LICEO CARMELA CARVAJAL DE PRAT DEPARTAMENTO DE BIOLOGÍA PROFESOR CARLOS NÚÑEZ SÁEZ

Cronología en el estudio de la Célula

1. Robert Hooke, 1665 al observar láminas de corcho describe y acuña el concepto de célula.2. Marcelo Malpighi y Nehemiah Grew, 1671 descubren la célula como cavidades llenas de

sustancias blancas y rodeadas de paredes consistentes, dando mas importancia a las paredes que al contenido que albergaban.

3. Antón von Leeuwenhoeck, 1675 descubre los primeros microorganismos (protozoos)4. Corti, 1772 observó el movimiento autónomo de las células, dándole más importancia al

contenido. Desde entonces la célula es considerada como un elemento vivo.5. Robert Brown, 1831 descubre el núcleo, estableciendo que es un componente fundamental y

constante de la célula.6. Dujardin, 1835 llamo sarcada a la materia viva (sarcos = carne) y estudio sus propiedades.7. Mathias Schleiden, 1838 afirma que los vegetales están constituidos por células.8. Teodoro Schwann, 1839 afirma que los animales están formados por células y utiliza por primera

vez el término “teoría celular”. Afirma que la célula es la unidad estructural y funcional de plantas y de los animales.

9. Purkinge, 1840 se concentra en la descripción del contenido celular, determina que es la sustancia principal de los organismos vivos y la acuña con el nombre de protoplasma.

10. Kolliker, 1841 proyecta la teoría celular hacia la embriología, descubriendo que los óvulos y los espermatozoides son células. En 1844 afirma que el organismo tiene origen íntimamente en el óvulo fecundado. Describe las mitocondrias de las células musculares.

11. Hugo von Mohl, 1841 completa el estudio de la sustancia viva en los vegetales y la llamo protoplasma.

12. Rudolf Wirchow, 1858 estudia la teoría celular en el campo de la patología, demostrando que los procesos patológicos radican en el seno de las células. Por otra parte establece que las células sólo se originan por división de otras preexistentes. Ello generó el aforismo de la historia de la Biología “omnis cellula e cellula”

13. Oskar Hertwig, 1875 Zoólogo alemán. Se le debe el descubrimiento del proceso de fecundación del huevo en el erizo de mar. “Toda célula proviene de otra preexistente”.

14. Walter Fleming, 1880 descubre la mitosis en animales.15. Eduard Strasburger, 1887 descubrió la mitosis en las plantas.16. Einrich Waldeyer, 1890 comprobó que en las mitosis ocurre la formación de los cromosomas.17. Camilo Golgi, 1898 observó y describió por primera vez el aparato reticular de Golgi,

impregnando las células con nitrato de plata.18. Ernst Ruska, 1931 inventa el primer microscopio electrónico de transmisión.19. Manfred von Ardenne, 1934 construye el primer microscopio electrónico de barrido.20. Cristian de Duve, 1950 descubre el lisosoma.21. James Watson y Francis Crick, 1953 plantearon el modelo de la molécula de DNA.22. Allen y Verónica Inoué, 1981 implementaron la videomicroscopia.

LA CÉLULA

Los sistemas vivientes están conformados por átomos, moléculas, macromoléculas complejas como proteínas, lípidos, azúcares y ácidos nucleicos. Cada nivel se va mostrando cada vez más complejo. Se tiene claro las unidades de formación de cada macromolécula y la función particular que cumple cada una.La célula es la unidad básica de organización de los seres vivos tanto desde el punto de vista estructural y funcional, desde los unicelulares, que poseen una sola célula, hasta los pluricelulares que están formados por millones de células.

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Se dice que es la unidad funcional pues en ella ocurren todos los procesos metabólicos esenciales para el mantenimiento de la vida y su perpetuación.Como las células deben cumplir muchas funciones en los diversos seres vivos, existe una gran gama de formas y tamaños celulares.

1.- Tamaños celulares. Escala de intervalos de tamaños que se pueden observar:

con ojos desnudo, microscopio óptico y electrónico

El tamaño de las células está limitado por la relación entre superficie y volumen; cuanto mayor es la superficie de una célula en proporción a su volumen, mayor será la cantidad de materiales que pueden entrar o salir de ella en un espacio de tiempo dado.Una célula de mayor tamaño dispone de una superficie de intercambio con el medio ambiente proporcionalmente menor. Por ese motivo, como la célula de mayor tamaño requiere mayor cantidad de alimento, el tamaño de la célula le limita. Una estrategia para el aumento de superficie es el plegamiento de la membrana, como por ejemplo en el epitelio intestinal, en la parte expuesta al interior del intestino este posee muchas microvellosidades intestinales las que aumentan mucho la superficie de absorción del intestino.El tamaño de a células igual está limitado por la capacidad del núcleo para regular las actividades celulares.Las células que son activas metabólicamente tienden a ser pequeñas.

2.- Formas celulares

Las células tienden ha ser de forma esférica al igual que una gota de agua o una pompa de jabón.La forma de las células es muy variada, aunque una célula desprovista de sus cubiertas protectoras y aislada en un medio líquido tiende a adoptar la forma esférica. Hay células que cambian su forma constantemente (ameba, linfocitos) mientras que otras mantienen formas constantes (hematies, espermios, neurona, célula vegetal). La forma a de las célula igual esta influenciada por la presión de los elementos contiguos. Además la forma se relaciona con la función que las células cumplen, como ser:

a) formas poliédricas: célula epiteliales (animales); células vegetales en general. La forma poliédrica es característica de células que se encuentran en estrecho contacto, con escasa sustancia intercelular.

b) Formas cilíndricas: fibra muscular esquelética (animales)c) Formas ahusadas (fusiformes): fibra muscular lisa (animales)d) Forma de discos bicóncavos: glóbulos rojos, en mamíferos.e) Formas irregulares: neuronasf) Formas variables por emisión de pseudópodos: glóbulos blancos en animales

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3.- Factores que afectan la forma de las células:

a. la tensión superficial: las presiones ejercidas por los líquidos a ambos lados de la superficie celular determinan al forma de ellas. La turgencia de los tejidos es el resultado de la tensión superficial de las células que los constituyen.

b. La viscosidad del protoplasma: esto depende de las características coloidales del protoplasma celular.

c. La acción mecánica que ejercen las células contiguas: las células de diversos tejidos tanto animales como vegetales tienen formas poliédricas determinadas por las presiones que ejercen unas contra otras.

d. La rigidez de la superficie: la presencia de componentes de superficie determina la forma de alguna célula. Por ejemplo, las células vegetales tienen pared celular rígida que les da una forma constante. En cambio otras células presentan una forma variable debido a la plasticidad de su célula, por ejemplo en amebas.

e. La adaptación funcional: cada célula modifica su forma adaptándola para cumplir con mayor eficiencia su función. Por ejemplo células estrelladas para poder comunicarse con las células vecinas, células musculares alargadas.

4.- El Volumen celular Este oscila entre amplios límites, este va de células que se pueden ver a simple vista hasta aquellas microscópicas. Las células más pequeñas poseen 4um de diámetro por ejemplo. En células humanas, el volumen oscila entre 200 y 15.000 um3. En general el volumen celular es constante para cada célula, independiente del tamaño del órgano y del individuo del que forma parte. Por ejemplo, las células hepáticas de un caballo, de una vaca o de un ratón presentan un tamaño similar. La diferencia en la masa de un órgano está determinada finalmente por el número y no por el tamaño de las células que lo conforman. A esta característica se le ha denominado “Ley del volumen constante”

Procariotas y Eucariotas.

RASGO CONSIDERADO CÉLULA PROCARIOTICA CÉL. VEGETAL SUPERIOR CÉLULA ANIMALMembranas celulares Sólo en el exterior Externas e internas Externas e internas

Estructuras de soporte Pared celular de polisacáridos Pared celular de polisacáridos Citoesqueleto de proteínas

Membrana nuclear Ausente Presente Presente

NúcleoNucleoide, sin separación respecto del resto del citoplasma

Núcleo organizado o verdadero. Separado el resto del citosol.

Núcleo organizado o verdadero. Separado del esto del citosol.

Nucleolo Sin nucleolo Con un nucleolo Con uno o mas nucleolos

CromosomasSólo DNA circular cerrado y sin proteínas (desnudo), con 1 ó 2 moléculas de DNA

DNA múltiple, lineal, abierto y asociado a proteínas. En general muchas moléculas de DNA.

DNA múltiple, lineal, abierto y asociado a proteínas. En general muchas moléculas de DNA

Organelos rodeados de membranas

Ausentes, las funciones celulares se realizan en la matriz celular o bien, sobre la membrana plasmática.

Muchos, incluyendo mitocondrias y grandes vacuolas

Muchos incluyendo mitocondrias y lisosomas

Retículo endoplasmático Ausente Presente Presente

Ribosomas Pequeños y libres de 70 SGrandes de 80 S, algunos unidos a membranas

Grandes de 80 S, algunos unidos a membranas

División celular Fisión (simple división) Mitosis MitosisRecombinación sexual Conjugación Meiosis y fecundación Meiosis y fecundación

Flagelos o ciliosSólidos, rotantes Nunca presentes Rodeados de membrana,

organización microtubular 9+2

Fagocitosis Ausente AusentePresente, pseudópodos y extensiones de membrana

Centriolos y asters Ninguno Ausente Presentes

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En relación a estudios realizados con el microscopio electrónico se observó que se presentan solo dos modelos básicos de organización celular:

a) la célula procarionte: es el modelo más sencillo y primitivo.b) la célula eucarionte, el más complejo y evolucionado (moderno).

En ambos casos, las células presentan una membrana plasmática que las limita, una matriz coloidal donde se encuentran las estructuras intracelulares, y un material genético o hereditario, constituido por el DNA, que dirige las funciones de la célula y le da la capacidad de reproducirse. Las células procariontes y eucariontes difieren fundamentalmente en la disposición del material hereditario y en las estructuras intracelulares.Se habla de protoplasma a todo el contenido celular, limitado por la membrana plasmática. Y se llama citoplasma a todo el contenido que se encuentra por fuera del núcleo. Se les llama organelos, organoides, organelas, orgánulos a todas aquellas estructuras celulares de presencia constante, es decir, durante toda la vida de la célula, de morfología y composición química definida y con funciones específicas. No todos poseen membranas limitantes (ribosomas, nucleolo, centriolo); otros poseen de una a dos membranas como ser, mitocondrias, plástidios, lisosomas, núcleo). Algunos son compartimentos membranosos interconectados, el retículo endoplasmático, aparato de Golgi.

CÉLULAS PROCARIONTESEste modelo celular esta presente en el Reino Monera que corresponde a las bacterias y algas verdea azulesUna célula procarionte está constituida por las siguientes estructuras:

1. Cápsula o vaina: de aspecto

mucilaginoso, es la capa más superficial de la célula procarionte. En bacterias patógenas la presencia de la cápsula determina la capacidad de infección activa del organismo. Es formada por la misma célula.

2. Pared celular. Va por dentro de la cápsula y por fuera de la membrana plasmática, también es formada por la propia célula. Es una estructura fina y rígida, en su constitución se pueden encontrar polisacáridos complejos, proteínas y lípidos.

3. Membrana plasmática, citoplasmática o plasmalema: estructura constante y fundamental de toda célula. De estructura y funciones ¡similares a las de la membrana en eucariontes. En bacterias aeróbicas se encuentran pequeñas estructuras adosadas al lado interno de la membrana, donde se supone que realizan las funciones equivalentes a las de las crestas mitocondriales. También se describe el mesosoma, el que se relaciona con el proceso de duplicación del DNA.

4. Flagelo bacteriano: Es un apéndice locomotor de una estructura muy simple. Esta constituido por proteínas enrolladas en forma de soga.

5. Ribosomas: se encuentran libres en el citosol y están relacionados con la síntesis de proteínas.

6. Lamelas o laminillas. Algunos procariontes presentan capas de membranas que contienen pigmentos captadores de luz (fotosíntesis), o bien, elementos respiratorios. Estas membranas solo representan superficies intracelulares sobre los cuales se realizan procesos.

