los helechos de la comarca de calatayud · 2020. 7. 1. · 1. los helechos en la comarca de...

los HelecHos de lA comArcA de cAlAtAyud

ALFREDO MARTÍNEZ CABEZA

Resumen

La comarca de Calatayud abarca hábitats naturales muy diversos, con más de 1..250 especies de plantas vasculares, de las cuales 34 pertenecen al grupo de los Pteridofitos, que incluyen helechos y colas de caballo.. La finalidad de este artículo es dejar constancia de los helechos existentes actualmente en la comarca, cuando ya se empiezan a notar las consecuencias de la evolución de clima terrestre..

Palabras clave: Comarca de Calatayud, Pteridofitos, helechos..

Abstract

The region of Calatayud covers very diverse natural habitats, with more than 1,250 species of vascular plants, 34 of which belong to the group of Pteridophyte, which include ferns and ponytails.. The purpose of this article is to record the exis-ting ferns in the region, as the consequences of the evolution of the Earth’ climate are beginning to be noticed..

Keywords: Region of Calatayud, pteridophyte, ferns..

Fecha de recepción: 13 de mayo de 2019 Fecha de aceptación: 30 de mayo de 2019

Cuarta Provincia, 2 (2019)pp. 233-249

ISSN: 2605-3241

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1. los HelecHos en lA comArcA de cAlAtAyud

La comarca de Calatayud abarca 67 municipios ubicados sobre hábi-tats naturales muy diversos, diversidad que se expresa ampliamente con la existencia de más de 1..250 especies de plantas vasculares, de las cuales 34 pertenecen al grupo de los Pteridofitos, que incluyen helechos y colas de caballo..

Los helechos son plantas vasculares pertenecientes al grupo de los pteridofitos: vegetales muy primitivos que no tienen flores ni frutos, repro-duciéndose mediante esporas, contenidas en los esporangios: pequeños receptáculos agrupados en soros que están insertados generalmente en el envés de las frondes (así se llaman las láminas verdes con función similar a las hojas de las plantas con flores).. Los citados soros rompen la predomi-nancia del verde, aportando colores naranja, amarillo, pardo o negro..

Los antecesores de estos vegetales surgieron en la transición del Si-lúrico al Devónico, hace unos 400 millones de años, llegando a adquirir máxima relevancia durante el Carbonífero.. A esa época pertenecen algu-nos fósiles de helechos y colas de caballo que alcanzaban hasta 22 metros de altura.. En la Península Ibérica las especies actuales tienen tallas más modestas, sobrepasando raramente los dos metros.. Siguen dependiendo del agua, a veces es suficiente una gota para que el encuentro de sus ga-metos genere un nuevo individuo.. Previamente, la espora habrá producido una laminilla llamada prótalo de la cual surgirán el arquegonio, que con-tiene el gameto femenino, y los anteridios, del que surgirán los gametos masculinos..

Al hablar de helechos se suele pensar en riberas, bosques y en herba-zales húmedos; pero no siempre los vamos a encontrar en esos espacios tan acogedores.. Hay especies como la falaguera o helecho común (Pteri-dium aquilinum), el helecho hembra (Athyrium filix-femina), el polipodio co-mún (Polypodium vulgare),el culantrillo negro (Asplenium adiantum-nigrum), el culantrillo blanco (Cystopteris fragilis) y la fenta (Polystichum setiferum) que crecen en lo más húmedo, bajo la sombra fresca del arbolado..

Otros, más atrevidos, crecen en fisuras de rocas expuestas a la inso-lación.. Su estrategia consiste en dejar secar sus partes aéreas cuando la humedad deja de rezumar por las grietas, mientras el rizoma aguanta escondido en estado de latencia.. Es en estos roquedos, coloreados por la

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oxidación superficial y la cobertura de algunos líquenes, donde encon-tramos las especies más valiosas por su rareza y su capacidad de adap-tación: el género Asplenium tiene una especie común, pero poco llama-tiva, de frondes filamentosas A. septentrionale; menos comunes resultan A. billotii y A. foreziense; el género Cheilanthes está representado por tres especies de pequeño tamaño, con ubicaciones bien definidas: Ch. made-rensis ocupa la base de los bloques en roquedos silíceos; Ch. tinaei crece en fisuras en medio de los farallones, también en silíceo; Ch. acrosticha se refugia en las rocas calizas de las zonas más bajas de las sierras de rocas carbonatadas.. En estas lastras calizo-dolomíticas habitan otras es-pecies como el culantrillo de pozo (Adiantum capillus-veneris) y culantrillo de fuente (Asplenium fontanum) que viven en rezumaderos.. Con menos requerimientos hídricos habitan la ruda de los muros (Asplenium ruta-mu-raria) y el culantrillo glanduloso (Asplenium petrachae). Cosentinia vellea es un pequeño helecho, con el envés cubierto de pubescencia rubia, que en Aragón sólo ha sido localizado en unos escarpes carbonatados del térmi-no de Morés..

