Loomade populatsioonidünaamika, versioon 2008

T kell 12.15, K kell 10.15, R kell 12.15 (v.a. 22.02.) - 1 ainepunkt, 10 küsimusega eksam

Asjad:

- üldine teooria- eksponentsiaalne kasv,- logistiline kasv,- vanuseline struktuur,- mitme liigi mudelid (kisklus),- metapopulatsioon,- vahendatud vastasmõjud

Valemid, aga mitte pähe - lihtsamaid peab siiski teadma.

Konkreetsemat:- putukad;- kalad (Markus Vetemaa);- pisiimetajad (Asko Lõhmus);- linnud;

Lõpp 5. märtsil

http://www.ut.ee/~tammarut/popdyn.htm

toomas.tammaru@ut.ee

Populatsioon on rühm samast liigist organisme (isendeid), kes/ mis elavad ühisel territooriumil ja paljunevad isekeskis.

Populatsioon kasvab/ kahaneb isendite arvu muutuse läbi nagu isend kasvab kaalu kasvu või kahanemise läbi.

Populatsiooni arvukuse muutumist nimetatakse populatsioonidünaamikaks.

Järgnevalt konstrueerime teoreetilisi mudeleid mõistmaks populatsiooni arvkuse muutust.

N - populatsiooni suurus (arvukus), alaindeksina aja väljendus Nt: N0, N1....

suurus veidi segane mõiste, parem rääkida tihedusest

t - aeg minutites, tundides .... aastates

Populatsiooni arvukuse muutusi põhjustavad protsessid saab jagada neljaks

- sünnid;- suremine;- emigratsioon;- immigratsioon;

N t+1=Nt+B-D+I-E - demograafilised parameetrid

ΔN=B-D+I-E

Suletud (closed) populatsiooni eeldame esialgu, E=0, I=0,

ΔN=B-D

Eeldame, et populatsiooni kasv on pidev:

selline kirjutusviis tähendab N-i tuletist t järgi, kui dN/dt=0, populatsiooni arvukus ei muutu;

dNd t

B D

tegemist on diferentsiaalvõrrandiga, mille lahendiks on funktsioon, antud juhul on meid huvitav funktsioon populatsiooni arvukuse muutus ajas.

B ja D on sel puhul sündimus ja suremus (birth rate and death rate) absoluutarvudes, sünde/ajaühik. Suure populatsiooni eeldus.

Suhtelist suremust tähistame b ja d, mõõdavad sünde ja surmasid ühe isendi kohta ajaühikus.

Esimeses lähenduses b ja d ei sõltu populatsiooni arvukusest, sõltuvusi uurime hiljem.

dNd t

b d N ( )

b-d=r, hetkeline kasvu kiirus - instantaneous rate of increase,

r<0 - kahaneb eksponentsiaalselt;r=0 - püsib konstantsena;r>0 - kasvab eksponentsiaalselt.

vt pilt 1.1. populatsiooni kasvu kõveraid, poollogaritmilises teljestikus sirged.

Lõpmatu populatsiooni suuruse korral ei sure kunagi välja - mudel ei sobi kirjeldama väljasuremist.

N N etr t 0

Populatsiooni arvukuse kahekordistumise aeg (doubling time):

=> t=ln(2)/r,

vt tabel 1.1 eri elukate populatsioonide kahekordistumise aegu.

Eksponentsiaalse kasvu mudeli eeldused:- suletud populatsioon;- konstantsed b ja d (ehk siis ressursid ei limiteeri);- kõik isendid on geneetiliselt identsed;- pole vanuselist struktuuri;- pidev kasv.

2 0N N eort

Variatsioon: diskreetne aeg

Putukal näiteks, kel üks põlvkond aastas. Nt+1=λNt.

ühe aasta pärast λN0, kahe aasta pärast λ2N0 jne.... Nt=λtN0.

Vt pilt 1.2. - ja pane tähele, et pideva eksponentsiaalse kasvu mudel ühendab diskreetse kasvu mudeli tipud, mispuhul kehtib;

er=λ.

aga pane tähele, et kui r>0, siis λ>1r=0, siis λ=1r<0, siis 0<λ<1

Pane tähele, et kui λ=1,2 aasta kohta, siis λ ei ole ju 0,1 kuu kohta, sest 0,1 tähendab ju kümnekordset kahanemist!

