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Los Coleópteros Acuáticos (Coleoptera:
Insecta) en Colombia,
Distribución y Taxonomía
Marco Laython
Universidad Nacional de Colombia
Facultad de Ciencias
Departamento de Biología
Bogotá D.C.
2017
Los Coleópteros Acuáticos (Coleoptera:
Insecta) en Colombia,
Distribución y Taxonomía
Trabajo presentado como parte de los requisitos para obtener el título de
Magister en Ciencias Biológicas
Marco Laython
Bajo la dirección del
Dr. Rodulfo Ospina
Universidad Nacional de Colombia
Facultad de Ciencias
Departamento de Biología
Bogotá D.C.
2017
Contenido
Capítulo 1. Introducción
..……………………………………………………………. 1
1.1 Resumen ..……………………………………………………………. 1
1.2 Introducción ..……………………………………………………………. 2
1.3 Objetivos ..……………………………………………………………. 5
1.4 Metodología ..……………………………………………………………. 5
1.5 Estructura del documento ..……………………………………………………………. 8
Capítulo 2. Generalidades
..…………………………………………………………. 10
2.1 Macroinvertebrados e Insectos Acuáticos ..……………………………………………………….… 10
2.2 Coleoptera Linnaeus, 1758 ……………………………………………………………. 16
2.3 Coleópteros acuáticos ……………………………………………………………. 25
Capítulo 3. Adephaga
……………………………………………………………. 36
3.1 Gyrinidae Latreille, 1810 ……………………………………………………………. 37
3.2 Haliplidae Aubé, 1836 ……………………………………………………………. 41
3.3 Noteridae Thomson, 1860 ……………………………………………………………. 43
3.4 Dytiscidae Leach, 1815 ……………………………………………………………. 49
3.5 Carabidae Latreille, 1802 ……………………………………………………………. 65
Mapas de distribución Adephaga ……………………………………………………………. 75
Capítulo 4. Myxophaga
……………………………………………………………. 82
4.1 Lepiceridae Hinton, 1936 (1882) ……………………………………………………………. 83
4.2 Hydroscaphidae LeConte, 1874 ……………………………………………………………. 85
4.3 Sphaeriusidae Erichson, 1845 ……………………………………………………………. 87
Mapas de distribución Myxophaga ……………………………………………………………. 91
Capítulo 5. Polyphaga
..……………………………………………………………. 93
5.1 Hydrophilidae Latreille, 1802 ..……………………………………………………………. 98
5.2 Epimetopidae Zaitzev, 1908 ……………………………………………………………. 113
5.3 Georissidae Laporte, 1819 ……………………………………………………………. 114
5.4 Hydrochidae Thomson, 1859 ……………………………………………………………. 116
5.5 Hydraenidae Mulsant, 1844 ……………………………………………………………. 118
5.6 Ptiliidae Erichson, 1845 ……………………………………………………………. 121
5.7 Staphylinidae Latreille, 1802 ……………………………………………………………. 123
5.8 Scarabaeidae Latreille, 1802 ……………………………………………………………. 138
5.9 Scirtidae Fleming, 1821 ……………………………………………………………. 139
5.10 Cneoglossidae Champion, 1897 ……………………………………………………………. 143
5.11 Dryopidae Billberg, 1820 (1817) ……………………………………………………………. 144
5.12 Elmidae Curtis, 1830 ……………………………………………………………. 148
5.13 Heteroceridae Macleay, 1825 ……………………………………………………………. 156
5.14 Limnichidae Erichson, 1846 ……………………………………………………………. 158
5.15 Lutrochidae Kasap and Crowson, 1975 ……………………………………………………………. 163
5.16 Psephenidae Lacordaire, 1854 ……………………………………………………………. 164
5.17 Ptilodactylidae Laporte, 1836 ……………………………………………………………. 171
5.18 Cantharidae Imhoff, 1856 (1815) ……………………………………………………………. 174
5.19 Lampyridae Rafinesque, 1815 ……………………………………………………………. 176
5.20 Anthicidae Latreille, 1819 ……………………………………………………………. 178
5.21 Chrysomelidae Latreille, 1802 ……………………………………………………………. 180
5.22 Curculionidae Latreille, 1802 ……………………………………………………………. 183
Mapas de distribución Polyphaga ……………………………………………………………. 216
Capítulo 6. Discusión, Conclusiones,
Recomendaciones
……………………………………………………………. 231
6.1 Discusión ……………………………………………………………. 231
6.2 Conclusiones ……………………………………………………………. 241
6.3 Recomendaciones ……………………………………………………………. 242
Agradecimientos ……………………………………………………………. 243
Anexos
Anexo I. Ubicación geográfica de las estaciones referenciadas en las colecciones visitadas
Anexo II. Distribución de los coleópteros acuáticos hallados en este estudio, más los
referidos en otros autores y los géneros probables, por cada departamento de Colombia.
Anexo III. Estaciones de colecta de cada género hallado en el estudio.
Anexo IV. Fotografías de algunos coleópteros acuáticos.
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Capítulo 1
COLEÓPTEROS ACUÁTICOS (COLEOPTERA: INSECTA) EN COLOMBIA,
DISTRIBUCIÓN Y TAXONOMÍA
1.1 Resumen
Se analizaron especímenes de coleópteros acuáticos en busca de documentar las familias y
géneros presentes en Colombia así como la distribución de los mismos. Se revisó el material
de Coleoptera presente en las colecciones LIAUN, MUSENUV y SINCHI, que provinieron de
426 estaciones de muestreo de diferentes sistemas fluviales, lénticos y humedales, desde el
nivel del mar hasta 3.900 m.s.n.m. El trabajo se centró en los imagos; en total se observaron
más de 7.200 especímenes en estado adulto y más de 3.300 larvas. Se reportan 28 familias,
de las cuales 26 están en las colecciones visitadas, 2 más reportadas en literatura. Es posible
encontrar otras 3 familias. En cuanto a los géneros se hallaron 131 de ellos, pero se sabe de
la distribución en Colombia de otros 23, para un total de 154 géneros. Además se espera
encontrar al menos 41 géneros más. Se realizaron claves taxonómicas para los adultos tanto
en familias como en géneros. La familia Dytiscidae fue la que mayor número de géneros
presentó (26), seguida por Elmidae (23) e Hydrophilidae (18). Las familias Staphylinidae y
Curculionidae son igualmente representativas por el número de géneros en condiciones
periacuáticas. Los géneros Tropisternus, Suphisellus, Laccophilus, Anchytarsus, Hydrocanthus
y Heterelmis fueron los mayormente distribuidos geográficamente. Se reporta por primera
vez en Colombia la presencia de los géneros Hydrodytes, Hemibidessus, Vatellus, Scaphydra,
Sphaerius, Quadriops, Thinobius, Psephenopalpus, Neochetina, Onychylis, Stenopelmus y
Sitophilus.
Palabras Claves
Coleoptera, Colombia, coleópteros acuáticos, distribución, taxonomía, Gyrinidae, Dytiscidae, Noteridae,
Staphylinidae, Hydrophilidae, Elmidae, Psephenidae, Ptilodactylidae, Scirtidae, Curculionidae.
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1.2 Introducción
Los coleópteros son insectos ampliamente distribuidos en todo tipo de ambiente continental,
que se caracterizan por ser muy diversificados. En los ambientes acuáticos pueden
representar el número más alto de especies (White & Roughley, 2008), estatus que comparte
con los Diptera (Hershey & Lamberti, 2001; Crowson, 1981). Los coleópteros acuáticos son
importantes biológica y ecológicamente por los diferentes procesos en donde se hacen
partícipes. Por su diversidad se les ha utilizado en modelos para cuantificar el estado de la
conservación de ecosistemas acuáticos (Eyre & Rushton, 1989).
Actualmente se considera que la información generada por los coleópteros a nivel de especie
(en adultos) y de género (en larvas) es altamente representativo para el establecimiento de
sistemas de evaluación ecológica de diferentes cuerpos de agua (Hering et al., 2003). Muchas
veces dicha evaluación ecológica se centra en el cambio en las condiciones fisicoquímicas del
agua (p.ej. Rizo-Patrón et al., 2013), pero se sabe que la relación de algunos grupos de
coleópteros con dichas variables ambientales son difíciles de discernir, especialmente cuando
no existe una amplia variabilidad en los valores de la muestra (Gioria, 2014). Algunos de los
cambios en diversidad y abundancia de coleópteros acuáticos se relacionan más con el tipo y
estado de la vegetación en la cuenca (Eyre et al., 2003; Eyre, Foster & Luff, 2005), la calidad y
disponibilidad de hábitats así como la permanencia y tamaño del cuerpo de agua (Gioria,
2014).
Se ha encontrado que en el país los coleópteros acuáticos son altamente representativos con
respecto a otros grupos de macroinvertebrados, debido a que presentan el mayor número
de familias taxonómicas y alta riqueza de morfotipos (p. ej. Montaño, Meza & Dias, 2012). Sin
embargo la diversidad de coleópteros en colección generalmente es subvalorada, debido a la
presencia de otros grupos donde la taxonomía está más avanzada (p.ej.: Ephemeroptera,
Odonata, Hemiptera).
La investigación ecológica, taxonómica y geográfica de los coleópteros aún sigue incompleta
y se desconocen muchas de las características de estos organismos en aguas colombianas.
Por tal razón se genera este trabajo que resume aspectos de la distribución y taxonomía de
los coleópteros acuáticos en el país, que involucra estudios a la fecha realizados para la
región, una revisión de material biológico en colecciones y un panorama de la distribución de
los diferentes géneros. La pregunta que impulsó esta investigación fue ¿Qué géneros y
familias de coleópteros acuáticos se distribuyen en el territorio colombiano?
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Justificación
Sin lugar a dudas podemos hablar de la existencia de varios libros y artículos científicos que
nos informan de los coleópteros. No obstante las especies en nuestro país siguen sin
conocerse en un amplio porcentaje, y las especies acuáticas y periacuáticas aún en mayor
proporción. El tema incluso involucra el hecho que no se sabe con precisión cuáles son los
géneros y familias de coleópteros acuáticos en el país. Este trabajo desea ser una ayuda para
el esclarecimiento aproximado de cuáles son dichos géneros y dónde se ubican en la
geografía colombiana.
Es importante aumentar los esfuerzos en la comprensión de las comunidades biológicas de
nuestro territorio y las interrelaciones biológicas con el espacio y otras comunidades. En un
país aquejado por la expansión de la frontera ganadera, por el crecimiento desbordado y no
planeado del sector agrícola y forestal, es vital tener herramientas que nos permitan la
elaboración de planes de conservación. Indagar y aumentar el conocimiento sobre la
diversidad acuática del país permite tener herramientas que faciliten la elaboración y
monitoreo de los planes y medidas de conservación.
La caracterización de los coleópteros acuáticos además de ser necesaria para ahondar
nuestro conocimiento sobre la diversidad y distribución, también es indispensable para
establecer las dinámicas ecológicas de esta fauna. Dicha caracterización es importante por el
alto nivel de interacciones biológicas que poseen los coleópteros acuáticos, con poblaciones
establecidas en varios tipos de hábitat, diversidad de grupos funcionales, gremios tróficos y
hábitos alimenticios. La función ecosistémica de los coleópteros acuáticos es dinámica,
simbiótica y compleja. Los esfuerzos que den luz de su funcionamiento pueden tener
injerencia en la conservación, al poder mostrar atributos únicos en diferentes condiciones
ambientales.
Planteamiento
Este trabajo se realizó con la finalidad de estudiar los Coleoptera que se distribuyen en
ambientes de agua dulce en Colombia. Un primer esfuerzo por compilar la información de
los coleópteros acuáticos en una región colombiana fue el presentado por Machado (1989),
siendo hasta el momento el único generado en este sentido. En algunas familias dicho
trabajo tuvo la colaboración del profesor Paul Spangler, quien dedicara su vida al estudio de
los coleópteros acuáticos tanto de la región Neártica como del Neotrópico. El profesor
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Spangler también colaboró con la caracterización taxonómica de algunas muestras
localizadas en la colección de la Universidad del Valle, trabajo inédito (Zúñiga com. pers.).
De esa fecha al momento, se ha generado nueva información y se ha avanzado en la
aclaración de las especies en el país y la región. Aunque existe una variada información al
respecto, infortunadamente se sigue utilizando vieja información, y claves que no
corresponden con nuestra región. Por ejemplo desde finales de los años 80’s se popularizó el
uso del texto de White, Brigham & Doyen (1984), que fuera el trabajo que apareció en la
segunda edición de Merritt & Cummins (1984). Dicho texto y sus posteriores ediciones (1996
y 2008) son sin duda una buena ayuda para aquellos que se inician en la taxonomía de
coleópteros acuáticos, pero son inapropiados para esclarecer los géneros del país y aún
pueden ser confusos para algunas familias.
En la última década se ha utilizado con frecuencia el texto de Archangelsky et al. (2009), que
es un texto de extremado valor para asignar muchos de los géneros en Colombia. Sin
embargo desde la fecha de publicación hasta los presentes días, ha habido cambios en
algunos grupos, se han publicado nuevas especies y se han modificado ciertas claves.
Además el texto tiene alusiones a la fauna general en Suramérica, y se ha encontrado en
literatura local que se menciona géneros monotípicos que tienen distribución restringida a
otras áreas en el continente, o provenientes de la fauna del cono sur, que es una provincia
biogeográfica distinta a la que está adscrita el territorio colombiano.
En un estudio realizado por Sondermann (2013), el autor se preguntó por qué la fauna
colombiana de Elmidae (una de las familias de coleópteros acuáticos más representativas) se
parece más a la neártica que a la neotropical, y la conclusión a la que llegó fue que aún (en la
pasada década) se sigue utilizando material bibliográfico inapropiado. De la misma forma
podemos hablar de las demás familias de coleópteros acuáticos, siendo frecuente que se cite
fauna de otras regiones o que ya no tenga validez taxonómica. Por tanto aquí se generó un
nuevo acercamiento de la información de esta fauna, para mostrar los avances en el
entendimiento de la taxonomía y distribución de las familias y los géneros en Colombia,
utilizando información actualizada y de la región.
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1.3 Objetivos
Objetivo General
Contribuir con el conocimiento de los géneros y familias de coleópteros acuáticos
distribuidos en Colombia.
Objetivos específicos
Aportar a la taxonomía de los coleópteros acuáticos en Colombia. Presentar
claves taxonómicas a nivel de género con los taxa que concurren en el país.
Profundizar en el conocimiento de la distribución espacial-geográfica de los
coleópteros acuáticos.
1.4 Metodología
Para la elaboración de este trabajo se clasificó y determinó los Coleoptera presentes
Laboratorio de Invertebrados Acuáticos de la Universidad Nacional de Colombia [LIAUN], que
han sido colectados desde 1991. Dicha labor empezó en 2013. Además se visitó dos de las
colecciones que han tenido una historia frecuente con la colecta y determinación de insectos
acuáticos. La primera de ellas es una de las de mayor tradición en el país en estos tópicos, la
Colección Entomológica y de Macroinvertebrados del Museo de la Universidad del Valle
[MUSENUV], en la cual se encontraron especímenes desde la década de los 70’s hasta el
presente. Allí además se observaron especímenes clasificados por el profesor Paul Spangler.
La segunda es una colección relativamente joven pero que tiene especímenes colectados
desde 2005, la Colección de Macroinvertebrados Acuáticos del Instituto Amazónico de
Investigaciones Científicas Sinchi [SINCHI]. En la colección LIAUN se encontraron
especímenes del centro y norte de los Andes, valles interandinos, la región de la Orinoquía, la
cuenca baja del río Atrato y Magdalena, la Sierra Nevada de Santa Marta, entre otros. La
colección MUSENUV presenta principalmente especímenes del sur de los Andes
colombianos, la región Pacífica sur y los valles interandinos. La colección del SINCHI presenta
material del piedemonte y la llanura amazónica.
De forma reciente en Colombia se ha trabajado la familia Elmidae a nivel de género y especie
(González-Córdoba, Zúñiga & Manzo, 2016a; González-Córdoba, Zúñiga & Manzo, 2016b;
González-Córdoba et al., 2016c; González-Córdoba et al., 2016d; González-Córdoba, Zúñiga
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& Manzo, 2015a; González-Córdoba et al., 2015b). Por lo anterior se hizo menos énfasis en
dicha familia para la realización del presente trabajo, aunque se presentan datos
complementarios a los previamente publicados por los autores mencionados.
Para la recopilación de bibliografía e información secundaria se utilizaron las bases de datos
digitales presentes de la Universidad Nacional de Colombia, la BHL1 (The Biodiversity
Heritage Library), redes sociales dedicadas a la difusión de estudios científicos como
ResearchGate y Google Scholar, y se contó con la colaboración de colegas y profesores que
trabajan tópicos similares a los de este estudio. La validez de los nombres científicos se
corroboró con las estrategias GBIF (Global Biodiverdity Information Facility2) e ITIS
(Integrated Taxonomic Information System3).
El análisis taxonómico para la identificación se realizó principalmente con adultos, analizando
el material en colección y comparando con las claves más actualizadas posibles. De este
trabajo se elaboraron nuevas claves que son adaptaciones de trabajos anteriores, para el
caso de la fauna colombiana. Para el caso de las larvas también se siguió claves
especializadas que se reportan en cada aparte.
Se realizaron mapas de distribución en cada familia de coleópteros acuáticos halladas en las
colecciones. Para esto se realizó un trabajo de análisis, complementación y descarte de
coordenadas geográficas. Los datos presentados obedecen a una decantación de la
información geográfica, para lo cual se buscaron tesis de grado, trabajos de consultoría y
entrevistas a los colectores. Para esta labor se utilizó Google Earth y se corroboró con la
cartografía oficial colombiana dispuesta por el Instituto Geográfico Agustín Codazzi, IGAC4.
Además se corrigieron las alturas de acuerdo a las líneas de nivel presentadas también por el
IGAC. El resultado se consignó en una base de datos en EXCEL. Para la realización de los
mapas se utilizó DIVA-GIS.
Se utilizó el concepto de megacuenca el cual concuerda con el de Áreas Hidrográficas
Colombianas según el IDEAM (2010). Para la comparación de la fauna local con la de otras
latitudes se siguió principalmente la separación geográfica utilizada para el proyecto FADA
(Freshwater Animal Diversity Assessment) (Balian et al., 2008).
1 BHL (Biodiversity Heritage Library). Consultado entre 2013 y 2017 http://www.biodiversitylibrary.org/
2 GBIF (Global Biodiverdity Information Facility). Consultado en 2016 y 2017 http://www.gbif.org/
3 ITIS (Integrated Taxonomic Information System). Consultado en 2016 y 2017 https://www.itis.gov/
4 IGAC. 2010. Geoportal: Mapa base de Colombia. República de Colombia. Consultado entre 2015 y 2017.
http://ssiglwps.igac.gov.co/ssigl2.0/visor/galeria.req?mapaId=7&title=Mapa%20Base
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Se trabajó con material proveniente de 426 estaciones de muestreo, que pertenecen a 350
cuerpos de agua. Aunque en muchos trabajos mencionan los ecosistemas como una sección
arbitraria de terreno o paisaje (Lampert & Sommer, 2007), en este trabajo se hace relación a
los conceptos que desde la limnología definen los ecosistemas acuáticos. En este sentido
también se incluye la dinámica de las regiones perimétricas sometidas a inundación
frecuente tanto para el caso de los sistemas fluviales o lóticos (Allan & Castillo, 2007) como
los lénticos (Lampert & Sommer, 2007). La Tabla 1.1 indica la cantidad de estaciones de
muestreo por colección visitada. La posición geográfica de dichas estaciones puede ser
observada en el Anexo I. En el Anexo II se encuentra la distribución de los coleópteros
acuáticos por cada departamento, y en el Anexo III las estaciones puntuales donde apareció
cada género reportado aquí. El Anexo IV tiene una selección fotográfica.
Tabla 1.1. Número de estaciones y cuerpos de agua con material analizado taxonómicamente,
proveniente de cada colección visitada.
N° Estaciones N° Cuerpos de Agua
LIAUN 239 199
SINCHI 48 43
MUSENUV 139 108
Total 426 350
Tabla 1.2. Número de adultos y larvas analizadas por cada colección visitada.
En total se observó 7.216 especímenes en estado adulto y 3.354 larvas, según la Tabla 1.2.
Los organismos observados registran datos de colecta desde 1969 hasta 2017 y se
distribuyeron desde los 0 hasta los 3.900 m.s.n.m.
La frecuencia relativa (f) de un valor “i” es relación entre la frecuencia absoluta (n) y la total
(N) (Montero-Lorenzo, 2007). Acá se calculó la frecuencia de aparición (fa) como la
posibilidad que relaciona el número de estaciones (n) donde un taxón (i) fue hallado,
respecto al número total de estaciones (N) según:
fai = n(i)*100/N
Adultos Larvas Total
LIAUN 6131 2863 8994
SINCHI 269 164 433
MUSENUV 816 327 1143
Total 7216 3354 10570
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A diferencia de la definición de frecuencia relativa, la frecuencia de aparición es
independiente para cada taxón (no es acumulativa), debido a que una misma estación tiene
varios taxa asociados. Sin embargo ofrece una comparación entre los valores generados por
los taxa evaluados.
1.5 Estructura del documento
El lector podrá encontrar los aspectos introductorios y metodológicos en el 1er capítulo. En
el 2do un marco teórico acerca de los coleópteros acuáticos y su relación con Coleoptera en
general y los macroinvertebrados que es el grupo dónde más comúnmente son
mencionados. Los resultados encontrados por familias y géneros se han colocado en los
capítulos 3ro, 4to y 5to que corresponden a cada suborden donde hay representantes de
agua dulce. Finalmente en el capítulo 6to la discusión y conclusiones del trabajo. Cada
capítulo tiene asociada una bibliografía para facilitar la lectura de la persona interesada solo
en uno de los subórdenes.
Los párrafos dedicados a los géneros reportados tienen una referencia de su distribución
conocida en la región, las especies descritas en el país o en zonas circunvecinas por otros
autores, y los hallazgos de este trabajo luego de la revisión de las colecciones. Estos últimos
tienen en cuenta el rango altitudinal, el tipo de cuerpo de agua donde fueron colectados los
especímenes y la megacuenca. En varios casos se habla de géneros ‘posibles’ en Colombia,
básicamente porque se han encontrado especies en varios o todos los países contiguos o
muy cerca de la frontera con Colombia.
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______ 10
Capítulo 2
GENERALIDADES
2.1 Macroinvertebrados, Insectos e Insectos Acuáticos
Los ecosistemas acuáticos continentales se caracterizan por la presencia de una amplia
diversidad de especies de diferentes ensamblajes como bacterias, peces, algas, plantas
acuáticas, etc. La fauna de macroinvertebrados no se queda atrás, y posee organismos de
una gran cantidad de grupos de animales como hidras, esponjas, planarias, nematodos,
tardígrados, ostras, caracoles, lombrices, sanguijuelas, cangrejos, camarones, ácaros,
insectos, entre otros.
Los coleópteros acuáticos son insectos que hacen parte de la comunidad de
macroinvertebrados acuáticos, los cuáles poseen un tamaño superior a 500 µm (Jacobsen
et al., 2008), aunque existen estados larvales y aun adultos (Ptiliidae) con tamaños
inferiores al señalado.
Los macroinvertebrados acuáticos tienen un comportamiento diferencial ante determinado
tipo de cuenca (geología, suelos), estructura del hábitat (González-Trujillo, 2015) Acosta et
al., 2009; Barbour et al., 1999), hidrografía y régimen hidrológico, calidad fisicoquímica del
agua (prístino a contaminado) (Oscoz, Campos & Escala, 2006; Alba-Tercedor, 1996),
urbanización (Walsh et al., 2005, Sudduth et al., 2011; Wright et al., 2007), tipo de uso de
suelos en la cuenca y el grado de disturbio de los ecosistemas terrestres aledaños (Corbi,
Kleine & Trivinho-Strixino, 2013; Yoshimura, 2012; Couceiro et al., 2010; Hepp & Santos,
2009; Nessimian et al., 2008; Klemm et al., 2003; Sponseller, Benfield & Valett, 2001),
gracias a lo cual se utilizan para evaluar la calidad, estado y los avances en la restauración
de ríos (Bae, Kil & Bae, 2005). Lo anterior se genera partiendo de una característica
intrínseca a la mayoría de grupos en la comunidad, donde existe un mayor número de
especies y diversidad si el ecosistema es más heterogéneo, saludable y robusto,
______ 11
características que en el caso de los sistemas acuáticos ocurren en condiciones de aguas
limpias, cuencas y ciclos biogeoquímicos sin mayores alteraciones antrópicas.
En la parte del ciclo del carbono que sucede al interior de los ecosistemas acuáticos, los
macroinvertebrados participan en la fragmentación del material vegetal que se produce en
el cuerpo de agua o aquel que entra al cauce desde la vegetación terrestre aledaña
(Cummins 2016; Cummins 1973). Su importancia en esta función en sistemas tropicales es
menor comparándolos con la comunidad con hongos y bacterias. Sin embargo la
colonización de los macroinvertebrados en la hojarasca tiene estrecha relación con el
crecimiento de estos microorganismos (Mathuriau & Chauvet, 2002).
La mayoría de especies de esta comunidad crecen en forma gregaria, es decir que a partir
de un punto de colonización se congregan organismos de la misma especie, aspecto que
se ha observado tanto en substratos orgánicos como inorgánicos. En el caso de sustratos
inorgánicos (rocas, cantos, lecho rocoso, gravillas, arenas) se sabe que existe una
variabilidad temporal (Jacobsen 2005; Laython 2003). El cambio en las características físicas
como la profundidad de la columna de agua, la velocidad de corriente, el posicionamiento
horizontal y el tamaño, intervienen en la variabilidad micro-espacial de la distribución de la
riqueza y densidad de los macroinvertebrados (Jacobsen, 2005). La fauna de
macroinvertebrados en el trópico está ligada a la dinámica del flujo (unida a la vez con las
épocas de lluvias y secas), y la estabilidad del hábitat (Jacobsen et al. 2008; Laython 2003).
El número de familias en determinado sitio puede variar positivamente con la velocidad de
corriente, y negativamente con la profundidad del microhábitat (Jacobsen, 2005).
Actualmente se reconoce que los insectos tuvieron su origen al inicio del Ordovícico hace
479 millones de años (m.a.) (Misof et al., 2014) y durante ese tiempo se han especializado
para conquistar cada tipo de hábitat con excepción de los océanos (Triplehorn, Johnson &
Borror, 2005). Aunque son un linaje originalmente terrestre, los primeros fósiles de insectos
presentan la coexistencia de alas con agallas, mostrando su relación con los linajes
oceánicos de artrópodos (Marden, 2008).
Es decir que los insectos aparecieron cuando en los mares se generaba una gran
diversificación de los invertebrados y la tierra estaba comenzando a ser colonizada por
hongos y plantas verdes. Se puede pensar que el gran salto evolutivo para la aparición de
los insectos ocurrió porque estaban dadas las condiciones para su surgimiento, en este
caso la preexistencia de hongos y primeras plantas. Se sabe por registro fósil, que los
primeros casos de herbivoría ocurrieron entre finales del Silúrico y comienzos del Devónico
______ 12
(420-360 m.a.), actividad llevada a cabo por organismos del linaje Apterygota junto con
otro grupo de artrópodos (Miriapoda) (Labandeira, 2006).
Se piensa que existen alrededor de 925.000 especies de insectos pero pueden llegar a ser
cerca de 5 millones de especies, siendo el linaje de seres vivos más diverso del planeta
(Grimaldi & Engel 2005). Se estima que la capacidad de vuelo de los insectos apareció a
comienzos del Devónico (406 m.a.) y que los linajes más importantes ya existían para el
Misisipiense (345 m.a., Carbonífero inferior) (Misof et al., 2014). Por esta razón no es
extraño pensar que una de las circunstancias por lo cual se puede indicar la gran
diversidad de los insectos es su grado de antigüedad. No obstante a finales del Devónico
(370 m.a.) los tetrápodos ya hacían su aparición en la tierra, y el número de familias de este
linaje se mantuvo con un incremento relativamente bajo hasta finales del Cretácico (100
m.a.), mientras que la tasa de aparición de familias de insectos ha sido casi todo el tiempo
alta, especialmente desde el Carbonífero (Labandeira & Sepkoski, 1993).
Al combinar la antigüedad de los linajes en Insecta con una diversificación natural de
forma exponencial, se pueden obtener una gran riqueza sin que haya grandes diferencias
en la tasa de diversificación (Mayhew, 2007). Según el anterior autor, si dos linajes
diferentes, tienen tasas de diversificación similares uno con 0,029 m.a-1 y otro con 0,027
m.a-1, entonces en un término de 400 m.a. el primero tendrá más de 100.000 especies
mientras que el segundo tan solo 50.000.
Por otro lado, los insectos siempre han vivido al lado de las plantas, y las angiospermas
siempre han vivido al lado de los insectos. Según el reloj biológico-molecular, se piensa
que las primeras plantas verdes (embriofitas) aparecieron en la tierra en un rango entre
568-815 m.a., mientras que las angiospermas aparecieron entre 175-240 m.a. (Clarke,
Warnock & Donoghue, 2011). Las plantas han trasformado de forma efectiva el planeta,
por influir directamente en el clima, la formación de suelo, los ciclos biogeoquímicos, entre
otros (Clarke et al., 2011). Pero además las plantas han edificado la posibilidad de hábitats
para todas las especies de animales en las áreas continentales, y también para muchas
especies marinas (estuarios, manglares). Los insectos desde su aparición en la tierra (linaje
originalmente terrestre) han tenido refugio, alimento y muchas otras ventajas dadas por
los hábitats asociados a las plantas terrestres, y estos recursos se generaron con la
consolidación y el éxito de ellas.
Se cree que el aumento de la diversidad de algunos grupos de insectos, aumentó con la
radiación de las angiospermas. La radiación de las angiospermas ocurrió temprano en el
______ 13
Cretácico (Hochuli, Heimhofer & Weissert 2006; Feild & Arens 2005). No obstante el
registro fósil indica que los insectos tuvieron un estancamiento a mitad del Cretácico
(Labandeira & Sepkoski 1993), posiblemente por la radiación de las aves. Se sabe que las
aves evolucionaron y se irradiaron desde comienzos del Cretácico, y que pudieron además
incidir en el cambio de tamaño de los insectos (Clapham & Karr, 2012). Pero al parecer, los
insectos evolucionaron rápidamente para protegerse de las aves, y tuvieron en las
angiospermas un aliado válido. Se sabe que las relaciones de fitofagia insecto-
angiosperma ya existían hace 97 m.a. (Labandeira et al., 1994), fecha que coincide con el
resurgimiento de los insectos a finales del Cretácico (Labandeira & Sepkoski 1993).
Algunos de los grupos más exitosos como los coleópteros y lepidópteros fitófagos, tienen
una relación de forrajeo (fitofagia), donde se aprovecha diferentes parte de la planta para
la alimentación. Hoy sabemos que las angiospermas es el grupo actual de plantas más
diversificado, pero también el que ofrece mayor diversidad ecológica (hábitats, formas,
funciones), y dicha diversidad ecológica también se ha podido rastrear en el registro fósil
(Feild & Arens 2005). La fitofagia es considerada como uno de los factores principales para
la explicación de la diversificación de insectos, y las otras interacciones con las plantas y la
coevolución han promovido también dicha diversificación (Mayhew 2007). La mayoría de
familias existentes de Polyphaga (Coleoptera) se originaron en el Cretácico tardío,
incluyendo aquellas fitófagas (McKenna et al. 2015), lo cual coincide con la mencionada
diversidad ecológica de las angiospermas.
En otras especies existe una relación de simbiosis entre los insectos y las plantas, una
forma de cooperación con beneficios para los dos grupos (mutualismo). Por ejemplo, la
reproducción de muchas plantas está íntimamente ligada a los insectos, y se piensa que
esto está correlacionado en algunas regiones con los patrones de diversificación evolutiva
de dichas plantas (Bronstein, Alarcón & Geber, 2006). La cooperación de los insectos con
las plantas y su reproducción es relativamente reciente. Aparentemente surgió de un
mecanismo de predación de polen, que luego desencadenó en un intercambio alimenticio
por polinización, con la correspondiente inversión energética por parte de las plantas
(Labandeira & Currano, 2013). Aunque a finales del Pérmico (250 m.a.) se encontró la
primera evidencia de un insecto con proboscis-tipo polinización, solo fue hasta la mitad
del Mesozoico donde se generó una radiación de piezas bucales y linajes asociados con la
polinización (aproximadamente 200-180 m.a.) (Labandeira & Currano 2013; Labandeira,
2002). Además se sabe que los linajes de relacionados con la predación se generaron
principalmente antes de la mitad del Mesozoico (Labandeira, 2002), indicando un cambio
en la estrategia de relación en la dinámica insecto-planta.
______ 14
Se ha demostrado que existe una correlación entre el aumento de las familias de insectos,
con el aumento de tipos de piezas bucales, pero además dicha evolución de piezas bucales
no ha dependido de la aparición de las angiospermas, sino que ha sido un proceso
paulatino más antiguo y desde los mismos comienzos de la diversificación de los insectos
(Labandeira, 1997). También es posible que la condición holometábola favorezca la
relación insecto-planta. El 80% de las especies de insectos son holometábolas (Trautwein
et al. 2012, Yeates et al. 2012), y dentro de los holometábolos se encuentran la mayoría de
casos coevolutivos. Aunque la condición holometábola apareció con los linajes más
importantes en el carbonífero, su diversificación ocurrió temprano en el cretácico (Misof et
al. 2014), lo cual coincide con la radiación de las angiospermas.
Por su puesto no se puede pensar que estos mecanismos sean los únicos que han influido
en la diversificación de los insectos, pero sin lugar a duda la combinación de estos con el
polivoltinismo, la condición alada, el pequeño tamaño corporal (minituarización), alta
fecundidad, la simbiosis con microorganismos (generan una condición de robustez frente a
ataques de parásitos según (Kaltenpoth & Engl, 2014) y otros, hacen parte del éxito
evolutivo de los insectos. Además, se conoce que el grupo de los insectos ostenta bajas
tasas de extinción (y sorpresivamente baja tasa de cladogénesis también) (Mayhew 2007), y
es posible que la combinación de todas las anteriores estén relacionadas.
La conquista de los ambientes acuáticos ha ocurrido varias veces entre los insectos, he
involucra varios linajes. Se considera a Ephemeroptera un clado de los basales dentro de
los insectos alados (Trautwein et al., 2012), cuyas náyades son totalmente acuáticas y
respiran mediante agallas laterales (Dominguez et al., 2006). Dicho grupo posee un amplio
registro fósil que ubica su origen en el Carbonífero tardío (Grimaldi & Engel, 2005), que lo
convierte en uno de los primeros en adaptarse al agua dulce. Dentro de los Coleoptera la
familia Gyrinidae se considera como basal del suborden Adephaga, y presenta géneros
fósiles provenientes de comienzo del Triásico medio (Beutel et al., 2013a).
Los insectos acuáticos son abundantes en la mayoría de cuerpos de agua y hábitats sujetos
a contacto frecuente con el agua. Generalmente son lo que presentan mayor número de
especies en dichos ambientes (Hershey & Lamberti, 2001). Dentro de los
macroinvertebrados, los insectos acuáticos son los más diversos y se estima que pueden
ser cerca de 60.000 especies alrededor del mundo (Ferreira-Júnior, Salles & Hamada, 2014).
______ 15
Son considerados como parte clave de las cadenas tróficas en sistemas lóticos por su
contribución en el flujo de energía y fuente basal para los predadores (Granados-Martínez,
Zúñiga-Céspedes & Acuña-Vargas, 2016; Allan & Castillo, 2007; Cummins, 1973). Son
parte indispensable de la dieta de peces, anfibios, así como de muchas especies de aves y
mamíferos (Morse, 2009; Allan & Castillo, 2007).
Muchas de especies de insectos acuáticos mantienen sus estados inmaduros (huevo, larva,
pupa) dentro del agua, mientras la fase adulta es alada y se dispersa por el espacio
terrestre. Dicha dispersión generalmente se favorece por la presencia de vegetación
ribereña que funciona a manera de corredor biológico. La dispersión ocurre con mayor
frecuencia hacia las partes altas de la cuenca (Petersen et al., 2004), característica que
contrarresta el hecho que las larvas poco a poco son arrastradas aguas abajo por la
corriente.
Hay dos tendencias entre estos organismos respecto a la morfología de los adultos. En la
primera los imagos son típicamente inconspicuos, pequeños, de vida corta, con
coloraciones cripticas, muchas veces con limitada actividad alimenticia y con bajo poder de
vuelo, grupo en donde se encuentran la mayoría de especies de Ephemeroptera,
Plecoptera, Trichoptera y Diptera (Harrison & Dobson, 2008). Según los anteriores autores
un segundo grupo lo conforman los Odonata, Hemiptera y Coleoptera, donde los adultos
muchas veces son notorios, de tamaños en ocasiones muy grandes, con coloraciones
brillantes, con alta capacidad de vuelo y dispersión. El primer grupo está más relacionado
con la degradación de la materia orgánica, principalmente en estado larvario, y el segundo
es principalmente predador, tanto larvas como adultos.
En general los insectos acuáticos no tienen muchas especies invasoras y se conocen pocos
ejemplos de problemas asociados a estos, como si lo son varias especies de moluscos y
crustáceos (Ricciardi, 2015). Por otro lado se predice que el cambio climático puede afectar
las poblaciones de insectos así como sus hábitats, trayendo un posible aumento de las
especies problema (Ulrichs & Hopper, 2008). Este cambio en las poblaciones de insectos
respecto al clima, puede estar relacionado a la alteración de los ciclos de las
precipitaciones (Witzgall, Kirsch & Cork, 2010), y la humedad del aire.
______ 16
2.2 Coleoptera Linnaeus, 1758
Los coleópteros han sido la fuente de inspiración por siglos de coleccionistas que han
encontrado un inobjetable valor en su diversidad (Grimaldi & Engel, 2005). Antiguas
civilizaciones como Egipto o los Mayas, tenían una gran admiración por estos organismos.
En Colombia se les conoce como cucarrones o escarabajos, o dependiendo del grupo se
les llama mariquitas (Coccinellidae), gorgojos, picudos (Curculionoidea), chinitas
(Gyrinidae), tortuguitas (Chrysomelidae: Cassidinae). En muchos países del mundo son
apetecidos como proteína para alimentación humana (Ramos-Elorduy & Pino, 2004),
principalmente en México (Ramos-Elorduy & Pino, 2004), y este fenómeno también incluye
varios pueblos tradicionales en la Amazonía colombiana.
Con más de 380.000 especies descritas a la fecha (Slipinski et al. 2011), Coleoptera
representa cerca del 40% de todas las especies de insectos, es decir que uno de cada
cuatro animales en el mundo es un coleóptero (Grimaldi & Engel, 2005). Se encuentran en
todas las latitudes del mundo, salvo en la Antártida. Reúne 170 familias taxonómicas en el
globo, más de 37 extintas (Slipinski et al. 2011).
A través de la historia el orden Coleoptera se ha encontrado como monofilético (Crowson,
1960), y los estudios con técnicas actuales han fortificado este concepto (Misof et al., 2014;
Beutel et al., 2014; Peters et al., 2014; Trautwein et al., 2012; Yeates, Cameron & Trautwein,
2012; Kukalová-Peck & Lawrence, 2004; Wheeler et al., 2001). Si bien la organización por
encima del orden y sus relaciones con grupos cercanos de insectos ha dado buenas luces
en los últimos tiempos, la organización por debajo aún permanece con muchos aspectos
por concluir, especialmente en el clado Polyphaga (Mckenna et al., 2015).
Antes de los años 50’s del s.XX el orden Coleoptera era emparentado bajo dos hipótesis. El
ancestro Blattoideo (semejanzas en la forma del cuerpo y la contextura de las alas
delanteras con las cucarachas), y el ancestro Neuropteroideo (condición holometábola,
morfología larval) (Crowson, 1960). Posteriormente con los trabajos de Crowson y Forbes
se definió la relación con Neuropteroidea, más el carácter monofilético del orden y los
subórdenes actuales: Adephaga Schellenberg 1806, Polyphaga Emery 1886, Archostemata
Kolbe 1908 y Myxophaga Crowson 1955 (Crowson, 1960).
Se conoció a los Coleoptera como grupo hermano de los Neuropteroidea, es decir el clado
que une a los órdenes Megaloptera + Neuroptera + Raphidioptera (Wheeler et al., 2001).
En los últimos tiempos se ha señalado como grupo hermano de Strepsiptera (Peters et al.,
______ 17
2014; Trautwein et al., 2012; Mckenna et al., 2015). La reunión de Coleoptera y Strepsiptera
forma el clado Coleopterida que se caracteriza por presentar reducido número de
antenómeros, posteromotorismo (vuelo con las alas traseras) y reducción del mesotórax
(Beutel et al., 2014), en lo que parece un acuerdo por la posición filogenética de
Strepsiptera (Beutel et al. 2014; Peters et al. 2014). Para estos últimos autores el clado
Coleopterida es monofilético y además hace parte de Neuropteroidea y llaman al clado
Megaloptera + Neuroptera + Raphidioptera como Neuropterida, colocando además a
Neuropteroidea como grupo hermano de Mecopterida (Mecoptera, Siphonaptera, Diptera,
Trichoptera, Lepidoptera) (Peters et al., 2014). No obstante para otros autores el clado
Neuropterida sigue presentando problemas de filogenia (Beutel et al., 2014). Para la
definición de estos grupos Peters y colaboradores (2014) han tomado las siguientes
apomorfias. Neuropteroidea + Mecopterida: paraglosa vestigial o ausente (carencia de
musculos; Aparaglossata). Neuropteroidea: adultos con cabeza prognata o levemente
inclinada. Coleopterida: Metatórax alargado y el vuelo realizado por las alas traseras.
Kazantsev en el año 2006 (en Beutel, Bocak & Bocakova, 2007), proponía volver en el
tiempo y colocar a los Coleoptera como el grupo basal de Neoptera (cercanos a los
Orthoptera y Blattaria) por el estudio que realizó de las mandíbulas de la larvas de la
familia Lycidae, indicando que la condición dicondílica (dos puntos de agarre de la
mandíbula a la cápsula cefálica) se originó de forma independiente entre grupos de
Neoptera. Además describió a Coleoptera como grupo no monofilético. No obstante estas
ideas no tuvieron mayor cabida y fue refutada con argumentos robustos por Beutel y
colaboradores (Beutel et al., 2007), dejando en claro el carácter monofilético del orden.
Una de las características más evidentes de los coleópteros es la esclerotización de sus alas
anteriores. Pero además se ha definido este grupo monofilético por la reunión de las
siguientes características según Beutel et al. (2014):
Cuerpo fuertemente esclerotizado, sin membranas expuestas
Cutícula con tubérculos y escamas
Cabeza prognata y en forma de cuña
Antena como máximo con 11 segmentos
Alas anteriores trasformadas en élitros
Alas posteriores con dobleces longitudinales y trasversales
Segmentos terminales envaginados
______ 18
Los adultos no poseen estructuras que en otros insectos son características morfológicas
importantes, como los ocelos y los cercos (Grimaldi & Engel, 2005). La ausencia de cercos
(cerci; apéndice del segmento XI que es generalmente multisegmentado y tiene función
mecano-sensitiva), es una característica que comparte con los Acercaria (Beutel et al.,
2014). Los ojos de los coleópteros son compuestos y muy evolucionados y por lo general
los ocelos están completamente reducidos tanto en larvas (Costa, Vanin & Casari, 1988)
como en adultos (Beutel et al., 2014).
El sistema reproductivo masculino presenta glándulas accesorias ectodérmicas cuyas
secreciones juegan un rol importante en la formación de paquetes de espermatozoos, y en
el aparato sexual femenino las ovariolas (donde se producen los óvulos) están dispuestos
en fardos (Beutel et al., 2014).
Los élitros esclerotizados permiten la (extraordinaria) protección de las partes blandas del
cuerpo (alas, abdomen) (Casari & Ide, 2012). Se sabe que los élitros tenían venación y
tenían mayor movimiento en los coleópteros del Mesozoico y que las puntuaciones y
estrías de las especies modernas pueden obedecer a vestigios de dicha venación (Grimaldi
& Engel 2005). Según los anteriores autores se generó un cambio evolutivo donde las alas
delanteras dejaron de ser funcionales para el vuelo y se endurecieron, esto acompañado
con una reducción del mesotórax.
Las alas traseras son membranosas, resistentes, generalmente más largas que los élitros y
tienen la capacidad de plegarse en el dorso (Casari & Ide, 2012). Se piensa que esta última
característica tiene relación con el reducido patrón de la venación, y que cuando los
músculos del vuelo se activan se genera una tención que permite que estas alas de
desdoblen sin alteración (Grimaldi & Engel 2005).
El protórax es resistente, relativamente grande y es independiente del resto del tórax
(pterotórax) (Crowson, 1981). En algunos casos se extiende hacia adelante para cubrir la
cabeza, antenas y piezas bucales a manera de capuchón. Por su parte el pterotórax
evolucionó para adherirse fuertemente al abdomen y es protegido en conjunto por los
élitros, lo que permite un tipo de flexibilidad especial que se combinada con el concepto
de protección (Grimaldi & Engel 2005). En algunos casos (familia Elateridae) dicha
flexibilidad entre el protórax y el pterotórax-abdomen puede tener una fuerza enorme
capaz de movilizar al organismo de una rama a la otra a manera de resorte en caso de
disturbio.
______ 19
El fósil más antiguo conocido de Coleoptera, Coleopsis archaica, proviene de comienzos
del Pérmico el cual ha sido anidado a la familia Tshekardocoleidae (Kirejtshuk et al., 2014).
Esto posiciona a los coleópteros como uno de los clados más antiguos de Insecta. El mayor
tiempo evolutivo respecto a otros grupos de insectos, puede ser una de las explicaciones
al extenso y aún inconcluso número de especies del linaje (Mckenna et al., 2015). Pero
también al hecho que Coleoptera presenta una alta tasa de especiación, acompañada por
una baja tasa de extinción (Crowson, 1981; Grimaldi & Engel 2005).
El éxito evolutivo de Coleoptera está de alguna forma relacionado con el desarrollo de los
élitros. La mayoría de adaptaciones corresponden con un estilo de vida críptico, en el cual
la protección extra otorgada por los élitros le permiten a las poblaciones conquistar
diferentes hábitats (Grimaldi & Engel 2005). Según los anteriores autores ciertas
características filogenéticas de los coleópteros como la forma de las piezas bucales, tipo de
extremidades, pérdida de ciertos músculos, la inmovilizad de las coxas traseras, entre otras,
pueden estar relacionadas con el desarrollo de los élitros.
Gracias a los élitros estos organismos pueden generar galerías bajo las rocas, en el suelo o
dentro de troncos viejos, además de conquistar sitios como las playas, los ambientes
acuáticos o nidos de otros animales. Además le permite a los coleópteros conquistar
lugares con altas presiones naturales. Los élitros cubren total parcialmente los espiráculos,
lo cual es una ventaja para enterrarse en lugares muy fríos, para controlar la perdida
excesiva de agua en ambientes calurosos, y una menor exposición a la infección por
hongos (Grimaldi & Engel 2005).
Otro aspecto de su éxito evolutivo es que poseen una gran cantidad de hábitos
alimenticios, para lo cual han desarrollado gran plasticidad de las piezas bucales,
apartándose de un patrón general para poder aprovechar diferentes fuentes de alimento
tanto en larvas como en adultos. Las piezas bucales son principalmente masticadoras con
mandíbulas bien desarrolladas (Triplehorn et al., 2005). Algunas especies de Coleoptera
están asociados a la descomposición de la madera (Macagno et al. 2015; Hanula et al.,
2009), otras pueden ser fitófagos, predadores, fungívoros y algunos parásitos. Los fitófagos
a su vez pueden especializarse en cada parte de la planta y así existen especies que
consumen las hojas, otras el tronco, las raíces, flores o frutos (Casari & Ide, 2012).
Cualquier parte de la planta puede ser atacada por alguna especie de coleóptero
(Triplehorn et al., 2005).
______ 20
El ciclo evolutivo puede variar desde cuatro generaciones en el año, hasta una generación
en varios años (Triplehorn et al., 2005). En las zonas templadas generalmente ocurre una
generación al año, mientras en el trópico la tendencia es al multivoltismo (al menos dos
generaciones al año, dependiendo de la época climática).
Los coleópteros son insectos de metamorfosis completa (holometábolos), es decir que
presentan las fases de larva, pupa e imago (adulto). Las larvas de Coleoptera pueden
presentar diferentes formas como Escarabeidiformes (Scarabaeidae), Campodeiforme
(Staphylinidae), Elateriforme (Elateridae) o Vermiforme (Curculionidae) (Costa et al., 1988).
La pupa por lo general presenta apéndices libres no adheridas al cuerpo, con rostro similar
al adulto, y usualmente no en capullo (Triplehorn et al., 2005).
A nivel de suborden existe una aceptación general por los clados Archostemata,
Myxophaga, Polyphaga y Adephaga (Lawrence & Newton Jr, 1982). En una excelente
publicación que toma 107 caracteres morfológicos externos e internos de larvas y adultos,
se comprobó que dichos grupos son evidentemente monofiléticos (Beutel & Haas, 2000).
Estos autores indicaron que Myxophaga es hermano de Polyphaga, los cuáles compartían
las características de tener las patas de las larvas con una sola uña, las patas de los adultos
con cinco segmentos, mola presente en adultos, trocantino fusionado a la propleura, y
ventritos meso y metatoráxicos firmemente conectados. Además Adephaga es el grupo
hermano de Myxophaga + Polyphaga, y Archostemata es el grupo basal actual por
ausencia de un “urogomphi” y presencia en el abdomen de las larvas de “ampollas”
trasversales (Beutel & Haas, 2000).
Además se ha sugerido al clado extinto Protocoleoptera como suborden y grupo basal de
Coleoptera (Bouchard et al., 2011; Beutel & Pohl, 2006; Mckenna et al. 2015; Slipinski et al.
2011), aunque es posible que hubieran sido varios grupos (Grimaldi & Engel 2005).
Suborden Archostemata Kolbe, 1908
Comprende cerca de 35 especies actuales, las cuales tienen características basales del
linaje en concordancia con el registro fósil (Grimaldi & Engel, 2005). En la actualidad no se
conoce de ninguna especie de este grupo que esté asociada a las fuentes de agua.
______ 21
Suborden Myxophaga Crowson, 1955
Es un grupo con cerca de 65 especies especializadas en ambientes acuáticos y
semiacuáticos, considerado por algunos autores como grupo hermano temprano de
Adephaga y Polyphaga, y por otros como un grupo basal de los Polyphaga (Grimaldi &
Engel, 2005). Al parecer consumen algas filamentosas (Triplehorn & Johnson, 2005).
Suborden Adephaga Schellenberg 1806
Comprende aproximadamente el 10% de todas las especies de coleópteros, son
principalmente predadores tanto adultos como larvas, y muchas son acuáticas o
semiacuáticas (Grimaldi & Engel, 2005). Adephaga posee dos clados naturales
diferenciados, Hydradephaga y Geoadephaga (Mckenna et al., 2015). Ya en los años 50’s se
conocía la división general del suborden Adephaga en Hydradephaga (especies acuáticas)
y Geadephaga (especies principalmente terrestres; algunas especies de Carabidae son
acuáticas) (Crowson 1960). Aunque varias veces se ha cuestionado estos clados como
monofiléticos, con el trabajo de Beutel y colaboradores se encontró el estado monofilético
de Geadephaga (Beutel, Ribera & Bininda-Emonds, 2008), corroborado por el estudio de
Maddison y colaboradores (Maddison et al., 2009).
Los mismos autores señalan que no existe el suficiente soporte para que Hydradephaga
sea monofilético, aspecto que fue corroborado posteriormente por Beutel y colaboradores,
quienes tomaron 150 caracteres y además elaboraron el análisis filogenético con clados
extintos (Beutel et al., 2013b). Se encontró que Hydradephaga era parafilético, siendo la
familia Gyrinidae el grupo basal, y Geadephaga se posicionó como hermano del clado
Haliplidae + Dytiscoidea (Beutel et al., 2013b). Dentro de Dytiscoidea se generaron tres
grupos, el primero de géneros extintos principalmente de la familia Coptoclavidae, el
segundo de las familias actuales Aspidytidae + Amphizoidae + Hygrobiidae + Dytiscidae, y
finalmente un clado con Noteridae + Meruidae también familias actuales (Beutel et al.,
2013b). No obstante estos tres clados se presentaron en una posible politomía, lo cual
sugiere que el tema sigue abierto.
Suborden Polyphaga Emery 1886
Es el grupo más diverso y representa cerca del 90% de las especies, y su nombre obedece
a la gran cantidad de dietas diferentes que posee (Grimaldi & Engel, 2005). En Polyphaga
aún existen grandes dudas de la monofilia en algunas series y súperfamilias (Mckenna et
______ 22
al., 2015). En tiempos de Crowson ya se reconocían series (entre suborden y superfamilia)
en Polyphaga. Estas series han sido llamadas Staphyliniformia, Scarabaeiformia,
Elateriformia, Bostrichiformia y Cucujiformia, pero desde un comienzo se ha tenido
deficiencias en la definición de cada una (ver Crowson 1960). Posterior a Crowson se
identificó tres linajes principales Staphyliniformia, Eucinetiformia + Scarabaeiformia-
Elateriformia, y Bostrichiformia + Cucujiformia (Lawrence & Newton Jr 1982). Lawrence y
colaboradores (Lawrence et al., 2011) además propusieron las series Scirtiformia y
Derodontiformia, la primera de ellas no aceptada en general y la segunda aceptada por
algunos (Bouchard et al. 2011).
La serie Staphyliniformia es reconocida actualmente con las superfamilias Staphylinoidea e
Hydrophiloidea (Bouchard et al. 2011; Lawrence et al. 2011). No obstante en 2005 se
examinaron 121 caracteres morfológicos de adultos y larvas, y se encontró la conformación
de la superfamilia Histeroidea y que la serie además incluía a Scarabaeoidea como grupo
hermano de Hydrophiloidea + Histeroidea, indicando el carácter parafilético de
Staphyliniformia (Beutel & Leschen, 2005).
Pese al consenso de mantener a Scarabaeiformia como una serie, también se ha incluido
este clado como cercano a Elateroidea, y estos dos dentro de un clado con Bostrichoidea
(Lawrence et al., 2011), indicando que los límites entre Scarabaeiformia, Elateriformia y
Bostrichiformia aun no están claros. Tampoco al interior de Scarabaeiformia está claro el
asunto. En Scarabaeoidea se ha encontrado que las familias Pasaliidae, Lucanidae y otras
relacionadas conforman una politomía a partir de datos de ADN nuclear (Smith, Hawks &
Heraty, 2006).
La serie Elateriformia está conformada por las superfamilias Elateroidea, Cantharoidea,
Byrrhoidea, Buprestoidea, Dascilloidea y Scirtoidea (Bouchard et al. 2011). En 2007 se
investigó la serie con más de 3.800 nucleótidos nucleares y mitocondriales, y se encontró
que Elateroidea incluía a Cantharidae y Lampyridae, siendo entonces un grupo parafilético,
mientras que Dascilloidea, Buprestoidea y Byrrhoidea no eran monofiléticos (Bocakova et
al., 2007). Además se halló el carácter monofilético de Scirtoidea, pero Byrrhoidea era
fuertemente parafilético (Bocakova et al., 2007). Se encontró que tanto el cuerpo blando
como la bioluminiscencia han tenido múltiples orígenes y que no existe soporte para
considerar a Elateriformia como monofilético (Bocakova et al., 2007).
En 1996 se comprobó que la serie Bostrichiformia tampoco era monofilética porque a ella
se asignaba la familia Nosodendridae, que mostró una fuerte afinidad con Derodontidae
______ 23
(Beutel, 1996). Dentro de la propuesta de la serie Derodontiformia, se ha mudado a
Nosodendridae a dicha serie (Bouchard et al. 2011), pero aún no está clara la división entre
Bostrichiformia y Derodontiformia, y se sugiere una afinidad con Cucujiformia (Beutel,
1996).
La serie más estable es Cucujiformia de la cual hacen parte las superfamilias Lymexyloidea,
Cleroidea, Cucujoidea, Tenebrionoidea, Chrysomeloidea y Curculionoidea (Bouchard et al.
2011; Lawrence et al. 2011), pero al interior de esta serie se evidencian varios
inconvenientes. Las superfamilias Cucujoidea y Tenebrionoidea muestran evidencia que no
son monofiléticas (Lawrence et al. 2011). En un análisis molecular con las secuencias 18S y
28S del rADN, se encontró una fuerte concordancia del clado Curculionoidea con una
hipótesis monofilética, pero en cambio Chrysomeloidea mostró varias politomías (Marvaldi
et al., 2009), lo que indica la falta de estudios en este último grupo.
Entonces el panorama actual de Polyphaga indica que su filogenia aún no está resuelta y
que aún faltan muchos esfuerzos en el tema (Beutel & Pohl 2006). Pese a la proliferación
de técnicas moleculares, se sugiere hacer el esfuerzo de integrar aspectos morfológicos en
el debate (Beutel & Pohl 2006).
Los enemigos naturales de los coleópteros son diversos en incluye murciélagos (Kunz et
al., 2011), aves (Hagar et al., 2012). También hay varias especies de coleópteros que son
simbiontes de hormigas ya sea por mutualismo o parasitoidismo (Parker, 2016).
Son afectados por los cambios en la estructura de la vegetación. En la Amazonía central
(Manaos) se encontró que la composición del ensamblaje de coleópteros cambió
significativamente tanto al analizar la distancia al bosque nativo, como cuando disminuía el
tamaño del área fragmentada, donde la mayoría de especies fueron altamente afectadas
(Didham et al., 1998a). La estimación de la perdida de especies de Coleoptera dependió
del tamaño del fragmento de bosque, donde bosques con 1 hectáreas perderían casi el
50% de su fauna frecuente y original, bosques de 10 hectáreas cerca del 30% y bosques
con 100 hectáreas cerca del 14% (Didham et al., 1998a). No se encontró alguna relación de
la pérdida de diversidad de especies con el tamaño de los organismos o el grupo trófico,
en una comparación de las especies más frecuentes, aunque en el análisis global del
ensamblaje la proporción de especies en los diferentes grupos tróficos dependió del grado
de fragmentación (Didham et al., 1998a).
______ 24
Además se sabe que en los bordes del bosque se puede encontrar una alta densidad de
coleópteros en áreas tropicales (Didham et al., 1998b).
Los coleópteros han sido utilizados para la reconstrucción de paleoambientes en sitios de
interés antropológico, gracias a la permanencia de sus partes esclerotizadas en el
sedimento desde antes del establecimiento de la agricultura en dichos sitios (Andrieu-
Ponel et al., 2000). También han servido para analizar cambios antropológicos en la historia
hidrológica de algunos sistemas acuáticos (Andrieu-Ponel & Ponel, 1999).
Clave para subórdenes de Coleoptera. Adultos.
A continuación se presenta una clave para los subórdenes de Coleoptera, la cual está
basada en (Casari & Ide, 2012) más aportes de (Triplehorn et al., 2005). La terminología en
la morfología de los adultos en este trabajo sigue a Casari & Ide (2012), Lawrence et al.
(2010) y Archangelsky et al. (2009).
1. Protórax con sutura notopleural (pleura protoráxica evidente); ala membranosa con celda
oblonga (Fig. 2.1 a y b); tarsos siempre con cinco segmentos o pseudotetrámeros; si existe mazo en
la antena entonces nunca con tres segmentos …………… 2.
1’. Protórax sin sutura notopleural (pleura protoráxica disminuida y escondida); ala membranosa con
presencia o no de celda oblonga; tarso y mazo en la antena con número variable de segmentos
…………… 3.
2. Metacoxa móvil y no fusionada al metaesterno; abdomen con cinco ventritos; primer ventrito
nunca dividido por la metacoxa; el ápice del ala membranosa en descanso se enrolla en espiral
(abanico cerrado); sin representantes acuáticos …………… Archostemata
2’. Metacoxa completamente inmóvil y frecuentemente fusionada al metaesterno; abdomen con seis
ventritos; primer ventrito dividido completamente por la metacoxa; ala membranosa cuando está en
descanso no se enrolla; organismos acuáticos o terrestres; aquellos acuáticos con forma
hidrodinámica y con pelos natatorios en al menos una parte de las patas; aquellos terrestres con
órganos de limpieza en las tibias anteriores …………… Adephaga
3. Ala membranosa con celda oblonga (Fig. 2.1 c); antena corta generalmente inferior al ancho de la
cabeza; mazo de la antena con 1-3 segmentos; trocánteres de las patas posteriores con apariencia
triangular; largo del cuerpo inferior a 2 mm; en ambientes acuáticos, higropétricos o ribereños
…………… Myxophaga
3’. Ala membranosa sin presencia de celda oblonga (Fig. 2.1 d); antena de tamaño variable; mazo de
la antena con número de segmentos variable, generalmente 3 o más; trocánteres de las patas
posteriores con apariencia variable; largo del cuerpo variable; en una gran diversidad de ambientes
incluyendo acuáticos, higropétricos y ribereños …………… Polyphaga
______ 25
Figura 2.1. Alas posteriores en Coleoptera. (a) Cupedidae: Archostemata; (b) Dytiscidae: Adephaga;
(c) Torridincolidae: Myxophaga; (d) Scarabaeidae: Polyphaga. Celda oblonga (ob). Imágenes (a), (b)
y (d) modificadas de (Beutel & Haas, 2000). Imagen (c) modificada de (Hájek & Fikáček, 2008).
2.3 Coleópteros Acuáticos
Dentro de Coleoptera existen varias líneas evolutivas en las cuales existen especies con
hábitos acuáticos ya sea en fase adulta, larva o ambas (Crowson, 1981). La estrategia de
colonizar el agua por parte de los coleópteros ocurrió varias veces en la historia evolutiva
(White & Roughley, 2008). Estos eventos evolutivos fueron independientes y originaron
varios estados de la transición agua-tierra, con el correspondiente desarrollo de las
estrategias adaptativas en todas las fases de desarrollo (Morse, 2009).
Dentro de los insectos acuáticos existen pocos órdenes con especies totalmente acuáticas,
es decir con todo su ciclo se desarrolla dentro del agua (Coleoptera, Hemiptera), mientras
en la mayoría de linajes las fases larvales son acuáticas y los adultos terrestres (alados)
como ocurre con Diptera, Trichoptera, Lepidoptera, Megaloptera, Ephemeroptera,
Odonata, Plecoptera, entre otros. En Coleoptera además aparecen linajes que son
secundariamente terrestres como la subfamilia Sphaeridiinae de Hydrophilidae,
Limnichidae y Heteroceridae (Crowson, 1981).
Los coleópteros acuáticos tienen representantes de todos los grupos funcionales
alimenticios (Hershey & Lamberti, 2001) siendo los hábitos alimenticios omnívoro, fitófago,
______ 26
carnívoro y detritívoro los más comunes. En ocasiones se les diferencia por el tamaño de
partícula que consumen y la forma como ingieren el alimento. Así encontramos aquellos
que son predadores, colectores, trozadores y minadores principalmente.
Ocupan tanto ecosistemas lénticos como lóticos, y son frecuentes en el margen del agua
(Ferreira-Jr. et al., 2014; Hershey & Lamberti, 2001), fitotelmas (Nishadh & Das, 2012) y
humedales (Epele & Archangelsky, 2012). Se les puede clasificar dependiendo de la forma
como se movilizan por el espacio, o se relacionan con el sustrato, y entonces los
organismos bentónicos1 son los que viven en el fondo del sustrato, los nectónicos son los
que se mueven a voluntad por la columna de agua y los neustónicos que se localizan en la
interfase agua-aire. Además habitan el margen del agua que provee una transición natural
entre hábitats terrestres y acuáticos (Jäch, 1998; Crowson, 1981), donde se encuentra
asociado fauna primariamente terrestre pero espacialmente cercanos a los hábitats
acuáticos como ciertas especies de Carabidae (Crowson, 1981), a especies que se
desarrollan exclusivamente en condiciones paracuáticas (Jäch, 1998). Cuando la línea del
agua baja deja al descubierto materia orgánica y macroinvertebrados que son fuente de
alimentación de las poblaciones periacuáticas estrictas y facultativas.
En la región Neotropical existen alrededor de 30 familias con representantes acuáticos o
periacuáticos (ribereños, paracuáticos) (Archangelsky et al. 2009), y en el globo se
consideran 43 (Jäch, 1998). Se piensa que en mundo existen más de 12.600 especies de
coleópteros con alguna fase acuática en su desarrollo, las cuales pueden representar cerca
del 70% de especies esperadas (Jäch & Balke, 2008).
En Colombia los coleópteros acuáticos pueden poseer tamaños muy diferentes, desde los
Ptiliidae e Hydroscaphidae con menos de 1 mm, hasta los Hydrophilidae (Hydrophilus) y
Dytiscidae (Megadytes) con más de 30 mm.
Las larvas de los coleópteros acuáticos presentan órganos modificados para la respiración
bajo el agua, como expansiones laterales en Gyrinidae y algunos Hydrophilidae, agallas
espiraculares en Myxophaga y agallas anales en Scirtidae (Beutel et al., 2014), Elmidae y
Lutrochidae. Otros poseen espiráculos especializados que clavan en las plantas vasculares
que les permite tomar el oxígeno de la cavidad vascular (White & Roughley, 2008).
1 La palabra bentos (benthos) fue tomada de la ecología de los taludes marinos y obedece al hábito de
muchas especies de adherirse al sustrato (erizos, moluscos, anélidos, corales). Muchas veces se ha denominado a los macroinvertebrados acuáticos como “el bentos” pero técnicamente es incorrecto, pues deja por fuera una gran parte de la diversidad y dinámicas de los ecosistemas acuáticos de agua dulce.
______ 27
Los adultos pueden presentar plastrón, que es una capa densa de micropilosidad
hidrófoba donde se retiene el aire y se hace el intercambio de gases como en una agalla
física (Beutel et al., 2014; Brown, 1987). Dicho plastrón se puede ubicar en todo el cuerpo
como en Dryopidae, ventralmente en Hydrophilidae (Beutel et al., 2014) y en parches
ventrales y dorsales en Elmidae. También se encuentra en Brachycerinae, Curculionidae
(Sousa, Rosado-Neto & Marques, 2012).
Se considera que las especies de coleópteros xilófagos (consumidores de troncos, raíces y
ramas en descomposición) son claves para el establecimiento de comunidades diversas en
sitios donde abundan estos sustratos (como las palizadas; xylal). Dichas especies generan
concavidades y dispersan los hongos acuáticos, características que son aprovechadas por
otras especies aumentando las poblaciones en dichos sitios (McKie & Cranston, 1998). Los
coleópteros xilófagos pueden llegar a ser los principales macroinvertebrados que
modifican el estado de la madera sumergida (McKie & Cranston, 1998), y en las zonas de
inundación de humedales (Braccia & Batzer, 2001)
Algunos representantes de familias micófagas (consumidoras de hongos) poseen
cavidades en su exoesqueleto que le permiten llevar esporas de ciertos hongos, que son
trasportadas hasta los sustratos o ambientes que habitan para que se desarrollen y así
poder consumirlos. Entre otras familias es el caso de ciertos grupos en Carabidae, Ptiliidae,
Staphylinidae y Curculionidae (Grebennikov & Leschen, 2010), que en el territorio nacional
presentan especies asociadas a zonas de descomposición de ramas y troncos en ríos y
humedales. Pero también se piensa que dichas concavidades pueden trasportar algas en
algunos miembros de familias algívoras como Hydraenidae y Elmidae (Grebennikov &
Leschen, 2010).
Un aspecto importante del estudio de los coleópteros acuáticos, obedece a que son fuente
alimenticia para varias especies de peces en sistemas fluviales y lénticos, es decir que
constituyen un ensamblaje intermedio en la cadena trófica. En la parte alta del río Cauca se
encontró que en la dieta la sabaleta Brycon henni (Characidae) los restos de insectos
tuvieron un índice de importancia alto, con una destacada participación de los coleópteros
tanto en fase larvaria como en adulto, entre otras con las familias Elmidae y Psephenidae
(Botero-Botero & Ramírez-Castro, 2011). En riachuelos de tierra firme en el Amazonas se
ha encontrado que las familias Elmidae y Staphylinidae pueden ser parte de los recursos
frecuentemente utilizados por especies de Characidae (Castellanos, 2011). Incluso se ha
______ 28
sugerido la utilización de coleópteros en la alimentación complementaria de peces en
cultivo (Henry et al., 2015).
Se sabe que los coleópteros acuáticos son susceptibles a los cambios en el uso de la tierra
que puedan ocurrir en la cuenca. Esto indica que tienen un importante potencial para
sintetizar qué ocurre con la distribución (y la diversidad) en una región en términos de
cobertura vegetal, lo que a su vez puede ser usado para monitorear los procesos de
conservación (Eyre et al., 2003), regeneración de ecosistemas nativos, restauración y
monitoreo de la diversidad. También reaccionan a ciertas obras de ingeniería. Se sabe que
en sectores regulados de ríos el número total de individuos y la biomasa de estos
organismos baja considerablemente respecto a sectores no regulados (Jonsson, Deleu &
Malmqvist, 2013).
Debido a que se han adaptado de forma amplia a los cuerpos de agua y ostentan una
riqueza de especies muy alta, pueden ser útiles para la evaluación ambiental, la
bioevaluación y el monitoreo de los ecosistemas acuáticos. Han sido foco del análisis de
los diferentes criterios de conservación incluyendo la cuantificación (Eyre & Rushton,
1989).