7. Cromosoma procarionte: La información para dirigir la construcción y funcionamiento de la célula se encuentra en el DNA. Acá solo hay una sola molécula de DNA circular cerrado, sin proteínas

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asociadas, por lo que se le llama DNA desnudo, por no estar separado por ninguna membrana del resto del citosol se dice que esta célula no presenta un núcleo verdadero sino simplemente una zona nuclear o nucleoide. Generalmente el cromosoma procarionte está conectado al mesosoma.

CÉLULA EUCARIONTE

ESTUDIO DE LA ESTRUCTURA Y DE LA FUNCIÓN CELULARLos seres vivos de los reinos Protistas, Hongos, Plantas y Animales están constituidos por células del modelo eucarionte. La célula eucariótica, ha sido denominada como la unidad morfológica y funcional de la materia viva, se describe básicamente como una pequeña masa de sustancia viva (protoplasma = plasma fundamental) rodeada de una membrana limitante, la membrana celular o membrana plasmática. En general se puede decir que una célula está constituida por:a. El protoplasma: que corresponde al material vivo propiamente tal. El protoplasma esta constituido por dos

partes fundamentales:I. el citoplasma: o protoplasma celularII. el carioplasma o nucleoplasma o protoplasma nuclear.

b. Secreciones protoplasmáticas: que son productos elaborados por la propia célula. Esta secreciones pueden

ser:I. Externas: pared celular, cubiertas celulares (glucocalix)II. Internas: Gránulos de almidón, gotas de lípidos, también se les puede llamar inclusiones protoplasmáticas.

Aunque existen células muy diferenciadas, sobre todo en organismos unicelulares, la estructura básica de todas ellas es esencialmente similar.Las estructuras y organelos que constituyen una célula eucarionte generalizada son los siguientes: Pared celular, en células vegetales, algas y hongos; ausente en células animales y protozoos. Membrana plasmática, citoplasmática, o plasmalema. Matriz citoplasmática, citoplasma, hialoplasma o citosol. Mitocondrias Plástidios

i. leucoplastos (incoloros) ii. cromoplastos, por ejemplo los cloroplastos

Retículo endoplasmático liso o agranular (R.E.L o R.E.A) Retículo endoplasmático granular o rugoso (R.E.R o R.E.G) Complejo de Golgi o aparato de Golgi (dictiosoma en células vegetales) Lisosomas Peroxisomas Vacuolas Inclusiones Ribosomas Microtúbulos, microfilamentos Centriolo y derivados centriolares: cuerpos basales, cilios y flagelos (ausente de células de vegetales superiores

y hongos) Núcleo, formado por: i. envoltura nuclear

ii. jugo nucleariii. cromatina / cromosomasiv. nucleolo

Es importante recalcar las diferencias existentes entre células animales y células vegetales.Las células animales carecen de pared celular y de plástidios, presentan centríolos y derivados centriolares y en general, un aparto de Golgi único; cuando presentan vacuolas estás son pequeñas.En cambio, en las células vegetales siempre se encuentra una pared celular por fuera de la membrana plasmática; además presentan plástidios, una vacuola grande que puede constituir un importante volumen celular y numerosos dictiosomas. Las células de vegetales superiores carecen de centríolos y derivados centriolares.

ESTRUCTURAS Y ORGANELOS CELULARES

PARED CELULAR

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a) Características: La pared celular secretada por la misma célula, es rígida, fuerte y bastante porosa.En muchos casos, la célula produce, en sucesión, varias paredes: la primaria es la más externa y de organización mas laxa, lo cual le permite crecer con la célula; la secundaria es más interna y de mayor rigidez, y se forma cuando la célula ha alcanzado su tamaño definitivo. Entre células vecinas se establecen puentes citoplasmáticos que atraviesan la pared celular por orificios, y constituyen los plasmodesmos.El espesor de la pared es variable, alrededor de 0,5 um.

b) Composición química: La pared primaria está constituida por fibras de celulosa. La pared secundaria está formada igual por fibras de celulosa pero dispuestas paralelamente en capas alternadas, lo cual le resta flexibilidad y elasticidad. Además es posible encontrar lignina, la cual le otorga gran resistencia a la presión (se encuentra especialmente en tejidos leñoso).

c) Funciones: La pared celular otorga rigidez, soporte, resistencia y protección a la célula.La pared celular actúa como límite resistente que impide la exagerada distensión de la membrana plasmática debida a una entrada excesiva de agua. Impidiendo que ésta estalle por acumulación de agua. Permitiendo el desarrollo de una presión de turgencia que , a su vez, contribuye a mantener la posición erecta de las plantas.La pared celular no presenta funciones de selectividad como las de la membrana plasmática; es decir, el pasaje de sustancias a través de la pared no está controlado dejando pasar libremente sustancias capaces de pasar por la membrana celular .En algunas células vegetales, el desarrollo de un tipo especial de pared celular termina por hacer que se muera el protoplasma, quedando un hueco en su lugar. La aposición de estás células muertas forma los tubos del sistema conductor de la planta, en el cual se movilizan sustancias, especialmente agua, desde la raíz hasta las hojas.Nótese la gran diferencia entre los animales y las plantas: En los animales, ciertas células, luego de cumplir su función durante algún tiempo, mueren y son eliminadas por

el organismo, por ejemplo las células superficiales de la piel o las del epitelio intestinal. En los vegetales, en cambio, hay células que deben morir para desempeñar una función y que, una vez muerta,

quedan formando parte del cuerpo de la planta durante años, sin ser eliminada.

MEMBRANA PLASMÁTICA, MEMBRANA CITOPLASMÁTICA o PLASMALEMA.

Se puede considerar que el plasmalema, es una bicapa de fosfolípidos en la que se incrustan diversas clases de proteínas. Se encarga de que la célula mantenga sus condiciones internas y contribuye a la comunicación entre las células de los organismos pluricelulares. También es responsable de la unión entre las células de los tejidos epiteliales. La membrana plasmática logra todo esto realizando, básicamente cuatro funciones.I. Capta mensajes enviados por otras células, gracias a proteínas de membrana que actúan como receptores. La

unión de la sustancia química que actúa como mensajero, (hormona, neurotransmisor)al receptor, desencadena una serie de reacciones químicas responsables de la respuesta celular a ese mensajero. La respuesta desencadenada por la unión del mensajero al receptor de membrana puede ser contracción, movimiento, secreción, división, inhibición de funciones. Todo esto es de importancia para los sistemas nervioso y endocrino.

II. Lleva a cabo numerosas reacciones químicas, gracias a proteínas de membrana qque actúan como enzimas.III. Es la responsable del paso de sustancias hacia el interior y hacia el exterior de la célula. Algunas sustancias

pasan atravesando la membrana, por la bicapa o asistidas por proteínas de transporte, mientras que otras entran y salen gracias a la formación de vesículas.

IV. Tiene proteínas que sirven para la unión entre una célula y otra.

ESTRUCTURA Y COMPOSICIÓN DEL PLASMALEMAa) Características: La membrana plasmática presenta una estructura trilaminar oscura - clara - oscura, de un espesor aproximado de 75 A° , que se puede llamar unida de membrana, para indicar que es una estructura relativamente homogénea usada en la construcción de diversos elementos.La célula y la mayoría de los compartimentos intracelulares están delimitados por una unidad de membrana, mientras que el núcleo, los cloroplastos y las mitocondrias, por dos.

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b) Composición Química: El plasmalema está constituido por proteínas globulares y lípidos en una relación promedio de 50% y 50%. Es decir, proteínas globulares las que se denominan constitutivas o integrales y las periféricas que se encuentran unidas a las integrales, incluyendo enzimas de membrana y fosfolípidos y esteroides. El modelo actual se conoce como Modelo del mosaico fluido. Lo de mosaico se debe a la mezcla de lípidos y proteínas que constituyen la membrana; y lo de fluido, a que éstas chocan unas con otras debido a la fluidez provocada por los movimientos de los fosfolípidos.

La bicapa lipídica: los lípidos que forman el plasmalema son, principalmente, fosfolípidos. Estos se hallan formando una doble capa en la cual dejan expuestas sus cabezas hidrofílicas (hacia el exterior de la célula y hacia el citoplasma) y escondidas sus colas hidrofóbicas. Esta disposición es la causa de que al MET el plasmalema se vea constituida por la tricapa, dos oscuras (las cabezas) y una clara al medio (las colas de los fosfolípidos). Los fosfolípidos se cambian de lugar unos con otros, lo que le confiere a la membrana su calidad de fluido. Además de fosfolípidos, en la membrana de las células animales hay colesterol, que contribuye a estabilizar la membrana y por último glucolípidos.

Las proteínas de la membrana: En la bicapa lipídica están insertas las proteínas de la membrana, cuya proporción varía de un tipo celular a otro. Al fusionar dos células se puede observar que las proteínas de la membrana de una célula se distribuyen homogéneamente entre las proteínas de la otra sobre la superficie de la nueva célula

Las proteínas de la membrana pueden desempeñarse en varias funciones, de las que dependen sus nombres. Las más conocidas son: receptores que captan mensajeros químicos del medio y desencadenan respuestas intracelulares. enzimas, aceleradores de reacciones químicas. transportadores, canales y bombas, encargados de permitir y regular el paso de sustancias a través de la

membrana. proteínas que participan en la unión intercelular.

NOTA: Ciertas proteínas de la membrana son responsables de que los tejidos u órganos transplantados sean reconocidos como extraños por el organismo receptor. Por desencadenar la producción de anticuerpos en el individuo receptor se dice que son antigénicas es lo que se conoce como rechazo de órganos y evidentemente, pone restricciones a los trasplantes.

En las membranas de los glóbulos rojos, las proteínas determinan los grupos sanguíneos. Los grupos A, B, O y AB dependen de variaciones de la porción de carbohidratos de ciertas glicoproteínas.

c) Funciones: La membrana plasmática efectúa el control cualitativo y cuantitativo de la entrada y salida de sustancias. Como consecuencia de la captación selectiva de nutrientes y de la excreción de desechos que lleva acabo.Es una membrana semipermeable o de permeabilidad selectiva. Esto significa que permite el paso de solvente (agua) y de solutos de tamaño pequeño, pero no es atravesada por solutos de tamaño mayores.

MECANISMOS DE TRANSPORTE

La célula es un sistema vivo y por lo tanto dinámico, esto es, se encuentra en constante actividad. Esta actividad se traduce en un constante intercambio de materia y energía entre el exterior y el interior de la célula.Esta materia y energía están contenidas en los alimentos que son incorporados desde el exterior. Una vez dentro de la célula estos alimentos son procesados metabólicamente siendo transformados en componentes propios del protoplasma o bien son degradados para liberar la energía que tiene almacenada y que es utilizada en el trabajo celular.Como resultado de esta actividad metabólica se forman productos de desecho, los que debe ser eliminados por medio de excreción, como también hay eliminación de energía especialmente en la forma de calor.La primera barrera que se encuentran los componentes del medio extracelular es el glucocalix. Este ejerce una acción filtrante selectiva dejando pasar hasta la membrana plasmática sólo algunas sustancias, por ejemplo las más

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pequeñas o aquellas que se encuentran en solución. Peor es la membrana quien tiene el rol decisivo en el control de lo que entra o sale de la célula.Básicamente se puede decir que la función del plasmalema es mantener lo del interior de la célula dentro de y lo del exterior fuera, permitiendo sólo el paso de las sustancias que la célula debe intercambiar con su ambiente.

La permeabilidad celular esta relacionada con los fenómenos que tienen que ver con paso de sustancias a través de la membrana plasmática. Las sustancias que atraviesan la membrana pueden hacerlo por dos vías principales:

La bicapa lipídica: Esta hace prácticamente imposible el paso de sustancias hidrofílicas, por pequeñas que sean, como los iones. En cambio, deja pasar con facilidad algunas moléculas apolares pequeñas como el oxígeno. La restricción al paso de algunas sustancias, impuesta por la bicapa, hace necesario que ellas pasen con la ayuda de ciertas proteínas.

Las proteínas involucradas en el transporte: estas son de tres tipos:a. canales iónicos , para el paso de iones.b. transportadores, para el paso de moléculas medianas como la glucosa y los aminoácidos.c. bombas: para el paso activo de iones.

Se revisarán algunos conceptos previos relacionados con el movimiento de sustancias en solución.Una solución es una mezcla homogénea entre dos componentes:I. solvente: que se encuentra en gran

proporciónII. soluto: que se encuentra en menor

proporción

En las células, y por tanto en los seres vivos, las soluciones son acuosas, es decir, tienen agua como solvente.Llamamos concentración a la proporción de solutos que tiene una solución. Evidentemente , entre más concentrada está una solución (mayor proporción de solutos), menor es la proporción de solvente que tiene.La diferencia de concentración entre dos puntos se llama gradiente químico.