Kui λ on vaja teise ajavahemiku peale ümber arvutada, siis tuleb λ arvutada enne r-ks, r teisele ajaühikule vastavaks teisendada ja siis λ-ks tagasi arvutada, seega siis λ = 1,0153 ühe kuu jaoks.

Tihasepaaril 13 poega aastas,üks vanalind sureb,

kui kõik pojad ellu jäävad, on kahe asemel 14, λ=7:

ja arvutus näitab, et 9 aastaga katavad tihased tihedalt Eesti ja11 aastaga on tihasekiht üle pea!

Kui ellu jääks 3 poega, oleks λ=2, ja ikkagikataks maa 24 aastaga;üle pea 30 aastaga.

Seega:- arvukus püsib stabiilne kui üks poeg ellu jääb ;- 12 poega peavad surema nii või teisiti:- “kõik isendid õnnelikud” saavutamatu looduses!

Seni vaadeldud mudelid on deterministlikud, st populatsiooni arvukuse võib arvutada mistahes ajaühiku jaoks kuitahes täpselt, ja samade lähteparameeterite korral kasvab populatsioon alati täpselt samamoodi.

Vastandina deterministlikele on stohhastilised mudelid sellised, mis arvestavad ka juhuslike faktoritega. Kui protsess on stohhastiline, ei lange süsteemi trajektoorid sama lähteseisundi korral ühte.

Stohhastiline mudeli väljund (ennustus) ei ole enam üks arv (populatsiooni arvukus), stohhastiline mudel ennustab, milline on uuritava suuruse väärtuse jaotus meid huvitaval ajahetkel.

Nii ei saa me kunagi täpselt ennustada liinibussi saabumise aega, küll saame me leida saabumise aja keskväärtuse ja dispersiooni ja oma elus neist suurustest juhinduda.

Nagu liinibussiliiklust, nii mõjutavad ka populatsiooni arvukuse muutust paljud juhuslikud faktorid, millest igaühe kvantitatiivne arvessevõtmine on lootusetu.

Keskkonnast tulenevat stohhastilisust (environmental stochasticity) saab modelleerida kui juhuslikke variatsioone r väärtustes.

r-i keskmine ja abil kirjeldatakse populatsiooni arvukuse dispersiooni.

r r2

Populatsiooni keskmise ooteväärtus:

Ooteväärtuse dispersioon:

Järeldused:- ooteväärtuse dispersioon kasvab ajas;- ooteväärtuse dispersioon kasvab nii r-i dispersiooni kui keskväärtuse kasvades.

erijuht deterministlik mudel

Vt pilti 1.3

N N e rt 0

N t

rt r tN e e202 2 2

1

Millal sureb välja:

Demograafiline stohhastilisus.

Sünnid ja surmad ei ole ühtlaselt ajas jaotunud

mitte .... BBDBBDBBDBBDBBD ....vaid ..... BBBDDBDBBBBD ........

Pilt 1.4. näitab, et selline olukord tekitab stohhastilisust populatsiooni kasvukõveras: samade lähteandmetega kasvukõverad ei lange ühte.

N to

rt r tN b d e er

2 1 ( ) ( )

erijuhul kui b=d,

Väljasuremise tõenäosus:

Igal juhul: dem stohhastilisus on seda olulisem, mida väiksem on populatsioon.

Pane tähele, et dem stohh mudelis on oluline populatsiooni isendite absoluutne arv - tulemus on väga erinev, kui eeldada 10 isendit 100 asemel näiteks.

N tN bt2

02

Pdb

N

0

Näiteid:

faasanid saarel Protection Island: pilt 1.5

Moraal: eksponentsiaalse kasvu mudel kirjeldab tegelikkust vaid ikka siis, kui ressurss ei limiteeri, saarel hakkas limiteerima,

r väheneb: ehk siis kas sündimus või suremus või mõlemadhakkasid N-st sõltuma!

Logistiline kasv

Seni eeldasime, et populatsiooni kasvuks vajalik ressurss pole piiratud, vaadeldavad keskkonna fluktuatsioonid olid tihedusest sõltumatud (density independent).

Tuletame logistilise kasvu võrrandi => density dependenceLähtume tavalisest kasvu võrrandist

kuid need b’ ja d’ pole enam konstandid, on N-i funktsioonid.

dNd t

b d N ( ' ' )

On asjalik arvata, et suremus kasvab N kasvades:d’=d+cN

ning sündimus kahaneb N kasvades: b’=b-aN

Põhjustavad limiteerivad faktorid!