Árbol de vida de los Coleoptera acuáticos
La nomenclatura seguida en este trabajo sigue la ordenación sistemática propuesta por
Lawrence2 en 2016, que a su vez incluye contribuciones de varios trabajos recientes en
genómica y filogenética. La ordenación de subfamilias y tribus utilizada en los siguientes
capítulos sigue diferentes autores, incluyendo Bouchard et al. (2011). La siguiente
clasificación incluye las familias encontradas en colección más aquellas que posiblemente
estén en el país (*).
2 Classification (Families and subfamilies). In: Beutel R.G & Leschen A.B. 2016. Coleoptera, Beetles.
Vol.1 Morphology and systematic (Archostemata, Adephaga, Myxophaga, Polyphaga). De Gruyter. Berlin, Germany. Consultado virtualmente como visualización de Google Books en mayo de 2017: https://books.google.com.co/books?id=bEK7CwAAQBAJ&dq=beutel+2016+coleoptera&hl=pt-BR&source=gbs_navlinks_s
______ 29
ADEPHAGA
GYRINIDAE Latreille, 1810
HALIPLIDAE Aubé, 1836
MERUIDAE* Spangler and Steiner, 2005
NOTERIDAE Thomson, 1860
DYTISCIDAE Leach, 1815
CARABIDAE Latreille, 1802
MYXOPHAGA
Superfamilia Lepiceroidea Hinton, 1936 (1882)
LEPICERIDAE* Hinton, 1936 (1882)
Superfamilia Sphaeriusoidea Erichson, 1845
HYDROSCAPHIDAE LeConte, 1874
SPHAERIUSIDAE Erichson, 1845
POLYPHAGA
Serie STAPHYLINIFORMIA
Superfamilia Hydrophiloidea Latreille, 1802
HYDROPHILIDAE Latreille, 1802
EPIMETOPIDAE Zaitzev, 1908
GEORISSIDAE* Laporte, 1819
HYDROCHIDAE Thomson, 1859
Superfamilia Staphylinoidea Latreille, 1802
HYDRAENIDAE Mulsant, 1844
PTILIIDAE Erichson, 1845
STAPHYLINIDAE Latreille, 1802
Serie SCARABAEIFORMIA
Superfamilia Scarabaeoidea Latreille, 1802
SCARABAEIDAE Latreille, 1802
Serie ELATERIFORMIA
Superfamilia Scirtoidea Fleming, 1821
SCIRTIDAE Fleming, 1821
Superfamilia Byrrhoidea Latreille, 1804
CNEOGLOSSIDAE Champion, 1897
DRYOPIDAE Billberg, 1820 (1817)
ELMIDAE Curtis, 1830
HETEROCERIDAE Macleay, 1825
LIMNICHIDAE Erichson, 1846
LUTROCHIDAE Kasap and Crowson, 1975
PSEPHENIDAE Lacordaire, 1854
PTILODACTYLIDAE Laporte, 1836
Superfamilia Elateroidea Leach, 1815
CANTHARIDAE Imhoff, 1856 (1815)
LAMPYRIDAE Rafinesque, 1815
Serie CUCUJIFORMIA
Superfamilia Tenebrionoidea Latreille, 1802
ANTHICIDAE Latreille, 1819
Superfamilia Chrysomeloidea Latreille, 1802
CHRYSOMELIDAE Latreille, 1802
Superfamilia Curculionoidea Latreille, 1802
CURCULIONIDAE Latreille, 1802
______ 30
Herramientas en línea para el estudio de los coleópteros
Actualmente existen varias páginas en Internet que permiten acercarse a la taxonomía y
morfología de estos organismos. Se cita a continuación algunas de las herramientas en
línea que se visitaron y consultaron en desarrollo de este trabajo:
Anichtchenko A. (2007-2016). Carabidae of the World. Consultada en 2016:
http://carabidae.org/
Australian Museum. (2016). Lucid key of Staphylinidae. Consultada en 2016:
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Barriga-Tuñón J.E. (2009-2016). Coleoptera Neotropical. Consultada en 2016:
http://www.coleoptera-neotropical.org/paginaprincipalhome.html
Benisch C. (2007-2016). Beetle fauna of Germany. Consultada en 2016:
http://www.kerbtier.de/cgi-bin/enFOverview.cgi
Dallwitz M.J., Paine T.A. & Zurcher E.J. (2003-2016). Insects of Britain and Ireland: the families of
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Capítulo 3
SUBORDER ADEPHAGA
Para el Neotrópico hacen parte de este clado las familias Gyrinidae, Haliplidae, Noteridae,
Meruidae, Dytiscidae y Carabidae (Jäch & Balke, 2008), las primeras son familias
especializadas para vivir en el agua y la última con varios representantes periacuáticos
playeros y facultativos (Jäch, 1998). Adephaga presenta varios linajes adaptados
plenamente a la vida acuática, y se sabe que esta característica de conquistar el medio
acuático surgió varias veces durante la evolución (Ribera, Hogan & Vogler, 2002). De este
suborden se presenta en la actualidad cerca de 45.000 especies descritas alrededor del
mundo (Beutel & Ribera, 2016).
Clave taxonómica para las familias de Adephaga. Adultos.
Esta clave incluye las familias de Adephaga en Colombia más la familia Meruidae. Esta es
una modificación de las claves de Ferreira-Jr. et al., 2014; Casari & Ide, 2012, Archangelsky
et al., 2009 y Epler, 2010.
1. Ojos totalmente divididos por el margen lateral de la cabeza (aparentan tener 4 ojos); patas
intermedias y posteriores con aspecto ancho y aplanado a manera de paletas; antenas con
antenómeros cortos y compactos con escapo y pedicelo ensanchados …………… GYRINIDAE
Latreille, 1810
1’. Los ojos no se encuentran divididos por el margen lateral de la cabeza; las patas intermedias y
posteriores son de aspecto cilíndrico alargado, dilatado o capitado, pero nunca en forma de paleta;
antenas con antenómeros generalmente más largos que anchos con escapo y pedicelo poco
modificados …………… 2.
2. Coxas posteriores expandidas hacia atrás a manera de placas que cubren los primeros ventritos,
la inserción y la base del fémur posterior …………… HALIPLIDAE Aubé, 1836
______ 37
2’. Coxas posteriores no forman placas; primeros ventritos y el fémur posterior generalmente
visibles en su totalidad …………… 3.
3. La metacoxa no se extiende lateralmente hasta alcanzar la base del élitro; antena pubescente;
región dorsal con sedas sensoriales erectas, notorias y ubicadas en posiciones fijas ……………
CARABIDAE Latreille, 1802
3’. Metacoxa extendida lateralmente hasta alcanzar la base del élitro; antena glabra casi en su
totalidad; región dorsal sin sedas sensoriales erectas, aunque puede presentar sedas cortas,
reclinadas y esparcidas …………… 4.
4. Élitros con punteaduras conspicuas, cubiertos con sedas cortas, reclinadas y esparcidas; uñas
tarsales pectinadas; ojos con omatidios conspicuos; tamaño inferior a 1 mm …………… MERUIDAE*
Spangler & Steiner, 2005
4’. Élitros sin punteaduras conspicuas; generalmente sin sedas esparcidas; uñas tarsales no
pectinadas; ojos con omatidios normales pequeños; tamaño generalmente superior a 1 mm
…………… 5.
5. La metacoxa con ángulo posterior de forma triangular, que se expande hacia atrás cubriendo la
base del trocánter; metacoxa y metaesterno forman una placa continua aplanada ventralmente; sin
escutelo; sin estrías en los élitros; tarso posterior con dos uñas similares y delgadas ……………
NOTERIDAE Thomson, 1857
5’. La metacoxa con ángulo posterior redondeado, no extendida hacia atrás; base del trocánter
expuesto; sin placa continua aplanada ventralmente; con y sin escutelo; con y sin estrías en los
élitros; tarso posterior con dos uñas similares, o con uñas desiguales, o con una sola uña robusta
…………… DYTISCIDAE Leach, 1815
*Familia posible
3.1 GYRINIDAE Latreille, 1810
Los adultos de esta familia viven sobre el agua, generalmente en pequeños sistemas de
agua con corriente (van der Eijk, 1986). Son nadadores excelsos y se les observa formando
grupos principalmente en áreas sombreadas hacia la orilla donde la corriente no sea muy
fuerte (Michat & Archangelsky, 2014). También habitan lagos, embalses, humedales y otros
sistemas lénticos (Oygur & Wolfe, 1991). Tienen comportamientos gregarios y se ha
observado que ante la presencia de un predador incrementan la velocidad de
deslizamiento (Watt & Chapman, 1998) En época reproductiva pueden desplazarse por
vuelo hacia otros sitios en especial los machos (van der Eijk, 1986). Han sido foco de
atención por su habito único entre los coleópteros acuáticos, de residir en la superficie del
agua (neuston) (Miller & Bergsten, 2012), para lo cual desarrollaron entre otras
______ 38
adaptaciones la división del ojo, con una parte ventral y otra dorsal (Michat &
Archangelsky, 2014). Algunas especies son activas en el día a pleno sol, mientras otras son
nocturnas o crepusculares (Michat & Archangelsky, 2014). En los adultos se ha observado
poca especialización alimenticia, siendo carnívoros, carroñeros o fitófagos (Oygur & Wolfe,
1991). Se les ve en busca de insectos (vivos o muertos) que caen sobre la superficie del
agua, y al parecer nunca se alimentan bajo el agua (Michat & Archangelsky, 2014).
Las larvas se desarrollan al interior del agua, son estrictamente acuáticas (Jäch & Balke,
2008) y salen de ella para formar la pupa (Michat & Archangelsky, 2014; van der Eijk, 1986).
Tienen hábitos carnívoros (Oygur & Wolfe, 1991), en donde aprovechan sus largas y
falcadas mandíbulas para la caza de sus presas (Michat & Archangelsky, 2014), que
involucra larvas de insectos (Ferreira-Jr. et al., 2014) y peces.
Existen cerca de 1.000 especies descritas de la familia Gyrinidae, la cuál es de distribución
mundial (Gustafson, 2016; Jäch & Balke, 2008), siendo el Paleártico, Neotrópico y África
tropical las regiones donde mayor diversidad existe (Jäch & Balke, 2008).
Filogenia
Esta familia se considera como grupo hermano de las demás familias del suborden con
una posición basal en el mismo, usando tanto técnicas morfológicas como moleculares
(Beutel et al., 2013; Beutel, Ribera & Bininda-Emonds, 2008). Se piensa que tuvo origen en
el pérmico (Beutel et al., 2013). Al interior de la misma está relativamente claro el
panorama en la distribución de subfamilias y tribus aunque la tribu Enhydrini ha sido
considerada parafilética (Beutel et al., 2008). Actualmente se considera válida la tribu
Dineutini la cual reemplaza a Enhydrini (Gustafson & Miller, 2017). Se ha indicado que el
género Macrogyrus es parafilético y que debe contener las especies del género Andogyrus,
quedando el primero como género válido y el segundo como sinónimo y relegado a la
posición de subgénero (Gustafson & Miller, 2017; Gustafson, 2016). Ahora el subgénero
Andogyrus contiene todas las especies suramericanas de Macrogyrus (Gustafson & Miller,
2017).
Taxonomía
Los ojos de los adultos de esta familia están divididos en dos partes bien separadas una
que da hacia arriba y otra hacia abajo, lo que se considera una adaptación muy específica
para observar dentro y fuera del agua. Tienen forma hidrodinámica y patas intermedias y
______ 39
posteriores adaptadas para nadar (Michat & Archangelsky, 2014). Los adultos presentan
glándulas para la defensa y las larvas mandíbulas con canales aspectos que comparte con
Dytiscidae y que les genera una ventaja adaptativa a la vida acuática (Beutel et al., 2013).
Las larvas poseen apéndices en el segmento X (propata terminal) acondicionadas con
ganchos posiblemente como herramienta de agarre en aguas con corriente (Beutel et al.,
2014). Son de aspecto esbelto, delgadas, con poca esclerotización salvo en las mandíbulas
y la cabeza, labro fusionado a la cápsula cefálica, y presencias de traqueo-branquias en los
segmentos abdominales (Michat & Archangelsky, 2014).
Para Suramérica se encuentra únicamente la subfamilia Gyrininae, con las tribus
Orectochilini, Gyrinini, y Dineutini.
Clave taxonómica para los géneros de la familia Gyrinidae
La presente clave incluye los géneros que se consideran válidos para la región y que a la
fecha se han reportado en el territorio colombiano. Esta es una modificación de las claves
de Archangelsky et al., 2009 y Epler, 2010.
1. Márgenes laterales del pronoto y élitros pubescentes1; últimos dos ventritos con una fila
longitudinal de largas sedas; escutelo no visible …………… Orectochilini Régimbart, 1882 ……………
Gyretes Brullé, 1835
1’. Márgenes laterales del pronoto y élitros sin pubescencia; últimos dos ventritos sin fila
longitudinal de largas sedas; escutelo visible …………… 2.
2. Protibia no dilatada; protarso del macho poco compacto; especies generalmente de tamaño
inferior a 9 mm; élitros con punteaduras conspicuas …………… Gyrinini Latreille, 1810 ……………
Gyrinus Geoffroy, 1762
2’. Protibia dilatada apicalmente; protarso del macho compacto con los tarsitos mucho más anchos
que largos; especies generalmente de tamaño superior a 10 mm; élitros sin punteaduras conspicuas
…………… Dineutini Desmarest, 1851 …………… 3.
3. Protarso del macho muy compacto a veces fusionado; primer tarsito similar a los posteriores; 7-6
flagerómeros (fuera de escapo y pedicelo); élitros con estrías bien definidas; sutura del segundo
ventrito bien definida (se observan 7 ventritos) …………… Enhydrus Laporte, 1834
3’. Protarso del macho compacto pero nunca con los tarsitos fusionados; primer tarsito con una
región diferenciada de setas adhesivas formando un disco; 9 flagerómeros (fuera de escapo y
pedicelo); élitros sin estrías bien definidas aunque puede presentar ondulaciones; sutura del
1 En Colombia existe una especie con los élitros totalmente pubescentes.
______ 40
segundo ventrito ausente o reducida al centro del ventrito (se observan 6 ventritos) ……………
Macrogyrus Régimbart, 1882 (subgéneroAndogyrus)
Subfamilia Gyrininae Latreille, 1810
Tribu Dineutini
La tribu Dineutini contienen todos los Gyrinidae de mayor tamaño (generalmente por
encima de 10 mm), los cuales son generalmente encontrados en sistemas fluviales y
algunas especies en ambientes lénticos (Gustafson & Miller, 2015). Esta tribu tiene
distribución global faltando únicamente en altas latitudes y los polos (Gustafson, 2016).
Distribución Enhydrus Laporte, 1834: Es un género de la parte norte de Suramérica que
posee cuatro especies (Miller & Bergsten, 2012), una de ellas llega hasta Costa Rica (Michat
et al., 2016). La especie E.atratus fue descrita para Colombia (cuenca del río Atrato),
Panamá y Ecuador (Miller & Bergsten, 2012). Además hay especies descritas para
Venezuela (Michat et al., 2016) y Brasil (Colpani, Benetti & Hamada, 2014). En el presente
estudio además se encontró para las cuencas del Pacífico y Magdalena, en ecosistemas
lóticos entre 20 y 2.000 m.s.n.m. (Mapa 3.1).
Distribución Macrogyrus Régimbart, 1882: El género Macrogyrus se ubica en Suramérica,
Australia, Nueva Guinea e islas cercanas, y le pertenecen 54 especies (Gustafson & Miller,
2017). El subgénero Andogyrus es endémico de la región Neotropical e incluye cerca de 20
especies (Archangelsky & Michat, 2007; Archangelsky, 2004). Solo se encuentra en
Suramérica (Gustafson, 2016), es propio de la región de Los Andes (Miller & Bergsten,
2012) y no se encuentra en Brasil (Gustafson & Miller, 2017; Colpani et al., 2014). Se conoce
que Macrogyrus (Andogyrus) colombicus se encuentra en Colombia y Venezuela
(Gustafson, 2016). Aquí se encontró asociado a ecosistemas lóticos entre 900 y 3.000
m.s.n.m., en las cuencas del Magdalena, Pacífico y Amazonía (Mapa 3.1).
Tribu Gyrinini
Esta tribu se encuentra en las principales regiones geográficas del globo (Miller &
Bergsten, 2012).
______ 41
Distribución Gyrinus Geoffroy, 1762: Es un género de amplia distribución, común en todo
el globo, posee grupos de especies confinadas-representativas a ciertas zonas del mundo
(Miller & Bergsten, 2012), y presenta la mayor diversidad en el Holártico (Oygur & Wolfe,
1991). En Suramérica presenta al menos 13 especies (Colpani et al., 2014) y se conoce que
G.gibbus se distribuye en Colombia (Colpani et al., 2014; Fernández, Archangelsky &
Manzo, 2008). Especímenes de este género se encontraron en sistemas lóticos y lénticos,
entre el nivel del mar y 2.700 m.s.n.m., en todas las megacuencas hídricas colombianas
(Mapa 3.2).
Tribu Orectochilini
Es cosmopolita pero está principalmente distribuida en las zonas tropicales del mundo,
con pocas especies en las zonas templadas (Miller & Bergsten, 2012).
Distribución Gyretes Brullé, 1835: Es un género exclusivo de Nuevo Mundo (Miller &
Bergsten, 2012), que presenta tres especies en el Neártico (Epler, 2010). En Surámerica está
muy diversificado con cerca de 100 especies descritas (Colpani et al., 2014; Fernández et
al., 2008). Se conoce que G.levis y G.scaphidiformis se distribuyen en Colombia (Colpani et
al., 2014). Acá se encontraron en ecosistemas lóticos y lénticos, entre el nivel del mar y
2.000 m.s.n.m., en todas las grandes regiones hídricas colombianas (Mapa 3.2).
Comentarios
En las Antillas, Centro y Norte América ocurre el género Dineutus Macleay pero solo llega
hasta el norte de Panamá (Gustafson & Miller, 2015). Su presencia en Colombia se
considera poco posible. De estar en el país se esperaría en la isla de San Andrés. En
Providencia no fue hallado (Cortés-Guzmán, 2013), tampoco en la cuenca del río Atrato.
3.2 HALIPLIDAE Aubé, 1836
Larvas y adultos se encuentran frecuentemente cerca de los litorales de sistemas de aguas
quietas, así como en zonas de corriente baja en ríos (de llanura) (Ferreira-Jr. et al., 2014).
Algunas especies se presentan en aguas salobres (van Vondel, 2016). Se ha observado una
preferencia de adultos y larvas por alimentarse con algas filamentosas, aunque también lo
hacen con pequeños invertebrados como hidras, oligoquetos y larvas de insectos (Casari &
Ide, 2012). En el medio se pueden identificar por su forma de nadar, en la cual usan las
______ 42
patas de forma alterna, que les da apariencia de gateo (en inglés les dicen escarabajos
gateadores) (van Vondel, 1995). Aunque son acuáticos permanentes (Jäch & Balke, 2008),
el nado es limitado y pueden hacer dispersión por vuelo (van Vondel, 1995) principalmente
en áreas tropicales (van Vondel, 2016). Las larvas generalmente tienen movimientos lentos,
no nadan de forma cierta y suelen camuflarse entre las algas de las cuales se alimenta (van
Vondel, 1995).
Es una familia de distribución cosmopolita de la cual se reconocen cerca de 238 especies
en la actualidad (van Vondel, 2016). La mayor cantidad de especies ocurren en el Holártico
(Jäch & Balke, 2008; van Vondel, 1995). Para el Neotrópico se han descrito 53 especies (van
Vondel, 2016; van Vondel & Spangler, 2008).
Filogenia
Las primeras especies de esta familia fueron descritas dentro del género Dytiscus
(Dytiscidae) y posteriormente Latreille las ubicó en al nuevo género Haliplus (van Vondel,
Holmen & Petrov, 2006). Se ha demostrado que la familia es monofilética, siendo el género
Peltodytes el taxón basal de la familia (Beutel et al., 2013). La relación con las otras familias
de Adephaga aún permanece en estudio. En ocasiones se presenta como hermana del
clado formado por Geadephaga + Dytiscoidea (Hydradephaga excluyendo a Gyrinidae)
(Beutel et al., 2008) y en otras aparece hermana del clado Meruidae + Dytiscoidea (Dressler
& Beutel, 2010). En todos los casos es una familia basal respecto a Dytiscoidea.
Taxonomía
Se sabe que en el Nuevo Mundo existen los géneros Haliplus y Peltodytes. Este último está
distribuido en el Holártico (van Vondel, 2016; van Vondel, 1995) y en el Neártico posee 18
especies (Epler, 2010). Tres de esas especies de Peltodytes llegan a México y una a Cuba
(van Vondel & Spangler, 2008). En Colombia solo se encuentran especies de Haliplus.
Los adultos presentan una coxa posterior típica de la familia, la cual se expande hacia lo
largo y ancho formando una placa que cubre los primeros ventritos (Epler, 2010). Esta
placa disminuye la resistencia del agua y las patas se incrustan por la parte dorsal.
Generalmente presentan longitudes inferiores a 5 mm, son ovalados y poseen coloraciones
mezcladas con amarillo, con o sin máculas (Ferreira-Jr. et al., 2014; van Vondel, 1995). La
apófisis del proesterno es larga, se extiende en su extremo posterior que tiene terminación
______ 43
truncada (van Vondel, 2016) y se une al continuo formado por la parte anterior del
metaesterno.
Haliplus se puede distinguir por la longitud del último segmento del palpo maxilar, el cual
es claramente más corto que el penúltimo segmento (van Vondel & Spangler, 2008) y la
placa coxal es relativamente corta y dejando expuestos los últimos 1-3 ventritos (Epler,
2010). La larva madura pueden alcanzar hasta 12 mm de largo y la mandíbula presenta un
surco de succión (van Vondel, 1995). Dicho surco le permite absorber el contenido del
interior de las algas (van Vondel, 2016). Son alargadas, cilíndricas, con tubérculos
branquiales en tórax y abdomen (Ferreira-Jr. et al., 2014).
Distribución Haliplus Latreille, 1802: En un género de distribución cosmopolita (van
Vondel, 2016; van Vondel, 1995). Para el Neotrópico van Vondel & Spangler (2008)
presentaron una revisión amplia donde reportaron 18 nuevas especies para la región y
lectotipos para otras 14. Según los autores mencionados existen 49 especies de Haliplus en
la región de las cuales H.gravidus se extiende ampliamente por el continente desde el sur
de Brasil hasta México llegando al Caribe y las islas Galápagos. Ellos además describieron a
H.colombiensis como una nueva especie del departamento del Atlántico, e informaron que
H.camposi se encuentra en el departamento de Cesar (cuenca del Magdalena), H.gravidus
para el departamento de Magdalena, y H.panamanus en localidad no asignada
(posiblemente cuenca del río Atrato). Machado (1989) encontró a Haliplus para la cuenca
del Magdalena del departamento de Antioquia en sistemas fluviales y lénticos. En la
presente síntesis además se encontró para las cuencas de la Orinoquía y el río Atrato, en
ecosistemas lóticos y lóticos por debajo de 150 m.s.n.m. (Mapa 3.3).
3.3 NOTERIDAE Thomson, 1860
Estos organismos se pueden encontrar en cantidades abundantes en sistemas lénticos
abiertos de poca profundidad (Miller, 2009), y en remansos de sistemas lóticos (Ferreira-Jr.
et al., 2014) de fondo arenoso, con algas u hojarasca. Se sabe que algunas especies hacen
cavidades en el sustrato utilizando modificaciones de las patas delanteras, pero la mayoría
son nadadores activos (Miller, 2009). Se alimentan de pequeños invertebrados como
oligoquetos o larvas de Chironomidae (Ferreira-Jr. et al., 2014).
Las larvas tienen adaptaciones para tomar el oxígeno (del aerénquima) de las macrófitas
(Crowson, 1967). Algunas larvas de esta familia se alimentan de material vegetal caído en
______ 44
descomposición y se les puede encontrar asociado a las raíces (viejas) de plantas acuáticas
y árboles ribereños (Young, 1979). El desarrollo de los huevos y las pupas muchas veces
acurre en las raíces de las pantas acuáticas (Casari & Ide, 2012).
Estos coleópteros son organismos frecuentes en cuerpos de agua alrededor del mundo
(cosmopolita), principalmente en latitudes tropicales (Miller, 2009). Se reconocen de ella
270 especies válidas (Baca et al., 2017), la mayoría de ellas de la subfamilia Noterinae
(Nilsson, 2011). Aunque es una familia relativamente pequeña, se considera que
Suramérica es un “hot spot” para la diversidad de Noteridae (Baca & Toledo, 2015).
Filogenia
Originalmente se consideraban parte de Dytiscidae hasta que Crowson presentó caracteres
en adultos y larvas para separar estas dos familias (Megna & Deler, 2006; Crowson, 1967).
Actualmente se reconocen dos subfamilias siendo Notomicrinae (Notomicrus +
Phreatodytes) el grupo basal (Baca et al., 2017; Beutel & Roughley, 1987). Se consideran
sinapomorfías de Noterinae que la parte posterior del proesterno este ensanchada, y la
fusión de las metacoxas con el metaesterno (Beutel & Roughley, 1987). Al interior de
Notomicrinae se anidan las tribus Phreatodytini y Notomicrini, y en Noterinae solo Noterini
(Baca et al., 2017).
Taxonomía
Con excepción de Notomicrus, los adultos presentan una quilla aplanada formada por la
apófisis del proesterno, la parte central-elevada del mesoesterno y la coxa posterior. Esta
estructura se conoce como placa “noteridia” (Beutel & Roughley, 1987). Son generalmente
ovalados a elípticos, con largo total inferior a 6 mm y contorno lateral continuo (Ferreira-Jr.
et al., 2014). El protórax está firmemente encajado en el mesotórax, no poseen escutelo
visible, y las patas traseras están adaptadas para nadar (Casari & Ide, 2012). El palpo
maxilar es más corto que las antenas, las cuales son filiformes (Epler, 2010).
Las larvas son elípticas alargadas (fusiformes) de patas cortas y generalmente de contorno
anterior continuo. Algunas tienen bordes laterales paralelos (Ferreira-Jr. et al., 2014), y los
espiráculos se encuentran en el último segmento abdominal (Epler, 2010).
______ 45
Clave para los géneros de Noteridae en Colombia. Adultos
Esta clave está basada en los trabajos de Miller (2009) con aportes de Baca & Toledo,
(2015), Baca et al. (2014), Gómez & Miller (2013). La organización interna de la familia fue
seguida según Baca et al. (2017). Las tribus Noterini y Notomicrini tienen representación en
el Neotrópico, mientras Phreatodytini es del Paleártico (Nilsson, 2011). La clave incluye el
género Pronoterus que recientemente se propuso como sinónimo junior de Suphisellus
(Baca et al. 2017). Además contiene géneros posibles para la fauna colombiana (ver
adelante).
1. Apófisis del proesterno larga, separa las mesocoxas; mesoesterno sin placa plana y elevada; sin
apodema en la gula; tamaño inferior a 1,7 mm …………… NOTOMICRINAE Zimmermann, 1919
…………… Notomicrus Sharp, 1882
1’. Apófisis del proesterno corta, no separa las mesocoxas; mesoesterno con placa plana y elevada;
con apodema (saliente aristada) en la línea media de la gula; tamaño superior a 2 mm ……………
NOTERINAE Thomson, 1860 …………… 2.
2. Parte dorso apical de la protibia formando un ángulo (aspecto triangular); margen apical con
varias espinas alargadas …………… 3.
2’. Parte dorso apical de la protibia no forma un ángulo (aspecto ovoide); margen apical con una
sola espina generalmente gruesa curvada, y un conjunto de pequeñas setas formando un peine a lo
largo del margen antero dorsal (ausente en Suphis) …………… 4.
3. Ápice de la metacoxa con un clúster de setas; metafémur con setas agrupadas en la región apical
ventral; pro y metatarso con el primer tarsito delgados en la base pero ensanchado apicalmente;
parte posterior de la apófisis del proesterno delgada y redondeada …………… Pronoterus Sharp,
1882
3’. Ápice de la metacoxa sin un clúster de setas; metafémur sin setas agrupadas en la región apical
ventral; pro y metatarso con el primer tarsito de ancho homogéneo; parte posterior de la apófisis
del proesterno ancha y truncada …………… Tonerus* Miller, 2009
4. Espina posterior de la metatibia aserrada; surco lateral del pronoto ausente, incompleto o
completo …………… 5.
4’. Espina posterior de la metatibia no aserrada; surco lateral del pronoto completo …………… 8.
5. Parte media del proesterno con al menos un par de cerdas gruesas; surco lateral incompleto o
ausente …………… 6.
5’. Parte media del proesterno sin cerdas gruesas, puede haber vellosidad; surco lateral del pronoto
completo …………… 7.
______ 46
6. Surco lateral del pronoto incompleto, se extiende desde la región posterior hasta cerca de la
mitad (puede ser débil); pronoto con borde lateral delgado; palpos maxilares y labiales claramente
hendidos …………… Suphisellus Crotch, 1873
6’. Surco lateral del pronoto ausente; pronoto con borde lateral grueso; palpos maxilares y labiales
débilmente hendidos …………… Canthysellus* Baca &Toledo, 2015
7. Espina apical y posterior de la protibia ausente; espina posterior de la metatibia con punta
finamente aserrada …………… Hydrocanthus Say, 1823
7’. Espina apical y posterior de la protibia presente; espina posterior de la metatibia con punta
ampliamente aserrada …………… Prionohydrus* Gómez and Miller, 2013
8. Sin peine de sedas en del margen antero dorsal de la protibia; coxas de las patas anteriores
grandes, largo 2/3 o más del largo del proesterno en su línea media; cuerpo redondeado, robusto y
ampliamente convexo dorsalmente …………… Suphis (Aubé, 1836)
8’. Con peine de sedas en del margen antero dorsal de la protibia; coxas de las patas anteriores
normales, largo ½ o menos del largo del proesterno en su línea media; cuerpo ovalado, elíptico o
fusiforme …………… 9.
9. Espina de la protibia delgada y levemente curvada; inserción del protarso cerca del ápice de la
protibia; último ventrito generalmente con una espina en la parte posterior …………… Mesonoterus
Sharp, 1882
9’. Espina de la protibia gruesa, notoria y ampliamente curvada; inserción del protarso de antes del
ápice; último ventrito redondeado, sin espina …………… Liocanthydrus* Guignot, 1957
* Género posible
Las larvas de muchos géneros (Notomicrus, Mesonoterus, Pronoterus; Epler, 2010) no han
sido descritas. Otras como las de Suphisellus tienen caracteres variables, que no encajan
del todo en claves establecidas (p.ej. Archangelsky et al., 2009; Spangler & Folkerts, 1973).
Las únicas larvas que se pueden separar con facilidad son las de Hydrocanthus y Suphis. En
este trabajo se encontraron cinco morfotipos diferentes, que pueden estar relacionadas a
otros géneros (Tabla 3.1). Es necesario hacer un trabajo de concordancia larva-adulto y la
descripción de las larvas neotropicales.
Subfamilia Notomicrinae Zimmermann, 1919
Distribución Notomicrus Sharp, 1882: Este género es principalmente del Neotrópico que
presenta 11 especies descritas en la actualidad (Nilsson, 2011; Miller, 2013b). Tiene una
especie para el Neártico, dos para el Pacífico asiático y las restantes para el Neotrópico,
que incluye especies descritas desde México hasta Argentina, incluyendo Panamá,
______ 47
Venezuela y Brasil (Miller, 2013b). No se encontró en la presente sinopsis, pero el género
se conoce para al Orinoquía (obs. pers.).
Tabla 3.1. Características morfológicas de varios morfotipos de larvas de Noteridae encontradas en
Colombia.
3er
Antenómero Proesterno Mesoesterno Metaesterno
Primer ventrito
Distancia entre
metacoxas
Espina en Seg
Abdominal VIII
Relación largo y ancho de VIII seg.abdominal
(sin espina)
Terminación del
Abdomen
Hydrocanthus Más corto
que el segundo
No esclerotizado
No esclerotizado
No esclerotizado
No esclerotizado
Inferior o igual al
largo del metafémur
No Más largo que
ancho Cónica
Suphis Más largo
que el segundo
Esclerotizado; sin línea
sutural media
Esclerotizado, con línea
sutural media
Esclerotizado, con línea
sutural media
Esclerotizado, con línea
sutural media
Claramente más larga
que el metafémur
No Tan largo como
ancho Cónica
Noterinae MT1
Más corto que el
segundo
Esclerotizado; sin línea
sutural media
Esclerotizado, con línea
sutural media
Reducido a dos pequeños
escleritos donde se
instalan los espiráculos
Esclerotizado, con línea
sutural media
Claramente más larga
que el metafémur
Si Tan largo como
ancho Aguzada
Noterinae MT2
Más corto que el
segundo
No esclerotizado
No esclerotizado
No esclerotizado
Esclerotizado
Inferior o igual al
largo del metafémur
Si Tan largo como
ancho Aguzada
Noterinae MT3
Más corto que el
segundo
Esclerotizado; sin línea
sutural media
Esclerotizado, con línea
sutural media
Reducido a dos pequeños
escleritos donde se
instalan los espiráculos
Esclerotizado; sin línea
sutural media
Claramente más larga
que el metafémur
Si Tan largo como
ancho Aguzada
Noterinae MT4
Más corto que el
segundo
No esclerotizado
No esclerotizado
No esclerotizado
No esclerotizado
Inferior o igual al
largo del metafémur
Si Ligeramente
más ancho que largo
Aguzada
Noterinae MT5
Más corto que el
segundo
Esclerotizado; sin línea
sutural media
Débilmente esclerotizado;
con linea sutural media
Reducido a dos pequeños
escleritos donde se
instalan los espiráculos
Débilmente esclerotizado
Claramente más larga
que el metafémur
Si Tan largo como
ancho Aguzada
Subfamilia Noterinae Thomson, 1860
Distribución Hydrocanthus Say, 1823: Es un género cosmopolita que presenta 52 especies
descritas, 14 de ellas en el Neotrópico (Nilsson, 2011). En África y el Nuevo Mundo
generalmente se encuentra de forma frecuente (Miller, 2009). Los especímenes suelen ser
de los más grandes de la familia y está ampliamente distribuido en Suramérica (Miller,
______ 48
2001b). Se conoce que H.debilis se encuentra en Colombia (Nilsson, 2011). En esta síntesis
se halló con regularidad tanto en sistemas lóticos como lénticos entre el nivel del mar y
1.100 m.s.n.m., en las cuencas del Caribe, Magdalena, Orinoquía y Amazonía (Mapa 3.4).
Distribución Mesonoterus Sharp, 1882: Es un género con 4 especies del Neotrópico
(Nilsson, 2011) y una de ellas llega al sur de Florida (Epler, 2010). Las especies se
distribuyen desde México, el Caribe hasta Argentina (Nilsson, 2011). Se encontró en aguas
con corriente asociadas a grandes humedales, por debajo de 200 m.s.n.m., en las cuencas
del Caribe, Magdalena, Orinoquía y Amazonía (Mapa 3.5).
Distribución Pronoterus Sharp, 1882: Se reconocen tres especies de Pronoterus
actualmente, las cuales se distribuyen en Nuevo Mundo (Miller, 2009) una en el Neártico,
una en el Caribe y P. punctipennis para Suramérica (Nilsson, 2011). Aquí se encontró
principalmente en sistemas fluviales de fondo arenoso, entre el nivel del mar y 150
m.s.n.m., en las cuencas de la Amazonía, Orinoquía, Magdalena y Caribe (Mapa 3.5).
Distribución Suphis Aubé, 1836: Es otro género con distribución exclusiva de Nuevo
Mundo con 11 especies descritas, todas ellas en el Neotrópico (Nilsson, 2011) y una que se
distribuye en el sur de EEUU (Epler, 2010; Spangler & Folkerts, 1973). Se sabe que 10
especies se encuentran en Suramérica (Nilsson, 2011) y S.cimicoides se distribuye desde
México y el Caribe hasta Argentina (Arce-Pérez, 2004). Se halló asociado a sistemas lóticos
y lénticos desde el nivel del mar hasta 150 m.s.n.m., para las cuencas de la Orinoquía,
Amazonía, Caribe y Magdalena (Mapa 3.6).
Distribución Suphisellus Crotch, 1873: Suphisellus está distribuido en Nuevo Mundo y es
un género bastante diversificado (Young, 1979), que presenta 52 especies válidas (García,
Benetti & Camacho, 2012) ; Nilsson, 2011). En Suramérica se encuentran 40 especies, de las
cuales S.curtus, S.majusculus, S.neglectus, S.nigrinus, S.simoni, y S.subsignatus se
distribuyen en Colombia (Nilsson, 2011). Para la isla de Salamanca en el departamento del
Magdalena, se describió a S.neglectus (Young, 1979). Se encontró en las cuencas del
Caribe, Orinoquía, Magdalena y Amazonía. Es un género en ocasiones abundante, ubicuo
en tierras bajas y el altiplano del río Cauca, entre el nivel del mar y 1.200 m.s.n.m. (Mapa
3.7).
______ 49
Comentarios
El género Canthysellus recientemente fue descrito para incluir a Noterus buqueti
(=Liocanthydrus buqueti), especie que no estaba dentro los límites morfológicos (y
geográficos) de Noterus (ni de Liocanthydrus), más dos nuevas especies (Baca & Toledo,
2015). Según los anteriores autores, dichas especies se distribuyen en Perú (piedemonte
amazónico), Venezuela, Brasil, las Guyanas y Surinam, por lo que no se descarta su
distribución en el territorio colombiano, principalmente en la Amazonía.
En la redefinición del género Liocanthydrus, se observó que Siolius es un sinónimo junior
del primero, que algunas especies de Canthydrus (actualmente del Viejo Mundo)
pertenecías a Liocanthydrus y que L.buqueti pertenecía a Canthysellus (Baca et al., 2014). El
género tiene actualmente nueve especies de distribución exclusiva para Suramérica, que
incluye la Amazonía brasilera y venezolana cerca a la frontera con Colombia (Guimarães &
Ferreira-Jr., 2015; Baca et al., 2014). En la colección de Leticia se encuentran especímenes
por confirmar de este género (Mapa 3.6).
Otro género descrito recientemente fue Prionohydrus. Dicho género está ampliamente
distribuido en la Amazonía brasilera y venezolana y la Orinoquía en Venezuela (Gómez &
Miller, 2013). Es posible que Liocanthydrus y Prionohydrus se encuentren en la Amazonía y
Orinoquía colombiana.
Para el sector del Tobogán, zona rural de Puerto Ayacucho en Venezuela, se describió el
género Tonerus (Miller, 2009). La localidad tipo dista muy poco de la frontera con
Colombia. No se descarta que el género esté en los departamentos de Vichada y Guainía.
3.4 DYTISCIDAE Leach, 1815
Esta familia es generalmente la más diversa en ecosistemas lénticos en zonas templadas
(Alekseev, 2012), y es posible que también lo sea en aguas tropicales, compartiendo ese
estatus con la familia Hydrophilidae. En la región Paleártica variables como la profundidad
y la temperatura del lago pueden afectar la diversidad local (Kholin & Nilsson, 1998). En
ocasiones la complejidad en la estructura del ensamblaje de Dytiscidae aumenta con la
presencia de macrófitas, peces, y/o la abundancia de dípteros inmaduros (Nilsson, Elmberg
& Sjoberg, 1994). También hay especies que habitan fitotelmas (Gioria, 2014); (Nishadh &
______ 50
Das, 2012) y ambientes salobres (Miller, 2013a). Otras habitan cavernas y sus larvas y/o
adultos carecen de ojos (Longley & Spangler, 1977).
Los adultos en la mayoría de especies son organismos activos, nadadores y predadores
que se desplazan con facilidad por la columna de agua (Gioria, 2014). Varias especies
tienen comportamientos carroñeros de adultos, prefiriendo cuerpos de estadios larvales de
efemerópteros, odonatos, coleópteros o incluso peces (Velasco & Millán, 1998). También
hay especies cuyos adultos que se alimentan de cuerpos de mamíferos en descomposición
especialmente en la fase de flotación (a la deriva) (Barrios & Wolff, 2011).
Los Dytiscidae son voladores activos y se pueden desplazar a otros cuerpos de agua para
efectos de redistribución predación y reproducción. Para iniciar el vuelo generalmente se
acercan lentamente a las orillas u objetos sumergidos, y se sabe de una especie que
despega directamente de la superficie del agua (Miller, 2013a). Por su tamaño, algunas
especies de esta familia se utilizan en estudios de captura-recaptura (Davy-Bowker, 2002).
Es una familia cosmopolita y actualmente se consideran más de 4.300 entidades válidas
globalmente (Nilsson, 2015) . Aunque la riqueza de géneros sea posiblemente superior en
el Paleártico, se presupone que la mayor riqueza de especies está asociada a zonas
tropicales (Balke & Hendrich, 2016).
Filogenia
La familia Dytiscidae se considera un clado monofilético siendo la subfamilia Matinae el
linaje más basal del grupo (Miller & Bergsten, 2014b). Se ha indicado que la familia
hermana de Dytiscidae es Hygrobiidae, las cuales conforman el clado más novedoso en
Adephaga (Beutel et al., 2013; Dressler & Beutel, 2010; Beutel et al., 2008). La organización
interna de la familia ha estado dinámica en los últimos años. Se confirmó el estado
monofilético de la tribu Hydaticini dentro de la subfamilia Dytiscinae con el
reconocimiento de Hydaticus y Prodaticus como géneros válidos, siendo Pleurodytes un
género sinónimo de Prodaticus (Miller, Bergsten & Whiting, 2009). Se encontró que Acilini
es un clado monofilético, hermano de Eretini anidados en la subfamilia Dytiscinae
(Bukontaite, Miller & Bergsten, 2014). La tribu Cibistrini cambió de estatus y ahora es
considerada subfamilia y se erigió la tribu Laccornellini (Miller & Bergsten, 2014b). Los
géneros Leuronectes y Agametrus pasaron a ser sinónimos de Platynectes, aunque la
entidad Agametrus se mantuvo como subgénero (Toussaint et al., 2016b).
______ 51
Taxonomía
Los adultos predominantemente poseen una morfología hidrodinámica, diseñada para
generar la menor resistencia al agua. Son convexos dorso-ventralmente y de aspecto
redondeado, ovalado u ovalado-alargado (Ferreira-Jr. et al., 2014). La cabeza esta insertada
en el pronoto a nivel de los ojos, presentan antenas filiformes de 11 segmentos (en
algunas especies con modificaciones por dimorfismo sexual), las patas están modificadas
para nadar, bordeadas con sedas natatorias y en varios géneros exhiben aspecto de remo
(Kehl, 2014). Su tamaño puede variar desde 1 a 48 mm (Ferreira-Jr. et al., 2014), siendo las
especies más grandes del género Megadytes (Kehl, 2014). En Colombia la especie
M.lherminieri puede alcanzar 38-40 mm. Algunos machos modifican los tarsos de sus patas
delanteras formando discos con sedas tipo ventosas, que les permite adherirse a las
hembras en época reproductiva (Miller & Bergsten, 2014a).
Las larvas son campodeiformes (alargadas y comprimidas) de aspecto fusiforme, con la
cabeza y las mandíbulas fuertemente esclerotizadas, y con sedas natatorias en las patas
adaptadas para nadar (Alarie & Michat, 2014)
Clave para los géneros de Dytiscidae en Colombia. Adultos
Esta clave fue elaborada a partir de los trabajos de Libonatti, Michat & Torres (2011) y
Archangelsky et al. (2009) con aportes de Gustafson, Short & Miller (2016), Miller &
Bergsten (2016), Miller & Wheeler (2015), Toledo & Michat (2015), Miller & Bergsten
(2014b) y García (2002). La organización en subfamilias y tribus se siguió según Miller &
Bergsten, 2014b. Se incluyen géneros que por su cercanía geográfica se predice su
distribución en el país (ver más adelante). Las larvas se clasificaron con los trabajos de
Michat, Archangelsky & Bachmann (2008) y Archangelsky et al. (2009).
1. Parte anterior del prosterno en un plano diferente a la posterior; tarsos anteriores e intermedios
pseudotetrámeros, con el cuarto tarsito escondido en los lóbulos del tercero (excepto en
Anodocheilus y Bidessonotus donde pueden ser pentámeros) …………… HYDROPORINAE Aubé,
1836 …………… 2.
1.’ Parte anterior del prosterno en un mismo plano a la posterior y el mesoesterno; tarsos anteriores
e intermedios claramente pentámeros (cuarto tarsito similar al tercero) …..………. 19.
2. Escutelo visible; cuerpo generalmente de lados paralelos; parte posterior de los élitros y el
abdomen prolongados hacia atrás terminando en puntas …………… Methlini Branden, 1885
…………… Celina Aubé, 1837
______ 52
2’. Escutelo no visible; parte posterior de los élitros redondeado, agudo o truncado, pero nunca
prolongado hacia atrás ni terminando en puntas …………… 3.
3. Metaepisternos (escleritos anteriores y laterales del metaesterno) cortos (no llegan hasta las
cavidades de la mesocoxa, se interponen los mesoepímeros); apófisis del proesterno corta y ancha,
no llega hasta el metaesterno; mesocoxas contiguas …………… Vatellini Sharp, 1880 …………… 4.
3’. Metaepisternos largos, llegan hasta las cavidades de la mesocoxa; la apófisis del proesterno se
prolonga hacia el metaesterno; mesocoxas claramente separadas …………… 5.
4. Mesoesterno evidente; pronoto con una depresión transversal en el tercio posterior, a veces
como un surco; líneas metacoxales divergentes en la parte anterior a la línea media; longitud
generalmente mayor a 5 mm …………… Vatellus Aubé, 1837
4’. Mesoesterno escondido; pronoto sin depresiones ni surcos; líneas metacoxales
aproximadamente paralelas a la línea media; longitud generalmente menor a 5 mm ……………
Derovatellus Sharp, 1882
5. Forma globular; tarsos posteriores con uñas desiguales en longitud (a veces aparenta ser solo
una) …………… 6.
5’. Forma raramente globular; tarsos posteriores con uñas similares en longitud …………… 7.
6. Mesocoxas separadas por una distancia menor al ancho de las mismas; parte posterior de la
apófisis del proesterno termina en forma romboidal; metaesterno más corto que ancho en la región
media; ángulo postero-lateral del pronoto prolongado hacia atrás (agudo) …………… Hyphydrini
Gistel, 1848 …………… Desmopachria Babington, 1841
6’. Mesocoxas separadas por una distancia igual al ancho de una de las mismas; parte posterior de
la apófisis del proesterno corta y ancha, truncada; metaesterno casi tan largo como ancho en la
región media; el ángulo postero-lateral del pronoto no se prolonga hacia atrás (recto) ……………
Pachydrini Biström, Nilsson & Wewalka, 1997 …………… Pachydrus Sharp, 1882
7. Proceso posterior de la metacoxa con una incisión en la región media, donde se ajusta la base del
trocánter; parte posterior de la apófisis del proesterno muy ancha, truncada …………… Hydrovatini
Sharp, 1880 …………… 8.
7’. Proceso posterior de la metacoxa con borde redondeado, sin incisión; parte posterior de la
apófisis del proesterno generalmente delgada, ligeramente diferente a la anterior, truncada o no
…………… Bidessini Sharp, 1880 …………… 9.
8. Incisión de la metacoxa profunda, más larga que ancha; región posterior del élitro acuminada; sin
dimorfismo sexual; longitud inferior a 3 mm …………… Hydrovatus Motschulsky, 1853
8’. Incisión de la metacoxa superficial, casi tan larga como ancha; región posterior del élitro
redondeada; machos con modificaciones en las antenas y el protarso; longitud superior a 4 mm
…………… Queda Sharp, 1882
______ 53
9. Cabeza sin estría cervical; textura uniforme en toda la cabeza …………… 10.
9’. Cabeza con estría cervical (ubicada de lado a lado bajo el contorno de los ojos); generalmente la
microtextura de la cabeza difiere por debajo de la estría cervical …………… 14.
10. Sin estrías en la parte posterior del pronoto; sin estrías en el élitro …………… Hydrodessus J.
Balfour-Browne, 1953
10’. Con estrías en la parte posterior del pronoto; con o sin estrías en el élitro …………… 11.
11. Estrías posteriores del pronoto conectadas por un surco transversal irregular; líneas metacoxales
divergentes en la parte anterior; parte posterior de la apófisis del proesterno claramente
terminando en punta triangular; apófisis del proesterno excavada ventralmente; parte anterior del
élitro sin estría …………… Amarodytes Régimbart, 1900
11’. Estrías posteriores del pronoto no conectadas, libres; líneas metacoxales divergentes o no; parte
posterior de la apófisis del proesterno terminando de forma diferente; apófisis del proesterno no
excavada ventralmente; parte anterior del élitro con o sin estría …………… 12.
12. Parte anterior del élitro sin estría; líneas metacoxales aproximadamente paralelas a la línea
media; parte posterior de la apófisis del proesterno terminando en forma de rombo regular
…………… Bidessodes Régimbart, 1900
12’. Parte anterior del élitro con estría; líneas metacoxales paralelas o no a la línea media; parte
posterior de la apófisis del proesterno terminando en forma diferente …………… 13.
13. Metatrocánter corto, fuertemente redondeado apicalmente; cuerpo con forma alargada; unión
lateral de pronoto y élitro levemente discontinuo; parte posterior de la apófisis del proesterno
terminando en forma redondeada; sin área excavada en el metaesterno cerca de las mesocoxas;
élitro sin estrías laterales o basales …………… Zimpherus* Miller & Wheeler 2015
13’. Metatrocánter largo, apicalmente forma un continuo con el fémur; cuerpo con forma oval-
ovalada; unión lateral de pronoto y élitro generalmente continua; parte posterior de la apófisis del
proesterno terminando en forma truncada; con o sin área excavada en el metaesterno cerca de las
mesocoxas; élitro con o sin estrías laterales o basales …………… Uvarus Guignot, 1939
14. Con estrías posteriores en el pronoto, las cuales están conectadas por un surco transversal
irregular; élitro con una quilla que parece conectarse con la estría posterior del pronoto; élitros
generalmente con punteaduras notoriamente excavadas …………… Anodocheilus Babington, 1841
14’. Con o sin estrías posteriores del pronoto, de estar presentes entonces no están conectadas;
élitro sin quillas; élitros generalmente sin punteaduras evidentes …………… 15.
15. Epipleura de los élitros con una excavación anterior, limitada por una carena; élitro sin estría
anterior …………… 16.
15’. Epipleura sin una excavación anterior; élitro con al menos una estría anterior …………… 17.
______ 54
16. Pronoto sin estrías, a lo sumo algunos puntos; clípeo claramente marginado; clípeo con el
margen anterior no engrosado medialmente y sin tubérculos; borde posterior del élitro no
acuminado …………… Hemibidessus Zimmermann, 1921
16’. Pronoto con estrías posteriores; clípeo poco marginado; clípeo con el margen anterior
engrosado medialmente; clípeo con un par de tubérculos; borde posterior del élitro en ocasiones
acuminado …………… Brachyvatus Zimmermann, 1919
17. Tarsos anteriores e intermedios con cinco tarsitos, aunque el cuarto puede ser de tamaño menor
que el resto; parte posterior de la apófisis del proesterno excavada ventralmente; macho con las
tibias intermedias curvadas; líneas mesocoxales convergentes en la parte anterior ……………
Bidessonotus Régimbart, 1895
17’. Tarsos anteriores e intermedios con aparentemente cuatro tarsitos (el tarsito cuarto es pequeño
y se esconde en los lóbulos del tercero); parte posterior de la apófisis del proesterno no excavada;
macho con las tibias rectas; líneas mesocoxales divergentes en la parte anterior …………… 18.
18. Parte anterior de los élitros con una sola estría; último ventrito angosto, generalmente con una
depresión (difusa a notoria) a cada lado; parte apical de la última tibia de los machos con espina
aguzada (espina metatibial); sin tubérculos arriba de la antena …………… Liodessus Guignot, 1939
18’. Parte anterior de los élitros claramente con dos estrías; último ventrito ancho, sin depresiones;
machos con espina espina metatibial truncada y/o con tubérculos arriba de la antena ……………
Neobidessus Young, 1967
19. Metatibia con espolón ventral claramente más ancho que el dorsal (casi el doble en la parte
basal); margen antero-dorsal del metafémur con hilera de sedas natatorias; parte ventral de los
tarsitos 1-3 del protarso en el macho con sedas adhesivas oval-alargadas; tamaño generalmente
superior a 16 mm …………… CYBISTRINAE Sharp, 1880 …………… 20.
19’. Metatibia con dos espolones de similar ancho; metafémur con margen antero-dorsal sin hilera
de sedas natatorias; parte ventral de los tarsitos 1-3 del protarso en el macho con sedas adhesivas
aproximadamente redondas; tamaño generalmente inferior a 16 mm …………… 21.
20. Margen apical de la mesotibia con una hilera continúa de sedas; margen posterior de los tarsitos
del mesotarso con dos conjuntos de setas cerca a los márgenes laterales; metatarso del macho con
una uña; metatarso de la hembra con dos uñas desiguales; macho con órgano estridulatorio en la
metacoxa; especies entre 25 y 28 mm de largo …………… Cybister* Curtis, 1827
20’. Margen apical de la mesotibia con una hilera discontinúa de sedas (faltan en la región central);
margen posterior de los tarsitos del mesotarso con un conjunto de setas cerca al margen lateral
ventral; metatarso del macho con dos uñas similares; metatarso de la hembra con dos uñas iguales
o desiguales; macho sin órgano estridulatorio en la metacoxa; especies entre 16 y 50 mm de largo
…………… Megadytes Sharp, 1882
______ 55
21. Margen anterior del ojo redondeado, sin muesca arriba de la base de las antenas ……………
DYTISCINAE Leach, 1815 …………… 22.
21’. Margen anterior del ojo (en vista dorsal y lateral) con una muesca arriba de la base de las
antenas donde se extienda una pequeña proyección de la cabeza …………… 25.
22. Escutelo no visible; longitud generalmente inferior a 8 mm …………… Aubehydrini Guignot, 1942
…………… Notaticus Zimmermann, 1928
22’. Escutelo visible; longitud generalmente mayor a 8 mm …………… 23.
23. Pronoto bordeado por todo el margen; élitros con pequeñas espinas en el borde posterolateral;
parte posterior de la apófisis del proesterno aguzada …………… Eretini Crotch, 1873 ……………
Eretes Laporte, 1833
23’. Pronoto no bordeado; élitros sin espinas; parte posterior de la apófisis del proesterno
redondeada …………… 24.
24. Los dos espolones de la metatibia con terminación aguzada; margen antero-lateral del
metaesterno (ala) recto o casi; mesotarso de los machos con sedas adhesivas redondeadas
…………… Hydaticini Sharp, 1880 …………… Hydaticus* Leach, 1817
24’. Los dos espolones de la metatibia con terminación bifida; margen antero-lateral del
metaesterno (ala) ampliamente curvado; mesotarso de los machos sin sedas adhesivas ……………
Aciliini Thomson, 1867 …………… Thermonectus Dejean, 1833
25. Escutelo no visible; metatarso con una uña; metaepisterno corto (no llega hasta la cavidad de la
mesocoxa, se interpone el mesoepímero) …………… LACCOPHILINAE Gistel, 1848 ……………
Laccophilini Gistel, 1848 …………… 26.
25’. Escutelo visible; metatarso con dos uña; metaepisterno largo, llega hasta la cavidad de la
mesocoxa …………… 28.
26. Los dos espolones de la metatibia con terminación bífida; ventritos y metacoxa con estrías
evidentes, oblicuas; tamaño generalmente superior a 2,8 mm …………… Laccophilus Leach, 1815
26’. Los dos espolones de la metatibia con terminación aguzada; ventritos y metacoxa sin estrías;
tamaño generalmente inferior a 2,6 mm …………… 27.
27. Élitros con bordes laterales finamente bordeados; líneas de la metacoxa paralelas a la línea
media; patas anteriores e intermedias alargadas; élitros sin brillo sedoso; parte posterior de los
élitros con terminación redondeada …………… Laccodytes Régimbart, 1895
27’. Élitros con bordes laterales no bordeados; la parte anterior de las líneas de la metacoxa
convergen; patas anteriores e intermedias cortas y robustas; élitros con brillo sedoso (tirando hacia
el azul o morado); parte posterior de los élitros con terminación acuminada …………… Laccomimus
Toledo & Michat, 2015
______ 56
28. Parte posterior de las líneas metacoxales convergen hacia la línea media, casi tocándola; margen
apical-dorsal de los tarsitos 1-4 del metatarso abultado; metatarso con uñas similares …………… 29.
28’. Parte posterior de las líneas metacoxales convergen hacia la línea media, pero se separan de ella
al menos ¼ de la longitud de la línea media; margen apical-dorsal de los tarsitos 1-4 del metatarso
no abultado, siguen una línea común; metatarso con uñas similares o desiguales …………… 32.
29. Superficie dorsal con brillo opalescente; la parte central (angosta) de la apófisis del proesterno
mide cerca de ¾ de la parte más ancha de la misma apófisis; élitro y metacoxa sin estrías ni
punteaduras; longitud inferior a 3,2 mm …………… HYDRODYTINAE Miller, 2001 ……………
Hydrodytes Miller, 2001
29’. Superficie sin brillo opalescente; la parte central (angosta) de la apófisis del proesterno mide ½
o menos de la parte más ancha de la misma apófisis; si la parte central de la apófisis es más ancha
entonces el élitro y/o la metacoxa con estrías y/o punteaduras; longitud superior a 3,3 mm
…………… COPELATINAE Branden, 1885 …………… Copelatini Branden, 1885 …………… 30.
30. Élitro casi siempre con estrías notorias (algunas hembras no las tienen pero tienen punteaduras
alargadas); metacoxa con estrías evidentes, oblicuas; líneas metacoxales desde muy notorias hasta
obliteradas …………… Copelatus Erichson, 1832
30’. Élitro sin estrías; élitros con o sin punteaduras alargadas; metacoxa generalmente sin estrías, de
presentarlas entonces los élitros con punteaduras alargadas; líneas metacoxales presentes o no
…………… 31.
31. Élitro sin punteaduras alargadas o muy finamente punteado; metacoxa sin estrías; líneas
metacoxales presentes, evidentes; la parte central (angosta) de la apófisis del proesterno mide ½ o
menos de la parte más ancha de la misma apófisis …………… Agaporomorphus* Zimmermann,
1921
31’. Élitro con o sin punteaduras alargadas; metacoxa con o sin estrías; líneas metacoxales
obliteradas; la parte central (angosta) de la apófisis del proesterno mide cerca de ¾ de la parte más
ancha de la misma apófisis …………… Aglymbus Sharp, 1880
32. Ángulo posteroapical del metafémur con un conjunto de pequeñas espinas; metatarso con uñas
similares en longitud; hembras con una línea de sedas natatorias en la parte posterior de la
metatibia y el metatarso; longitud generalmente inferior a 9 mm …………… AGABINAE Thomson,
1867 Hydrotrupini Roughley, 2000 …………… 33.
32’. Ángulo posteroapical del metafémur sin espinas; metatarso con uñas desiguales; hembras sin
línea de sedas natatorias en metatibia y el metatarso; longitud generalmente superior a 10 mm
…………… COLYMBETINAE Erichson, 1837 …………… Colymbetini Erichson, 1837 …………… Rhantus
Dejean, 1833
______ 57
33. Líneas metacoxales obliteradas; pronoto claramente con borde en el margen; élitros negros
generalmente con una franja más clara, curva y alargada cerca del borde posterolateral ……………
Andonectes* Guéorguiev, 1971
33’. Líneas metacoxales bien definidas; pronoto con borde débil; élitros totalmente negros o con
manchas o puntos grandes más claros, pero nunca con franjas …………… Platynectes Régimbart,
1879
* Género posible
Subfamilia Agabinae
Tribu Colymbetini
Distribución Rhantus Dejean, 1833: Este género es cosmopolita e incluye especies
encontradas en varias islas remotas del pacífico (Miller & Bergsten, 2016). Comprende más
de 100 entidades válidas en la actualidad (Nilsson, 2015), de las cuáles R.andinus esta
descrita para Choachí (Cundinamarca; cuenca del Orinoco) y R.franzi para el Valle del
Cauca (cuenca del Magdalena) (Balke, 1998). Además se conoce que R. vicinus también se
encuentra en el país (Nilsson, 2015). Se encontró especímenes de este género en cuerpos
de agua lóticos y lénticos entre 50 y 3.800 m.s.n.m., en todas las megacuencas
hidrográficas de Colombia (Mapa 3.8). Fue el género de Dytiscidae con mayor variación
altitudinal.
Tribu Hydrotrupini
Distribución Andonectes Guérorguiev, 1971: Este género se distribuye en el norte de los
Andes, (posiblemente por la cordillera Oriental colombiana) desde Ecuador hasta
Venezuela y al parecer tiene hábitos higropétricos (Miller & Bergsten, 2016). Es un género
Neotropical y de él se conocen 12 especies en Venezuela, una en Ecuador y una (dudosa)
en Brasil (Nilsson, 2015).
Distribución Platynectes Régimbart, 1879: En la actualidad se consideran 62 especies
dentro de este género luego del traspaso de las especies de Agametrus y Leuronectes (ver
Nilsson, 2015). Se distribuye por el Neotrópico, Australia y el Oriente asiático. El subgénero
Agametrus (que reúne las especies de Leuronectes) se distribuye por la cordillera de los
Andes desde la parte meridional del Chile pasando por Colombia hasta Venezuela y
Panamá (Miller & Bergsten, 2016). En el presente trabajo se encontró en sistemas fluviales
de la cuenca del Magdalena entre 650 y 2.100 m.s.n.m. El subgénero Platynectes se
______ 58
distribuye en los escudos de Brasil y las Guayanas (Toussaint et al., 2016b) y es posible que
se encuentre al oriente colombiano (Mapa 3.8).
Subfamilia Copelatinae
Tribu Copelatini
Distribución Aglymbus Sharp, 1880: Este es un género del norte de Suramérica que
presenta 10 especies válidas a la fecha, incluyendo A.optatus descrita para Colombia
(localidad no asignada) (Nilsson, 2015). Se encontraron especímenes de este taxón
principalmente en sistemas lóticos del Valle del Cauca en la cuencas del Pacífico y
Magdalena entre 250 y 2.100 m.s.n.m. (Mapa 3.9). Este género parece que no es
monofilético (Balke, Ribera & Vogler, 2004), y recientemente el género Rugosus fue
considerado sinónimo junior de él (Toussaint et al., 2016a).
Distribución Copelatus Erichson, 1832: Es uno de los géneros con mayor número de
especies (más de 430) las cuales se distribuyen globalmente, pero es más diverso en las
zonas tropicales del mundo (Balke et al., 2004). Para Colombia se han descrito las especies
C.nauclerus para el altiplano de Bogotá, C.brunneus para la isla de Gorgona,
C.fuscomaculatus, C.inaequalis, C. nitidus y C.sexstriatus sin localidad interna determinada,
y es posible que también se encuentre C.nigricans (localidad tipo “Nueva Granada”)
(Nilsson, 2015). En esta sinopsis se encontró en ecosistemas lóticos y lénticos entre 20 y
2.600 m.s.n.m., para las cuencas del Magdalena, Caribe, Orinoco y Pacífico, pero no se
descarta que también este en la Amazonia (Mapa 3.9).
Subfamilia Cybistrinae
Tribu Cybistrini
Distribución Cybister Curtis, 1827: El género se considera casi cosmopolita, faltando en las
islas del pacífico asiático, y presenta cerca de 100 especies globalmente (Nilsson, 2015). Es
uno de los géneros de mayor tamaño de los coleópteros acuáticos y tiene pocas especies
en el Neotrópico (Miller, 2013c). Se han descrito especies para Cuba, Panamá, Brasil y
Bolivia (Nilsson, 2015), por tanto es posible su presencia en el país. Algunas de las especies
suramericanas no encajan en la definición de los subgéneros establecidos y son
consideradas incertae sedis (Miller, Bergsten & Whiting, 2007b). En esta ocasión no se
encontró representantes de este género.
______ 59
Distribución Megadytes Sharp, 1882: Megadytes es el género que reemplaza
naturalmente a Cybister en el Neotrópico (Miller, 2013c). Presenta 21 especies todas
suramericanas y del Caribe, con M.steinheili descrita para Antioquia (Nilsson, 2015). Se
halló que los adultos se distribuyen principalmente en cuerpos de agua lénticos, mientras
que las larvas prefieren zonas de poca corriente en sistemas fluviales. Además se distribuyó
en las cuencas del Caribe, Magdalena, Pacífico y Orinoquía entre el nivel del mar y 1.600
m.s.n.m. (Mapa 3.10).
Subfamilia Dytiscinae
Tribu Aciliini
Distribución Thermonectus Dejean, 1833: Es un género del continente Americano donde
presenta 20 especies (Michat & Torres, 2016), con mayor riqueza para el Neotrópico
(Nilsson, 2015), y es el único representante de la tribu Aciliini en Suramérica (Bukontaite et
al., 2014). Se descrito para Colombia a T.depictus sin localidad interna determinada
(Nilsson, 2015). En esta sinopsis se encontró para las cuencas de la Amazonía, Orinoquía,
Magdalena y Caribe en ecosistemas lenticos y lóticos entre 140 y 1.000 m.s.n.m. (Mapa
3.11).
Tribu Aubehydrini
Distribución Notaticus Zimmermann, 1928: De este género solo se ha descrito a la fecha
dos especies, las cuales se distribuyen en Suramérica (Nilsson, 2015). Se reportó a
N.fasciatus para el departamento del Atlántico (Spangler, 1973). Se le encuentra en
sistemas lénticos conservados con vegetación densa en tierras bajas (Miller, Alarie &
Whiting, 2007a). Es esta ocasión se le encontró asociado a aguas con corriente del sistema
Estero La Lipa en Arauca a 145 m.s.n.m. (Mapa 3.11).
Tribu Eretini
Distribución Eretes Laporte, 1833: Es un género con solo cuatro especies pero que se
distribuye casi de forma cosmopolita, estando ausente en las islas del Pacífico asiático
(Nilsson, 2015). Ha tenido conflictos taxonómicos en el tiempo por la alta plasticidad de
sus especies, y varias entidades han sido designadas sinónimos junior de las actuales
(Miller, 2002a). En Suramérica solo se ha reportado a la fecha a E. sticticus (Nilsson, 2015),
______ 60
especie que se distribuye desde Perú (incluyendo Colombia) pasando por Centroamérica y
el Caribe hasta el sur de EEUU (Miller, 2002a). En la presente sinopsis no se encontraron
especímenes de este género.
Tribu Hydaticini
Distribución Hydaticus Leach, 1817: Recientemente se encontró que el género Hydaticus
era parafilético respecto a Prodaticus (taxón que tenía varias especies en el Neotrópico) y
por tanto este último pasó a ser subgénero y sinónimo junior del primero (Miller et al.,
2009). De esta forma el género quedó conformado por 140 entidades válidas y que se
distribuyen de forma cosmopolita, y en Suramérica se han descrito especies de
H.(prodaticus) para Argentina, Paraguay, Brasil, Guyana Francesa y Ecuador (Nilsson, 2015).
No fue hallado para este estudio.
Subfamilia Hydrodytinae
Tribu Hydrodytini
Distribución Hydrodytes K.B. Miller, 2001: Hydrodytes presenta tres especies en la
actualidad que se distribuyen desde el sector de Mato Grosso en Brasil hasta el sur de La
Florida (Nilsson, 2015; Miller, 2002b). Se sabe que algunas especies prefieren ecosistemas
lénticos y fitotelmas (Miller, 2002b). Aquí se halló especímenes de este género en aguas
con corriente en las cuencas del Pacífico y Caribe entre el nivel del mar y 600 m.s.n.m.
(Mapa 3.10).
Subfamilia Hydroporinae
Tribu Bidessini
Distribución Amarodytes Régimbart, 1900: Este género se distribuye por tierras bajas de
Suramérica al oriente de la cordillera de Los Andes (Miller & Bergsten, 2016). De las 10
especies descritas hay 7 de ellas para Brasil, una en Perú y Paraguay y A. pulchellus (sin
localidad interna definida) para Colombia (Nilsson, 2015).
Distribución Anodocheilus Babington, 1841: Es una entidad principalmente Neotropical
con un par de especies para Neártico (Epler, 2010). Hay 22 especies válidas para el
Neotrópico que van desde México hasta el norte de Argentina (Nilsson, 2015). Se ha
______ 61
descrito la especie A.lenorae para el piedemonte de la Orinoquía en el Meta a 20 Km al sur
de Villavicencio (Young, 1974), aunque no se explica en qué tipo de cuerpo de agua. En el
presente trabajo se encontró en sistemas fluviales y lénticos por debajo de 150 m.s.n.m., en
la cuenca de los ríos Meta y Atrato (Caribe) (Mapa 3.12).
Distribución Bidessodes Régimbart, 1899: Para este género se encontraron organismos en
una laguna de la Orinoquía y la parte baja del río Urama (Chocó; Caribe) entre 5 y 110
m.s.n.m. (Mapa 3.13). Se sabe que se distribuye en la parte norte de Suramérica y
Centroamérica hasta Guatemala (Miller & Bergsten, 2016). Existen 20 especies del género
(Miller, 2017; Nilsson, 2015). Además se sabe que B.franki se distribuye en Colombia
(Miller, 2017).
Distribución Bidessonotus Régimbart, 1895: Las especies de este género se distribuyen
por el Neártico y el Neotrópico incluyendo el Caribe (Nilsson, 2015). En Colombia fue
descrita B. otrerus para el departamento del Magdalena, fue reportada B.tibialis para el
Meta, B.rubellus para el Amazonas y se conoce que B.obtusatus se encuentra en el país
(Miller, 2016a). Aquí se encontró principalmente asociada a bordes de ríos y caños entre el
nivel del mar y 150 m.s.n.m., para las cuencas de los ríos Atrato y Meta (Mapa 3.14).