El movimiento de las partículas desde zonas en que están en mayor concentración (más juntas) hacia zonas en que están en menor concentración, causado por las colisiones azarosas y espontáneas entre ellas y que tienen como consecuencia su distribución homogénea, se denomina difusión.Además del gradiente químico, otra fuerza capaz de hacerlo, en el caso de partículas con carga eléctrica, como los iones, es la diferencia de carga eléctrica que puede haber entre una zona y otra, pues las partículas positivas se mueven espontáneamente hacia zonas con carga negativa y viceversa. La diferencia de cargas eléctricas entre dos puntos se llama gradiente eléctrico.El movimiento de las partículas estará determinada por la suma de amos gradientes. La suma del gradiente químico y del gradiente eléctrico se llama gradiente electroquímico y es el que, en definitiva, determina hacia dónde difunden las partículas en solución.

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En nuestro, estudio sólo tomaremos en cuenta el gradiente químico. Por ejemplo, el Na esta en mayor concentración fuera de las células animales que dentro de ellas. El K, en cambio, está en mayor concentración en el líquido intracelular que en el extracelular. De acuerdo con los conceptos que acabamos de aclarar, si la membrana fuera permeable al Na, este difundiría hacia el interior. Este sería un desplazamiento a favor de la gradiente de concentración para ese ión. Debido a que este movimiento es espontáneo, se denomina transporte pasivo. Por otra parte es posible que las sustancias atraviesen la membrana en contra de sus gradientes, es decir, hacia el lado en que se encuentran en mayor concentración. Este es un movimiento en contra de la tendencia espontánea de las partículas, comparable a hacer rodar una bolita hacia arriba en una pendiente; por lo tanto requiere de trabajo por parte de la célula, lo que significa que requiere de un gasto de energía. Por esta razón se denomina transporte activo.

TRANSPORTE PASIVODIFUSIÓNDebido a que están chocando entre si, las moléculas tienden a desplazarse, espontáneamente, desde donde están más concentradas hacia donde lo están menos, hasta que alcanzan una distribución uniforme. En otras palabreas, la tendencia espontánea de las moléculas en solución es a moverse a favor de su gradiente electroquímica.

La velocidad de difusión depende de la temperatura, del tamaño de las partículas y de la magnitud del gradiente electroquímico. Entre más caliente esta una solución, mayor es la energía cinética de las partículas, por lo tanto, más rápido se difunden. Respecto de la magnitud del gradiente, recordemos que son las diferencias de concentración y de cargas eléctricas las que impulsan los desplazamientos de las partículas. En ausencia de estas diferencias, no hay desplazamiento neto de partículas en solución. Por lo tanto, a mayor magnitud de la gradiente electroquímica, mayor será la velocidad de difusión. Ahora bien, a medida que transcurre la difusión, evidentemente la diferencia de concentración entre los dos puntos va disminuyendo, por lo tanto, la velocidad de difusión irá disminuyendo hasta anularse en el momento en que el gradiente se anule.

Existen tres tipos de transporte pasivo a través de la membrana:a) difusión simple de solutos a través de la bicapa.b) difusión facilitada de solutos, por canales iónicos, o por transportadores.c) osmosis, que es la difusión de agua a través de la bicapa.

a) Difusión simple: Es el movimiento de partículas desde una zona de mayor concentración a una de menor concentración, sin gasto de energía.

b) Difusión facilitada: Es el movimiento de ciertas sustancias desde zonas de mayor concentración a zonas de menor concentración con la participación de ciertas proteínas que presentan afinidad con la membrana plasmática llamadas permeasas, las que al unirse

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específicamente con ciertas moléculas aumentarían enormemente la permeabilidad de la membrana a estas sustancias.

Las permeasas transportan las sustancias en un solo sentido, desde o hacia el exterior, sin gasto de energía, pues lo hacen a favor de un gradiente de concentración.

Las características de la difusión facilitada son:a) el transporte reconoce a la sustancia que transporta y es específico.b) aumenta la velocidad del pasaje.c) transporta a favor del gradiente de concentración de la sustancia, yd) no consume energía.

Proteínas Transportadoras

I. Por canales iónicos: Son proteínas con formas de tubos huecos por donde pasan los iones. Por ejemplo, los canales de Na, de K, de Ca y de protones. Todos ellos son importantes en todas las células, pero se destacan en cierto tipo de funciones: los de Na y los de K, en el funcionamiento de las neuronas, es decir, en la conducción del impulso nervioso; los de Ca, en el funcionamiento de las células musculares y en la respuesta de las células a ciertos mensajeros; y los de protones, en los procesos que generan ATP. Que los iones puedan difundir o no a través de la membrana depende, de que sus respectivos canales estén abiertos o cerrados. Los canales se abren o se cierran dependiendo, en general, de dos factores: el voltaje de la membrana y la unión de ciertas sustancias.

II. Los transportadores, conocidos como carriers son proteínas que, al unirse al soluto que transportan, experimentan un cambio conformacional que las hace pasar el soluto hacia el otro lado. Al igual que los canales, son específicos y pueden ser bloqueados por la unión de otras sustancias.

VELOCIDAD DE DIFUSIÓNLa velocidad de la difusión de solutos a través de la bicapa lipídica - difusión simple - es directamente proporcional a la magnitud de la gradiente para el soluto en cuestión. La velocidad de la difusión facilitada, en cambio, ya sea por canales o por transportadores, aumenta al aumentar la magnitud de dicha gradiente, pero solo hasta un valor al cual todas las proteínas de transporte están funcionando a su máxima capacidad. A partir de este valor, la velocidad de difusión se hace constante. Se dice que el transporte se ha saturado.

Las características de la difusión facilitada son:a. el transportador reconoce a la sustancia que transporta y es específico;b. aumenta la velocidad del pasaje;c. transporta a favor del gradiente de concentración de la sustancia, yd. no consume energía.

c. OSMOSIS Es el movimiento de las moléculas del solvente (agua), a través de una membrana semipermeable hacia un área en la cual existe mayor concentración de soluto, para el cual es impermeable la membrana.La osmosis es un proceso fundamental para los sistemas vivientes. También se puede definir como el movimiento de agua a través del plasmalema a favor de su gradiente químico, es decir, desde donde el agua está en mayor concentración (menor concentración de soluto) hacia donde ella está en menor proporción (mayor concentración de solutos).

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TIPOS DE SOLUCIONES: Hay tres tipos de soluciones: I. Isotónicas son las que tienen la

misma proporción de agua, es decir, la misma concentración total de solutos. Entre ellas, evidentemente, no hay transferencia neta de agua.

II. Hipotónicas es una solución que tiene una concentración menor de solutos en relación a la concentración de agua.

III. Hipertónica es una solución en la cual la concentración de solutos es

mayor en relación a la concentración de agua.La osmosis es la transferencia de agua desde una solución hipotónica a una hipertónica, a través de una membrana semipermeable.

PRESIÓN OSMÓTICAEs el valor necesario de presión para detener el movimiento de agua hacia una solución. Para efectos prácticos, podemos considerarla como la fuerza con que una solución atrae agua por osmosis. Debido a que las soluciones mas concentradas atraen agua con más fuerza, decimos que tienen mayor presión osmótica.Es importante para nuestras células que el ambiente en que están y su interior tengan iguales presiones osmóticas, para que no se hinchen ni pierdan agua; es decir, que el ambiente sea isotónico respecto de ellas. Cuando se administra líquido al cuerpo por vía endovenosa, este líquido debe ser isotónico respecto de nuestro plasma sanguíneo. Normalmente se usa una solución de agua con sal llamada suero fisiológico.

Tres fenómenos relacionados con la osmosis:i. crenación: Es la perdida de agua por parte de

la célula cuando se coloca en un ambiente hipertónico respecto de ella.

ii. citólisis: Es cuando una célula se pone en un medio hipotónico a la célula le entrará agua, se diluirá su contenido y se romperá la membrana celular. Si esto ocurre en un glóbulo rojo se habla de hemólisis

En células vegetales por el hecho de presentar la pared celular de consistencia rígida evita que la célula estalle en una solución hipotónica. Lo que sucede en esta situación es que entra agua, atraída por la mayor presión osmótica que hay en el interior de la célula, pero a medida que el agua entra, ella va ejerciendo una presión cada vez mayor en sentido contrario. Esto determina que

la célula podrá expandirse por la entrada del agua sólo hasta que la fuerza que atrae el agua hacia dentro (presión osmótica) se iguale con la que empuja el agua hacia afuera. Esta presión que ejerce el agua desde dentro sobre la

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pared, se llama presión de turgencia, restringe la entrada de agua y es responsable, en parte, de la posición erecta de las plantas.

iii. plasmólisis: Ocurre cuando se pone una célula en un medio hipertónico el agua sale del interior de la vacuola hacia el exterior de la célula, la membrana plasmática se recoge y se separa junto con el citosol de la pared celular, la célula pierde turgencia y las hojas se marchitan.

Los unicelulares de agua salada son isotónicos respecto de su medio; pero los de agua dulce se encuentran en un medio hipotónico, por lo que el agua está continuamente entrando por osmosis. Estos organismos gastan energía en concentrar solutos dentro de pequeñas vacuolas, hacia las cuales se dirige el agua por osmosis; luego,

expelen (por exocitosis) el contenido de estas vacuolas, llamadas vacuolas contráctiles.

DIÁLISIS

Es un fenómeno que ocurre a nivel de membrana y consiste en la separación de moléculas de mayor tamaño (macromoléculas), por ejemplo, grandes moléculas de proteínas, de moléculas pequeñas o de iones por medio de una membrana semipermeable.En este proceso los iones y solutos pequeños pueden atravesar las membranas en cualquier sentido. En cambio las macromoléculas, que por ningún motivo pueden abandonar la célula, quedan retenidas. Este principio de diálisis se utiliza en los riñones artificiales en las personas que padecen enfermedades renales.La sangre es sometida a un proceso de filtración por medio de membranas, pasando a través de éstas los solutos que se encuentran en exceso, o las moléculas tóxicas pequeñas, quedando retenidas las proteínas del plasma sanguíneo que son vitales.

TRANSPORTE ACTIVOEl transporte activo es el movimiento de sustancias desde una zona de menor concentración a otra de mayor concentración, esto es, contra un gradiente de concentración. Este movimiento puede ser hacia afuera o hacia adentro de la célula. Evidentemente este proceso requiere de un aporte de energía, es decir, consume ATP.Dicho en otras palabras el Transporte activo es el que ocurre en contra del gradiente electroquímico de las sustancias.Este transporte es realizado por una proteínas de membrana llamadas Bombas o carrier. Los carrier pueden transportar sustancias en ambos sentidos, es este caso iones diferentes (Na+ y K+) La mayoría de ellas obtiene energía gracias a su actividad enzimática capaz de hidrolizar ATP. La Bomba más conocida es la Bomba sodio - potasio ATP - asa, encargada de sacar Na+ de la célula y de hacer entrar K+. Gracias a la acción de esta bomba, las células mantienen un gradiente electroquímico para cada uno de estos iones, a pesare de la difusión de ellos a través de sus respectivos canales. Estos gradientes son utilizados por las células nerviosas para impulsar flujos iónicos que permitan propagar impulsos por sus membranas. Otras células los utilizan para arrastrar glucosa u otras sustancias cuando el Na+ se mueve a favor de su gradiente de concentración, fenómeno llamado cotransporte.Las características de este tipo de transporte son: usa moléculas transportadoras, en general proteínas de membrana; es específico; transporta en contra del gradiente, y gasta energía, bajo la forma de ATP.