Otras especies menos exigentes en cuanto a sustrato y altura, autén-ticos “todo terreno”, son: Polypodium cambricum y P. interjectum, Asplenium trichomanes y A. ceterach (Ceterach officinarum).

Perteneciendo también al grupo de los Pteridofitos, localizamos la cola de caballo menor (Equisetum arvense),el canutillo (E. ramosissimum)y la cola de caballo mayor (E. thelmateia). La primera y tercera habitan zonas hú-medas y tienen escasa representación en nuestro territorio; la segunda, el canutillo, es muy abundante, llegando a colonizar campos de regadío y cunetas..

2. descriPción Por orden AlfAbético de los diferentes Pteridófitos, Atendiendo A lA JerArQuÍA: fAmiliA, género, esPecie

Adiantáceas

— Adiantum capillus-veneris L.

Helecho con frondes de hasta 40 cm.. Con peciolo frágil de color negro brillante y pínulas verdepálidas en forma de abanico.. Crece en roquedos, pozos y muros húmedos que contienen carbonatos (a veces procedentes de la cal o el cemento).. Abundante..

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Aspleniáceas

— Asplenium adiantum-nigrum L.

Helecho con frondes de hasta 35cm, de contorno triangular ovado y color verde más o menos mate; peciolo de color castaño, tan largo como la lámina dos-tres veces pinnada.. Común en los bosques de las sierras a partir de 800 m de altitud..

— Asplenium billotii F. W. Schultz

Frondes, en macolla densa, de hasta 40 cm de longitud, lanceolados, con peciolo algo más corto que la lámina, de color castaño, brillante.. Crece en el fondo de grietas de roquedos silíceos.. Citada en escasas localidades..

— Asplenium ceterach L. (Ceterach officinarum DC)

Frondes agrupados densamente, de hasta 20 cm, con peciolo muy cor-to y lámina lanceolada, con senos que llegan casi hasta el raquis; es de color verde grisáceo por el haz y recubierta de pubescencia dorada por el envés.. Abundante en todo tipo de rocas, incluso en tapias y muros..

— Asplenium csikii Kümmerle & Andásovszky (A. trichomanes subsp. pachyrachis)

Frondes de hasta 20 cm; peciolo corto de color castaño; lámina pinna-da de contorno linear lanceolada, con unas 20 pinnas blandas y de base marcadamente asimétricas.. Especie muy escasa que crece en escarpes carbonatados..

— Asplenium fontanum (L.) Bernh.

Frondes en macolla, de hasta 25cm; peciolo castaño en la base, verde en el resto, más corto que la lámina bipinnatisecta, de contorno lanceola-do y haz brillante; con soros, en el envés, cercanos al nervio medio de las pínnulas.. Solamente crece en escarpes calizos con buen nivel de humedad..

— Asplenium foreziense Le Grand

Frondes amacollados de hasta 25 cm; peciolo algo más corto que la lámina, que es bipinnatisecta, de color verde algo pálido y de contorno lanceolado.. En roquedos silíceos.. Muy escasa..

— Asplenium onopteris L.

Muy similar a A. adiantum-nigrum, pero con el haz lustroso y las pínu-las más agudas y ligeramente recurbadas hacia el ápice de la lámina.. Ha


sido confundida con la especie citada.. Es escasa y crece en bosques relati-vamente térmicos..

— Asplenium petrarchae (Guérin) DC.

Frondes amacollados de hasta 15 cm, densamente pelosas y glandulo-sas; peciolo corto, negro; lámina pinnatisecta de contorno linear oblonga.. Habita en rocas calizas de zonas térmicas.. Escasa..

— Asplenium ruta-muraria L.