Distribución Brachyvatus Zimmermann, 1919: Se encontró a Brachyvatus en cuerpos de
agua lénticos y lóticos entre el nivel del mar y 200 m.s.n.m., para la cuencas del Caribe,
Magdalena, Amazonía y Orinoquía (Mapa 3.15). Es un género suramericano,
centroamericano y del Caribe que se encuentra desde el norte de Argentina hasta la parte
meridional de México (Miller & Bergsten, 2016). Una especie llega hasta al sur de Florida
(Epler, 2010).
Distribución Hemibidessus Zimmermann, 1921: Es un género suramericano que se
encuentra en tierras bajas desde las sabanas de Colombia y Venezuela hasta el norte de
Argentina (Miller & Bergsten, 2016). Las 6 especies descritas corresponden con Brasil,
Bolivia y Argentina (Nilsson, 2015). En el presente trabajo se encontró en caño de Sucre
casi a nivel del mar (Mapa 3.12).
Distribución Hydrodessus J. Balfour-Browne, 1953: Es un género que solo se encuentra en
Suramérica y presenta 31 especies, todas distribuidas entre la Amazonía, Orinoquía y el
escudo de las Guayanas (Miller, 2016b; Nilsson, 2015). Se sabía que las especies
H.amazonensis y H.nanayensis se encontraban en la Amazonía peruana (Iquitos) en el río
Amazonas y afluentes cercanos (Spangler, 1966). Recientemente se describió a H.keithi
______ 62
para el piedemonte de la Orinoquía en el departamento del Meta y el piedemonte
amazónico de Ecuador, y hay especies que se distribuyen cerca de la frontera con
Venezuela (Miller, 2016b). No se encontró en el presente estudio pero es posible que este
distribuido por toda la Amazonía y Orinoquía colombiana.
Distribución Liodessus Guignot, 1939: El género se distribuye en las regiones tropicales de
América y África, el Neártico y Nueva Zelanda (Alarie et al., 2007). Este género se encontró
asociado a cuerpos de agua lénticos y lóticos entre el nivel del mar y 2.700 m.s.n.m., siendo
el integrante de la tribu Bidessini de mayor variación altitudinal (Mapa 3.13). Se sabe que
L.bogotensis fue descrita para Bogotá (Nilsson, 2015).
Distribución Neobidessus Young, 1967: Es otro género de tierras bajas del Neotrópico con
distribución desde el sur de EEUU hasta el sur de Brasil (Miller & Bergsten, 2016). Solo se
conocen dos especies en el Neártico (Epler, 2010). En el Neotrópico existen 29 especies,
con N.ayapel descrita para el departamento de Córdoba, N.bolivari para Bolívar,
N.confusus para el Atlántico (Nilsson, 2015) y N.hylaeus para el Magdalena (Young, 1977).
En la presente sinopsis se encontró en caños del Magdalena Medio por debajo de 170
m.s.n.m. (Mapa 3.14).
Distribución Uvarus Guignot, 1939: Es un género Pantropical, del Neártico y de la región
australiana, y en el Neotrópico tiene algunas especies reportadas para Centroamérica y
Brasil (Nilsson, 2015). Se encontró en una quebrada de alta montaña a 3.465 m.s.n.m.,
cerca a Bogotá (Mapa 3.15). Es un género complejo taxonómicamente y es posible que en
realidad sea polifilético (Epler, 2010). No se descarta que la especie en Brasil y la reportada
aquí correspondan a otro género.
Tribu Hydrovatini
Distribución Hydrovatus Motschulsky, 1853: Hydrovatus es un género cosmopolita del
cual se reconocen más de 200 especies válidas en la actualidad, varias para el Neotrópico
(Nilsson, 2015). Se encontró principalmente asociado a ciénagas y humedales de tierras
bajas así como canales y caños por debajo de 20 m.s.n.m., en las cuencas del Magdalena y
el Caribe (Mapa 3.16).
Distribución Queda Sharp, 1882: Es un género neotropical cuyas especies han sido
descritas hasta el momento para Brasil (Nilsson, 2015). Sin embargo se conoce que
______ 63
Q.youngi se distribuye en Panamá, Venezuela y Brasil (Biström, 1990), y es posible
localizarlo en el país.
Tribu Hyphydrini
Distribución Desmopachria Babington, 1841: Este género contiene más de 110 especies
del Nuevo Mundo (Nilsson, 2015). La mayor parte de ellas se localizan en el Neotrópico y
para Colombia se conoce a D.challeti en los departamentos de Quindío y Antioquia (Miller,
2001a) ubicados en la cuenca del Magdalena. Además para la presente sinopsis se
encontró que el género está asociado a ecosistemas lóticos y lénticos con altitud entre el
nivel del mar y 250 m.s.n.m., en las cuencas Caribe, Orinoquía y Amazonía (Mapa 3.16).
Tribu Methlini
Distribución Celina Aubé, 1837: Se encontraron especímenes de este género asociados a
sistemas lénticos, lóticos y humedales entre el nivel del mar y 1.000 m.s.n.m., para las
cuencas del Magdalena, Caribe, Amazonía y Orinoquía (Mapa 3.17). Este género está
ampliamente distribuido en el Nuevo Mundo y se reconocen de él 34 entidades válidas
(Nilsson, 2015).
Tribu Pachydrini
Distribución Pachydrus Sharp, 1882: Con solo 9 especies descritas a la fecha es un género
que se distribuye principalmente en el Neotrópico, incluyendo el Caribe y una especie que
llega a la península de Florida (Nilsson, 2015). En Colombia puede encontrarse en tierras
bajas (Miller & Bergsten, 2016). Para este estudio se encontró en ecosistemas lóticos y
lénticos por debajo de 1.100 m.s.n.m., para las cuencas del Caribe, Magdalena, Orinoquía y
Amazonía (Mapa 3.17).
Tribu Vatellini
Distribución Derovatellus Sharp, 1882: Este género se encontró en sistemas fluviales con
poca corriente entre 100 y 2.700 m.s.n.m., para la cuencas del Magdalena y el Caribe (Mapa
3.18). Es un género principalmente del África tropical con algunas especies del Neártico, el
Oriente asiático y el Neotrópico (Miller & Bergsten, 2016). En América hay especies
descritas para el sur de la Florida, Puerto Rico, Ecuador, Perú, Brasil y el norte de Argentina
(Nilsson, 2015).
______ 64
Distribución Vatellus Aubé, 1837: Es un género de Centro y Suramérica con 15 especies
descritas (Nilsson, 2015), que se ubican principalmente en tierras bajas (Miller & Bergsten,
2016). Se encontró únicamente para la cuenca del Caribe a menos de 20 m.s.n.m. (Mapa
3.18).
Subfamilia Laccophilinae
Tribu Laccophilini
Distribución Laccodytes Régimbart, 1895: Recientemente L.pumilio pasó al género
Laccomimus (Toledo & Michat, 2015), es decir que en la actualidad Laccodytes cuenta con
11 especies que se distribuyen en Suramérica y el Caribe (ver Nilsson, 2015). Se encontró
en ecosistemas lóticos entre 90 y 350 m.s.n.m., para las cuencas del Magdalena, Orinoquía
y Amazonía (Mapa 3.19).
Distribución Laccomimus Toledo & Michat, 2015: Este género recientemente propuesto,
salió de especímenes que generalmente se clasificaban como posibles Laccodytes, y se
distribuye en Suramérica desde el norte de Argentina, Centroamérica y el Caribe hasta el
sur de La Florida (Toledo & Michat, 2015). Se reconocen 12 especies de las cuales L.malkini
se describió para el departamento del Amazonas, mientras L.distinctus tiene paratipos para
el río Frio en Magdalena (op.cit). Aquí se encontró asociado a aguas con corriente del
sistema del estero La Lipa en Arauca a 145 m.s.n.m., es decir que su distribución hace parte
de las cuencas del Caribe, Orinoquía y Amazonía (Mapa 3.19).
Distribución Laccophilus Leach, 1815: Es un género con más de 260 especies casi
cosmopolita, que está ausente en las islas del Pacífico asiático (Nilsson, 2015). Se encontró
que en Colombia es uno de los géneros de coleópteros acuáticos de mayor frecuencia,
distribuyéndose en ecosistemas lóticos y lénticos de todas las megacuencas hídricas del
país entre el nivel del mar y 1.800 m.s.n.m. (Mapa 3.20). Pese a que varias especies han sido
descritas para los países circunvecinos (Panamá, Venezuela, Ecuador, Brasil, Perú; ver
Nilsson, 2015), a la fecha no hay especies descritas para Colombia.
Comentarios
El género Agaporomorphus es un género de tierras bajas en Suramérica principalmente de
Brasil, Perú, Venezuela cuyas especies habitan zonas inundadas del bosque húmedo
tropical conservado (Hendrich et al., 2015) y en riachuelos de fondo arenoso cubierto por
______ 65
vegetación arbórea (Miller, 2014), por lo tanto es posible que se distribuya en la Amazonía
colombiana. En Suramérica se encuentra también el género Hypodessus, que contiene 6
especies que se distribuyen desde Argentina, Brasil, Perú y Guayana Francesa (Nilsson,
2015). Se sabe que H.frustrator se encuentra en el río Amazonas cerca a Iquitos (Spangler,
1966), localidad que posee una latitud similar a Leticia en Colombia. No se descarta que
Hypodessus se encuentre en el departamento de Amazonas.
Un género del Nuevo Mundo que se distribuye por Centroamérica, el Caribe y el Neártico
es Neoclypeodytes, que contiene 26 especies incluyendo N.curtulus en Panamá y
N.anasinus en Jamaica (Nilsson, 2015; Miller, 2001c) . Es un género raro en colecciones y
suele confundirse con Liodessus (Miller, 2001c). Es posible que se localice en la isla de San
Andrés o en la parte nor-occidental del país.
Recientemente se describió el género Zimpherus para el escudo guayanés venezolano
(Miller & Wheeler, 2015) muy cerca de la frontera colombiana del departamento de la
Guainía. El género Fontidessus tiene siete especies en el Neotrópico todas asociadas a
ambientes higropétricos del escudo de la Guayanas (Miller & Montano, 2014). Según Miller
& Spangler (2008) las especies F.wheeleri, F.ornatus y F.toboganensis se encuentran en
Venezuela estado de Amazonas, cerca a la frontera con Colombia. No se descarta en
Colombia la presencia de Zimpherus y Fontidessus, principalmente para el oriente de
Vichada y Guainía en los afloramientos del escudo Guayanés.
Otros géneros que se han encontrado en el escudo de las Guayanas son Belladessus (Miller
& Short, 2015), Incomptodessus y Spanglerodessus (Miller & García, 2011) y Tepuidessus
(Miller & Bergsten, 2016). Sin embargo a la fecha son géneros mono-específicos cuyas
localidades tipo distan bastante de la frontera con Colombia. Es menor la posibilidad de
que estos géneros estén en el territorio colombiano.
Se sabe que existen varios géneros que se adaptaron a la vida en el agua dentro de cuevas,
generalmente endémicos con una distribución muy localizada (Miller & Bergsten, 2016).
No se descarta que existan algunas especies con este hábito en el país.
3.5 CARABIDAE Latreille, 1802
Esta familia se encuentra relacionada con los ecosistemas acuáticos, especialmente porque
posee muchas especies de hábitos ribereños (periacuáticos) muchos facultativos (Jäch &
______ 66
Balke, 2008). Las especies de Carabidae también son reconocidas por ser parte
fundamental de zonas ribereñas conservadas. Se ha observado que en programas de
reconexión de zonas riparias reaccionan muy rápidamente distribuyéndose por las nuevas
zonas en conservación (Günther & Assmann, 2005) o abandonadas. Es decir que tienen
altas tasas de recolonización, característica que permite una elevada diversidad beta del
ensamblaje (Tonkin et al., 2015) y en general la diversidad es más alta luego de la
restauración de dichas zonas ribereñas (Januschke & Verdonschot, 2016). En zonas
afectadas por metales pesados se ha encontrado una alta acumulación de cadmio en
organismos de esta familia (Ghannem et al., 2016).
Tiene varias especies estrechamente relacionadas con los bordes de cuerpos de agua y
playas, con hábitos de ocupar el epilitoral (arriba de la zona de inundación), supralitoral
(entre la zona de inundación y la línea del agua; incluye la zona de salpicadura) y eulitoral
(apenas arriba de la línea del agua; periacuáticos estrictos) (Jäch, 1998). Han sido utilizados
para medir el impacto y disturbio del régimen hidrológico y la acumulación de sedimentos
(Gerisch, 2011). Esta familia ha contribuido a la teorización de varios conceptos en
ecología, que incluye selección de áreas para conservación, manejo y conectividad de
hábitats, indicadores ambientales y de disturbio, entre otros (Kotze et al., 2011).
Carabidae tiene hábitos polífagos y muchas especies se especializaron en el consumo de
insectos y arvenses problemas de cultivos comerciales, lo que convierte a dicha familia en
una de las más destacadas en el control biológico (Lee, Menalled & Landis, 2001). Algunos
de dichos géneros tienen especies con larvas que se alimentan específicamente de
insectos playeros (Frank, Erwin & Hemenway 2009; Weed 2003), y otros son parasitoides
de pupas de Adephaga acuáticos (Martínez, 2005).
Filogenia
Aunque se sabe que las familias acuáticas especializadas de Adephaga hacen parte de
varios linajes, las terrestres o también llamadas Geadephaga son un clado que se ha
presentado como monofilético (Beutel et al., 2013; Dressler & Beutel, 2010; Maddison et
al., 2009). Sin embargo la separación de las familias aún presenta falta de claridad. En las
más reciente filogenias se incluye los clados Rhysodini, Cicindelinae y Paussinae dentro de
Carabidae (Arndt, Beutel & Will, 2016). En otras se excluye por ejemplo Rhysodidae
(Mckenna et al., 2015).
______ 67
Taxonomía
Los adultos poseen las metacoxas contiguas o muy cercanas, pronoto marginado,
mandíbulas bien desarrolladas, élitros estriados y sedas sensoriales notorias en el dorso
(Casari & Ide, 2012). Son generalmente deprimidos, con un ángulo definido entre el
pronoto y los élitros, color usualmente oscuro, algunas veces metalizado, con cabeza
prognata y generalmente alargada (Arndt et al., 2016). La mayoría de especies poseen seis
ventritos, la tibia de la pata anterior lleva una concavidad con sedas que utiliza para limpiar
las antenas, y el trocánter de la pata posterior es notoriamente alargado (Martínez, 2005).
Las larvas de esta familia son campodeiformes que son esbeltas y ágiles, y tienen una
esclerotización evidente en los segmentos post-cefálicos (Beutel et al., 2014). Son
fácilmente confundibles con larvas de Staphylinidae, pero la presencia de dos uñas en las
patas de las larvas de Carabidae permite la rápida diferenciación.
Para la determinación de los adultos a nivel genérico se puede seguir a Martínez (2005).
Distribución
Es una de las más diversas de Coleoptera, cosmopolita, y contiene alrededor 37.600
especies separadas en más de 2.000 géneros (Arndt et al., 2016). En Colombia se conocen
26 géneros de Carabidae hidrófilos asociados a los márgenes y playas de ríos, lagos y
humedales (Martínez, 2005). En la presente síntesis se determinaron solo hasta familia y se
les halló de forma ubicua asociados a ecosistemas lénticos y lóticos entre el nivel del mar y
3.200 m.s.n.m., en todas las megacuencas hídricas colombianas (Mapa 3.21).
Según Martínez (2005) de las seis subfamilias de Carabidae en Colombia solo Paussinae y
Harpalinae presentan representantes periacuáticos. En Paussinae Pheropsophus habita
zonas ribereñas de lagos y pequeños ríos y Brachinus está asociado a riberas con bosque
(nativo) en tierras bajas.
La subfamilia Harpalinae es la más diversa en Colombia y exhibe 24 géneros hidrófilos
segregados en 11 tribus, siendo Harpalini y Lachnophorini las que más géneros
periacuáticos presentan (6 cada una) (Martínez, 2005). Según la última autora Chlaenius
vive a orillas de fuentes de agua en matriz de bosques andinos, Lachnophorus,
Tetragonoderus y Trichognathus viven en tierras bajas asociados a playas arenosas de ríos,
Colliuris, Oodinus, Oxycrepis, Amblygnathus y Amphitasus habitan la hojarasca asoleada
______ 68
del borde de humedales principalmente en tierras bajas, Anisocnemus viven cerca a
cuerpos de agua de fondo arcilloso, Selenophorus y Stenomorphus vive en tierras
pantanosas en áreas abiertas, Pogonodaptus en riberas de humedales abiertos,
Stenolophus habita morichales y cananguchales, Dailodontus está asociado a riberas
inundables (de ríos y caños), Anchonoderus y Glyptolenus se encuentran en playas
pedregosas en detritos húmedos dejados por el río, Aporesthus vive cerca de áreas
encharcadas dentro del bosque húmedo, Calybe habita las riberas de cuerpos de agua
escarpados con suelo arcilloso, Euphorticus es ubicuo en orillas de humedales de tierras
bajas, Adrimus habita las orillas de sistemas lénticos de tierras bajas, Stenocrepis ocupa la
ribera de ecosistemas lénticos y lóticos en sectores abiertos, Coptia viven en tierras bajas
en bosques inundables asociados a tierras pretas con palmas.
______ 69
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______ 75
MAPAS ADEPHAGA
Nota: Los puntos de distribución ubicados en los mapas a continuación,
obedecen a aquellos obtenidos luego de visitar las colecciones. Para la
distribución según otros autores ver el texto y el Anexo II.
______ 76
Mapa 3.1. Distribución de Enhydrus y Macrogyrus
(Gyrinidae).
Mapa 3.2. Distribución de Gyretes y Gyrinus
(Gyrinidae).
Mapa 3.3. Distribución de Haliplus (Haliplidae). Mapa 3.4. Distribución de Hydrocanthus (Noteridae).
______ 77
Mapa 3.5. Distribución de Mesonoterus y Pronoterus
(Noteridae).
Mapa 3.6. Distribución de Suphis y cf. Liocanthydrus
(Noteridae).
Mapa 3.7. Distribución de Suphisellus (Noteridae). Mapa 3.8. Distribución de Rhantus y Platynectes
(Dytiscidae).
______ 78
Mapa 3.9. Distribución de Aglymbus y Copelatus
(Dytiscidae).
Mapa 3.10. Distribución de Hydrodytes y Megadytes
(Dytiscidae).
Mapa 3.11. Distribución de Notaticus y Thermonectus
(Dytiscidae).
Mapa 3.12. Distribución de Anodocheilus y
Hemibidessus (Dytiscidae).
______ 79
Mapa 3.13. Distribución de Bidessodes y Liodessus
(Dytiscidae).
Mapa 3.14. Distribución de Bidessonotus y
Neobidessus (Dytiscidae).
Mapa 3.15. Distribución de Brachyvatus y Uvarus
(Dytiscidae).
Mapa 3.16. Distribución de Hydrovatus y
Desmopachria (Dytiscidae).
______ 80
Mapa 3.17. Distribución de Celina y Pachydrus
(Dytiscidae).
Mapa 3.18. Distribución de Derovatellus y Vatellus
(Dytiscidae).
Mapa 3.19. Distribución de Laccodytes y Laccomimus
(Dytiscidae). Mapa 3.20. Distribución de Laccophilus (Dytiscidae).
______ 81
Mapa 3.21. Distribución de Carabidae.
______ 82
Capítulo 4
SUBORDEN MYXOPHAGA
El suborden Myxophaga puede ser el menos estudiado entre los Coleoptera, posiblemente
debido a su talla pequeña y los hábitats específicos que frecuenta (Short et al., 2015). Por
lo general no pasan de 3 mm de largo, y se asocian con ambientes lóticos desde muy alta
a baja velocidad de corriente, siendo acuáticos verdaderos a paracuáticos que habitan
zonas ribereñas o ambientes higropétricos (Beutel, 2016). En la actualidad se conocen
cerca de 100 especies descritas alrededor del mundo (Short et al., 2015).
Una apomorfía del grupo es el hecho que la mandíbula izquierda posee una prosteca
movible (Anton & Beutel, 2006). Entre algunas características se distingue el hecho de
presentar ausencia de galea en la maxila, cavidades procoxales originadas de la propleura
(la cual es visible), carencia de mecanismo elástico para doblar las alas (las cuales se doblan
con ayuda de movimientos abdominales) y celda oblonga en las alas posteriores (Casari &
Ide, 2012). Actualmente se considera que Myxophaga es el clado hermano de Polyphaga,
con ancestro común que se remonta hasta el Triásico (Beutel & McKenna, 2016).
Clave para las familias de Myxophaga. Adultos
Esta clave fue elaborada a partir de Casari & Ide (2012), Segura, Valente-Neto & Fonseca-
Gessner (2011) y White & Roughley (2008), con aportes de Beutel & Raffaini (2003) y
Navarrete-Heredia, Cortés-Aguilar & Beutel (2005). Incluye las familias presentes y posibles
en el territorio colombiano, más Torridincolidae de distribución suramericana1.
1 La familia Torridincolidae tiene distribución en África, Asia y Suramérica. La mayor diversidad se ha
hallado en Suramérica, pero solo se ha reportado para el escudo de Guayanas (Benetti & Hamada, 2016), Brasil (Spangler, 1980; Reichardt, 1973) y Paraguay (Shepard, Barr & Aguilar-Julio, 2013).
______ 83
1. Antena de 4 segmentos, con el segmento apical claramente más largo y ancho que los restantes;
tarsos con los segmentos fusionados (1-1-1) y una sola uña; cuerpo con aspecto rugoso; en
ambientes ribereños cerca al margen de ríos …………… LEPICERIDAE* Hinton, 1936 (1882);
Lepicerus Motschulsky 1855
1’. Antena de 8-11 segmentos; el segmento apical puede ser el más largo pero no tan ancho como
los restantes; tarsos con los segmentos no fusionados y dos uñas; cuerpo variable pero sin aspecto
rugoso …………… 2
2. Antena con el segmento apical más ancho que largo o tan largo como ancho; antena con 11
segmentos y mazo de tres segmentos; coxas posteriores expandidas a lo ancho; tres ventritos
visibles; meso y metaesterno fusionados o parcialmente fusionados; cuerpo notoriamente convexo;
en el margen de ríos …………… SPHAERIUSIDAE Erichson, 1845; Sphaerius
2’. Antena con el segmento apical claramente más largo que ancho; antena con 8-11 segmentos y
mazo con un segmento; coxas posteriores no expandidas; más de tres ventritos visibles; meso y
metaesterno claramente separados; cuerpo ovalado o fusiforme…………… 3
3. Antena con 8-9 segmentos; élitro corto dejando libre 3-4 terguitos; abdomen con 6-7 ventritos;
forma fusiforme; organismos acuáticos …………… HYDROSCAPHIDAE LeConte, 1874
3’. Antena con 11 segmentos; élitro cubriendo todos los terguitos; abdomen con 4-5 ventritos;
forma ovalada; organismos higropétricos …………… TORRIDINCOLIDAE** Steffan, 1964
*Familia posible
**Familia del escudo de las Guayanas
3.1 LEPICERIDAE Hinton, 1936 (1882)
Los organismos de esta familia son semiacuáticos, y que habitan regiones ribereñas
predominantemente en cavidades de taludes, pequeñas rocas (Shepard, Roughley &
Porras, 2005) o en playas arenosas (Navarrete-Heredia et al., 2005). Sin embargo también
se les puede hallar en agroecosistemas que se encuentren cercanos a algún cuerpo de
agua lótico (Flowers, Shepard & Mera, 2010) Arce-Pérez & Morón, 2008). Algunas especies
se encuentran asociadas con especies de Georissus, Anacaena y Paracymus (Shepard et al.,
2005).
Filogenia
Se considera que Lepiceridae es monofilética y la familia basal de Myxophaga (Beutel,
2016) Anton & Beutel, 2006). Se ha propuesto como una autoapomorfia del grupo la
______ 84
bomba de esperma que posee, la cual es muy extraña en Coleoptera y tiene una
morfología específica, con dos apéndices unidos a una estructura central altamente
esclerotizada (Navarrete-Heredia et al., 2005), aparte de varias estructuras propias de los
adultos como la forma de la antena, las piezas bucales, la superficie tuberculada de la
cabeza (Anton & Beutel, 2006) y el pronoto.
Taxonomía
Las especies halladas tienen una antena característica única entre Coleoptera, con cuatro
segmentos y último segmento más ancho que los restantes, y los tarsos con todos los
tarsitos fusionados (Navarrete-Heredia et al., 2005). El pronoto y los élitros son muy
esculpidos, y existen varias carenas en el élitro (Shepard et al., 2005), que le otorgan a los
especímenes una característica críptica. Además hasta el momento las especies halladas
carecen de plastrón (Shepard et al., 2005; Flowers et al., 2010).
La (posible) larva madura es pequeña (1-3 mm), alargada, de lados aproximadamente
paralelos, antena con tres segmentos (otras larvas de Myxophaga con dos), con un área
multidentada en la prosteca, sin agallas, nueve segmentos abdominales vistos dorsalmente
(el noveno es alargado y con sedas largas), patas relativamente largas y esbeltas, de cuatro
segmentos y con una uña bien definida (Lawrence et al., 2013). La pupa aún es
desconocida para la ciencia (Navarrete-Heredia et al., 2005).
Distribución Lepicerus Motschulsky 1855: La familia Lepiceridae contiene únicamente al
género Lepicerus Motschulsky 1855, del cual se conocían dos especies para Centroamérica
(Shepard et al., 2005; Flowers et al., 2010). No obstante por la revisión de material de
colección se sabe que el género también se encuentra en Panamá (Arce-Pérez & Morón,
2008) y Venezuela (Navarrete-Heredia et al., 2005) y se ha encontrado una nueva especie
para Ecuador (Flowers et al., 2010). Al parecer puede llegar a ser frecuente, pero el hallazgo
de las especies puede estar limitado por el tipo de muestreo realizados (Navarrete-Heredia
et al., 2005). En el presente trabajo no fueron encontrados organismos de esta familia, pero
por la posición geográfica de las especies hasta ahora descritas, muy posiblemente
Lepicerus se encuentre en Colombia.
______ 85
3.2 HYDROSCAPHIDAE LeConte, 1874
Todas la especies de la familia se relacionan con ambiente lóticos y se ubican desde los
márgenes con grava, hasta zonas higropétricas, pasando por las películas de agua que
cubren las rocas (Short et al., 2015). En hábitats higropétricos o en sectores de arena
inundada contiguos, se pueden encontrar en gran número (Vanin, Beutel & Arce-Pérez,
2016). Se puede hallar varias especies conviviendo en la misma área, lo que puede
dificultar la asociación entre machos y hembras (Fikáček & Šípková, 2009). Por su tamaño
suele aparecer en el tamizado más fino de las muestras con macroinvertebrados. Al
parecer tanto adultos como larvas se alimentan de algas (Vanin et al., 2016; Casari & Ide,
2012).
La familia está presente en gran parte del globo, ausente en África subsahariana (salvo en
Madagascar) y Australia, y en la actualidad se considera 31 especies válidas de
Hydroscaphidae contenidas en cuatro géneros, todos presentes en la región Neotropical
(Short et al., 2015).
Filogenia
Hydroscaphidae se considera un clado monofilético inferido por genes moleculares,
nucleares (Short et al., 2015), así como morfológicos (Beutel, Maddison & Haas, 1999). Se
consideraban apomorfías del grupo la presencia de pubescencia en los segmentos
abdominales 5-7 y el mentum fusionado con el submentum, pero la descripción de nuevas
especies y géneros indican que son caracteres variables (Short et al., 2015; Short, Joly &
García, 2010). Sin embargo se considera que Hydroscapha es el grupo hermano de los
demás géneros (Short et al., 2015).
Taxonomía
La especies de la familia presentan forma fusiforme, escleritos abdominales fusionados
(Short et al., 2015), parte dorsal del abdomen expuesta debido a que los élitros son cortos,
ojos relativamente grandes pero integrados al contorno de la cabeza (salvo en Confossa) y
metafémur parcialmente cubierto por la placa metacoxal (Casari & Ide, 2012). La mayoría
de especies presentan plastrón dorsalmente en el tergito IV salvo en aquellas de Yara y
Confossa (Short et al., 2015). Se ha indicado que la separación de especies en Hydroscapha
puede ser una tarea ardua por la similaridad morfológica de los machos incluyendo el
edeago (Fikáček & Šípková, 2009).
______ 86
Clave para los géneros de Hydroscaphidae. Adultos
La siguiente clave es una traducción adaptada del trabajo de Short et al. (2015) y presenta
los géneros que se han encontrado en el presente trabajo como aquellos que se espera su
ocurrencia (ver más adelante).
1. Ojos fuertemente protruidos, bulbosos; élitros con carenas longitudinales y/o grandes
punteaduras; margen posterior de los segmentos abdominales 5-7 con muescas provistas con
mechones de sedas …………… Confossa* Short, Joly, García, & Maddison, 2015
1’. Ojos no protruidos, hacen parte del borde continuo de la cabeza; élitros sin carenas ni
punteaduras; margen posterior de los segmentos abdominales sin muescas ni mechones con sedas
…………… 2.
2. Antena con cinco segmentos; margen posterior de los segmentos abdominales 5-7 finamente
crenulados …………… Scaphydra Reichardt, 1973
2’. Antena con ocho segmentos; margen posterior de los segmentos abdominales 5-7 lisos
…………… 3.
3. La metacoxa no cubre el fémur posterior; trocánter de la pata posterior con una línea de espinas
en el margen posterior; tergito IV sin pubescencia; parte dorsal de élitros y pronoto con sedas
dispuestas de forma densa; mentum y submentum no fusionados ……………Yara* Reichardt &
Hinton, 1976
3’. La metacoxa se expande a manera de placa, cubre el fémur posterior en su parte basal; trocánter
de la pata posterior sin línea de espinas; tergito IV con pubescencia; parte dorsal de élitros y
pronoto con pocas sedas esparcidas; mentum y submentum fusionados …………… Hydroscapha
LeConte, 1874
*Género posible
Distribución Hydroscapha LeConte, 1874: El género Hydroscapha se encuentra en casi
todas las regiones del planeta, es el más diverso de la familia y se reconocen de él 16
especies en la actualidad (Hall & Short, 2010). Para el Neotrópico se ha indicado que el
género se distribuye entre México y Perú aunque no se habían descrito las especies
(Reichardt, 1973). Recientemente se describió la primera especie para Suramérica en
Venezuela (Hall & Short, 2010). En Suramérica el género parece estar relacionado con
arroyos con grava en el piedemonte de Los Andes (Short et al., 2015). En la presente
reseña se halló en altitudes entre 150 y 1.000 m.s.n.m., en ríos y quebradas de las cuencas
del Magdalena y Amazonía, así como en la serranía de La Lindosa en la cuenca del río
Orinoco (Mapa 4.1).
______ 87
Distribución Scaphydra Reichardt, 1973: A la fecha se han descrito especies únicamente
para Brasil (Reichardt, 1973), relacionadas con el escudo Brasilero, y se sabe que existen
varias especies por describir en el escudo de las Guayanas particularmente en territorio
venezolano (Short et al., 2015). En el presente trabajo se encontró especímenes de
Scaphydra para la serranía de La Lindosa en el Guaviare, entre 200 y 220 m.s.n.m. Esta
formación hace parte del escudo de las Guayanas en Colombia y la cuenca de la Orinoquía
(Mapa 4.2).
Distribución Yara Reichardt & Hinton, 1976: Es un género de distribución exclusiva en el
Neotrópico que se encuentra en Panamá, Venezuela y Brasil (Short et al., 2010), y se
conoce que se distribuye hasta Nicaragua (Short et al., 2015). Recientemente se describió a
Y.maculata para el territorio venezolano (Short et al., 2010) cerca de la frontera con
Colombia en el departamento del Vichada. La posibilidad que se distribuya en el territorio
colombiano es alta. Se encontró un espécimen por confirmar de este género en la serranía
de La Lindosa (220 m.s.n.m.), departamento de Guaviare, Orinoquía (Mapa 4.2).
Comentarios
A la fecha Confossa solo se ha hallado en Venezuela, pero el lugar de distribución es
cercano a la frontera con Colombia en las formaciones rocosas del escudo de la Guyana
(Short et al., 2015). Por tal razón no se descarta la posibilidad de encontrar el género en
Vichada o Guainía, o aún en otros departamentos donde esté la formación de la Guayana.
3.3 SPHAERIUSIDAE Erichson, 1845
Son organismos que viven cerca a los bancos y zonas ribereñas de los ríos (Kirejtshuk,
2009). Algunas especies se les hallan dentro de la hojarasca, o asociados con sectores
sombreados con arena y grava en cuencas con bosque conservado a intervenido (Hall,
2003). Otras se encuentran en la materia orgánica depositada entre gramíneas del borde
del cauce (Beutel & Raffaini, 2003). Se les encuentra junto con especies de las familias
Limnichidae, Hydraenidae e Hydroscaphidae, y al parecer larvas y adultos se alimentan de
algas (Beutel & Arce-Pérez, 2016).
Es una familia que en la actualidad posee solo el género Sphaerius. Recientemente se
descubrió un género extinto (Burmasporum) en ámbar de Myanmar (Kirejtshuk, 2009). Se
______ 88
han descrito 19 especies a nivel global (Beutel & Arce-Pérez, 2016). Debido a su tamaño y
falta de muestreos apropiados, el conocimiento y distribución real de esta familia puede
haber sido subestimada (Beutel & Raffaini, 2003; Reichardt, 1973).
Filogenia
Dentro de Myxophaga se ha encontrado que Sphaeriusidae es el clado hermano de
Hydroscaphidae (Beutel, 2016; Beutel et al., 1999). Es una familia monofilética, estatus
soportado por el tamaño de su cuerpo, la forma hemisférica (globosa), la presencia de tres
pares de ganchos en la parte posterior del abdomen (Beutel & Arce-Pérez, 2016).
Taxonomía
Los adultos miden entre 0,5 y 1,2 mm, de colores oscuros entre el café y el negro, élitros
glabros (brillantes), antenas con sedas largas en los segmentos apicales (Hall, 2003). La
parte central del meso y metaesterno están fusionadas (Beutel & Raffaini, 2003) con la
línea de separación obliterada. Los tarsos poseen tres segmentos, las coxas posteriores son
contiguas y anchas, el abdomen posee solo tres ventritos visibles y antena con 11
segmentos (Reichardt, 1973). Las larvas son pálidas, anchas, moderadamente deprimidas,
con tergitos provistos con espiráculos sobre una estructura ovalada y patas cortas con una
uña fuerte (Beutel & Arce-Pérez, 2016).
Anteriormente la familia fue denominada Microsporidae o Sphaeriidae, pero su nombre se
aclaró cuando se dictaminó que Waltl fue el primero que incorporó el concepto del género
al nombre Sphaerius, así Microsporus se designó sinónimo junior del primero, y se asignó
el término Sphaeriidae a la familia de bivalvos que contiene el género Sphaerium (ICZN,
2000).
Distribución Sphaerius Waltl, 1838: Se sabe que se distribuye en el Nuevo Mundo. Hay tres
especies del Neártico y S.tropicus fue reportado para Guatemala (Reichardt, 1973), Ecuador
(Beutel & Raffaini, 2003) y el género se conoce en México (Arce-Pérez, Gómez-Anaya &
Novelo-Gutiérrez, 2010). Para Suramérica se ha reportado otras posibles especies para
Ecuador, Venezuela, Perú y Argentina (Beutel & Raffaini, 2003). En Colombia se encontró
en la presente sinopsis para la cuenca del río Atrato, asociado a orillas conservadas a 8
m.s.n.m. (Mapa 4.3). Los especímenes hallados concuerdan con la especie en Venezuela
según Beutel & Raffaini (2003), por su tamaño y cabeza moderadamente alargada.
______ 89
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______ 91
MAPAS MYXOPHAGA
Nota: Los puntos de distribución ubicados en los mapas a continuación,
obedecen a aquellos obtenidos luego de visitar las colecciones. Para la
distribución según otros autores ver el texto y el Anexo II.
______ 92
Mapa 4.1. Distribución de Hydroscapha
(Hydroscaphidae).
Mapa 4.2. Distribución de Scaphydra y cf. Yara
(Hydroscaphidae).
Mapa 4.3. Distribución de Sphaerius (Sphaeriusidae).
______ 93
Capítulo 5
SUBORDEN POLYPHAGA
Como su nombre lo indica en este suborden se incluyen familias con muchos hábitos
alimenticios, carroñeros, xilófagos, fitófagos, carnívoros, etc. De Polyphaga se considera
actualmente que existen más de 370.000 especies descritas y de ellas el 1,25% son
consideradas como acuáticas (Jäch & Balke, 2008). Además existen varias especies que son
exclusivas de las riberas (riparios, ribereños) o fitófagas de plantas acuáticas, y aparecen
con frecuencia en los muestreos de ecosistemas acuáticos. Dichas especies no se pueden
desarrollar sin la existencia de un cuerpo de agua cercano. Otras especies son facultativas,
es decir que pueden estar bien cerca del agua o no, y se acercan a las fuentes de agua
para aprovechar recursos en determinado momento. Se ha considerado las especies de
litoral, orillas, fitófagas de macrófitas y las ribereñas facultativas como coleópteros
“paracuáticos” (Jäch & Balke, 2008) o “semiacuáticos” (White & Brigham, 1996).
Dependiendo de la familia se pueden hallar mayor o menor número de especies asociadas
a fuentes de agua, ya sean acuáticos verdaderos o periacuáticos (estrictos o facultativos).
Clave para las familias de Polyphaga. Adultos.
En esta clave se incluyen las familias de Polyphaga que se encontraron en este trabajo, más
aquellas que la bibliografía indica como presente en la región. Se dejaron por fuera
familias que se conocen en el neotrópico y que se han reportado en otras latitudes con
integrantes semiacuáticos como Tenebrionidae, Salpingidae, Histeridae, Melyridae (White
& Roughley, 2008) pero que no se conocen representantes con dicho habito en el país. Por
el contrario se incluyeron familias que regularmente no son tenidas en cuenta como
semiacuáticas pero que fueron encontradas con frecuencia en este trabajo como
Cantharidae y Anthicidae (ver más adelante). Para la construcción de esta clave se tomaron
aportes de Ferreira-Jr. et al. (2014), Casari & Ide (2012), Epler, (2010), Archangelsky et al.
(2009) y Triplehorn, Johnson & Borror, 2005.
______ 94
1. Cabeza pronunciada hacia el frente formando un rostro (a manera de hocico); antena geniculada
(fuertemente doblada luego de un escapo largo); coxa posterior globular ………………
CURCULIONIDAE Latreille, 1802
1’. La cabeza no forma un rostro; si la antena es geniculada entonces la coxa posterior es trasversa o
alargada pero nunca globular ……………… 2.
2. Élitros cortos dejando expuestos tres o más tergitos abdominales y el pigidio; élitros
generalmente truncados; coxas anteriores generalmente contiguas que pueden ser trasversas,
globulares o cónicas; generalmente con 6 o 7 ventritos (5 en Pselaphinae); tarsos anteriores,
intermedios y posteriores generalmente con el mismo número de tarsitos (2-2-2 a 5-5-5); tarsitos
no lobulados ……………… STAPHYLINIDAE Latreille, 1802 (en parte)
2’. Élitros largos dejando expuesto a lo sumo un tergito y/o el pigidio; élitros variables raramente
truncados; coxas anteriores variables; con 4-8 ventritos; en ocasiones con tarsitos lobulados o
bilobulados ……………… 3.
3. Antenas lameladas, con los últimos tres segmentos mucho más anchos que largos; 6 ventritos
expuestos; tibia anterior aplanada y con borde externo de forma aserrada, sin espinas; pigidio
expuesto; fórmula tarsal 5-5-5 ……………… SCARABAEIDAE Latreille, 1802
3’. Antenas generalmente no lameladas, de estarlo entonces con solo 5 ventritos expuestos; tibia
anterior de forma diferente, si esta aplanada entonces con espinas fuertes; pigidio generalmente
oculto; fórmula tarsal variable ……………… 4.
4. Antenas con 11 antenómeros pubescentes; antenas terminando en forma de mazo poco
compacto de 2-3 antenómeros, generalmente de largo y ancho similar; alas posteriores (cuando
están presentes) reducidas, sin venas y con una líneas de sedas largas bordeando el margen
posterior (flecos); formula tarsal generalmente 3-3-3 aunque los tarsos en la pata anterior pueden
ser 0-2 segmentados; especies pequeñas generalmente inferiores a 2 mm de largo ………………
PTILIIDAE Heer, 1843
4’. Antenas con 10-13 antenómeros; si presentan terminación en forma de mazo entonces los
segmentos basales sin pubescencia; alas posteriores con venas distintivas y generalmente sin flecos;
formula tarsal variable; tamaño variable generalmente superior a 1 mm de largo ……………… 5.
5. Antenas frecuentemente asimétricas con 7-9 antenómeros; antenas terminando en forma de
mazo multisegmentado (club) pubescente, con 3-5 antenómeros finales más anchos o igual de
anchos que de largos; palpos maxilares generalmente tan largos o más largos que las antenas, sin
son más cortos entonces el labro es membranoso; parte ventral frecuentemente con pubescencia
hidrófoba ……………… 6.
5’. Antenas simétricas o no con 10-13 antenómeros; las antenas no terminan en mazo
multisegmentado, aunque pueden existir antenómeros más anchos que largos; palpos maxilares
______ 95
generalmente más corto que las antenas; labro por lo general bien esclerotizado; parte ventral
puede tener o no pubescencia hidrófoba ……………… 10.
6. Antenas con 9 antenómeros; mazo de la antena con 5 antenómeros; abdomen con 6-7 ventritos;
tamaño generalmente inferior a 3 mm ……………… HYDRAENIDAE Mulsant, 1844
6’. Antenas con 7-9 antenómeros; mazo de la antena con 3-4 antenómeros; abdomen con 5
ventritos; tamaño de 1 a 40 mm ……………… 7.
7. Pronoto extendido hacia adelante, ocultando parcial o totalmente la cabeza; tarsos
aparentemente de 4 artejos (el primero muy reducido); élitros con hileras de punteaduras evidentes
en ocasiones acompañadas con crestas ……………… 8.
7’. Pronoto no extendido hacia adelante; la cabeza se observa claramente desde arriba aunque a
veces esta parcialmente retraída; fórmula tarsal 5-5-5 o 5-5-4; élitros con o sin hileras de
punteaduras ……………… 9.
8. Coxas posteriores ampliamente separadas, con el proceso intercoxal evidente y truncado; primer
ventrito mucho más largo que el segundo; disco del pronoto sin crestas ni expansiones, aunque a
veces da apariencia irregular; ojos no divididos por la parte lateral de la cabeza; tamaño de 2 mm o
menos ……………… GEORISSIDAE* Laporte, 1819
8’. Coxas posteriores poco separadas, con el proceso intercoxal delgado; primer ventrito muy corto
dando la apariencia de existir solo 4 ventritos; disco del pronoto con crestas y/o expansiones; ojos
parcial o totalmente divididos por la parte lateral de la cabeza; tamaño de 4 mm o menos
……………… EPIMETOPIDAE Zaitzev, 1908
9. Pronoto más angosto que los élitros; tibias de las patas intermedias sin fila de sedas largas; élitros
con hileras de punteaduras evidentes; pronoto y élitro de colores metalizados; ojos protruidos;
sutura frontoclipeal evidente ……………… HYDROCHIDAE C.G. Thomson, 1859
9’. Pronoto generalmente del mismo ancho que los élitros, si es más angosto entonces las tibias de
las patas intermedias con una fila de sedas largas en la cara dorsal; los élitros pueden presentar
punteaduras pero estas son poco profundas, poco evidentes, formando o no hileras; pronoto y
élitro de varios colores pero nunca metalizados; ojos generalmente no protruidos; sutura
frontoclipeal obliterada ……………… HYDROPHILIDAE Latreille, 1802
10. Tarsos pseudotetrámeros, con el cuarto tarsito muy corto y oculto por el tercero; tercer tarsito
bilobulado; antenas filiformes más largas que la cabeza y el pronoto juntos y generalmente
llegando hasta la mitad de los élitros ……………… CHRYSOMELIDAE Latreille, 1802
10’. Tarsos no pseudotetrámeros; tarsitos pueden presentar lóbulos o no; antenas variables pero
generalmente más cortas que la cabeza y el pronoto juntos ……………… 11.
11. Metacoxa sin cara posterior; el trocánter posterior se inserta en una pequeña proyección de la
metacoxa; el fémur posterior nunca se retrae en la metacoxa; parte ventral de la metacoxa forma un
______ 96
continuo con el primer ventrito; tarso intermedio en ocasiones con un tarsito más que el último;
forma característica con aspecto de hormiga ……………… 12.
11’. Metacoxa con una cara posterior evidente, que generalmente se encuentra excavada; fémur y
trocánter posterior se insertan en la cara posterior de la metacoxa, y generalmente el fémur se
retrae en la región excavada de la metacoxa; parte ventral de la metacoxa no forma un continuo con
el primer ventrito; tarsos intermedio y último con el mismo número de tarsitos ……………… 13.
12. Abdomen con 6 ventritos; último segmento del palpo maxilar más corto y delgado que el
penúltimo; base del pronoto sin surco marginal; hipómero sin punteadura cerca de la procoxa;
formula tarsal 5-5-5 ……………… STAPHYLINIDAE Latreille, 1802 (en parte)
12’. Abdomen con 5 ventritos; último segmento del palpo maxilar generalmente más largo que el
penúltimo; base del pronoto con un surco marginal que se extiende lateralmente hasta el hipómero,
terminando en una punteadura evidente cerca de la procoxa; fórmula tarsal 5-5-4 ………………
ANTHICIDAE Latreille, 1819
13. Abdomen con 7-8 ventritos; mandíbulas fuertes, evidentes, no escondidas, generalmente con la
mitad apical doblada (en forma de hoz); consistencia blanda al tacto; tarso posterior con 5 tarsitos; 4
tarsito generalmente lobulado o bilobulado ……………… 14.
13’. Abdomen con 5 ventritos, si tiene 6-7 entonces la mandíbula es pequeña, robusta y está
escondida; consistencia variable; tarso posterior con 4-5 tarsitos; 4 tarsito generalmente sin lóbulos
……………… 15.
14. Pronoto expandido hacia adelante cubriendo la cabeza en vista dorsal; al menos un ventrito con
órganos luminiscentes más evidentes en los machos; inserciones de las antenas separadas por una
distancia igual o menor al diámetro de la fosa antenal; abdomen sin glándulas eversibles
……………… LAMPYRIDAE Latreille, 1817
14’. Pronoto no expandido hacia adelante; la cabeza se observa claramente en vista dorsal; sin
órganos luminiscentes en el abdomen; inserciones de las antenas separadas por una distancia
mayor al doble del diámetro de la fosa antenal; abdomen con glándulas eversibles ………………
CANTHARIDAE Imhoff, 1856
15. Antena relativamente corta, no alcanzando la mitad del pronoto; escapo y pedicelo
relativamente largos, juntos midiendo un tercio o más del largo total de la antena; antenómeros
apicales generalmente más anchos que largos (desde el antenómero 3-6 en adelante); antena
pubescente y asimétrica; cuerpo y/o cabeza con aspecto pubescente; procoxa trasversa; fórmula
tarsal 4-4-4 o 5-5-5 ……………… 16.
15’. La antena generalmente sobrepasa la mitad del pronoto, si no lo hace entonces escapo y
pedicelo claramente más cortos que un tercio de la antena; antena de forma variable, de presentar
forma de mazo entonces este comienza desde el segmento 8 o más adelante; antena generalmente
no pubescente; antena generalmente simétrica; presencia de pubescencia en cuerpo y cabeza
variable; procoxa variable; fórmula tarsal 5-5-5 ……………… 19.
______ 97
16. Cabeza claramente prognata; mandíbulas notorias y dirigidas hacia el frente; fémur anterior
dilatado apicalmente con espinas fuertes en el margen; fórmula tarsal 4-4-4 ………………
HETEROCERIDAE MacLeay, 1825
16’. Cabeza hipognata; mandíbulas cortas dirigidas abajo o escondidas; fémur anterior no dilatado y
sin espinas; fórmula tarsal 5-5-5 ……………… 17.
17. Metaesterno sin una carena cerca de la mesocoxa; antena no escondida; surco subocular poco
desarrollado o ausente; en ocasiones el pedicelo cubre algunos antenómeros; ancho de los
antenómeros claramente más de dos veces el largo ……………… DRYOPIDAE Billberg, 1820
17’. Metaesterno con una carena cerca de la mesocoxa; antena escondida o no; el pedicelo no cubre
los antenómeros; ancho de los antenómeros menos de dos veces el largo ……………… 18.
18. Antena escondida en un surco subocular ubicándose entre la cabeza y el pronoto; primer
ventrito escavado para recibir el metafémur; tarsos con uñas no alargadas; tarsos con último
segmento mucho más corto que la suma de los restantes; consistencia dura al tacto ………………
LUTROCHIDAE Kasap & Crowson, 1975
18’. Antena no escondida; primer ventrito no escavado; tarsos con uñas notoriamente alargadas;
tarsos con último segmento tan o más largo que la suma de los restantes; consistencia blanda al
tacto ……………… ELMIDAE Curtis, 1830 (en parte)
19. Cabeza con crestas en la subgena que encajan contra la coxa anterior cuando la cabeza se
flexiona hacia abajo; en ocasiones con el fémur posterior notablemente ensanchado; cuarto tarsito
notablemente bilobulado; en ocasiones el tarso posterior con el primer tarsito notoriamente más
largo que los restantes; las coxas posteriores en contacto o casi; escapo notoriamente más ancho
que el pedicelo ……………… SCIRTIDAE Fleming, 1821
19’. Cabeza sin crestas en la subgena; el fémur posterior de apariencia similar al intermedio; cuarto
tarsito generalmente no bilobulado, pero puede haber tarsitos lobulados; el tarso posterior con el
primer tarsito de largo variable pero no más largo que los restantes; coxas posteriores separadas o
contiguas; escapo a lo sumo levemente más ancho que el pedicelo ……………… 20.
20. Coxa anterior globular, cerrada; trocantín no expuesto; antena filiforme o ligeramente clavada;
tarsos con uñas notoriamente alargadas; tarsos con último segmento tan o más largo que la suma
de los restantes; consistencia dura al tacto; parte ventral y en ocasiones la dorsal con zonas
cubiertas de plastrón (micro-pubescencia que repele el agua) ……………… ELMIDAE Curtis, 1830 (en
parte)
20’. Coxa anterior variable; trocantín expuesto o no; antena variable; tarsos con uñas no alargadas;
tarsos con último segmento mucho más corto que la suma de los restantes; consistencia variable;
parte ventral raramente con plastrón ……………… 21.
______ 98
21. Cabeza parcialmente retraída en el protórax, generalmente hasta los ojos; antenas escondidas,
alojadas generalmente entre la cabeza y el protórax; antenas filiformes, moniliformes o terminando
en un mazo medianamente compacto de 2-5 segmentos; antenas cortas; metacoxas en contacto en
la línea media; primer ventrito generalmente escavado para recibir el fémur; mesocoxas separadas
por una distancia claramente mayor al largo de las mismas; ojos no protuberantes o débilmente
protuberantes ……………… LIMNICHIDAE Erichson, 1846
21’. Cabeza no retraída en el protórax; antenas no escondidas; antenas filiformes, pectinadas o
aserradas; antenas más largas que el ancho del pronoto; metacoxas generalmente separadas; primer
ventrito no escavado; mesocoxas separadas por una distancia menor al largo de las mismas; ojos
fuertemente protuberantes ……………… 22.
22. Inserción de las antenas separadas por una distancia mayor al diámetro del ojo; base del
pronoto frecuentemente crenulado; escutelo con una cresta crenulada o cordada en el margen
anterior; antenas aserradas o pectinadas, raramente filiformes; mandíbulas evidentes en vista lateral;
palpos labiales grandes, generalmente asimétricos; labro grande, bien esclerotizado, se observa en
vista dorsal; tarsos en ocasiones con el tercer tarsito lobulado ……………… PTILODACTYLIDAE
Laporte, 1836
22’. Inserción de las antenas separadas por una distancia claramente menor al diámetro del ojo;
base del pronoto simple crenulado o no; escutelo con o sin cresta en el margen anterior, de
presentarla entonces recta; antenas aserradas o filiformes, raramente pectinadas; mandíbulas
evidentes o no en vista lateral; palpos labiales variables; labro pequeño u oculto, no visible en vista
dorsal; tarsos lobulados o no ……………… 23.
23. Abdomen con 5 ventritos; antenas aserradas; mandíbulas evidentes en vista lateral; palpos
labiales con el último segmento cóncavo y más ancho que los anteriores; tarsos sin lóbulos
……………… CNEOGLOSSIDAE Champion, 1897
23’. Abdomen con 5-7 ventritos; antenas aserradas, pectinadas o filiformes; mandíbulas pequeñas,
ocultas; palpos labiales pequeños con el último segmento similar a los anteriores; tarsitos 1-4 del
protarso en ocasiones lobulados (uno o dos lóbulos) ……………… PSEPHENIDAE Lacordaire, 1854
*Familia posible
5.1 HYDROPHILIDAE Latreille, 1802
La familia Hydrophilidae es una de las más diversas dentro de los coleópteros acuáticos.
Aunque su nombre relaciona un conjunto de especies acuáticas, la familia presenta
especies que se distribuyen en áreas terrestres húmedas (subfamilia Sphaeridiinae)
(Archangelsky, Beutel & Komarek, 2016d). Se conoce de especies con hábitos ribereños o
de biotopos marginales (Arce-Pérez & Morón, 2011; Archangelsky, 2007). Algunas especies
están asociadas a la descomposicición del estiércol en condiciones húmedas (Scholtz,
______ 99
2011). La mayoría de especies se distribuyen en lagos, lagunas y en zonas de pozas en ríos
y quebradas, pero hay otras que se encuentran en zonas de cascada, ríos subterráneos y
fitotelmas de bromelias (Short & Fikáček, 2013). Los adultos tienen varios hábitos
alimenticios que incluye especies detritívoras, fitófagas y necrófagas, mientras que las
larvas casi todas son predadoras (Arce-Pérez & Morón, 2011).
Se ha indicado un único origen del linaje Hydrophiloidea como grupo de coleópteros
acuáticos, que de forma secundaria ha colonizado ambientes terrestres y que en el caso de
algunos Sphaeridiinae volvieron (de forma terciaria) al agua (Bernhard et al., 2006).
En total la superfamilia Hydrophiloidea registra más de 3.400 especies y 176 géneros
descritos alrededor del mundo (Archangelsky et al., 2016d) Short & Fikáček, 2011). Para
Hydrophilidae se considera más de 2.900 entidades válidas que pertenecen a 169 géneros
y seis subfamilias (Archangelsky et al., 2016d). Las otras familias del clado (Hydrochidae,
Helophoridae, Spercheidae, Epimetopidae y Georissidae) representan 7 géneros y al menos
500 especies (Short & Fikáček, 2013).
Filogenia
Dentro de Staphyliniformia hay clados bien sustentados como la unión entre
Hydrophiloidea + Histeroidea que incluye las familia Synteliidae, Sphaeritidae e Histeridae
(Beutel & Leschen, 2005; Archangelsky, 1998). Dentro de Hydrophiloidea se considera el
linaje de los Hydrofóridos que contiene las familias pequeñas, y el linaje de los Hydrofílidos
formado por la diversificada familia Hydrophilidae (Bernhard et al., 2006).
Tradicionalmente se ha señalado a Hydrophilidae como grupo natural, pero el interior de
la familia aún no estaban claras las relaciones (Archangelsky et al., 2016d; Bernhard et al.,
2006). Al redefinir las subfamilias Hydrophilinae y Sphaeridiinae, con la remoción de la
sinonimia de Chaetarthriinae, la elevación a subfamilia de Acidocerinae y Cylominae
(anteriormente Rygmodinae), más el establecimiento de Enochrinae, permitió la
generación de clados naturales dentro de Hydrophilidae (Short & Fikáček, 2013). Esta
organización llegó como resultado de varios estudios que involucraron caracteres de
larvas, adultos, caracteres moleculares o su combinación, lo que permitió abandonar los
arreglos tradicionales (Archangelsky et al., 2016d). El nombre Cylominae fue recientemente
establecido en reemplazo de Rygmodinae, dado que el género Cyloma fue trasferido a
este clado (Seidel, Arriaga-Varela & Fikáček, 2016).
______ 100
Taxonomía
Una sinapomorfía de importante valor para el clado Hydrophiloidea es la función de las
antenas en los adultos como órgano respiratorio, condición que comparte con
Hydraenidae y es exclusiva entre los Coleoptera (Beutel, 1994). El cuerpo es elíptico a
ovalado, dorsalmente con el contorno continuo o levemente interrumpido entre el
pronoto y los élitros, en vista lateral el dorso es generalmente convexo mientras que el
vientre es plano (Ferreira-Jr. et al., 2014). El palpo maxilar es generalmente más largo que
la antena, el mazo de la antena es pubescente y conformada por tres segmentos
(Archangelsky et al., 2009). Las patas intermedias y posteriores son usadas de forma alterna
al momento de nadar, y pueden presentar sedas natatorias finas, además la mayoría de
veces presenta pubescencia hidrófoba (plastrón) ventralmente (Ferreira-Jr. et al., 2014).
Las larvas presentan una sutura en la parte posterior del mentum en forma de V, reducción
completa de la fosa maxilar e inserción de las antena dorsalmente (Beutel, 1994). Además
tienen híper-prognatismo y la localización de las piezas bucales dorsalmente (Beutel et al.,
2014) lo que le favorece sus hábitos predadores. El primer instar de todas las larvas en
Hydrophiloidea presentan una protuberancia en la cabeza para romper el huevo
(ovirruptores) como característica derivada común (Beutel, 1994).
Clave para la identificación de Hydrophilidae. Adultos
Esta clave fue elaborada a partir de Short & Fikáček (2013), Archangelsky et al. (2009) y
Arce-Pérez & Morón (2011) con aportes de Short (2010), Epler (2010) y Short (2004a). Con
excepción de Cylominae (Seidel et al., 2016), todas las restantes subfamilias de
Hydrophilidae se encuentran en el territorio colombiano.
Para las larvas se recomienda seguir a Archangelsky et al. (2009).
1. Labro débilmente esclerotizado (blando), más claro que el clípeo, generalmente oculto bajo el
clípeo; palpos labiales pequeños, con mechón de sedas en el segundo segmento; tercer segmento
del palpo generalmente simétrico y más largo que el segundo; tarso de la pata posterior con el
primer tarsito de largo variable …………… 2.
1’. Labro claramente esclerotizado, similar en tono al clípeo, casi siempre expuesto; palpos labiales
evidentes, sin mechón de sedas en el segundo segmento; tercer segmento del palpo labial
asimétrico y generalmente más largo que el segundo; tarso de la pata posterior con el primer tarsito
más corto o subigual al segundo …………… 3.
______ 101
2. Mazo de la antena débilmente compacto; tarso de la pata posterior con el primer tarsito más
corto o subigual al segundo; la parte central del mesoesterno generalmente no forma una placa
definida; parte central del primer ventrito sin carena …………… CYLOMINAE Zaitzev, 1908 (No en
Colombia).
2’. Mazo de la antena generalmente compacto; tarso de la pata posterior con el primer tarsito
claramente más largo que el segundo; la parte central del mesoesterno forma una placa definida;
parte central del primer ventrito con carena, en ocasiones pequeña …………… SPHAERIDIINAE
Latreille, 1802
3. Parte posterior central del último ventrito redondeado-ovalado, sin emarginación, ni muesca o
aspecto truncado …………… 4.
3’. Parte posterior central del último ventrito con aspecto truncado, o con una emarginación que
puede ser redondeada o rectangular …………… 12.
4. Proesterno corto; parte anterior de las procoxas casi tocando el borde anterior del proesterno;
proesterno generalmente sin carena central, de estar presente entonces limitada a la mitad
posterior; estría cerca a la sutura de los élitros (estría sutural) presente ……………
CHAETARTHRIINAE Bedel, 1881 …………… 5.
4’. Proesterno largo; parte anterior de las procoxas claramente separado del borde anterior del
proesterno; proesterno con carena central evidente, en casi toda su longitud; élitros con estría
sutural presente o ausente …………… HYDROPHILINAE Latreille, 1802 (en parte) …………… 8.
5. Primer ventrito ampliamente excavado y con una serie de sedas finas largas que salen desde su
parte anterior …………… Chaetarthriini Bedel, 1881 …………… Chaetarthria Stephens, 1835
5’. Primer ventrito nunca excavado ni con sedas finas largas …………… Anacaenini Hansen, 1991
…………… 6.
6. Margen anterior del élitro y/o posterior del pronoto ligeramente bi-sinuado; élitros con filas de
pequeñas punteaduras a veces con sedas; ojos levemente protruidos; contorno claramente
discontinuo entre pronoto y élitro; lóbulo medio del edeago más corto y/o delgado que los
parámeros …………… Crenitis Bedel, 1881
6. Margen anterior del élitro y//o del pronoto recto a redondeado; élitros con punteaduras
organizadas o no en filas; ojos no protruidos, mantienen el contorno de la cabeza; contorno
continuo o débilmente discontinuo entre pronoto y élitro; lóbulo medio del edeago similar en
ancho a los parámeros, largo variable …………… 7.
7. Antena con 9 segmentos; metafémur con pubescencia hidrófoba restringida a la base y margen
anterior; élitros con punteaduras organizadas en filas; parte apical de los parámeros aguzada
…………… Crenitulus Winters, 1926
______ 102
7’. Antena con 7-9 segmentos; metafémur con pubescencia hidrófoba en la mayor parte de su
superficie; élitros con punteaduras no organizadas en filas; parte apical de los parámeros
redondeada …………… Anacaena Thomson, 1859
8. Mesoesterno y metaesterno con una quilla prominente que están fusionadas; parte posterior de
la quilla del metaesterno con terminación aguzada que generalmente cubre uno o más ventritos;
élitros generalmente sin estría sutural; metafémures con pubescencia hidrófoba; palpos maxilares
subiguales o más largos que las antenas …………… Hydrophilini Latreille, 1802 …………… 9.
8’. Mesoesterno y metaesterno sin quilla fusionadas, nunca cubren los ventritos; élitros con o sin
estría sutural; metafémures sin pubescencia hidrófoba; palpos maxilares generalmente más cortos
que las antenas …………… Laccobiini Bertrand, 1954 …………… 11.
9. La carena del proesterno no tiene división o emarginación, y no recibe la parte anterior de la
quilla del mesoesterno …………… Hydrobiomorpha* Blackburn, 1888
9’. La carena del proesterno está parcial o totalmente dividida para la recepción de la parte anterior
de la quilla del mesoesterno …………… 10.
10. Margen anterior del clípeo recto; labro parcial o enteramente cubierto con sedas finas; longitud
inferior a 15 mm …………… Tropisternus Solier, 1834
10’. Margen anterior del clípeo ampliamente emarginado; labro sin sedas finas; longitud
generalmente superior a 20 mm …………… Hydrophilus Geoffroy, 1762
11. Carena del proesterno con espinas curvas en la parte anterior; elevación central del mesoesterno
redondeado y con espinas curvas; procoxas con sedas fuertes y/o espinas; élitros con parches o filas
de sedas; élitros generalmente sin estría sutural; en ambientes higropétricos …………… Oocyclus
Sharp, 1882
11’. Carena del proesterno sin espinas curvas; elevación central del mesoesterno en forma de carena
sin espinas curvas; procoxas con sedas similares a las del proesterno; élitros con punteaduras
pequeñas pero nunca con parches o filas de sedas; élitros con estría sutural; acuático o ribereño
…………… Paracymus Thomson, 1867
12. Tibias de las patas intermedias y posteriores con sedas finas y largas; escutelo claramente más
largo que ancho; cuerpo dorsalmente con forma convexa a muy convexa; emarginación posterior
del quinto ventrito rectangular o ampliamente redondeada …………… Berosini Mulsant, 1844
…………… 13.
12’. Tibias de las patas intermedias y posteriores sin sedas largas; escutelo con largo y ancho similar;
cuerpo dorsalmente con forma desde débilmente convexa a convexa; parte posterior del quinto
ventrito generalmente truncado o con emarginación redondeada …………… 15.
______ 103
13. Cuerpo muy convexo, globular, comprimido lateralmente, negro, brillante; metaesterno con una
carena central larga y sin excavación; tibias de las patas anteriores dilatadas apicalmente ……………
Derallus Sharp 1882
13’. Cuerpo convexo, no comprimido lateralmente, color variable, nunca enteramente negro;
metaesterno con una excavación y en ocasiones una carena corta; tibias de las patas anteriores no
dilatadas …………… 14.
14. Pubescencia hidrófoba en los fémures con margen apical claramente oblicuo; mesoesterno con
un proceso central excavado en toda su longitud o plano; protarso en los machos pentámero, en
ocasiones con sedas más fuertes o largas que aquellas de las hembras, pero nunca son sedas
adhesivas …………… Hemiosus Sharp, 1882
14’. Pubescencia hidrófoba en los fémures con margen apical truncado, levemente oblicuo o
sinuado; mesoesterno con proceso central laminado a veces con un diente, que puede estar
excavado detrás del diente; protarso en los machos tetrámero, generalmente con el primer tarsito
provisto de sedas adhesivas …………… Berosus Leach, 1817
15. Palpo maxilar con el segundo segmento dirigido o curvo hacia el contorno lateral del cuerpo
(hacia fuera); la unión entre tercer y cuarto segmento del palpo maxilar generalmente forma un
ángulo; palpos maxilares con apariencia de zigzag …………… ENOCHRINAE Short & Fikáček, 2013
…………… 16.
15’. Palpo maxilar con el segundo segmento dirigido o curvo hacia la línea media del cuerpo (hacia
adentro); tercer segmento del palpo maxilar se une apicalmente al cuarto y no forma un ángulo;
palpos maxilares sin apariencia de zigzag …………… ACIDOCERINAE Zaitzev, 1908 …………… 17.
16. Élitros sin estría sutural; élitros con pequeñas punteaduras no organizadas en filas; tercer
segmento del palpo maxilar claramente más corto que el cuarto …………… Notionotus* Spangler,
1972
16’. Élitros con estría sutural; élitros con punteaduras pequeñas a medianas casi siempre
organizadas en filas; tercer segmento del palpo maxilar subigual o más largo que el cuarto
…………… Enochrus Thomson, 1859
17. Palpos maxilares claramente más cortos que la cabeza; tibia de la pata posterior gruesa o
robusta; fémures de las patas posteriores glabros ventralmente o con algunas sedas; mentum sin
emarginación …………… 18.
17’. Palpos maxilares más largos o subiguales a la cabeza; tibia de la pata posterior esbelta, delgada;
fémures generalmente con pubescencia hidrófoba, de estar ausente entonces mentum con una
emarginación en la parte anterior …………… 19.
18. Ojos totalmente divididos por el contorno de la cabeza (con apariencia de cuatro ojos) ……………
Quadriops Hansen, 1999
______ 104
18’. Ojos completos, no divididos por el contorno de la cabeza …………… Radicitus* Short & García
2014
19. Mentum con emarginación en la parte anterior; élitros con o sin estría sutural; antena con 8
segmentos …………… 20.
19’. Mentum sin emarginación en la parte anterior; élitros sin estría sutural; antena con 9 segmentos
…………… 22.
20. Élitros sin estría sutural; fémur de la pata posterior principalmente glabro con algunas sedas
esparcidas; parte posterior y central del último ventrito sin emarginación con aspecto redondeado
(convexo) …………… Tobochares* Short & García 2007
20’. Élitros con estría sutural; fémur de la pata posterior con pubescencia hidrófoba; parte posterior
y central del último ventrito con emarginación cóncava …………… 21.
21. Palpos maxilares claramente más largos que las antenas, esbeltos; proesterno en ocasiones con
una carena en la mitad posterior; metaesterno con carena bien definida en la parte central ……………
Chasmogenus Sharp, 1882
21’. Palpos maxilares subiguales a las antenas en longitud, robustos; proesterno sin carena;
metaesterno sin carena …………… Dieroxenus* Spangler 1979
22. Labro no visible; clípeo expandido hacia la parte anterior de la cabeza, cubriendo el labro;
contorno de la cabeza por delante de los ojos con arista; bordes laterales de los élitros aplanados y
expandidos …………… Helobata Bergroth, 1888
22’. Labro visible; clípeo no expandido hacia adelante; contorno de la cabeza por delante de los ojos
redondeado; bordes laterales de los élitros redondeados, no aplanados ni expandidos ……………
Helochares Mulsant, 1844.
* Género posible
Subfamilia Acidocerinae Zaitzev 1908
Acidocerinae pasó de ser tribu de Hydrophilinae a subfamilia de Hydrophilidae, con la
exclusión del género Enochrus (Short & Fikáček, 2013). Esta subfamilia es casi cosmopolita
con 14 géneros y 279 especies las cuales se establecen en lagos, humedales en hábitats
higropétricos y en corredores ribereños (Archangelsky et al., 2016d). Para el neotrópico se
considera la distribución de Helochares, Chasmogenus, Helobata, Quadriops, Glubulosis,
Dieroxenus, Troglochares (Archangelsky et al., 2009) Tobochares (Short & García, 2007) y
Radicitus (Short & García, 2014).
______ 105
Distribución Chasmogenus Sharp, 1882: Es un género con más de 40 especies (Clarkson &
Ferreira-Jr., 2014b; Short & Fikáček, 2011), que se distribuye principalmente por la región
Pantropical, con especies en el Paleártico y ausente en el Neártico (Hansen, 1991). Para el
Neotrópico se conoce la presencia del subgénero Ch.Chasmogenus con especies descritas
para Guatemala, Panamá, Ecuador, Argentina (Hebauer, 1992), Venezuela (García, 2000a) y
Brasil (Clarkson & Ferreira-Jr., 2014b). En la presente sinopsis se encontró para las cuencas
del Caribe, Pacífico y Amazonía principalmente en sistemas lénticos y lóticos con poca
corriente y vegetación ribereña conservada, por debajo de 300 m.s.n.m. (Mapa 5.1).