Tihedusest sõltuvus võib realiseeruda nii suremuse kui sündimuse või mõlema kaudu, matemaatilist vahet ei ole. Tegemist on negatiivse tihedusest sõtuvusega!

Kui nüüd K=(b-d)/(a+c), siis

kus K on keskkonna kandevõime (carrying capacity).unused portion of carrying capacity: 1-N/K,

r on siin kontekstis maksimaalne võimalik kiirus.

dNd t

rNNK

( )1dNd t

b d N ( ' ' ) =>

Pane tähele, et kui N=K, siis dN/dt=0

N=K on stabiilne tasakaalupunkt, vt pilt 2.1

Logistilist kasvu vt pilt 2.2Tuleb alla - reguleerivad faktorid on mängus!

Populatsiooni maksimaalne kasvukiirus väärtusel N=K/2 (pilt 2.3)

Mudeli eeldused:

- need, mis exp kasvu mudelil: pole ajanihet, migratsiooni, geneetilist muutlikkust, vanuselist struktuuri.- uued: konstantne kandevõime, lineaarne tihedusest sõltuvus (pilt 2.4).

Mudeli keerulisemaks ajamine:

ajanihe (time lag)- miski tihedust mõjutava faktori mõju ei kajastu

sündimuses ja suremuses mitte kohe vaid kajastub alles miski aja möödudes.

Näide:

- putukavastsete toidubaasi ammendumine ei kajastu käesoleva põlvkonna sigimisedukuses (valmikute ressurss on teine), kajastub alles järgmise põlvkonna vastsete kõrgenenud suremusena.

delay differential equation,dünaamika määrab korrutis rτ

0<rτ<0.368 - võnkumisi ei teki0.368<rτ<1.570 - sumbuvad võnkumised1.570<rτ - stabiilne piirtsükkel, jääbki võnkuma - amplituud ja periood,

vt pilt 2.5

amplituud on positiivses sõltuvuses suurusest rτ, periood on alati umbes 4τ.

dNd t

rNNKt

1

Diskreetne kasv

siin on “sisseehitatud” ajanihe 1 ja dünaamika sõltub nüüd vaid rd väärtusest.

rd<2 - sumbuvad võnkumised;2,0<rd<2,5 - stabiilne piirtsükkel,

kaks väärtust;2.5<rd<2.57 - keerulisem perioodilisus;rd>2.57 - kaootiline dünaamika,

mingit perioodilisust ei ole.

vt pilt 2.6.

N N r NNKt t d tt

1 1

Lihtsad matemaatilised seosed võivad tekitada keerulise dünaamika.

Kaaos meenutab stohhastilisust, kuid on tegelt deterministlik! - samast punktist käima pandud süsteem püsib täpselt samal rajal.

Pisikegi erinevus algtingimustes viib aga trajektoorid ajapikku põhjalikult lahku (pilt 2.7.), stohhastilisuse puhul see nii ei ole.

Juhuslik varieerumine keskkonna kandevõimes

Stohhastiline varieerumine keskkonnaparameetrites võib ilmneda kui keskkonna kandevõime K fluktuatsioonid.

Kui nii, siis keskmine populatsiooni arvukus jääb alati alla kandevõime! Toda tollepärast, et “ülevalt alla” tuleb populatsioon kiiremini kui “alt ülesse” (pilt 2.2).

Mida suurem on r, seda täpsemalt järgib populatsioon keskkonna võnkeid, pilt 2.8.

N K K 2

2

Keskkonna kandevõime perioodilised võnkumised, näiteks nii:

c on periood.

Kandevõime tsükliliste muutuste mõju on analoogne ajanihkega, korrutis rc määrab süsteemi käitumise.

Kui rc<<1, populatsiooni arvukus peaaegu ei võngu;

kui rc>>1, järgib populatsiooni arvukuse dünaamika kandevõime võnkeid (pilt 2.9).

K k k t ct o 1 2[co s( / )]

Näiteid:laulusidrikud (Melospiza melodia) Mandarte saarel.

Üsna suletud populatsioon, mandrilt vaid 1 immigrant aastas.

Populatsioonidünaamika üsna keeruline, pilt 2.10, kuid ilmsed tihedusest sõltuvad asjad pilt 2.11.

Ei sobi ennustama looduses vaadeldavaid väärtusi!