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TRANSPORTE EN BLOQUE O MEDIADO POR VESÍCULAS O VACUOLASEn este tipo de transporte implica ciertos cambios en la membrana, la que se invagina hacia el interior formando una vacuola en la que queda incluido el material que se incorpora. Se utiliza cuando se quiere incorporar o eliminar una sustancia de tamaño molecular muy grande, o incluso un microorganismo entero. Es la membrana misma que se involucra en el pasaje de la partícula, organizando una vacuola que la incorpore y la transporte.En este caso no se involucra el paso a través de la bicapa ni la asistencia de proteínas de transporte. Endocitosis: Es la incorporación de líquidos

o de partículas grandes a la célula. Las vesículas se desprenden del plasmalema hacia el citosol, conteniendo lo incorporado. La endocitosis de grandes masas de líquido se llama pinocitosis y la de grandes partículas, por ejemplo, bacterias, proteínas, o virus, fagocitosis. Los unicelulares se alimentan por fagocitosis, mientras que en los animales, por ejemplo los glóbulos blancos ingieren, por fagocitosis, virus, bacterias para destruirlos.

Exocitosis: Es la salida de sustancias contenidas en vesículas. La membrana de la vesícula exocítica se fusiona con la membrana plasmática y así la vesícula evacua su contenido. Algunas de las sustancias exocitadas se une a la cubierta celular, otras forman parte de la matriz extracelular y por último, otras difunden hacia el líquido intracelular, como es el caso de los mensajeros químicos.

DIFERENCIACIONES DE LA MEMBRANA PLASMÁTICALa membrana plasmática puede presentar morfologías características en ciertas células o en ciertos tejidos, con el objeto de proveer una especialización funcional. Se pueden mencionar los siguientes:a) Diferenciaciones de membrana apical

Microvellosidades: son plegamientos de la membrana plasmática que aumentan la superficie de absorción. Se puede encontrar en las células epiteliales de la mucosa intestinal (allí se las denomina, en conjunto, chapa estriada), especializada en la absorción de nutrientes; también se hallan en las células del epitelio de los túbulos renales, en los cuales se realiza reabsorción de sustancias que no deben eliminarse en la orina.

b) Diferenciaciones de membranas laterales Complejo de unión: tiene como función

mantener la contigüidad celular, proporcionar solidez a láminas celulares y evitar el pasaje de sustancias por la vía intercelular. Desde la superficie libre hacia la base de las células está integrado por las siguientes estructuras.i. unión estrecha o íntima: que bordea

toda la célula, disponiéndose como un cinturón que sella el espacio intercelular y evita el pasaje de sustancias por esta vía.

ii. unión intermedia: Se observa como una zona donde las membranas celulares están separadas por un espacio 200 A°, con una zona central libre. Función cementante.

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iii. desmosomas: se localiza a diversos niveles de las membranas laterales, y está particularmente desarrollado en tejidos sometidos a continua abrasión y desgaste. Tiene por función cementante.

c) Diferenciaciones de membrana basal procesos celulares basales: son digitaciones de las membranas que aumentan la superficie de adhesión e

intercambio con los tejidos subyacentes.

MATRIZ CITOPLASMÁTICA, HIALOPLASMA, CITOPLASMA o CITOSOL

El citosol es la parte de la célula que se halla entre la membrana plasmática y el núcleo. Tiene varios compartimentos delimitados por membranas, los organelos, inmersos en una gelatina llamada citosol.Características: Es un gel casi líquido, el cual posee un sistema de fibras que constituyen un citoesqueleto, en el cual están suspendidos los organelos y las formaciones intracelulares.

Composición química: el citosol está compuesto por: agua iones inorgánicos moléculas orgánicas pequeñas (en solución verdadera) macromoléculas (en solución coloidal) proteínas que constituyen el citoesqueleto (insolubles)El citosol es un coloide, un gel acuoso con consistencia de gelatina. Un coloide está constituido por una solución (fase dispersante) en que están dispersas unas partículas (fase dispersa) cuyo tamaño les permite mantenerse suspendidas gracias a sus movimientos.Además se encuentran componentes tales como: corpúsculos desprovistos de membranas, los ribosomas, encargados de la fabricación de proteínas. centríolos inclusiones no delimitadas por membranas o gránulos que pueden ser de polisacáridos (almidón y glucógeno),

gotas de lípidos o de pigmentos (melanina).

Funciones: En el citosol se realizan, entre otras, las reacciones bioquímicas de la glucólisis y las fermentaciones, y la activación de los aminoácidos para la síntesis de proteínas.En cuanto a su papel estructural, en algunas células se observa que la capa mas externa del citosol es más rígida o gelificada; recibe el nombre de ectoplasma y en general, carece de organelos. Esta zona posee la propiedad de presentar cambios reversibles gel >< sol (cambios que reciben el nombre de reacciones tixotrópicas). Esta transformaciones parecen estar ligadas a ciertos movimientos citoplasmáticos como, la ciclosis en muchas células vegetales (es una corriente que hace circular el citosol y sus organelos alrededor la vacuola central), o la emisión de pseudópodos característica de la locomoción ameboide. CITOESQUELETO CELULAR El citoesqueleto es un conjunto dinámico de filamentos proteicos, responsables de la capacidad contráctil de todas las células; de todos los movimientos celulares, y del desplazamiento interno de organelos, vesículas y partículas. Además mantiene la forma de la células y la posición de los organelos que es propia de cada tipo celular.Todos los movimientos celulares involucran interacciones entre filamentos citoesqueléticos. Estas son individualmente débiles pero, en conjunto, pueden generar fuerzas muy grandes, como la de la contracción muscular.Los movimientos celulares son importantes para el desplazamiento de los unicelulares y para el funcionamiento de los organismos pluricelulares.Hay tres tipos de filamentos citoesqueléticos: filamentos delgados o microfilamentos, hechos de actina y otras proteínas. filamentos intermedios, como, los de queratina y los neurofilamentos. Son fibrosos y más estables. Los

filamentos de queratina participan en la unión mecánica de una célula con otra, sobre todo en los tejidos expuestos a estiramiento.

filamentos gruesos, como los de miosina y los microtúbulos.

Solo en las células musculares y en los apéndice locomotores (cilios y flagelos), los filamentos de actina y los microtúbulos, respectivamente, se encuentran ensamblados formando estructuras estables. En los demás casos pueden formarse a partir de reservas de subunidades y desarmarse cuando la célula no los necesita (polimerización y despolimerización)

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LOS MICROFILAMENTOSSon polímeros de una proteína globular llamada actina. En las células musculares están asociadas a filamentos de miosina, formando fibrillas capaces de contraerse. Estas son responsables de ciertos movimientos celulares, tales como los implicados en la contracción muscular y en la citodiéresis. En ambos casos la contracción se produce por desplazamiento de los filamentos de actina sobre los de miosina. También hay filamentos de actina en una malla ubicadas debajo del plasmalema. Esta es responsable del movimiento involucrado en la fagocitosis y en el movimiento ameboideo, propio de algunos unicelulares (amoeba) y de algunos glóbulos blancos (células de pluricelulares). En estos movimientos la célula en cuestión emite unas prolongaciones llamadas pseudópodos que se fijan al sustrato y luego tiran al resto de la célula.Además son importantes en la mantención de la forma celular. Por ejemplo se encuentran microfilamentos en las evaginaciones digitiformes de la membrana plasmática , llamadas microvellosidades. Son abundantes en el epitelio intestinal encargado de la absorción de nutrientes.

MICROTÚBULOSSon filamentos cilíndricos y huecos que se forman por la polimerización de monómeros globulares de tubulina. Tienen unos 250 A° de diámetro. Son los responsables del movimiento de los cromosomas durante la mitosis y del movimiento de los cilios y de los flagelos, que son apéndices celulares locomotores. Además, son responsables de la organización espacial del citosol y de los movimientos de los organelos y de las vesículas en el interior de éste.

CENTRIOLOSCaracterísticas: Están constituidos por 9 conjuntos de microtúbulos (cada conjunto presenta tres microtúbulos alineados en un plano), que delimitan un cilindro hueco; no se encuentran delimitados por membrana. Su tamaño es de unos 0,5 m de largo por 0,15 m de diámetro. En general se encuentran dos por células, dispuestos perpendicularmente entre sí, por lo común cerca de la envoltura nuclear. Los centríolos son estructuras autoduplicables, pues poseen DNA.

Funciones: Se considera que los centríolos tiene la capacidad de organizar estructuras compuestas por microtúbulos:a) organizan el huso acromático durante la mitosis (excepto en células vegetales superiores)b) parecen ser el origen de los cuerpos basales, estructuras idénticas a ellos, a partir de los cuales se forman cilios

y flagelos.

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CILIOS Y FLAGELOSCaracterísticas: Están constituidos por 9 conjuntos de microtúbulos periféricos, que delimitan un cilindro hueco, y por 2 microtúbulos simples centrales.A esta estructura se le denomina 9 + 2, a diferencia de la correspondiente a centríolos y cuerpos basales, que se indica 9 + 0.También se diferencian de los centríolos en que cada conjunto de microtúbulos consta sólo de 2 unidades (en lugar de 3), con dos brazos o prolongaciones orientadas en el mismo sentido.Cilios y flagelos son apéndices celulares, sobresalen de la superficie celular y están encerrados en extensiones de la membrana plasmática.Los cilios tiene 0,5 m de diámetro y entre 3 y 10 de largo y se encuentran en un gran número en las células que las poseen.Los flagelos tienen 0,5 de diámetro y una longitud entre 100 y 200 ; en general, no hay más de uno o dos por célula.

Funciones: Los cilios y los flagelos son apéndices motores. El movimiento de los microtúbulos parece estar impulsado por energía química (ATP) y se ha encontrado en la proteína que integra las prolongaciones o brazos de los conjuntos de microtúbulos, denominada dineína, presenta funciones de ATPasa.Los cilios y los flagelos presentan diversos tipos de movimientos: ondulantes, helicoidales, pendulares.El movimiento de los cilios permite, en general: la locomoción de organismos unicelulares, como algunos protozoos. en tejidos constituidos por células ciliadas, como los que revisten los conductos respiratorios en mamíferos o las

branquias en moluscos, impulsa el barrido de las partículas de la superficie del tejido, provoca la circulación de agua.

El movimiento de los flagelos permite: la locomoción activa de microorganismos unicelulares desplazamiento de espermatozoides.

SISTEMA VACUOLAR CITOPLASMÁTICO o SISTEMA ENDOMEMBRANOSO

Se denomina así a un conjunto de membrana que se encuentra morfológica y funcionalmente relacionadas y que separan espacios internos de contenido variado, que permiten una circulación intracelular de sustancias siempre por dentro de formaciones limitadas por membranas, es decir, sin liberarse al citosol. Las estructuras que lo constituyen son las siguientes:

a) retículo endoplasmático liso o agranular (R.E.L. o R.E.A.)

b) retículo endoplasmático rugoso o granular (R.E.R. o R.E.G)

c) aparato de Golgid) envoltura nuclear

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a) RETÍCULO ENDOPLASMÁTICO LISO (R.E.L.) Características: Se presenta como una serie de sacos o bolsas aplanadas y túbulos membranosos, cuya localización y extensión es variable, y depende de la actividad metabólica particular de la célula.Se puede observar que cada bolsa está constituida por una unidad de membrana que limita una cavidad. Estos túbulos se encuentran formando una red intrincada. Además presentan asociadas una gran cantidad de enzimas para sus funciones específicas. Funciones: circulación intracelular de sustancias que no se liberan al

citosol. síntesis de lípidos: esteroides (en las célula intersticiales

del testículo en mamíferos, secretan testosterona) fosfolípidos y triglicéridos y en las células de la corteza de las glándulas suprarrenales secretan corticoides.

detoxificación de ciertas drogas, es decir, anulación de sus efectos farmacológicos por modificaciones en su estructura química. Por ejemplo, la administración de barbitúricos hace que se desarrolle considerablemente el R.E.L. de los hepatocitos, encargados de desdoblar esos fármacos.

en células musculares estriadas recibe el nombre de retículo sarcoplásmico y presenta una disposición muy particular, ligada con la coordinación de la contracción de la fibra muscular.

b) RETÍCULO ENDOPLASMÁTICO RUGOSO (R.E.R.)

Características: Presenta bolsas aplanadas y túbulos membranosos interconectados, pero se diferencia del R.E.L. en que sus membranas están cubiertas en su superficie externa por ribosomas. Los ribosomas están adheridos a la membrana por su subunidad mayor.La extensión y distribución del R.E.R. es variable y depende de la actividad metabólica particular de la célula.El R.E.G también es llamado ergastoplasma o sustancia basófila; en las células nerviosas se lo denomina sustancia tigroide o corpúsculos de Nissl. Funciones: circulación intracelular de sustancias que se liberan

al citoplasma. síntesis de proteínas: esta función es llevada a

cabo en los ribosomas adosados a sus membranas. Las proteínas formadas entran a los sacos membranosos y siguen circulando por el sistema vacuolar citoplasmático. Las proteínas que se producen en el R.E.G. son de dos tipos:i. enzimas hidrolíticas que van a formar parte de

los lisosomas, los que serán armados en el aparato de Golgi.

ii. proteínas de secreción, las que también el aparato de Golgi proveerá de una membrana para su salida de la célula.