Distribución Helobata Bergroth, 1888: Es un género que en la actualidad presenta 13
especies (Clarkson, Santos & Ferreira-Jr., 2016; Short & Fikáček, 2011). Se distribuye por el
Nuevo Mundo (Hansen, 1991) con la mayoría de especies descritas para Suramérica y el
Caribe (Clarkson et al., 2016; García, 2000d), con una especie que llega al sur de EEUU
(Epler, 2010). Este género se encontró para aguas con corriente asociadas al estero de La
Lipa en Arauca a 145 m.s.n.m. (Mapa 5.1).
Distribución Helochares Mulsant, 1844: Es uno de los géneros de Acidocerinae más
diversificados con cerca de 180 especies descritas (Clarkson & Ferreira-Jr., 2014a), las
cuales se distribuyen por todas las regiones del globo (Hansen, 1991). Para el Neotrópico
se conocen 25 especies, 18 de ellas para Suramérica (Clarkson & Ferreira-Jr., 2014a). En
Colombia se encontró en sistemas fluviales y lénticos, entre el nivel del mar y 1.000
m.s.n.m., para las cuencas del Caribe, Magdalena, Orinoquía y Amazonía (Mapa 5.2).
Distribución Quadriops Hansen, 1999: Este género presenta 6 especies (Short & Fikáček,
2011), todas distribuidas en el Neotrópico y reportadas para Costa Rica, Panamá,
Venezuela, Guyana, Ecuador y Perú (García, 2000e). Al parecer sus especies no han sido
colectadas directamente en un cuerpo de agua (Short & Fikáček, 2013), pero se han
atrapado en bosque húmedo tropical cerca a riachuelos en trampas de interceptación
(García, 2000e). Se encontró dos especímenes en la isla Gorgona atrapados con trampa de
luz, en un sector conservado cerca a un riachuelo, a 90 m.s.n.m. (Mapa 5.1). No se descarta
que sea un género de fitotelmas.
Subfamilia Chaetarthriinae Bedel 1881
Esta subfamilia era hasta hace poco un sinónimo junior de Hydrophilinae, pero la
redefinición de estos clados permitió restablecer a Chaetarthriinae como subfamilia válida
a la cual pertenecen las tribus Anacaenini y Chaetarthriini (Short & Fikáček, 2013). A ella se
______ 106
le reconocen actualmente 11 géneros y 228 las cuales se distribuyen por las principales
regiones geográficas del globo (Archangelsky et al., 2016d). Las especies de la tribu
Chaetarthriini están asociadas a los bordes del agua en la hojarasca y las de Anacaenini a
ambientes lénticos, lóticos, higropétricos y algunos Anacaena son terrestres (op.cit.).
Tribu Anacaenini
Distribución Anacaena Thomson, 1859 + Crenitulus Winters, 1926: Anacaena es un linaje
de especies que ha tenido problemas históricamente en la delimitación con otros géneros.
Recientemente se generaron sinónimos junior de varios de dichos géneros que estaban
anidados en la delimitación filogenética y genética de Anacaena (Komarek & Beutel, 2007).
Con la inclusión del género Pseudorygmodus (región chilena) dentro de la tribu
Anacaenini se observó que Anacaena era polifilética, y que el grupo de especies
designadas como “suturalis-group” (Komarek, 2005) generaban un clado hermano con
Crenitis, mientras que el resto de especies se hicieron hermanas de Pseudorygmodus
(Fikáček & Vondráček, 2014). Esto llevó a la resurrección del género Crenitulus que alberga
las especies de “suturalis-group” en el sentido de Komarek (2005), y el resto de especies se
mantuvieron en Anacaena (Fikáček & Vondráček, 2014). En este sentido tanto Anacaena
como Crenitulus se encuentran en el Neotrópico. Además Anacaena es cosmopolita, habita
ecosistemas acuáticos, ribereños, unas pocas especies son terrestres (Short & Fikáček,
2013), y presenta más de 100 especies globalmente (Short & Fikáček, 2011), 7 para el
Neotrópico y una en el Neártico (Komarek, 2005). Crenitulus presenta una especie en
Australia (Fikáček & Vondráček, 2014), 4 en el Neotrópico, una en el Nuevo Mundo desde
Canadá hasta el sur de Argentina, y aparentemente habita ambientes acuáticos, algunos en
fitotelmas (Komarek, 2005). No hay especies descritas ni de Anacaena ni de Crenitulus para
Colombia. Para la presente síntesis se encontró que el grupo Anacaena + Crenitulus se
asoció principalmente a sistemas fluviales entre el nivel del mar y 2.400 m.s.n.m., en todas
las megacuencas hídricas del país (Mapa 5.3).
Distribución Crenitis Bedel, 1881: Es un género cosmopolita (Short & Fikáček, 2013) que
presenta 41 especies a nivel mundial (Short & Fikáček, 2011), la mayoría de ellas para el
Neártico y Asia oriental, con algunas especies para África y dos descritas para el
Neotrópico (Bolivia, Paraguay) (Hebauer, 1994). Se encontraron especímenes afines a este
género, con caracteres morfológicos similares a Anacaena + Crenitulus, que pueden ser
parte del grupo arriba mencionado. Estos especímenes estuvieron principalmente
asociados a cuerpos de agua con corriente en las cuencas del Pacífico, Magdalena,
______ 107
Orinoquía y Amazonía entre el nivel del mar y 350 m.s.n.m. (Mapa 5.3). Se encontró una
importante población en Gorgona atraídos por trampa de luz.
Tribu Chaetarthriini
Distribución Chaetarthria Stephens, 1835: Con casi 50 especies consideradas válidas (Short
& Fikáček, 2011), es un género cosmopolita que presenta la mayor parte de las especies
descritas para el Nuevo Mundo (Hansen, 1991). Se conocen especies descritas para
Ecuador (Spangler, 1977), Venezuela (García, 2002; Spangler, 1986b) y Guyana (Spangler,
1986b). El género se ha reportado desde Norte América (Epler, 2010), hasta el norte de
Argentina (Libonatti, Michat & Torres, 2013). Acá se encontró asociado a ecosistemas
lóticos para las cuencas del Pacífico y Magdalena entre 100 y 400 m.s.n.m. (Mapa 5.4).
Subfamilia Enochrinae Short & Fikáček 2013
Esta subfamilia fue recientemente establecida en la redefinición de la subfamilia
Hydrophilinae, para incluir el género Enochrus y aquellos emparentados (Short & Fikáček,
2013). Presenta 5 géneros y 279 especies que principalmente son colectadas en cuerpos de
agua lénticos perennes, y bordes con poca corriente de ríos (Archangelsky et al., 2016d).
Dentro de los géneros de Suramérica también se ligó Notionotus a esta nueva subfamilia
(Short & Fikáček, 2013), taxón considerado anteriormente dentro de Anacaenini.
Distribución Enochrus Thomson, 1859: Es un género cosmopolita (Hansen, 1991), que
ostenta más de 220 especies descritas a la fecha (Short & Fikáček, 2011). Está ampliamente
distribuído por Suramérica y la especie E.tropicus está descrita para Colombia (Fernández,
1997). Recientemente fueron considerados como sinónimos junior de Enochrus los
géneros Guaramacalus (subgénero Hugoscottia) y Gemelus (subgénero Methydrus) (Short
& Fikáček, 2011), ambos descritos por (García, 2000c) para Venezuela. Se encontró que
Enochrus en Colombia es un género ubicuo, que habita ecosistemas lóticos y lénticos de
todas las megacuencas hídricas del país, entre el nivel del mar y 2.600 m.s.n.m. (Mapa 5.5).
Distribución Notionotus Spangler 1972: Género descrito para dos especies higropétricas
en Venezuela (Spangler, 1972), del cual se conocen ahora 16 especies (Short & Fikáček,
2011), que incluye descripciones para México, Guatemala, Panamá y dos más en Venezuela
(García, 2000b). Además el género tiene distribución en Asia oriental (Hebauer, 2003;
Hebauer, 2001) y se conoce en las Guyanas (Jia & Short, 2011). Se encontró en el río
______ 108
Anchicayá antes del embalse de Bajo Anchicayá a 270 m.s.n.m., cuenca del Pacífico, y
además se conoce para la cuenca de la Orinoquía (Mapa 5.5).
Subfamilia Hydrophilinae Latreille, 1802
Es uno de los más icónicos linajes de Hydrophilidae, que contiene las especies de mayor
tamaño, son totalmente acuáticos y tienen una distribución cosmopolita (Short, 2010). En
esta subfamilia existen especies que se relacionan con diferentes fases de la
descomposición de mamíferos (Barrios & Wolff, 2011) y otros vertebrados en el agua. De
la subfamilia se reconocen actualmente cinco tribus, Amphiopini, Hydrobiusini, Berosini,
Laccobiini e Hydrophilini (Short & Fikáček, 2013), siendo las tres últimas desde
ampliamente distribuidas hasta cosmopolitas, todas presentes en el Neotrópico
(Archangelsky et al., 2016d). En la redefinición de la subfamilia Hydrophilinae se encontró
que el género Paracymus estaba anidado dentro de la tribu Laccobiini (Short & Fikáček,
2013) y no dentro de Anacaenini como tradicionalmente se había manejado.
Tribu Berosini
Distribución Berosus Leach, 1817: Es uno de los coleópteros acuáticos con mayor éxito
evolutivo del cual se reportan cerca de 290 especies válidas (Oliva & Short, 2012; Short &
Fikáček, 2011) y distribución cosmopolita (Short & Fikáček, 2013; Hansen, 1991). Alrededor
de 100 especies se han descrito para Sur América (Oliva & Short, 2012) y en Colombia
recientemente se reportó a B.patruelis, B.zimmermanni, B.consobrinus y B.ghanicus (Oliva,
2014), para las cuencas de la Amazonía y Orinoquía. En la presente síntesis además se
encontró para las cuencas del Caribe y Magdalena, en sistemas fluviales y lénticos. En
Colombia el género se distribuye entre el nivel del mar y 1.000 m.s.n.m. (Mapa 5.6).
Distribución Derallus Sharp, 1882: Es un género principalmente del Neotrópico (Short &
Fikáček, 2013; Hansen, 1991) y 18 especies descritas en total (Short & Fikáček, 2011). Dos
especies se extienden desde el sur de de EEUU hasta el norte de Argentina, y el género
está ampliamente distribuído por Suramérica donde se distribuyen 14 especies (Oliva,
2010). Se encontró asociado a ecosistemas lóticos y lenticos entre el nivel del mar y 250
m.s.n.m., para las cuencas del Caribe, Magdalena, Orinoquía y Amazonía (Mapa 5.7).
Distribución Hemiosus Sharp, 1882: Otro género Neotropical (Short & Fikáček, 2013;
Hansen, 1991) que posee 36 especies descritas (Short & Fikáček, 2011), 32 de ellas para
Suramérica (Oliva, 2014). Sus especies tienen preferencia por cursos de agua con fondo
______ 109
arenoso (Oliva, 2007). En la presente síntesis se encontró en ecosistemas lóticos entre 100
y 1.100 m.s.n.m., para las megacuencas del Caribe, Magdalena, Orinoquía y Pacífico (Mapa
5.8). Se sabe que además está en la cuenca amazónica en Brasil (Oliva, 2014) y Perú (Oliva
& Short, 2010), así que no se descarta que este en la Amazonía colombiana.
Tribu Hydrophilini
Distribución Hydrobiomorpha Blackburn, 1888: Es un género con distribución Pantropical
con una especie en el sur de EEUU, cuya mayor diversidad se encuentra en el Neotrópico
(Short, 2010; Epler, 2010). Se reconocen 55 especies válidas de este género (Short &
Fikáček, 2011). Además de varias especies descritas para Suramérica, hay especies descritas
para Panamá, Venezuela, Costa Rica y el Caribe (Short, 2004b). En la presente sinopsis no
se encontraron especímenes de este género, pero es altamente posible su distribución en
el país.
Distribución Hydrophilus Geoffroy, 1762: Las especies de este género se distribuyen de
forma cosmopolita (Short, 2010). Existen 48 especies descritas globalmente (Short &
Fikáček, 2011). Este género se encontró principalmente en sistemas lénticos y partes de
poca corriente en algunos ríos entre el nivel del mar y 1.100 m.s.n.m., para la cuencas del
Caribe, Magdalena y Pacífico. No se descarta su presencia en la Orinoquía y Amazonía
(Mapa 5.9).
Distribución Tropisternus Solier, 1834: Es un género del Nuevo Mundo pero la mayoría de
especies son del Neotrópico (Short, 2010). Está presente en casi todo tipo de ambiente
léntico perenne, se puede colectar en márgenes de río con ribera conservada y a menudo
se pueden encontrar varias especies en el mismo sitio (Epler, 2010). Presenta en la
actualidad 63 especies válidas (Short & Fikáček, 2011). Es un género ubicuo en Colombia,
que se encontró en casi todo tipos de ambientes lénticos y lóticos, entre el nivel del mar y
2.700 m.s.n.m. Se encontró en todas la megacuencas hídricas del país y la isla de
Providencia (Mapa 5.10).
Tribu Laccobiini
Distribución Oocyclus Sharp, 1882: Oocyclus es un género Neotropical y del Asia oriental
(Hansen, 1991) que presenta más de 50 especies conocidas (Clarkson & Short, 2012; Short
& Fikáček, 2011), 35 de ellas en Suramérica (Short, Greene & García, 2013; Short & García,
2010). Recientemente se describió a O.luteus y O.morgani para el departamento de
______ 110
Quindío (cuenca del Magdalena) entre 1.700 y 1.750 m.s.n.m. (García-Hernández, 2009).
Son especies principalmente higropétricas (Short & García, 2010), con algunas especies
conocidas para arroyos cerca de filtraciones en las rocas (Short & Fikáček, 2013). Se
encontraron especímenes para las cuencas del Magdalena, Amazonía y Pacífico, asociados
a cascadas o sectores de velocidad alta en ecosistemas lóticos entre 300 y 2.000 m.s.n.m.
(Mapa 5.11). Se conocen varias especies se encuentran en la Orinoquía de Venezuela
incluyendo O.andinus del piedemonte (Short & García, 2010), por tanto no se descarta la
distribución de Oocyclus en la Orinoquía colombiana.
Distribución Paracymus Thomson, 1867: Con distribución cosmopolita (Hansen, 1991)
Paracymus presenta más de 80 especies descritas (Short & Fikáček, 2011), la mayoría de
ellas con hábitos acuáticos en sistemas lénticos (Short & Fikáček, 2013), o asociados a
vegetación acuática en ríos de fondo arenoso (Epler, 2010). Se conocen al menos 13
especies para Suramérica de las cuáles P.giganticus se describió para Cundinamarca cerca
a Bogotá y Tocancipá (río Bogotá?), P.insularis para Magdalena y Atlántico (isla de Rondo?),
y P.limbatus para el Meta (río Guayuriba?) (Wooldridge, 1973). En esta síntesis se encontró
asociado a cuerpos de agua lénticos y lóticos entre el nivel del mar y 2.700 m.s.n.m., en
todas las megacuencas hídricas del país (Mapa 5.11).
Subfamilia Sphaeridiinae Latreille, 1802
Es una subfamilia con 87 géneros y más de 950 especies la mayoría terrestres, que se
encuentran en la materia orgánica y en microhábitats con alto contenido de agua
(Archangelsky et al., 2016d). Las especies paracuáticas presentan aún vellosidad hidrófoba,
lo que está relacionado con la recolonización de la tierra por especies acuáticas (Arce-
Pérez & Morón, 2011).
Al igual que Hydrophilinae se sabía que la subfamilia Sphaeridiinae era parafilética aunque
estaba bien soportada dentro de Hydrophilidae (Bernhard et al., 2009). En la actualidad se
considera a Sphaeridiinae aparentemente monofilética luego de la exclusión de Cylominae
(anteriormente Rygmodinae), y se estableció que a ella pertenecen las tribus
Coelostomatini, Megasternini, Omicrini, Sphaeridiini y Protosternini (Short & Fikáček,
2013). Las primeras cuatro tribus mencionadas tienen representación en el Neotrópico
(Archangelsky et al., 2016d). Para este trabajo se encontró a Dactylosternum y
Phaenonotum y es posible Phaenostoma, géneros representantes de Coelostomatini.
______ 111
Coelostomatini
Distribución Dactylosternum Wollaston, 1854: Es un género cosmopolita con mayor
número de especies en las regiones tropicales (Hansen, 1991), del cual se reconocen 77
especies válidas (Short & Fikáček, 2011). Es un género ribereño y de fitotelmas (Short &
Fikáček, 2013). La especie D.abdominale se distribuye desde la región chilena, el
Neotropical y el sur del Neártico (Jerez & Moroni, 2006). En la presente síntesis se encontró
asociado a quebradas y riachuelos entre el nivel del mar y 1.600 m.s.n.m., para las cuencas
del Pacífico y la Orinoquía (Mapa 5.12).
Distribución Phaenonotum Sharp, 1882: Se distribuye principalmente en el Neotrópico
con dos especies del Neártico (Epler, 2010) y una en África (Hansen, 1991). Presenta 18
especies actualmente (Short & Fikáček, 2011) y se asocia a la ribera de diferentes cuerpos
de agua (Short & Fikáček, 2013). Se halló asociado a cuerpos de agua con corriente en las
cuencas del Caribe (incluyendo la isla de Providencia), Magdalena y Orinoquía entre el
nivel del mar y 200 m.s.n.m. (Mapa 5.12).
Distribución Phaenostoma d’Orchymont, 1937: Este género recientemente fue re-descrito
y se conoce solo para el Neotrópico (Gustafson & Short, 2010a) con tres especies (Short &
Fikáček, 2011). También es habitante frecuente de zonas ribereñas de diferentes cuerpos
de agua (Short & Fikáček, 2013). El género se distribuye en Costa Rica, Panamá, Perú y
Brasil (Gustafson & Short, 2010a), y es posible que se encuentre en Colombia en las
cuencas del Caribe, Orinoquía y Amazonía.
Comentarios
Los géneros Radicitus (Short & García, 2014) y Tobochares (Short & García, 2007) fueron
descritos recientemente para un afloramiento del escudo de las Guayanas en la zona rural
de Puerto Ayacucho, capital del estado de Amazonas en Venezuela a menos de 10 km de
la frontera con Colombia, en una matriz de bosque húmedo tropical. Ahora de Radicitus
se conocen tres especies (Short & García, 2007) y de Tobochares diez (Kohlenberg & Short,
2017). Según estos autores se conoce que se distribuyen ampliamente por todo el escudo
de la Guayanas en Venezuela y llegan hasta Surinam. No se descarta que puedan
distribuirse en Colombia, principalmente en los afloramientos rocosos del sur del
departamento de Vichada y la Guainía.
______ 112
Para el municipio de Sifontes (Bolívar, Venezuela) se describió el género Globulosis,
localidad al oriente de dicho país (García, 2001), cerca al Océano Atlántico. También para
Venezuela, al norte del estado de Apure en el municipio de Achaguas, se describieron los
géneros Apurebium y Venezuelobium (García, 2002). Por la lejanía de los registros de estos
géneros, existe una posibilidad menor que estén en Colombia. Sin embargo los últimos
dos podrían aparecer en muestras de Arauca.
El género Protistolophus se ha determinado recientemente con localidad tipo en el escudo
Guayanés de Venezuela, cerca a la frontera con Colombia a 140 m.s.n.m. (Short, 2010).
Aunque con posibilidad menor, no se descarta que pueda estar presente en el
departamento de la Guainía, cuenca del rio Inírida, cerca a los raudales en los cuales aflora
el escudo de las Guayanas y tiene altitud semejante.
Para Guyana se describió el género Guyanobius, con especímenes encontrados en un
arroyo del escudo Guayanés dentro del bosque húmedo tropical (Spangler, 1986a).
Además se han descrito especies para Venezuela, Surinam, Guyana Francesa (Gustafson &
Short, 2010b) y Brasil (Spangler, 1990). Una de las especies en Venezuela (G. lacuniventris)
se encontró en una laguna asociada al piedemonte de la Orinoquía a 1.770 m.s.n.m.
Aunque es menor la posibilidad de encontrar el género en Colombia por la distancia de los
registros, se podría hallar en el piedemonte de Arauca.
El género Dieroxenus fue descrito para una especie higropétrica, ubicada en el piedemonte
amazónico ecuatoriano en la región de Napo, localidad de Baeza (Spangler, 1979a),
aproximadamente a 1.900 m.s.n.m. y 100 km al sur de la frontera con Colombia. No se
descarta su presencia para los departamentos de Nariño y/o Putumayo. También para el
piedemonte amazónico de Ecuador se describió el único Hydrophilidae suramericano sin
ojos, Troglochares ashmolei, única especie del género, en la cueva de Tayos (Spangler,
1981). Se sabe que en los Dytiscidae cavernícolas el nivel de endemismo es muy alto
(Miller & Bergsten, 2016), y es muy posible que lo mismo ocurra con Troglochares, así que
la posibilidad de ocurrencia de dicho género en el país es baja.
La tribu Sphaeridiini es monogenérica. Las especies de Sphaeridium son
predominantemente terrestres, se encuentran en todas las regiones del planeta y existen
42 especies consideradas válidas (Archangelsky et al., 2016d). No se encontró en la
presente síntesis, pero es posible su presencia en el país.
______ 113
La subfamilia Cylominae subfamilia había sido considerada una tribu de Sphaeridiinae pero
recientemente se encontró que su tratamiento como subfamilia de Hydrophilidae permitía
a estos grupos una conformación monofilética (Short & Fikáček, 2013). En el Neotrópico se
encuentra el género Cylorygmus, único representante de la subfamilia Cylominae en la
región (Archangelsky et al., 2016d), pero su distribución está restringida a la región chilena
(Spangler, 1979b). Esta subfamilia es preferentemente terrestre con algunos taxa ribereños
(Short & Fikáček, 2013).
5.2 EPIMETOPIDAE Zaitzev, 1908
Los adultos de algunas especies se localizan asociadas a ríos con fondos rocosos, grava y
arena (Ji & Jäch, 1998). Machos y hembras son colectados bajo las rocas muy cerca a la
línea de agua, en ríos de montaña (Fikáček, Barclay & Perkins, 2011). También se pueden
encontrar relacionadas a márgenes arenosos de ecosistemas lénticos (Jäch & Balke, 2008).
Los adultos suelen cubrirse con material del lecho (Archangelsky, Beutel & Komarek,
2016a) y la hembra lleva la bolsa de huevos bajo el abdomen (Fikáček et al., 2011). No se
conoce con exactitud los hábitos de las larvas de Epimetopidae respecto a su dependencia
con el agua (Archangelsky, 2007), aunque se ha mencionado que son acuáticas (Jäch,
1998). Sin embargo poseen espiráculos funcionales lo que indican que podrían vivir sobre
la línea del agua (Archangelsky et al., 2016a).
Esta familia está conformada por los géneros Epimetopus, Eupotemus y Eumetopus, de los
cuales el primero está restringido al Nuevo Mundo, el segundo en África (tropical) y el
tercero de Asia Oriental (Ji & Jäch, 1998). En total posee más de 65 especies (Jäch & Balke,
2008; Perkins, 2012), siendo más diversa en el Neotrópico (Perkins, 2012).
Filogenia
Se sabe que el clado Epimetopidae + Georissidae se encuentra soportado dentro de
Hydrophiloidea (Beutel & Leschen, 2005) Archangelsky, 1998; Beutel, 1994), y a su vez son
un clado hermano de Helophoridae e Hydrochidae (Bernhard et al., 2009; (Bernhard et al.,
2006). El estado monofilético de esta familia está soportado por la estructura del pronoto,
la emarginación de los ojos, el tercer ventrito disminuido y carencia de pubescencia basal
en el fémur anterior (Archangelsky et al., 2016a).
______ 114
Taxonomía
Esta familia fue colocada anteriormente con Hydrophilidae, pero contrario a lo que ocurre
con esta última el dorso en Epimetopidae es conspicuamente esculpido con punteaduras,
tubérculos, costas y expansiones cuticulares (Perkins, 1979). La parte anterior del pronoto
tiene una sinuosidad evidente que cubre parte de la cabeza en vista dorsal, el contorno de
la cabeza divide parcial o totalmente el ojo, y los élitros pueden tener carenas y/o
tubérculos prominentes (Fikáček et al., 2011). La larva es alargada, esbelta de lados
paralelos, con cabeza sub-cuadrada, palpos maxilares grandes más largos que las antenas,
frontoclípeo simétrico con una pequeña proyección nasal (nasale), el noveno segmento
abdominal con un par de proyecciones membranosas a los lados y unos pequeños
“urogomphi” en el dorso (Archangelsky et al., 2016a; Fikáček et al., 2011).
Distribución Epimetopus Lacordaire 1854: Este género se distribuye desde el sur de EEUU
hasta Argentina, con excepción de la cuenca del Amazonas y en la actualidad presenta 56
especies distribuidas en siete grupos de especies (Perkins, 2012). En Suramérica se
distribuyen 39 especies, 37 de ellas de forma exclusiva (Perkins, 2012; Fikáček et al., 2011).
Se conocía una especie en Colombia del complejo Costatus (Perkins, 1979), y
recientemente fue descrita otra, E.latus para el departamento del Cesar (posiblemente en
el río Arigüani, a 1.200 m.s.n.m.?) (Perkins, 2012).
5.3 GEORISSIDAE Laporte, 1819
Se conoce que los adultos son de hábitos ribereños y se les puede hallar en suelos
húmedos cerca a las fuentes de agua (Bernhard et al., 2006). Tanto adultos como larvas se
les localiza cerca al banco con arena, algas o en el barro de la orilla (materia orgánica fina)
en sistemas fluviales (Archangelsky, Beutel & Komarek, 2016b). También se les encuentra
en ecosistemas lénticos o en ocasiones en sitios muy húmedos lejos de la fuente de agua
(Fikáček & Trávníček, 2009). Las pupas son terrestres y luego la emergencia el adulto
puede alojarse en maderos viejos en el banco antes de volver a la orilla del río (Shepard,
2003). De forma constante se les encuentra cubiertos con el mismo barro del sustrato lo
que puede dificultar su observación (Archangelsky et al., 2016b), son buenos voladores y
se les puede atraer a la trampas de luz (Fikáček & Trávníček, 2009; Shepard, 2003).
______ 115
A Georissidae pertenece únicamente el género Georissus el cual se distribuye por todas las
grandes regiones del globo (Fikáček & Trávníček, 2009), y posee 80 especies descritas
(Archangelsky et al., 2016b; Short & Fikáček, 2011). La mayor diversidad corresponde al
subgénero Neogeorissus el cual se encuentra en África, la parte tropical del continente
asiático y Australia (Hebauer, 2004).
Filogenia
Antiguamente la familia era considerada un clado dentro de Hydrophilidae (Bernhard et al.,
2009), pero se ha formalizado su estatus monofilético anidada en Hydrophiloidea y por
fuera de Hydrophilidae (Archangelsky, Beutel & Komarek, 2016e) Short & Fikáček, 2013).
Sin embargo la relación al interior de Hydrophiloidea sigue sin esclarecerse. En algunas
filogenias se ha estimado como clado hermano de Hydrochidae (Bernhard et al., 2006), en
otras emparentada con Epimetopidae (Archangelsky, 1998; Beutel, 1994) o Helophoridae
(Short & Fikáček, 2013), y en otras se forma una politomía entre Helophoridae,
Epimetopidae y Georissidae (Bernhard et al., 2009).
Taxonomía
Las especies de esta familia son pequeñas, con longitud inferior a 2 mm (Shepard & Sites,
2016). La cabeza está parcial o totalmente cubierta por la parte anterior del pronoto, es
fuertemente deflexa y en el clípeo hay una muesca frente a los ojos (Hansen, 1991). El
labro posee pequeñas espinas (al parecer carácter único dentro de Hydrophiloidea)
(Archangelsky et al., 2016e). Presenta un dorso muy esculpido con punteaduras,
tubérculos, depresiones y/o carenas. Las coxas posteriores (anteriores e intermedias
también) están ampliamente separadas, no hay pubescencia hidrófoba ventralmente y el
ventrito III es alargado (Archangelsky et al., 2016b), Se han designado tres subgéneros los
cuales se emplazaron por las diferencias en la estructura de la superficie en cabeza,
pronoto y élitros, así como la forma del pronoto (Hebauer, 2004).
Se conoce que las larvas poseen un sistema respiratorio holopnéustico como adaptación a
la conquista de ambientes ribereños (Archangelsky, 2007). Son similares a las de
Hydrophilidae y poseen cabeza prognata, frontoclípeo simétrico, con nasale pequeño y
subtriangular, varios escleritos dorsales en el metatórax y los segmentos abdominales, con
patas muy cortas de reducida segmentación (Archangelsky et al., 2016b) .
______ 116
Distribución Georissus Latreille, 1809: En el Nuevo Mundo se encuentra distribuido el
subgénero Georissus sensu stricto, que además posee especies en el Paleártico y una
(dudosa) en Asia oriental (Hebauer, 2004). En el Neártico hay dos especies (Hebauer, 2004;
Shepard, 2003). Para el Neotrópico se ha reportado el género en Chile y se piensa que es
posible en Perú (Shepard & Chaboo, 2015b). Además se registra una especie para México
(Arce-Pérez & Morón, 2011) y otra ubicada entre el norte de Argentina, el sur de Brasil y
Bolivia (Hebauer, 2004). No se encontraron especímenes de este género en el presente
trabajo pero su distribución se considera posible en Colombia.
5.4 HYDROCHIDAE Thomson, 1859
Las especies de la familia son acuáticas y su localizan en ecosistemas lénticos o en sectores
de poca corriente en lóticos (Jäch, 1998). Se les observa merodear por la vegetación
acuática o detritos flotantes (Epler, 2010) o cerca de la orilla. Se hacen pasar por muertos
cuando son disturbados (Archangelsky, Beutel & Komarek, 2016c). Los hábitos alimenticos
de las larvas son desconocidos (Archangelsky et al., 2009), aunque se les observa merodear
sobre el sustrato (Archangelsky et al., 2016c).
Son especies que generalmente prefieren sitios altamente conservados. Se ha observado
que tienen preferencia por sitios cuyas riberas estén bien cubiertas (Lee, Lee & Ahn, 2013;
Jäch & Balke, 2008), humedales asociados con bosques prístinos (Steiner et al., 2003) o en
aguas con corriente que sean muy limpias (İncekara & Bouzid, 2007;
Watts, 1999). En Colombia se les ha visto asociados con morichales y esteros bien
conservados, prístinos. Hay especies que ante el disturbio antrópico abandonan el área y
solo vuelven cuando el ecosistema se haya recuperado (Steiner et al., 2003). Por su alta
sensibilidad al disturbio algunas especies han sido colocadas en la lista roja de especies en
peligro de extinción (p.ej. İncekara & Bouzid, 2007). Empero hay especies que se registran
en lugares más o menos alterados, como en ríos modificados y terrazas tradicionales con
arroz (Jäch, 1995).
La familia Hydrochidae tiene una distribución cosmopolita (Jäch, 1995 ; Hansen, 1991) y
dentro de ella se consideran 181 especies en la actualidad todas del género Hydrochus
(Short & Fikáček, 2011). Al parecer es una familia que puede tener alto número de
endemismos. En algunas regiones (p. ej. la cuenca del Mediterráneo) puede ser altamente
diverso por lo que ha sido utilizado como modelo para observar la dinámica de la
diversificación y los patrones de diversidad (Hidalgo-Galiana & Ribera, 2011).
______ 117
Filogenia
Es una familia dentro del clado Hydrophiloidea (Archangelsky et al., 2016e) aunque su
posición exacta dentro del linaje no es clara. En ocasiones ha sido considerada hermana de
Georissidae (Bernhard et al., 2009; Bernhard et al., 2006). También ha sido mencionada
como una familia en la parte basal de Hydrophiloidea (excluyendo Spercheidae) (Short &
Fikáček, 2013; Beutel, 1994). O incluso aparece como el grupo hermano de Hydrophiloidea
+ Histeroidea (Beutel, 1999).
Taxonomía
En los adultos se observa que los ojos son notoriamente protruidos, el segmento cuatro
del palpo maxilar es asimétrico, la antena posee siete segmentos, la tibia no posee sedas
natatorias y la parte posterior del ventrito siete es menos esclerotizada (Lee et al., 2013).
Son coleópteros alargados que poseen una longitud entre 1,5 y 5,5 mm (Jäch, 1995). Los
élitros con filas de punteaduras ampliamente excavadas, el pronoto es más angosto que
los élitros y de forma trapezoidal. La superficie de cabeza y pronoto es irregular con
granulaciones y punteaduras con pequeñas sedas, muchas veces con aspecto metalizado
(Archangelsky et al., 2016c). La forma como están distribuidas estas características externas
de cabeza y pronoto es muy variable dentro de la misma especie, lo que dificulta el
tratamiento taxonómico de las mismas (Watts, 1999).
En las larvas la cabeza es prognata de lados paralelos, frontoclípeo sin nasale (simétrico),
gula pequeña y rectangular (Beutel, 1999). El pronoto está bien esclerotizado y en el meso
y metanoto hay dos escleritos ovalados, abdomen sin escleritos salvo en los segmentos VIII
y IX donde existe un atrio para los espiráculos (Archangelsky et al., 2016c). Las larvas posee
un sistema respiratorio metapnéustico, el cual se ha considerado como una adaptación a
vivir dentro del agua (Archangelsky, 2007).
Distribución Hydrochus Leach, 1817: En el Neotrópico se distribuye desde México (Arce-
Pérez & Morón, 2011), el Caribe (Peck, 2005), hasta Argentina (Fernández et al., 2010). Para
Suramérica se han reportado 40 especies, pero se estima que la biodiversidad del grupo en
la parte norte (incluyendo Colombia) sea más alta de lo reportada a la fecha (Archangelsky
et al., 2009). Se ha mencionado que H.tarsalis puede estar en el país (Peck, 2005). En
Colombia se encontró que en algunos cuerpos de agua lénticos bien conservados el
género puede tener varias especies simpátricas. Se presentó asociado a cuerpos de agua
______ 118
lénticos y lóticos de tierras bajas hasta 200 m.s.n.m., en las cuencas del Caribe, Magdalena,
Orinoquía y Amazonía (Mapa 5.13).
5.5 HYDRAENIDAE Mulsant, 1844
Son organismos acuáticos que habitan ecosistemas lénticos, lóticos y sectores
higropétricos (Deler-Hernández, Fikáček & Delgado, 2017; Jäch et al., 2000). Algunas
especies son ribereñas (Jäch, 1998) y se les ubica bajo la hojarasca o rocas en el margen
del río, otras se ubican bien dentro del río bajo rocas medianas en sectores con alta
velocidad de corriente (Lee & Ahn, 2016). Se les puede encontrar en humedales arbolados
cerca a la costa o en riachuelos de montaña (Jäch & Delgado, 2016). Unas pocas son
terrestres en estado adulto (Jäch et al., 2000), facultativas (Jäch, 1998) o viven asociados a
condiciones halófitas (Lee & Ahn, 2016). Se sabe que en un mismo sector del río puede
haber varias especies simpátricas (Bo et al., 2016). En sitios bien oxigenados, permanecen
todo el tiempo sumergidos respirando con ayuda del plastrón en su superficie (Jäch &
Balke, 2008). Los adultos se alimentan de material vegetal y las larvas de algas
(Archangelsky et al., 2009).
Es una familia cosmopolita que habita todas la grandes regiones del globo, salvo algunas
islas subárticas (Jäch & Balke, 2008). Presenta 1.600 especies descritas, segregadas en 42
géneros (Ślipiński, Leschen & Lawrence, 2011). Debido a su pequeña talla y limitadas
habilidades para dispersarse es una familia que posee alta diversidad y número de
endemismos (Jäch & Balke, 2008). Muy posiblemente su diversidad este altamente
subvalorada y el número de especies pueda ser el doble de lo hasta ahora registrado (Jäch
& Balke, 2008; Jäch et al., 2000). Algunas especies de esta familia pueden ser
determinantes para definir ciertos humedales o tipo de humedales (Epele & Archangelsky,
2012). Otras especies poseen una elevada especificidad de hábitat que los coloca en
situaciones de vulnerabilidad expresa (Bo et al., 2016; Abellán et al., 2005).
Filogenia
El estatus monofilético de la familia está sustentado entre otras características por la
región de la hipofaringe, donde existe una placa trilobulada, peculiaridad única para este
linaje (Beutel, Anton & Jäch, 2003). Dentro de esta familia se ha sugerido una relación
establecida entre las subfamilias, siendo Orchymontiinae el clado basal, y Prosthetopinae
hermano de Ochthebiinae + Hydraeninae (Beutel & Leschen, 2005; Beutel et al., 2003).
______ 119
Aunque anteriormente se asociaba a Hydraenidae con Hydrophiloidea, hoy se acepta la
permanencia de Hydraenidae dentro de Staphylinoidea (Beutel & Leschen, 2005;
Archangelsky, 1998).
Taxonomía
Algunos géneros son muy homogéneos en su morfología externa pero el sistema genital
masculino es variable e incluso en algunos casos altamente compleja (Rudoy, Beutel &
Ribera, 2016). Hay especies donde existe dimorfismo sexual que involucra cambios en la
morfología de las patas y presencia de pelos natatorios en los machos (Jäch, 1993). Los
adultos tienen aspecto similar a pequeños Hydrophilidae y son deprimidos. Poseen una
antena de 9-10 segmentos con un mazo de cinco segmentos pubescentes, vestidura
hidrófoba en el vientre, con seis o siete ventritos visibles (Casari & Ide, 2012). En el caso de
las larvas hay muchos grupos donde están pobremente conocidas (Delgado &
Archangelsky, 2005), solo se conoce la morfología del 10% de las especies (Jäch & Balke,
2008), y la mayoría son posiblemente de hábitos ribereños (Jäch, 1998). Las larvas tienen
apariencia de Staphylinidae con una antena con tres segmentos, segmentos toráxicos y
abdominales bien esclerotizados dorsalmente, con 10 segmentos abdominales y un par de
urogomfus en el IX. El palpo maxilar posee tres segmentos, el palpo labial dos, hay cinco
estemata en el área ocular y la sutura ecdisial es en forma de Y (Delgado, Collantes &
Soler, 1997).
Clave taxonómica para los géneros de Hydraenidae. Adultos
De las subfamilia actualmente se reconocidas solo Hydraeninae y Ochthebiinae tienen
representantes en Colombia. La siguiente clave fue elaborada a partir de Archangelsky et
al. (2009) y Epler (2010).
1. Palpos maxilares muy largos, claramente más largos que el pronoto; segmentos tres y cuatro de
la antena a menudo subiguales en longitud, claramente más cortos que el segmento dos; pronoto
enteramente esclerotizado …………… HYDRAENINAE Mulsant, 1844 …………… Hydraena Kugelann,
1794
1’. Palpos maxilares más cortos o subiguales al largo del pronoto; segmento tres de la antena
mucho más largo y ancho que el cuarto, generalmente subigual en longitud al segundo; pronoto
con bordes laterales poco esclerotizados, traslúcidos …………… OCHTHEBIINAE Thomson, 1859
…………… 2.
______ 120
2. La porción no esclerotizada del pronoto forma una proyección en la parte latero-anterior,
ventritos cubiertos con espinas esparcidas …………… Gymnochthebius Orchymont, 1943
2’. La porción no esclerotizada del pronoto no forma una proyección, de aspecto trapezoidal;
ventritos sin espinas …………… Ochthebius Leach, 1815
Subfamilia Hydraeninae Mulsant, 1844
Distribución Hydraena Kugelann, 1794: Es casi cosmopolita faltando en algunas islas y la
región austral de Suramérica y además es el género más diverso de todos los coleópteros
acuáticos del mundo, del cual se han descrito más de 530 especies (Jäch et al., 2000). Su
diversidad y endemismos son muy altos en Suramérica. Recientemente se describieron 54
nuevas especies, se ampliaron registros para otras 14 y en total se reconocen 82 entidades
válidas en la región (Perkins, 2011). Según el anterior autor solo tres de estas especies se
conocen también por fuera del subcontinente. Se describió a H.delvasi para el
departamento de Sucre (Delgado & Collantes, 1996) cuenca del Caribe, a H.challeti para
Antioquía (vereda Toldas?; 2.100 m.s.n.m?) cuenca del Magdalena, y a H.dariensis para el
río Atrato (frente a caserío Sautatá) (Perkins, 2011). El anterior autor además indica que en
la cuenca del Amazonas son pocos los registros de este género. Para la presente sinopsis
se halló a Hydraena principalmente asociado a sistemas lóticos y algunos pocos lénticos,
entre el nivel del mar y 3.300 m.s.n.m., en las cuencas del Caribe, Magdalena, Orinoquía y
Amazonía (Mapa 5.14).
Subfamilia Ochthebiinae Thomson, 1859
Distribución Gymnochthebius Orchymont, 1943: Es un género principalmente del Nuevo
Mundo donde se registran 25 especies, más otras seis en Australia (Delgado &
Archangelsky, 2005). Según los anteriores autores la región más diversa es el Neotrópico
donde se registran 22 especies, 20 de ellas propias de la región y otras dos que se
comparten con el Neártico. Para la presente revisión se encontró en el lago de la
Universidad del Valle en la sede Meléndez, cuenca del río Cauca, a 990 m.s.n.m. (Mapa
5.14).
Distribución Ochthebius Leach, 1815: Se distribuye ampliamente en el Holártico y la región
Afrotropical, con algunas pocas especies en Centro América, la parte norte de Suramérica y
Asia oriental, y se consideran que cerca de 350 especies corresponden a este género (Jäch,
2001). Se conocen especies para Perú (Aguilera, Hernando & Ribera, 2006), Ecuador y
Brasil, se describió a O.lineatus para Colombia y es muy posible la existencia de otras
______ 121
especies en el país (Anderson, 1983). No se encontró especímenes de este género para
esta reseña. Empero, se sabe que en Suramérica hay especies que se distribuyen de forma
pericontinental y muestran afinidad por ecosistemas salobres (Aguilera et al., 2006), por
tanto es muy posible la existencia del género en tierras bajas cerca a la costa de las
cuencas del Pacífico y el Caribe.
Comentarios
En Suramérica se ha descrito el género Adelphydraena para un sector del escudo de las
Guayanas en Venezuela (Perkins, 1989). La localidad tipo está en el piedemonte del cerro
Neblina relativamente cerca a la frontera con Colombia. Sin embargo por el alto índice de
endemismos de esta familia, la posibilidad que Adelphydraena esté en el país es menor. Lo
mismo ocurre con otros géneros en la región. Haptaenida está presente en Ecuador,
Hydraenida y Ochtheosus en Chile (Archangelsky et al., 2009) y Parhydraenida en Brasil
(Casari & Ide, 2012).
5.6 PTILIIDAE Erichson, 1845
La mayoría de especies de Ptiliidae son terrestres, alojadas en hojarasca y material
orgánico de varios tipos (Majka & Sörensson, 2010). Hay varias que viven cerca a la línea
del agua (facultativas y obligadas) (Jäch & Balke, 2008), viviendo en la hojarasca aún
húmeda que deja el río su paso. Posiblemente juegan un papel importante en la
descomposición de la materia orgánica en varios ecosistemas (Majka & Sörensson, 2010).
Hay grupos de especies que pueden a llegar a ser muy abundantes en los márgenes y
bancos de los ríos, zonas costeras y salobres (Jäch, 1998).
Al parecer los adultos son principalmente micetófagos, alimentándose tanto de hifas como
de esporas (Majka & Sörensson, 2010). La morfología de las piezas bucales indica que las
larvas están asociadas al consumo de algas e hifas de hongos (Grebennikov & Beutel,
2002). Larvas y adultos suelen habitar los mismos sitios (Majka & Sörensson, 2010).
Algunas especies son fácilmente atraídas por trampas de luz ubicadas en la orilla de los
ríos (Darby, 2016), y se ha visto que dichas trampas son más activos al atardecer (obs.
pers.). Se sabe que son buenos voladores (Majka & Sörensson, 2010).
Uno de los aspectos sobresalientes de esta familia es su pequeño tamaño y las
consecuentes adaptaciones para el mismo. Larvas y adultos son de tamaños diminutos,
______ 122
siendo los insectos no parásitos-parasíticos más pequeños del mundo (Makarova &
Polilov, 2013). Los adultos pueden ser tan pequeños como 300 µm que es el tamaño de
algunos seres unicelulares1 (Makarova & Polilov 2013; Polilov & Beutel, 2009), y las
especies de mayor tamaño puede alcanzar 4 mm (Majka & Sörensson, 2010). En algunas
especies el tracto digestivo no posee músculos, solo hay dos tubos de Malpighi, y una
fuerte reducción del sistema respiratorio (Polilov, 2008). El cerebro de los adultos mantiene
la estructura fina y general que se puede encontrar en linajes de mayor tamaño, es decir
que existe una alta conservación de la morfología pese el tamaño (Makarova & Polilov
2013). Según los anteriores autores el número de neuronas es menor y su tamaño es muy
inferior al de otros coleópteros, con la particularidad que en Ptiliidae el núcleo de la
neurona ocupa entre el 90% y el 80% del espacio celular. Suelen poner uno o dos huevos
(Casari & Ide, 2012), que pueden ocupar gran parte de la cavidad abdominal (Polilov,
2008). El sistema muscular en las larvas contiene de forma cercana la misma cantidad de
músculos que otros organismos en Staphyliniformia (Polilov & Beutel, 2009).
Esta familia incluye alrededor de 89 géneros y más de 650 especies (Ślipiński et al., 2011;
Grebennikov, 2009). Su distribución es cosmopolita (Majka & Sörensson, 2010). Por su
pequeño tamaño ha sido una familia omitida en muchos análisis en comparación con otras
de aproximadamente la misma diversidad, además la mayoría de géneros son monotípicos
lo que refleja problemas en su taxonomía (Grebennikov, 2009).
Filogenia
Se considera que es el clado monofilético hermano de Hydraenidae dentro del linaje
Staphyliniformia (Lawrence et al., 2011; Beutel & Leschen, 2005). Al interior de la familia la
filogenia aún está por esclarecer. Se reconocen tres subfamilias en la actualidad de
Ptiliidae, Cephaloplectinae, Acrotrichinae y Ptiliinae, pero en las dos primeras no se ha
demostrado el estatus monofilético, y en la última solo las tribus Nanosellini y
Discheramocephalini están bien sustentadas (Grebennikov, 2009).
Taxonomía
Además de su pequeño tamaño, los adultos poseen la venación del ala posterior altamente
reducida (a lo sumo tres venas), con sedas largas que bordean el ala (Majka & Sörensson,
1 Muchos grupos de ciliados tienen tamaños superiores a 300 µm (Lynn, 2010). También amebas y
euglenas pueden tener un tamaño superior al señalado.
______ 123
2010). Las larvas tienen una quetotaxia (Kilian & Burakowski, 2000), morfología externa y
tracto digestivo complejos, pero estructuras como las mandíbulas, lacinia o mentum son
simplificadas (Grebennikov & Beutel, 2002). La larva tiene aspecto de Staphylinidae con el
dorso esclerotizado, diez segmentos abdominales y urogomfus cortos que salen del
segmento IX, antenas de tres segmentos y patas de cuatro (Dybas, 1991).
Distribución
Las subfamilias Acrotrichinae, Ptiliinae y Cephaloplectinae tienen géneros con especies
neotropicales pero solo las dos primeras tienen integrantes que están asociados a
ecosistemas acuáticos. En Suramérica se han reportado varios géneros asociados a fuentes
de agua. Chaska en Perú fue colectado con trampa de luz en la intersección de dos
grandes ríos (Darby, 2016).
Un género cuyas especies se conocen con hábitos ribereños es Actidium el cual tiene
distribución casi cosmopolita, incluyendo Suramérica (salvo la región chilena) (Sörensson,
2016; Jäch, 1998). Otro género con distribución cosmopolita es Acrotrichis, que tiene la
mayor cantidad de especies de la familia (Sörensson, 2016) y del cual se conocen algunas
especies que habitan en el margen de arroyos (Majka & Sörensson, 2010; Sörensson,
1994). Dichos géneros posiblemente se encuentren asociados a los márgenes de ríos y
quebradas en Colombia.
En la presente sinopsis se encontraron especímenes de Ptiliidae asociados a ecosistemas
lóticos entre el nivel del mar y 2.900 m.s.n.m., en las cuencas de la Orinoquía, Magdalena y
Caribe (Mapa 5.15). Además se sabe de organismos ribereños en la cuenca del Pacífico, y
posiblemente también se localicen en la Amazonía colombiana.
5.7 STAPHYLINIDAE Latreille, 1802
Esta familia es una de las más diversas en el planeta y se encuentra en una gran cantidad
de hábitats (Asenjo et al., 2013), incluyendo aquellos periacuáticos (Newton Jr., Gutiérrez-
Chacón & Chandler, 2005) Jäch, 1998). La mayoría de especies son predadores de otras
especies de insectos o invertebrados (Newton Jr. et al., 2005). Existen especies que son
micófagas, saproxílicas sensu lato o predadoras en las comunidades asociadas a la
descomposición de maderas (Macagno et al., 2015), razón por la cual la familia es
frecuentes en los muestreos en las palizadas. Algunas especies se localizan en el detrito
______ 124
vegetal que queda acumulado en las orillas de los ríos luego que baja el caudal (Clarke &
Grebennikov, 2009). Existen algunas especies que se distribuyen en los litorales marinos
(Ono & Maruyama, 2014; Moore, 1978). En fitotelmas de bromelias pueden llegar a ser
muy diversos (obs. pers. en Tillandsia fendleri).
Se considera que el número de especies de Staphylinidae en el mundo es superior a
57.600 (Grebennikov & Newton, 2012), lo que la convierte en la más diversa de la serie
Staphyliniformia. Esta última es una de las más diversas entre Coleoptera con alrededor de
60.000 especies descritas actualmente (Beutel & Leschen, 2005). Los Staphylinidae son
altamente diversos en las zonas tropicales (Asenjo et al., 2013). En Colombia se sabe que
los corredores ribereños de ríos y quebradas puede contener una alta diversidad de
especies, incluso mayor que aquellos ensamblajes de los bosques maduros (Vásquez-Vélez
et al., 2010).
Filogenia
Se sabe que esta familia hace parte de un clado bien soportado en conjunto con la familia
Silphidae (Beutel & Leschen, 2005; Grebennikov & Newton, 2012). Sin embargo en las
relaciones con otras familias (Beutel & Leschen, 2005) como al interior de la misma, aún
hay relaciones débilmente sustentadas (Grebennikov & Newton, 2012).
Taxonomía
Los adultos de las mayoría de subfamilias son fácilmente identificados por la particularidad
que los élitros son cortos y truncados, dejando expuestos la mayor parte de los tergos
abdominales. Esto hace que dichos terguitos sean más esclerotizados comparándolos con
especies de otras familias (Casari & Ide, 2012). En los tarsos no existen pseudosegmentos y
generalmente todos tienen la misma cantidad de tarsitos que varían desde 2-2-2 a 5-5-5
(Brunke et al., 2011).
Clave para la identificación de subfamilias de Staphylinidae. Adultos
De las 32 subfamilias que presenta en la actualidad Staphylinidae (Bouchard et al., 2011) en
Colombia se tiene conocimiento de la ocurrencia (o posibilidad de existencia) de 21 de
ellas (Newton Jr. et al., 2005), incluyendo a Scydmaeninae, que actualmente se considera
dentro de esta familia (aunque no totalmente aceptado) (Bouchard et al. 2011;
Grebennikov & Newton 2009). Se sabe que Aleocharinae, Osoriinae, Oxytelinae,
______ 125
Paederinae, Staphylininae, Steninae y Tachyporinae (en Gutiérrez-Chacón et al. 2009), más
Euaesthetinae, Micropeplinae, Omaliinae, Pselaphinae y Scydmaeninae (Brunke et al., 2011)
tienen representantes acuáticos o semiacuáticos.
A continuación se presenta una clave con las familias colombianas de Staphylinidae
incluyendo las que presentan especies periacuáticas (ribereñas, pantanos, humedales,
zonas de inundación). Esta clave es una adaptación de la presentada por Brunke et al.
(2011), complementada con aportes de Grebennikov & Newton (2008), Triplehorn et al.
(2005), Moore & Legner (1974) y Tottenham (1954).
1. Sin ojos; sin alas posteriores (incapaz de volar); cuerpo de bordes laterales paralelos; cuerpo
generalmente inferior a 2 mm ……………… LEPTOTYPHLINAE Fauvel, 1874
1’. Ojos y alas posteriores presentes; cuerpo de varias formas; tamaño variable aunque
generalmente superior a 1,5 mm ……………… 2.
2. Mandíbulas grandes y evidentes casi tan largas como el largo de la cabeza; las mandíbulas se
entrecruzan al frente; ojos ubicados cerca del ángulo antero apical de la cabeza; último segmento
del palpo labial muy ancho, truncado y triangular; antenas más cortas que el ancho de la cabeza
……………… OXYPORINAE Fleming, 1821
2’. Mandíbulas por lo general no más grandes que el largo de la cabeza; si las mandíbulas son más
largas que la cabeza entonces los ojos no como arriba; ojos generalmente ubicados de manera más
lateral; mandíbulas entrecruzadas o no; último segmento del palpo labial variable pero no
triangular; antenas de tamaño variable ……………… 3.
3. Aspecto de hormiga; tamaño generalmente inferior a 3 mm; élitros claramente más anchos que el
pronoto; antena con segmentos apicales a menudo formando una maza; fémur anterior
generalmente clavado; ancho del pronoto similar o inferior al ancho de la cabeza a la altura de los
ojos; si el pronoto es más ancho que la cabeza entonces los élitros cubren la mayor parte del
abdomen (con excepción del género Fustiger) ……………… 4.
3’. Aspecto variable pero no parecido a una hormiga; tamaño, élitros, antenas, fémur anterior, y
pronoto variables, pero no como en la combinación anterior ……………… 5.
4. Tarsos 3-3-3; élitros fuertemente truncados dejando expuestos los terguitos; antena a menudo
terminando en una maza engrosada; vellosidad a menudo se presenta de forma heterogénea;
generalmente con 5 esternitos visibles ……………… PSELAPHINAE Latreille, 1802
4’. Tarsos 5-5-5; élitros cubriendo la mayor parte del abdomen o exponiendo parcialmente el
pigidio; antena formando o no una maza; por lo general la vellosidad esta homogéneamente
distribuida; generalmente con 6 esternitos visibles ……………… SCYDMAENINAE Leach, 1815
______ 126
5. Parte dorsal de los élitros con carenas y punteaduras notorias; pronoto con carenas o con
excavaciones profundas; pronoto más ancho que largo y generalmente tan ancho como los élitros;
pronoto evidentemente más ancho que la cabeza; aspecto generalmente corrugado ……………… 6.
5’. Parte dorsal de los élitros generalmente sin carenas; pronoto de ancho variable respecto a los
élitros; las punteaduras son generalmente menos conspicuas; si existen carenas en pronoto o élitros,
o las punteaduras son conspicuas, entonces el pronoto es casi o más largo que ancho ……………… 7.
6. Pronoto con carenas reticuladas o con excavaciones profundas; élitros con 2 o más carenas y con
punteaduras fuertemente excavadas; terguitos con carenas; antena con 9 segmentos, el último de
ellos formando una maza; cuerpo largo-ovalado; tarsos 4-4-4 (aparentan 3-3-3) ………………
MICROPEPLINAE Leach, 1815
6’. Pronoto con carenas longitudinales o crestas laterales; élitros con 1 o más carenas; terguitos sin
carenas; antena de 11 segmentos y gradualmente expandiéndose hacia el ápice; tarsos 5-5-5
……………… PSEUDOPSINAE Ganglbauer, 1895
7. Ojos grandes y globosos, ocupando la mayor parte del costado lateral de la cabeza; antenas
delgadas y más cortas que el largo de cabeza y pronoto juntos; pronoto más angosto que los
élitros; el labio se extiende hacia el frente del clípeo; cabeza, pronoto y élitros con punteaduras
ampliamente excavadas ……………… 8.
7’. Ojos normales con largo inferior a la mitad del costado lateral de la cabeza; si los ojos son
grandes entonces el labio no se extiende al frente del clípeo; antenas y pronoto variables; cabeza,
pronoto y élitros con punteaduras menos evidentes ……………… 9.
8. Cabeza, pronoto y élitros con punteaduras homogéneamente distribuidas; base de las antenas
ubicadas antes del borde frontal de los ojos; cabeza con un cuello evidente; pronoto evidentemente
más angosto que cabeza (incluyendo los ojos) y élitros; el labio se extiende de forma notoria hacia
el frente, pero se retrae y no es evidente en vista dorsal; la parte apical de la antena no forma un
mazo claro, siendo el penúltimo artejo ligeramente más largo que ancho y similar al último
……………… STENINAE MacLeay, 1825
8’ Cabeza, pronoto y élitros con punteaduras heterogéneamente distribuidas dejando espacios
libres; base de las antenas ubicadas por delante del borde frontal de los ojos; cuello no evidente en
vista dorsal; pronoto ligeramente más angosto que cabeza y élitros; el labio se extiende hacia el
frente de la cabeza y es evidente en vista dorsal, pero es fijo (no se protruye); la parte apical de las
antenas forma un mazo claro de 2 o 3 artejos; el penúltimo artejo es claramente más ancho que
largo y diferente al último ……………… MEGALOPSIDIINAE Leng, 1920
9. Ojos ubicados en la parte lateral posterior de la cabeza, en límites con el cuello (cien ausente o
disminuida); ojos globosos; parte apical de la antena formando un mazo con 2 artejos; mandíbulas
largas, delgadas sin dientes o con un diente delgado y largo; élitros igual o más cortos que el
pronoto medidos en la línea media; generalmente inferior a 2,5 mm ……………… EUAESTHETINAE
Thomson, 1859
______ 127
9’ Ojos ubicados más hacia la parte lateral frontal, dejando un espacio evidente entre ellos y el
cuello (cien); generalmente la parte apical de la antena no forma un mazo con dos artejos, pero si
está presente entonces el tamaño es superior a 2,5 mm; las mandíbulas son robustas y
generalmente con dientes ……………… 10.
10. Élitros cubriendo la mayor parte del abdomen; élitros con estría sutural aunque sea en el tercio
posterior; cuerpo convexo y poco flexible; ojos globosos y generalmente con una escotadura donde
se inserta la base de las antenas; élitros más de dos veces el ancho de la cabeza ………………
SCAPHIDIINAE Latreille, 1807
10’. Élitros como mucho cubriendo 3 o 4 terguitos, en cuyo caso no se presenta estría sutural;
cuerpo variable pero generalmente no convexo y con el abdomen flexible; ojos generalmente sin
escotadura para recibir las antenas; élitros generalmente menos de dos veces el ancho de la cabeza
……………… 11.
11. En vista lateral el abdomen presenta 7 esternitos ……………… OXYTELINAE Fleming, 1821
11’. En vista lateral el abdomen presenta 6 esternitos ……………… 12.
12. Antenas ubicadas antes del borde frontal de los ojos ……………… ALEOCHARINAE Fleming, 1821
(en parte)
12’. Antenas ubicadas después del borde frontal de los ojos ……………… 13.
13. Con dos ocelos ubicados dorsalmente y entre los ojos ……………… OMALIINAE MacLeay, 1825
13’. Sin ocelos ……………… 14.
14. Largo de los élitros cerca de dos veces el largo del pronoto medido en la línea media; los élitros
cubren uno o más terguitos; pronoto más ancho que largo y de aspecto trapezoidal, con bordes
redondeados o aristados; primeros dos artejos de la antena generalmente diferenciados (robustos,
alargados, o con color diferente); cuerpo ovalado; generalmente inferiores a 3 mm ………………
PROTEININAE Erichson, 1839
14’. Élitros claramente menos de dos veces el largo del pronoto; los élitros cubren parcialmente el
primer terguito; pronoto con ancho y forma variable; primeros artejos de la antena variables; cuerpo
generalmente alargado o ahusado ……………… 15.
15. Antenas con 10 artejos; cuerpo generalmente inferior a 2 mm ……………… ALEOCHARINAE
Fleming, 1821 (tribu Hypocyphtini)
15’. Antenas con 11 artejos ……………… 16.
16. Terguitos y esternitos fusionados, dando apariencia de anillos en cada segmento abdominal;
suturas laterales de los terguitos ausentes ……………… 17.
16’. Terguitos marginados con una satura a lado y lado; terguitos con borde lateral definido
……………… 19.
______ 128
17. Cuerpo aproximadamente cilíndrico; el hipómero se observa parcialmente en vista lateral
……………… 18.
17’. Cuerpo fusiforme (parte lateral de cabeza, pronoto y élitros formando un borde continuo); el
hipómero no es visible en vista lateral ……………… TACHYPORINAE MacLeay, 1825 (género
Sepedophilus)
18. Último palpo maxilar más delgado que el penúltimo y en forma de cilindro alargado; terguitos
sin impresiones a manera de rombos; vellosidad no conspicua ……………… OSORIINAE Erichson,
1839
18’. Último palpo maxilar notablemente más largo y ancho que el penúltimo; terguitos con
impresiones en forma de rombos o escamas de pescado; vellosidad conspicua ………………
PAEDERINAE Fleming, 1821 (género Palaminus)
19. Coxas anteriores globulares, generalmente de tamaño inferior a la mitad del largo del fémur
anterior; coxas y fémures en apariencia disímil; en algunos casos las antenas pueden ser casi tan
largas como el cuerpo ……………… PIESTINAE Erichson, 1839
19’. Coxas anteriores generalmente cónicas; largo de las coxas superior a la mitad del largo del
fémur anterior; coxa y fémur anterior de aspecto similar; antenas de largo variable …………… 20.
20. La parte posterior de la cabeza es angosta, en forma de cuello; el cuello en ocasiones es
pequeño; ancho del pronoto variable ……………… 21.
20’. Parte posterior de la cabeza truncada y no forma un cuello; pronoto más ancho que largo
……………… 22.
21. Parte lateral del proesterno con una placa fuertemente esclerotizada, ovalada o triangular, que
cubre parcialmente la coxa anterior ……………… PAEDERINAE Fleming, 1821 (en parte)
21’. Proesterno generalmente sin placa lateral; si está presente entonces la esclerotización es débil
dando un aspecto traslúcido ……………… STAPHYLININAE Latreille, 1802 (en parte)
22. Élitros más largos que anchos; cabeza, pronoto y élitros no tienen apariencia de formar un borde
continuo; sin carena en la epipleura del élitro; tarsos 5-5-5 ……………… PHLOEOCHARINAE Erichson,
1839
22. Élitros más anchos que largos o casi tan anchos como largos; cabeza, pronoto y élitros
generalmente con aspecto de formar un borde continuo (fusiforme); carena en la epipleura del
élitro presente o ausente; tarsos variables ……………… 23.
23. Antena no geniculada; epipleura del élitro con una carena; tarsos 5-5-5 o 4-4-4 …………… 24.
23’. Antena geniculada; epipleura del élitro sin carenas; tarsos 5-4-4 ……………… STAPHYLININAE
Latreille, 1802 (género Atanygnathus)
______ 129
24. Artejos 3-11 de la antena alargados, filiformes, con vellosidad evidente; artejos 1-2 de la antena
más gruesos que el resto; con grandes setas fuertes y oscuras en el abdomen; coxas posteriores
formando placas triangulares; tarsos 5-5-5 ……………… HABROCERINAE Mulsant & Rey, 1877
24’. Artejos 5-11 más anchos que largos e incrementando su tamaño hacia el ápice; vellosidad de las
antenas no evidente o restringida a la parte apical; abdomen generalmente sin grandes setas
fuertes; coxas posteriores no forman placas triangulares; tarsos 5-5-5 o 4-4-4 ………………
TACHYPORINAE MacLeay, 1825 (en parte)
Subfamilia Aleocharinae Fleming, 1821
Esta subfamilia es un linaje muy difícil de trabajar taxonómicamente y se considera
pobremente conocida aunque presenta 52 tribus aceptadas (Ahn & Ashe, 2004). Se
considera que su conocimiento está muy fragmentado, aunque en años recientes se han
publicado la descripción de varias especies (Brunke et al., 2012). Se conocen al menos 15
géneros que presentan especies asociados a las riberas de ríos y lagos (Jäch, 1998), hábitat
donde se ha reportado el género Aleodorus en Colombia (Gutiérrez-Chacón et al., 2009).
En la presente sinopsis se encontraron representantes de las tribus Aleocharini, Athetini,
Falagriini, Pronomaeini y Oxypodini. En general la subfamilia se distribuyó entre los 400 y
los 3.500 m.s.n.m., en las cuencas del Magdalena, Caribe y Amazonas (Mapa 5.16).
Subfamilia Euaesthetinae
Se sabe que algunas especies de esta subfamilia (género Euaesthetus) se asocian a orillas
de ríos y lagos, especialmente en el detrito vegetal flotante que queda luego de bajar el
nivel del agua (Clarke & Grebennikov, 2009). El género Euaesthetus tiene representantes
en Centro América (Puthz, 2006). Esta subfamilia no se encontró en el presente trabajo
pero se sabe que tiene distribución en el territorio colombiano y es posible la existencia
del género Euaesthetus (Newton Jr. et al., 2005). Además se conoce de la presencia en
Colombia de los géneros Edaphus (E.columbianus; región del Tequendama en
Cundinamarca, aproximadamente a 2.400 m.s.n.m.) y Stenaesthetus (S.amedegnatoae y
S.immarginatus; sin localidad interna asignada) (Herman, 2001b).
Subfamilia Osoriinae
Esta subfamilia de distribución cosmopolita y la mayoría de sus especies son de tamaño
pequeño, con hábito cilíndrico alongado, que los diferencia de la mayoría de Staphylinidae
(Irmler, 2010). Asociados a hábitats ribereños se ha encontrado a los géneros Eleusis
______ 130
(Gutiérrez-Chacón et al., 2009) y Osorius (Vásquez-Vélez et al., 2010) en Colombia. Esta
subfamilia se encontró entre los 100 y 3.000 m.s.n.m., en las cuencas del Magdalena y
Amazonas (Mapa 5.17).
Subfamilia Oxytelinae
Se sabe que varias especies de Oxytelinae hacen parte de la fauna de litoral tanto de
ecosistemas lóticos como lénticos (Jäch, 1998). Con frecuencia se les observa en los
paquetes de hojas o palos atrapados por las rocas o ramas de árboles dentro del cauce,
apenas milímetros por encima del margen del agua. Además son resistentes ante
inundaciones del entorno menores, y tienen la capacidad de evasión por vuelo cuando las
hojas se inundan totalmente. Aparentemente algunas especies tienen larvas
verdaderamente acuáticas, las cuáles se localizan en los mismos paquetes de hojas
señalados.
La subfamilia Oxytelinae presenta las tribus Oxytelini, Blediini, Coprophilini, Euphaniini y
Planeustomini (Bouchard et al., 2011; Makranczy, 2006), pero solo las dos primeras tiene
representantes en Colombia. De los géneros Crassodemus, Parosus, Ecitoclimax y Oxytelus
no se conocen especies asociadas a cuerpos de agua. La mayoría de especies de los demás
géneros tienen hábitos periacuáticos (Makranczy, 2006; Jäch, 1998). Crassodemus
(Herman, 1968) y Ecitoclimax son géneros representados por una sola especie las cuales
se distribuyen en Brasil (Herman, 2001a), pero (Newton Jr. et al., 2005) los consideran
posibles en el país. Parosus tienen tres especies distribuidas en el Caribe y Panamá
(Herman, 2001a) y es conocido en Colombia (Newton Jr. et al., 2005). Por el contrario
Oxytelus es un género cosmopolita del cual se conocen cerca de 200 especies dos de ellas
en territorio colombiano (Herman, 2001a).
Se considera que Oxytelinae presenta alrededor de 2.000 especies descritas actualmente
(Herman, 2001a), siendo un clado hermano de Osoriinae + Scaphidiinae (Grebennikov &
Newton, 2012).
Clave para la determinación de géneros de Oxytelinae. Adultos.
Esta clave está basada en Makranczy (2006), con aportes de Herman (1970) y Herman
(1968), e incluye géneros conocidos o posibles en Colombia según (Newton Jr. et al., 2005).
1. Antena geniculada; escapo más de tres veces el largo del pedicelo …………… Blediini Ádám, 2001
…………… Bledius Leach, 1819
______ 131
1’. Antena no geniculada; escapo generalmente más largo que el pedicelo pero nunca más de tres
veces …………… Oxytelini Fleming, 1821 …………… 2.
2. Fórmula tarsal 5-5-5 (primeros tres compactos); labro dividido longitudinalmente por una línea
clara en la mitad …………… 3.
2’. Fórmula tarsal inferior a 5-5-5; labro dividido o no …………… 4.
3. Antena alongada, antenómeros 4-8 más de tres veces largos que anchos; pronoto con pequeñas
impresiones o sin impresiones, de estar presentes entonces nunca en forma de herradura ……………
Trogactus Sharp, 1887
3’. Antena capitada o incrassate, antenómeros 4-8 con largo ligeramente mayor que el ancho;
pronoto con una impresión notoria en la parte posterior en forma de herradura ……………
Thinodromus Kraatz, 1857
4. Fórmula tarsal 4-4-4; segmento basal del palpo labial con abundantes sedas en la parte medial;
último segmento del palpo maxilar mucho más largo que el penúltimo; mandíbulas notablemente
alargadas …………… Crassodemus* Herman, 1968
4’. Fórmula tarsal inferior a 4-4-4; segmento basal del palpo labial con algunas sedas pero no
aglomeradas en la parte medial; último segmento del palpo maxilar generalmente más corto que el
penúltimo; mandíbulas no alargadas …………… 5.