Logistilise kõvera rakendus - tähelepanek, et populatsiooni kasv on maksimaalne tihedusel K/2 - oluline majandatavate populatsioonide max tootlikkuse tagamiseks (vt uuesti pilt 2.3).

Vanuselise struktuuri arvestamine

Konstantne populatsiooni struktuurist sõltumatu suremus ja sündimus - b ja d - on ehk sobiv lähendus bakterite ja ainuraksete jaoks,

aga enamuse elukatest sõltub isendi paljunemine east, samuti sõltub suremus isendi east

Räägime isendi vanusest ja vanuseklaasidest, 0-st k-ni.

Elukäigutabelis (life table, tabel 3.4) on hulk vanuseklassi iseloomustavaid suurusi, kusjuures vanuseklassi tähis on taga sulgudes.

Kui sugude suhe on umbeski 50/50, võime isased arvestuses välja jätta ja tabel on ainult emaste jaoks.vanusest sõltuvat viljakust tähistatakse m(x) või b(x)

b(6)=3 tähendab, et 6-aastane emane toob selle aasta jooksul ilmale keskmiselt 3 järglast, väärtus 0 tähendab, et vastavas eas ei paljuneta, tegemist on keskmise näitajaga populatsiooni kohta, seega võib b(x) olla ka murdarv.

Semelpaarne ja iteropaarne, esimesel juhul vaid üks b(x) väärtus positiivne.

Populatsiooni kasvu mõjutab loomulikult ka suremus - kas paljunemise eani jõutakse?

Vanusest sõltuv elumus miski eani l(x).

Selle arvutamiseks S(x) absoluutarvudes, palju miskist kohordist on elus miski vanuseklassi piirea alguseks.

l(x) leidmiseks jagame meid huvitavaks ajaks elus olevate isendite arvu kohordi arvukusega aegade alguses,

l(x)=S(x)/S(0).

l(0) = 1 vastavalt definitsioonile; l(k) on aga alati 0.

Seega on l(x) veerg alati kahanevate arvude jada.

Indeks g(x) (survival probability) mõõdab elumust miski vanuseklassi defineeriva ajaühiku (aasta) jooksul eeldusel, et selle klassi alguseni on elus püsitud.

g(x)=l(x+1)/l(x).

l(x) ja b(x) veerud sisaldavad sõltumatut informatsiooni populatsiooni demograafia kohta, ning seejuures ka kogu informatsiooni - kõik muud näitajad on nendest asjadest arvutatavad: tahame arvutada kasvukiirust.

Net reproductive rate R0 - ühe isendi poolt elu jooksul tõenäoliselt toodetavate järglaste arv.

R0 on emase reproduktiivne potentsiaal, mis arvestab ka suremuse mõju.

R l x b xx

k

00

( ) ( )

kui l(x) on 1 kõigi vanuseklasside jaoks peale viimase, on R0 võrdne emase potentsiaalse viljakusega

R0>1 - pop kasvab eksponentsiaalselt.

siiski, kasvu kiiruse hinnanguks vajame ajaühiku sissetoomist, mis vajab lisaarvutusi

Põlvkonna kestus G

kattuvate põlvkondade puhul veidi ebamäärane, kuid üks viis defineerida on vanemate keskmine vanus järglaste sünni hetkel

Gl x b x x

l x b x

x

k

x

k

( ) ( )

( ) ( )

0

0

Nüüd saab leida miski lähenduse r väärtusele, seda järgmisel viisil:

millest edasi

N N eGrG 0

NN

eG rG

0

N N etr t 0 =>

Ja nüüd: kasv ühe põlvkonna jooksul on umbes R0

ning siit siis r-i ligikaudseks väärtuseks

.Täpse r väärtuse annab Euleri valem:

Seda ei saa aga paraku lahendada teistmoodi kui proovimise teel!

R e rG0

rRG

ln ( )0

10

e l x b xrx

x

k( ) ( )

NN

eG rG

0

=>

Sigimisväärtus (reproductive value) - miskis eas oleva isendi järele jäänud elu jooksul tõenäoliselt toodetav järglaste hulk,

v(x) = (vanemate kui x isendite poolt toodetud järglaste arv)/(isendite arv, mis on vanemad kui x)

Elukäigutabelist on tuletatav avaldis sigimisväärtusele

v xel x

e l y b yrx

ry

y x

k( )

( )( ) ( )

1

Sigimisväärtus on ei pruugi olla maskimaalne noorimas vanuseklassis - seda vähendab tõenäosus elada paljunemiseani, v(x) on kõrgeim tavaliselt esimese sigimiskorra paiku.