El R.E.G. es muy desarrollado en las células con gran actividad secretora de proteínas, como los plasmocitos que fabrican anticuerpos, las células pancreáticas que fabrican enzimas digestivas, los hepatocitos que producen proteínas plasmáticas.

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c) APARATO DE GOLGI / DICTIOSOMA Características: Se presenta como apilamiento de sacos aplanados, dispuestos a veces concéntricamente, con bordes dilatados y vesículas y vacuolas ubicadas cerca de esos bordes. Todas estas estructuras están compuestas por membranas. Su formación se origina por la fusión de pequeñas vesículas que provienen del R.E.R. del R.E.L. e incluso de la envoltura nuclear, trayendo productos sintetizados en esas regiones. Se encuentra cerca del núcleo y está muy desarrollado en las células secretoras. Tiene una cara donde llegan vesículas provenientes del R.E.R. y otra donde se desprenden vesículas que van a distintos sitios de la célula.En células vegetales, hay numerosas estructuras separadas y dispersas en el citoplasma, que equivalen al aparato de Golgi y reciben el nombre de dictiosomas.El tamaño, la distribución dentro de la célula varía de acuerdo al estado metabólico de ésta.

Funciones: El aparato de Golgi se encarga de: circulación intracelular de sustancias. síntesis de algunos hidratos de carbono de alto peso molecular: celulosa, polisacáridos complejos. conjugación entre proteínas e hidratos de carbono para formar glucoproteínas de secreción. concentración, condensación y empaquetamiento de la sustancia de secreción dentro de una vesícula limitada

por una membrana. concentración y empaquetamiento de enzimas hidrolíticas dentro de una vesícula limitada por una membrana. El

Golgi arma de esta manera a los lisosomas primarios que permanecerán en el citosol de la célula. formación del acrosoma: durante la maduración de las espermátidas a espermatozoides, varias vesículas del

aparto de Golgi se fusionan dando una vesícula mayor, que se va extendiendo y formando un casquete alrededor del polo anterior del núcleo. Este casquete se llama acrosoma y contiene diversas enzimas hidrolíticas que facilitarán la aproximación al óvulo, atravesando las células que lo rodean.

formación del fragmoplasto en la división de células vegetales: los dictiosomas se agrupan alrededor de microtúbulos en la zona ecuatorial de la célula y constituyen el fragmoplasto; éste se transforma luego en una placa celular, la cual establece la división entre las dos células hijas.

d) ENVOLTURA NUCLEAR Características: Es un sistema formado por una doble membrana, son grandes cisternas que rodean al material nuclear. La superficie que da hacia el citosol presenta ribosomas adheridos a su superficie.La envoltura nuclear se encuentra interrumpida por la presencia de poros que conectan el nucleoplasma con el citosol facilitando de esta manera el paso de sustancias de un compartimento a otro, especialmente desde el núcleo al citosol.

SISTEMA VACUOLAREn el citosol de células animales como de células vegetales, es posible encontrar conjuntos vesiculares con un contenido diferente del citosol circundante y que representan condensaciones de sustancias de naturaleza diversa, agua, materiales de reserva o bien productos de desecho.El origen de los materiales contenidos en estas vacuolas es diverso, pueden provenir desde el exterior: vacuolas de ingestión, por fagocitosis o pinocitosis, o bien desde el interior: vacuolas autofágicas. Algunas vacuolas derivan del Golgi, los lisosomas. Al unirse los lisosomas con aquellas vacuolas forman las vacuolas digestivas, encargadas de la digestión intracitoplasmática de materiales..Como resultado de la digestión se forman otras vacuolas llamadas cuerpos residuales, las cuales son expulsadas por la célula mediante exocitosis. Las vacuolas autofágicas permiten el recambio de los diferentes componentes citoplasmáticos.La vacuola en la célula vegetal es un organelo estable y muy notorio. Contiene agua y gran variedad de sustancias como por Ej., sales. Esta contribuyen a crear una gran presión osmótica, que es responsable de la entrada de agua a la célula con el consiguiente aumento de tamaño de esta.Es importante mencionar una diferencia entre los animales y las plantas: el aumento de tamaño en los animales involucra procesos de reproducción celular en los que se debe sintetizar nuevo citoplasma a medida que se originan

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nuevas células. En cambio en las plantas; el crecimiento, además de producirse por ese mecanismo, se logra por la elongación o crecimiento celular, que es producto de la incorporación de agua a la vacuola, seguida, a largo plazo, de una síntesis de membranas, organelos, proteínas. En las célula jóvenes hay varias vacuolas pequeñas que, a medida que las células crecen, se van fusionando para constituir sola una grande que ocupa la mayor parte del volumen celular.Además la vacuola realiza funciones comparables a la de los lisosomas y almacena sustancias; tanto nutrientes como productos de desecho. Como las plantas no tiene sistemas excretores propiamente tales, de modo que algunos desechos quedan dentro de las células. En cualquier parte ellos podrían provocar algún daño, mientras que dentro de la vacuola quedan separados del resto del citosol y pueden contribuir a desalentar a los herbívoros que deseen comerse la planta. Entre las sustancias que podemos encontrar en el interior de la vacuola están los cristales, que frecuentemente hacen que la célula se rompa. También se pueden encontrar pigmentos, que son compuestos químicos coloreados, responsables de la mayor parte de los atractivos colores que presentan tallos, frutos, semillas y flores. En relación con las drogas se puede mencionar a los alcaloides, que son compuestos químicos nitrogenados con gran capacidad de afectar funciones celulares del cuerpo humano. Por ejemplo, la cocaína, cafeína, teína, nicotina, quinina, estricnina, mezcalina, boldina, y tetrahidrocanabinol, el compuesto activo de la marihuana. También se pueden hallar terpenos, que constituyen un conjunto de compuestos que despiden agradables aromas, como los de las hojas de eucalipto y menta y los de muchas flores.

LISOSOMAS

Características: Se presentan como vesículas esféricas u ovales, limitadas por una unidad de membrana. Sus tamaños son muy variables y pueden tener diámetros desde 0,025 um hasta 0,5 um.En el interior de estos organelos se encuentran enzimas hidrolíticas o hidrolasas, es decir, con capacidad para catalizar la degradación o digestión de diversas sustancias, cuyo pH óptimo es ácido. Aunque el citosol está protegido de estas hidrolasas por la membrana del lisosoma, también lo esta por poseer un pH igual a 7,2 en el cual ellas no funcionan. El pH ácido existente dentro de los, lisosomas se debe a la actividad de una bomba de protones presente en su membrana.Entre las enzimas lisosomales se puede citar: fosfatasas: intervienen en la hidrólisis de fosfatos de

moléculas orgánicas. lipasas y fosfolipasas: intervienen en la hidrólisis de

lípidos y fosfolípidos. glucosidasas: intervienen en la hidrólisis de

polisacáridos simples y complejos. catepsinas y otras proteasas: intervienen en la

hidrólisis de proteínas. nucleasas: intervienen en la hidrólisis de ácidos

nucleicos.

Las hidrolasas lisosomales sólo actúan en presencia de sustancias a digerir. La membrana del lisosoma es normalmente estable pero, si es dañada, las enzimas que se libran pueden degradar a todos los componentes celulares. Por ello se llama bolsas suicidas.

Funciones:

a) intervienen en la digestión intracelular. Las sustancias pueden provenir de la misma célula (origen endógeno) o pueden ser incorporadas desde el exterior por fago o pinocitosis (origen exógeno) En el primer caso se denomina autofagia y por él una célula puede desdoblar organelos de su propio citosol, encerrados en vacuolas.

b) participan en la digestión o destrucción de células que ya no se necesitan por haber cumplido su función, por ejemplo la reabsorción de la cola de los renacuajos en la metamorfosis de los anfibios. A este proceso se llama autólisis. En algunos casos, el contenido lisosómico se secreta hacia el ambiente celular. esto lo hacen unos glóbulos blancos en lugares con infección y las células uterinas después del parto, para reducir los tejidos que ya cumplieron su función.

En el caso de macromoléculas exógenas, el proceso de digestión por lisosomas consiste, en general, de los siguientes pasos.

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I. entrada de la sustancia a la célula por endocitosis, con lo cual la sustancia queda incluida dentro de una vacuola

endocítica. II. contacto y fusión entre las membranas de una vacuola fagocítica y un lisosoma primario. Al ponerse en contacto

el contenido enzimático lisosomal con la sustancia a digerir comienza la hidrólisis de la misma, la vacuola se denomina, en este momento, lisosoma secundario o vacuola digestiva.

III. a medida que transcurre la hidrólisis, los productos solubles atraviesan la membrana del lisosoma secundario son aprovechados en el citosol.IV. las sustancias no digeribles pueden acumularse en los lisosomas y permanecer en el citosol como cuerpos

residuales, o bien pueden formar una vesícula de eliminación que vuelca los productos de desecho en el exterior de la célula por exocitosis.

PEROXISOMAS, MICROCUERPOS o GLIOXISOMAS

Características: Son vesículas aproximadamente esféricas, limitadas por una membrana. Su diámetro oscila entre 0,5 y 1,5 m. Tiene la capacidad de autorreplicarse. Constituyen unos de los dos compartimentos celulares donde se usa el oxígeno y deben su nombre a que este se usa en reacciones que generan peróxido de hidrógeno (agua oxigenada). Este, a su vez, es usado por una enzima (la catalasa, presente en todos los peroxisomas) para oxidar diversas sustancias, por ejemplo, el etanol en las células hepáticas. Función: Su función es muy importante pues elimina el

peróxido de hidrógeno, que en grandes concentraciones llega a ser tóxico por su enorme poder oxidante.

En microorganismos y plantas superiores pueden contener enzimas para la conversión de grasas y aceites en hidratos de carbono. En estos casos se llaman glioxisomas.

MITOCONDRIASCaracterísticas: Las mitocondrias presentan diversas morfologías, pero por lo general son aproximadamente cilíndricas u ovoides; hay también esféricas y en forma de Y.De tamaño variable, pero habitualmente presentan 1 de diámetro por 3 de largo.La mitocondria es un organelo limitado por dos membranas: una externa, lisa, separada por un espacio o cámara externa (de unos 80 A°) de la membrana interna plegada hacia adentro formando proyecciones llamadas crestas. La membrana interna con sus crestas delimita una cámara interna ocupada por la matriz mitocondrial.Las crestas presentan, a su vez, proyecciones en forma de hongos, que se denominan partículas elementales o conjuntos respiratorios.Las mitocondrias son organelos semiautónomos y autoduplicables. En la matriz se encuentra DNA de tipo procarionte, (y los tres tipos de RNA) el cual codifica la estructura de algunas proteínas mitocondriales. En la misma mitocondria se realiza la síntesis de esas proteínas, sobre ribosomas de tipo procarionte (70 S), si bien la mayoría de las proteínas mitocondriales es de síntesis citoplasmática.

Funciones:

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En las mitocondrias se realizan oxidaciones de moléculas orgánicas, utilizando oxígeno como último aceptor de electrones, con el objeto de obtener energía química (que se almacena en uniones de alta energía en el ATP) para otros procesos celulares.En la matriz mitocondrial son oxidados el ácido pirúvico, los ácidos grasos y algunos aminoácidos.Los electrones que proviene de estas oxidaciones son transferidos hasta el último aceptor (oxígeno molecular) a través de una serie de coenzimas y citocromos llamados cadena respiratoria. Los dos componentes de la cadena respiratoria están asociados a la membrana interna mitocondrial.La transferencia de electrones hasta el O2 está acoplada en varios puntos a la reacción de formación de ATP: los elementos necesarios para este proceso, llamado fosforilación oxidativa, se encuentran ligados a los conjuntos respiratorios de las membranas de las crestas mitocondriales.