5. Fórmula tarsal 3-3-3, a veces el basal difícil de ver; sin margen baso-lateral en cada tergo
abdominal …………… 6.
5’. Fórmula tarsal 2-2-2; tergos abdominales con margen baso-lateral (línea oblicua) …………… 12.
6. Labro dividido longitudinalmente por una línea clara en la mitad; tarsos con primeros dos tarsitos
comprimidos (en ocasiones parece uno solo) …………… Carpelimus Leach, 1819
6’. Labro no dividido; tarsos con primeros dos tarsitos no comprimidos, fácilmente diferenciables
…………… 7.
7. Parte anterior del labro con una incisión redondeada profunda …………… Parosus Sharp 1887
7’. Parte anterior del labro sin incisión, o con una leve concavidad …………… 8.
8. Pronoto sin reborde lateral …………… Ecitoclimax* Borgmeier, 1934
8’. Pronoto con reborde lateral …………… 9.
9. Los élitros se superponen débilmente en la línea media; pronoto generalmente con una
impresión longitudinal en la mitad …………… Platystethus Mannerheim, 1830
9’. Los élitros con bordes internos paralelos, no se superponen; pronoto sin una impresión
longitudinal en la mitad …………… 10.
______ 132
10. Escutelo con una impresión romboidal; parte posterior del primer ventrito con una impresión
sinuada; primer tarsito más largo que el segundo …………… Oxytelus Gravenhorst, 1802
10’. Escutelo generalmente con una impresión en forma de trébol, con la hoja central más alargada;
parte posterior del primer ventrito con una impresión recta; primer tarsito similar de largo al
segundo …………… 11.
11. Cabeza con nuca delgada, cerca de la mitad del ancho entre las sienes …………… Apocellus
Erichson 1839
11’. Cabeza con nuca cerca de 2/3 el ancho entre las sienes …………… Anotylus Thomson, 1859
12. Élitro con carena sobre la pleura; protrocantinos visibles o no …………… 13.
12’. Élitro sin carenas; protrocantinos siempre visibles …………… 14.
13. El hipómero se extiende hasta las coxas; protrocantinos no visibles …………… Neoxus* Herman
1970
13. El hipómero no se extiende hasta las coxas; protrocantinos visibles …………… Oxytelini MT1
14. Escutelo pubescente; la parte posterior de los élitros deja ver las alas posteriores ……………
Thinobius Kiesenwetter 1844
14’. Escutelo glabro; parte posterior de los élitros truncada, cubre totalmente las alas posteriores
…………… Sciotrogus Sharp 1887
*Género posible
Tribu Blediini
Distribución Bledius Leach, 1819: Es un género muy diversificado que posee más de 430
especies descritas, se distribuye por todo el globo, y puede ser abundante en ambientes
de arena húmeda y playas en las márgenes de ríos, lagos y zonas costeras, donde se
alimenta de algas (Herman, 1986). Prefieren riberas poco arboladas y tanto larvas como
adultos hacen túneles en la arena para protegerse (Caron & Ribeiro-Costa, 2007). Según
Herman (1986) las especies B.beattyi, B.pumilio, B.microcephalus y B.punctatissimus se
distribuyen en tierras bajas y costeras de la cuenca del Caribe colombiano, B.parvulus se
encuentra en el país (sin localidad interna conocida) y hay especies por determinar en la
cuenca de la Amazonía. Asimismo para la presente reseña se encontró el género en Nariño
(cuenca del Pacífico) a 1.140 m.s.n.m. (Mapa 5. 18). No se descarta que también este en la
Orinoquía.
Tribu Oxytelini
______ 133
Distribución Anotylus Thomson, 1859: Este género posee aproximadamente 400 especies
y su distribución es cosmopolita (Herman, 2001a). Sus especies habitan cerca de
humedales (Makranczy, 2006). Se conoce que A.fragilis, A.insignitus, A.magdalenae,
A.monodon, A.speculiceps se encuentran en Colombia (Herman, 2001a). Para esta reseña
se encontró entre el nivel del mar y 3.000 m.s.n.m., en las cuencas del Magdalena,
Orinoquía y Providencia (Mapa 5.18). Este rango concuerda con lo presentado por
(Vásquez-Vélez et al., 2010). En Machado (1989) se encuentra una ilustración que
visiblemente es un espécimen de Oxytelinae y que posiblemente se trate de Anotylus, pero
no queda claro si su distribución es única o es la de un conjunto de géneros (incluso de
varias subfamilias).
Distribución Apocellus Erichson 1839: Es un género del Nuevo Mundo (Herman, 1970), del
cual se conocen 39 especies (Chani-Posse & Scheibler, 2013; (Herman, 2001a) y en el
Neotrópico se conoce que algunas de ellas están asociadas a ambientes lénticos y
humedales (Chani-Posse & Scheibler, 2013). Se sabe que A.albipes se distribuye en el país
y que A.barbatus posiblemente esté aquí, por distribuirse en Panamá y Venezuela (Herman,
2001a). No se encontró para este trabajo.
Distribución Carpelimus Leach, 1819: Se localiza en todas las grandes regiones geográficas
del globo y posee 414 entidades descritas (Herman, 2001a), las cuales tienen un habito
ribereño principalmente de ríos y arroyos, con algunas especies periacuáticas de
humedales (Makranczy, 2006). Varias especies prefieren riberas asociadas a bosques desde
intervenidos hasta bien constituidos (Webster et al., 2016). Se les ha observado asociados a
palizadas dentro del río. Se conocen 111 especies para el neotrópico (Newton Jr. et al.,
2005). Para Colombia se hallaron especímenes asociados a sistemas fluviales entre el nivel
del mar y 2.600 m.s.n.m., en las cuencas de la Amazonía, Orinoquía, Caribe y Magdalena
(Mapa 5.19). No se descarta su presencia en el Pacífico colombiano.
Distribución Neoxus Herman 1970: De Neoxus solo se conocen dos especies, una se
presenta para el Neártico y otra para Panamá (Herman, 2001a). Según (Newton Jr. et al.,
2005) el género es posible en Colombia. Organismos de este taxón se encuentran
asociados con márgenes de riachuelos (Makranczy, 2006). No se encontró en la presente
síntesis pero no se descarta su localización en la cuenca del río Atrato.
Distribución Platystethus Mannerheim, 1830: Es un género casi cosmopolita que falta en
la región australiana (Herman, 1970) y presenta 52 especies conocidas, distribuidas
principalmente en el Paleártico (Herman, 2001a). Tiene preferencia por habitar desde valles
______ 134
abiertos de los ríos hasta la zona de inundación (facultativo), donde se le encuentra cerca
del detrito húmedo, a menudo haciendo galerías en el sustrato (Staniec, 2003). Presenta
ocho especies en la región Neotropical (Newton Jr. et al., 2005), de las cuales P.spiculus se
localiza en Colombia (localidad no especificada) (Herman, 2001a). No se encontró para la
presente investigación.
Distribución Sciotrogus Sharp 1887: También se le encuentra en la zona ribereña de
riachuelos, habitando zonas preferentemente arenosas (Makranczy, 2006). Del género se
conocen dos especies una descrita para Jamaica y otra para Panamá (Herman, 2001a), y se
conoce que se distribuye en Colombia (Newton Jr. et al., 2005). Estuvo ausente para esta
síntesis.
Distribución Thinobius Kiesenwetter 1844: Es un género que presenta 126 especies
(Scheibler & Chani-Posse de Maus, 2009; (Herman, 2001a), es casi cosmopolita, faltando en
Australia y las islas del Pacífico asiático (Herman, 1970). Algunas especies prefieren riberas
bien arboladas y otras se les encuentra en sitios deforestados (Scheibler & Chani-Posse de
Maus, 2009), principalmente en partes bajas de los ríos con mezclas de arenas y gravas
(Makranczy, 2006). En el Neotrópico presenta 26 especies (Scheibler & Chani-Posse de
Maus, 2009; Newton Jr. et al., 2005). En este trabajo se halló asociado a ecosistemas lóticos
entre 400 y 3.000 m.s.n.m., en la cuenca del río Magdalena (Mapa 5.19).
Distribución Thinodromus Kraatz, 1857: Este es un género cosmopolita del cual se han
descrito cerca de 100 especies (Herman, 2001a), muchas de ellas de forma previa en otros
géneros por su diversidad morfológica (Makranczy, 2014). Sus especies prefieren
corredores ribereños asociados a cuerpos de agua con alta velocidad de corriente, donde
permanecen en sectores con musgo, acumulaciones de detrito o en orillas de grava con
arena (Makranczy, 2006). Se les ha visto de forma gregaria en sectores de palizadas, y
cuando son disturbados reaccionan muy rápido buscando escape (obs. per.). Thinodromus
previamente se habían reportado con hábitos ribereños en el país (Gutiérrez-Chacón et al.,
2009). Para este trabajo se encontró asociado a sistemas fluviales entre 100 y 3.000
m.s.n.m., en las cuencas del Caribe, Magdalena y Orinoquía (Mapa 5.18). Además se espera
su presencia en la Amazonía y el Pacífico colombiano.
Distribución Trogactus Sharp, 1887: Es propio del Neotrópico y se le encuentra en Centro
América y el Caribe, donde se han descrito siete especies (Herman, 2001a). Además el
género es conocido en Colombia (Newton Jr. et al., 2005). Se le puede encontrar en
______ 135
paquetes de hojas en los bancos del río (Makranczy, 2006). Estuvo ausente para este
reporte.
Distribución Oxytelini MT1: Este morfogénero es similar a Thinobius con la diferencia que
posee una carena en la propleura del élitro, lo cual se aleja de la descripción del mismo,
según Makranczy (2006). Se halló en la quebrada El Vino en Cundinamarca, cuenca del
Magdalena a 2.560 m.s.n.m. (Mapa 5.19).
Subfamilia Paederinae
Esta subfamilia es de amplia distribución y varias especies se asocian a los márgenes de
agua o cerca de ella, tanto de ambientes lóticos como lénticos (Webster & DeMerchant,
2012; Brunke et al., 2011; Jäch, 1998). Algunas especies de esta subfamilia se las encuentra
asociadas a las orillas de los ríos en sustrato con gravillas y bancos de arena (Frisch, 2012).
En el país se han reportado los géneros Homaeotarsus y Suniotrichus distribuidos en los
corredores ribereños (Gutiérrez-Chacón et al., 2009). En el presente trabajo se encontró
especímenes de Paederinae distribuida entre el nivel del mar y los 2.600 m.s.n.m., en las
cuencas del Magdalena, Caribe y Orinoquía (Mapa 5.17).
Subfamilia Pselaphinae Latreille, 1802
Pselaphinae es una subfamilia que contiene organismos terrestres principalmente. Son
reconocidos por su evolución fenotípica que los asemeja a hormigas (Maruyama & Parker,
2017). Sin embargo hay varias especies que se distribuyen por el margen de los ríos, la
zona intertidal de esteros y fitotelmas (Webster et al., 2012). También se les puede
encontrar asociados a colchones de Sphagnum (Jäch, 1998) y humedales (Brunke et al.,
2011). Al parecer no ha habido una revisión reciente en el Neotrópico, siendo el trabajo de
Park (1942) y el catálogo de Blackwelder (1957) referentes vigentes. Con más de 4.800
especies y 470 géneros, es un grupo cosmopolita de los más diversos dentro de
Staphylinidae (Newton Jr. & Chandler, 1989). En Colombia se reconoce la distribución de
cerca de 30 géneros de Pselaphinae (Newton Jr. et al., 2005), pero no está establecido
cuáles podrían ser periacuáticos. En este trabajo se encontraron asociados a ecosistemas
lénticos y lóticos de todas las megacuencas hídricas colombianas entre el nivel del mar y
3.000 m.s.n.m. (Mapa 5.20).
Subfamilia Scydmaeninae Leach, 1815
______ 136
De esta subfamilia se reconocen cerca de 4.700 especies pertenecientes a 81 géneros
vigentes y 10 extintos (Newton Jr. & Franz, 1998). Sus especies son principalmente
terrestres, que prefieren la hojarasca y fitotelmas (Brunke et al., 2011). Muchas especies de
Scydmaeninae son predadoras y se asocian a las comunidades saproxílicas donde
encuentran sus presas (Macagno et al., 2015). Se ha relacionado con el consumo de ácaros
presentes en la hojarasca, principalmente oribátidos (Jałoszyński & Olszanowski, 2016).
Anteriormente se consideraba a Scydmaeninae como otra familia en Staphyliniformia, pero
hay día se sabe que es un clado hermano de la subfamilia Staphylininae (Grebennikov &
Newton, 2009). Para Colombia se conocen los géneros Pseudocephennium y Neuraphanax
(Newton Jr. & Franz, 1998), pero no se sabe su biología. Para este estudio se encontraron
especímenes asociados a sistemas fluviales de orden menor, para las cuencas del
Magdalena y Orinoquía entre 140 y 2.900 m.s.n.m. (Mapa 5.20).
Subfamilia Staphylininae Latreille, 1802
Es una subfamilia de distribución cosmopolita de la cual se reconocen cerca de 6.700
especies segregadas en 294 géneros (Herman, 2001c). Presenta varias especies que son de
hábitos ribereños de ecosistemas lénticos, lóticos, humedales y zonas costeras (Brunke et
al., 2011; Jäch, 1998). En Colombia se han reconocido los géneros Acylophorus,
Chroaptomus, Diochus, Heterothops, Lissohypnus, Lithocharodes, Microlinus, Neobisnius,
Neohypnus, Oligotergus, Paederomimus, Pescolinus, Philonthus, Quedius y
Tympanophorus como habitantes de corredores y márgenes contiguos a quebradas de la
cuenca del río Cauca (Vásquez-Vélez et al., 2010; Gutiérrez-Chacón et al., 2009). En la
presente reseña también se halló a Acylophorus más el género Atanygnathus. Además
representantes de las tribus Staphylinini (Philonthina), Xantholinini y Diochini, las dos
primeras en la cuenca del Magdalena y la última en la Orinoquía.
Distribución Acylophorus Nordmann, 1837: Es cosmopolita y se conocen de él 128
especies (Herman, 2001d). Se sabe que A.picipes fue descrito para Colombia (Newton Jr. et
al., 2005). Se sabe que sus especies pueden estar asociadas a márgenes de sistemas
lénticos y colchones de Sphagnum (Jäch, 1998). El género Acylophorus, previamente se ha
reportado con hábitos ribereños en Colombia (Gutiérrez-Chacón et al., 2009). Se encontró
para la quebrada San Francisco en Huila, cuenca del río Magdalena a 460 m.s.n.m. (Mapa
5.21).
Distribución Atanygnathus Jakobson, 1909: Especies de este género se han encontrado
asociados a la hojarasca de humedales, colchones de Sphagnum (Brunke et al., 2011) y
______ 137
márgenes de lagos (Jäch, 1998). Es un género cosmopolita del cual se reconocen 49
especies 10 de ellas en el Neotrópico (Newton Jr. et al., 2005), que se distribuyen entre
Guatemala y el Caribe hasta Brasil (Herman, 2001d). El género es conocido en territorio
colombiano (Newton Jr. et al., 2005), y para la presente síntesis se halló principalmente
asociado a ecosistemas lóticos, entre el nivel del mar y 2.800 m.s.n.m., para las cuencas del
Caribe, Magdalena y la Orinoquía (Mapa 5.21).
Subfamilia Steninae Macleay, 1825
Se reconoce esta subfamilia como monofilética y además conforma un clado igualmente
monofilético junto a la subfamilia Euaesthetinae (Clarke & Grebennikov, 2009). Se
reconocen dos géneros actuales Stenus y Dianous más uno del Eoceno, Eocenostenus (Cai
et al., 2014). El género Dianous presenta cerca de 200 especies distribuidas en las regiones
Holártica y Oriental, mientras que Stenus es cosmopolita (Herman, 2001b).
Distribución Stenus Latreille, 1796: Las especies de este género son periacuáticas estrictas
y se conocen varias de ellas que se sumergen de forma voluntaria (Jäch, 1998). Se les
encuentra asociadas a plantas acuáticas en lagos, plantas ribereñas e islas de detrito
dentro de los ríos (Brunke et al., 2011). Son especies predadoras que poseen un aparato
bucal especializado, con un labio retráctil que utiliza para cazar, en un amplio espectro de
presas (Betz, 1999). Se han descrito más de 2.000 especies (Newton Jr. et al., 2005) y habita
todas las grandes regiones del globo salvo la Antártida (Herman, 2001b). En Colombia se
conocen 53 especies (Newton Jr. et al., 2005; Herman, 2001b), 37 de ellas descritas para el
país (11 sin localidad interna asignada), distribuidas entre 200 y 3.800 m.s.n.m. (Herman,
2001b). Las localidades pertenecen a todas las megacuencas hídricas del territorio. Por otro
lado se les ha observado en márgenes de quebradas de la cuenca del río Cauca (Vásquez-
Vélez et al., 2010; Gutiérrez-Chacón et al., 2009). Además para la presente reseña se
encontraron especímenes asociados a ecosistemas lóticos y lénticos entre el nivel del mar
y 2.800 m.s.n.m., para las cuencas del Caribe, Magdalena y Orinoco (Mapa 5.22).
______ 138
5.8 SCARABAEIDAE Latreille, 1802
La gran mayoría de especies de este linaje son terrestres y se alimentan de materia
orgánica en descomposición que incluye cadáveres, desechos de nidos de aves o
mamíferos, estiércol, además de otros alimentos como hongos, raíces o frutos (Casari &
Ide, 2012). Es una familia diversa de la cual se conocen cerca de 27.000 especies en el
globo (cosmopolita), que pertenecen a 1.600 géneros y de la que se estima tenga una
diversidad mayor (Scholtz & Grebennikov, 2016). Se ha utilizado algunos linajes de la
familia para evaluar la integridad ecológica de los bosques, la generación de
recomendaciones para la conservación y protección de áreas de interés biológico (Barlow
et al., 2010), así como para evaluar los efectos del uso de la tierra (Batista et al., 2016).
Filogenia
Hace parte de la serie Scarabaeiformia y conforma uno de los tres principales linajes de la
superfamilia Scarabaeoidea, junto con Hybosoridae, Ochodaeidae y Glaphyridae (Smith,
Hawks & Heraty, 2006). Se reconocen los linajes coprófago constituido por Aphodiinae +
Scarabaeinae, y el fitófago formado por Melolonthinae + Rutelinae + Dynastinae, más otra
serie de grupos de estatus incierto (Scholtz & Grebennikov, 2016;
Lawrence et al., 2011; Browne & Scholtz, 1998). Empero al interior de la familia hay muchas
relaciones por estudiar y otras están basadas en antiguos conceptos tribales, como por
ejemplo las del linaje fitófago (Smith et al., 2006). El estado monofilético de la familia está
bien soportado por los caracteres de la larva (Scholtz & Grebennikov, 2016; Scholtz, 2011),
y la morfología del ala posterior (Browne & Scholtz, 1998)
Taxonomía
Las tibias de las patas anteriores son robustas y poseen un reborde irregular, modificación
que les permite cavar o remover detritos de un sitio, el abdomen posee seis ventritos y
generalmente el pigidio está expuesto (Casari & Ide, 2012). Las larvas son robustas, de
tejidos blandos, con forma de “c”, con cabeza bien esclerotizada y patas bien formadas
(Scholtz, 2011).
Subfamilia Aphodiinae Leach, 1815
Son organismos pequeños en comparación con otros grupos en Scarabaeidae, con
tamaños que generalmente están entre 3 y 10 mm, y con el clípeo que se extiende hacia la
______ 139
parte anterior cubriendo gran parte de las piezas bucales y las antenas (Smith & Skelley,
2007). Generalmente se asume que el linaje hermano de Aphodiinae es Scarabaeinae
(ambos linajes en coevolución con la degradación del estiércol), sin embargo las relaciones
filogenéticas de la primera son pobremente conocidas (Scholtz, 2011). Es una subfamilia
cosmopolita, cuyas especies se pueden encontrar en sitios arenosos alimentándose de
material orgánico o raíces de plantas (Jerath, 1960). En general son especies detritívoras a
saprófagas, con larvas y adultos compartiendo el mismo nicho y la fauna en Suramérica es
moderadamente diversa (Smith & Skelley, 2007).
En Colombia se pueden encontrar las tribus Aegialiini, Psammodiini, Eupariini y Aphodiini,
las tres primeras con representantes hallados en circunstancias periacuáticas. No se
descarta la presencia de la tribu Rhyparini, la cual se distribuye en Centroamérica, el Caribe,
Bolivia y las zonas tropicales de África, Asia y Australia (Cartwright & Woodruff, 1969). Para
Aegialiini se conoce el género Aegialia que habita en bancos de arena en corredores de
ríos y quebradas, y en Psammodiini está el género Leiopsammodius del cual hay varias
especies que se hallan en detritos de litorales arenosos en zonas costeras (Smith & Skelley,
2007). Según los anteriores autores el género Ataenius de la tribu Eupariini presenta 200
especies en Nuevo Mundo, las cuáles se relacionan principalmente con estiércol de vaca, y
se conocen para Colombia las especies A.gracilis, A.platensis y A.strigicaudus. Además
ocurren o posiblemente estén otros 11 géneros de Aphodiinae en el país (Smith & Skelley,
2007; Skelley, Dellacasa & Dellacasa, 2009; Gordon & McCleve, 2003). Se ha observado que
especímenes de Aphodiinae pueden ser frecuentes en playas de ríos donde el ganado
vacuno invade el cauce (obs. pers.) Machado (1989) reporta especímenes de Aphodiinae
asociados a riberas de sistemas fluviales. En este trabajo se encontraron organismos
asociados principalmente a ecosistemas lóticos entre 20 y 1.600 m.s.n.m., en las cuencas
del Caribe, Magdalena, Orinoquía y Amazonía (Mapa 5.23).
5.9 SCIRTIDAE Fleming, 1821
Las larvas de esta familia se desarrollan en varios tipos de ambientes de aguadulce desde
zonas con alta corriente en quebradas, bordes con baja velocidad de ríos, humedales,
riberas protegidas de lagos y lagunas (Zwick, 2015), aguas subterráneas (Jäch & Balke,
2008), fitotelmas y maderas podridas muy húmedas (Casari & Ide, 2012). Se ha asumido
que todas las larvas son acuáticas, pero se sabe que también existen de hábitos terrestres
(Ruta, Klausnitzer & Prokin, 2017). Los adultos son terrestres, se encuentran generalmente
en la vegetación o la ribera muy cerca de donde se hallan las larvas, y son capturados con
______ 140
facilidad con el uso de trampas de luz (Archangelsky et al., 2009). Se ha encontrado que
larvas de esta familia son abundantes en fitotelmas de bromelias (Guzmania mitis) en
bosques de robles (Wilches-Álvarez et al. 2012), y en hoyos en troncos (Nishadh & Das,
2012). Las larvas en fitotelmas de bromelias pueden llegar a ser muy abundantes (obs.
pers. en Tillandsia fendleri).
Es una familia cosmopolita, reconocida como una de las más diversas dentro de los
coleópteros acuáticos, que presenta cerca 1.800 especies en 69 géneros actuales, aunque
es particularmente menos diversa en el Neotrópico (Ruta et al., 2017; Lawrence, 2016b;
Jäch & Balke, 2008). La mayor cantidad de géneros y especies se han descrito para las
partes más frías, con mayores latitudes tanto del hemisferio norte como el sur (Lawrence,
2016b). Debido a la falta de estudios en esta familia, es muy posible que la diversidad sea
más alta de lo hasta ahora conocido, especialmente en áreas tropicales (Archangelsky et
al., 2009; Jäch & Balke, 2008).
Filogenia
La superfamilia Scirtoidea (serie Elateriformia) es una de las más pequeñas en Polyphaga,
pero se considera crucial para el entendimiento de la filogenia de Coleoptera, por el
debate alrededor de su consideración como grupo basal o no del suborden (Mckenna et
al., 2015; Friedrich & Beutel, 2006). Dentro de esta superfamilia los Scirtidae son un clado
monofilético bien soportado, entre otros caracteres por la presencia de una mesocoxa
cónica y alargada, y la ausencia de la tercera vena radial del ala posterior (Friedrich &
Beutel, 2006). La posición dentro de Scirtoidea está por determinar. En ocasiones sea
mencionado a Scirtidae como clado hermano de Clambidae (Friedrich & Beutel, 2006), y en
otras como hermano de Decliniidae (Mckenna et al., 2015).
Taxonomía
Los adultos se reconocen por tener unas muy evidentes crestas en las genas que se
acomodan en la procoxa cuando la cabeza está en reposo (Triplehorn et al., 2005), además
de un pronoto corto y ancho, que cubre parcial o totalmente la cabeza en vista dorsal.
Algunas especies presentan el fémur de la pata posterior muy ensanchado como estrategia
de evasión a través del salto. Las larvas son fácilmente diferenciables por la presencia de
unas antenas extremadamente largas y multisegmentadas (Archangelsky et al., 2009).
Además poseen piezas bucales filtradoras y sistema respiratorio metaneustónico (Casari &
Ide, 2012).
______ 141
Actualmente se reconocen tres subfamilias de Scirtidae, Nipponocyphoninae,
Stenocyphoninae y Scirtinae (Bouchard et al., 2011), pero las dos últimas son monotípicas
distribuidas en la región Oriental y Austral (Chile y Nueva Zelanda) respectivamente (Ruta
et al., 2017). Todos los géneros en Colombia pertenecen a la subfamilia Scirtinae.
Clave para la identificación de los géneros de Scirtidae. Adultos
La elaboración de esta clave se basó en la presentada por Epler (2010), más aportes de
Ruta (2016). Para las larvas se siguió a Epler (2010), pero es posible que los caracteres
utilizados allí, no puedan cubrir la gama de morfotipos presentes en el país (ver adelante).
1. Fémur de la pata posterior notablemente más ancho que el fémur de la pata intermedia; espina
apical de la tibia en la pata posterior muy larga, al menos de la mitad de la longitud del primer
tarsito …………… 2.
1’. Fémur de la pata posterior levemente más ancho que el fémur de la pata intermedia; espina
apical de la tibia en la pata posterior corta a rudimentaria, mucho más corta que la mitad del primer
tarsito …………… 3.
2. Metacoxas contiguas en todo el margen interno; base de los trocánteres de las patas posteriores
separados por menos del diámetro de una de las bases; longitud generalmente inferior a 5 mm
…………… Scirtes Illiger, 1807
2’. Márgenes internos de las metacoxas contiguos en la parte anterior y separados en la posterior;
base de los trocánteres de las patas posteriores separados por una distancia mayor al diámetro de
una de las bases; longitud generalmente superior a 5 mm …………… Ora Clark, 1865
3. Escapo del doble de ancho que los demás antenómeros; tercer antenómero claramente más corto
que el segundo; la suma de la longitud del segundo y tercer antenómero claramente más corta que
el largo del cuarto; antenas ampliamente aserradas a filiformes …………… Prionocyphon
Redtenbacher, 1858
3’. Escapo no distinguiblemente más ancho que los demás antenómeros; segundo y tercer
antenómeros subiguales; la suma de la longitud del segundo y tercer antenómero igual o más larga
que el cuarto; antenas filiformes, ligeramente capitadas o ligeramente aserradas …………… 4.
4. Proceso central del mesoesterno con lados aproximadamente paralelos y terminación bilobulada;
mesoesterno con una fosa para la recepción de la apófisis del proesterno; longitud superior a 4,2
mm …………… Anticyphon Ruta 2016
4. Proceso central del mesoesterno con lados convergentes en la parte posterior y terminación
aguzada; mesoesterno sin fosa; longitud generalmente inferior a 4,0 mm …………… Contacyphon
Gozis, 1886
______ 142
Subfamilia Scirtinae Fleming, 1821
Distribución Anticyphon Ruta 2016: Es uno de los géneros descrito recientemente que
entraban morfológicamente en el rango se Contacyphon. Es un género con distribución
exclusiva del norte de Los Andes del cual se han descrito seis especies, con
A.santanderensis reportada para Colombia, departamento de Santander (Ruta, 2016). Es
factible que su presencia en el país sea desde el departamento de Nariño y la cuenca del
Magdalena. De este género no se conocen las larvas.
Distribución Contacyphon Gozis, 1886: Contacyphon se encuentran ampliamente
distribuido por el mundo, aunque se predice que no sea monofilético (Lawrence, 2016b) y
de allí posiblemente se desprendan varios géneros (Zwick, Klausnitzer & Ruta, 2013). El
género Contacyphon además reemplazó al género Cyphon y todas las especies atribuidas
al último pasaron al primero (Zwick et al., 2013). Se encontraron posibles larvas del género
en tierras bajas entre 50 y 200 m.s.n.m., en las cuencas de la Amazonía, Orinoquía y
Providencia. Un posible adulto se encontró en un humedal del Altiplano de Bogotá, cuenca
del Magdalena (Mapa 5.24). Este es uno de los géneros en los cuáles se necesita describir
las larvas locales, pues la taxonomía es difícil y es posible que algunas larvas correspondan
a otros géneros.
Distribución Ora Clark, 1865: El género Ora se distribuye primariamente en el continente
americano (Lawrence, 2016b), desde EEUU (Epler, 2010) hasta Argentina (Libonatti, 2015;
Libonatti, 2014), con algunas especies en Australia (Watts, 2004) y zonas tropicales de
África y Asia (Libonatti, 2014). La fauna en el Neotrópico solo ha sido revisada para
Argentina donde se conocen 11 especies (Libonatti, 2015). Se conocen de él cerca de 60
especies, muchas de las cuales estaban asignadas al género Scirtes (Libonatti, 2014). Para
esta reseña se encontraron principalmente larvas asociadas a ecosistemas lénticos y lóticos
de zonas con geomorfología plana entre el nivel del mar y 250 m.s.n.m., en las cuencas del
Magdalena, Caribe, Orinoquía y Amazonía (Mapa 5.24). Es muy posible su presencia en el
Pacífico también.
Distribución Prionocyphon Redtenbacher, 1858: Esta ampliamente distribuido por el
globo, incluyendo el Nuevo Mundo (Lawrence, 2016b). Sus especies principalmente están
asociadas con fitotelmas (Ruta et al., 2017; Zwick, 2015; Epler, 2010). Es un género
pobremente conocido. No se encontraron especímenes en la realización de este trabajo,
pero se considera posible.
______ 143
Distribución Scirtes Illiger, 1807: Es un género cosmopolita (Lawrence, 2016b). El género
ha sido pobremente estudiado en el Nuevo Mundo, y mucha de la información ‘reciente’
del área proviene del siglo XIX (Epler, 2012; Yoshitomi & Ruta, 2010) y del catálogo de
Blackwelder (1957). En el ámbito mundial se consideran más de 360 especies de Scirtes
(Yoshitomi & Ruta, 2010). En el continente americano se distribuye desde EEUU y el Caribe
(Epler, 2012; Epler, 2010) hasta Uruguay y Argentina (Ruta & Libonatti, 2016). Se
encontraron larvas de este género en ecosistemas lóticos y lénticos entre 25 y 1.900
m.s.n.m., en todas las megacuencas hídricas del país (Mapa 5.25).
Distribución Scirtinae MT1: Se encontraron larvas que no corresponden con los aspectos
conocidos de los géneros hasta ahora reconocidos en Colombia. Tienen caracteres
mezclados de Scirtes y Contacyphon, con un palpo maxilar de cuatro segmentos, el último
diminuto, hipo-faringe con cuatro apéndices en forma de hoja, sedas largas y espinas en el
dorso y el contorno lateral de los segmentos abdominales, con la parte anterior del labro
truncada. Se encontraron con frecuencia en tierras altas entre 2.400 y 3.900 m.s.n.m., en las
cuencas del Magdalena y el Catatumbo (Mapa 5.25).
Comentarios
En la región Neotropical existe también el género Prionoscirtes (Lawrence, 2016b), el cual
posee una única especie para Centroamérica (Maes, 1993). En la región Austral de
Suramérica se ha encontrado a Pseudomicrocara, que asimismo se distribuye en Australia
(Libonatti & Ruta, 2013).
5.10 CNEOGLOSSIDAE Champion, 1897
Los adultos son terrestres y raros en colecciones (Costa, Vanin & Ide, 1999). Las larvas son
acuáticas y se les encuentra asociadas a madera en descomposición en ríos someros
(Archangelsky et al., 2009; Costa et al., 1999). Al parecer las larvas minan las ramas
sumergidas, pues son encontradas dentro de ellas (Casari & Ide, 2012). Aunque la biología
del adulto es notoriamente desconocida se considera como una familia estrictamente
asociada al agua (Jäch & Balke, 2008).
______ 144
Esta familia contiene solo el género Cneoglossa descrito originalmente por Guérin-
Méneville (1849). Actualmente se conocen 9 especies distribuidas únicamente para el
Neotrópico (Archangelsky et al., 2009; Costa et al., 1999).
Filogenia
El género Cneoglossa fue originalmente anidado en Dascillidae y posteriormente elevado a
la categoría de familia por Crowson (Costa et al., 1999). La familia hace parte de Byrrhoidea
y está emparentada con Psephenidae (Lawrence et al. 2011; Costa et al. 1999), aunque se
discute que la relación entre Cneoglossidae y Psephenidae está soportada por un solo
carácter, la presencia de glándulas apareadas en los tergitos (Lee et al., 2007).
Taxonomía
Comparten un aspecto y textura similar con Lampyridae y Psephenidae, pero con el
pronoto parcialmente cubriendo la cabeza y cinco ventritos de los cuales el primero está
excavado para la recepción de las patas (Archangelsky et al., 2009). Tienen entre 3 y 5 mm,
Los élitros son oscuros, el pronoto claro donde se aprecia una mancha oscura,
parcialmente esclerotizados con cuerpo alargado-ovalado (Casari & Ide, 2012). Las larvas
poseen diez segmentos abdominales, son sub-cilíndricas, con cabeza prognata, sin
urogonfos y con un par de órganos osmoreguladores en la parte final del abdomen
(Archangelsky et al., 2009), en la parte lateral de un par de propatas con ganchos (Costa et
al., 1999).
Distribución Cneoglossa Guérin-Méneville, 1849: La primera especie descrita para esta
familia fue C.collaris la cual tiene localidad tipo Colombia, sin ubicación interna asignada
(Guérin-Méneville, 1849). El género se encuentra desde México hasta Brasil (Archangelsky
et al., 2009; Costa et al., 1999).
5.11 DRYOPIDAE Billberg, 1820 (1817)
Es una familia con varios hábitos incluyendo especies acuáticas, periacuáticas,
higropétricos, terrestres (Spangler, 1987), en hojarasca de bosque húmedo (Perkins, 1997),
arbóreas (Kodada & Jäch, 1995a; Perkins & Spangler, 1985), en fitotelmas y estigobiontes
(Barr & Spangler, 1992). Los estados preimaginales y los imagos pueden compartir o no el
mismo nicho, y aunque se desconoce los inmaduros de muchas especies, se suele
______ 145
encontrar la larva en un ambiente y el adulto en otro. Muchas larvas son terrestres
(Spangler, 1987), otras son ribereñas (estrictas) que viven cerca donde se encuentran los
adultos acuáticos (Kodada & Jäch, 1995a), y al parecer son fitófagas (Brown, 1983). Hay
especies ribereñas que usualmente se las encuentra en las rocas o la vegetación cerca a la
interface agua-aire (Barr & Spangler, 1992), o en el detrito acumulado en el cauce (incluso
dentro del río) (Kodada & Jäch, 1995a). Algunas especies habitan ríos de desiertos y
cuando el caudal baja se activa una migración masiva hacia aguas arriba del río, en
búsqueda de otras condiciones (Lytle, Olden & McMullen, 2008).
Es una familia cosmopolita que presenta mayor diversidad en las regiones tropicales del
globo, de la cual se conocen 33 géneros y cerca de 280 especies descritas (Rodríguez &
Manzo, 2012). Para el Neotrópico se conocen los géneros Dryops, Elmoparnus, Helichus,
Pelonomus, Sostea, Sosteamorphus (Brown, 1970a), Ghiselinius, Momentum (Perkins,
1997), Guaranius (Spangler, 1991), Holcodryops (Spangler, 1987), Onopelmus (Spangler,
1980) y Quadryops (Perkins & Spangler, 1985).
Filogenia
Se considera una familia monofilética (Kundrata, Jäch & Bocak, 2016) anidad dentro de
Byrrhoidea (anteriormente denominada Dryopoidea), que ha sido presentada como
hermana de una sección de Limnichidae (Bocakova et al., 2007). Forma un linaje muy
relacionado con Lutrochidae (Kundrata et al., 2016; Bocak et al., 2014). Sin embargo en las
filogenias generalmente se utilizan los linajes acuáticos más frecuentes y al parecer no ha
habido una filogenia que integre todos los géneros terrestres.
Taxonomía
Los géneros acuáticos presentan plastrón, patas largas y uñas robustas como adaptaciones
a la vida dentro del agua (Kodada & Jäch, 1995a). Son de cuerpos ovalados, generalmente
pubescentes, con una antena pubescente cuyos dos primeros segmentos difieren del resto
en tamaño y forma. La larva es evidentemente cilíndrica, con nueve segmentos
abdominales, que poseen una cámara opercular sin ganchos donde son protegidas las
branquias respiratorias (en ocasiones el opérculo es reducido) (Epler, 2010). Dada la falta
de información respecto a las larvas, aún se dificulta la separación genérica de las mismas.
No hay designación de subfamilias o tribus (Bouchard et al., 2011).
______ 146
Clave para los géneros de Dryopidae. Adultos
Esta clave está basada en Archangelsky et al. (2009) y Brown (1970a), con aportes de
Spangler & Perkins (1986). Se incluyen únicamente los géneros acuáticos o periacuáticos.
1. Pronoto con una carena y/o surco (completo o no) cerca al margen lateral …………… 2.
1’. Pronoto sin carena o surco cerca al margen lateral …………… 3.
2. Pelos en los élitros y pronoto esparcidos e inconspicuos; pronoto con una clara carena cerca al
margen lateral; antena con 9-10 segmentos; margen lateral del élitro con una fosa pubescente
(respiratoria) cerca del último cuarto …………… Elmoparnus Sharp, 1882
2’. Élitros y pronoto con pubescencia densa; pronoto con surco en el margen lateral (completo o
no), en ocasiones acompañado con una carena; antena con 11 segmentos; margen lateral del élitro
sin fosa pubescente …………… Dryops Olivier, 1791
3. Segundo segmento de la antena dilatado y cubriendo gran parte de los segmentos restantes;
ojos glabros …………… Helichus Erichson, 1847
3’. Segundo segmento de la antena no dilatado, no cubre los segmentos restantes; ojos
pubescentes …………… Pelonomus Erichson, 1847
Distribución Dryops Olivier, 1791: Es un género cosmopolita que muestra mayor
diversidad en las regiones tropicales del mundo, del cual se reconocen 73 especies
(Kodada & Jäch, 2015). En el Neotrópico las especies son típicamente ribereñas en
corredores de aguas con corriente y cuando son disturbadas se sumergen o toman
rápidamente vuelo (Brown, 1983). En la región se reportan 15 especies la mayoría descritas
para Brasil y Centroamérica (Kodada & Jäch, 2015). Para la presente síntesis se encontraron
especímenes asociados a sistemas fluviales entre 50 y 1.700 m.s.n.m., en las cuencas del
Caribe, Magdalena y Orinoquía (Mapa 5.26).
Distribución Elmoparnus Sharp, 1882: Es un género exclusivo del Neotrópico del cual se
reconocen 8 especies (Spangler & Perkins, 1986). Se sabe que se encuentra en ríos con
sustratos duros y velocidad alta, donde el detrito se acumula entre las rocas, quedando
parcialmente fuera del agua (Brown, 1970c). En la colección MUSENUV se encontraron
especímenes de E.glaber identificados por el profesor Spangler. Dicha especie fue descrita
inicialmente para Venezuela (Spangler & Perkins, 1977). Para este trabajo se hallaron
organismos de esta especie en la misma colección para la cuenca del río Cauca entre 1.100
y 2.100 m.s.n.m. (Mapa 5.26).
______ 147
Distribución Helichus Erichson, 1847: Se distribuye en la región Oriental (Kodada & Jäch,
1995b) y el Nuevo Mundo (Rodríguez & Manzo, 2012; Brown, 1970a), cuenta con 43
especies descritas (Kodada & Jäch, 2015), 9 de ellas en el Neotrópico. En el continente
americano se distribuye desde Canadá hasta Argentina (Brown, 1970a). Es un género
acuático que se encuentra en sitios donde se localiza Elmidae y utiliza micro-plastrón para
su respiración (Brown, 1983). No se encontró para esta reseña, pero es conocido para la
cuenca del Magdalena.
Distribución Pelonomus Erichson, 1847: Se le puede encontrar cerca a sistemas lénticos y
humedales (Epler, 2010; Brown, 1983), o a zonas de poca velocidad en aguas con corriente.
Ante el disturbio suele sumergirse y esconderse en plantas acuáticas (Brown, 1983).
Presenta 11 especies descritas (Kodada & Jäch, 2015), y es un género principalmente
Neotropical con una especie compartida con el Neártico (Epler, 2010; Brown, 1983). Hacia
el sur llega hasta Argentina (Brown, 1970a). En este trabajo se encontró asociado a
ecosistemas lóticos de poca pendiente en las cuencas de la Amazonía y el Magdalena
entre el nivel del mar y 200 m.s.n.m. (Mapa 5.26). Es muy posible su estancia en la
Orinoquía.
Comentarios
Para Colombia se han descrito especies de los géneros Ghiselinius y Momentum, pero
estas han sido colectadas en la hojarasca dentro del bosque de piedemonte de la Sierra
Nevada de Santa Marta y la Orinoquía (Perkins, 1997). El género Quadryops se ha descrito
con especies de Panamá y Ecuador, aunque ha sido señalado con hábitos de dosel y
sotobosque (de fitotelmas?) (Perkins & Spangler, 1985). Es muy posible su morada en
Colombia.
Holcodryops posee una sola especie rara, la cual es higropétrica y se distribuye en Ecuador
(Spangler, 1987). Onopelmus es un género que ha sido encontrado asociado con cuerpos
de agua lóticos (Spangler, 1980) y lénticos, que tiene una distribución conocida entre Perú,
Paraguay, Brasil (parte sur) y Argentina (Gómez-Lutz, Fernández & Kehr, 2012). Por el
momento se descarta la posibilidad de encontrar estos géneros en el territorio
colombiano.
Las especies neotropicales de Sostea son 4 y están asignadas a localidades en Brasil, pero
han sido mencionadas como dudosas para la región (actualmente es un género
Pantropical pero posiblemente es un género polifiético) (Ferreira-Jr. et al., 2014).
______ 148
Sosteamorphus ha sido descrito con una especie de la región chilena (Brown, 1970a).
Según el anterior autor las larvas y adultos del primer genero son terrestres y en el
segundo caso es desconocido el hábitat. Otro género mencionado como terrestre es
Guaranius, aunque fue atraído a las luces de un hotel y se desconoce realmente su hábito,
que fue descrito con una sola especie ubicada en Paraguay (Spangler, 1991). El género
Parygrus también ha sido mencionado para el Neotrópico (Blackwelder, 1957; Rodríguez
& Manzo, 2012), pero este fue señalado como sinónimo junior de Helichus (Brown, 1970a).
5.12 ELMIDAE Curtis, 1830
Las especies de esta familia generalmente prefieren los ríos que posean zonas de alta
velocidad de corriente (Manzo, 2007; Brown & White, 1978). Son habitantes frecuentes de
los chorros (‘riffles’2) donde por lo general existe alta concentración de oxígeno (Elliot,
2008). Así que se destacan en las zonas montañosas de Colombia en lugares desde alta a
media pendiente. Cuando los ríos pasan por lugares con menor pendiente, y el sustrato es
predominantemente arenoso, la posibilidad de encontrarlos es menor. Al parecer la
mayoría de larvas son colectoras y raspadoras, para acceder a detritos, algas y
microorganismos (Elliot, 2008). Algunas especies de la familia son xilófagas y ayudan a la
trasformación de las maderas sumergidas (Cranston & McKie 2006; McKie & Cranston
1998), especialmente de la subfamilia Larainae.
Es una familia cosmopolita y globalmente tiene asignadas cerca de 1.500 especies
diferenciadas en 151 géneros (Kodada, Jäch & Čiampor Jr., 2016). En el Nuevo Mundo la
familia presenta 56 géneros, 19 de ellos restringidos a la región Neártica (Sondermann,
2013). Actualmente en el Neotrópico se considera 435 especies válidas (Manzo, 2013;
Segura et al., 2013) contra 101 de la región Neártica (Sondermann, 2013).
Se conocen 46 géneros en el Neotrópico (Segura et al., 2013; Manzo, 2013; Manzo &
Archangelsky, 2008), 34 endémicos de la región (Manzo, 2013). Se ha determinado que
solo 10 de ellos presentan especies entre el Neártico y el Neotrópico (Manzo, 2013;
Sondermann, 2013). Dichos taxa son principalmente neotropicales (Manzo, 2013; Barbosa,
2 El término riffles proviene de la literatura en inglés y no tiene una traducción precisa en el castellano. Indica aquella zona de los ríos con sustratos rocosos donde el agua corre con alta velocidad pero la profundidad es poca (generalmente inferior a 20 cm). El término más cercano-similar en el ámbito colombiano es “chorros”. Estos riffles o chorros proveen una buena cantidad de micro-fisuras que evitan las altas turbulencias, e influencia la disposición de las especies (Murvosh, 1971), y además facilita una constante oxigenación del agua.
______ 149
Fernandes & Oliveira, 2013; Fernandes, 2010), con unas pocas especies que han llegado a
la región Neártica (Sondermann, 2013). Dos géneros se comparten entre el Neotrópico y la
región Australiana (Manzo, 2013). Para Suramérica se reportan 40 (sin contar a Elmis, ver
adelante) (Manzo, 2013; Barbosa et al., 2013; Manzo & Archangelsky, 2008). Con 24
géneros, se considera que Colombia es uno de los países en la región con mayor riqueza
genérica (González-Córdoba, Zúñiga & Manzo, 2016a).
Filogenia
Hace parte de la superfamilia Byrrhoidea Latreille, 1804, que actualmente incluye las
familias que antes hacían parte del clado Dryopoidea (Crowson, 1960) (Elmidae, Dryopidae,
Limnichidae, Lutrochidae, Heteroceridae, Psephenidae, Cneoglossidae y Chelonariidae,
Eulichadidae, Ptilodactylidae) más las familias Byrrhidae, Podabrocephalidae y Callirhipidae
(Bouchard et al., 2011). Son pocos los estudios filogenéticos recientes y específicos
asociados a esta familia. (Costa et al., 1999) en un estudio filogenético para Byrrhoidea
encontró que Elmidae es parafilética aunque las dos subfamilias son clados monofiléticos.
El estatus parafilético de Elmidae ha sido sugerido en otros estudios (Timmermans &
Vogler, 2012; Bocakova et al., 2007). Lee et al. (2007) realizaron un estudio filogenético
para Psephenidae tomando como outgruop a Elmidae, un poco para despegar la idea si
los Larainae (cuerpo blando sin plastrón pero con contextura y tomento similar a
Psephenidae) son parte de Psephenidae. Sin embargo estos autores encontraron que
Elmidae (y sus dos subfamilias) está bien separada de Psephenidae. En un estudio
molecular para Byrrhoidea (Kundrata et al., 2016) encontraron que Elmidae es monofilético,
pero que algunas especies de Larainae se anidaban con grupos de Elminae. Además que la
familia está más aparentada con Ptilodactylidae y no con el clado Lutrochidae-Dryopidae.
Taxonomía
Los integrantes de la familia Elmidae se reconocen fácilmente por sus tarsos los cuales son
largos, especialmente el quinto que generalmente es tan largo como el resto, con cinco
tarsitos sin lóbulos (Casari & Ide, 2012). Además las uñas son también largas, notorias,
adaptación de la familia para agarrarse a las rocas y no dejar que la corriente se los lleve
(White & Roughley, 2008). La subfamilia Larainae posee contextura blanda, se ubica dentro
de ríos y quebradas arriba del borde del agua sobre rocas o palos, y tiene las procoxas
abiertas con el trocantino expuesto (Manzo, 2005). Los Elminae son de consistencia dura,
se colectan casi siempre bajo el agua, y las procoxas no exhiben los trocantinos. Estos
últimos poseen plastrón y la ubicación del mismo puede diferenciar géneros (Archangelsky
______ 150
et al., 2009; Manzo, 2005). Todas las larvas de Elmidae son acuáticas y tienen agallas anales
que protegen en una cámara con opérculo y dos ganchos (Archangelsky et al., 2009; Elliot,
2008; Brown, 1991).
Para la determinación de los adultos se sugiere la utilización de los trabajos de González-
Córdoba, Zúñiga & Manzo (2015a), Archangelsky et al. (2009) y Manzo (2005). Para las
larvas Archangelsky et al. (2009), Segura, Valente-Neto & Fonseca-Gessner (2011) y Manzo
& Archangelsky (2008).
Subfamilia Larainae LeConte, 1861
De esta subfamilia se consideran 28 géneros y 160 especies distribuidas en el mundo
(Kodada et al., 2016; Jäch & Balke, 2008) y 11 géneros para el Neotrópico (Maier, 2013), 10
de ellos en Suramérica (Manzo, 2013; Fernandes, 2010). Posiblemente la mayor diversidad
se encuentra en las zonas Afrotropical y Neotropical (Kodada et al., 2016). Aunque los
adultos son ribereños (Manzo, 2005; Brown, 1987), permanecen en la zona de salpicadura
muy cerca de la línea del agua y tienen una gran habilidad para entrar y salir del agua
(Maier, 2013).
Distribución Disersus Sharp, 1882: Este género se encontró principalmente en quebradas
de piedemonte entre 200 y 1.250 m.s.n.m., para las cuencas del Magdalena, Pacífico y
Amazonía (Mapa 5.27). Sin embargo se reporta para un rango de altura entre 80
(González-Córdoba et al., 2016d) y 1.810 m.s.n.m. (González-Córdoba et al., 2015a). Existen
especies reportadas para Antioquia, Valle del Cauca y Meta (Spangler & Santiago-Fragoso,
1987). Es decir que también está en la cuenca de la Orinoquía.
Distribución Hexanchorus Sharp, 1882: Se sabe que el género se distribuye para la cuenca
del Pacífico y Magdalena entre 5 (González-Córdoba et al., 2016d) y 2.450 m.s.n.m.
(González-Córdoba et al., 2015a). En el presente trabajo se encontró en cuerpos de agua
lóticos entre 150 y 1.500 m.s.n.m., para las cuencas de la Orinoquía, Amazonas, Magdalena
y Caribe (Mapa 5.28).
Distribución Phanocerus Sharp, 1882: El género se distribuye a partir de 15 m.s.n.m. para
las cuencas Pacífica y Caribe (González-Córdoba et al., 2016d) hasta 2.100 m.s.n.m. para la
cuenca del Magdalena (González-Córdoba et al., 2015a). Además para el presente trabajo
se encontraron especímenes dentro del rango altitudinal señalado, en sistemas fluviales de
las cuencas del Amazonas, Magdalena y Orinoquía (Mapa 5.29).
______ 151
Distribución Pharceonus Sharp, 1882: En la cuenca del Caribe el género se encuentra a
partir de 15 m.s.n.m. (González-Córdoba et al., 2016d) y puede alcanzar alturas hasta 2.500
m.s.n.m. en las cuencas del Pacífico y Magdalena (González-Córdoba et al., 2015a). Aquí se
encontró especímenes en el rango altitudinal señalado, y además de las cuencas señaladas
se reporta para el piedemonte amazónico (Mapa 5.29).
Distribución Pseudodisersus Brown, 1981: Se conoce la especie P.goudotii para el río
Chipalo, cuenca del Magdalena (en la descripción inicial Cundinamarca pero las
coordenadas coinciden con el departamento del Tolima, aproximadamente a 260 m.s.n.m.)
(Spangler & Santiago-Fragoso, 1987). Además se reporta el género en un rango altitudinal
entre 90 m.s.n.m. para la cuenca del río Atrato (Caribe) (González-Córdoba et al., 2016d) y
2.400 m.s.n.m., para las cuencas del Magdalena y Pacífico (González-Córdoba et al., 2015a).
Aquí se encontró para el rango señalado también para la cuenca del Magdalena (Mapa
5.27).
Subfamilia Elminae Curtis, 1830
Los Elminae en el mundo presentan más de 1.200 especies que pertenecen a 120 géneros
(Jäch & Balke, 2008). Se considera que 35 géneros están distribuidos en el Neotrópico
(Manzo, 2013), 30 de ellos en Suramérica (Manzo, 2013; Barbosa et al., 2013; Fernandes,
2010). Los adultos son totalmente acuáticos (Manzo, 2005; Brown, 1987).
Distribución Austrelmis Brown, 1984: Este género se encontró en quebradas y ríos por
encima de 2.800 m.s.n.m, en las cuencas del Magdalena y Orinoquía (Mapa 5.30). El género
se distribuye a lo largo de la cordillera de Los Andes e inicialmente se consideró su
distribución desde Chile hasta Ecuador (Manzo & Moya, 2010, Brown, 1984).
Recientemente se menciona que el género se distribuye en el país (González-Córdoba et
al., 2016a; González-Córdoba et al. 2015a).
Distribución Austrolimnius Carter & Zeck, 1929: Se conoce que este género se distribuye
en Colombia desde los 30 m.s.n.m. (González-Córdoba et al., 2016d), y en este trabajo se
encontraron especímenes en ecosistemas lóticos entre 100 y 3.950 m.s.n.m. en todas las
megacuencas del país (Mapa 5.31). El género se distribuye ampliamente en el Neotrópico y
el sur del continente donde se han reportado 18 especies (Manzo, 2007; Gómez & Bello,
2006). Se conoce que las especies A.formosus y A.pusio se distribuyen en la cuenca del río
Atrato (González-Córdoba et al., 2016d).
______ 152
Distribución Cylloepus Erichson, 1847: Se conoce que el género en el país se distribuye
desde los 25 (González-Córdoba et al., 2016d) hasta los 2.400 m.s.n.m. (González-Córdoba
et al., 2015a). Aquí se encontró que se ubican en sistemas fluviales de todas las
megacuencas hidrográficas del territorio nacional (Mapa 5.32). Es uno de los géneros con
mayor número de especies y se conoce en casi todos los países del Neotrópico (González-
Córdoba et al., 2015a; Manzo, 2013).
Distribución Gyrelmis Hinton, 1940: Recientemente se ha reportado la presencia de cinco
especies de este género en Colombia distribuidas en la Orinoquía y Amazonía colombiana
(González-Córdoba, Zúñiga & Manzo, 2016b). En el presente trabajo se encontró en
ecosistemas lóticos de las cuencas mencionadas entre 200 y 700 m.s.n.m. (Mapa 5.30).
Anterior a estos trabajos las especies descritas correspondían con localidades de Brasil y la
Guayana Francesa (Segura et al., 2013).
Distribución Heterelmis Sharp, 1882: Es uno de los géneros con mayor distribución y
frecuencia en la zona andina colombiana (González-Córdoba et al., 2016a; González-
Córdoba et al., 2015a), que se encuentra ampliamente distribuido en Suramérica (Manzo,
2013). En la presente sinopsis se encontraron organismos en sistemas lóticos de todas las
macrocuencas hidrográficas entre 20 y 3.500 m.s.n.m. (Mapa 5.33), rango de altura que
incluye al previamente publicado (González-Córdoba et al., 2016d; González-Córdoba et
al., 2015a).
Distribución Hexacylloepus Hinton, 1940: Se encontró asociado con ecosistemas lóticos
desde el nivel del mar hasta 700 m.s.n.m. (Mapa 5.32). Se presentó en todas las
megacuencas hídricas colombianas salvo la del Pacífico, pero recientemente fue reportado
para el Pacífico norte, cuenca del río San Juan a 138 m.s.n.m. (González-Córdoba et al.,
2016b). El género se conocía para el departamento de Cundinamarca (Brown, 1973), y está
ampliamente distribuido por Centroamérica, Caribe y Suramérica (Manzo, 2013).
Distribución Hintonelmis Spangler, 1966: El género Hintonelmis recientemente fue
reportado para Colombia con cuatro especies distribuidas en las cuencas de la Orinoquía y
Amazonía (González-Córdoba et al., 2016b). Además tiene distribución actual en Perú,
Paraguay, Guyana Francesa y la Amazonía en Brasil (Fernandes, Passos & Hamada, 2010a).
Distribución Macrelmis Motschulsky, 1859: Se encontró asociado a quebradas y ríos entre
los 100 y 2.900 m.s.n.m., en todas las macrocuencas hidrográficas colombianas (Mapa
______ 153
5.34). Sin embargo se ha registrado a alturas desde 40 m.s.n.m., para las cuencas del río
Atrato y San Juan (González-Córdoba et al., 2016d). Este género se describió por primera
vez con la especie M.dentata para Colombia (Motschulsky, 1859 ; Brown, 1984), sin
embargo en la descripción original no se informa cuál es la localidad tipo exacta (Brown,
1984). Es uno de los géneros con mayor número de especies en el neotrópico (Manzo,
2003) y mejor distribuido en Colombia (González-Córdoba et al., 2015a).
Distribución Microcylloepus Hinton, 1935: Se encontró asociado a cuerpos de agua lóticos
entre el nivel del mar y 1.500 m.s.n.m., en todas las megacuencas hidrográficas del país
(Mapa 5.35). Además se sabe que llega hasta los 2.000 m.s.n.m. (González-Córdoba et al.,
2015a). Es un género primordialmente del Neotrópico con solo 6 especies del Neártico
(Epler, 2010) y 25 del Neotrópico (Manzo, 2013).
Distribución Neocylloepus Brown, 1970: Se conoce que el género Neocylloepus se
distribuye entre el sur de EEUU y Panamá (Brown, 1970b). Recientemente se describió la
primera especie de este género para Suramérica (Manzo & Moya, 2010). La larva del
género tiene una quilla marcada en el dorso y bordes laterales del tergito IX donde se
localizan unos tubérculos evidentes, y que rodean dos concavidades dorsales sin
tubérculos (Brown, 1970b; White & Roughley, 2008). Una larva con análoga descripción fue
mencionada para São Paulo como “Género A”, pero con una líneas de tubérculos
adicionales en otros tergitos (Segura et al., 2011). Se han observado larvas similares en
Colombia y no se descarta que sean de Neocylloepus. Recientemente adultos del género
fue reportados para el Chocó en la cuenca del Pacífico entre 90 y 140 m.s.n.m. (González-
Córdoba et al., 2016d).
Distribución Neoelmis Musgrave, 1935: Este género se encontró entre 50 y 3.900 m.s.n.m.,
en sistemas fluviales de todas las macrocuencas hidrográficas colombianas (Mapa 5.36),
pero se sabe que puede estar ubicado a partir de los 15 m.s.n.m. (González-Córdoba et al.,
2016d). Es otro de los géneros con mayor número de especies en Suramérica (Manzo,
2013).
Distribución Neolimnius Hinton, 1939: González-Córdoba et al. (2015b) reportan a
N.palpalis para el departamento de Meta, cuenca de los ríos Guaviare y Orinoco a 200
m.s.n.m.
Distribución Notelmis Hinton, 1941: En el presente trabajo se encontró para un caño del
departamento de Casanare, cuenca del Orinoco a 100 m.s.n.m. (Mapa 5.30). Previamente
______ 154
(González-Córdoba et al., 2016c) reportaron el género para las cuencas del Magdalena,
Pacífica y Amazónica en alturas entre 170 y 2.500 m.s.n.m.
Distribución Onychelmis Hinton, 1941: Se conoce que el género se distribuye en la mayor
parte de cuencas hidrográficas (salvo en la Orinoquía) entre 90 y 2.700 m.s.n.m. (González-
Córdoba et al., 2016c). Aquí se corroboró dicha información pues se encontró para las
cuencas del Amazonas y Magdalena en ecosistemas lóticos entre 100 y 2.600 m.s.n.m.
(Mapa 5.37).
Distribución Pilielmis Hinton, 1971: González-Córdoba et al. (2015b) reportan a P.apama
para el departamento de Meta, cuenca de los ríos Guaviare y Orinoco a 200 m.s.n.m.
Distribución Stegoelmis Hinton, 1939: En este trabajo se encontró asociado a cuerpos
lóticos entre 80 y 500 m.s.n.m., en las cuencas del Magdalena, Orinoquía y Amazonía
(Mapa 5.37). Del género hay especies descritas para Ecuador, Venezuela, Brasil, Guyana y
Guayana Francesa, y se conoce para otros países suramericanos como Paraguay, Perú y
Colombia (Fernandes, Passos & Hamada, 2011)
Distribución Stenhelmoides Grouvelle, 1908: Se ha reportado a S.rufulus para los
departamentos de Putumayo, Valle del Cauca, César y Antioquia (Spangler & Perkins,
1989). Los sitios reportados por estos autores corresponden a las cuencas del Amazonas,
Pacífico y Magdalena, al parecer en tierras bajas. Recientemente se reportó a S.rufulus
para la cuenca del río Atrato (Caribe) a casi 100 m.s.n.m., más otra indeterminada para el
río Baudó (Pacífico) a 30 m.s.n.m. (González-Córdoba et al., 2016d). En el Valle del Cauca se
ha encontrado a 410 m.s.n.m. (González-Córdoba et al., 2015a).
Distribución Xenelmis Hinton, 1936: En el presente trabajo se encontró asociado a caños y
quebradas entre 100 y 2.000 m.s.n.m., para las cuencas del Magdalena y la Orinoquía
(Mapa 5.37). El género se conocía para Centro América y Venezuela (Brown, 1971), pero
recientemente se reportaron especies para Argentina, Brasil, Paraguay, Ecuador, Perú y
EEUU (Manzo, 2006).
Comentarios
El género Huleechius a la fecha tiene reportado dos especies, una para el Neártico y otra
para el Neotrópico (México) (Kodada et al., 2016; Manzo, 2013). En varios trabajos se
reporta el género para Suramérica principalmente en estado larval (González-Córdoba et
______ 155
al., 2015a; Segura et al., 2011; Manzo & Archangelsky, 2008), pero aún no se ha descrito
una especie para esta región del continente (Segura et al., 2013). Este género entra en el
gradiente morfológico de Cylloepus, y los caracteres que separan uno de otro son
inconclusos. En White & Rougyhley (2008) y Manzo (2005) se indica que Cylloepus tiene la
gula tan ancha como el mentum y el submentum y la presencia de la vena 3A2 en el ala
posterior, mientras que en Huleechius la gula es más angosta y no tiene dicha vena. En los
especímenes observados de Cylloepus se encontró la vena 3A2 pero en muchos la gula es
claramente más angosta que el mentum y submentum. Además los autores mencionados
indican que Huleechius presenta un claro dimorfismo sexual, con los machos presentando
importantes modificaciones en sus tibias. En los especímenes observados de Cylloepus
tanto machos como hembras presentan tibias de morfología similar. Por otro lado la larva
no ha sido claramente asociada. Cuando Brown describió el género Huleechius asignó una
larva descrita por Hinton como Elsianus (ahora Macrelmis; Hinton, 1940) (Manzo &
Archangelsky, 2001) a partir de la cual se han hecho las claves. Dicha larva se ha
encontrado en Colombia pero es necesario establecer si realmente pertenece a Huleechius
con ayuda de pruebas moleculares. Además es necesario un estudio filogenético entre
estos dos géneros para separar correctamente las especies.
Recientemente se ha encontrado una especie del género Phanoceroides en Venezuela
(Čiampor Jr. et al., 2016), cerca a la frontera con Colombia y se conoce de otra que está en
Brasil (Fernandes, 2010). No se descarta que el género se encuentre al oriente del país en
terrenos donde aflore el escudo Guayanés. Se sabe que el género Portelmis se encuentra
en Costa Rica, el piedemonte amazónico ecuatoriano y la llanura amazónica brasilera
(Fernandes, Passos & Hamada, 2010b), por tanto el género es posible que se encuentre en
Colombia específicamente en las cuencas del Pacífico y Amazonas.
Aunque en la literatura colombiana se han involucrado los géneros Lara, Narpus, Stenelmis
(en Machado, 1989), Ampumixis, Ancyronyx, Cleptelmis, Gonielmis, Optioservus,
Ordobrevia, Oulimnius, Promoresia, Rhizelmis, y Elmis, se sabe que estos géneros están
ausentes en la fauna colombiana (Sondermann, 2013) y el Neotrópico (Manzo, 2013). Los
primeros son exclusivos del Neártico (Sondermann, 2013) y Elmis es del Paleártico (Kodada
et al., 2016). En Suramérica permanecen especies bajo el nombre de Elmis, descritas en el
siglo XIX, en las cuales hace falta realizar las sinonimias (Manzo, 2013).
Se encontró que Elmidae es la familia de escarabajos más frecuente en quebradas de la isla
de Gorgona (Zúñiga et al., 2014), sin embargo en la isla de Providencia no se encontró
especies de la familia (una larva dudosa) (Cortés-Guzmán, 2013). La isla de Gorgona tiene
______ 156
fuentes de agua más estables y perennes (Zúñiga et al., 2014), mientras que en Providencia
las quebradas son de carácter intermitentes y en ocasiones se reducen a grandes pozas
intercomunicadas, generando estrés hídrico para la comunidad de macroinvertebrados
(Cortés-Guzmán & Ospina, 2014).
5.13 HETEROCERIDAE Macleay, 1825
Tanto larvas como adultos construyen túneles justo arriba de la línea del agua
(periacuáticos estrictos) en corredores de ríos, quebradas y zonas perimetrales de lagos
(Vanin et al., 2016). Se sabe que los adultos tienen la capacidad de levantar el vuelo
directamente de la superficie del agua, lo cual es un comportamiento para evitar la
inundación y acercarse rápidamente a la orilla donde permanecen la mayor parte del
tiempo. Esta naturaleza facilita su acercamiento a trampas de luz negra (King & Lago,
2012). Al parecer se alimentan de algas y microorganismos retenidos en el barro o la arena
húmeda, en donde realizan sus túneles (Vanin et al., 2016).
Es una familia cosmopolita que puede llegar a ser frecuente, y presenta 87 especies
conocidas en Nuevo Mundo (King & Lago, 2012). Se conocen más de 300 especies de
Heteroceridae segregadas en 15 géneros y dos subfamilias Heterocerinae y Elythomerinae
(Vanin et al., 2016). Esta última está distribuida únicamente en Australia, y la primera es
cosmopolita (King & Lago, 2012).
Filogenia
La capacidad para generar túneles que posee tanto larvas como adultos, así como sus
adaptaciones morfológicas para tal fin como patas fosoriales, son posibles autapomorfías
de este linaje (Vanin et al., 2016). Se ha presentado que una sección de Limnichidae es un
grupo hermano de Heteroceridae (Bocakova et al., 2007). Así Heteroceridae es parte de un
irresoluto clado conformado por Limnichidae + Dryopidae (Vanin et al., 2016; Bocakova et
al., 2007; Costa et al., 1999). Basados en datos moleculares recientemente se informó que
Heteroceridae conformaba un mismo clado con Limnichidae y Chelonariidae (Mckenna et
al., 2015).
______ 157
Taxonomía
Es un linaje difícil taxonómicamente pues la apariencia externa de los géneros es muy
similar y es necesario la comparación del aparato genital. Los adultos son
dorsoventralmente deprimidos, todas sus patas son achatadas y armadas con series de
espinas robustas (King & Lago, 2012). Las antenas son similares a las de Dryopidae y las
mandíbulas generalmente son grandes dirigidas hacia adelante.
Las especies en el Nuevo Mundo están segregadas en los géneros Augyles, Heterocerus, y
Tropicus que corresponden con la subfamilia Heterocerinae, el primer género estricto del
Neártico y los otros dos con especies en dicha región y en el Neotrópico (King & Lago,
2012).
Clave taxonómica para los géneros de Heteroceridae. Adultos
Esta clave es una adaptación de la presentada por King & Lago (2012).
1. Antenas con nueve segmentos; mandíbulas en los machos con un proceso conspicuo en la cara
interna, ubicado en proximidad con el labro; color de los élitros generalmente uniforme, colores
marrones o negros, pero nunca con patrones definidos; longitud entre 2,0 y 3,0 mm ……………
Tropicus Pacheco, 1964
1’. Antenas con once segmentos; mandíbulas en los machos variables pero nunca con un proceso
conspicuo; color de los élitros con al menos tres facetas y combinaciones de tonos; longitud entre
2,5 y 7,0 mm …………… Heterocerus Fabricius, 1792
Distribución
Para esta reseña se encontró especímenes por determinar de Heteroceridae, en el río
Ranchería a 3 m.s.n.m. (Mapa 5.38). Personalmente he observado que estos organismos se
encuentran en los taludes del río Magdalena cerca al municipio de Guataquí en
Cundinamarca. Del género Tropicus se conocen especies en el Neotrópico para México,
Honduras, Costa Rica, Panamá, Cuba, Ecuador (Skalický, 2014).
Comentarios
Anteriormente se consideraban 11 géneros que entraban dentro del rango morfológico de
Heterocerus y (separados principalmente por la morfología del edeago) que fueron
______ 158
considerados como sinónimos junior del anterior (King & Lago, 2012), aunque dicho
estatus no está totalmente aceptado (Vanin et al., 2016).
5.14 LIMNICHIDAE Erichson, 1846
Son organismos de hábitos ribereños (estrictos), que frecuentan las plantas de las orillas,
plantas emergentes y detritos en los corredores de ríos (Shepard, 2002). Algunas especies
son higropétricas, habitando cerca a zonas de cascadas (Spangler et al., 2001). Se les
observa bajo las rocas apenas sumergidas de la orilla, y cuando son disturbados se
esconden en el barro. También se les puede hallar asociados a litorales marinos de playas
rocosas o arrecifes coralinos (Arce-Pérez & Morón, 2010). Algunas pocas especies se les
han encontrado en hojarasca y detritos muy húmedos en bosques (Hernando & Ribera,
2003b). Las larvas son ribereñas estrictas (Jäch, 1998) aunque es posible que existan
algunas acuáticas (Jäch & Balke, 2008). Al parecer larvas y adultos son consumidores de
algas (Shepard, 2002) o materia orgánica (fina) en descomposición (Casari & Ide, 2012).
