I suoni del linguaggio, avendo perduto lapropria costanza, non vengono pi trattenuti per un tempo significativo, la capacit del paziente di memorizzare diviene instabile, ed egli non riesce pi a pensareprecisamente nei termini delle parole. Linadeguatezza dellanalizzatore acustico rende il paziente incapace di suddividere una parola nei suoni che la compongonoe di separarli luno dallaltro, ed avendo generalizzato le varianti individuali di un suono simile, egli non in grado identificarle con le lettere. I disturbidellorganizzazione fonemica delludito conduce inevitabilmente alla disintegrazione della capacit di scrivere e, entro certi limiti, a disturbi della lettura. Un difetto diuno degli elementi essenziali (udito fonemico) conduce allora alla disintegrazione di funzioni complesse ed importanti come il linguaggio e la scrittura.

Come possiamo superare questa dispersione dei processi nervosi, e come possiamo trasferire le differenze appena percettibili dei suoni entro il piano dellaconsapevolezza, allo scopo di ripristinare la funzione di differenziazione dellanalizzatore acustico che andata perduta?

In questi casi di afasia sensoriale, i tentativi di compensare il difetto persistente attraverso un semplice allenamento erano inevitabilmente destinati al fallimento acausa della dispersione patologica della funzione dellanalizzatore corrispondente; non ebbe luogo alcuna compensazione automatica di questi difetti. Funecessario riorganizzare lattivit dellanalizzatore, includendolo in nuove relazioni sistemiche, per utilizzare le potenzialit residue e compensare il difettocontrastandolo in qualche modo.

Le soglie di discriminazione tra stimoli strettamente collegati non sono costanti ma possono variare entro un ventaglio piuttosto ampio. Per aumentare la sensibilittalvolta sufficiente attivare un altro sistema afferente (Kravkov, 1944), e talvolta questo utile per creare una situazione preliminare che attiva nel pazientelaspettativa del risultato corrispondente (Binet, 1889); in altri casi la presenza del proposito o della mobilizzazione della volont sufficiente da sola perdeterminare un marcato incremento nelle soglie di sensibilit differenziale (Kekcheev, 1947).

Tuttavia, il modo migliore per aumentare la capacit di differenziazione, quello di introdurre lo stimolo allinterno di un qualche sistema funzionale di importanzavitale. Gli psicologi animali hanno stabilito che la sensibilit differenziale degli animali ad un determinato stimolo si moltiplica se esso comincia ad agire come unsegnale in una situazione che interessa direttamente lanimale. Questo fatto venne verificato da Henning e Buitendijk per lolfatto, da Frisch per la visione, e danumerosi ricercatori per ludito. Risultati simili vennero ottenuti da Leontev ed altri nel corso di indagini condotte su soggetti umani. Creando una situazione nellaquale lelemento in questione cominciava ad assumere una funzione di orientamento con riferimento al compito principale, Leontev scopr un incrementoimprovviso nella sensibilit differenziale dei soggetti, che superava di molte volte il livello normale. La costruzione di un sistema funzionale in cui i segnali particolari(anche quando essi sono difficilmente distinguibili) giochino un ruolo di orientamento in una situazione definita la prima condizione per la compensazione deldifetto nella funzione cerebrale.

La seconda condizione per leliminazione del carattere patologicamente diffuso dei processi recettivi la creazione di un sistema di generalizzazione definito permettere in grado il paziente di portare ordine nel processo di analisi e di discriminare tra elementi strettamente collegati e quasi indistinguibili, ponendoli in gruppidifferenti; la creazione di un sistema di generalizzazione consente al paziente di integrare fenomeni ampiamente differenti per quanto riguarda la loro formaesteriore, di scoprire le loro caratteristiche comuni e di riferirsi ad essi come varianti che appartengono alla medesima classe. Questa una condizioneparticolarmente importante perch il difetto principale della funzione del sistema corticale colpito non tanto rappresentato dal disturbo della funzione elementare(perdita delludito, della visione e cos via) quanto dal fatto che i processi neurologici sono divenuti diffusi, e gli stimoli strettamente collegati non sono pidifferenziati in modo chiaro.