Frondes amacolladas de hasta 15cm; peciolo de parecida longitud a la lámina que es de contorno triangular y dos veces pinnatisecta, con pínulas pecioluladas de contorno romboidal.. Común en algunos roquedos calizos..

— Asplenium scolopendrium L. (Phyllitis scolopendrium)

Frondes en macolla floja de hasta 50 cm; peciolo más corto que la lá-mina, que es lanceolada, entera, con el borde ligeramente ondulado.. En el envés presenta soros largos, lineares, que llegan casi al borde de la lámina brillante.. Este helecho es tan característico como escaso.. Habita en terre-nos calizos muy húmedos..

— Asplenium septentrionale (L.) Hoffm.

Frondes en macolla densa de hasta 15 cm.. Peciolo mucho más largo que la lámina, irregularmente dividida en dos segmentos linear-lanceo-lados.. Soros negruzcos, lineares, recubriendo todo el envés de la lámina.. Este helecho es frecuente en roquedos de las sierras paleozoicas, pero pasa desapercibido por su aspecto filamentoso..

— Asplenium tricomanes L.

Frondes de hasta 20 cm.. Lámina linear-lanceolada, ligeramente sinuo-sa; peciolo corto, pinnas orbiculares insertas oblicuamente en el raquis y más o menos distantes en el ápice.. Soros, de cuatro a diez en el envés de las pinnas.. Crece solamente en las partes más elevadas y umbrías de las sierras..

— Asplenium tricomanes L. subsp. quadrivalens D.E. Meyer

Muy parecida a la anterior, pero más robusta y abundante en todo el territorio estudiado.. Las pinnas se insertan perpendicularmente en el raquis..


Athyriáceas

— Athyrium filix-femina (L.) Roth.

Frondes amacollados, erectos, de hasta metro y medio de altura.. Pe-ciolo castaño en la base y verde pálido en el resto, de un tercio de la lon-gitud de la lámina, que es bi a tripinatisecta, de contorno anchamente lanceolado, de color verde pálido y textura delicada.. Pinnas hasta 40 cm por fronde, cortamente pecioladas, algo acuminadas.. Raquis secundario alado.. Pinnulas sésiles, oblongas, pinnatipartidas, finamente dentadas.. So-ros oblongos, insertos en la proximidad del nervio medio de las pínnulas.. Helecho localizado solamente en zonas muy húmedas y umbrías de la sierra de la Virgen..

— Cystopteris fragilis (L.) Bernh.

Frondes de hasta 30 cm.. Lamina generalmente bipinnada, glabra.. Pe-ciolo castaño, corto.. Pínnulas de enteras a partidas, con dientes agudos en los que terminan los nervios secundarios.. Soros pardo-anaranjados, dis-puestos a los lados del nervio central de las pínnulas.. Helecho que aparece con alguna frecuencia entre rocas de las zonas altas de las sierras paleo-zoicas..

Dryopteridáceas

— Dryopteris filix-mas (L.) Schot

Frondes de hasta metro y medio, amacolladas, marchitas en invierno.. Peciolo de un cuarto, más o menos de la longitud de la lámina, cubierto en la base de una densa capa de borra de paleas de color castaño.. Lámina bi-pinnatisecta, pálida.. Pinnas simétricas.. Pínnulasadnadas, rectangular-lan-ceoladas, finamente dentadas en el ápice.. Soros redondeados cubiertos por un indusio reniforme y caedizo.. Helecho que solo crece en algunas zonas húmedas de las sierras paleozoicas..

— Polystichium setiferum (Forsscal) Woynar

Frondes amacolladas de hasta 70 cm de longitud, con peciolo de ¼ del total.. Lámina de algo más de 10 cm de anchura, lanceolada, que no se estrecha hacia la base, bipinnada.. Pínnulas serradas, pecioluladas, no de-currentes, que se insertan perpendicularmente sobre el raquis secundario, con la base de la laminilla prolongada hacia el exterior.. Soros orbiculares, con indusio caduco inserto por el centro.. Crece en zonas umbrías de las sierras.. Escasa.


Equisetáceas

— Equisetum arvense L.

Este equiseto no suele sobrepasar los 50 cm de altura y habita orillas de arroyos y humedales.. Es de color verde claro y tiene dos tipos de brotes: uno fértil, sin ramificar, que aparece hacia final del invierno y es portador de conos con esporas; y otro estéril, que aparece al final de la primavera y es ramificado, teniendo el aspecto típico de cola de caballo.. Es el más utili-zado como planta medicinal.. Puede ser abundante localmente, pero no lo encontraremos en todos los pueblos..