NOTA: Las mitocondrias que están presentes en el cigoto y en las células que, por mitosis, descienden de él y constituyen las células del cuerpo, provienen de las mitocondrias que estaban presentes en el óvulo. De ahí que las enfermedades relacionadas con las mitocondrias solo pueden ser transmitidas por las madres.

PLÁSTIDIOSClasificación: Los plástidios pueden clasificarse en: 1. Incoloros o Leucoplastos Son vacuolas limitadas por dos membranas. Su función es el almacenamiento de sustancias de reserva:

almidón, en amiloplastos. aceites (lípidos), en oleoplastos o elaioplastos. proteínas, en proteoplastos o proteinoplastos.

2. CromoplastosSon vacuolas limitadas por dos membranas que contienen diversos tipos de pigmentos. Pueden ser:

a) fotosínteticamente activos cloroplastos (pigmento clorofila.) feoplastos (clorofila y carotenoides

pardos) rodoplastos (clorofila, ficoeritrina roja, y

ficocianina azul)

b) sin actividad fotosintéticaCromoplastos con diversos pigmentos que

dan coloración a flores, frutos y otras partes del vegetal. No presentan actividad metabólica y su función parece estar ligada a la polinización y a la dispersión de fruto

CLOROPLASTOSCaracterísticas: Son organelos con forma ovoide o discoidal. Tiene un tamaño mayor que el de las mitocondrias, por lo general, de 3 de diámetro y 10 de largo.El cloroplasto está limitado por una doble membrana. En su interior, suspendido en una matriz, se encuentra un sistema de membranas internas, constituido por columnas o agrupamientos densos, llamados granas, conectados por zonas más claras, las laminillas intergrana o del estroma. Cada grana (hay entre 40 y 80 en un cloroplasto típico) está compuesta por una pila de capas de membranas, apareadas formando discos llamados tilacoides. Las membranas de los tilacoides presentan pequeñas partículas llamadas cuantosomas, constituidos por proteínas (citocromos, ferrodoxina) lípidos y clorofila.Los cloroplastos se forma a partir de proplástidios incoloros y poco diferenciados.Los cloroplastos maduros son organelos semiautónomos y autoduplicables. Presentan en su matriz un DNA tipo procarionte. Este DNA y la presencia de ribosomas tipo procarionte le da al cloroplasto la capacidad de sintetizar algunas proteínas propias.

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Funciones: La función del cloroplasto es la fotosíntesis, en términos generales, la síntesis de sustancias orgánicas a partir de sustancias inorgánicas utilizando una fuente de energía luminosa.Se pueden diferenciar dos etapas en la fotosíntesis:a) fase clara(o dependiente de la luz): consiste en la transformación de la energía luminosa (solar) en energía

química, mediante el transporte de electrones excitados a través de sucesivos aceptores. Como en el caso de las mitocondrias, este tipo de proceso está ligado a membranas: la fase clara se realiza en las membranas de las granas, específicamente en los cuantosomas.

b) fase oscura (o independiente de la luz): consiste en una serie de reacciones bioquímicas en las cuales, con elementos formados durante la fase clara, se reduce el anhídrido carbónico para formar glucosa.

Estas reacciones se realizan en solución, en la matriz del cloroplasto.

RIBOSOMAS

Características: Los ribosomas se presentan como cuerpos esféricos o elípticos, sin membrana limitante. Son gránulos compuestos por RNA ribosomal y proteínas, es decir, son partículas de ribonucleoproteínas. El tamaño de los

ribosomas de células procariontes es de 200 A°; el de células eucariontes es de 250 A°. Cada ribosoma está constituido por dos subunidades, llamada mayor y menor. El tamaño de las subunidades se establece, en general, en función de la velocidad con la cual sedimentan en un campo centrífugo. La unidad que expresa esa velocidad es el Svedberg (S) y depende no

sólo del tamaño de la partícula sino también de su forma y densidad y del medio en que está suspendida.Las dos subunidades están normalmente separadas: se unen entre sí y con un filamento de RNA mensajero cuando empiezan a funcionar activamente en la síntesis de proteínas. El RNA m es una molécula lineal de longitud variable, sobre la cual se unen varios ribosomas constituyendo un polirribosoma o polisoma.

Funciones: La función de los ribosomas es la síntesis de proteínas. Este es el proceso mediante el cual el mensaje contenido en el DNA nuclear, que ha sido previamente transcrito en un RNAm, es traducido en el citoplasma, juntamente con los ribosomas y los RNAt que transportan a los aminoácidos, para formar las proteínas celulares y de secreción.Las proteínas celulares se sintetizan en diferentes lugares según su destino final:a) las proteínas enzimáticas del lisosoma y las proteínas de secreción, son construidas sobre polisomas adheridos

a membranas del R.E.R.b) Las proteínas de uso de la misma célula y que no quedan encerradas en una vacuola son sintetizadas por

polisomas libres en el citosol. En realidad los ribosomas y polisomas no se encuentran suspendidos o flotando en la matriz citoplasmática, sino que se hallan sujetos en la trama del sistema de microtrabecular.

EL NÚCLEO

Características: es el organelo más sobresaliente de la célula eucarionte. Puede presentar diversas formas, (regulares) esféricas, ovoides, aplanadas (irregulares) con forma de herradura, o con varios lóbulos.De tamaño variable, pero íntimamente relacionado con el tamaño de la célula, podríamos decir con el volumen citoplasmático.El número de núcleos igual es variable, generalmente uno por célula, pueden ser dos como en los hepatocitos o muchos, como en los osteoclastos y las fibras musculares estriadas.La ubicación del núcleo en las células es fija y característica para esa célula.El núcleo presenta una organización típica durante la interfase del ciclo vital de la célula. En esta etapa está constituido por:

a) una envoltura nuclear o membrana nuclear, que lo limita y separa del citoplasma.

b) Jugo nuclear, carioplasma o nucleoplasma, un coloide en el cual se hallan suspendidos:

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La cromatina, donde se halla el material genético o hereditario El o los nucléolos, lugar de armado de los ribosomas citoplasmáticos.

Cuando la célula entra en división el núcleo pierde esta organización: la carioteca se fragmenta, con lo cual no hay barrera que impida el contacto entre el citosol y el nucleoplasma; el nucléolo desaparece y la cromatina se condensa y forma los cuerpos compactos llamados cromosomas.

Funciones: El núcleo resulta el depósito de prácticamente toda la información genética de la célula y por lo tanto es el centro del control de la actividad celular.

ENVOLTURA NUCLEAR

Características: La envoltura nuclear consta de dos unidades de membrana, cada una de 100 Aº. Esta membrana presenta de trecho en trecho unos poros que permiten la comunicación entre citosol y nucleoplasma.

La superficie externa de la carioteca puede presentar ribosomas adosados como si fuera el RER. Sobre la superficie interna se encuentran adosados gránulos de cromatina.

Funciones: La envoltura nuclear se encarga de regular el pasaje de sustancia y partículas entre el núcleo y el citosol. Por los poros de la carioteca salen las subunidades de ribosomas y el RNAm y entran las proteínas sintetizadas en el citosol que participaran en la replicación del DNA y en su transcripción a RNAm. Se plantea que asociado a los poros existan sistemas de transporte activo o bien facilitado.

CROMATINA / CROMOSOMAS

Características: La cromatina se observa al M.E.T como un conjunto de finos filamentos dispersos, sin conformar una estructura definida. La cromatina esta integrada por DNA y proteínas, principalmente proteínas básicas llamadas histonas. Las histonas se agrupan formando unidades aproximadamente globulares, en torno de las cuales se arrolla la fibra de DNA, dando dos vueltas. Estos agrupamientos se denominan nucleosomas y confieren a la cromatina una estructura similar a las de un collar de cuentas. La cromatina continua compactándose, adquiriendo los diversos grados de condensación, de acuerdo a su actividad.

Durante el periodo de la interfase, llamado período S, cada fibra de la cromatina se duplica y los dos filamentos idénticos originados permanecen unidos por una zona determinada, el centrómero.

Antes de comenzar la división celular, la cromatina se condensa y forma cuerpos compactos, que se denominan cromosomas.

En el momento de la división celular el cromosoma esta formado por dos filamentos idénticos, condensados, dispuestos longitudinalmente uno al lado del otro, llamados cromátidas, unidos a nivel de una zona llamada centrómero o cinetocoro.

El centrómero está ubicado en un estrechamiento de las cromátidas, la constricción primaria. A ambos lados del centrómero se definen los brazos del cromosoma. Los extremos de los brazos se denominan telómero.

En algunos casos, se observan otros estrechamientos que separa al telómero del resto de la cromátida; la pequeña porción de cromosoma terminal se denomina zona satélite o SAT. Los estrechamientos citados

reciben el nombre de constricciones secundarias.

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La longitud de los cromosomas oscila entre 0,2 y 50 , con un diámetro de 0,2 y 2 . El tamaño aproximado de los cromosomas de la especie humana oscila entre 4 y 5 .Los cromosomas pueden clasificarse de acuerdo a su tamaño, a la presencia de constricciones secundarias, al tamaño relativo de los brazos (o lo que es equivalente a la posición del centrómero). Según este último criterio, los cromosomas pueden ser:

1) Metacenténtricos: si los dos brazos de una cromátida son iguales.

2) Submetacéntricos: si uno de los brazos es menor que el otro.

3) Telocéntricos: si sólo tiene un brazo. Ningún cromosoma humano normal es de este tipo.

Funciones: el material genético o hereditario es el DNA, encargado de supervisar las funciones celulares.

El DNA de la cromatina tiene capacidad funcional para:

a) dirigir la síntesis de los RNA de transferencia y RNA ribosomal que intervendrán en la síntesis de proteínas. Por lo tanto, el DNA supervisa el metabolismo de la célula.

b) Dirigir su autoduplicación: las nuevas moléculas de DNA así formadas significan nuevas copias de la información genética original, que pueden ser repartidas entre las futuras células hijas.

Todas las células de un organismo, excepto sus gametos, tienen el mismo conjunto de cromosomas, llamado cariotipo. Este se caracteriza por un número de cromosomas y por la forma que estos tienen. Se debe tener claro que los cromosomas existen en pares.

Dos cromosomas pertenecientes al mismo par se dice que son homólogos uno del otro. Salvo por la diferencias en cariotipos de machos y cariotipos de hembra y por excepciones producidas por procesos anómalos, todas las células de una especie tienen el mismo cariotipo, de modo que se puede hablar del cariotipo de un organismo o

del cariotipo de una especie.

En la especie humana el cariotipo esta formado por 23 pares de cromosomas. El número característico de cromosomas de una especie se denomina 2n. En el caso de la especie humana 2n = 46.

En relación a la numeración de los cromosomas se habla del par 1 hasta el par 23 y no del cromosoma 1 hasta el cromosoma 46. Todo esto por que los miembros de un par son morfológicamente idénticos y contienen genes para las mismas características, ubicados en lugares específicos llamados locus, aunque no los mismos genes, ya que uno es de origen materno y otro es de origen paterno.

El número 2n de cromosomas se encuentra en todas las células del cuerpo, excepto en los gametos, que tienen un solo cromosoma de cada par.

Se distinguen entonces, dos tipos de células: las células somáticas y las células sexuales o gaméticas.

Como las células somáticas tienen los dos conjuntos de cromosomas (2n), se dice que son diploides. Las células que tienen un solo conjunto de cromosomas (n), es decir, un cromosoma de cada par, se llaman haploides.

Entre el macho y la hembra de una misma especie existe una diferencia a nivel del cariotipo. Por lo tanto existe un cariotipo masculino y otro femenino. Esto se debe a que un solo par de cromosoma difiere entre los sexos, al par de cromosomas que difieren entre los sexos se les llama heterocromosomas o cromosomas sexuales. Y los otros 22 pares se llaman cromosomas autosómicos. La mujer posee dos componentes rectos los cromosomas X; en cambio el hombre presenta un componente recto y un cromosoma más pequeñito el cromosoma Y. Por lo que la mujer es genéticamente XX y el hombre XY.

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NUCLEOLO

Características: El nucléolo es un cuerpo esférico u ovoide, carente de membrana. Su tamaño es variable esta relacionado con la actividad metabólica que presente la célula. Se pueden encontrar de uno a cuatro nucléolos por núcleo.El nucléolo presenta tres tipos de áreas:

Una que contiene DNA Otra formada por fibras correspondientes a RNA transcrito, y Otra formada por gránulos que son estructuras precursoras de ribosomas formadas por RNAr y proteínas.