La struttura di questa generalizzazione, e questa organizzazione entro sistemi definiti, non una caratteristica nuova per lUomo. Nel corso dellontogenesi umanaludito originariamente diffuso ed inarticolato venne organizzato con laiuto di un simile sistema di generalizzazione insito nel linguaggio parlato. Quando un piccoloinfante (come dimostrato da Shvachkin [N. Kh. Shvachkin, "Lo sviluppo della percezione fonemica del linguaggio negli infanti". Izv. Akad. Pedagog. Nauk. R. S. F.S. R., N 13 (1948)] comincia a parlare in maniera consapevole, nei fatti riorganizza il proprio udito sulla base del sistema fonemico permanente del linguaggioparlato. Praticando la conversazione, il bambino apprende che i segnali dei suoni pronunciati e quelli inespressi (Dot e Tot, Zeal e Seal) servono a distinguerele parole che hanno significato differente, e quindi costituiscono un presupposto essenziale nella struttura fonetica del linguaggio; daltro lato, la stessa parola pu

essere pronunciata con diverso tono, intensit o altezza della voce senza che essa venga a perdere il proprio significato oggettivo. In questo modo le potenzialituditive naturali del bambino vengono organizzate con la pratica, ed egli sviluppa un udito fonemico generalizzato.

Questa fase di organizzazione precoce delludito viene solitamente seguita da un secondo stadio di organizzazione consapevole durante il periodo delleducazione.Lo scolaro impara dapprima le lettere, e cos ottiene un nuovo e potente strumento con il quale pu riconoscere le varianti dello stesso suono ed esprimerle con unsingolo segno grafico; per converso, egli pu distinguere tra suoni simili che appartengono a differenti gruppi fonemici ed indicarli con letteredifferenti. Lapprendimento della lettura e della scrittura rappresenta quindi il secondo metodo di differenziazione coscia tra suoni differenti.

Il complicato corso dellorganizzazione concettuale dei processi psico-fisiologici elementari ci permette di identificare la via principale che conduce allacompensazione dei difetti dei singoli sistemi funzionali. Se un sistema funzionale ha subito una distruzione parziale a causa di una lesione e perde il suo gradonormale di differenziazione, senza oltrepassare i suoi limiti possiamo ora riorganizzare la sua funzione includendolo in una forma speciale di attivit. Dato che lafunzione gi passata attraverso cambiamenti profondi nel corso dello sviluppo ad opera della mediazione del linguaggio parlato (che pi tardi si automatizz edivenne un modus operandidel particolare sistema funzionale), possiamo riportarla indietro su questa sua via ripercorrendo, a partire dai primi disegni grafici,lintero lavoro della discriminazione conscia tra segni di differente significato, includendoli nel sistema fonemico del linguaggio. La riorganizzazione delludito sullebasi di un sistema del linguaggio acquisito consciamente permette il trasferimento delle differenze impercettibili tra i suoni percepiti entro un sistema di differenzefonetiche precisamente riconoscibili. Questo metodo di riorganizzazione psicologica dei processi fisiologici colpiti tipica della riorganizzazione dei sistemicerebrali che hanno subito una lesione.

I tentativi per superare la diffusione patologica dellanalizzatore acustico in seguito a lesioni delle aree secondarie della regione temporale sinistra mirano di solitoalla riorganizzazione concettuale del sistema danneggiato. Il paziente che non riusciva a discriminare direttamente tra suoni del linguaggio complessi ofoneticamente simili era ora in grado di classificarli entro un sistema di parole dal significato differente; si fece notare al paziente che i suoni pronunciati e quelli chenon vengono pronunciati hanno significati differenti e sono indicati da lettere differenti, come nelle parole dot e tot; anche se questi suoni vengono indicati dalettere differenti, le varie sfumature dello stesso suono (come il suono della t in tone e in tune) vengono rappresentati dalla stessa lettera. Con questo metodole sottili differenze del suono, percepite diffusamente dal paziente, divennero essenzialmente significative e furono generalizzate in gruppi determinati, dovedivennero oggetti sul piano della consapevolezza del paziente; il fatto che queste caratteristiche, apparentemente cos insignificanti, erano ora dotate di significato,aument labilit del paziente ad operare discriminazioni. Questa riorganizzazione cre una nuova forma indiretta di udito e permise al paziente di superare il difettocausato dalla lesione; quando il paziente provava direttamente ad apprezzare la differenza tra i suoni z e s o lidentit dei suoni sh e ch e falliva, egli poteva


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ancora classificare questi suoni entro gruppi appropriati e riconoscere in z la stesso suono contenuto in zeal, e in s lo stesso suono che in seal.

La riorganizzazione concettuale ci ha dunque dato la possibilit di superare i difetti della funzione fisiologica del sistema e di compensare il difetto sensorialefacendo ricorso alle forme superiori della funzione corticale, il metodo fondamentale della compensazione. Questo tipo di compensazione ovviamente non avvenneimmediatamente o istintivamente, ma richiese uno speciale allenamento prolungato. Questo allenamento conscio il tratto pi caratteristico della riorganizzazioneconcettuale dei sistemi funzionali.