— Equisetum ramossisimum Desf.

Esta planta puede llegar a los 150 cm de longitud, con tendencia ras-trera o trepadora.. Está irregularmente ramificada y es de color verde oscu-ro.. Tiene un solo tipo de brotes que portan los conos esporangíferos en la punta.. Es el más abundante en toda la comarca, llegando a invadir cunetas y campos de regadío.. No tiene valor medicinal..

— Equisetum telmateia Ehrh.

Este equiseto es el de mayor talla, llegando a medir 1,80 m, erguido como una caña, de más de 1 cm de grosor, de un color marfileño en los entrenudos, y negruzco en la base de las ramificaciones.. En medicina po-pular se le conoce como equiseto mayor.. Apenas conocemos localidades en la comarca donde localizarlo..

Hemionitidáceas

— Cosentinia vellea (Aiton) Tod.

Frondes en macolla laxa, de hasta 12 cm.. Lámina estrechamente lan-ceolada, bipinnatisecta, mucho mayor que el peciolo.. Pínnulas ovales, cu-biertas por las dos caras de finos pelos blanquecino-dorados.. Soros sin in-dusio.. Helecho sólo citado en Aragón en calizas dolomíticas de la localidad de Morés..

Isoetáceas

— Isoetes velatum A. Br.

Este pteridofito, del orden Isoetales, tiene aspecto de un pequeño jun-co, casi traslúcido, con la base muy engrosada que sirve de alojamiento a las megaesporas.. No suele sobrepasar los 15 cm.. Crece con la base su-


mergida en el agua, con los rizoides fijados en el limo arenoso de charcas de zonas ácidas.. Lo hemos visto en localidades colindantes con nuestra comarca..

Marsileáceas

— Marsilea strigosa Willd.

Frondes de hasta 15 cm consistentes en un largo peciolo en cuyo ex-tremo se insertan cuatro foliolos cuneiformes que dan a este helecho el aspecto de un trébol de cuatro hojas.. Junto a la base del peciolo crecen unas pequeñas bolsitas que contienen las esporas.. Crece en charcas de suelo ácido, manteniéndose algún tiempo tras la desecación de la lámina de agua.. Es rarísima, sólo vista en alguna charca del sur comarcal..

Ophiogossáceas

— Ophioglossum vulgatum L.

Pequeño pteridofito que presenta un solo pie por planta; del pedicelo sale una lámina, a modo de hoja, de unos tres cm de largo y forma an-chamente lanceolada.. El pie se prolonga en una espiga fértil cubierta to-talmente por esporangios.. Crece en pradillos encharcados.. De esta planta sólo tenemos una cita antigua.. Actualmente la zona más próxima donde poder encontrarla es el Moncayo..

Polypodiáceas

— Polypodium cambricum L.

Frondes de hasta 30 cm, de contorno anchamente triangular, con la anchura máxima hacia la base.. Pinnas estrechas, alargadas, doblemente serradas, el primer par revuelto hacia la base.. Soros elípticos, con esporan-gios anaranjados.. Esporulación entre abril y junio.. Es abundante en luga-res abrigados, a no mucha altura..

— Polypodium interjectum Shivas

Frondes de hasta medio metro.. Lámina oval, con máxima anchura hacia la mitad inferior.. Pinnas alargadas, agudas.. Soros elípticos, con es-porangios amarillo-anaranjados.. Esporulación de julio a septiembre.. Este helecho procede de una hibridación antigua entre la especie precedente y la siguiente; a veces difícil de distinguir de las citadas especies.. Más abun-dante que P. vulgare, pero menos que P. cambricum..


— Polypodium vulgare L.

Frondes de hasta 30 cm.. Lámina lanceolada, con anchura máxima hacia el centro. Pinnas oblongas, obtusas en el ápice. Soros redondeados, con esporangios amarillos.. Esporulación entre junio y agosto.. Sólo crece en las zonas más altas y umbrías de las sierras paleozoicas..

Pteridiáceas

— Pteridium aquilinum (L). Kuhn

Frondes distanciados entre sí, de hasta metro y medio de altura.. Lámina de contorno triangular, tripinnada, con las divisiones de último orden oblon-go lanceoladas.. Soros recubriendo casi todo el envés, más cerca del borde.. Se marchita con las primeras heladas.. Muy escasa, sobre suelos ácidos..