Funciones: En el nucléolo se realiza el armado de las subunidades de los ribosomas, que luego migran al citosol para realizar la síntesis de proteínas.

METABOLISMO CELULAR

Ha quedado claro que la célula es la unidad funcional de todos los seres vivos, lo que significa que su actividad es responsable del funcionamiento de los organismos. La mayor parte de las actividades celulares como por ejemplo, secreción, división celular, desplazamiento, conducción de impulsos nerviosos, fagocitosis y contracción, se realizan, fundamentalmente, sobre la base de tres tipos de trabajos: síntesis de moléculas más grandes a partir de unidades más pequeñas. transporte activo movimiento

Bien todas las células requieren de energía para llevar a cabo sus funciones, ya sean específicas o normales.Por ejemplo, en el proceso digestivo que ocurre tanto en el estómago como en el intestino delgado, participan enzimas digestivas. Lo que significa que para llegar a obtener proteínas se requiere de sus unidades los aminoácidos, trabajo realizado por esas células. Por otra parte cada célula debe renovar material el cual deben ir sintetizando a diario. Otro caso el de nuestra piel y sangre que se renueva periódicamente, lo que implica un trabajo celular constante para mantener estos tejidos y células sanguíneas. La contracción de la pupila, la contracción muscular están generando un continuo movimiento por parte de la célula.Para todas esas actividades antes mencionadas los sistemas vivientes y la célula en particular requiere de un continuo suministro de energía.Los sistemas poseen una cantidad de energía que, según el primer principio de la termodinámica, no puede crearse ni destruirse, sólo transformarse.Estas transformaciones están condicionadas por el segundo principio, que establece que al pasar de una forma a otra siempre se pierde parte de energía en una forma incapaz de realizar trabajo, pero que aumenta el desorden del universo (universo = sistema + entorno).Es posible transformar energía mecánica totalmente en energía calórica, pero es imposible transformar energía calórica totalmente en energía de cualquier otro tipo. Por eso se habla, de calidades de energía. Las formas de energía de mayor calidad son aquellas que pueden transformarse en alta proporción en otras formas de inferior calidad. Por ejemplo, la energía potencial gravitatoria de un salto de agua puede convertirse en alta proporción en energía eléctrica. En cambio, la energía calórica sólo puede convertir muy parcialmente en energía eléctrica.

La energía que manejan los seres vivos se puede dividir, de acuerdo a lo precedente en dos partes:1. energía capaz de producir trabajo, llamada energía libre o entalpía libre: cumple con las funciones de organizar

al individuo a lo largo de su desarrollo, mantenerlo en un estado de composición y estructura constante (dentro del flujo de materia y energía característico de los sistemas abiertos), estado que se denomina homeostasis, y permite su reproducción.

2. energía incapaz de producir trabajo, llamada entropía.

Como los sistemas vivientes son ordenados, mantienen ese orden e inclusive lo aumentan, parecería que constituyen excepciones al segundo principio de la termodinámica que, en un enunciado equivalente al mencionado con anterioridad, dice que el universo tiende a un estado de entropía máximo.Sin embargo, los seres vivos no escapan a la descripción del segundo principio, dado que:

a) de la energía que recibe un sistema viviente, una parte se utiliza en ordenar al mismo ( energía libre), pero otra parte vuelve al ambiente como calor y contribuye a su desorden. La magnitud en que el entorno se ha desordenado es mayor que la correspondiente al ordenamiento del sistema.

Desorden (entropía) externo > orden interno

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b) toda la energía libre usada en el ordenamiento y conservación del ser vivo vuelve al ambiente a través de las actividades del sistema mientras vive y finalmente, el remanente a su muerte.

c) Las formas de energía que utilizan los sistemas vivientes son diversas. Las más importantes son: energía química, luminosa,, eléctrica, mecánica y calórica.

La energía que utilizan la casi totalidad de los sistemas vivientes proviene del sol y es transformada en energía química primero y en otras formas después.

La energía química es la energía ligada a los átomos y moléculas, dado que es la más utilizada para las actividades de los sistemas vivientes.La energía química de un átomo o una molécula se encuentra asociada a los electrones que poseen éstos. Cuanto más alejado esté un electrón respecto del núcleo del átomo al cual pertenece, o de la molécula en torno de la cual se desplaza, mayor será su energía.Al acercarse al o a los núcleos, un electrón desprende parte de la energía que poseía, pero en forma de cantidades discretas o separadas (cuantos de energía). Esta energía puede utilizarse en reacciones químicas, emitirse como luz u otra radiación. Si se le suministran cantidades adecuadas de energía a un átomo o a una molécula, los electrones adquieren una nueva configuración, distribuyéndose en niveles más altos de energía. Es por ello que, cuando hablamos de energía química, la asociaremos a los electrones.. Los ejemplos más frecuentes son los del átomo de hidrógeno (energía unida a un único electrón), o la energía unida a los electrones de la configuración molecular compleja de una sustancia como la clorofila o aquella energía que se almacena en la nueva configuración electrónica producida cuando se establece un enlace de alta energía en el ATP.Hay reacciones que son productoras de energía, denominadas exergónicas; en ellas, la energía que guardan los productos es menor que la que poseían los reactantes. La energía que se libera es estas reacciones puede ser aprovechada por la célula.En cambio, en el otro tipo de reacciones, consumidoras de energía, llamadas endergónicas, es necesario suministrar continuamente energía para que puedan efectuarse, dado que los productos de la reacción guardan más energía que la que tenían los reactantes.

Como muchas de las reacciones que suceden en los seres vivos son endergónicas, es imprescindible que se asegure el suministro de energía para que se lleven a cabo: esto se efectúa acoplando una reacción exergónica a la reacción endergónica. Este acoplamiento se realiza en forma indirecta a través de sustancias intermediarias, capaces de albergar energía en forma transitoria. El intermediario celular más importante es la adenosina - trifosfato, ATP.El ATP es un nucleótido con tres grupos fosfatos. La formación del segundo y del tercer enlace fosfato, cuando estos grupos se unen al AMP, requiere cierto suministro de energía. Por lo tanto, la ruptura del enlace de esos grupos fosfatos libera la energía acumulada en ellos. La transformación reversible más frecuente es la siguiente: ADP + Pi + E° ATPLa cantidad de energía que puede liberarse en la hidrólisis más frecuente:

ATP ADP + Pi + E°varia según las condiciones en que se efectúa la reacción.La energía que está disponible en estas moléculas ha sido obtenida, a su vez, por la degradación de moléculas de nutrientes que sirven como combustibles celulares. Podemos decir que los nutrientes guardan energía en sus enlaces y que, al ser destruidos, la liberan. Todas las reacciones químicas ya sean de destrucción o de construcción de moléculas, con la transferencia de energéticas y los intercambios con el medio que involucran, constituye el metabolismo celular y se rigen por las leyes de la termodinámica.Además de energía, la materia orgánica aporta materia prima para que los seres vivos formen y mantengan los componentes de sus células. La mayoría de los organismos no pueden sintetizar materia orgánica a partir de la materia inorgánica de la que disponen, por lo que deben consumir a otros seres vivos para incorporarla. Por eso se les llama heterótrofos. A su vez, los organismos que son consumidos deben consumir a otros para incorporar materia orgánica de la cual obtener energía y materia para construir sus componentes. Al seguir esta cadena alimenticia se llega a un organismo que no necesita consumir a otro, porque él puede sintetizar la materia orgánica que necesita. Estamos frente a un organismo autótrofo.

BASES MOLECULARES DEL METABOLISMO.

OXIDACIÓN Y REDUCCIÓNAl responder en forma rápida de qué manera se obtiene energía a partir de los nutrientes combustibles se debe decir que ellos son oxidados.Cuando un átomo o una molécula cede electrones decimos que se oxida; en cambio, cuando acepta o capta electrones se dice que se reduce. Para que un átomo se oxide (ceda electrones) es necesario que otro se reduzca (acepte esos electrones). Lo cual significa que en las reacciones por las que se obtiene energía de los nutrientes, en que ellos se oxidan, se necesitan moléculas que actúen como agentes oxidantes; y que en las de síntesis de

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moléculas más grandes, que involucran reducciones de las más pequeñas, se necesitan moléculas que actúen como agente reductor.

El papel de transferir electrones es llevado a cabo por ciertos dinucleótidos, como por ejemplo, el NADH, el NADPH, y el FADH2 son formas reducidas, dadoras de hidrógenos y de electrones. Forman el poder reductor de la célula. El NAD+, el NADP+ y el FAD, por su parte, son las formas oxidadas de esos dinucleótidos y funcionan quitándoles electrones e hidrógenos a otras moléculas, es decir, como agente oxidante.Nota: NAD = nicotinamida – adenina – dinucleótido NADP = nicotinamida – adenina – dinucleótido – fosfato FAD = flavina – adenina – dinucleótido.

EL ATP

El adenosin trifosfato (ATP) consta de una pentosa, una base nitrogenada (adenina) y tres fosfatos. Se le llama moneda energética, pues la energía esta inmediatamente disponible. La glucosa y los ácidos grasos también almacenan energía, pero está menos disponible.La energía que se utiliza se encuentra almacenada entre el segundo y tercer fosfato del ATP.

METABOLISMO = ANABOLISMO + CATABOLISMO

Los organismos autótrofos fabrican materia orgánica usando los átomos de carbono del CO2 y los átomos de H del H2O. Estás moléculas constituyen la materia prima de la síntesis de compuestos orgánicos y en esta síntesis se necesita de energía, la cual proviene del sol. El proceso recibe el nombre de fotosíntesis. En síntesis esta reacción se conoce como una reacción anabólica en la cual hay producción o síntesis de molécula complejas a partir de moléculas precursoras más sencillas y en algunos casos energéticas. Son reacciones de naturaleza reductiva y requieren se les proporcione energía, por lo cual son endergónicas. Este conjunto de reacciones se le conoce con el nombre de anabolismo. La fotosíntesis es uno de ellos.

En cambio la ruptura o degradación de moléculas con liberación d su energía, ocurre, por medio de un tipo de combustión. Al quemar un compuesto orgánico, se usa oxígeno para que los átomos de C e H del compuesto se transformen en CO2 y H2O, con la respectiva liberación de energía, este tipo de reacciones se llaman catabólicas y el proceso en si catabolismo. Estas reacciones son de naturaleza oxidativa y exergónicas.

Cuando se habla de metabolismo celular podemos referirnos a la suma total de las reacciones químicas (anabólicas y catabólicas) y físicas que ocurren en un organismo o en una célula, mediante las cuales ésta obtiene y usa materia y energía para realizar trabajos, automantenerse y reproducirse.

Las reacciones se encuentran catalizadas por enzimas. En ambos procesos (catabolismo y anabolismo) se utiliza ATP. Como resumen podemos decir que en el catabolismo se produce ATP y en anabolismo se utiliza ATP. Además se pude decir que en el catabolismo se oxidan las moléculas, gracias a la acción de agentes oxidantes NAD+, NADP+ y FAD, que se transformaran en agentes reductores; y el anabolismo las reduce, a expensas del poder reductor de la célula, constituido por las moléculas NADH, NADPH y FADH2. También se puede decir que estos dos tipos de reacciones son interdependientes o complementarias: las anabólicas se realizan a expensas de las catabólicas, es decir, están acopladas y este intermediario es el ATP.

Existen tres procesos por cuales moléculas combustibles son degradadas y de este modo la energía es conservada en el ATP. Estos procesos son:

a) Fermentación: Esta se realiza en condiciones anaeróbicas (en ausencia de oxígeno molecular); es el tipo más primitivo y sencillo de obtención de energía para uso celular.

b) Respiración aeróbica: es un mecanismo más complejo y evolucionado y en cuyo curso las moléculas orgánicas son degradadas en forma completa Hasta dióxido de carbono y agua; en este proceso, los átomos de hidrógeno obtenidos por las oxidaciones que se llevan a cabo son aceptados, en última instancia, por oxígeno molecular (O2).

c) Respiración anaeróbica: es un proceso particular de algunas bacterias por el cual las moléculas orgánicas son degradadas por completo, pero los hidrógenos obtenidos en estas oxidaciones son aceptados por iones nitrato (NO3

-) o sulfato (SO4-), en ausencia de oxígeno.