Questo esempio di compensazione dellanalizzatore acustico danneggiato per mezzo della riorganizzazione concettuale della sua attivit non un caso speciale,e lo stesso principio pu essere applicato alla compensazione di difetti neurodinamici di funzione simili in altri sistemi del cervello.

Questo principio , forse, pi chiaramente applicabile nei casi dove presente linerzia patologica dei processi nervosi, in particolare nelle ferite profonde dellareapremotoria che si associano a disturbi della regolazione corticale al livello della sinergia (Bernshtein). In questi casi (che discuteremo pi dettagliatamente oltre)leccitazione, una volta iniziata, non cessa immediatamente e disturba limpulso nervoso successivo, mostrando inerzia patologica [per una descrizione di questofenomeno vedere: A. R. Luria, "Il disturbo dell'orientamento e dell'azione nelle lesioni cerebrali" ( Trudy Inst. Psikhol. Akad. Nauk Gruzii, 1946); e A. R. Luria, "Il

disturbo e la compensazione della funzione nelle lesioni dei sistemi frontali" (Lettura data alla Sessione Pavlov della Divisione di Scienze Biologiche,Accademia delle Scienze dell'U. S. S. R., Marzo 1944). Questo problema al momento (1948) viene studiato nel nostro dipartimento da N. A. Filippycheva e B. G.Spirin]. Il passaggio al componente successivo dellatto motorio diviene quindi impossibile ed invece di eseguire unazione complessa il paziente pu solo ripeterela sua componente iniziale. Certi casi di afasia motoria sono esempi tipici di questi difetti. In questi casi i suoni o le sillabe non possono essere interrotteimmediatamente subito dopo essere state pronunciate, spezzano cos il suono o la sillaba successiva, e la libera articolazione delle parole diventa impossibile(A. R. Luria,Afasia traumatica, Cap. 4, 1947). Il problema in questi casi allora quello di superare linerzia patologica delleccitazione e di trovare modi per facilitareil passaggio da un pattern di innervazione al successivo.

Linerzia patologica non pu essere superata con i metodi fisiologici consueti. Molto spesso il paziente non in grado di pronunciarela parola Russamukhaperch non in grado di interrompere la sillaba mu subito dopo averla pronunciata. Il suo sforzo per passare alla sillaba successiva kha non ha successo edegli dice mu-ma oppure mu-mu. Di regola in questi casi n linibizione interna dellarticolazione facendo una lunga pausa, n linibizione esterna ad opera di unqualche agente esterno si dimostrano a lungo efficaci.

Anche qui la riorganizzazione concettuale (psicologica) dei processi nervosi patologici c i permette di superare linerzia originale dellinnervazione. Utilizzando ilmetodo descritto prima e facendo leva sulla mobilit del secondo sistema di segnalazione del linguaggio, possiamo introdurre le due sillabe successive in duecampi concettuali completamente differenti, e senza prolungare la pausa esterna da interporre possiamo incrementare di molto la distanza concettuale internache le separa. sufficiente, per esempio, pronunciare le due sillabe a differenti registri (per esempio, in toni che esprimono emozioni differenti) oppure associarlea situazioni dal significato differente (paragonare mu al muggito di una mucca, e kha alla risata ha-ha), ed possibile poi separarle fino al punto che il

paziente pu passare da una allaltra senza difficolt (osservazioni fatte da Kaufman, che lavora nel nostro laboratorio). In questi casi la riorganizzazionepsicologica dei processi nervosi ci permette di superare le loro caratteristiche patologiche.

Il principio della riorganizzazione psicologica di un sistema fisiologico allo scopo di superare un difetto nella sua funzione non si applica solo ai casi in cui il difettoassume la forma di una perdita di differenziazione. Potremmo sperimentare con profitto leffetto di tale riorganizzazione nel campo ristretto dei processi psichiciche insorgono in condizioni patologiche.

Il fatto che ogni disordine di funzione cerebrale deprivi il paziente della capacit di comprendere e di trattenere un numero di elementi simultaneamente presenti stato spesso osservato nei casi di lesione cerebrale. In alcuni casi questa limitatezza di ricezione e memorizzazione era molto marcata. Balint ha descritto il casodi una lesione bilaterale del lobo occipitale, che rendeva il paziente incapace di percepire simultaneamente numerosi oggetti. In questo caso il difetto della funzione la limitazione del campo visivo era di una gravit non comune. Una restrizione simile della gamma della percezione simultanea un sintomo molto frequentenelle lesioni della regione occipitale, come vedremo pi avanti. La restrizione del campo della lettura in cui la percezione simultanea limitata ad una o due lettere un tipico esempio di questo tipo di disordine ottico-gnosico. Una simile restrizione del campo della percezione pu essere osservata anche nei difetti gnosiciuditivi.