Es una familia cosmopolita de la cual se han descrito más de 350 especies arregladas en 37
géneros vigentes (Hernando & Ribera, 2005; Hernando & Ribera, 2003a; Hernando &
Ribera, 2001; Spangler et al., 2001) y uno extinto (Pütz, Hernando & Ribera, 2004). Debido
a su pequeño tamaño y hábitat característico han sido débilmente estudiados, y poseen
poca representatividad en colecciones (Arce-Pérez & Morón, 2010). Sin embargo en el
Neotrópico fue trabajada metódicamente por Wooldridge (Spangler et al., 2001).
Filogenia
Es una familia considerada como parafilética (Bocakova et al., 2007; Costa et al., 1999), que
presenta taxa anidados con Heteroceridae, otros con Chelonariidae o intermedio entre
estas dos secciones (Kundrata et al., 2016). También se ha encontrado hermano de
Heteroceridae + Chelonariidae (Timmermans & Vogler, 2012), o hermano de Psephenidae
+ Elmidae (Bocak et al., 2014). Es necesario más información para aclarar las relaciones
filogenéticas de esta familia incluyendo la redefinición de las subfamilias Limnichinae,
Cephalobyrrhinae, Thaumastodinae (y posiblemente Hyphalinae también) que se muestran
como no monofiléticas (Kundrata et al., 2016; Pütz et al., 2004).
______ 159
Taxonomía
Son organismos pequeños (entre 0,7 y 4,5 mm; generalmente inferiores a 3 mm),
pubescentes, con los trocantinos anteriores expuestos, convexos, ovalados (Casari & Ide,
2012), con clípeo y labro bien separados y esclerotizados. La pubescencia generalmente es
amarilla dorada o gris plateada, en ocasiones con aspecto de escama (de Lepidoptera), la
cabeza es pequeña y prognata, insertada en el abdomen, con antenas pequeñas (Shepard,
2002). Son oscuros pardos o negros, en ocasiones con iridiscencia metalizada (Arce-Pérez
& Morón, 2010). Las larvas son pequeñas, inferiores a 5 mm, sub-cilíndricas, alargadas, con
bordes posteriores de los tergitos abdominales estriados (Shepard, 2002) y aspecto de
Dryopidae.
Se reconocen las subfamilias Limnichinae, Cephalobyrrhinae, Thaumastodinae y
Hyphalinae (Bouchard et al., 2011), las tres primeras con representantes en el Neotrópico y
la última monotípica y constituida por el género Hyphalus que se distribuye en Australia,
Nueva Zelanda y Japón (Spangler et al., 2001).
Clave para los géneros de Limnichidae. Adultos
Esta clave fue adaptada del trabajo de Wooldridge (1975) con aportes de (Arce-Pérez &
Morón, 2010) Pütz et al., 2004) (Hernando & Ribera, 2003b) (Wooldridge, 1980)
(Wooldridge, 1977)
1. Ojos relativamente juntos, separados en el vértice por menos del diámetro de un ojo; fórmula
tarsal 4-5-5 …………… THAUMASTODINAE Champion, 1924 …………… Martinius* Spilman, 1959
1’. Ojos separados en el vértice claramente por más del diámetro de un ojo; fórmula tarsal 5-5-5
…………… 2.
2. Cuerpo elíptico-alargado; ojos protruidos, no hacen parte del contorno de la cabeza, se observan
claramente en posición dorsal; los ventritos no poseen excavaciones para la recepción de las patas;
hipómero no excavado; cabeza sin carena; apófisis del proesterno plano, sin surco …………… 3.
2’. Cuerpo ovalado a redondeado; ojos débilmente o no protruidos, generalmente no visibles en
vista dorsal; los ventritos poseen excavaciones para la recepción de las patas traseras; hipómero
excavado para la recepción de las patas anteriores; cabeza en ocasiones con carenas cerca a los
ojos; apófisis del proesterno con o sin surco …………… LIMNICHINAE Erichson, 1846 …………… 4.
3. Ángulos posteriores del pronoto no expandidos en proyecciones, margen continuo entre el
pronoto y los élitros; margen del hipómero simple …………… CEPHALOBYRRHINAE Champion, 1925
…………… Throscinus LeConte, 1874
______ 160
3’. Ángulos posteriores del pronoto expandidos en proyecciones, hay una clara discontinuidad entre
pronoto y élitros; margen del hipómero con un reborde interno …………… subfamilia incertae sedis
…………… Ersachus Erichson 1847
4. Pronoto con una excavación profunda a lado y lado de la cabeza para recibir las antenas; longitud
entre 0,7 y 1,2 mm …………… Physemus LeConte, 1854
4’. Pronoto sin excavaciones; longitud variable pero generalmente mayor a 1,1 mm …………… 5.
5. Dos tipos de pelos en el patrón de la vellosidad del élitro, los primeros densos, cortos, inclinados,
mezclados con pelos erectos más largos y esparcidos; apófisis del proesterno con un surco débil
…………… Limnichoderus Casey, 1889
5’. Un solo patrón de la vellosidad del élitro, bien sea con pelos densos, cortos e inclinados, o pelos
erectos, largos, densos o no; apófisis del proesterno con o sin surco …………… 6.
6. Ojos aplanados, verticales; patrón de la vellosidad del élitro con pelos cortos, inclinados, densos,
en ocasiones con aspecto de escamas; apófisis del proesterno con un surco débil …………… 7.
6’. Ojos variables; patrón de la vellosidad del élitro con pelos largos, erectos a levemente curvados,
densos o no, nunca con aspecto de escamas; apófisis del proesterno con o sin surco …………… 8.
7. Contorno de la cabeza con una muesca que permite ver la base de las antenas; antena con los
dos primeros segmentos de largo similar …………… Corrinea Wooldridge, 1980
7’. Contorno de la cabeza continuo, la base de las antenas no se observan en vista dorsal; antena
con los dos primeros segmentos de largo dispar …………… Eulimnichus Casey, 1889
8. Pronoto liso, sin punteaduras o tubérculos; margen lateral del pronoto en ocasiones finamente
crenulado; élitros y pronoto ampliamente bisinuados …………… Byrrhinus Motschulsky, 1858
8’. Pronoto con punteaduras o pequeños tubérculos; margen lateral del pronoto liso; parte anterior
del élitros y posterior del pronoto relativamente rectos …………… 9.
9. Pronoto con punteaduras o pequeños tubérculos alineados, formando un patrón de líneas curvas,
generalmente en forma de semiluna; margen anterior del pronoto en ocasiones finamente
crenulado …………… Phalacrichus Sharp, 1902
9’. Pronoto con punteaduras o pequeños tubérculos formando un patrón de línea recta; margen
anterior del pronoto liso …………… Cephalobyrrhinus* Pic, 1923
______ 161
Subfamilia Cephalobyrrhinae Champion, 1925
Distribución Throscinus LeConte, 1874: Es exclusivo para el Nuevo Mundo y el único
género de la subfamilia en el continente, donde cuenta con 7 especies distribuidas desde
el norte de Suramérica, Centroamérica el Caribe y el sur de EEUU (Spangler et al., 2001).
Según los anteriores autores Colombia cuenta con las especies T.punctatus y T.simplex.
Estuvo ausente para esta reseña.
Subfamilia Limnichinae Erichson, 1846
Distribución Byrrhinus Motschulsky, 1858: Es un género principalmente Pantropical
ausente en el Holártico (Wooldridge, 1987), del cual se conocen cerca de 90 especies
muchas de la región Oriental (Spangler et al., 2001). Para el Neotrópico se registran 15
especies de las cuales B.mimicus fue descrita para la cuenca del río Frío en el
departamento del Magdalena y B.amoenus para el departamento del Meta en el sector de
Carimagua (Wooldridge, 1987). Además se conoce en el país B.misellus, B.panamensis y
B.maroniensis (Spangler et al., 2001). Estuvo ausente para este trabajo, pero se estima que
este distribuido por todas las megacuencas hídricas colombianas.
Distribución Corrinea Wooldridge, 1980: Es exclusivo del Neotrópico donde registra 13
especies (Spangler et al., 2001). Para Colombia se conoce a C.incondita para el río Frío
departamento del Magdalena y C.delicata para el Cauca cerca a Popayán (1.700 m.s.n.m.?)
(Wooldridge, 1980). Para esta reseña además se encontró asociado a sistemas fluviales
entre el nivel del mar y 500 m.s.n.m., para las cuencas del Caribe, Magdalena y Orinoquía
(Mapa 5.39).
Distribución Eulimnichus Casey, 1889: Las especies solo se localizan en el Nuevo Mundo
desde Argentina hasta EEUU y el Caribe, y en total se reconocen 29 entidades válidas
(Spangler et al., 2001). Según los anteriores autores se conoce para Colombia a E.acutus,
E.ater y E.plebius. Se encontraron especímenes de este género asociado a ríos y quebradas
entre el nivel del mar y 800 m.s.n.m., en las cuencas del Caribe, Magdalena y el Pacífico
incluyendo la isla de Gorgona (Mapa 5.40).
Distribución Limnichoderus Casey, 1889: Otro género único para el Nuevo Mundo del
cual se conocen 24 especies, de las cuales 2 son propias del Neártico, 19 del Neotrópico y
3 compartidas (Spangler et al., 2001). Se conoce para Colombia a L.angustus en el
departamento del Magdalena, L.moratus para Buenaventura (Valle del Cauca), y L.vicinus
______ 162
sin localidad interna asignada (Wooldridge, 1981). Durante este estudio además se
encontró para las cuencas de los ríos Atrato y Magdalena entre el nivel del mar y 150
m.s.n.m., en ecosistemas lóticos (Mapa 5.39).
Distribución Phalacrichus Sharp, 1902: Solamente se le encuentra en el Neotrópico donde
presenta 14 especies (Hernando & Ribera, 2003b; Ribera & Hernando, 2000; Wooldridge,
1993; Wooldridge, 1982). Las especies P.diligens, P.latus, P.punctatus y P.simplex poseen
paratipos para el departamento del Meta (Wooldridge, 1982), y P.atomarius se conoce
para el territorio colombiano (Spangler et al., 2001). Estuvo ausente para esta síntesis pero
se espera hallarlo en todas las megacuencas del país.
Distribución Physemus LeConte, 1854: Physemus presenta una distribución principalmente
Neotropical donde se localizan 6 especies, y una de ellas llega al sur de EEUU (Spangler et
al., 2001). Para Colombia se describió a P.punctatus (Wooldridge, 1976). Se encontró un
espécimen para la cuenca del río Cauca en Palmira a 1.190 m.s.n.m. (río Agua Clara; Mapa
5.40).
Subfamilia Incertae Sedis
Distribución Ersachus Erichson 1847: Es un género Neotropical del cual se discute su
posición por tener caracteres compartidos entre Limnichinae y Cephalobyrrhinae (Arce-
Pérez et al., 2014; Pütz et al., 2004). Se conocen 4 especies distribuidas entre
Centroamérica y Colombia (Spangler et al., 2001), con E.variegatus descrita para el país sin
localidad interna asignada (Erichson, 1848).
Comentarios
Para el Neotrópico se han descrito todas las 6 especies de Cephalobyrrhinus (Limnichinae)
las cuales se han hallado en Centroamérica, Ecuador, Venezuela y Bolivia (Spangler et al.,
2001; Wooldridge, 1977), entonces es muy posible su presencia para Colombia. Para la
subfamilia Thaumastodinae se conocen dos géneros en el Neotrópico Martinius y Mexico
(Skelley, 2005). El primero tiene especies descritas para Cuba, Panamá y Ecuador (Spangler
et al., 2001), y el segundo para México y Bahamas (Skelley, 2005). Muy posiblemente
Martinius este en Colombia. El género Paralimnichus fue descrito para especies en la
región Australiana, pero posteriormente fue hallada una especie en Panamá (Lawrence,
1987). Aunque faltan estudios para determinar el patrón de distribución de este género, no
se descarta que pueda estar en Colombia.
______ 163
5.15 LUTROCHIDAE Kasap and Crowson, 1975
Son habitantes de sistemas lóticos, que permanecen en ramas sumergidas, detritos,
musgos y se conoce que tienen preferencia por rocas calizas y aguas con altos contenidos
de calcio (Maier & Short, 2014). Algunas especies son higropétricas (Maier & Short, 2013;
Archangelsky et al., 2009). Larvas y adultos están estrechamente relacionados con la
descomposición de maderas sumergidas. Los adultos se encuentran en cavidades en
troncos y ramas, en ríos pedregosos de montaña (Maier & Short, 2013) y en paquetes de
ramitas y hojas en riachuelos de fondos arenosos de tierras bajas (Maier & Short, 2014).
Las larvas se las encuentra zonas de chorros y pueden ser importantes en la deriva (Reisen,
1977), y en las maderas sumergidas generan galerías (Maier & Short, 2014; Valente-Neto &
Fonseca-Gessner, 2011), o pueden consumir algas que crecen sobre las rocas calcáreas
(Archangelsky et al., 2009). Los adultos logran ser atraídos con luz ultravioleta (Maier &
Short, 2014). Las pupas se desarrollan en el suelo de la orilla o en cámaras dentro de la
madera del río (Archangelsky et al., 2009).
Es una familia del Nuevo Mundo de la cual se conocen 21 especies todas del género
Lutrochus (Ide, Costa & Vanin, 2016), que tiene mayor diversidad en el Neotrópico (Maier
& Short, 2013; Spangler et al., 2001).
Filogenia
Familia que fue considerada inicialmente dentro de Dryopidae y luego anidada en
Limnichidae, pero actualmente es reconocida como una familia separada (Ide et al., 2016).
Se considera el linaje hermano de Dryopidae (Kundrata et al., 2016; Mckenna et al., 2015;
Bocak et al., 2014). El clado Lutrochidae + Dryopidae es mostrado como grupo basal del
resto de Byrrhoidea, y al parecer su asociación con el agua ocurrió en un tiempo evolutivo
diferentes al del resto de Byrrhoidea acuáticos-periacuáticos (Kundrata et al., 2016). El
carácter monofilético del linaje reside en la fusión de los esternitos IV-V al VIII de las larvas
(Costa et al., 1999).
Taxonomía
Las antenas tienen los dos primeros segmentos diferenciados del resto, el cuerpo es
pubescente y oscuro (Archangelsky et al., 2009). Son cucarrones robustos, ovalados, y la
pubescencia es inclinada, pardo claro o dorada. Presentan una longitud entre 3 y 6 mm,
______ 164
dorso convexo, cabeza hipognata parcialmente observable en vista dorsal, élitros con
pequeñas punteaduras dispuestas de forma densa, sin estrías o tubérculos (Ide et al.,
2016). Las mesocoxas son claramente más separadas que las pro y metacoxas. Las larvas
son alargadas, sub-cilíndricas, tegumento bien esclerotizado, con pequeños tubérculos,
cámara branquial en el segmento abdominal IX (Costa, Vanin & Casari, 1988).
Distribución Lutrochus Erichson, 1847: Se le localiza desde el sur de EEUU hasta Brasil (Ide
et al., 2016). En la parte norte de Suramérica ésta bien diversificado. Entre Venezuela y
Surinam se pueden encontrar al menos 12 especies (Maier & Short, 2014; Maier & Short,
2013). Para este trabajo se halló asociado a quebradas y ríos entre el nivel del mar y 2.100
m.s.n.m., para las cuencas de la Amazonía, Pacífico, Caribe y Magdalena (Mapa 5.41).
Aunque no fueron trabajados especímenes de la Orinoquía, el género también se conoce
allí.
5.16 PSEPHENIDAE Lacordaire, 1854
Las larvas de Psephenidae son frecuentes en ecosistemas lóticos de montaña. Se
reconocen por sus formas ampliamente ovaladas y dorsalmente aplanadas (Lee et al.,
2007), lo que le permite la distribución en microambientes con corrientes relativamente
estables (con poca turbulencia; chorros) (Brown, 1987; Brown & Murvosh, 1974; Murvosh,
1971), aspecto que prefiere por encima del tamaño del sustrato (Lloyd & Sites, 2000). Hay
unas pocas especies que se encuentran en sistemas lénticos (Murvosh, 1971). Estas larvas
se encuentran distribuidas en sitios con abundancia de sustratos inorgánicos desde
gravillas hasta rocas pequeñas, que tengan flujo constante y presencia de algas. La
presencia de algas en el sustrato es determinante para la micro-disposición de las larvas de
la familia, especialmente diatomeas y algas filamentosas (Brown, 1987; Murvosh, 1971). Los
machos son preferentemente terrestres aunque se les encuentra muy cerca de las fuentes
de agua, sobre troncos o vegetación en la orilla (Arce-Pérez & Shepard, 2001). Las
hembras se acercan a los sitios de chorros, donde ocurre la reproducción y la posibilidad
inmediata de sitios apropiados para la puesta de huevos (Brown, 1987; Murvosh, 1971). Las
hembras se sumergen para colocar los huevos directamente en las rocas bajo el agua
(Casari & Ide, 2012), y pueden pasar varios días en esta labor (Brown & Murvosh, 1974).
La familia se distribuye casi de forma cosmopolita, faltando en varias islas del Pacífico
asiático, y la mayoría de géneros están confinados para un área geográfica en particular
(Lee, Jäch & Beutel, 2016). Se conocen cerca de 40 géneros y 290 especies (Lee et al. 2016;
______ 165
Jäch, 2015), siendo las regiones Pantropicales más diversas que las templadas (Lee et al.,
2016).
Filogenia
Se considera actualmente una familia monofilética así como el ordenamiento de las
subfamilias (Lee et al., 2007). En el pasado la filogenia de la familia tuvo inconvenientes por
la relación de larvas con adultos de otras familias, y varios géneros colocados en otras
familias (Lee et al., 2016). Además por la consideración errónea de varios géneros de la
subfamilia Eubriinae, y la poca asociación que se tenía de las larvas respecto a los adultos
(Lee et al., 2007). (Crowson, 1960) indicó por primera vez la inclusión de Psephenidae en el
clado Dryopoidea (= Byrrhoidea, (Lee et al., 2007). La condición monofilética de la familia
está soportada por la forma de las larvas en las cuáles el pronoto se expande
significativamente hacia adelante para cubrir la cabeza en vista dorsal, que les permite
soportar altos flujos de agua, más la presencia de mandíbulas modificadas sin diente
apical, que les permite una dieta especializada en algas y otros microorganismos creciendo
en la superficie de las rocas sumergidas (Lee et al., 2007). La posición de la familia dentro
de Byrrhoidea aún no está bien definida (Lee et al., 2016).
Taxonomía
Un aspecto importante en la taxonomía del grupo es la presencia de espiráculos en todos
los estados. Las pupas son reconocidas por presentar branquias con espiráculos, condición
que se presenta únicamente en esta familia más en Hydroscaphidae y Torridincolidae
(Casari & Ide, 2012). Las larvas además del pronoto pronunciado hacia adelante, presentan
expansiones laterales que les permite cubrir las patas y las agallas. Los adultos son
pubescentes, de consistencia suave al tacto, frágiles, con antenas filiformes, aserradas o
pectinadas. En general son escasos en las colecciones pues son de vida corta (Arce-Pérez
& Shepard, 2001).
La familia presenta cinco subfamilias según (Lee et al., 2007), Afroeubriinae,
Psephenoidinae, Eubrianacinae Eubriinae y Psepheninae, de las cuales para el territorio
colombiano se presentan las dos últimas.
______ 166
Clave para los géneros de la familia Psephenidae. Adultos.
Esta clave fue elaborada a partir de Arce-Pérez, Shepard & Morón (2012), (Lee et al., 2007)
y Arce-Pérez & Shepard (2001), con aportes de Shepard & Barr (2014) y Fernandez, da
Fonseca & Spangler, (2001). Se incluye los géneros Psephenotarsis de distribución en
Centroamérica y Psephenus del Neártico y México (ver adelante).
1. Cinco ventritos en machos y hembras; antenas aserradas, fuertemente aserradas o pectinadas;
borde posterior del pronoto notoriamente crenulado …………… EUBRIINAE Lacordaire, 1857
…………… 2.
1.’ Siete ventritos en el macho o seis ventritos en la hembra; antenas filiformes, moniliformes, o
débilmente aserradas; borde posterior del pronoto liso …………… PSEPHENINAE Lacordaire, 1857
…………… 3.
2. Macho con antenas pectinadas, hembra con antenas aserradas; borde lateral del pronoto
aserrado; parte latero-anterior del pronoto pronunciado; élitros con estrías longitudinales; parte
posterior de los ventritos lisos; uñas simples sin diente accesorio …………… Neoeubria Shepard &
Barr, 2014
2’. Macho con antenas aserradas, hembra con antenas filiformes o débilmente aserradas; borde
lateral del pronoto liso; parte latero-anterior del pronoto redondeado; élitros sin estrías
longitudinales; parte posterior de los ventritos crenulados; uñas bífidas o con diente accesorio al
menos en la pata anterior …………… Ectopria LeConte, 1853
3. Antena larga y filiforme, se extiende más allá del último tercio de la longitud del élitro; pro y
mesotarsos con el primer tarsito claramente más ancho y robusto que el resto …………… Pheneps
Darlington 1936
3’. Antena corta, apenas se extiende más allá del pronoto; pro y mesotarsos variados pero nunca
con el primer tarsito más ancho y robusto que el resto …………… 4.
4. Pronoto con una carena central longitudinal que generalmente se extiende en el último tercio
…………… 5.
4’. Pronoto sin carena …………… 6.
5. Parte latero-posterior del pronoto notablemente más achatado que la anterior; carena del
pronoto bien diferenciada; palpo maxilar corto con el último palpómero más largo que los
restantes; tarsos generalmente con tarsitos 1-2 (ocasionalmente el 3) ampliamente lobulados,
cubriendo parcialmente los tarsitos apicales; antena moniliforme …………… Psephenops Grouvelle,
1898
5’. Parte latero-posterior del pronoto de forma similar a la anterior; carena del pronoto desde bien
diferenciada a difusa; palpo maxilar muy largo con el segundo palpómero mucho más largo que los
______ 167
restantes; en ocasiones tarsos con tarsitos levemente lobulados, pero no cubren los tarsitos
apicales; antena filiforme a levemente aserrada …………… Psephenopalpus Arce-Pérez 2004
6. Tarsos con tarsitos 1-4 apicalmente invaginados para recibir el tarsito siguiente; tarsitos 1-2
(ocasionalmente 3-4) ampliamente pubescentes en su cara ventral, sedas largas; parte posterior y
central de los dos primeros ventritos sinuada, convexa; antena filiforme a levemente aserrada
…………… Psephenotarsis Arce-Pérez & Novelo 2001
6’. Tarsos con tarsitos 1-4 poco o no invaginados; tarsitos 1-4 sin pubescencia marcada, sedas
cortas presentes; parte posterior y central de los dos primeros ventritos recta; antena moniliforme
…………… Psephenus Haldeman 1853
Clave para los géneros de la familia Psephenidae. Larvas.
Para el caso de las larvas históricamente se ha seguido los trabajos de Machado (1989) y
recientemente el de Archangelsky et al. (2009). Sin embargo en el primer caso el autor
utiliza el número de filamentos de la agalla como parámetro determinante para separar
géneros. Se observó que dicho carácter es variable y genera confusión. Larvas de primeros
instar poseen un número menor de filamentos, y en las larvas maduras el número de
filamentos de una agalla puede ser diferente al de otra. Además se conocen de larvas de
Psephenus que poseen 9 filamentos en la agalla (Brown & Murvosh, 1974), que es el
carácter asignado por Machado (1989) para Psephenops.
En el caso del segundo trabajo se utiliza la concavidad del clípeo (emarginación), y la
presencia de una seda principal en la parte latero-anterior de la cabeza. Cuando se
describió la larva de Psephenus oresbius Spangler, 1968, propia de México, está tenía el
clípeo emarginado, la seta latero-anterior de la cabeza y cinco pares de agallas, desde el
segundo hasta el sexto ventrito (Spangler, 1968). Las mismas características se encontraron
en Psephenops robacki, Spangler 1966, de Perú (previamente descrita en Psephenus;
(Shepard & Chaboo, 2015a). La presencia de clípeo emarginado y seta en la cabeza
también está presente en Pheneps cursitatus (Fernandez et al., 2001), por lo cual
aparentemente son características de las larvas de Psepheninae. En Archangelsky et al.
(2009) además se menciona la presencia o no de sedas en el margen posterior de cada
paratergito (esclerito pleural), pero en (Lee et al., 2007) se menciona que todos los
Psepheninae poseen dichas sedas, aunque puedan diferir en forma con las sedas dorsales
en dichos paratergitos. Es decir que hoy día no existe un carácter que separe con claridad
las larvas de los géneros Psephenops y Psephenus, aunque la morfología y proporciones
del labio pueden tener importancia en resolver este tema.
______ 168
Las larvas de Psephenopalpus y Psephenotarsis aún no han sido descritas, pero por la
ubicación geográfica de los adultos es muy posible que aquellas de Psephenopalpus
compartan el carácter de presentar cuatro pares de agallas abdominales (ver adelante). Se
encontró además un tipo de larva que presenta seis pares de agallas abdominales, aspecto
que no corresponde con las larvas hasta ahora descritas, pero si con un tipo de larva
encontrada en Perú (Spangler, 1966), que hasta ahora no ha sido asignada a algún género.
A continuación se presenta una clave preliminar para larvas de Psephenidae.
1. Agallas anales presentes, ubicadas en una cámara branquial operculada en el ventrito IX; sin
agallas abdominales; sin espiráculos en el mesotórax …………… EUBRIINAE Lacordaire, 1857
…………… 2.
1’. Agallas anales ausentes, sin opérculo en el ventrito IX; con agallas abdominales, filamentosas;
espiráculos presentes en el mesotórax …………… PSEPHENINAE Lacordaire, 1857 …………… 3.
2. Bordes laterales del pro, mesotórax y paratergitos I-VII con aspecto truncado; tórax y abdomen
con filas distintivas de sedas largas aglomeradas; cámara branquial con dos penachos de filamentos
…………… Neoeubria Shepard & Barr, 2014
2’. Bordes laterales del pro, mesotórax y paratergitos I-VII redondeados y dirigidos hacia abajo;
tórax y abdomen sin filas distintivas de sedas, aunque puede existir fila de tubérculos; cámara
branquial con tres penachos de filamentos …………… Ectopria LeConte, 1853
3. Cuatro pares de agallas abdominales, en los ventritos 3 a 6 …………… Pheneps/Psephenopalpus?
3. Cinco o seis pares de agallas abdominales …………… 4.
4. Cinco pares de agallas abdominales, en los ventritos 2 a 6 …………… Psephenops/Psephenus?
4. Seis pares de agallas abdominales, en los ventritos 1 a 6 …………… Psepheninae MT1
Subfamilia Eubriinae Lacordaire, 1857
Distribución Ectopria LeConte, 1853: Ectopria es un género del Asia oriental, el Neártico
(Lee et al., 2016) y Centro América, del cual se conocen dos especies en Panamá (Jäch,
2015; Arce-Pérez & Shepard, 2001). Para le presente síntesis se encontró en las cuencas del
Magdalena y Amazonía en cuerpos de agua con corriente entre 200 y 300 m.s.n.m. (Mapa
5.42).
Distribución Neoeubria Shepard & Barr, 2014: Este género del Neotrópico fue
recientemente descrito para una especie que se distribuye en Costa Rica, Nicaragua,
Panamá y Ecuador (Shepard & Barr, 2014). Su larva ya se había encontrado y descrito para
______ 169
Costa Rica y fue involucrada en la filogenia de la familia (género A) (Lee et al., 2007).
Machado (1989) previamente había encontrado la larva en Antioquía, pero en su momento
fue designada como Elmidae MT1, la cual se presentó para las cuencas de los ríos Atrato y
Magdalena. En este trabajo se halló en dos quebradas del Santuario de Flora y Fauna del
río Otún, cuenca del Magdalena, entre 1.800 y 1.900 m.s.n.m. (Mapa 5.42).
Subfamilia Psepheninae Lacordaire, 1857
Distribución Pheneps Darlington 1936: El género Pheneps pertenece al Neotrópico
incluyendo el Caribe (Lee et al., 2016), y en la actualidad son consideradas 11 especies
válidas dentro de él (incluso P.brazilianus, P.plaumanni y P.darwini) (Jäch, 2015). Las
especies son en general de tierras bajas. Al parecer la que más alto se ha encontrado es
P.antennalis que se presenta en Surinam a 200 m.s.n.m. (Spangler & Steiner, 1983). No se
encontraron adultos de este género en el trabajo, pero se considera posible.
Distribución Psephenopalpus Arce-Pérez 2004: Hasta el momento solo se ha descrito una
especie de este género P.browni, la cual fue hallada en México en un río a 1.200 m.s.n.m.
(Arce-Pérez, 2004). Este género posee la particularidad que el segundo palpo maxilar es
muy largo, lo cual hace al palpo una estructura notoria en la morfología general y lo separa
de los demás Psepheninae de la región (Arce-Pérez et al., 2012). En Colombia se
encontraron especímenes con este carácter claramente definido, más otros propios del
género como la presencia de una carena central en el proesterno en el último tercio, tibia
recta, y tarsitos con extensiones que no alcanzan a cubrir otros tarsitos (Arce-Pérez, 2004).
Dichos especímenes se encontraron en sistemas fluviales entre 1.800 y 3.000 m.s.n.m., en la
cuenca del Magdalena (Mapa 5.43).
Distribución Pheneps + Psephenopalpus: Para la presente revisión se encontraron larvas
de Psepheninae que entran en la definición de Pheneps por presentar 4 pares de agallas
abdominales según Archangelsky et al. (2009). Sin embargo su rango de distribución no
fue el esperado, es decir en tierras bajas. Dichas larvas se localizaron entre 650 y 3.200
m.s.n.m., en las cuencas del Magdalena, Orinoquía y Amazonía (Mapa 5.43). Además varias
de ellas se encontraron en los mismos sitios donde se hallaron los adultos de
Psephenopalpus. En Psephenidae se sabe que los adultos se encuentran muy cerca de las
larvas, debido a que las larvas salen del agua cerca de donde se desarrollaron para
transformarse en pupa, y posteriormente los adultos se reproducen (Brown, 1987). Por esta
razón es posible que las larvas que se identificaron como Pheneps sean realmente de
Psephenopalpus.
______ 170
Distribución Psephenops Grouvelle, 1898: Especies del género Psephenops se han
encontrado por todo Centroamérica desde México (Arce-Pérez & Shepard, 2001) hasta
Panamá (Arce-Pérez, Novelo-Gutiérrez & Cornejo, 2015). Además se extiende por toda
Suramérica desde Colombia (Darlington, 1936) hasta Argentina (Arce-Pérez et al., 2015). Se
conocen 9 especies de este género incluyendo P.robacki (ver Shepard & Chaboo, 2015a y
Jäch, 2015). Se halló en ríos quebradas y caños de todas las megacuencas del país entre
150 y 2.600 m.s.n.m. (Mapa 5.44). Esta distribución altitudinal coincidió con aquella
presentada para Antioquia (Machado, 1989).
Al revisar el material que trabajó previamente el profesor Spangler ubicado en el
MUSENUV, se encontró que las larvas hacían parte de Psephenops. Las larvas clasificadas
como Psephenops en Antioquia, también fueron identificadas con la colaboración del
profesor Spangler (Machado, 1989).
Distribución Psepheninae MT1: Estas larvas se encontraron principalmente en ríos entre
150 y 600 m.s.n.m., en las cuencas de la Amazonía y Magdalena (Mapa 5.39).
Comentarios
Aunque algunos autores han asumido que las especies de Ectopria en la parte norte de
Suramérica realmente pertenecen al género Dicranopselaphus Guérin-Menéville, 1861.
Pero, las larvas de este último género poseen el IX segmento abdominal ampliamente
invaginado, y no poseen sedas dorsales principales en los paratergitos abdominales I-VII,
mientras que en Ectopria el IX segmento está truncado y si existen sedas en los
paratergitos tanto primarias (D1) como secundarias (D2) (Lee et al., 2007). Además el
género Dicranopselaphus es propio del oriente asiático con una especie de Neártico (Jäch,
2015).
En una revisión para Norte y Centroamérica (Arce-Pérez & Shepard, 2001), se indica que
las especies del género Psephenus se han encontrado al norte de la ciudad de México y no
llegan a otros países centroamericanos.
En la revisión del género Psephenus se ha indicado que sus especies carecen de alguna
carena en el pronoto, los primeros dos tarsitos en las patas anterior e intermedia con
algunos pelos sub-erectos en la parte ventral, pero nunca con lóbulos, los ventritos
carecen de alguna sinuosidad o concavidad (margen anterior y posterior recto) tanto en
______ 171
machos como en hembras y además el lóbulo medio del edeago es subigual en largo a los
parámeros (Brown & Murvosh, 1974), por el contrario en Psephenops está bien definida la
carena central al menos en el tercio posterior, los dos primeros tarsitos presentan grandes
lóbulos, el primer ventrito abdominal posee una sinuosidad en el margen posterior y el
lóbulo medio del edeago es ligeramente más largo que los parámeros y (Arce-Pérez &
Novelo-Gutiérrez, 2013; Arce-Pérez & Novelo-Gutiérrez, 2000). En este sentido la hembra
presentada para proponer la especie Psephenus robacki (Spangler, 1966), pertenece
claramente al género Psephenops. Este cambio es reportado por (Shepard & Chaboo,
2015a).
Psephenus también había sido asociado para algunas especies descritas para Brasil,
P.brazilianus, P.plaumanni y P.darwini, (Fernandez et al., 2001). Sin embargo la estrategia
SpeciesLink desarrollada por Brasil para canalizar toda la información de biodiversidad de
dicho país, informa que especímenes de P.brazilianus fueron revisados e identificados por
el profesor Spangler indicando que realmente corresponden al género Pheneps (SLN,
2017). En el más reciente catalogo de Psephenidae del mundo estas tres especies figuran
bajo el género de Pheneps (Jäch, 2015).
Se creía que Psephenus también tenía distribución en Asia oriental, con la presencia de
P.chinensis y P.tenuipes, pero en la revisión del género Mataeopsephus se encontró que
dichas especies realmente obedecen a este último (Lee, Jäch & Satô, 2003). Esta
información también fue retomada en el catalogo de Psephenidae (Jäch, 2015). Es decir
que Psephenus es realmente del Neártico con tres especies distribuidas en México, y por
ende no está en Colombia.
5.17 PTILODACTYLIDAE Laporte, 1836
Algunas especies de esta familia son xilófagas y se encuentran en maderas sumergidas
(Cranston & McKie 2006). Los adultos en su gran mayoría consumen esporas e hifas de
hongos (Stribling, 1986b). Las larvas de la familia Ptilodactylidae habitan tanto ambientes
terrestres como acuáticos (Chatzimanolis et al., 2012; Ivie, 2002). Las larvas terrestres
buscan lugares muy húmedos. Las larvas acuáticas o periacuáticas están asociadas
principalmente con ecosistemas lóticos. En Colombia las larvas Anchytarsus se han
categorizado como trituradoras (shredders) de materia orgánica en sistemas fluviales
(Chará-Serna et al., 2012), posiblemente alimentándose de los microorganismos que
crecen adheridos o los jugos de dicha materia orgánica. Existen larvas que a pesar de tener
______ 172
agallas, prefieren más la orilla que estar dentro del agua (Ivie, 2002). Los adultos de las
especies periacuáticas suelen ser encontrados muy cerca de las fuentes de agua, en la zona
de ribera o en las orillas y suelen ser atraídos por trampas de luz (Lawrence, 2016a).
La familia posee 35 géneros y cerca de 500 especies descritas, las cuáles se distribuyen
principalmente en diversas regiones tropicales y subtropicales (Lawrence, 2016a; Stribling,
1986b). No se encuentra en la región chilena (Stribling, 1986b). La familia estaba ausente
en Europa pero se ha introducido allí especies del género Ptilodactyla (Lawrence, 2016a).
Filogenia
Es considerado un clado parafilético (Kundrata et al., 2016; Archangelsky et al., 2009). Se
propuso que la inclusión de Chelonariidae la convertiría en monofilética (Lawrence et al.,
2011; Costa et al., 1999). Con el uso de genes nucleares y mitocondriales se ha encontrado
resultados diferentes según el método empleado. En algunos casos se observó que
Ptilodactylidae formó un clado dentro de Byrrhoidea pero separado de las otras familias
acuáticas del grupo (Bocak et al., 2014), mientras que en otros la familia hace parte del
mismo clado con Elmidae dentro de Byrrhoidea (Kundrata et al., 2016). Según los
anteriores autores la familia fue monofilética cuando se excluyó el género Paralichas.
Faltan estudios para esclarecer las relaciones filogenéticas de este grupo.
Taxonomía
La familia es reconocida porque su pronoto es redondeado en la parte anterior, y con
aspecto crenulado en la parte posterior (Casari & Ide, 2012). El escutelo de muchas
especies tiene forma cordiforme (corazón) (Stribling, 1986b). Las especies generalmente
presentan un muy marcado dimorfismo sexual en las antenas. Los machos generalmente
presentan de antenas fuertemente aserradas a pectinadas con ramas articuladas o no,
mientras las hembras poseen antenas aserradas a filiformes (Stribling, 1986a). Las larvas
son alargadas, de lados sub paralelos, con labro bien separado del clípeo, mandíbulas
simétricas (Costa et al., 1988), y en el segmento X hay un par de propatas con ganchos, con
importantes caracteres para separar las especies (Stribling, 1986a).
Actualmente se reconocen las subfamilias Anchytarsinae, Aploglossinae, Cladotominae,
Octoglossinae, Ptilodactylinae y Areopidsiinae (Chatzimanolis et al., 2012; Stribling, 1986b),
las primeras con representación en el Neotrópico y en Colombia, la última exclusiva del
Neártico (Stribling, 1986a; Stribling, 1986b).
______ 173
Clave para la identificación de los géneros de Ptilodactylidae. Adultos
A continuación se presenta una clave basada en el trabajo de (Stribling, 1986a). En ella solo
están los géneros cuyas larvas se han encontrado como acuáticas o semiacuáticas. Para
otros géneros en el Neotrópico se puede ver (Stribling, 1986b).
1. Proesterno abierto cerca de la coxa exponiendo los trocantinos; tarsos con uñas simples; pronoto
sin borde lateral …………… ANCHYTARSINAE Champion, 1897 …………… Anchytarsus Guérin-
Méneville, 1843
1’. Proesterno cerrado cerca de la coxa, trocantinos cubiertos; tarsos con uñas bífidas o con un
diente prominente accesorio en la base; pronoto con borde lateral aunque incompleto ……………
PTILODACTYLINAE Laporte, 1836 …………… Ptilodactyla Illiger, 1807
Subfamilia Anchytarsinae Champion, 1897
Distribución Anchytarsus Guérin-Méneville 1843: Es un género exclusivo del Nuevo
Mundo del cual se reconocen tres especies válidas (una del Neártico y dos del Neotrópico),
otras dos en estatus incertae sedis (fueron descritas con hembras que pueden pertenecer a
otros géneros), y se sabe de otras especies por describir (Stribling, 1986a). En Colombia se
ha reportado que las larvas pueden ser altamente frecuentes en cuerpos de agua con
corriente (Zúñiga et al., 2013). Se conoce que A.palpalis se distribuye por los
departamentos de Cundinamarca y Antioquia, y A.folliculipalpus en la cuenca del río
Anchicayá (Pacífico) y el departamento del Magdalena (Stribling, 1986a). Para este trabajo
se identificaron especímenes asociados a ríos y quebradas entre 50 y 3.300 m.s.n.m., para
las cuencas del Magdalena, Orinoquía, Amazonía y Pacífico (Mapa 5.45).
Subfamilia Ptilodactylinae Laporte, 1836
Distribución Ptilodactyla Illiger, 1807: Es un género considerado casi cosmopolita, con
especies en sitios tropicales y subtropicales de los dos hemisferios (Lawrence, 2016a).
Posee un alta diversidad en el Neotrópico donde se conocen cerca de 290 entidades de las
350 especies en el globo (Stribling, 1986b). Según el anterior autor para Colombia se han
descrito las especies P.brevepubens, P.cruciata, P.elongata, P.humeridens, P.opacithorax,
P.prima, P.rufescens, P.scrutata, P.variegata, y posiblemente P.bogotensis (descrita con
localidad tipo ‘America meridionalis’). No se conoce cuál de estas especies tienen especies
con larvas acuáticas-periacuáticas. Para este trabajo se observaron especímenes asociados
______ 174
a ecosistemas lóticos entre 150 y 3.100 m.s.n.m., pertenecientes a las cuencas del
Magdalena y Orinoquía (Mapa 5.45).
Comentarios
Por cerca de un siglo se consideró válido el género Tetraglossa, pero este fue declarado
sinónimo junior de Anchytarsus (Stribling, 1986a).
Se identificó con una fotografía un posible espécimen en estado larvario de Paralichas,
ubicado en la colección de la Universidad de Los Andes. Dicho género tiene distribución
actual el Oriente asiático y el Neártico, pero se sabe de especies sin identificar en
Centroamérica (Stribling, 1986b). Dicha larva fue colectada en una quebrada del páramo
de Sumapaz (D. Monroy com.pers). Las larvas del género se conoce que tiene hábitos
acuáticos (Funk & Fenstermacher, 2002).
El género Octoglossa presenta tres especies en Colombia, Stirophora una especie y
Lachnodactyla se encuentra desde el sur de EEUU hasta Centroamérica pero es conocido
en Colombia (Stribling, 1986b). Los géneros Cladotoma y Aploglossa son muy posibles en
Colombia. El primer género se encuentra desde Panamá hasta Argentina y el segundo
desde Guatemala hasta Brasil (Stribling, 1986b). Según el anterior autor otros géneros en la
región son Bradytoma (Brasil, Perú), Chelonariomorphus (Bolivia) Ptiloderes (Brasil),
Ectyphodactyla y Epiptygma (Centroamérica). Dichos géneros poseen posibilidad menor de
estar en el país. Se necesita estudiar los hábitos de las especies de estos géneros para
establecer si son terrestres, periacuáticos estrictos o facultativos.
5.18 CANTHARIDAE Imhoff, 1856 (1815)
Aunque la mayoría de Cantharidae son frecuentes en el foliaje y flores, donde predan otros
insectos o consumen néctar y polen (Pelletier & Hébert, 2014; Machado et al., 2001), se
conoce que algunas especies de la familia Cantharidae puede habitar los bancos y orillas
de ríos (White & Roughley, 2008). Especies del género Podabrus presentan un hábitat
facultativo pasando de zonas abiertas y plantaciones a las orillas de los ríos (Pelletier &
Hébert, 2014). Algunas especies se asocian con corredores de ríos y arroyos en zonas
xerofíticas (Ramsdale, 2010).
______ 175
La familia Cantharidae es cosmopolita y se conocen más de 5.700 especies segregadas en
150 géneros (Pérez-Hernández & Zaragosa-Caballero, 2016), y presentan alta diversidad
en el neotrópico (Zaragoza-Caballero & Pérez-Hernández, 2014; Machado et al., 2001). La
familias es más diversa en Asia y el trópico de Suramérica (Ramsdale, 2010).
Filogenia
Es una familia que comparte las sinapomorfías de la superfamilia Elateroidea, este último
clado monofilético (Zaragoza-Caballero & Pérez-Hernández, 2014). En general se ha
considerado un clado monofilético y su relación con otras familias ha sido estable, aunque
no totalmente definida (Ramsdale, 2010).
Taxonomía
Muy parecidos a los Lampyridae y comparten su textura suave al tacto y 7-8 ventritos. La
cabeza de los adultos de Cantharidae no están cubierta por el pronoto y las antenas
generalmente son filiformes, y la presencia de glándulas eversibles en el abdomen (Biffi,
2012). Muchos adultos poseen colores aposemáticos (Zaragoza-Caballero & Pérez-
Hernández, 2014). Las larvas son fácilmente reconocidas porque presentan una textura
aterciopelada en los tergos abdominales, antena de tres segmentos, cabeza fuertemente
prognata y cuasi cuadrada (LeSage, 1987). Generalmente son confundidas con larvas de
Hydrophilidae.
La familia presenta cinco subfamilias de las cuales Dysmorphocerinae, Silinae y
Chauliognathinae son de distribución neotropical (Ramsdale, 2010).
Distribución
Se encontraron larvas de Cantharidae desde el nivel del mar hasta 3.300 m.s.n.m.,
asociadas a ríos y quebradas de todas las megacuencas de Colombia (Mapa 5.46).
Comentarios
Se sabe que las larvas son predadoras de huevos o larvas de otros insectos (Schultz, 1994),
y que la apariencia aterciopelada es una textura hidrofóbica de la cutícula (Ramsdale,
2010). Esto puede permitir hábitos facultativos respecto al agua. Aunque no son muy
______ 176
abundantes en los muestreos, su constante hallazgo puede estar indicando la presencia de
una o varias especies cuyas larvas se adentran en el agua a cazar insectos acuáticos. El
género cosmopolita Malthodes presenta especies asociadas con colchones de Salvinia
(Parys, Gimmel & Johnson, 2013).
5.19 LAMPYRIDAE Rafinesque, 1815
Los Lampyridae se han clasificado ecológicamente en aquellos cuyas larvas son acuáticas,
periacuáticas (estrictas y facultativas) o terrestres, siendo las semiacuáticas las que viven en
ambientes ribereños y se meten al agua para cazar su presa o escapar de peligros (Jeng,
Lai & Yang, 2003). Las larvas semiacuáticas no tienen mayores modificaciones morfológicas
para la vida acuática, como si las poseen las larvas totalmente acuáticas (Jäch, 1998). La
mayoría de larvas de Lampyridae son terrestres (Jeng et al., 2003), así como todos los
adultos. Las larvas acuáticas presentan respiración metapnéustica o agallas y órganos
eversibles en los segmentos abdominales (Fu, Ballantyne & Lambkin, 2012).
La familia es cosmopolita y se reconocen más de 2.000 especies descritas de al menos 100
géneros diferentes (Stanger-Hall, Lloyd & Hillis, 2007). El género Photinus presenta una
gran diversidad de especies en el Neártico y Neotrópico, y se sabe que algunas especies
presentan una alta actividad lumínica y reproductiva volando sobre las riberas y lechos de
arroyos (Lloyd, 1966). La mayoría de especies se han encontrado en lugares con alta
humedad relativa (Branham, 2010).
Filogenia
Junto con Cantharidae la familia Lampyridae hace parte de la superfamilia Elateroidea
Leach, 1815, donde además existen otros clados que producen bioluminiscencia (Amaral et
al., 2014). Se consideraban que hacían parte de un mismo clado con Phengodidae (que
también posee especies con bioluminiscencia), pero se ha comprobado que Phengodidae
está más cerca a Elateridae (op.cit). Por mucho tiempo se consideraba a Lampyridae como
no monofilética, por la inclusión de ciertos géneros que hoy día son “inserta sedis” en
Elateroidea, acción que generó las sinapomorfías necesarias para soportar el grupo
(Branham, 2010). Sin embargo hacen falta mayores estudios al respecto que incluya fauna
de todas las regiones (Stanger-Hall et al., 2007).
______ 177
Taxonomía
Los adultos de esta familia se reconocen por la particularidad de la emisión de luz desde
sus segmentos abdominales, que utilizan como señales de reconocimiento en época
reproductiva para complementar o reemplazar las señales químicas (Stanger-Hall et al.,
2007). Sin embargo hay muchas especies de Lampyridae cuyos adultos no producen
bioluminiscencia y existen especies de otras familias (p.ej Elateridae) que si (Amaral et al.,
2014). Todas las larvas al parecer presentan bioluminiscencia (Branham, 2010). La cabeza
de los adultos se encuentra cubierta por una expansión del pronoto lo que imposibilita
verla en vista dorsal, las antenas son generalmente aserradas o pectinadas, 7-8 ventritos
(Casari & Ide, 2012), tienen consistencia blanda al tacto y ojos protuberantes. Las larvas
también se reconocen por tener la cabeza cubierta por el pronoto.
Se reconocen ocho subfamilias de Lampyridae (Stanger-Hall et al., 2007) y las subfamilias
Lampyrinae, Photurinae y Amydetinae, pueden ser de la más importante para el
Neotrópico. La primera por la distribución de géneros como Photinus (Branham, 2010) o
Aspisoma (Stanger-Hall et al., 2007), la segunda por géneros como Photuris (Rosa, 2007), y
la tercera por Cladodes (Silveira, Bocakova & Mermudes, 2015) o Scissicauda (Silveira,
Mermudes & Bocakova, 2016).
Distribución
La mayoría de morfoespecies en Colombia se distribuyen por debajo de 1.000 m.s.n.m,
aunque hay especies que alcanzan los 3.900 m.s.n.m (Smith, 2009). En este estudio se
encontró que las larvas acuáticas de Lampyridae se distribuyeron entre el nivel del mar y
los 2.500 m.s.n.m., en todas las megacuencas hidrográficas del país (Mapa 5.47). Esto
puede indicar que son varias las especies con larvas de hábitos acuáticos en el territorio.
Comentarios
Las larvas semiacuáticas mantienen la posibilidad de generar bioluminiscencia y en
ocasiones forman aglomeraciones en los taludes de arroyos de tierras bajas,
comportamiento observado en el Magdalena Medio. Las larvas encontradas
principalmente poseen respiración metapneústica, lo que indica que realmente son
acuáticas.
______ 178
El género Luciola es el que se reconoce con mayor cantidad de especies con larvas
acuáticas (Jeng et al., 2003; Jäch, 1998), sin embargo este género es principalmente del
Paleártico y el sureste de Asia. El, o los géneros de Lampyridae con larvas acuáticas o
semiacuáticas aún están por determinar, pero no se descarta que existan algunas especies
del género Photinus por el comportamiento de los adultos señalado arriba.
5.20 ANTHICIDAE Latreille, 1819
Se ha reconocido que algunas especies de esta familia prefieren sectores de playa tanto
marítimas (White & Roughley, 2008), como de ríos (Kejval, 2007; Weissmann & Kondratieff,
1999). Algunas especies se pueden encontrar cerca a bancos de arena en los arroyos
(Chandler, 1977). Especies del género Sapintus están asociadas a los colchones de Salvinia
(Parys et al., 2013).
La familia Anthicidae registra más de 100 géneros y 3.000 especies alrededor del mundo y
puede llegar a ser muy diversa en zonas tropicales (Chandler, 2010).
Filogenia
Se ha considerado a Anthicidae como parte de un mismo clado junto con Aderidae y
Scraptiidae, en la superfamilia Tenebrionoidea Latreille, 1802 (Lawrence & Newton Jr, 1982)
que pertenece a la serie Cucujiformia (Bouchard et al., 2011). La delimitación de la familia
históricamente ha sido objeto de amplios debates, principalmente en torno de la inclusión
o no del clado Pedilinae llamado por algunos como “pseudo-anthicidos”, grupo que
también presenta afinidad con los Pyrochroidae, pero a la fecha no se ha realizado un
estudio filogenético robusto de la familia (Chandler, 2010).
Taxonomía
Son cucarrones pequeños de aspecto similar a hormigas, con cuerpo de lados casi
paralelos y el pronoto claramente más angosto que los élitros. Una de las apomorfías del
clado es que presenta un surco en la parte posterior del pronoto que continua
ventralmente hasta terminar en una concavidad cerca a la coxa (Casari & Ide, 2012). Otros
carácter destacable es la fórmula tarsal, en la cual las patas anteriores e intermedias tienen
cinco tarsos, mientras las traseras solo cuatro (Pallister, 1955). Algunas especies presentan
______ 179
glándulas mesotoráxicas característica que comparte con la familia Meloidae (Hemp &
Dettner, 1997).
Los géneros Anthicus , Laptaleus (Anthicinae) (Pallister, 1955), Sapintus (Anthicinae)
(Werner, 1983) y Mecynotarsus (Notoxinae) (Chandler, 1977) se encuentran en Colombia.
Otros como Acanthinus (Anthicinae), Notoxus (Notoxinae) y Tomoderus (Tomoderinae) son
posibles (Pallister, 1955). Actualmente se reconocen ocho subfamilias de Anthicidae
(Chandler, 2010).
Distribución
Se encontró adultos de esta familia en ecosistemas lénticos y lóticos por debajo de 200
m.s.n.m, en todas las megacuencas hidrográficas del país incluyendo las islas de
Providencia y Gorgona (Mapa 5.48). La especie Mecynotarsus schenklingi Pic, 1912 fue
reportada para la playa de Bocagrande en Cartagena (Bolívar) (Chandler, 1977). Para
Colombia también se ha descrito la especie Sapintus carbonarius (LaFerté), 1848, pero la
localidad tipo fue señalada como “Nueva Granada” y Sapintus subulatus Werner, 1983 para
Leticia (Werner, 1983), presumiblemente a orillas del río Amazonas.
Comentarios
Esta es una familia cuyos adultos se encuentran con regularidad en muestras de insectos
acuáticos, generalmente en cantidades pequeñas. Habitualmente son confundidos con
élmidos, aunque no tengan mayores afinidades taxonómicas. Los morfotipos observados
indican que son varias especies las que deben tener comportamientos facultativos, en este
caso todas de tierras bajas.
No se encontraron larvas de estos organismos, así que se asume que estas son terrestres o
periacuáticas. Las larvas de Anthicidae generalmente se encuentran en el mismo rango de
distribución de los adultos, en zonas con materia orgánica húmeda, donde se alimentan de
huevos de insectos, ácaros y hongos (Chandler, 2010).
______ 180
5.21 CHRYSOMELIDAE Latreille, 1802
Un número importante de especies de esta familia consumen plantas acuáticas y presentan
diferentes grados de adaptación a la vida acuática (Konstantinov, 2003). Dichas especies
han sido denominadas como de coleópteros acuáticos fitófagos y pertenecen a las
subfamilias Donaciinae, Chrysomelinae, and Galerucinae (Jäch, 1998). Esta familia puede
ser especialmente diversa en humedales y alrededores (Gavrilović & Ćurčić, 2013). Hay
especies que han sido empleadas para el control biológico de macrófitas (Guo et al. 2012;
Lu et al. 2010).
Es una de las familias con mayor diversidad en el mundo con más de 50.000 especies
descritas a la fecha (Konstantinov, 2003).
Filogenia
Hace parte de la superfamilia Chrysomeloidea Latreille, 1802 y aún presenta conflictos
filogenéticos en la delimitación se subfamilias (Haddad & Mckenna, 2016). En años
recientes se ha observado una alta dinámica alrededor del tema. Recientemente la anterior
familia Bruchidae perdió su estatus y es ahora considerada subfamilia de Chrysomelidae, se
estableció que Eumolpinae era (y es) un clado no monofilético y se generó la redefinición
de las subfamilias Spilopyrinae y Synetinae (Reid, 2014b), la anterior subfamilia Hispinae
ahora es parte de Cassidinae (Chaboo, 2007), entre otras.
Ha habido un amplio debate alrededor de alticinos y galerucinos. Estos dos clados se
habían manejado históricamente como las subfamilias Galurecinae y Alticinae (Furth &
Savini, 1996), pero desde la década pasada los alticinos se han consideraron como una
tribu dentro de Galerucinae (Nadein & Bezdek, 2014; Gómez-Zurita, Hunt & Vogler, 2008;
Gómez-Zurita et al., 2007). Sin embargo se ha enunciado que los dos grupos son
parafiléticos (Hua et al., 2014; Ge et al., 2012; Kim, Kjer & Duckett, 2003), y es necesario una
redefinición de los clados con la respectiva movilización de géneros entre ellos (Haddad &
Mckenna, 2016). En dicho análisis de redefinición de géneros es necesario considerar la
morfología de las larvas (Takizawa, 2005).
Taxonomía
Una de las características importantes de la familia es que los tarsos en los adultos es
pseudotetrámero, es decir que aparenta ser 4-4-4 con un tercer tarsito notorio y
______ 181
ampliamente bilobulado que cubre totalmente el cuarto y parte del quinto (Triplehorn et
al., 2005), además de una antena larga y generalmente filiforme o ligeramente capitada.
Las larvas de la mayor parte de especies semiacuáticas encontradas en este estudio
(Galerucinae), presentan una estructura eruciforme (similar a orugas), con aspecto
achatado, varios escleritos dorsales en los segmentos abdominales y en ocasiones
pseudopatas (sin ganchos) (Casari & Ide, 2012).
Clave para las subfamilias de Chrysomelidae con especies periacuáticas. Adultos.
Esta clave está basada en Casari & Ide (2012) y Epler (2010) y se incluyen únicamente las
subfamilias encontradas en el presente estudio asociadas a fuentes de agua con
distribución neotropical.
1. Bases de las antenas separadas por una distancia inferior al largo del escapo; mandíbulas con una
prosteca membranosa bien desarrollada; pronoto siempre con margen lateral: uñas generalmente
simples …………… GALERUCINAE Latreille, 1802 …………… 2.
1’. Bases de las antenas claramente separadas por una distancia mayor al largo del escapo;
mandíbulas con una prosteca pequeña o sin ella; pronoto generalmente con margen lateral, pero en
ocasiones poco desarrollado o ausente; de estar ausente el margen entonces las uñas bífidas o con
un apéndice …………… EUMOLPINAE Hope, 1840
2. Procoxas levemente separadas; apófisis prosternal delgada y generalmente con terminación
aguazada; fémur de la última pata con ancho similar al fémur de la pata intermedia; procoxas
generalmente cónicas y prominentes …………… Galerucini Latreille, 1802
2’. Procoxas bien separadas; apófisis prosternal ancha después de las procoxas y con terminación
redondeada; fémur de la última pata claramente más ancho que el fémur de la pata intermedia;
procoxas redondeadas …………… Alticini Newman, 1834
Subfamilia Galerucinae Latreille, 1802
Mientras se aclara la filogenia de esta subfamilia, se empleará la categoría de tribu de
Alticini dentro de Galerucinae (Bouchard et al., 2011). La reunión de los clados alticinos y
galerucinos reúnen más de 14.500 especies segregadas entre 1.100 géneros con
distribución cosmopolita, siendo el neotrópico la región con mayor diversidad (Nadein &
Bezdek, 2014).
______ 182
Tribu Alticini
Las especies de esta tribu son fácilmente de diferenciar por su fémur posterior que es
prominente, adaptado para la evasión a través del salto (Casari & Ide, 2012), aunque
parece que también puede ser una particularidad de algunos Galerucini. Por la anterior
característica Alticini algunas veces es confundido con especies de Scirtidae, pero la cresta
en la gena de esta segunda familia permite diferenciarlas rápidamente. Como se informó
arriba hay varios géneros de Alticini que pasarían a Galerucini. A la fecha se consideran
cerca de 8.000 especies en 534 géneros, 220 de ellos en el Neotrópico (Nadein & Bezdek,
2014). En este grupo se encuentran la mayor cantidad de géneros periacuáticos.
Distribución: Especímenes del clado Alticini se encontraron asociados a ecosistemas
lóticos, lénticos y humedales entre el nivel del mar y 2.800 m.s.n.m., en todas las
megacuencas hídricas de Colombia, incluyendo las islas de Providencia y Gorgona (Mapa
5.49).
Tribu Galerucini
Se considera que a esta tribu pertenecen cerca de 600 géneros y 6.500 especies, con casi
100 géneros para el Neotrópico (Nadein & Bezdek, 2014).
Distribución: Se encontró especímenes de esta tribu asociado a márgenes de ríos y
humedales en la cuenca del Magdalena entre 250 y 2.600 m.s.n.m. (Mapa 5.49).
Subfamilia Eumolpinae Hope, 1840
Esta subfamilia es prácticamente cosmopolita, ausente en algunas islas del Holártico, que
posee más de 7.000 especies en cerca de 500 géneros, y es ampliamente diversa en el
Neotrópico (Jolivet et al., 2014). Las especies de esta subfamilia son generalmente
terrestres, pero se sabe de algunas especies de hábitos semiacuáticos. Especies del género
Myochrous se encuentran asociadas al buchón, Eichhornia crassipes (Medvedev, 2004).
Algunas del género Megascelis son colectadas en corredores de ríos y quebradas (Tiape &
Savini, 2001). Dichos géneros tienen distribución neotropical según los mismos autores.
Distribución: Especímenes de esta subfamilia se encontraron asociadas a cuerpos de agua
lóticos y lénticos entre 100 y 1.700 m.s.n.m., en las cuencas del Magdalena y Orinoco.
(Mapa 5.49).
______ 183
Comentarios
En Machado (1989) se introdujo el concepto de encontrar el género Donacia en el país,
idea que se difundió en trabajos de parataxonomía (en el sentido de Noriega et al., 2015).
Dicho género hace parte de la subfamilia Donaciinae, que es una de las más pequeñas de
Chrysomelidae y que está confinada casi totalmente a ambientes acuáticos (Reid, 1993).
Donaciinae es de distribución principalmente Holártica (Leschen & Konstantinov, 2014;
Riley et al., 2002) con algunas especies Austral-asiáticas e Indo-Malayas (Reid, 1993). El
género Donacia no se encuentra en el país. Otra subfamilia que se ha publicado con
especies semiacuáticas ha sido Chrysomelinae, es especial con los géneros Prasocuris
(Epler, 2010) e Hydrothassa (Jäch, 1998), pero dichos géneros son de distribución Holártica
(Riley et al., 2002). Aunque la subfamilia es cosmopolita (Reid, 2014a), los géneros en el
país son terrestres.
5.22 CURCULIONIDAE Latreille, 1802
La familia Curculionidae se ha posicionado desde hace tiempo como la más diversa del
mundo (O’Brien & Wibmer, 1978), y en la actualidad se calcula que existen
aproximadamente 51.000 especies reunidas en 4.600 géneros (Oberprieler, Marvaldi &
Anderson, 2007). Las especies de esta familia se relacionan prácticamente con todo linaje
de plantas y con todas las partes de ellas (Anderson, 2002), incluyendo las acuáticas
(macrófitas).
Filogenia
Hace parte de la superfamilia Curculionoidea Latreille, 1802, que incluye linajes de
apariencia similar (con hocico y lóbulos en los tarsos) que están designados en las familias
Anthribidae, Attelabidae, Belidae, Brentidae, Caridae y Nemonychidae (Oberprieler et al.,
2007; Marvaldi & Lanteri, 2005). Otros linajes se han considerado familias como Apionidae,
Brachyceridae, Dryophthoridae, Ithyceridae, Erirhinidae, Nanophyinae (Alonso-Zarazaga &
Lyal, 1999), Scolytidae y Platypodidae (Legalov, 2006) entre otras, pero se ha señalado que
dichas designaciones estaban soportadas débilmente o con falta de un componente
filogenético claro (Jordal, Smith & Cognato, 2014; Oberprieler et al., 2007). Por el contrario
se ha demostrado que linajes como Brachycerinae, Dryophthorinae, Erirhinini (Marvaldi,
1997), Scolytinae y Platypodinae (Jordal et al., 2014), están anidadas dentro de
______ 184
Curculionidae. Recientemente se señaló el soporte de Brachyceridae y Dryophthoridae por
técnicas moleculares (Gillett et al., 2014), pero cambiando la lectura del valor de
probabilidad del nodo de soporte estas vuelven a ser subfamilias de Curculionidae (Jordal
et al., 2014). Curculionidae tiene importantes sinapomorfías que la hacen monofilética
como la antena geniculada, mazo de la antena compacto y dos escleritos radiales en las
alas posteriores (Oberprieler, 2014).
Taxonomía
Aparte del rostro (hocico) que presentan los gorgojos, también se reconocen por presentar
las piezas bucales en el ápice de dicho rostro, una antena geniculada con varios segmentos
apicales compactos formando un mazo y tarsos con cinco segmentos siendo el cuarto muy
pequeño y escondido entre los lóbulos del tercer tarsito (Casari & Ide, 2012). La forma
puede variar desde ovalada, largada o aplanada, puede tener colores metalizados o
cuberturas con escamas (algunas de ellas de tipo hidrófobo) y hocicos desde cortos y
subcuadrados hasta muy largos, curvos y acuminados (Anderson, 2002). Las larvas de esta
familia han reducido evolutivamente sus extremidades (Beutel et al., 2014), aspecto que las
separa fácilmente del resto de coleópteros acuáticos.
Clave para subfamilias con especies periacuáticas de Curculionidae. Adultos.
Esta clave está basada en Epler (2010), Marvaldi & Lanteri (2005) y Anderson (2002) . Es
importante tener en cuenta que solo es para los grupos hasta la fecha encontrados con
organismos periacuáticos en el país. Si el espécimen examinado no concuerda con los
caracteres presentados aquí, se sugiere ir a los autores mencionados. Para el ordenamiento
de las subfamilias y tribus se sigue a Oberprieler (2014).
1. Esclerito de la parte anterior de la gula presente, ubicado entre la sutura de la gula y la
articulación del labio; hocico muy reducido a inexistente; cabeza a menudo cubierta por el pronoto
en vista dorsal; tibia de la pata anterior con dentículos laterales adheridos a una cuenca ……………
SCOLYTINAE Latreille, 1804
1’. Esclerito de la parte anterior de la gula ausente; el hocico puede estar reducido pero siempre
presente; la cabeza generalmente se observa en vista dorsal; tibia de la pata anterior sin dentículos
…………… 2.
2. Tarsos con las uñas bien separadas por la presencia de un lóbulo dermal que se extiende más allá
del quinto tarsito; la antena se inserta cerca de la base del rostro; escapo de la antena largo,
claramente se proyecta más allá del margen posterior del ojo y no se inserta en un surco antenal;
______ 185
mazo de la antena formado por dos segmentos, con la parte basal glabra, brillante, y la apical con
pilosidad uniforme de aspecto esponjado; cuerpo sin escamas anchas ni yuxtapuestas ……………
DRYOPHTHORINAE Schönherr, 1825
2’. Tarsos con las uñas cognadas a separadas, pero nunca por un lóbulo dermal del quinto tarsito; la
antena se inserta en varias posiciones, regularmente a cierta distancia de la base del rostro; escapo
de la antena de varias longitudes, si es largo se proyecta débilmente más allá del margen posterior
del ojo; rostro generalmente con surco antenal; mazo de la antena formado generalmente por tres
segmentos pubescentes pero no con aspecto esponjado; de tener solo dos segmentos entonces
cuerpo cubierto por pequeñas escamas anchas y yuxtapuestas …………… 3.
3. Cuerpo cubierto por escamas anchas y redondeadas que se yuxtaponen, formando una capa
hidrófoba generalmente más evidente en la parte ventral del tórax y las patas; escamas en
ocasiones con aspecto reptiliano (mirar a aumento alto); escamas en ocasiones con un punto central
más oscuro …………… BRACHYCERINAE Billberg, 1820
3’. Cuerpo cubierto por escamas generalmente alargadas o capitadas, a veces acanaladas, raramente
redondeadas; de estarlo entonces nunca yuxtapuestas ni formando una capa hidrófoba; escamas sin
aspecto reptiliano ni con un punto central más oscuro …………… 5.
5. Tibia de todas las patas con un diente prominente en la parte apical, insertado ya sea en el
margen interno, externo o en el medio; si el diente apical de la tibia está insertado en el margen
interno, entonces con largo subigual o más largo que las uñas …………… 6.
5’. Tibia de todas las patas sin diente en la parte apical, si está presente entonces se inserta en el
margen interno y es más corto que las uñas …………… 9.
6. Esclerito posterior y lateral del mesoesterno (mesepímero) se proyecta hacia el dorso del gorgojo,
truncado por el húmero del élitro (generalmente se alcanza a ver en vista dorsal), tarsos con 1-2
uñas …………… CONODERINAE Schönherr, 1833 …………… Baridini Schönherr, 1836
6’. El mesepímero no se proyecta hacia el dorso del gorgojo; tarsos con 2 uñas …………… 7.
7. El rostro en reposo se acopla a un canal presente en el proesterno que se extiende hasta el
mesoesterno; coxas anteriores separadas por el rostro cuando está en reposo ……………
MOLYTINAE Schönherr 1823 …………… Cryptorhynchini Schönherr, 1825
7’. El rostro en reposo no se acopla al proesterno …………… 8.
8. Palpo labial compacto y globular, aparentemente de un segmento que se sitúa en el ápice del
prementum; cuerpo alargado, esbelto, casi cilíndrico; borde posterior de cada élitro acuminado y
generalmente separado del otro; escleritos laterales del meso y metaesterno con pelos simples;
longitud casi siempre superior a 5 mm …………… LIXINAE Schönherr, 1823
8’. Palpo labial claramente de tres segmentos alongados; cuerpo variable; borde posterior de cada
élitro redondeado y no separado del otro; escleritos laterales del meso y/o metaesterno con pelos
plumosos o pectinados; longitud variable …………… CURCULIONINAE Latreille, 1802 (en parte)
______ 186
9. Ojos redondeados; rostro notoriamente alargado, esbelto, cilíndrico en corte trasversal; el escapo
de la antena no alcanza el margen del ojo; borde lateral del pronoto recto ……………
CURCULIONINAE Latreille, 1802 (en parte)
9’. Ojos alargados-ovalados; rostro robusto, generalmente corto, sub-cuadrado en corte trasversal;
el escapo de la antena generalmente alcanza el margen del ojo; borde lateral del pronoto
notoriamente sinuado …………… CYCLOMINAE Schönherr, 1826
Subfamilia Brachycerinae Billberg, 1820
Se sabe que especies periacuáticas de este clado se alimentan de plantas anfibias como el
arroz (Oryza sativa) (Lupi, Cenghialta & Colombo, 2009; Jiang, Zhang & Cheng, 2004),
helechos acuáticos (Azolla filiculoides) (Florencio et al., 2015) o el buchón (Eichhornia
crassipes) (Center & Dray Jr, 2010). Algunas de las larvas acuáticas presentan espiráculos
prensiles con los cuales se fijan a los tallos y hojas de ciertas macrófitas para obtener
oxígeno del aerénquima (Oberprieler, 2014). Los adultos presentan plastrón (Sousa,
Rosado-Neto & Marques, 2012), o una superficie hidrófoba la cual es construida con
escamas aplanadas, yuxtapuestas hasta aglutinadas. Son de hábitos nocturnos y durante el
día se esconden entre la vegetación o bajo el agua (Oberprieler, 2014).