Sinopteridáceas

— Cheilanthes acrosticha (Balvis) Tod.

Frondes de hasta 18 cm.. Peciolo más corto que la lámina, castaño-ro-jizo, cubierto de páleas.. Lámina oval-lanceolada, bipinnatisecta.. Pínnulas oblongas, de borde festoneado.. Soros parcialmente cubiertos por una di-latación fimbriada del borde de la pínnula.. Poco común, crece sobre rocas carbonatadas..

— Cheilanthes maderensis Lowe

Frondes de 10 a 18 cm.. Peciolo de igual longitud que la lámina, casta-ño, cubierto de páleas en toda su superficie.. Lámina de contorno lanceo-lado, bipinnada.. Pínnulas ovales, profundamente festoneadas.. Soros par-cialmente protegidos por un estrecho reborde entero.. Crece en la base de roquedos silíceos por debajo de los 800 m..s..n..m..

— Cheilanthes tinaei Tod.

Frondes de 10 a 20 cm.. Peciolo castaño oscuro, glabrescente, más lar-go que la lámina, ésta estrechamente deltoidea, bipinnada.. Envés de las pínnulas y raquis densamente cubiertas de pelos glandulares.. Soros poco protegidos por un reborde estrecho.. Raro helecho, que crece en roquedos paleozoicos expuestos a la insolación..

— Notholaena marantae (L) Desv.

Frondes de 20 a 35 cm.. Peciolo glabrescente salvo en la base.. Lámina lanceolada, de longitud similar al peciolo, bipinnatisecta.. Pínnulas lanceo-


ladas, enteras o lobuladas en la base, con el envés densamente cubierto de páleas de color ferruginoso.. Soros desnudos.. Esporulación de julio a septiembre.. Raro helecho que crece en roquedos paleozoicos entre 600 y 800 m..s..n..m..

Thelypteridáceas

— Thelypteris palustris Schott.

Frondes de 25 a 75cms, solitarias, erectas.. Peciolos de longitud similar a la lámina, pardo-amarillento, negro en la base, glabrescente.. Lámina lan-ceolada, delgada, pálida, pinnada.. Pinnas pinnatisectas, de hasta 12 cm, li-near-lanceoladas, romas; las fértiles revueltas.. Soros recubiertos por el mar-gen revoluto.. Este helecho, que crecía en lugares inundados, no aparece en la actualidad, pero si está reseñado en una cita antigua de la sierra de Vicor..

El presente artículo tiene como finalidad última, aparte de divulgar aspectos de la realidad física del territorio, dejar constancia de lo observa-do a lo largo de los últimos treinta y tres años.. Debemos tener en cuenta que, aunque ya se empiezan a notar las consecuencias de la evolución de clima terrestre, los mayores cambios y reducciones en los hábitats de las plantas en general han sido producidos por urbanizaciones, vías de acceso y otras actuaciones humanas mal planificadas..

AgrAdecimientos

A Jesús Martín, Javier Gutiérrez y Herbario JACA, por las imágenes prestadas, y a Juan Manuel Pisco, por la información sobre citas antiguas..

bibliogrAfÍA

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URIBE-ECHEBARRÍA, P..M.. y ZORRAkÍN, I.. (2004), Claves Ilustradas de la Flora del Mon-cayo, Gobierno de Aragón, Zaragoza..


Adiantum capillus-veneris. Asplenium Adiantum-nigrum.

Asplenium fontanum. Asplenium foreziense.

Asplenium_billotii. Asplenium ceterach.


Asplenium onopteris. Asplenium petrarchae.

Asplenium septentrionale. Asplenium trichomanes.

Asplenium ruta-muraria. Asplenium scolopendrium.


Athyrium filix-femina. Cheilanthes acrosticha.

Cosentinea vellea. Cystopteris fragilis.

Cheilanthes maderensis. Cheilanthes tinaei.


Dryopteris filix-mas. Equisetum arvense.

Isoetes velatum. Marsilea strigosa.

Equisetum ramosissimum. Equisetum telmateia.


Polystichium setiferum.

Notholaena marantae.

Ophioglossum vulgatum.

Polypodium interjectum. Polypodium vulgare.

Polypodium cambricum.


Pteridium aquilinum.

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