La compensazione delle lesioni cerebrali fa allora sorgere una domanda: possibile superare questo disordine e pu il campo recettoriale (o mnestico), limitato acausa della lesione cerebrale, essere ampliato di nuovo?

La gamma dei processi recettivi, come lacuit della percezione o la soglia della discriminazione, non ha limiti strettamente definiti. Lindagine del campo visivoelementare dimostra che esso si modifica da caso a caso, e che la area utile della retina varia in dipendenza di numerosi fattori (Snyakin). Si pu assumere chela capacit recettiva normale sia molto limitata e permetta a non pi di uno o due elementi di entrare nel campo della consapevolezza; la normale gamma dellapercezione allora la risultante di operazioni recettoriali attive e complesse. Il tratto pi caratteristico dal quale dipende la gamma della percezione , tuttavia, lasua organizzazione. Se gli elementi percepiti sono uniti soltanto in una struttura definita, allora il campo della percezione cambia e, in determinate condizioni,diviene pi ampio. Lo stesso effetto viene prodotto attraverso la generalizzazione degli oggetti percepiti in una struttura avente significato comune, in modo tale cheil soggetto pu percepire simultaneamente molti pi elementi di quelli che percepirebbe se lo stimolo fosse isolato e disorganizzato. Quanto abbiamo detto siapplica allo stesso modo alla gamma dei processi di memorizzazione, e si potrebbe assumere che lo sviluppo della memoria consista essenzialmente nellemodificazioni della forma di generalizzazione degli oggetti che devono essere memorizzati.

Se una lesione disturba la funzione della corteccia occipitale, essa potrebbe causare una limitazione emianopsica del campo visivo; molti osservatori (Wilbrandt,Preobrazhenskaya, le nostre stesse osservazioni) hanno mostrato, tuttavia, che il campo della percezione di un testo letto dal paziente (il campo della lettura) disovente limitato (dopo una lesione delle aree secondarie della corteccia occipitale) in modo molto pi severo del campo visivo ordinario, cos che il paziente nonpu percepire pi di una o due lettere alla volta mentre sta leggendo. Il difetto molto stabile e anche un lungo allenamento non permette di superarlo. Talvolta solomodificando lorganizzazione concettuale di questo campo, esso si amplia immediatamente. Non sempre necessario cambiare la struttura esterna degli elementidi questo campo: spesso una modifica della loro significato psicologico interiore tutto ci che serve.

In uno dei nostri esperimenti, per esempio, un paziente che aveva subito una lesione della regione occipitale non riusciva a percepire pi di due forme astratte e ariprodurne successivamente il profilo; se queste forme venivano capovolte in modo da farle sembrare sagome di lettere che formavano parole reali, egli potevariconoscere una configurazione di tre lettere senza difficolt (Fig. 3).

Fig. 3. Una serie di profili di lettere per testare l'ampiezza del campodella percezione

Questo cambiamento era dovuto allorganizzazione degli elementi in una singola struttura intelligibile, che reintegrava il campo della percezione e distingueva tra ilsuo centro concettuale e la periferia. In questo caso il campo visivo era una funzione dellorganizzazione concettuale degli elementi percepiti, e lorganizzazioneconcettuale stessa poteva essere modificata a piacimento [Osservazioni fatte insieme a N. Zislina hanno dimostrato che un campo visivo, ristretto a causa diemianopsia, poteva essere ampliato con successo attraverso l'organizzazione concettuale dei suoi elementi. Se, per esempio, un paziente che aveva subito unalesione della regione parieto-occipitale destra con emianopsia sinistra poteva percepire solo il lato destro di una fotografia che raffigurava oggetti isolati e distinti, ilcampo visivo diventava molto pi ampio non appena gli venivano mostrate foto nelle quali gli elementi separati erano uniti da collegamenti aventi un senso definito].Gli esperimenti in cui abbiamo provato ad ampliare il campo della percezione successiva ed il campo della memorizzazione per mezzo della riorganizzazionehanno messo in luce possibilit di compensazione simili.


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Gli esempi di riorganizzazione concettuale dei sistemi funzionali forniti in precedenza dimostrano un principio che pu essere applicato alla compensazione di undifetto. In tutti questi casi il parziale ripristino della funzione avvenuto attraverso la riorganizzazione interna dei sistemi funzionali, che differisce dalla formaelementare della riorganizzazione diretta per il fatto che il processo viene trasferito ad un livello di organ

luria a.r. – il ripristino della funzione ad opera della riorganizzazione dei sistemi funzionali

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