Brachycerinae es uno de los linajes basales de Curculionidae (Oberprieler, 2014; Gillett et
al., 2014), y ha existido un amplio debate acerca de la inclusión o no de las especies
acuáticas que han hecho parte del clado de los erirhinos. En ocasiones dicho clado se ha
señalado como familia Erirhininae (Alonso-Zarazaga & Lyal, 1999; Morrone, 2000) o
subfamilia Erirhininae (Anderson, 2002; Marvaldi & Lanteri, 2005). Ante la designación de
tribu Erirhinini que sigue a Oberprieler (2014), pasa a ser conformada por géneros
terrestres y la mayoría de géneros acuáticos se anidan en la tribu Tanysphyrini, incluyendo
los que hasta ahora se han encontrado en el país. En este sentido la tribu Tanysphyrini es
cosmopolita e incluye 31 géneros con cerca de 150 especies descritas Oberprieler (2014).
La tribu Bagoini con su único género Bagous que contiene más de 300 especies todas
restrictas a ambientes lénticos o en zonas de corriente lenta en ríos que presentan
macrófitas, se distribuye por todas las grandes áreas del planeta excepto Suramérica
(Oberprieler, Caldara & Skuhrovec, 2014).
______ 187
Clave para los géneros de Tanysphyrini. Adultos
Esta clave está basada en los trabajos de Epler (2010), Anderson (2002) y O’Brien &
Wibmer (1990), con aportes de Wibmer & O’Brien (1989). Se incluyen géneros encontrados
en este trabajo y aquellos posibles. La distribución en el Neotrópico fue corroborada con
Alonso-Zarazaga & Lyal (1999).
1. Funículo de la antena con 7 segmentos …………… 2.
1’. Funículo de la antena con 6 segmentos …………… 3.
2. Antena insertada en la mitad posterior del rostro; sin escamas yuxtapuestas; tibia no denticulada
en el margen interno; pronoto con borde lateral recto; rostro corto, subcuadrado, de largo similar al
escapo …………… Stenopelmus Schönherr, 1835
2’. Antena insertada sub-apicalmente (claramente en la mitad anterior del rostro); cuerpo casi
totalmente cubierto con escamas yuxtapuestas (anchas, redondeadas y aplanadas); tibia denticulada
en el margen interno; pronoto con borde lateral fuertemente sinuoso; rostro largo, más largo que el
escapo …………… Penestes* Schöenherr, 1825
3. Tarsos de todas las patas con una uña …………… Brachybamus* Germar, 1835
3’. Tarsos de todas las patas con dos uñas …………… 4.
4. Mazo de la antena con el artículo basal glabro, brillante, siempre tan largo como el resto del
mazo; tarsos con el tercer tarsito no bilobulado, usualmente no más ancho que el segundo
…………… 5.
4’. Mazo de la antena uniformemente pubescente; tarsos con el tercer tarsito generalmente
bilobulado y más ancho que el segundo …………… 8.
5. Mazo de la antena con dos segmentos, el apical reducido y con apariencia esponjosa; cuarto
tarsito claramente visible aunque pequeño; sedas natatorias en todos los tarsos y la pro y meso
tibia; rostro corto, subcuadrado; escapo alcanza la mitad del ojo; cuerpo con escamas anchas,
aplanadas y yuxtapuestas …………… Tanysphyrini MT1
5’. Mazo de la antena claramente con tres segmentos; cuarto tarsito muy pequeño, difícil de ver; si
hay presencia de sedas natatorias entonces en la mesotibia; rostro corto o alargado; escapo corto,
alcanza la parte posterior del ojo o antes; las escamas anchas y aplanadas pueden estar
yuxtapuestas o no …………… 6.
6. Tibia intermedia cilíndrica no recurvada, sin sedas; pronoto con margen lateral anterior sin
sinuosidad, recto; quinto tarsito más largo que los otro cuatro; rostro largo; con escamas redondas y
aplanadas no yuxtapuestas, no dan la impresión de un barnizado mate; élitros con punteaduras
grandes evidentes …………… Cyrtobagous Hustache, 1929
______ 188
6’. Tibia intermedia aplanada y recurvada, con o sin sedas; pronoto con margen lateral anterior con
sinuosidad ubicada cerca del ojo; quinto tarsito más corto que los otro cuatro; rostro corto; con
escamas redondas y aplanadas yuxtapuestas, que dan la impresión de un barnizado mate; élitros
con punteaduras pequeñas o grandes …………… 7.
7. Tibia intermedia con sedas natatorias; élitros con punteaduras pequeñas; el cuarto tarsito no se
observa en vista lateral …………… Lissorhoptrus LeConte, 1876
7. Tibia intermedia sin sedas natatorias; élitros con punteaduras grandes; el cuarto tarsito se observa
claramente en vista lateral …………… Helodytes* Kuschel, 1952
8. Tarsos con el tercer tarsito fuertemente bilobulado; parte apical del quinto tarsito no se proyecta
o lo hace débilmente más allá de los lóbulos del tercer tarsito …………… 9.
8’. Tarsos con el tercer tarsito emarginado o bilobulado; parte apical del quinto tarsito se proyecta
claramente más allá de los lóbulos del tercer tarsito, quedando libre por lo menos la mitad del
quinto tarsito …………… 10.
9. Pronoto con borde lateral recto; la distancia entre los ojos es menor que el ancho del rostro en su
parte apical; tamaño inferior a 1,5 mm …………… aff.Tanysphyrus Germar, 1817
9’. Pronoto con borde lateral sinuado luego de los ojos, a veces débilmente; la distancia entre los
ojos es mayor que el ancho del rostro en su parte apical; tamaño claramente superior a 1,5 mm
…………… Notiodes* Schönherr 1838
10. Proesterno con 1-3 tubérculos entre las procoxas; mesoesterno con un tubérculo entre las coxas;
élitros generalmente con una pequeña área longitudinales desprovista de escamas, brillante
…………… Neochetina Hustache, 1926
10’. Proesterno sin tubérculos entre las procoxas; mesoesterno sin tubérculos entre las coxas; élitros
sin área desprovista de escamas …………… 11.
11. Parte ventral desprovista de escamas aplanadas y yuxtapuestas; escutelo visible aunque puede
ser pequeño …………… 12.
11’. Parte ventral con escamas aplanadas y yuxtapuestas, en ocasiones confinadas a un área
pequeña; escutelo no visible …………… 13.
12. Pronoto con borde lateral sinuado luego del ojo, a veces débilmente; escapo corto, no alcanza la
parte posterior del ojo; tibias de las patas anteriores y medias con dientes apicales accesorios
(premucro); élitros con o sin escamas aplanadas yuxtapuestas …………… Neohydronomus
Hustache, 1926
12’. Pronoto con borde lateral recto; escapo relativamente largo, claramente alcanza la parte
posterior del ojo; tibias de las patas anteriores y medias sin dientes apicales accesorios (premucro);
élitros sin escamas aplanadas yuxtapuestas …………… Argentinorhynchus Brelhes, 1910
______ 189
13. Surco antenal del rostro (scrobe) sin carena en la parte apical; pronoto con borde lateral
débilmente sinuado …………… 14.
13’. Surco antenal del rostro (scrobe) con carena en la parte apical; pronoto con borde lateral
claramente sinuado …………… 15.
14. Tarso en todas las patas relativamente lineal, tercer tarsito débilmente más ancho que el resto; el
primer segmento del mazo antenal es claramente más largo que el resto del mazo; parte ventral con
extensas áreas de escamas aplanadas yuxtapuestas …………… Ochetina Pascoe, 1881
14’. Tarsos de las patas no lineales, tercer tarsito claramente más ancho que el resto; el primer
segmento del mazo antenal es menos largo que el resto del mazo; parte ventral con pequeñas áreas
de escamas aplanadas yuxtapuestas …………… Pistiacoloides* Wibmer & O'Brien, 1989
15. Mesoesterno fuertemente convexo, generalmente se expande en su borde anterior; élitros con
sedas sub-erectas fuertemente arqueadas; tarsos sin pubescencia hidrófoba …………… Pistiacola
O'Brien, 1989
15’. Mesoesterno normal, aplanado, no se expande en su borde anterior; élitros sin sedas sub-
erectas; tarsos con pubescencia hidrófoba …………… Onychylis LeConte 1876
*Género posible
Distribución Argentinorhynchus Brelhes, 1910: Se conocen 6 especies de este género
(Oberprieler, 2014), restringidas entre Argentina y México (Alonso-Zarazaga & Lyal, 1999).
A.breyeri puede ser la especie dominante en colchones de Pistia stratiotes en la Amazonía
brasilera (Sousa et al., 2009) y se ha reportado para Leticia, Amazonas (O’Brien & Wibmer,
1989b). También es posible que se encuentre en la región de la Orinoquía.
Distribución Brachybamus Germar, 1835: Es un género que posee dos especies, ambas en
el Nuevo Mundo. B.electus se distribuye por EEUU (Anderson, 2002; Epler, 2010). B.pipitzi
fue descrita para Brasil (Faust, 1888), y además se conoce en Paraguay y Argentina
(Barriga-Tuñón, 2009). El género se conoce en Panamá donde hay una especie sin describir
(Wolda, O’Brien & Stockwell, 1998). Existe buena posibilidad que se encuentre en
Colombia.
Distribución Cyrtobagous Hustache, 1929: Presentaba una distribución original ceñida al
Neotrópico. Se conocen de él dos especies, ambas probadas para el control del helecho
acuático Salvinia molesta (Sands & Scholtz, 1985). El gorgojo C.salviniae con distribución
original en el territorio brasilero, se ha introducido a otras regiones tropicales y templadas
para la labor señalada (Allen, Clusella-Trullas & Chown, 2014;
Sullivan & Postle, 2010; Tipping & Center, 2005; Anderson, 2002). C.singularis se expande
desde México hasta Argentina y se conoce en algunos países de África (Barriga-Tuñón,
______ 190
2009). Para este trabajo se encontraron especímenes asociados con ecosistemas lénticos y
lóticos de zonas planas, por debajo de 80 m.s.n.m., en las cuencas del Caribe, Magdalena y
Amazonía (Mapa 5.50).
Distribución Helodytes Kuschel, 1952: Es un género exclusivo del Neotrópico, distribuido
entre Argentina y México (Alonso-Zarazaga & Lyal, 1999), del cual se conocen 14 especies
(Oberprieler, 2014; Barriga-Tuñón, 2009). Las especies H.litus y H.foveolatus se conocen
para Panamá (Wolda et al., 1998) y H.rivularis para Brasil y Venezuela (Barriga-Tuñón,
2009). Existe posibilidad cierta de la presencia de este género en Colombia.
Distribución Lissorhoptrus LeConte, 1876: De Lissorhoptrus se conocen 20 especies
(Oberprieler, 2014), todas del Nuevo Mundo, algunas de ellas relacionadas como insectos
problema en cultivos de arroz (O’Brien & Haseeb, 2014), otras relacionadas con humedales
(Anderson, 2002). Para Colombia se conocen las especies L.bosqi y L.isthmicus (O’Brien &
Haseeb, 2014; Barriga-Tuñón, 2009). Organismos de este género se hallaron relacionados
con sistemas fluviales y lénticos entre 100 y 1.200 m.s.n.m., en las cuencas del Caribe,
Magdalena y Orinoquía (Mapa 5.50).
Distribución Neochetina Hustache, 1926: Se reconocen de él 6 especies (Oberprieler,
2014), todas con distribución original restringida a Suramérica. N.bruchi y N.eichhorniae
han sido introducidas en Centroamérica (Julien, 2001), México (Martínez-Morales et al.,
2014), el Neártico (Anderson, 2002), África (Ochiel et al., 2001), China y Australia entre
otros, para el control de Eichhornia crassipes (Julien, 2001). El resto de especies en la
actualidad solo se encuentran en Suramérica (Barriga-Tuñón, 2009). En esta ocasión se
encontraron especímenes de Neochetina en cuerpos de agua léntico y lóticos, entre el
nivel del mar y 150 m.s.n.m., en las cuencas del Caribe, Magdalena y Orinoquía (Mapa
5.51).
Distribución Neohydronomus Hustache, 1926: Posee tres especies que se localizan entre
Argentina hasta México y Cuba, todas asociadas al helecho acuático Pistia stratiodes
(O’Brien & Wibmer, 1989a). El gorgojo N.affinis fue introducido al Neártico para el control
de dicha macrófita (Anderson, 2002). Se conoce que N.pulchellus se encuentra en el
departamento del Valle del Cauca (Cartago) y N.affinis en Atlántico y Amazonas (O’Brien &
Wibmer, 1989a). Además para este trabajo se hallaron especímenes del género para la
cuenca del río Atrato, por debajo de 10 m.s.n.m. (Mapa 5.50).
______ 191
Distribución Notiodes Schönherr 1838: Los organismos de este género son frecuentes en
humedales (Anderson, 2002). Se reconocen de él 20 especies vigentes, todas ellas del
Nuevo Mundo (O’Brien, 2009; Barriga-Tuñón, 2009; O’Brien & Wibmer, 1982). Para el
Neotrópico se conocen 11 especies que se distribuyen desde Argentina y Chile hasta
México (Barriga-Tuñón, 2009). En Panamá se ha reportado un complejo de especies
anidadas en N.aeratus (Wolda et al., 1998). El género estuvo ausente para este trabajo,
pero se considera posible en Colombia.
Distribución Ochetina Pascoe, 1881: Está presente únicamente en el Neotrópico donde
cuenta con tres especies (Oberprieler, 2014; Klima, 1934). El género tiene distribución
conocida desde México hasta Argentina (Alonso-Zarazaga & Lyal, 1999), incluyendo
Colombia donde se reporta a O.bruchi (Barriga-Tuñón, 2009). No se contó con
especímenes para este trabajo.
Distribución Onychylis LeConte 1876: Es un género con 13 especies (Oberprieler, 2014;
Barriga-Tuñón, 2009; O’Brien & Wibmer, 1982), que se distribuye únicamente en el Nuevo
Mundo, desde Canadá hasta Argentina (Alonso-Zarazaga & Lyal, 1999). Las especies
O.meridionalis y O.setiger se han reportado para Panamá (Wolda et al., 1998). En la
presente reseña se encontró el género para la región de la Orinoquía, asociado a un estero
en Arauca a 120 m.s.n.m. (Mapa 5.51).
Distribución Penestes Schöenherr, 1825: Posee 10 especies, todas distribuidas en el
Neotrópico (Barriga-Tuñón, 2009), desde Guatemala y el Caribe hasta Brasil (Alonso-
Zarazaga & Lyal, 1999). Se conoce que P.simulans está en Venezuela y existe una especie
por identificar en Panamá (Wolda et al., 1998). Es un género posible para Colombia.
Distribución Pistiacola Wibmer & O'Brien, 1989: Contiene únicamente a P.cretatus, y
P.fasciatus (Wibmer & O’Brien, 1989) y se distribuye en el Neotrópico desde Argentina
hasta México (Alonso-Zarazaga & Lyal, 1999). La entidad P.cretatus, anteriormente anidada
en Onychylis, se conoce para Colombia en Leticia, Amazonas (Wibmer & O’Brien, 1989).
Distribución Pistiacoloides Wibmer & O'Brien, 1989: Solo se ha descrito una especie para
este género, P.wojciki, la cual se ha encontrado en Brasil, Bolivia y Ecuador (Wibmer &
O’Brien, 1989). Tiene una posibilidad menor de estar en Colombia.
Distribución Stenopelmus Schönherr, 1835: Presenta tres especies con distribución
original del Nuevo Mundo exceptuando la región chilena. S.rufinasus está distribuida en el
______ 192
Neártico y fue introducida a Europa donde se encuentra ampliamente distribuido
(Florencio et al., 2015). Por su parte las especie suramericanas S.brunneus (distribuida
desde Venezuela hasta Argentina) y S.minutus (Argentina y Uruguay), fueron introducidas
en Chile (Barriga-Tuñón, 2009), posiblemente en relación con el helecho acuático Azolla
del cual se alimenta (Florencio et al., 2015; Anderson, 2002). Se hallaron especímenes de
este género en pequeños cuerpos de agua lóticos de zonas con geomorfología
predominantemente plana, en las cuencas del Magdalena y la Orinoquía entre el nivel del
mar y 200 m.s.n.m. (Mapa 5.51).
La distribución del género Tanysphyrus se ha reportado para el Paleártico (Oberprieler,
2014). Pero al parecer se ha encontrado en Venezuela (Barriga-Tuñón, 2009; Alonso-
Zarazaga & Lyal, 1999). La especie en Venezuela y la encontrada aquí puede obedecer a un
género cercano a Tanysphyrus (Mapa 5.52). En el mapa anterior también se puede
encontrar la distribución del Tanysphyrini MT1, el cual no se pudo asociar con algún
género conocido.
Subfamilia Conoderinae Schönherr, 1836
Las especies relacionadas con ecosistemas acuáticos corresponden a las tribus Baridini y
Cnemogonini, aunque muchas de ellas son terrestres. De la tribu Cnemogonini se conoce
que el género Auleutes tiene hábitos periacuáticos (Morrone & O’Brien, 1999), y se conoce
que habita en plantas de Ludwigia (Epler, 2010; Anderson, 2002). Es un género del
Holártico y el Neotrópico, y en esta última región se le puede hallar entre Argentina,
México y el Caribe (Alonso-Zarazaga & Lyal, 1999). Es posible en Colombia.
La tribu Baridini ha sido pobremente estudiada, con muchas caracterizaciones deficientes y
se necesita la redescripción de varios géneros (Davis, 2009; Anderson, 2002). Posee cerca
de 4.000 especies descritas y es ampliamente diversa en el Neotrópico (Oberprieler et al.,
2007). Existen varias de ellas que se alimentan de plantas acuáticas como en Myriophyllum
(Creed & Sheldon, 1994), y en general existe una preferencia por habitar humedales
(Tamayo et al., 1999) o zonas de pozas en los ríos. Para muchas especies no se conoce la
planta (as) hospedera, pero han sido colectadas en márgenes de ríos y cerca a cascadas
(Prena & Zhang, 2014). El género Odontobaris se distribuye entre Argentina y México,
Thaliabaris entre Argentina, Brasil y Venezuela (Alonso-Zarazaga & Lyal, 1999). Las especies
de estos géneros están relacionadas con las Marantaceae acuáticas del género Thalia
(Morrone & O’Brien, 1999). Sibariops es del Nuevo Mundo, pero principalmente está
distribuido en el Neotrópico (Alonso-Zarazaga & Lyal, 1999), y sus especies están
______ 193
asociadas con Cyperaceae acuáticas (Epler, 2010). Estos tres géneros son posibles en
Colombia.
Subfamilia Curculioninae Latreille, 1802
La mayoría de especies de esta subfamilia están relacionadas con la parte reproductiva de
las plantas hospederas, flores, frutos, semillas (Oberprieler et al., 2007; Anderson, 2002). Las
especies de Ludovix de la tribu Erodiscini se han reportado con afinidad con macrófitas
(Morrone & O’Brien, 1999) y son buenas nadadoras (Sousa et al., 2007). Dicho género se
distribuye en Suramérica y Panamá, y es conocido en Colombia (Alonso-Zarazaga & Lyal,
1999). Para la presente síntesis se encontraron especímenes de Ludovix en cuerpos de
agua lóticos y lénticos por debajo de 20 m.s.n.m., en las cuencas del Caribe y Magdalena
(Mapa 5.53).
Subfamilia Cyclominae Schönherr, 1826
Las asociaciones de este grupo son pobremente conocidas, aunque muchas larvas son
relacionadas con sistemas radiculares y tallos subterráneos (Oberprieler et al., 2007). El
género Listronotus de la tribu Listroderini, se encuentra en ambientes acuáticos y
periacuáticos (Anderson, 2002). Algunas especies están relacionadas con géneros de
macrófitas como Carex y Sagittaria (Epler, 2010). Dicho género está ampliamente
distribuido por el Nuevo Mundo donde presenta más de 115 especies (Morrone & O’Brien,
1999) y ha sido introducido a Europa, Australia y Nueva Zelanda (Alonso-Zarazaga & Lyal,
1999). La distribución de Listronotus en Colombia es posible.
Subfamilia Dryophthorinae Schönherr, 1825
Esta subfamilia se distribuye de forma cosmopolita pero es más diversa en las regiones
tropicales del mundo (Anderson & Marvaldi, 2014). Presenta más de 150 géneros y más de
1.200 especies (Alonso-Zarazaga & Lyal, 1999). Se considera que es una de los linajes
basales de Curculionidae (Oberprieler, 2014). De esta subfamilia se encontró el género
Sitophilus, el cual se conoce que consume semillas de varios grupos de monocotiledóneas
(Anderson & Marvaldi, 2014). Sitophilus es cosmopolita (Alonso-Zarazaga & Lyal, 1999) y
se encontró en el río Manso antes de su desembocadura en el río Miel, cuenca del río
Magdalena a 185 m.s.n.m. (Mapa 5.53). Es posible que la especie encontrada este asociado
a macrófitas de familias como Poaceae o Cyperaceae.
______ 194
Subfamilia Lixinae Schönherr, 1823
La subfamilia Lixinae presenta cerca de 90 géneros y más de 1.500 especies (Alonso-
Zarazaga & Lyal, 1999). El género Lixus es cosmopolita, presenta varias especies en el
neotrópico del subgénero Ileomus (Meregalli, 2014). Algunas de ellas tienen hábitos
periacuáticos (Anderson, 2002) asociadas con macrófitas del género Polygonum (Epler,
2010). Este género no se encontró en el presente trabajo pero se considera posible su
distribución en el país.
Subfamilia Molytinae Schönherr, 1823
La mayoría de especies de Molytinae son minadoras de madera muerta e incluye a
Cryptorhynchini (Oberprieler et al., 2007). En dicha tribu se encuentra el género Tyloderma
el cual está asociado a ambientes acuáticos y periacuáticos principalmente, algunas
especies colectadas en sectores sombreados y otros en áreas abiertas (Wibmer, 1981). Las
especies de dicho género se relacionan con macrófitas como Ludwigia, Polygonum
(Morrone & O’Brien, 1999), Myriophyllum, Rhynchospora, Salvinia (Epler, 2010) y se
distribuyen entre Canadá y Argentina (Alonso-Zarazaga & Lyal, 1999). El género Tyloderma
está ampliamente diversificado (Wibmer, 1981) y para este trabajo se encontró en el río
Otún, cuenca del río Cauca, a 1.190 m.s.n.m. (Mapa 5.53).
Subfamilia Scolytinae Latreille, 1804
Las especies de esta subfamilia están preferencialmente ubicadas en las cortezas de
maderas (vivas o muertas), y pueden significar grandes impactos para la industria forestal
(Oberprieler et al., 2007). Atacan el floema de su planta huésped, o cultivan hongos
simbióticos en el xilema de los cuales se alimentan (Anderson, 2002). Otras especies son
minadoras de frutos como Hypothenemus (broca) en las plantas de café (Celestino et al.,
2016). Algunas pocas especies se alimentan de raíces y de plantas no leñosas (Anderson,
2002). En Suramérica se reportan más de 1.300 especies, algunas de ellas se han colectado
especímenes en las riberas de lagunas de alta montaña y ríos (Wood, 2007). No se descarta
que estén involucradas con la descomposición de la madera en ecosistemas acuáticos.
Para este trabajo se encontraron especímenes de Scolytinae principalmente asociados a
caños y quebradas entre el nivel del mar y 1.900 m.s.n.m., en las cuencas del Caribe,
Magdalena, Orinoquía y Amazonía (Mapa 5.54). Muy posiblemente se localicen en la
cuenca del Pacífico también.
______ 195
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______ 216
MAPAS POLYPHAGA
Nota: Los puntos de distribución ubicados en los mapas a continuación,
obedecen a aquellos obtenidos luego de visitar las colecciones. Para la
distribución según otros autores ver el texto y el Anexo II.
______ 217
Mapa 5.1. Distribución de Chasmogenus, Helobata y
Quadriops (Hydrophilidae). Mapa 5.2. Distribución de Helochares (Hydrophilidae).
Mapa 5.3. Distribución de Crenitis y
Anacaena+Crenitulus (Hydrophilidae).
Mapa 5.4. Distribución de Chaetarthria
(Hydrophilidae).
______ 218
Mapa 5.5. Distribución de Enochrus y Notionotus
(Hydrophilidae). Mapa 5.6. Distribución de Berosus (Hydrophilidae).
Mapa 5.7. Distribución de Derallus (Hydrophilidae). Mapa 5.8. Distribución de Hemiosus (Hydrophilidae).
______ 219
Mapa 5.9. Distribución de Hydrophilus
(Hydrophilidae).
Mapa 5.10. Distribución de Tropisternus
(Hydrophilidae).
Mapa 5.11. Distribución de Oocyclus y Paracymus
(Hydrophilidae).
Mapa 5.12. Distribución de Dactylosternum y
Phaenonotum (Hydrophilidae).
______ 220
Mapa 5.13. Distribución de Hydrochus (Hydrochidae). Mapa 5.14. Distribución de Hydraena y
Gymnochthebius (Hydraenidae).
Mapa 5.15. Distribución de Ptiliidae. Mapa 5.16. Distribución de Aleocharinae
(Staphylinidae).
______ 221
Mapa 5.17. Distribución de Habrocerus, Osoriinae y
Paederinae (Staphylinidae).
Mapa 5.18. Distribución de Anotylus, Bledius y
Thinodromus (Staphylinidae).
Mapa 5.19. Distribución de Carpelimus, Thinobius y
Oxytelinae MT1 (Staphylinidae).
Mapa 5.20. Distribución de Pselaphinae y
Scydmaeninae (Staphylinidae).
______ 222
Mapa 5.21. Distribución de Acylophorus,
Atanygnathus y Staphylininae (Staphylinidae). Mapa 5.22. Distribución de Stenus (Staphylinidae).
Mapa 5.23. Distribución de Aphodiinae (Scarabaeidae). Mapa 5.24. Distribución de Contacyphon y Ora
(Scirtidae).
______ 223
Mapa 5.25. Distribución de Scirtes y Scirtidae MT1
(Scirtidae).
Mapa 5.26. Distribución de Dryops, Elmoparnus y
Pelonomus (Dryopidae).
Mapa 5.27. Distribución de Disersus y Pseudodisersus
(Elmidae). Mapa 5.28. Distribución de Hexanchorus (Elmidae).
______ 224
Mapa 5.29. Distribución de Phanocerus y Pharceonus
(Elmidae).
Mapa 5.30. Distribución de Austrelmis, Gyrelmis y
Notelmis (Elmidae).
Mapa 5.31. Distribución de Austrolimnius (Elmidae). Mapa 5.32. Distribución de Cylloepus y Hexacylloepus
(Elmidae).
______ 225
Mapa 5.33. Distribución de Heterelmis
(Elmidae).
Mapa 5.34. Distribución de Macrelmis
(Elmidae).
Mapa 5.35. Distribución de Microcylloepus
(Elmidae).
Mapa 5.36. Distribución de Neoelmis
(Elmidae).
______ 226
Mapa 5.37. Distribución de Onychelmis, Stegoelmis y
Xenelmis (Elmidae). Mapa 5.38. Distribución de Heteroceridae.
Mapa 5.39. Distribución de Corrinea y Limnichoderus
(Limnichidae).
Mapa 5.40. Distribución de Eulimnichus y Physemus
(Limnichidae).
______ 227
Mapa 5.41. Distribución de Lutrochus
(Lutrochidae).
Mapa 5.42. Distribución de Ectopria y Neoeubria
(Psephenidae).
Mapa 5.43. Distribución de Psephenidae MT1,
Pheneps/Psephenopalpus? y cf. Psephenopalpus
(Psephenidae).
Mapa 5.44. Distribución de Psephenops
(Psephenidae).
______ 228
Mapa 5.45. Distribución de Anchytarsus y Ptilodactyla
(Ptilodactylidae). Mapa 5.46. Distribución de Cantharidae.
Mapa 5.47. Distribución de Lampyridae. Mapa 5.48. Distribución de Anthicidae.
______ 229
Mapa 5.49. Distribución de Alticini, Galerucini y
Eumolpinae (Chrysomelidae).
Mapa 5.50. Distribución de Cyrtobagous, Lissorhoptrus
y Neohydronomus (Curculionidae).
Mapa 5.51. Distribución de Neochetina, Onychylis y
Stenopelmus (Curculionidae).
Mapa 5.52. Distribución de Tanysphyrini MT1 y aff.
Tanysphyrus (Curculionidae).
______ 230
Mapa 5.53. Distribución de Ludovix, Sitophilus y
Tyloderma (Curculionidae). Mapa 5.54. Distribución de Scolytinae (Curculionidae).
______ 231
Capítulo 6
DISCUSIÓN, CONCLUSIONES, RECOMENDACIONES
6.1 Discusión
En el mundo 43 familias de Coleoptera han sido reportadas con especies acuáticas o
periacuáticas (Jäch, 1998), pero en Surámerica son reconocidas 29 (Archangelsky et al.,
2009). Los últimos autores no incluyen a Carabidae, Ptiliidae, Anthicidae ni Cantharidae,
pero si otras familias que aún no se han hallado en Colombia como Meruidae, Lepiceridae,
Georissidae, Spercheidae y Torridincolidae. Las dos últimas familias tienen una posibilidad
menor de ser halladas en el contexto colombiano. Las familias Epimetopidae,
Cneoglossidae no fueron halladas en este estudio pero ha sido reportada para el país. Las
familias Lepiceridae y Georissidae se presentan en los países circunvecinos, así que
aparentemente su inexistencia en colecciones obedece más a un problema de falta de
muestreo, sobre cualquier otra cosa.
A la fecha la distribución de Meruidae es el escudo de las Guayanas en Venezuela
(territorio federal Amazonas) (Spangler & Steiner, 2005). Según los anteriores autores el
género Meru es el único asociado con esta familia, y la localidad tipo es el municipio de
Puerto Ayacucho, el cual se halla frente al caserío de Casuarito en el departamento de
Vichada. Recientemente se colectaron y describieron larvas en la misma localidad tipo
(Alarie et al., 2011). No se descarta la presencia del género Meru en Colombia por la
proximidad geográfica. Sin embargo es considerada por el momento una familia endémica
para Venezuela (Alarie et al., 2011). Se le encuentra en filtraciones de agua en las paredes
de granito (Short et al., 2012) y márgenes de zonas de pozas asociadas a una caída de
______ 232
agua (Spangler & Steiner, 2005). Son organismos pequeños con la envergadura de los
adultos entre 0,85 y 0,90 mm, lo que convierte a esta familia en la de menor tamaño
dentro de Adephaga (Spangler & Steiner, 2005). Por el aspecto de los adultos tiene
afinidad con las familias Noteridae y Haliplidae, pero algunas de las autapomorfías es la
presencia de uñas tarsales pectinadas, espina tibial tridentada, y cuerpo rugoso con
cavidades llenas de setas (posible estructura respiratoria) (Spangler & Steiner, 2005). Las
larvas tienen aspecto de Noteridae, pero a diferencia de estas poseen espiráculos
funcionales en el primer y octavo segmento abdominal, las uñas son de apariencia
pectinadas y el noveno segmento abdominal está bien desarrollado (Alarie et al., 2011).
La familia Torridincolidae tiene distribución en África, Asia y Suramérica. La mayor
diversidad se ha hallado en Suramérica, pero solo se ha reportado para el escudo de
Guayanas cerca a la costa atlántica (Benetti & Hamada, 2016), Brasil (Spangler, 1980;
Reichardt, 1973) y Paraguay (Shepard, Barr & Aguilar-Julio, 2013). Los puntos geográficos
donde se ha encontrado especímenes de esta familia distan de las fronteras de Colombia
por más de 800 km y por tanto hay posibilidad menor que sea parte de la fauna
colombiana.
Ha sido mencionada en literatura gris la familia Spercheidae. Es una familia pequeña que
presenta 18 especies todas dentro del género Spercheus (Short & Fikáček, 2011; Hebauer,
1997). Se distribuye en todas las grandes regiones geográficas salvo en el Neártico
(Archangelsky, Beutel & Komarek, 2016). La mayor diversidad ocurre en África y la zona
tropical de Asia (Hebauer, 1997). En el Neotrópico solo se han registrado dos especies, las
cuales se ubican al sur de Suramérica en Bolivia, la parte central y norte de Argentina y la
zona de Mato Grosso en Brasil (Archangelsky, 2001; Hebauer, 1997). La presencia de esta
familia en territorio colombiano es poco posible. Los adultos poseen el pronoto con la
parte anterior notoriamente cóncava, con bordes laterales irregulares y antena con 7
antenómeros (Archangelsky et al., 2016). Al igual que Hydrophilidae e Hydrochidae las
larvas poseen respiración metapnéustica que les permite desarrollarse en el agua
totalmente (Archangelsky, 2007). Se considera que es el clado hermano del resto de
familias contenidas en Hydrophiloidea (Bernhard et al., 2009; Bernhard et al., 2006; Beutel,
1994).
También ha mencionado la familia Helophoridae en algunos trabajos locales. Sin embargo
se sabe que esta familia tiene distribución en el Holártico con algunas especies en el
oriente asiático y la región Afrotropical (Yilmaz & Aslan, 2015; Hansen, 1991). Posee cerca
de 190 especies descritas (Short & Fikáček, 2011), la mayoría de ellas (<150) en el
______ 233
Paleártico (Anton & Beutel, 2004). Es muy poco posible en Colombia. Los adultos son
acuáticos, habitan las zonas cerca del litoral de ecosistemas lénticos y se reconocen
fácilmente por una serie de surcos presentes en el pronoto (Fikáček et al., 2012).
Dentro de la fauna de coleópteros acuáticos puede haber taxa frecuentes en la comunidad
y otros raros. Las frecuencias de aparición (fa) de los géneros que se hallaron en al menos
25 estaciones se graficaron en la Figura 6.1. Se observa que Tropisternus fue el género
más frecuente, el cual se halló en 111 estaciones (cerca del 25% de ellas). Le siguieron los
géneros Suphisellus, Laccophilus, Anchytarsus, Hydrocanthus y Heterelmis
respectivamente. Como en este trabajo se hizo menos énfasis en Elmidae, muy
seguramente hay géneros mejor distribuidos (color claro). Este análisis es insuficiente para
dar un panorama de los taxa con menor frecuencia, debido a que los métodos de
muestreo son diferentes en cuanto a técnica e intensidad. Por el pequeño tamaño de
muchos grupos y su coloración oscura o criptica, son omitidos en muchas evaluaciones y
trabajos. Pero se puede dar una idea aproximada de cuáles son los taxa frecuentes. Por
diferentes técnicas de muestreo se colectan especímenes de ciertos géneros por encima de
otros, independientemente del método usado.
Figura 6.1. Frecuencias de aparición de taxa representativos de coleópteros acuáticos.
______ 234
Con los géneros extraídos del anterior análisis se graficó la presencia en los 32
departamentos de Colombia, lo cual se presenta en la Figura 6.2. Igualmente Tropisternus
fue el género presente en mayor número de departamentos, 24 en total, y posiblemente
su ausencia en los restantes obedece a un déficit de muestreos. Le siguieron Laccophilus y
Anchytarsus, y de igual manera se espera que aparezcan en más departamentos.
Figura 6.2. Número de departamentos donde se presentó los taxa representativos de coleópteros
acuáticos.
Los géneros más frecuentes y con mayor distribución geográfica se les encontró además
con una alta diversidad morfológica en las colecciones visitadas (a excepción de
Anchytarsus), con lo cual se puede indicar que son realmente complejos con varias
especies.
Las especies de Tropisternus ya se han reconocido como frecuentes en ecosistemas
acuáticos suramericanos (Torres et al., 2014; Fernández & Bachmann, 1980), debido a que
habitan varios tipos de ambientes, desde pequeños cuerpos de agua lénticos, hasta
grandes lagos (Torres et al., 2014) y sectores de poca corriente en ríos y quebradas. Dado
el espectro común de estas especies en los muestreos, han sido posicionadas en modelos
predador-presas (Pereyra & Archangelsky, 2007), y en el control de larvas de mosquito
(Dennett & Meisch, 2001). El género Laccophilus es el de mayor número de especies y de
taxonomía difícil dentro de Dytiscidae (Michat, 2008), del cual se reconocen más de 100
entidades en el Neotrópico (Nilsson, 2015). Estas especies suelen hallarse en las zonas de
pozas (o de poca corriente) conectadas a aguas con corriente (Hájek & Brancucci, 2015).
______ 235
Por su parte el género Anchytarsus posee relativamente pocas especies, 3 reconocidas en
el Nuevo Mundo, algunas por identificar y dos incertae sedis (Stribling, 1986). Según
LeSage & Harper (1976) (en Stribling, 1986), las especies pueden tener hasta 10 instar
diferentes, y el hecho por el cual suelen ser frecuentes en muestras de ríos y quebradas es
porque el desarrollo larval puede durar hasta tres años.
Hubo diferencias en cuanto a la forma como cada género de distribuyó respecto a la
altitud. Según se observa en la Figura 6.3 los géneros Austrolimnius y Neoelmis fueron los
que presentaron mayor variación altitudinal, desde cerca del nivel del mar hasta alrededor
de 4.000 m.s.n.m. Por su parte géneros como Brachyvatus, Desmopachria, Hydrochus y
Derallus se hallaron por debajo de 500 m.s.n.m., mientras que Hydrocanthus, Suphisellus,
Berosus y Helochares por debajo de 1.200 m.s.n.m. Las larvas por identificar de Scirtidae
MT1, presentaron una distribución por encima de los 2.500 m.s.n.m. Cómo se advirtió en el
numeral de Elmidae el género Microcylloepus se distribuye hasta una altura cercana a
2.000 m.s.n.m. (González-Córdoba, Zúñiga & Manzo, 2015), no obstante aquí se observó
solo hasta alrededor de 1.500 m.s.n.m. Por debajo de 500 m.s.n.m. fue dónde más géneros
de coleópteros acuáticos se hallaron.
Figura 6.3. Variación altitudinal de los taxa representativos de coleópteros acuáticos.
Estudios enfocados a ciertos grupos de géneros pueden ampliar o afinar los rangos hasta
ahora obtenidos con el material revisado. En los géneros con mayor rango altitudinal
______ 236
también se observó una alta diversidad morfológica en colección. Es importante analizar a
futuro si los géneros con mayor variación altitudinal presentan una alta riqueza de
especies, si por lo contrario contienen especies adaptadas a diferentes alturas (presiones),
o una combinación de estas dos características.
Se encontró que el número de géneros en cada departamento del país es diferente. Lo
anterior puede deberse a zonas naturalmente con mayor variabilidad ambiental que
permitan el aumento de taxa de Coleoptera, o como un factor determinante la ausencia o
escasez de muestreos. Por ejemplo en los departamentos de Córdoba y Guainía no se
tienen reportes de coleópteros acuáticos aún, lo cual está relacionado con falta de
muestreos en dichas áreas. También es posible que existan especímenes de estos
departamentos en otras colecciones.
Hasta el momento el departamento del Valle del Cauca es el que registra mayor número
de géneros de esta fauna (69). Este departamento tiene la particularidad de que en él
confluyen zonas naturales del Pacífico sur colombiano, con zonas andinas y el valle
interandino del río Cauca. Además de la escuela de formación en insectos acuáticos de la
Universidad del Valle liderada por la profesora María del Carmen Zúñiga, varios expertos
‘coleopterólogos’, entomólogos y científicos especializados han hecho colectas
acompañadas de un proceso de sistematización en una colección formal, lo cual es pieza
indispensable para conocer poco a poco la fauna de una región.
El segundo departamento con mayor número de géneros fue Chocó (63). Colombia es
reconocida como uno de los 17 países megadiversos del mundo, en donde se ubica una
de las áreas con alta biodiversidad (hotspot): la región del Pacífico colombiano (Gaston &
Spicer, 2004). La cuenca del río Atrato posee una interesante ubicación pues hace parte de
la cuenca del Caribe, colinda con la cuenca del Pacífico, hace parte del ecotono Andino-
tierras bajas y de la transición Suramérica-Centroamérica. La parte media y baja de esta
cuenca hacen parte del departamento del Chocó, y fueron muestreadas recientemente en
busca de información de diversidad del grupo Elmidae (González-Córdoba et al., 2016b).
La parte baja fue muestreada por intermedio de varias campañas entre los años 1994-1998
por el profesor Rodulfo Ospina (investigación inédita).
El departamento de Caldas fue un ejemplo de documentar la diversidad con muestreos
periódicos. Fue el siguiente con mayor número de géneros (52), cuyos sitios de muestreos
estaban adscritos al estudio de línea base para la construcción y funcionamiento del
embalse Amaní, que fueron realizados por la corporación CORPOBIOTICA en 2002. Dicha
______ 237
zona corresponde con el piedemonte de la vertiente oriental de la cordillera Central,
donde se encontraron relictos de bosque primario incluyendo la cuenca de la quebrada
Tasajos.
Figura 6.4. Número de géneros de coleópteros acuáticos presentes en cada departamento.
Los Coleoptera relacionados con los ecosistemas acuáticos en Colombia son un grupo
diverso respecto a otros grupos de insectos que ocupan este tipo de ambientes.
Recientemente se presentó una revisión de los Hemiptera acuáticos y periacuáticos del
Neotrópico (Aristizábal, 2017), y se ha generado información genérica de los Trichoptera
(Muñoz-Quesada, 2004), los Ephemeroptera (Dias, Zúñiga & Bacca, 2009; Zúñiga, Molineri
& Domínguez, 2004) y los Odonata (Pérez-Gutiérrez & Palacino-Rodríguez, 2011). El
número de familias y géneros de estos grupos se puede observar en la Tabla 6.1. Otro
grupo ampliamente diverso en cuerpos de agua son los Diptera, pero ha sido uno de los
más pobremente estudiados en el país. Sin embargo contrastando la información de los
Diptera acuática del mundo (Wagner et al., 2008), con el catálogo de Colombia (Wolff,
Nihei & Carvalho, 2016) y observaciones personales, dicho orden presenta 25 familias en el
territorio. La familia Chironomidae ha sido una de las más estudiadas recientemente se
generó un acercamiento de la fauna andina teniendo en cuenta las exuvias pupales (Prat,
González-Trujillo & Ospina, 2014). La información de estos linajes también se observa en la
tabla señalada. Por el momento los Coleoptera son los que presentan mayor número de
familias y géneros en el país, seguido por los Diptera en las familias y posiblemente
______ 238
también en los géneros. Familias como Ceratopogonidae, Limoniidae, Chironomidae y
Culicidae poseen muchos géneros y especies en Colombia, mientras Simuliidae y Tipulidae
tienen muchas especies pero en pocos géneros (Wolff et al., 2016).
Tabla 6.1. Información de número de familias y géneros en varios grupos de insectos acuáticos para
Colombia.
Familias Géneros Fuente
Coleoptera 28 153 Este estudio
Hemiptera 17 65 Aristizábal 2017
Odonata 14 90 Pérez & Palacino 2011
Trichoptera 13 45 Muñoz 2004
Ephemeroptera 9 53 Dias et al. 2009
Diptera 25 ? ? -
Chironomidae - 46 Prat et al. 2014
La familia Dytiscidae por el momento presenta 26 géneros para Colombia, 25 de ellos en
las colecciones visitadas, según la Tabla 6.2. El género Amarodytes está presente en el
territorio colombiano (Nilsson, 2015), aunque estuvo ausente para este estudio. De la
familia Elmidae se han reportado 24 géneros (González-Córdoba, Zúñiga & Manzo, 2016a).
El género Huleechius, que hasta el momento posee una especie descrita para México
(Manzo, 2013), entra el rango morfológico de Cylloepus (parafilético?) y al parecer no se ha
encontrado adultos de dicho taxa. Se pone en cordial duda su existencia en el país, lo que
reduciría a 23 los géneros de Elmidae en Colombia. La familia Hydrophilidae es la tercera
acuática con mayor número de géneros: 18, todos encontrados en colección.
La familia periacuática más destacada fue Staphylinidae, de la cual se reportan hasta el
momento 20 géneros. De ellos no se pudo establecer en colección a Aleodorus, Eleusis,
Osorius, Homaeotarsus, Suniotrichus, Apocellus, Platystethus, Sciotrogus y Trogactus, y por
el contrario se encontraron especímenes por definir el género de las subfamilias Osoriinae,
Paederinae, Pselaphinae y Scydmaeninae. La familia fitófaga de macrófitas más
representativa fue Curculionidae de la cual se reportan 14 géneros, 12 de ellos en las
colecciones visitadas. Argentinorhynchus y Ochetina no estuvieron presentes en este
estudio pero se conocen para Colombia (Alonso-Zarazaga & Lyal, 1999).
En la actualidad géneros tan ampliamente distribuidos en el país como Microcylloepus,
Heterelmis, Hexacylloepus (Manzo, 2013; Segura et al., 2013), Laccophilus (Nilsson, 2015)
no presentan especies descritas ni reportadas para el país. Otras como Macrelmis (Brown,
1984) tienen asignada una especie de la cual no se sabe la localidad de colecta. El país ha
tenido una historia disminuida alrededor de la descripción de especies locales, muchas de
______ 239
ellas descritas antes de la mitad del siglo XX, muy pocas recientemente. Es necesaria la
implementación de estrategias para dejar al lado este panorama, como la generación y
conservación de colecciones, estudios de taxonomía y sistemática, preparación de
profesionales en la descripción de especies, apoyo para el acceso al material tipo de otras
colecciones, apoyo al acceso bibliográfico, etc.
Tabla 6.2. Número de géneros por las familias de coleópteros acuáticos para Colombia.
FAMILIAS GÉNEROS
Presente Posible
Este trabajo
Presente Posible
ADEPHAGA Carabidae 1
1 1 (26?) ?
Dytiscidae 1
25 26 7 Gyrinidae 1
4 4 -
Haliplidae 1
1 1 - Meruidae
1
1
Noteridae 1
5 5 5 MYXOPHAGA
Hydroscaphidae 1
2 2 1 Lepiceridae
1
1
Sphaeriusidae 1
1 1 - POLYPHAGA
Anthicidae 1
1 2 ? Cantharidae 1
1 1 ?
Chrysomelidae 1
3 3 ? Cneoglossidae 1
1 -
Curculionidae 1
12 14 >9 Dryopidae 1
3 4 ?
Elmidae 1
18 23 2 Epimetopidae 1
1 -
Georissidae
1
1 Heteroceridae 1
1 1 1
Hydraenidae 1
2 3 - Hydrochidae 1
1 1 -
Hydrophilidae 1
18 18 5 Lampyridae 1
1 1 ?
Limnichidae 1
4 8 2 Lutrochidae 1
1 1 -
Psephenidae 1
4 4 1 Ptiliidae 1
1 1 >2
Ptilodactylidae 1
2 2 ? Scarabaeidae 1
1 1 ?
Scirtidae 1
3 4 1 Staphylinidae 1
15 20 >2
Total 28 3 131 154 >41
La ‘paradoja Sondermann’ o citar para Colombia fauna de coleópteros acuáticos o
cualquier otro grupo de macroinvertebrados de otras latitudes (especialmente del
Neártico; Sondermann, 2013), se observó para casi todas las familias estudiadas en la
______ 240
revisión de trabajos de ecología. Esto estuvo acompañado por citas con mala
referenciación taxonómica e incluso ortografía. La literatura tomada para esta sinopsis se
ha centrado principalmente en reportes con especies asociadas, pues esto disminuye la
posibilidad de una mala identificación a nivel genérico.
En el país hay varios textos con inclusión de coleópteros acuáticos, específicamente
asociados a los capítulos con macroinvertebrados acuáticos. Muchos de estos estudios son
literatura gris generada por consultoras o empresas de ingeniería que se quedan
guardados en anaqueles y tienen derechos corporativos muy fuertes, que prevalecen sobre
el hecho y necesidad de documentar la biodiversidad. Muchas muestras son colectadas,
examinadas y luego desechadas pues dichas organizaciones no tienen en su misión la
conservación de muestras. En ocasiones se sospechó de falta de rigurosidad científica en la
identificación y la ausencia de una colección que soportara la evidencia. Esta información
fue omitida en la presente sinopsis.
______ 241
6.2 CONCLUSIONES
En Colombia los coleópteros acuáticos poseen una alto número de familias, géneros y se
espera así mismo una alta diversidad de especies. Se observó una alta representatividad de
los coleópteros acuáticos en las colecciones revisadas. Se reportan 28 familias, de las
cuales 26 se encontraron en las colecciones visitadas y 2 por literatura (Epimetopidae y
Cneoglossidae). Veintiuna de estas familias tienen especies principalmente acuáticas. Seis
de ellas tienen especies periacuáticas estrictas y las de Carabidae son periacuáticas
facultativas.
Las familias de coleópteros acuáticos Dytiscidae, Hydrophilidae y Elmidae son las más
representativas por tener géneros frecuentes y mejor distribuidos en el país, en
comparación con otras familias. La familia Staphylinidae se constituyó en la principal con
hábitos periacuáticos y Curculionidae como fitófago estricto de macrófitas. Esto indica que
pueden tener un número alto de especies.
Se encontraron 154 géneros distribuidos en Colombia, de los cuáles se hallaron en
colección 131 y se esperan al menos 41 géneros más. Se distribuyeron en todo tipo de
ambientes acuáticos (ríos, quebradas, caños, embalses, lagunas, madreviejas, humedales,
ciénagas, estanques artificiales).
Los géneros que presentan una alta distribución espacial-geográfica y altitudinal, son
posiblemente un conjunto de varias especies. El género Tropisternus fue el mejor
distribuido tanto por el número de estaciones donde se encontró, como por el número de
departamentos donde hasta el momento fue hallado. Algunos géneros de la familia
Elmidae pueden llegar a ser igualmente representativos en el factor espacial. En cuanto a la
variación altitudinal la familia Elmidae fue donde se encontró un mayor rango con
Austrolimnius y Neoelmis que se encontraron casi desde el nivel del mar hasta cerca de
4.000 m.s.n.m. Hubo varios géneros de diferentes familias típicos en tierras bajas, y unos
pocos taxa únicos en tierras altas.
Este trabajo aporta para el esclarecimiento de los géneros y familias que se ubican en la
geografía colombiana, contribuyendo con el conocimiento taxonómico y la distribución de
los coleópteros acuáticos. Además se presentan claves taxonómicas actualizadas de los
grupos más representativos.
______ 242
6.3 RECOMENDACIONES
Es necesario implementar el reconocimiento en serie de las especies de coleópteros del
país, que involucre disecciones, montajes, fotografías, pruebas moleculares, para
documentar diversidad específica de este linaje en relación con los ecosistemas acuáticos.
Se recomienda usar claves actualizadas para desarrollar la actualización de la fauna local o
regional, teniendo en cuenta la perspectiva biogeográfica y la ecología de las especies.
Es necesario llegar a otras colecciones para corroborar y ampliar la información contenida
aquí. Se sabe que las colecciones de la Universidad de Caldas y la Universidad Tecnológica
del Chocó, en los últimos años ha sistematizado y reorganizado su material relacionado
con insectos acuáticos. La Universidad de Antioquia tiene una colección de antaño. La
visita a otras colecciones también es necesaria para el hallazgo o ampliación de la
distribución de las especies.
Se necesita implementar muestreos con trampas de luz sobre cuerpos de agua
monitoreados, para encontrar adultos terrestres o periacuáticos de larvas acuáticas.
El método tradicional de selección de material biológico en campo, puede ser inadecuado
para la obtención de coleópteros de tamaño pequeño. Es indispensable hacer un tamizado
entre 1.000 y 500 µm el cual debería observarse en su totalidad bajo un estereoscopio en
laboratorio.
Es necesaria la realización de muestreos con el objetivo de identificar los géneros y las
especies de coleópteros de fitotelmas. Taxa como Prionocyphon, Quadriops,
Ptilodactylidae podrían ser más diversos y propagados de lo que hasta hoy se conoce.
También es necesario ampliar los muestreos a ambientes higropétricos, subterráneos y
cuevas.
Es necesario ampliar la red de muestreo en el país y establecer la relación de las especies
de coleópteros acuáticos con la degradación del paisaje, la deforestación de la cuenca y la
ribera, la calidad fisicoquímica del agua y la pérdida de hábitats.
______ 243
AGRADECIMIENTOS
Al profesor Rodulfo Ospina por su amistad, por la dirección de este estudio y por la
oportunidad de colaborar en su equipo de trabajo. A los diferentes estudiantes y colegas
que de forma anónima colaboraron con la colecta, trabajo de laboratorio y formación de la
colección LIAUN. A los profesores María del Carmen Zúñiga, Germán Amat, Lucimar Dias,
Fernando Fernández por sus aportes en la conceptualización de este trabajo. A las
profesoras Carmen Elisa Posso y Marcela Núñez por permitir la revisión del material de
colección en la Universidad del Valle y el Instituto Sinchi respectivamente. A la profesora
María del Carmen Zúñiga por permitirme el acceso a la colección identificada por el
profesor Paul Spangler. A diferentes profesores y autores que aún sin conocernos
brindaron sus publicaciones y comentarios para la construcción y análisis del estudio:
Mauricio García, Miguel Archangelsky, Verónica Manzo, María Libonnati, Grey Gustafson,
Stephen Baca. A Marcela González por su amistad y colaboración en el tema de Elmidae. A
Neidely Rentería por su amistad y compañía en la campaña de Buenaventura. A Karen
Pino, Yolanda Rojas, Olga Caicedo, Yina Mejía, Graciela Suárez y Viviana Torres por su
apoyo en todo momento de la construcción de este estudio. A Daniel Monroy y Gilberto
Mora por su amistad y el préstamo de algunas imágenes en el texto.
Dedicatoria
A mi madre y mi sobrina …… Gracias por su compañía
______ 244
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______ 246
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Torres P.L.M., Michat M.C., Archangelsky M. & FernáNdez L.A. (2014) Description of immatures of the genus Tropisternus Solier, subgenus Pristoternus Orchymont (Coleoptera: Hydrophilidae), with emphasis on the chaetotaxy and morphometry of larval forms. Zootaxa 3790, 380.
Wagner R., Barták M., Borkent A., Courtney G., Goddeeris B., Haenni J.-P., et al. (2008) Global diversity of dipteran families (Insecta Diptera) in freshwater (excluding Simulidae, Culicidae, Chironomidae, Tipulidae and Tabanidae). Hydrobiologia 595, 489–519.
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ANEXO I
Ubicación geográfica de las estaciones de muestreo relacionadas en las colecciones visitadas.