Praktilisi kasutusi:

- kui populatsioonist on vaja eemaldada isendeid, siis selliseid, mille v(x) on madalaim;- kui on vaja lisada isendeid (uut pop rajada), siis selliseid, mille v(x) on kõrgeim.

Vanuselise struktuuri alternatiivid - struktureeritus arengujärgu või suuruse järgi

Vanus ei pruugi olla kõige tähtsam asi - putukas ja puu.

Populatsiooni vanuselise struktuuri muutuse kirjeldamine

on järgmine samm võrreldes kogu populastiooni arvukuse muutuse kirjeldamisega.

Vanuseline struktuuri esitamine vektorina:

n t

n t

n t

n tk

( )

( )

( )

...

( )

1

2

Näiteks:

n ( )5

6 0 0

2 7 0

1 0 0

5 0

Eeldusel, et paljunemine toimub vanuseklassi defineeriva aja jooksul vaid korra, kehtivad järgmised arvutused:

Pi=l(i)/l(i-1).

Vanuseklassi arvukus järgmisel aastal:

Miski vanuseklassi viljakus

n t P n ti i i 1 1( ) ( )

F b i Pi i ( )

Kokku toodetakse järglasi:

Leslie maatriks:

on viis esitada elumusi ja suremusi.

n t F n ti i ii

k( ) ( )

1

1

A

F F F F

P

P

P

1 2 3 4

1

2

3

0 0 0

0 0 0

0 0 0

on viis esitada elumusi ja suremusi.

Kogu asja mõte: populatsiooni vanuselise jaotuse vektori korrutamisel Leslie maatriksiga saadakse populatsiooni vanuselise jaotuse vektor järgmisel ajaühikul.

n(t+1)=An(t).

A

F F F F

P

P

P

1 2 3 4

1

2

3

0 0 0

0 0 0

0 0 0

esimesest esimesseteisest esimesse

esimesest teiseneljandast teise

Leslie maatriks

Stabiilne ja statsionaarne vanuseline jaotus.

Nii ja lõpuks üks bioloogiline järeldus asjast - kui suremuse ja sündimuse väärtused püsivad konstantsetena, saavutab populatsioon ruttu stabiilse vanuselise struktuuri. Asja iseloomustab pilt 3.3. Pane tähele, et kosntantsele suhtele absoluutarvudes vastab konstantne vahe logaritmilises skaalas.

Statsionaarne vanusline struktuur tähendab, et ka vanuseklasside absoluutarvukused jäävad samaks, mitte ainult arvukuste suhted.

Miski vanuseklassi osatähtsus stabiilse vanuselise struktuuri korral:

Järeldusi -- stabiilse vanuselise struktuuri korral on iga

kõrgema vanuseklassi osatähtsus väiksem kui madalamate oma;

- mida kõrgem on r, seda suhteliselt rohkem on madalamaid vanuseklasse (nooremaid isendeid);

c xe l x

e l x

rx

rx

x

k( )( )

( )

0

Kui stabiilne vanuseline jaotus on saabunud, on iga vanuseklassi järjestikuste aastate arvukuste suhe λ, seesama λ mille kohta r= ln(λ ).

Elukäigutabeli parameetrite hindamiseks on parim meetod muidugi jälgida ühe kohordi käekäiku läbi vanuseklasside - horisontaalselt.

Lihtsam, kuid problemaatilisem viis on uurida parameetreid hetkel olemasolevatel vanuseklassidel - vertikaalselt.

Selliste juhtude jaoks Leslie maatriksi modifikatsioon, putuka puhuks:

0 0

0

0

F

P P

P P

ae

e l ll

la aa

Pll on siis siin tõenäosus sellele, et vastne on ka järgmise ajaühiku ajal vastne.

Metsapuu jaoks jällegi:

siin on neli suurusklassi, mis kõik paljunevad, võivad kasvada järgmisesse klassi, aga võivad ka mitte kasvada.

Siin on juba nulle vähem. Nulle võib aga üldse mitte olla ja eriti keerulistel juhtudel, kui misiganes suurusega järglasi saab tekkida misiganes suurusega isenditest - näiteks korallikoloonia puhul on selline lugu.

P F F F

P P

P P

P P

11 2 1 3 1 4 1

1 2 2 2

2 3 3 3

3 4 4 4

0 0

0 0

0 0