Cuerpo de Agua Meso-Localidad Latitud Longitud Altitud Departamento Municipio /Localidad
Colección
1 Ciénaga Sabalito S.D. 7,849056 -74,789000 40 Antioquia El Bagre LIAUN
2 Caño Barlovento S.D. 6,897278 -71,261889 150 Arauca Arauquita LIAUN
3 Caño Caranal S.D. 6,853139 -71,392722 160 Arauca Arauquita LIAUN
4 Caño Caranalito S.D. 6,857611 -71,237472 145 Arauca Arauquita LIAUN
5 Caño Colorada S.D. 6,808444 -71,173528 145 Arauca Arauquita LIAUN
6 Caño Malbore S.D. 6,842889 -71,223472 145 Arauca Arauquita LIAUN
7 Caño Managua S.D. 6,898444 -71,221917 145 Arauca Arauquita LIAUN
8 Caño Perro-Güio S.D. 6,830167 -71,096278 140 Arauca Arauquita LIAUN
9 Estero La Lipa Cerca a Playitas 6,904306 -71,166500 145 Arauca Arauca LIAUN
10 Río Lipa Parte Alta 6,910139 -71,143583 145 Arauca Arauca LIAUN
11 Río Lipa Salto de la Lipa 6,900528 -71,127528 142 Arauca Arauca LIAUN
12 Río Lipa Hacienda Paratebueno 6,858639 -71,082194 140 Arauca Arauca LIAUN
13 Río Lipa Luego de caño Güio 6,846972 -71,071417 140 Arauca Arauquita LIAUN
14 Río Tocoragua S.D. 6,234889 -71,764917 250 Arauca Tame LIAUN
15 Ciénaga Guájaro S.D. 10,482278 -75,086833 4 Atlántico Repelón LIAUN
16 Río Magdalena Frente a Suan 10,294278 -74,897028 5 Atlántico Suan LIAUN
17 Humedal Guaymaral S.D. 4,802389 -74,040667 2555 Bogotá D.C. Bogotá LIAUN
18 Humedal Salitre S.D. 4,667361 -74,088056 2560 Bogotá D.C. Bogotá LIAUN
19 Humedal Santa María del Lago S.D. 4,694417 -74,094917 2555 Bogotá D.C. Bogotá LIAUN
20 Humedal Tibabuyes Parte Alta 4,718667 -74,097556 2545 Bogotá D.C. Bogotá LIAUN
21 Humedal Tibabuyes Parte Media 4,724639 -74,106500 2545 Bogotá D.C. Bogotá LIAUN
22 Laguito Biología Universidad Nacional 4,640889 -74,081167 2560 Bogotá D.C. Bogotá LIAUN
23 Quebrada Cáquezas S.D. 4,129028 -74,177806 2950 Bogotá D.C. Sumapaz LIAUN
24 Quebrada Chisacá Sector Ruinas 4,316306 -74,205833 3610 Bogotá D.C. Sumapaz LIAUN
25 Quebrada Chisacá Sector San Joaquín 4,331417 -74,204833 3480 Bogotá D.C. Sumapaz LIAUN
26 Quebrada La Vieja Bosque Acacias 4,649167 -74,047000 2735 Bogotá D.C. Bogotá LIAUN
27 Quebrada La Vieja Parte Alta 4,643750 -74,042556 2885 Bogotá D.C. Bogotá LIAUN
28 Quebrada Neuque (Arzobispo) Antes de Bogotá 4,622639 -74,055361 2700 Bogotá D.C. Bogotá LIAUN
29 Quebrada Verjón Luego de Laguna Verjón 4,561472 -74,022389 3465 Bogotá D.C. Bogotá LIAUN
30 Quebrada Yomasa S.D. 4,498056 -74,097389 2830 Bogotá D.C. Bogotá LIAUN
31 Quebrada Zuque Antes de Bogotá 4,540528 -74,078889 3015 Bogotá D.C. Bogotá LIAUN
32 Río San Cristóbal S.D. 4,568611 -74,068861 2750 Bogotá D.C. Bogotá LIAUN
33 Río San Francisco Antes de Bogotá 4,600806 -74,058000 2750 Bogotá D.C. Bogotá LIAUN
34 Río Teusacá Sector Trinidad 4,616778 -74,015694 3160 Bogotá D.C. Bogotá LIAUN
35 Río Teusacá Sector Verjón 4,580361 -74,023778 3275 Bogotá D.C. Bogotá LIAUN
36 Río Tunjuelito Sector San Agustín 4,438889 -74,142917 2845 Bogotá D.C. Sumapaz LIAUN
37 Canal del Dique Km 1, Luego de Calamar 10,263444 -74,918000 10 Bolívar Calamar LIAUN
38 Canal del Dique Km 45 10,290778 -75,169833 6 Bolívar Mahates LIAUN
Cuerpo de Agua Meso-Localidad Latitud Longitud Altitud Departamento Municipio /Localidad
Colección
39 Canal del Dique Km 80 10,071694 -75,378250 4 Bolívar Arjona LIAUN
40 Canal del Dique Pasacaballos 10,278361 -75,519194 3 Bolívar Cartagena LIAUN
41 Caño Matunilla S.D. 10,170000 -75,530833 6 Bolívar Cartagena LIAUN
42 Caño Negritos S.D. 9,275861 -74,662333 15 Bolívar Cicuco LIAUN
43 Caño Piñas S.D. 9,295389 -74,652111 15 Bolívar Talaigua LIAUN
44 Caño Violo S.D. 9,015167 -74,457611 15 Bolívar Pinillos LIAUN
45 Ciénaga Agua Clara S.D. 10,223750 -75,249722 2 Bolívar Arjona LIAUN
46 Ciénaga Atascosa S.D. 10,247278 -75,212250 2 Bolívar Mahates LIAUN
47 Ciénaga Borda S.D. 9,262750 -74,659583 10 Bolívar Cicuco LIAUN
48 Ciénaga Capote S.D. 10,343222 -75,100833 3 Bolívar Soplaviento LIAUN
49 Ciénaga Hobo S.D. 10,321528 -75,034472 5 Bolívar Calamar LIAUN
50 Ciénaga Juan Gómez S.D. 10,079417 -75,402056 3 Bolívar Arjona LIAUN
51 Ciénaga Luisa S.D. 10,312222 -75,180556 2 Bolívar San Estanislao LIAUN
52 Ciénaga Machado S.D. 10,238944 -74,965944 5 Bolívar Calamar LIAUN
53 Ciénaga María La Baja S.D. 10,022083 -75,373917 2 Bolívar María La Baja LIAUN
54 Ciénaga Matuya S.D. 10,175472 -75,269028 3 Bolívar Arjona LIAUN
55 Ciénaga Mechón S.D. 9,274722 -74,671000 15 Bolívar Cicuco LIAUN
56 Ciénaga Palotal S.D. 10,313583 -74,979694 7 Bolívar Calamar LIAUN
57 Humedal Boquete S.D. 9,265278 -74,637278 10 Bolívar Cicuco LIAUN
58 Río Cicuco Antes de Cicuco 9,270472 -74,638778 10 Bolívar Cicuco LIAUN
59 Caño Damiana S.D. 5,875861 -74,564861 140 Boyacá Puerto Boyacá LIAUN
60 Caño Ortíz S.D. 5,769583 -74,607667 165 Boyacá Puerto Boyacá LIAUN
61 Caño Sacamujeres Antes de desembocadura 5,992250 -74,551833 145 Boyacá Puerto Boyacá LIAUN
62 Quebrada Carrizal Parte Alta 5,703194 -73,456000 2900 Boyacá SFF Iguaque LIAUN
63 Quebrada Carrizal Parte Media 5,709889 -73,459111 2800 Boyacá SFF Iguaque LIAUN
64 Quebrada Garagoa Antes de quebrada Pie de Peña 5,132944 -73,363222 1500 Boyacá Pachavita LIAUN
65 Quebrada Pie de Peña Antes de Río Garagoa 5,130861 -73,361806 1520 Boyacá Pachavita LIAUN
66 Quebrada Playitas S.D. 6,475139 -72,345806 3905 Boyacá Güicán LIAUN
67 Quebrada Pozo S.D. 5,558417 -72,870806 3115 Boyacá Aquitania LIAUN
68 Río Corralitos S.D. 6,442139 -72,335472 3865 Boyacá Güicán LIAUN
69 Río Negro Antes de la vía Puerto Salgar-Puerto Boyacá 5,760194 -74,632000 160 Boyacá Puerto Boyacá LIAUN
70 Río Somondoco S.D. 5,005750 -73,432833 1300 Boyacá Somondoco LIAUN
71 Río Tinjacá S.D. 5,591417 -73,638167 2100 Boyacá Tinjacá LIAUN
72 Río Tunjita Antes de desembocadura 4,908083 -73,212861 545 Boyacá Santa María LIAUN
73 Embalse Amaní Cerca a Presa 5,559778 -74,888444 420 Caldas Norcasia LIAUN
74 Laguna Guarinocito S.D. 5,341028 -74,734472 180 Caldas Dorada LIAUN
75 Quebrada Tasajos Antes de R.Miel 5,390722 -74,929833 460 Caldas Samaná LIAUN
76 Río Manso Antes de desembocadura 5,657556 -74,775167 185 Caldas Norcasia LIAUN
77 Río Samaná Antes de desembocadura 5,696528 -74,750611 175 Caldas Norcasia LIAUN
78 Río Miel Luego de Quebrada Tasajos 5,391306 -74,928583 455 Caldas Samaná LIAUN
79 Río Miel Luego de Embalse Amaní; Puente Hierro 5,568083 -74,871306 280 Caldas Norcasia LIAUN
80 Río Miel Antes de río Manso 5,652750 -74,770944 190 Caldas Norcasia LIAUN
81 Río Miel Luego de Río Manso 5,663333 -74,759917 185 Caldas Norcasia LIAUN
82 Río Miel Luego de Río Samaná 5,709750 -74,734111 160 Caldas Dorada LIAUN
83 Río Miel Antes de desembocadura 5,773222 -74,674194 150 Caldas Dorada LIAUN
84 Caño Bosa Antes de desembocadura 5,619611 -70,700083 120 Casanare Paz Ariporo LIAUN
85 Caño Canacabaré S.D. 5,039778 -72,155278 185 Casanare Yopal LIAUN
Cuerpo de Agua Meso-Localidad Latitud Longitud Altitud Departamento Municipio /Localidad
Colección
86 Caño Cañada S.D. 5,407417 -71,618389 165 Casanare Trinidad LIAUN
87 Caño Chiquito Antes de Río Guachiría 5,486583 -71,111028 130 Casanare Paz Ariporo LIAUN
88 Caño Chochos S.D. 5,468417 -71,347750 145 Casanare Trinidad LIAUN
89 Caño Del Medio Antes de Río Guachiría 5,460250 -71,168500 140 Casanare Paz Ariporo LIAUN
90 Caño Duya S.D. 4,917000 -71,309972 135 Casanare Orocué LIAUN
91 Caño Garcero S.D. 5,143278 -71,408000 145 Casanare Orocué LIAUN
92 Caño Guamas S.D. 5,666639 -70,669278 105 Casanare Paz Ariporo LIAUN
93 Caño Mojaculos Antes de desembocadura 4,832056 -72,392417 185 Casanare Maní LIAUN
94 Caño Morcote S.D. 5,358167 -72,160917 205 Casanare Yopal LIAUN
95 Caño Ocumo S.D. 4,951250 -71,390167 140 Casanare Orocué LIAUN
96 Caño Orosio S.D. 5,310528 -71,226583 140 Casanare Trinidad LIAUN
97 Caño Tujúa S.D. 5,085250 -71,702833 160 Casanare Orocué LIAUN
98 Estero Carupana S.D. 5,552500 -71,803167 180 Casanare Pore LIAUN
99 Laguna El Espinero S.D. 5,586389 -70,753694 110 Casanare Paz Ariporo LIAUN
100 Laguna Santa Inés S.D. 4,939278 -71,778722 160 Casanare Orocué LIAUN
101 Laguna Yopal S.D. 4,712056 -72,173889 160 Casanare Maní LIAUN
102 Quebrada Cupiagua S.D. 5,208639 -72,607528 375 Casanare Aguazul LIAUN
103 Río Guachiría Luego de Caño Del Medio 5,453083 -71,153222 135 Casanare Paz Ariporo LIAUN
104 Río Guachiría Luego de Caño Chiquito 5,455356 -71,060881 130 Casanare Paz Ariporo LIAUN
105 Río Unete Antes de Unete 5,186389 -72,577278 310 Casanare Aguazul LIAUN
106 Ciénaga Zapatosa Cerca a Chimichagua 9,242861 -73,813139 25 Cesar Chimichagua LIAUN
107 Quebrada Chintadó Antes de desembocadura 7,163639 -77,074611 10 Chocó Río Sucio LIAUN
108 Quebrada Guamo S.D. 7,435583 -77,012944 8 Chocó Río Sucio LIAUN
109 Quebrada La Balsa Aguas arriba de desembocadura (800 m) 7,633528 -77,190583 6 Chocó Río Sucio LIAUN
110 Quebrada La Larga Antes de desembocadura 7,493472 -77,063194 4 Chocó Río Sucio LIAUN
111 Quebrada La Larga Aguas arriba de desembocadura (800 m) 7,484311 -77,034453 5 Chocó Río Sucio LIAUN
112 Quebrada Larga Boba S.D. 7,458306 -77,004889 5 Chocó Río Sucio LIAUN
113 Río Apartadó S.D. 7,072556 -77,046694 20 Chocó Río Sucio LIAUN
114 Río Domingodó Antes de desembocadura 7,171278 -77,043528 5 Chocó Río Sucio LIAUN
115 Río Jiguamiandó S.D. 7,044417 -76,879694 7 Chocó Río Sucio LIAUN
116 Río Salaqui Antes de desembocadura 7,442667 -77,122556 4 Chocó Río Sucio LIAUN
117 Río Truandó Frente a Calle Larga 7,135917 -77,337667 25 Chocó Río Sucio LIAUN
118 Río Tumaradocito S.D. 7,567472 -77,085361 2 Chocó Río Sucio LIAUN
119 Río Urama S.D. 7,139833 -77,078833 7 Chocó Río Sucio LIAUN
120 Humedal Gualí Tres Esquinas S.D. 4,700944 -74,201111 2545 Cundinamarca Funza LIAUN
121 Quebrada El Vino Antes de vía Bogotá-La Vega 4,896306 -74,313417 2560 Cundinamarca San Francisco LIAUN
122 Quebrada Guativas (Une) S.D. 4,419278 -74,016694 2080 Cundinamarca Une LIAUN
123 Quebrada Palestina S.D. 4,677667 -74,400806 1690 Cundinamarca Mesa LIAUN
124 Quebrada Raizal Antes de vía Bogotá-Choachí 4,559556 -73,962306 2840 Cundinamarca Choachí LIAUN
125 Quebrada Salitre Antes de Río Magdalena 5,541667 -74,631194 170 Cundinamarca Puerto Salgar LIAUN
126 Quebrada Tincé S.D. 4,921333 -74,108583 2675 Cundinamarca Tabio LIAUN
127 Río Aves Sector Hatillo 4,923472 -73,802000 2685 Cundinamarca Guatavita LIAUN
128 Río Aves Sector Esmeralda 4,880508 -73,841814 2640 Cundinamarca Guasca LIAUN
129 Río Bogotá Frente a Termozipa 4,972000 -73,947944 2625 Cundinamarca Zipaquirá LIAUN
130 Río Cáqueza Frente a Cáqueza 4,412056 -73,937528 1480 Cundinamarca Cáqueza LIAUN
131 Río Cuja S.D. 4,312778 -74,361889 1700 Cundinamarca Fusagasugá LIAUN
132 Río Frío Sector Puente Lata 5,081306 -74,055639 3080 Cundinamarca Zipaquirá LIAUN
Cuerpo de Agua Meso-Localidad Latitud Longitud Altitud Departamento Municipio /Localidad
Colección
133 Río Frío Sector Refugio 4,986914 -74,064147 2660 Cundinamarca Zipaquirá LIAUN
134 Río Guavio Luego de río Chiras 4,793444 -73,622056 1665 Cundinamarca Gama LIAUN
135 Río Negro Luego de vía Choachí - Fomeque 4,500500 -73,904167 1535 Cundinamarca Fómeque LIAUN
136 Río Siecha Sector Chochal 4,798472 -73,868250 3005 Cundinamarca Guasca LIAUN
137 Río Siecha Sector Chaques 4,807528 -73,882583 2815 Cundinamarca Guasca LIAUN
138 Río Siecha Sector La Huerta 4,835639 -73,897750 2685 Cundinamarca Guasca LIAUN
139 Río Siecha Sector Berlín 4,871667 -73,888139 2625 Cundinamarca Guasca LIAUN
140 Río Susagua Parte Alta 5,060833 -74,002528 2710 Cundinamarca Cogua LIAUN
141 Río Susagua Sector Delicias 5,055444 -73,984056 2615 Cundinamarca Cogua LIAUN
142 Río Susagua Sector Santa Isabel 5,039056 -73,976556 2580 Cundinamarca Zipaquirá LIAUN
143 Río Teusacá Sector Cabaña 4,774056 -73,955750 2580 Cundinamarca Calera LIAUN
144 Río Teusacá Sector Inglés 4,673333 -73,995472 2820 Cundinamarca Calera LIAUN
145 Arroyo Lagarto Antes de desembocadura 11,257639 -73,362944 2 Guajira Dibulla LIAUN
146 Humedal Pantano S.D. 11,256167 -73,374667 2 Guajira Dibulla LIAUN
147 Río Cañas Antes de desembocadura 11,260944 -73,403278 2 Guajira Dibulla LIAUN
148 Río Marocaso Antes de Río Ranchería 10,954056 -73,064639 440 Guajira San Juan del Cesar LIAUN
149 Río Ranchería Antes de R.Marocaso 10,957333 -73,064833 450 Guajira San Juan del Cesar LIAUN
150 Río Ranchería Frente a Caracolí 10,950667 -73,048778 420 Guajira San Juan del Cesar LIAUN
151 Río Ranchería Luego de Embalse Cercado 10,907861 -73,007944 335 Guajira San Juan del Cesar LIAUN
152 Río Ranchería Frente a Bocatoma Distracción 10,923167 -72,947528 265 Guajira Distracción LIAUN
153 Río Ranchería Luego de El Silencio 10,918306 -72,913611 230 Guajira Distracción LIAUN
154 Río Ranchería Antes de Distracción 10,906333 -72,884306 205 Guajira Distracción LIAUN
155 Río Ranchería Luego de Fonseca 10,896250 -72,830389 170 Guajira Fonseca LIAUN
156 Río Ranchería Antes de Vía Nal.88; Pte. Guajiro 10,926333 -72,804500 150 Guajira Barrancas LIAUN
157 Río Ranchería Luego de Arroyo La Quebrada 10,961861 -72,775056 140 Guajira Barrancas LIAUN
158 Río Ranchería Luego de Río Palomino 10,979194 -72,767500 130 Guajira Barrancas LIAUN
159 Río Ranchería Antes de Lajas Raquis 10,994167 -72,754306 125 Guajira Barrancas LIAUN
160 Río Ranchería Antes de Vía Nal.90; Pte. U.Guajira 11,510722 -72,855750 8 Guajira Riohacha LIAUN
161 Río Ranchería Antes del delta 11,539056 -72,881944 3 Guajira Riohacha LIAUN
162 Río Ranchería Antes de Mayapo; caño Riíto 11,557472 -72,877111 1 Guajira Manaure LIAUN
163 Río Ranchería Antes de desembocadura 11,566083 -72,877194 0 Guajira Riohacha LIAUN
164 Quebrada Agua Dulce S.D. 3,161944 -75,339194 460 Huila Aipé LIAUN
165 Quebrada Dindal S.D. 3,141611 -75,280944 395 Huila Aipé LIAUN
166 Quebrada Guamal Antes de desembocadura 3,022667 -75,268111 425 Huila Neiva LIAUN
167 Quebrada La Cañada S.D. 3,075611 -75,425444 725 Huila Palermo LIAUN
168 Quebrada La Honda S.D. 3,273583 -75,267750 390 Huila Aipé LIAUN
169 Quebrada Muchubí S.D. 3,231806 -75,260167 395 Huila Aipé LIAUN
170 Quebrada San Francisco S.D. 3,083250 -75,357278 460 Huila Neiva LIAUN
171 Quebrada Santa María S.D. 3,173056 -75,312583 420 Huila Aipé LIAUN
172 Quebrada Venado S.D. 2,958889 -75,188278 585 Huila Neiva LIAUN
173 Río Baché S.D. 3,163889 -75,289194 395 Huila Aipé LIAUN
174 Río Ceibas S.D. 2,941694 -75,190806 575 Huila Neiva LIAUN
175 Río Yaguará Antes de Embalse Betania 2,643806 -75,537889 580 Huila Yaguará LIAUN
176 Río Toribio Antes de vía Ciénaga-Santa Marta 11,038722 -74,202083 35 Magdalena Ciénaga LIAUN
177 Caño Campo Alegre S.D. 3,618333 -73,224500 225 Meta San Martín LIAUN
178 Caño Palenque S.D. 4,346806 -72,190944 155 Meta Puerto Gaitán LIAUN
179 Caño Potosí S.D. 4,120444 -72,806306 230 Meta Puerto López LIAUN
Cuerpo de Agua Meso-Localidad Latitud Longitud Altitud Departamento Municipio /Localidad
Colección
180 Caño Quenanito S.D. 4,070167 -73,500333 335 Meta Villavicencio LIAUN
181 Caño Remolinos S.D. 4,290861 -72,561722 170 Meta Puerto López LIAUN
182 Estero Santa Teresa S.D. 4,234889 -72,540194 200 Meta Puerto Gaitán LIAUN
183 Quebrada Susumuco Antes de desembocadura 4,201583 -73,639944 500 Meta Villavicencio LIAUN
184 Quebrada Upín S.D. 4,253639 -73,557194 460 Meta Restrepo LIAUN
185 Río Duda S.D. 2,990917 -74,210250 400 Meta La Uribe LIAUN
186 Río Guacavia Frente a Cumaral 4,286217 -73,485761 410 Meta Cumaral LIAUN
187 Río Guacavia Antes de Vía Cumaral-Paratebueno 4,311056 -73,414389 340 Meta Cumaral LIAUN
188 Río Guejar S.D. 3,037278 -73,723333 240 Meta Vista Hermosa LIAUN
189 Río Ocoa Antes de vía Villavicencio-Acacías 4,081361 -73,705083 495 Meta Villavicencio LIAUN
190 Río Guabo (Cartagena) Luego de Ricaurte 1,218417 -78,002639 1140 Nariño Ricaurte LIAUN
191 Río Nembí Antes de vía Ricaurte - Tumaco 1,262222 -78,090778 1070 Nariño Barbacoas LIAUN
192 Río Caunapí Cerca a Universidad Nacional 1,623361 -78,679611 15 Nariño Tumaco LIAUN
193 Quebrada La Palma Antes de vía Chinácota - Toledo 7,472722 -72,565556 2440 Norte de Santander Chinácota LIAUN
194 Río Caucayá S.D. -0,178833 -74,883417 185 Putumayo PNN La Paya LIAUN
195 Río Orito Antes de Orito 0,680500 -76,889639 330 Putumayo Orito LIAUN
196 Río Orito Luego de Orito 0,678389 -76,852917 315 Putumayo Orito LIAUN
197 Río Putumayo S.D. 1,004261 -76,730356 2245 Putumayo San Francisco LIAUN
198 Quebrada La Hacienda Parte Alta 4,724639 -75,582556 1885 Risaralda SFF Otún LIAUN
199 Quebrada La Hacienda Parte Media 4,730639 -75,585556 1840 Risaralda SFF Otún LIAUN
200 Quebrada Palo Blanco Parte Alta 4,721167 -75,579194 1900 Risaralda SFF Otún LIAUN
201 Quebrada Palo Blanco Parte Media 4,728222 -75,581806 1860 Risaralda SFF Otún LIAUN
202 Quebrada Bailey S.D. 13,354694 -81,362250 40 San Andrés y Providencia Providencia LIAUN
203 Quebrada El Pico Parte Alta 13,343250 -81,368867 150 San Andrés y Providencia Providencia LIAUN
204 Quebrada El Pico Parte Media 13,336822 -81,373178 50 San Andrés y Providencia Providencia LIAUN
205 Quebrada El Pico Parte Baja 13,326944 -81,377167 15 San Andrés y Providencia Providencia LIAUN
206 Quebrada Old Town S.D. 13,366028 -81,376778 20 San Andrés y Providencia Providencia LIAUN
207 Quebrada San Felipe S.D. 13,356028 -81,388028 35 San Andrés y Providencia Providencia LIAUN
208 Quebrada Amarilla S.D. 6,415417 -73,872972 150 Santander Cimitarra LIAUN
209 Quebrada Curití S.D. 6,607806 -73,055833 1475 Santander Curití LIAUN
210 Quebrada Pavas S.D. 7,103722 -73,683611 85 Santander Barrancabermeja LIAUN
211 Quebrada Pozo Azul S.D. 6,470972 -73,233000 1610 Santander Socorro LIAUN
212 Quebrada Tapazón S.D. 7,110583 -73,648417 95 Santander Barrancabermeja LIAUN
213 Quebrada Zarzal S.D. 7,075556 -73,667722 85 Santander Barrancabermeja LIAUN
214 Caño Doña Luisa S.D. 9,995972 -75,560972 2 Sucre San Onofre LIAUN
215 Caño Rico S.D. 10,026167 -75,521056 3 Sucre San Onofre LIAUN
216 Lago Santa Sofía S.D. 4,187667 -74,701333 300 Tolima Melgar LIAUN
217 Quebrada Bernal S.D. 5,187361 -74,755111 230 Tolima Honda LIAUN
218 Quebrada El Peñón Antes de Mariquita 5,196111 -74,903722 550 Tolima Mariquita LIAUN
219 Quebrada San Juan S.D. 5,184167 -74,907278 550 Tolima Mariquita LIAUN
220 Quebrada Guayabal S.D. 4,178556 -74,923583 350 Tolima Espinal LIAUN
221 Quebrada Invierno S.D. 4,169750 -74,585972 1025 Tolima Melgar LIAUN
222 Quebrada Melgara S.D. 4,189167 -74,631056 370 Tolima Melgar LIAUN
223 Quebrada Morales S.D. 5,116861 -74,945583 755 Tolima Falan LIAUN
224 Quebrada Murillo S.D. 5,133917 -74,923667 610 Tolima Falan LIAUN
225 Quebrada Padilla S.D. 5,215472 -74,807083 320 Tolima Mariquita LIAUN
226 Quebrada Reyes S.D. 3,286889 -74,982361 510 Tolima Alpujarra LIAUN
Cuerpo de Agua Meso-Localidad Latitud Longitud Altitud Departamento Municipio /Localidad
Colección
227 Quebrada Seca Antes de Honda 5,172611 -74,761111 225 Tolima Honda LIAUN
228 Quebrada San Felipe S.D. 5,122583 -74,904278 355 Tolima Falan LIAUN
229 Quebrada Yucupí S.D. 3,813833 -74,812556 375 Tolima Purificación LIAUN
230 Río Cuamo S.D. 5,179528 -74,899500 455 Tolima Mariquita LIAUN
231 Río Gualí Frente a Mariquita 5,204389 -74,899167 475 Tolima Mariquita LIAUN
232 Río Medina S.D. 5,245444 -74,887250 410 Tolima Mariquita LIAUN
233 Río Sucio Antes de desembocadura 5,229278 -74,891694 430 Tolima Mariquita LIAUN
234 Quebrada Pericos Antes de vía Buga-Buenaventura 3,832583 -76,786750 290 Valle del Cauca Dagua LIAUN
235 Quebrada Triana Antes de Triana 3,852139 -76,806083 315 Valle del Cauca Buenaventura LIAUN
236 Caño Seco S.D. 5,307694 -67,861806 70 Vichada PNN Tuparro LIAUN
237 Laguna Guaipé S.D. 5,332917 -67,910583 70 Vichada PNN Tuparro LIAUN
238 Cañada San José Cerca a caserío San José -4,114444 -70,030333 80 Amazonas Leticia SINCHI
239 Estanques IE María Auxiliadora Estanques Nuevos -4,106000 -70,035444 85 Amazonas Leticia SINCHI
240 Estanques IE María Auxiliadora Estanque Antiguo -4,106472 -70,035556 85 Amazonas Leticia SINCHI
241 Lago Hondito Lago Anexo a sistema Yahuarcaca -4,178778 -69,970417 75 Amazonas Leticia SINCHI
242 Lago Pozo Hondo (IV) Principal Lago de Yahuarcaca -4,181417 -69,966056 70 Amazonas Leticia SINCHI
243 Lago Madrevieja Madrevieja Quebrada Matamata -3,813583 -70,251889 85 Amazonas Leticia SINCHI
244 Lago Mamerto Madrevieja Quebrada Matamata -3,815972 -70,249083 80 Amazonas Leticia SINCHI
245 Lago Panduro Madrevieja Quebrada Matamata -3,816917 -70,244917 80 Amazonas Leticia SINCHI
246 Quebrada Bacaba Antes de Quebrada Matamata -3,807583 -70,254694 85 Amazonas Leticia SINCHI
247 Quebrada Matamata Desembocadura en Río Amazonas -3,821472 -70,260000 80 Amazonas Leticia SINCHI
248 Lago Julio Madrevieja Río Amacayacu -3,794278 -70,308861 80 Amazonas Leticia SINCHI
249 Lago Sabala Madrevieja Río Amacayacu -3,797944 -70,304833 80 Amazonas Leticia SINCHI
250 Lago Tipisca Madrevieja Río Amacayacu -3,788278 -70,306722 80 Amazonas Leticia SINCHI
251 Lago Vuelta Grande Madrevieja Río Amacayacu -3,791667 -70,306222 80 Amazonas Leticia SINCHI
252 Río Amacayacu Sector El Vaupés -3,764444 -70,310361 85 Amazonas Leticia SINCHI
253 Río Amacayacu Aguas Arriba Comunidad San Martín -3,775139 -70,304306 75 Amazonas Leticia SINCHI
254 Río Amacayacu Desembocadura en Río Amazonas -3,806917 -70,306611 70 Amazonas Leticia SINCHI
255 Quebrada Giracairoma Comunidad Monilla Amena -4,100167 -69,924833 90 Amazonas Leticia SINCHI
256 Quebrada La Arenosa Finca Ágape -4,130944 -69,953806 85 Amazonas Leticia SINCHI
257 Quebrada La Portada Antes de río Hacha 1,813889 -75,658972 1250 Caquetá Florencia SINCHI
258 Quebrada Sucre Antes de río Hacha 1,795333 -75,646917 955 Caquetá Florencia SINCHI
259 Quebrada El Paraíso Antes de río Hacha 1,747722 -75,628667 670 Caquetá Florencia SINCHI
260 Río Caraño Bocatoma Caraño 1,734528 -75,642778 575 Caquetá Florencia SINCHI
261 Quebrada Las Doradas Antes de río Hacha 1,729222 -75,645806 530 Caquetá Florencia SINCHI
262 Quebrada La Carbona Antes de río Hacha 1,706361 -75,625139 420 Caquetá Florencia SINCHI
263 Río Hacha Antes de Florencia 1,646639 -75,610306 385 Caquetá Florencia SINCHI
264 Quebrada La Yuca S.D. 1,607472 -75,637556 375 Caquetá Florencia SINCHI
265 Quebrada Mochileros Antes de Vía Nal°65 1,550611 -75,675389 285 Caquetá Florencia SINCHI
266 Quebrada La Sardina Antes de río Hacha 1,681028 -75,625139 215 Caquetá Florencia SINCHI
267 Quebrada Aguacaliente Antes de Vía Nal°65 1,476000 -75,769583 315 Caquetá Morelia SINCHI
268 Quebrada Chocho Luego de Vía Nal°65 1,447750 -75,811694 315 Caquetá Belén de los Andaquíes SINCHI
269 Laguna La Palmera Laguna natural Km 26,5 vía Valparaíso 1,261833 -75,691944 265 Caquetá Valparaíso SINCHI
270 Quebrada La Rica S.D. 1,247861 -75,693083 245 Caquetá Valparaíso SINCHI
271 Rio Guaviare Antes de caño la Fuga 2,775250 -72,278778 180 Guaviare San José del Guaviare SINCHI
272 Caño La Fuga Antes de desembocadura en río Guaviare 2,770167 -72,275833 180 Guaviare San José del Guaviare SINCHI
273 Laguna Temblones Antes de caño La Fuga 2,754528 -72,281306 180 Guaviare San José del Guaviare SINCHI
Cuerpo de Agua Meso-Localidad Latitud Longitud Altitud Departamento Municipio /Localidad
Colección
274 Laguna Cambulos Parte conservada hacia el norte de la laguna 2,676972 -72,510778 175 Guaviare San José del Guaviare SINCHI
275 Laguna Cambulos Parte central; contiguo a la carretera; rastrojo 2,665167 -72,495167 175 Guaviare San José del Guaviare SINCHI
276 Laguna Negra Vereda Laguna Negra 2,567889 -72,693833 180 Guaviare San José del Guaviare SINCHI
277 Caño La Lindosa (S.Arenoso) Serrania la Lindosa, sector arenoso 2,500611 -72,649556 220 Guaviare San José del Guaviare SINCHI
278 Caño La Lindosa (S.Rocoso) Frente a balneario; Zona rocosa 2,506806 -72,641222 210 Guaviare San José del Guaviare SINCHI
279 Caño Trueno Antes de la via San José-El Retorno 2,379389 -72,632694 200 Guaviare San José del Guaviare SINCHI
280 Caño Danta Antes de Río Vaupés 1,262556 -70,232722 170 Vaupés Mitú SINCHI
281 Humedal Siete de Agosto Casco Urbano Mitú 1,245000 -70,234389 170 Vaupés Mitú SINCHI
282 Humedal Solano Casco Urbano Mitú 1,258944 -70,230583 170 Vaupés Mitú SINCHI
283 Humedal Urania-Inaya Casco Urbano Mitú 1,254000 -70,229972 170 Vaupés Mitú SINCHI
284 Humedal Villa Victoria Casco Urbano Mitú 1,256389 -70,231889 170 Vaupés Mitú SINCHI
285 Caño Duende Antes de Río Vaupés 1,246056 -70,237389 170 Vaupés Mitú SINCHI
286 Estero Tres Matas S.D. 6,994753 -70,571450 120 Arauca Arauca MUSENUV
287 Caño Miraflores S.D. 6,959478 -70,516050 120 Arauca Arauca MUSENUV
288 Caño Matepiña Frente a caserio Campoalegre 6,937244 -70,532614 120 Arauca Arauca MUSENUV
289 Río Chambery Vda. Chambery 5,290931 -75,477372 1850 Caldas Aranzazu MUSENUV
290 Río Hacha Vda. Venecia 1,562928 -75,534722 240 Caquetá Florencia MUSENUV
291 Río Hacha Vda. Paraíso 1,743889 -75,633083 625 Caquetá Florencia MUSENUV
292 Río Hacha Vda. La Ruidosa 1,876044 -75,679097 2150 Caquetá Florencia MUSENUV
293 Quebrada La Ruidosa Cto. Caraño 1,868556 -75,669972 2030 Caquetá Florencia MUSENUV
294 Quebrada Travesías Vda. San Luís 1,711450 -75,634636 475 Caquetá Florencia MUSENUV
295 Quebrada Dedo Antes de vía Florencia-Morelia 1,649639 -75,642972 360 Caquetá Florencia MUSENUV
296 Quebrada Yuca Cto. Santo Domingo 1,606250 -75,650417 310 Caquetá Florencia MUSENUV
297 Quebrada Las Doradas Vda. San Luís 1,728972 -75,646381 565 Caquetá Florencia MUSENUV
298 Quebrada Sardina Vda. San Luís 1,680194 -75,624383 380 Caquetá Florencia MUSENUV
299 Canal Florida Frente a Embalse Florida 2,441342 -76,521983 2000 Cauca Popayán MUSENUV
300 Lago Guaico Vda.Guaico Alizal 2,745967 -76,527392 1715 Cauca Caldono MUSENUV
301 Laguna La Profunda Santo Domingo 3,022853 -76,101292 3790 Cauca Toribio MUSENUV
302 Quebrada Acueducto Acueducto Gorgona 2,964992 -78,176758 65 Cauca PNN Gorgona MUSENUV
303 Quebrada Alegrías Vda.Alegría 2,969967 -76,516764 1100 Cauca Santander de Quilichao MUSENUV
304 Quebrada Florida Vda. Chimborazo 2,759467 -76,813800 2360 Cauca Morales MUSENUV
305 Quebrada Manchay S.D. 2,655286 -76,363811 2730 Cauca Silvia MUSENUV
306 Quebrada Palmera Rdo. Aguanegra 2,764069 -76,788075 1980 Cauca Morales MUSENUV
307 Quebrada Playa Blanca Playa Blanca 2,947656 -78,183956 10 Cauca PNN Gorgona MUSENUV
308 Quebrada San Joaquín Rdo. Aguanegra 2,760361 -76,786136 1930 Cauca Morales MUSENUV
309 Quebrada Quingos Vda.Guaico Alizal 2,760408 -76,535497 1585 Cauca Caldono MUSENUV
310 Quebrada Yaquivá Rdo. Poblazón 2,374033 -76,543372 2300 Cauca Popayán MUSENUV
311 Riachuelo Azufrada Frente a Arrecife Azufrada 2,957783 -78,176411 13 Cauca PNN Gorgona MUSENUV
312 Riachuelo La Chonta Sendero La Chonta 2,970031 -78,178361 30 Cauca PNN Gorgona MUSENUV
313 Riachuelo Mirador Vía Mirador 2,954014 -78,189731 200 Cauca PNN Gorgona MUSENUV
314 Riachuelo Trinidad Cerro Trinidad 2,972506 -78,178775 90 Cauca PNN Gorgona MUSENUV
315 Riachuelo Yundigua Playa Yundigua 2,983967 -78,172322 40 Cauca PNN Gorgona MUSENUV
316 Río Bedón PNN Puracé 2,351289 -76,311158 3200 Cauca Puracé MUSENUV
317 Río Cofre Vda. Santa Lucía 2,557131 -76,284189 3300 Cauca Silvia MUSENUV
318 Río Jambaló Frente a Jambaló 2,777042 -76,331544 2205 Cauca Jambaló MUSENUV
319 Río Molino Cuenca Río Cobre 2,534861 -76,494289 2065 Cauca Totoró MUSENUV
320 Río Molino Rdo. Poblazón 2,425278 -76,560900 1930 Cauca Popayán MUSENUV
Cuerpo de Agua Meso-Localidad Latitud Longitud Altitud Departamento Municipio /Localidad
Colección
321 Río Mondomo Vda. Aguada; San Antonio 2,881150 -76,423111 1730 Cauca Santander de Quilichao MUSENUV
322 Río Mondomo Antes de vía Mondomo - Piendamó 2,885158 -76,550775 1370 Cauca Santander de Quilichao MUSENUV
323 Río Ovejas Antes de Desembocadura 2,967039 -76,686292 1015 Cauca Suárez MUSENUV
324 Río Ovejas Vda. Guaino; Frente a Caldono 2,804731 -76,491681 1500 Cauca Caldono MUSENUV
325 Río Ovejas Vda. Usenda 2,629058 -76,447281 2420 Cauca Silvia MUSENUV
326 Río Ovejas Vda.Guaico Alizal 2,763172 -76,489925 1620 Cauca Caldono MUSENUV
327 Río Páez Vda.Alegría 2,970758 -76,506489 1100 Cauca Santander de Quilichao MUSENUV
328 Río Palacé Vda. San José 2,485733 -76,422306 2400 Cauca Totoró MUSENUV
329 Río Piendamó S.D. 2,621936 -76,346953 2650 Cauca Silvia MUSENUV
330 Río Piendamó Luego de Silvia 2,601303 -76,389500 2420 Cauca Silvia MUSENUV
331 Río Quilichao Antes de Carrera 9a (Santander) 3,016675 -76,480000 1050 Cauca Santander de Quilichao MUSENUV
332 Río Quilichao S.D. 3,041706 -76,490197 1000 Cauca Santander de Quilichao MUSENUV
333 Río Vinagre Rdo. Puracé 2,373872 -76,428117 3040 Cauca Puracé MUSENUV
334 Río Capurgana Capurganá; El Cielo 8,619919 -77,370358 2 Chocó Acandí MUSENUV
335 Quebrada La Candelaria Meremberg 2,226253 -76,119531 2035 Huila La Plata MUSENUV
336 Caño Bejuco Vda. El Encanto 3,897242 -73,754017 520 Meta Guamal MUSENUV
337 Caño Carimagua Carimagua 4,540147 -71,283239 170 Meta Puerto Gaitán MUSENUV
338 Caño Central (Carlos Julio) Vda. El Central 3,839283 -73,803647 545 Meta Cubarral MUSENUV
339 Caño Claro Vda. El Central 3,833128 -73,842169 760 Meta Cubarral MUSENUV
340 Caño Cola de Pato Vda. Santa Rosa del Ariari 3,762117 -73,851844 580 Meta El Castillo MUSENUV
341 Caño La Pradera Vda. El Central 3,820306 -73,772928 490 Meta Cubarral MUSENUV
342 Caño Oloroso Vda. San Miguel 3,803303 -73,802533 530 Meta Cubarral MUSENUV
343 Caño Torres Vda. El Central 3,808261 -73,834403 570 Meta Cubarral MUSENUV
344 Río Guayabero Aguas Arriba de la Macarena 2,185700 -73,790961 220 Meta Macarena MUSENUV
345 Laguna La Cocha S.D. 1,133044 -77,169786 2785 Nariño Pasto MUSENUV
346 Quebrada La Honda Vda.San Isidro 1,256600 -77,464450 1880 Nariño Sandoná MUSENUV
347 Quebrada La Rusia Vda.Peñas Blancas 1,521492 -76,959064 3060 Nariño San Bernardo MUSENUV
348 Quebrada Loma Larga Vda.Loma Larga 1,535667 -76,948042 3130 Nariño La Cruz MUSENUV
349 Quebrada Loma Larga Vda.Paramito 1,546017 -76,962497 2760 Nariño La Cruz MUSENUV
350 Río Cariaco Vda.Cariaco 1,174139 -77,452758 1740 Nariño Consacá MUSENUV
351 Río Putumayo Frente a Puerto Asís 0,499558 -76,519642 250 Putumayo Puerto Asis MUSENUV
352 Quebrada Cárdenas Antes de Río Quindío 4,641739 -75,483539 2420 Quindío Salento MUSENUV
353 Quebrada San Diego Vda. Pueblo Tapado 4,516047 -75,851397 1140 Quindío Montenegro MUSENUV
354 Río Quindío Cuenca Alta 4,637572 -75,490497 2350 Quindío Salento MUSENUV
355 Río Quindío PNN Los Nevados 4,626300 -75,441008 3080 Quindío Salento MUSENUV
356 Quebrada Ceilán (Potrero) PNR Ucumarí 4,713608 -75,493689 2600 Risaralda Pereira MUSENUV
357 Quebrada El Cedral Vda. El Cedral; antes de río Otún 4,703411 -75,533925 2120 Risaralda Pereira MUSENUV
358 Quebrada La Castalia Vda. La María 4,770489 -75,607725 1740 Risaralda Santa Rosa MUSENUV
359 Quebrada La Pastorcita PNR Ucumarí; antes de Río Otún 4,710803 -75,489492 2485 Risaralda Pereira MUSENUV
360 Quebrada Palo Blanco SFF Otún 4,729169 -75,580275 1870 Risaralda Pereira MUSENUV
361 Río Monos Vda. La Secreta 5,017539 -76,023078 1700 Risaralda La Celia MUSENUV
362 Río Otún PNR Ucumarí 4,708889 -75,493611 2400 Risaralda Pereira MUSENUV
363 Río Otún SFF Otún 4,728333 -75,573611 1850 Risaralda Pereira MUSENUV
364 Río Otún Parte Baja 4,816289 -75,762369 1190 Risaralda Pereira MUSENUV
365 Río San Rafael Planes de San Rafael; PNN Tatamá 5,127114 -76,002375 2085 Risaralda Santuario MUSENUV
366 Ciénaga Yarirí S.D. 7,353453 -73,886011 75 Santander Puerto Wilches MUSENUV
367 Quebrada Durazno Vda. Avendaño 6,052781 -73,048381 2360 Santander El Encino MUSENUV
Cuerpo de Agua Meso-Localidad Latitud Longitud Altitud Departamento Municipio /Localidad
Colección
368 Quebrada La Gorda Vda. Patios Bajos 6,085789 -73,061411 2130 Santander El Encino MUSENUV
369 Quebrada Límites Vda. San José 6,041772 -73,030228 2750 Santander El Encino MUSENUV
370 Quebrada Palmera (Mancha) Vda.Palmera 3,059589 -75,737017 1870 Tolima Planadas MUSENUV
371 Embalse Bajo Anchicayá S.D. 3,611244 -76,897628 270 Valle del Cauca Buenaventura MUSENUV
372 Lago CIAT CIAT Palmira 3,498794 -76,352397 980 Valle del Cauca Palmira MUSENUV
373 Lago de la Babilla Br. Ciudad Jardín 3,363672 -76,536322 990 Valle del Cauca Cali MUSENUV
374 Lago Jardín Botánico Tuluá Lago Banco Germoplasma 4,028319 -76,167547 1110 Valle del Cauca Tuluá MUSENUV
375 Lago Mediacanoa Mediacanoa 3,887928 -76,372728 950 Valle del Cauca Yotoco MUSENUV
376 Lago Univalle Univalle Meléndez 3,373261 -76,534189 990 Valle del Cauca Cali MUSENUV
377 Laguna Cristalina Vda.Cristales 4,088928 -75,875072 2370 Valle del Cauca Sevilla MUSENUV
378 Laguna Sonso S.D. 3,875233 -76,346439 935 Valle del Cauca Buga MUSENUV
379 Quebrada Ángeles Vda. La Cuchilla; cuenca La Vieja 4,662158 -75,728689 1480 Valle del Cauca Alcalá MUSENUV
380 Quebrada Cauquita Montañuela 4,457847 -76,195350 1680 Valle del Cauca Roldanillo MUSENUV
381 Quebrada Chorros Cascada La Elsa 3,571814 -76,764189 900 Valle del Cauca Dagua MUSENUV
382 Quebrada Dapa S.D. 3,569461 -76,570111 1860 Valle del Cauca Yumbo MUSENUV
383 Quebrada Marrupal Parte Alta 3,550614 -76,890378 680 Valle del Cauca Buenaventura MUSENUV
384 Quebrada Marrupal Parte Media 3,552481 -76,886822 625 Valle del Cauca Buenaventura MUSENUV
385 Quebrada Marrupal Antes de Desembocadura 3,552853 -76,880356 580 Valle del Cauca Buenaventura MUSENUV
386 Quebrada Pericos Vda.Pericos 3,849550 -76,784575 510 Valle del Cauca Buenaventura MUSENUV
387 Quebrada Robles Antes de Robles 3,132650 -76,594706 1000 Valle del Cauca Jamundí MUSENUV
388 Quebrada Rolandia S.D. 3,565344 -76,758117 1010 Valle del Cauca Dagua MUSENUV
389 Quebrada Santa Ana Bitaco, Chicoral 3,559328 -76,591658 1990 Valle del Cauca La Cumbre MUSENUV
390 Río Amaime Hda.San Antonio 3,694014 -76,028383 2340 Valle del Cauca Palmira MUSENUV
391 Río Agua Clara Luego de La Buitrera 3,491772 -76,219908 1190 Valle del Cauca Palmira MUSENUV
392 Río Agua Clara Antes de La Buitrera 3,477225 -76,196025 1420 Valle del Cauca Palmira MUSENUV
393 Río Anchicayá Antes de Embalse Alto Anchicayá 3,513569 -76,872833 675 Valle del Cauca Buenaventura MUSENUV
394 Río Anchicayá Antes de Quebrada Marrupal 3,546822 -76,878564 595 Valle del Cauca Buenaventura MUSENUV
395 Río Anchicayá Luego de Marrupal 3,550869 -76,875519 560 Valle del Cauca Buenaventura MUSENUV
396 Río Anchicayá S.D. 3,568558 -76,872714 410 Valle del Cauca Buenaventura MUSENUV
397 Río Anchicayá Antes de Embalse Bajo Anchicayá 3,603944 -76,869672 270 Valle del Cauca Buenaventura MUSENUV
398 Río Anchicayá Zabaletas 3,738783 -76,968039 30 Valle del Cauca Buenaventura MUSENUV
399 Río Bitaco Chicoral Alto 3,571797 -76,593756 1800 Valle del Cauca La Cumbre MUSENUV
400 Río Cajambre Frente a Cajambre 3,438464 -77,178900 30 Valle del Cauca Buenaventura MUSENUV
401 Río Cali Frente a Zoológico 3,448639 -76,560894 1070 Valle del Cauca Cali MUSENUV
402 Río Cali Antes de Bocatoma San Antonio 3,448814 -76,569128 1110 Valle del Cauca Cali MUSENUV
403 Río Calima Frente a Bajo Calima 4,000053 -76,973872 20 Valle del Cauca Buenaventura MUSENUV
404 Río Cerrito Cuenca Alta 3,642047 -76,163722 1810 Valle del Cauca Cerrito MUSENUV
405 Río Cerrito Parte Media 3,640844 -76,192469 1360 Valle del Cauca Cerrito MUSENUV
406 Río Claro Frente a Paso La Bolsa 3,199361 -76,501256 965 Valle del Cauca Jamundí MUSENUV
407 Río Escalerete San Cipriano 3,827281 -76,870328 140 Valle del Cauca Buenaventura MUSENUV
408 Río Felidia PNN Farallones de Cali 3,462789 -76,626486 1550 Valle del Cauca Cali MUSENUV
409 Río Jamundí S.D. 3,250264 -76,581200 1000 Valle del Cauca Jamundí MUSENUV
410 Río Meléndez PNN Farallones de Cali 3,366517 -76,633267 1800 Valle del Cauca Cali MUSENUV
411 Río Meléndez Antes de Villa Carmelo; PNN Farallones de Cali 3,374886 -76,619517 1600 Valle del Cauca Cali MUSENUV
412 Río Meléndez Barrio La Playa 3,375667 -76,542017 1020 Valle del Cauca Cali MUSENUV
413 Río Morales Antes de La Marina 4,043983 -76,103700 1360 Valle del Cauca Tuluá MUSENUV
414 Río Pance Corea, Farallones 3,342317 -76,664433 2100 Valle del Cauca Cali MUSENUV
Cuerpo de Agua Meso-Localidad Latitud Longitud Altitud Departamento Municipio /Localidad
Colección
415 Río Pance RN Anahuac 3,327806 -76,650172 1700 Valle del Cauca Cali MUSENUV
416 Río Pance Luego de Pance; Parte Alta 3,328144 -76,631075 1550 Valle del Cauca Cali MUSENUV
417 Río Pance Cto. Vorágine 3,347933 -76,573381 1170 Valle del Cauca Cali MUSENUV
418 Río Pichindé PNN Farallones de Cali; Peñas Blancas 3,418361 -76,656000 2000 Valle del Cauca Cali MUSENUV
419 Río Pichindé Antes de Pichindé; PNN Farallones de Cali 3,434667 -76,618433 1600 Valle del Cauca Cali MUSENUV
420 Río San Juan Parte Alta 3,470772 -76,716839 2000 Valle del Cauca Dagua MUSENUV
421 Río San Juan Antes de Queremal 3,520150 -76,714064 1480 Valle del Cauca Dagua MUSENUV
422 Río Tuluá S.D. 3,909300 -75,919258 2400 Valle del Cauca Tuluá MUSENUV
423 Río Tuluá Arriba de Mateguadua 4,023389 -76,163917 1090 Valle del Cauca Tuluá MUSENUV
424 Río Yumbo A. Arriba Yumbo 3,590636 -76,511367 1070 Valle del Cauca Yumbo MUSENUV
425 Quebrada Charco Azul S.D. 4,818980 -76,169499 1800 Valle del Cauca El Cairo LIAUN
PNN: Parque Nacional Natural; PNR: Parque Natural Regional; SFF: Santuario de Flora y Fauna; RN: Reserva Natural; Cto.: Corregimiento; Vda.: Vereda; S.D.: Sin Dato.
Anexo II
Distribución de los coleópteros acuáticos hallados en este estudio, más los referidos en otros autores y los géneros probables, por cada
departamento de Colombia.
FAMILIA GÉNERO
MORFOGÉNERO
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ADEPHAGA
Carabidae Carabidae N.D. 1 M05 1
1
1
1
1
1 1
1
1 1 1
1
1
1
13
Dytiscidae Agaporomorphus
H15
1
-
Dytiscidae Amarodytes
N15 1
-
Dytiscidae Andonectes
MB16
1
-
Dytiscidae Anodocheilus 1 Y74 1
1
1
1
1
4
Dytiscidae Bidessodes 1 MB16 1
1
1
2
Dytiscidae Bidessonotus 1 M16 1
1
1
1
3
Dytiscidae Brachyvatus 1 MB16 1
1
1 1
1
1
1
1
7
Dytiscidae Celina 1 MB16 1
1 1
1 1
1 1
1
1
1 1
10
Dytiscidae Copelatus 1 N15 1
1
1
1
1 1
1
1
1 1
9
Dytiscidae Cybister
MB16
1
-
Dytiscidae Derovatellus 1 MB16 1
1
1
2
Dytiscidae Desmopachria 1 M01 1
1 1 1 1
1
1
1
1
1
9
Dytiscidae Eretes
M02
1
-
Dytiscidae Hemibidessus 1 MB16 1
1
1
Dytiscidae Hydaticus
N15
1
-
Dytiscidae Hydrodytes 1 MB16 1
1
1
1
3
Dytiscidae Hydrovatus 1 MB16 1
1
1
1
3
Dytiscidae Laccodytes 1 MB16 1
1
1
1
1
1
5
Dytiscidae Laccomimus 1 T15 1
1
1
1
3
Dytiscidae Laccophilus 1 MB16 1
1
1 1
1 1 1 1 1 1
1
1 1
1
1
1 1 1 1 1 19
Dytiscidae Liodessus 1 N15 1
1 1 1
1
1
1
1
1
1 1
10
Dytiscidae Megadytes 1 N15 1
1
1 1
1
1
1
1
1 1
1 10
Dytiscidae Neobidessus 1 Y77 y N15 1
1
1
Dytiscidae Notaticus 1 S73 1
1 1
2
Dytiscidae Pachydrus 1 MB16 1
1
1 1
1
1
1 1
7
Dytiscidae Platynectes 1 T16 y MB16 1
1
1
2
Dytiscidae Queda
B90
1
-
Dytiscidae Rhantus 1 B98 1
1
1
1
1
1 1
1
7
Dytiscidae Thermonectus 1 N15 1
1 1
1
1 1
5
FAMILIA GÉNERO
MORFOGÉNERO
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al
Dytiscidae Uvarus 1 N15 1
1
1
Dytiscidae Vatellus 1 MB16 1
1
1
2
Dytiscidae Zimpherus
M15
1
-
Gyrinidae Enhydrus 1 MB12 1
1
1
2
Gyrinidae Gyretes 1 M89 1
1
1
1
1
1 1
1
1
1
1
10
Gyrinidae Gyrinus 1 M89 1
1
1
1
1
1
1 1
1
1 1
10
Gyrinidae Macrogyrus 1 GF16 1
1
1
1
1 1
1
6
Haliplidae Haliplus 1 vVS8 y M89 1
1 1 1
1 1
1
6
Meruidae Meru
A11 y SS5
1
-
Noteridae Canthysellus
BT15
1
-
Noteridae Hydrocanthus 1 N11 1
1
1 1
1 1 1
1 1
1
1 1
1
1 1
14
Noteridae Liocanthydrus
BG14
1 ?
?
-
Noteridae Mesonoterus 1 N11 1
1 1
1
1
1
1
6
Noteridae Notomicrus
M13
1
-
Noteridae Pronoterus 1 N11 1
1
1 1
1
4
Noteridae Suphis 1 AP04 1
1
1 1
1
1
1
6
Noteridae Suphisellus 1 Y79 1
1
1 1
1 1 1
1
1
1
1
1
1
1
13
Noteridae Prionohydrus
GM13
1
-
Noteridae Tonerus
M09
1
-
MYXOPHAGA
Hydroscaphidae Hydroscapha 1 S15 y HS10 1
1 1
1 1
1
5
Hydroscaphidae Scaphydra 1 S15 1
1
1
Hydroscaphidae cf.Yara ¿ S10 ? 1
?
-
Lepiceridae Lepicerus
NH5 y FL10
1
-
Sphaeriusidae Sphaerius 1 BR03 1
1
1
POLYPHAGA
Anthicidae Anthicidae N.D. 1 - -
1
1
1 1
1
1
1
7
Anthicidae Mecynotarsus
Ch77 1
1
1
Anthicidae Sapintus
We83 1
1
1
Cantharidae Cantharidae N.D. 1 ZP14 1
1
1
1 1 1 1
1
1
1
1 1
1
12
Chrysomelidae Alticini N.D. 1 NB14 1
1
1
1
1 1
1
1
1
1
1 1
1 1
1
14
Chrysomelidae Galerucini N.D. 1 NB14 1
1
1
2
Chrysomelidae Eumolpinae N.D. 1 J14 1
1
1 1
1
4
Cneoglosiidae Cneoglossa
C99 1
-
Curculionidae Argentinorhynchus
OW89b 1
1
1
Curculionidae Brachybamus
Wo98 y AL99
1
-
Curculionidae Cyrtobagous 1 AL99 y B09 1
1
1
1
3
Curculionidae Helodytes
Wo98 y AL99
1
-
Curculionidae Lissorhoptrus 1 OH14 1
1
1
1
1
1
1
6
Curculionidae Neochetina 1 AL99 1
1 1
1
1
4
Curculionidae Neohydronomus 1 OW89a 1
1
1
1
1
4
Curculionidae Notiodes
Wo98 y AL99
1
-
Curculionidae Ochetina
AL99 1
-
Curculionidae Onychylis 1 Wo98 y AL99 1
1
1
Curculionidae Penestes
AL99
1
-
Curculionidae Pistiacola
WO89 1
1
1
FAMILIA GÉNERO
MORFOGÉNERO
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Vau
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Vic
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Tot
al
Curculionidae Stenopelmus 1 AL99 y B09 1
1
1
2
Curculionidae aff.Tanysphyrus 1 AL99 1
1
1
2
Curculionidae Tanysphyrini MT1 1 - -
1
1
Curculionidae Auleutes
AL99 y MO99
1
-
Curculionidae Odontobaris
AL99 y MO99
1
-
Curculionidae Sibariops
AL99 y MO99
1
-
Curculionidae Thaliabaris
AL99 y MO99
1
-
Curculionidae Listronotus
AL99
-
Curculionidae Lixus
M14
1
-
Curculionidae Sitophilus 1 AL99 1
1
1
Curculionidae Ludovix 1 AL99 1
1
1
2
Curculionidae Tyloderma 1 AL99 y MO99 1
1
1
Curculionidae Scolytinae N.D. 1 W07 1
1
1
1
1 1
5
Dryopidae Dryops 1 KJ15 y M89 1
1
1
1
1
4
Dryopidae Elmoparnus 1 SP86 y M89 1
1
1
1
1
4
Dryopidae Helichus
M89 1
1
1
Dryopidae Pelonomus 1 B83 y M89 1
1 1
1
3
Elmidae Austrelmis 1 G15b y G16a 1
1
1
2
Elmidae Gyrelmis 1 G15b y G16b 1
1
1
1
1
4
Elmidae Austrolimnius 1 G15a y G16d 1
1
1
1 1 1 1
1
1
1 1
1
1
1
1
14
Elmidae Cylloepus 1 G15a y G16a 1
1 1 1 1
1
1 1
1
1
9
Elmidae Heterelmis 1 G15b y G16a 1
1
1
1 1 1 1
1
1
1
1 1 1
1
1
1 1
16
Elmidae Hexacylloepus 1 G15b y G16a 1
1
1 1 1
1
1
1
7
Elmidae Hintonelmis
G16b y F10a 1
1
1
Elmidae Huleechius
G15b y G16a ?
-
Elmidae Macrelmis 1 G15b y G16a 1
1
1 1 1
1
1
1
1
1
9
Elmidae Microcylloepus 1 G15b y G16a 1
1 1 1
1 1 1 1 1
1
1
1 1
12
Elmidae Neocylloepus
G16d 1
1
-
Elmidae Neoelmis 1 G15b y G16a 1
1
1
1 1 1 1
1
1
1 1
10
Elmidae Neolimnius
G15b y G16a 1
1
1
Elmidae Notelmis 1 G16c y G16a 1
1 1
1
1
1 1
1
1
8
Elmidae Onychelmis 1 G16c y G16a 1
1
1
1 1 1
1
1
1
1
1
1
1
12
Elmidae Pilielmis
G15b y G16a 1
1
1
Elmidae Portelmis
F10b
1
-
Elmidae Stegoelmis 1 F11 y G16a 1
1
1
1
1
1
5
Elmidae Stenhelmoides
S89 y G16a 1
1
1 1
1
1
5
Elmidae Xenelmis 1 G15a y G16a 1
1
1
1
1
1
5
Elmidae Disersus 1 S87 y G16a 1
1
1 1
1
1
1
6
Elmidae Hexanchorus 1 G15a y G16d 1
1 1 1 1
1
1 1
1
8
Elmidae Phanoceroides
C16
1
-
Elmidae Phanocerus 1 G15a y G16d 1
1
1
1 1 1
1
1 1
1
1
1 1
12
Elmidae Pharceonus 1 G15a y G16d 1
1 1
1
1
4
Elmidae Pseudodisersus 1 G15a y G16d 1
1
1
1
3
Epimetopidae Epimetopus
P12 1
1
1
Georissidae Georissus
H04
1
-
Heteroceridae Heteroceridae N.D. 1 KL12 1 1
1
1
FAMILIA GÉNERO
MORFOGÉNERO
ES
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Hydraenidae Hydraena 1 P11 y DC96 1
1 1 1
1
1 1 1
1
1
1
1 1
1
1
14
Hydraenidae Gymnochthebius 1 DA05 1
1
1
Hydraenidae Ochthebius
A83 1
-
Hydrochidae Hydrochus 1 M89 1
1 1 1
1
1
1
1
1
1 9
Hydrophilidae Anacaena + Crenitulus 1 F14 1
1 1
1
1
1
1
6
Hydrophilidae Berosus 1 O14 1
1 1 1
1 1 1 1 1
1 1
1
1
1
1 1
15
Hydrophilidae Chaetarthria 1 G02 1
1
1 1
3
Hydrophilidae Chasmogenus 1 H92 1
1
1
1
3
Hydrophilidae cf.Crenitis 1 H94 1
1
1
1
1
1
1
6
Hydrophilidae Dactylosternum 1 JM06 1
1
1
2
Hydrophilidae Derallus 1 O10 1
1
1 1
1 1
1
1
1
8
Hydrophilidae Dieroxenus
S79
1
-
Hydrophilidae Enochrus 1 F97 1
1
1 1 1 1 1 1
1
1
1
1
1
1 1
1
15
Hydrophilidae Helobata 1 CS16 1
1
1
Hydrophilidae Helochares 1 CF14 1
1 1 1 1
1
1
1
1
1 1
1
11
Hydrophilidae Hemiosus 1 O14 1
1 1
1
1
1
1 1
7
Hydrophilidae Hydrobiomorpha
S04
1
-
Hydrophilidae Hydrophilus 1 M89 1
1
1
1
1
1
5
Hydrophilidae Notionotus 1 G00 1
1
1
Hydrophilidae Oocyclus 1 GH9 1
1 1
1
3
Hydrophilidae Paracymus 1 W73 1
1
1 1
1 1
1
1
1
1
1 1
11
Hydrophilidae Phaenonotum 1 H91 1
1
1
1
1
4
Hydrophilidae Phaenostoma
GS10
1
-
Hydrophilidae Radicitus
SG14
1
-
Hydrophilidae Quadriops 1 G00Q 1
1
1
Hydrophilidae Tobochares
SG07
1
-
Hydrophilidae Tropisternus 1 M89 1
1 1 1 1 1 1 1 1
1 1
1
1
1 1 1
1
1
1 1 1 1 1 1 1
24
Lampyridae Lampyridae N.D. 1 M89 1
1 1
1
1 1 1 1
1
1 1 1
1 1
1
1 1
16
Limnichidae Byrrhinus
W87 1
1 1
2
Limnichidae Cephalobyrrhinus
S01
1
-
Limnichidae Corrinea 1 W80 1
1
1
1 1
1
5
Limnichidae Ersachus
S01 1
-
Limnichidae Eulimnichus 1 S01 1
1
1
1
1
1
5
Limnichidae Limnichoderus 1 W81 1
1
1
1
3
Limnichidae Martinius
S01
1
-
Limnichidae Phalacrichus
W82 1
1
1
Limnichidae Physemus 1 W76 1
1
1
Limnichidae Throscinus
S01 1
-
Lutrochidae Lutrochus 1 MS14 1
1 1
1
1
1
1
1
1
8
Psephenidae Ectopria 1 J15 1
1 1
2
Psephenidae Neoeubria 1 L07 y M89 1
1
1
2
Psephenidae Pheneps
J15
1
-
Psephenidae cf.Psephenopalpus 1 A04 1
1
1
1
3
Psephenidae Psephenops 1 M89 1
1 1
1 1 1 1
1
1
1 1 1 1 1 1
1 1
16
Psephenidae Psepheninae MT1 ¿ - -
1
1
1
1
4
Ptiliidae Ptiliidae N.D. 1 - 1
1
1
1
1
1
1
1
7
FAMILIA GÉNERO
MORFOGÉNERO
ES
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Ptiliidae Acrotrichis
S16
1
-
Ptiliidae Actidium
J98
1
-
Ptilodactylidae Anchytarsus 1 S86a 1
1 1
1
1 1 1 1 1
1
1
1 1 1
1
1
1 1
17
Ptilodactylidae Ptilodactyla 1 S86b 1
1
1 1
1 1
1
6
Scarabaeidae Aphodiinae N.D. 1 SS07 1
1 1
1 1
1
1 1
1
1
1
10
Scirtidae Anticyphon
R16 1
1
1
Scirtidae Contacyphon 1 - 1
1
1
1
1
4
Scirtidae Ora 1 L14 1
1
1 1
1 1 1
1
1
1
1
10
Scirtidae Prionocyphon
LW16b
1
-
Scirtidae Scirtes 1 RS16 1
1
1
1 1
1 1
1
1
1
1
1 11
Scirtidae Scirtidae MT1 ¿ - -
1
1
1
1
4
Staphylinidae Aleocharinae N.D. 1 N05 -
1
1
1
1
1
1
6
Staphylinidae Aleodorus
G09 1
1
1
Staphylinidae Euaesthetus
N05
1
-
Staphylinidae Habrocerus 1 N05 1
1
1
Staphylinidae Osoriinae N.D. 1 N05 -
1
1 1 1
4
Staphylinidae Eleusis
G09 1
1
1
Staphylinidae Osorius
VV10 1
1
1
Staphylinidae Paederinae N.D. 1 N05 -
1
1
1
1
1
5
Staphylinidae Homaeotarsus
G09 1
1
1
Staphylinidae Suniotrichus
G09 1
1
1
Staphylinidae Pselaphinae N.D. 1 N05 1
1
1
1
1
1
5
Staphylinidae Scydmaeninae N.D. 1 N05 1
1
1
1
3
Staphylinidae Acylophorus 1 G09 1
1
1
2
Staphylinidae Atanygnathus 1 N05 1
1
1
1
3
Staphylinidae Stenus 1 H01a 1
1
1 1
1 1 1 1
1
1 1
1
1
1
1 1
15
Staphylinidae Anotylus 1 VV10 1
?
1
1
1
1
4
Staphylinidae Apocellus
H01a 1
-
Staphylinidae Bledius 1 N05 1
1
1
Staphylinidae Carpelimus 1 N05 1
1
1
1
1
1
1
1
1 1
9
Staphylinidae Neoxus
N05
1
-
Staphylinidae Platystethus
H01a 1
-
Staphylinidae Sciotrogus
N05 1
-
Staphylinidae Thinobius 1 N05 1
1
1
1
1
4
Staphylinidae Thinodromus 1 G09 1
1
1
1
1
1
1 1
7
Staphylinidae Trogactus
N05 1
-
Staphylinidae Oxytelini MT1 1 - -
1
1
Total 131
154 41 45 20 44 23 31 23 41 52 30 49 28 5 63 0 23 0 31 34 21 9 37 14 4 19 8 27 16 22 9 22 69 9 4
1 A11 Alarie Y., Short A.E.Z., García M. & Joly L.J. (2011) Larval morphology of Meruidae (Coleoptera: Adephaga) and its phylogenetic implications. Annals of the Entomological Society of America 104, 25–36.
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Anexo III
Estaciones* de colecta de cada género hallado en el presente estudio.
*El número de la estación coincide con el Anexo I.
Género Estaciones ADEPHAGA
Carabidae N.D. 7 8 11 20 27 31 32 34 75 77 79 81 82 99 108 109 153 161 163 173 213 235 256 274 275 333 362 404 415 417 419
Aglymbus 371 385 414 418 Anodocheilus 2 6 7 10 11 12 13 99 119 Bidessodes 99 119 Bidessonotus 5 6 7 8 12 13 99 117 119
Brachyvatus 2 4 6 7 8 13 15 37 38 40 41 43 46 48 49 53 56 57 116 215 242 256 275 288
Celina 3 6 8 12 15 37 43 45 48 50 52 54 60 99 112 119 178 269 270 281 284 409
Copelatus 3 11 12 20 65 85 99 178 203 204 206 229 302 313 375 376 409
Derovatellus 2 6 7 8 10 129
Desmopachria 2 6 7 8 12 13 15 99 110 114 119 202 204 206 238 243 250 251 252 271 273 276 277 278 279
Hemibidessus 214 Hydrodytes 119 311 314 385 Hydrovatus 15 37 40 43 48 50 52 53 54 57 388 Laccodytes 69 95 179 180 255 277 Laccomimus 7 12 13
Laccophilus
2 3 4 6 7 8 11 12 13 15 48 50 51 52 53 54 55 57 59 60 69 73 85 92 97 98 99 107 110 112 115 116 117 119 145 177 202 203 204 205 206 207 215 229 236 238 242 243 245 246 250 251 252 256 268 271 273 274 277 280 285 287 294 295 296 322 372 388 398 399
Liodessus 15 18 19 20 53 84 92 99 109 128 129 165 208 227 407 423
Megadytes 55 69 101 110 116 192 216 237 366 372 376 411
Neobidessus 60 61 Notaticus 7 10
Pachydrus 4 6 8 9 10 12 57 59 60 116 271 282 283 284 287 376 423
Platynectes 365 383 414 423
Rhantus 18 20 203 204 300 301 345 362 377 380 399 421
Género Estaciones Thermonectus 61 69 73 85 282 372 373 376 378 Uvarus 29 Vatellus 119 146
Enhydrus 331 383 384 385 386 389 393 394 395 396 400 403 423
Gyretes 10 11 13 85 92 99 109 110 112 115 116 153 199 200 208 241 242 246 272 274 279 344 407 415
Gyrinus 20 115 116 129 142 209 211 243 246 249 255 272 273 277 278 279 281 326 335 396 403
Macrogyrus 257 299 305 309 326 330 346 349 352 365 381 382 399 418 420 422
Haliplus 2 210 286
Hydrocanthus
2 4 6 7 8 9 12 13 15 37 40 44 45 46 47 49 50 55 57 59 60 61 69 74 83 84 99 108 109 110 112 115 116 118 119 145 147 215 238 240 241 242 253 254 256 273 274 276 282 285 287 303 372 409
Mesonoterus 3 4 6 8 15 37 55 57 108 109 110 111 112 115 116 118 119 194 337
Pronoterus 5 6 15 110 112 116
Suphis 2 7 10 15 43 99 109 110 112 116 118 119 238 242 286
Suphisellus
2 3 4 6 7 8 9 12 13 15 16 37 38 39 40 41 42 43 45 46 49 50 52 53 56 57 59 60 61 69 74 84 87 89 90 91 92 99 103 104 108 109 110 111 112 116 118 119 146 147 194 214 242 253 276 287 338 372 374 376
MYXOPHAGA Hydroscapha 77 172 197 258 278 Scaphydra 277 278 cf. Yara 277 Sphaerius 108
POLYPHAGA
Anthicidae N.D. 83 84 108 109 110 111 115 116 202 241 250 251 256 271 307
Cantharidae N.D. 23 26 27 28 32 33 34 35 82 85 110 132 140 144 192 201 256 290 316 347 349 355 404 404 407 410 411 418
Alticini N.D. 8 17 20 22 28 59 64 69 78 81 110 129 159 201 202 238 242 302 343 349 423
Galerucini N.D. 18 79 Eumolpinae N.D. 59 60 65 157 275 415 Cyrtobagous 37 115 241 242 Lissorhoptrus 13 81 93 165 286 353 423
Neochetina 9 16 38 43 48 50 53 54 109 110 116 118
Neohydronomus 116 Onychylis 286 Stenopelmus 41 93 aff. Tanysphyrus 15 109 116 Tanysphyrini MT1 286
Género Estaciones Sitophilus 76 Ludovix 45 108 112 Tyloderma 364 Scolytinae N.D. 199 202 205 256 271 278 336 340 342 343 Dryops 76 79 85 134 155 170 334 Elmoparnus 321 358 363 365 404 417 418 Pelonomus 47 59 60 253 Austrelmis 24 63 67 68
Austrolimnius
26 33 34 66 67 68 75 76 78 102 105 121 124 127 135 143 148 179 180 195 196 201 224 228 256 257 258 259 261 262 263 266 268 270 278
Cylloepus 72 79 80 84 85 131 134 186 190 197 257 258 259 261 262 263 266 365
Gyrelmis 197 270 277
Heterelmis
26 27 28 29 34 63 67 71 72 75 76 79 85 92 117 121 122 126 127 131 134 143 144 152 176 180 183 187 191 200 201 209 219 224 225 230 231 234 235 255 256 257 258 259 260 261 262 263 264 265 266 267 268 270
Hexacylloepus 80 85 88 92 105 117 119 187 222 224 225 247 254 255 270
Macrelmis 27 28 28 63 75 76 77 78 121 131 152 187 189 196 224 228 230 257 258 259 261 262 263 264 265 266 268 365
Microcylloepus 78 85 92 93 95 152 170 176 180 195 196 197 209 217 224 225 228 230 234 260 261 262 263 264 265 266 267 268 270 278
Neoelmis 24 26 27 63 66 68 72 79 84 85 121 124 134 138 148 180 187 189 190 255 263 266 267 268 270
Notelmis 92 Onychelmis 121 258 260 Stegoelmis 75 92 96 179 187 255 256 277 278 279 Xenelmis 85 180 198 199 201 277 278
Disersus 75 234 257 258 259 261 262 263 264 265 266 268
Hexanchorus 64 75 78 79 85 102 105 149 258 259 260 261 263 265 277 278
Phanocerus 8 10 78 79 85 154 187 197 221 228 256 262 265 267 279
Pharceonus 78 234 257 263 365 Pseudodisersus 78 80 Heteroceridae N.D. 161
Hydraena 3 7 10 11 27 35 99 110 112 114 119 121 144 199 200 202 204 206 246 250 252 253 292 318 342 356 357 359 362 404
Gymnochthebius 376
Hydrochus 2 5 6 7 8 10 11 12 59 60 69 84 92 99 109 110 112 115 118 119 212 236 238 251 275
Anacaena + Crenitulus
59 75 79 79 99 119 201 362 362 362 407 407 418
Género Estaciones
Berosus 3 8 10 11 12 45 46 59 60 61 69 82 84 92 93 99 103 146 182 204 227 239 242 245 248 250 251 277 290 351 372
Chaetarthria 61 220 407 Chasmogenus 109 371
cf. Crenitis 5 240 257 302 312 312 314 315 349 383 407 413 418 421 425
Dactylosternum 65 307 313 314 315
Derallus
2 3 5 6 7 8 9 10 12 13 15 43 46 58 59 60 69 109 110 112 119 208 238 241 242 243 246 248 249 250 251 252 272 273 275 278 279
Enochrus
2 3 5 7 8 10 11 15 18 19 20 43 55 59 60 61 69 73 86 98 99 110 114 118 119 146 150 164 165 169 172 173 175 202 212 240 252 256 341 375 376 396 397
Helobata 6 7 10
Helochares
1 2 3 6 7 8 9 10 11 12 15 16 37 39 40 41 42 43 44 45 46 47 48 51 53 54 55 57 74 109 110 112 116 118 208 215 245 271 275 285 376
Hemiosus 61 82 85 164 165 172 187 217 218 388 423 Hydrophilus 160 327 366 371 376 378 Notionotus 397 Oocyclus 197 234 391 410 411 416 418
Paracymus 2 5 7 12 15 84 92 99 110 119 162 165 169 212 240 285 293 405 407
Phaenonotum 13 59 61 116 204 Quadriops 314
Tropisternus
2 3 6 7 8 10 11 12 15 17 18 19 20 41 42 43 44 47 48 49 53 55 57 59 60 61 69 73 74 75 82 84 92 99 103 109 111 112 116 118 119 125 129 139 142 146 161 172 185 194 204 208 210 214 217 238 239 240 241 242 245 253 271 272 273 275 276 282 283 284 285 287 300 332 365 366 372 376 378 382 387 392 396 406 413 418 423
Lampyridae N.D. 15 41 69 78 109 110 112 116 150 166 191 193 201 242 277 291 370 379 381
Corrinea 2 75 79 105 110 112 116 118 Eulimnichus 76 77 110 119 158 167 302 Limnichoderus 59 116 117 Physemus 391
Lutrochus 75 76 77 116 156 171 235 263 319 363 404 411
Ectopria 79 266 Neoeubria 199 360 Pheneps/ Psephenopalpus?
26 27 28 33 62 63 124 134 135 137 197 200 316 329 354 362 390 407 408 412
cf. Psephenopalpus 27 28 62 410
Psephenops 14 78 85 121 122 123 134 153 179 184 185 188 190 193 195 196 197 200 218 220 228 230 234 257 258 259 261 262 263 265 267 310 319
Género Estaciones 323 324 325 336 338 339 340 343 352 354 362 363 365 401 402 404 411 412 419 424
Psepheninae MT1 81 174 195 196 226 Ptiliidae N.D. 26 27 77 111 161 186 200 211
Anchytarsus
26 27 28 30 62 63 71 75 77 78 94 121 126 131 136 137 140 183 198 199 200 201 221 223 224 232 233 256 257 258 259 261 262 263 271 289 293 297 298 304 306 308 310 316 317 318 319 320 321 328 343 347 348 350 357 361 362 365 367 390 407 425
Ptilodactyla 78 85 305 355 361 415
Aphodiinae N.D. 3 5 59 65 79 79 113 171 213 271 281 336 339
Contacyphon 18 204 238 244 246 248 250 273
Ora 2 7 9 15 37 45 46 48 51 53 56 59 60 74 109 110 112 115 116 118 188 194 242 275
Scirtes 4 10 11 59 61 83 84 85 117 200 209 236 250 252 255 256 277 279 312
Scirtidae MT1 23 24 25 27 28 30 32 34 35 63 66 68 121 127 132 133 136 137 140 141 143 144 193
Aleocharinae N.D. 25 26 27 28 32 34 35 36 75 121 127 129 138 140 142 148 197 230
Habrocerus 206 Osoriinae N.D. 27 59 79 257 Paederinae N.D. 3 17 161 200 218
Pselaphinae N.D. 27 110 112 114 115 119 241 245 246 248 250 251 252 256 258 273 274
Scydmaeninae N.D. 7 27 172 Acylophorus 170 Atanygnathus 79 85 206
Stenus 2 4 8 11 12 13 60 74 84 92 109 110 115 116 161 275 369
Anotylus 27 32 100 202 Bledius 190
Carpelimus 17 75 76 77 79 108 110 115 116 118 161 169 186 196 214 220
Thinobius 33 36 78 140 144 164
Thinodromus 27 32 36 75 76 77 78 81 99 130 134 140 158 218 225
Oxytelini MT1 121
_______ i
Anexo III
Selección fotográfica de algunos coleópteros acuáticos
_______ ii
Fotografía 1. Acercamiento de la cabeza de Gyretes
(Gyrinidae). M. Laython
Fotografía 2. Panorámica lateral de Gyretes
(Gyrinidae). M. Laython
Fotografía 3. Panorámica dorsal de Gyretes
(Gyrinidae). M. Laython
Fotografía 4. Panorámica dorsal de Hydrocanthus
(Noteridae). © CORPOBIOTICA
Fotografía 5. Panorámica dorsal y ventral de
Suphisellus (Noteridae). M. Laython
Fotografía 6. Panorámica dorsal de Vatellus
(Dytiscidae). M. Laython
Fotografía 7. Panorámica dorsal de Liodessus
(Dytiscidae). M. Laython
Fotografía 8. Panorámica dorsal de Bidessini
(Dytiscidae). © CORPOBIOTICA
_______ iii
Fotografía 9. Panorámica dorsal de Celina
(Dytiscidae). D. Monroy
Fotografía 10. Panorámica dorsal de Laccophilus
(Dytiscidae). D. Monroy
Fotografía 11. Panorámica dorsal de Thermonectus
(Dytiscidae). D. Monroy
Fotografía 12. Panorámica dorsal de Rhantus
(Dytiscidae). © CORPOBIOTICA
Fotografía 13. Panorámica dorsal y ventral de
Bidessini (Dytiscidae). M. Laython
Fotografía 14. Panorámica dorsal de Carabidae.
© CORPOBIOTICA
Fotografía 15. Panorámica dorsal de Tropisternus
(Hydrophilidae). M. Laython
Fotografía 16. Panorámica ventral de Tropisternus
(Hydrophilidae). M. Laython
_______ iv
Fotografía 17. Panorámica dorsal y ventral de
Anacaenini (Hydrophilidae). M. Laython
Fotografía 18. Panorámica dorsal de Anacaenini
(Hydrophilidae). © CORPOBIOTICA
Fotografía 19. Panorámica dorsal de Berosus
(Hydrophilidae). © CORPOBIOTICA
Fotografía 20. Panorámica ventral y lateral de
Hemiosus (Hydrophilidae). M. Laython
Fotografía 21. Panorámica dorsal de Hydraena
(Hydraenidae). M. Laython
Fotografía 22. Panorámica ventral de Ptiliidae.
© CORPOBIOTICA
Fotografía 23. Panorámica dorsal de Scolytinae
(Staphylinidae). M. Laython
Fotografía 24. Parte anterior de Oxytelinae
(Staphylinidae). M. Laython
_______ v
Fotografía 25. Parte anterior dorsal de Thinodromus
(Staphylinidae). M. Laython
Fotografía 26. Panorámica ventral de Osoriinae
(Staphylinidae). © CORPOBIOTICA
Fotografía 27. Panorámica dorsal de Aphodiinae
(Scarabaeidae). © CORPOBIOTICA
Fotografía 28. Panorámica dorsal de Elmoparnus
(Dryopidae). D. Monroy
Fotografía 29. Panorámica dorsal de Austrolimnius
(Elmidae). M. Laython
Fotografía 30. Panorámica dorsal de Notelmis
(Elmidae). M. Laython
Fotografía 31. Panorámica dorsal de Hexacylloepus
(Elmidae). © CORPOBIOTICA
Fotografía 32. Parte dorsal de Neoelmis (Elmidae).
M. Laython
_______ vi
Fotografía 33. Parte latero-dorsal de Microcylloepus
(Elmidae). M. Laython
Fotografía 34. Panorámica dorsal de Cylloepus
(Elmidae). D. Monroy
Fotografía 35. Panorámica dorsal y ventral de
Macrelmis (Elmidae). D. Monroy
Fotografía 36. Panorámica dorsal de Xenelmis
(Elmidae). D. Monroy
Fotografía 37. Panorámica de adulto y la larva de
Hexanchorus (Elmidae). © CORPOBIOTICA
Fotografía 38. Panorámica dorsal y anterior de
Phanocerus (Elmidae). M. Laython
Fotografía 39. Panorámica dorsal de Limnichidae.
© CORPOBIOTICA
Fotografía 40. Parte dorsal de Lutrochus (Lutrochidae).
M. Laython
_______ vii
Fotografía 41. Parte ventral de cf. Psephenopalpus
(Psephenidae). M. Laython
Fotografía 42. Panorámica ventral de Anchytarsus
(Ptilodactylidae). M. Laython
Fotografía 43. Panorámica dorsal de Alticini
(Chrysomelidae). M. Laython
Fotografía 44. Panorámica de pupa y adulto de
Brachycerinae (Curculionidae). M. Laython