Estos procesos de degradación se efectúan en pasos sucesivos, de manera gradual, para poder acoplar con mayor eficiencia esas reacciones a las de formación de ATP.

FERMENTACIÓNCaracterísticas generales: El proceso consta de dos etapas:

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a) glucólisisb) reducción del ácido pirúvico

No necesita de O2 para llevarse a cabo Es el mecanismo productor de energía celular en:

microorganismos con escasa o nula disponibilidad de O2; células musculares, cuando quedan en déficit de O2 por una actividad intensa; glóbulos rojos maduros, que no poseen mitocondrias y no pueden utilizar el O2 que transportan.

Según los productos finales que se formen pueden distinguirse varios tipos de fermentación:a) fermentación alcohólica: conduce a la producción de alcohol etílico y dióxido de carbono;b) fermentación láctica: conduce a la producción de ácido láctico;c) otras fermentaciones: los productos resultantes pueden ser ácido acético, ácido butírico, etc.

Localización: se realiza íntegramente en el citosol.

RESPIRACIÓN CELULAR

Se debe recordar que la célula es la unidad funcional de todos los organismos vivientes. Su actividad es la base de la actividad de los organismos. La gran pregunta ha de ser ¿de dónde las células sacan la energía para mantenerse vivas y realizar todos los trabajos celulares involucrados en la vida? Recordando que los trabajos celulares son tres: anabolismo, transporte activo y movimiento.

Los nutrientes que las célula pueden usar como fuentes de energía en el catabolismo, vale decir, como combustibles, son : monosacáridos, principalmente glucosa, ácidos grasos, y aminoácidos.La mayoría de la células de un organismo usan la glucosa y los ácidos grasos como combustible celulares primordialmente, los aminoácidos solo se pueden usar cuando estos se han agotado y no queda potro recurso en el organismo.El proceso mediante el cual las células usan la glucosa como fuente de energía, se denomina respiración celular . Se puede decir que hay una estrecha relación con lo que comúnmente llamamos respiración. Lavoisier y Laplace definen la respiración celular como una forma de combustión muy lenta.

La combustión de la glucosa en nuestras células se lleva a cabo en varias etapas en las que se va liberando la energía en forma gradual. No toda la energía se libera como calor si que una parte de ella se almacena como ATP, es decir, energía química.

Características generales: El proceso total consta de cuatro etapas:b) glucólisisc) ciclo de Krebs, o del ácido cítrico, o de los ácidos tricarboxílicosd) cadena respiratoria o de transporte de electronese) fosforilación oxidativa.

Es el mecanismo productor de energía celular en: procariontes aeróbicos en las células eucariontes con adecuada disponibilidad de O2.

Localización intracelular: a) en procariontes, el proceso se realiza en la matriz citoplasmática, excepto las etapas de cadena respiratoria y

fosforilación oxidativa, que están ligadas a estructuras respiratorias de la membrana plasmática.b) En eucariontes, los procesos se realizan:

Glucólisis, en el citosol Ciclo de Krebs, en la matriz de las mitocondrias; Cadena respiratoria y fosforilación oxidativa, en la membrana de las crestas de la mitocondria.

Etapas de la respiración celular:

PRIMERA ETAPA: LA GLICOLISIS

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Características generales: Es una etapa parcial del catabolismo de la glucosa. esta etapa corresponde a la lisis o escisión de la glucosa. Se realiza en el citosol y puede efectuarse sin la presencia de O 2. Este proceso ocurre en una serie de nuevas reacciones, cada una catalizada por una enzima específica.LA célula gasta 2 ATP en activar la glucosa, adicionándole 2 fosfatos. Una vez activada la hexosa por estas fosforilaciones, se fragmenta en dos en dos triosas llamadas fosfogliceraldehído y dihidroxiacetona. Esta última se transforma en fosfogliceraldehído (PGAL), obteniendo dos moléculas de PGAL. Durante este proceso, dos átomos de hidrógeno son transferidos a dos NAD+, formándose 2 NADH. A continuación a las triosas fosforiladas se les agrega un segundo fosfato a cada una, sin costo para la célula.Se termina la glicólisis con una serie de reacciones que liberan energía suficiente como para que los cuatro fosfatos de las triosas se unan a cuatro moléculas de ADP, con lo que se forman 4 moléculas de ATP. Las triosas quedan convertidas en dos moléculas de piruvato.Ecuación global:

Glucosa + 2 ADP + 2 Pi + 2NAD 2 ácido pirúvico +2 ATP + 2 NADH

Rendimiento energético global: + 2 ATP.....partiendo directamente de glucosa libre.

+ 3 ATP.....partiendo de glucosa proveniente de la ruptura del glucógeno.Se incluye: 2 NADH esta coenzima reducida contiene energía potencial, que se puede aprovechar para sintetizar ATP.-

SEGUNDA ETAPA: EL CICLO DE KREBS

El piruvato entra en la matriz de la mitocondria y pierde un átomo de carbono, que se libera como CO 2. Con ello se origina un fragmento de dos átomos de carbono llamado acetato. Paralelamente se oxida, con lo que se produce un NADH por cada piruvato. El fragmento de acetato se une inmediatamente a la coenzima A, generándose un compuesto llamado acetil Co A. También los ácidos grasos pueden transformarse en acetil Co A y participar en el catabolismo.

El proceso continúa cuando la porción acetato del acetil Co A se une a una molécula de ácido oxaloacético, de cuatro átomos de carbono, con lo que se genera el ácido cítrico, de seis carbonos. Este se va oxidando paso a paso, con lo que se generan tres NADH y un FADH2 por cada molécula de acetil Co A. Además, ocurren otras dos descarboxilaciones, con lo que se liberan dos CO2 y se forma de nuevo el oxaloacetato. Debido a que esta serie de reacciones produce, finalmente, la misma molécula con la cual empezó, se la considera un ciclo.El ciclo de Krebs ocurre gracias a la acción de enzimas de la matriz mitocondrial. Se debe hacer notar que los 6 átomos de la glucosa están ya convertidos en CO2 y que los hidrógenos de la glucosa se encuentran en moléculas de NADH y FADH2.

Los dadores de hidrógeno (NADH y FADH2) que se han generado durante la glicólisis, durante la transformación de piruvato en acetil Co A y en el ciclo de Krebs, no solo son importantes porque ceden hidrógenos y electrones en las reacciones anabólicas, sino también por su participación en la última etapa de la respiración, aquella que es aeróbica.

Dado que por cada molécula de glucosa inicial se habían obtenido 2 de ácido pirúvico y por lo tanto, 2 de acetil – Co A, deben cumplirse dos recorridos del ciclo de Krebs por molécula de glucosa. En consecuencia, los productos obtenidos de este proceso son el doble de lo indicado .

Balance parcial GLUCOSA 2 ÁCIDO PIRÚVICO

+ 2 ATP+ 2NADH

2 ÁCIDO PIRÚVICO 2 ACETIL – Co A + 2 CO2

+ 2NADH

2 ACETIL- Co A 4 CO2

+ 2 GPT + 6 NADH + 2 FADH

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GLUCOSA 6 CO2

+ 2 ATP+ 2 GTP+10 NADH+ 2 FADH

TERCERA ETAPA: CADENA RESPIRATORIA O DE TRANSPORTE DE ELECTRONES

Las moléculas de NADH y FADH2 se desprenden de sus hidrógenos y de electrones. Los átomos de hidrógeno quedan formando protones (H+) y los electrones pasan a moléculas que tiene mayor afinidad por ellos, las cuales hacen lo mismo con otras y así sucesivamente en una cadena de reacciones de oxido reducción que termina en el oxígeno, que es, de los elementos de la materia orgánica, el que tiene mayor afinidad por los electrones.

Al final de esta cadena, el oxígeno se une con dos electrones y con dos protones (los hidrógenos soltados por el NADH y el FADH2) generando moléculas de agua.

Las enzimas que están interpuestas entre el NADH y el O2 forman una estructura conocida como cadena transportadora de electrones en la membrana de las crestas mitocondriales.

El transporte de electrones desde moléculas dadoras d electrones, como NADH y FADH2hasta una molécula tan aceptora de ellos, como es el oxígeno libera energía.En esta parte de la respiración celular es la que mas energía libera para la formación de ATP. El número de moléculas de ATP que se forma es entre 6 y 8 veces mayor que en las etapas anteriores.

De acuerdo a todo lo anterior descrito cada NADH que entra en la cadena respiratoria significa 3 ATP de rendimiento energético, y cada FADH equivale a 2ATP. Aplicando estas equivalencias a los balances de glucólisis y ciclo de Krebs vistos anteriormente y complementando la ecuación con la reducción del O2 en la cadena respiratoria, resulta:

GLUCOSA + 6 O2 6CO2 + 6 H2O+ 2 ATP+ 2 GTP = 2 ATP+ 10 NADH = 30 ATP+ 2 FADH = 4 ATP

TOTAL + 38 ATPResumiendo:

La vida de un organismo depende de la actividad de sus células. Para mantener la vida, las célula deben hacer básicamente tres trabajos: anabolismo, movimiento y

transporte activo. La energía necesaria para los trabajos celulares proviene de la hidrólisis de moléculas de ATP. La energía almacenada en la moléculas de ATP proviene del catabolismo, vale decir, de la combustión

celular de ciertos nutrientes, especialmente de la combustión de la glucosa. La respiración celular aeróbica extrae una cantidad de energía de los nutrientes considerablemente mayor

que la respiración anaeróbica. La cantidad de energía que la respiración anaeróbica deja disponible para la actividad celular, es suficiente

para algunos microorganismos unicelulares o para alguna de nuestra célula por algún momento, pero es insuficiente para mantener la vida de organismos complejos como nosotros. Si nuestro cerebro queda privado de oxígeno la consecuencias son desastrosas.

USO DE LA ENERGÍA

La glicólisis y la respiración celular transfieren la energía almacenada en los alimentos a los enlaces fosfatos del ATP. Esta molécula es utilizada, a la vez, como fuente directa e inmediata de energía para toda la actividad del organismo. Hay varias formas como se usa esta energía:

a) Trabajo mecánico: este es llevado a cabo por las célula musculares y determinan movimiento en el organismo, por ejemplo: latido cardíaco, peristalsia del intestino, locomoción para la contracción de los músculos esqueléticos.

b) Transporte activo: existen muchas moléculas que son incorporadas al interior de la célula contra un gradiente de concentración y que para vencer esa fuerza se necesita del aporte de energía.

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c) Producción de calor: los organismos homeotermos, es decir, aquellos que mantiene su temperatura estable independiente de la existente en el medio ambiente, consumen parte de su energía para mantener esta temperatura.

d) Reacciones de síntesis: todas las reacciones anabólicas o de síntesis que tienen lugar en los organismos necesitan de energía para poder realizarse. La síntesis de moléculas orgánicas como carbohidratos, lípidos y proteínas, la replicación del DNA, consumen cantidades de ATP.

ENZIMAS

Todas las reacciones químicas, tanto las endergónicas como las exergónicas, requieren, para iniciarse, que los reactantes superen una cierta barrera de energía, la que recibe el nombre de energía de activación y se define como la energía cinética mínima requerida por un sistema de partículas para que se produzca una reacción química.El nivel energético de los reactantes determina la velocidad con que éstos se mueven y chocan entre sí para reaccionar. Este movimiento esta directamente relacionado con la temperatura, de modo que, a temperaturas bajas, es ínfimo el número de moléculas reactantes que tienen suficiente energía como para pasar al estado activado. Al aumentar la temperatura, lo movimientos se incrementan y la velocidad de la reacción se hace apreciable.

Pero, por otro lado, la mayor parte de las reacciones celulares, si bien requieren una energía de activación considerable, deben realizarse a las temperaturas moderadas y estables propias del medio celular. Por lo tanto, la célula debe utilizar una solución diferente para el problema de la barrera energética. Esta solución consiste en el uso de ciertas sustancias llamadas catalizadores.

Un catalizador es una sustancia que reduce la energía de activación que requiere una reacción, acelerando así la misma. Esto sucede porque aumenta la probabilidad de que las moléculas de reactantes puedan llegar al nivel de energía mínimo necesario para la reacción, con lo cual se aumente su velocidad.

La célula presenta catalizadores especiales, sintetizados por ella misma, llamados enzima. Las enzimas presentan las mimas propiedades que los catalizadores no biológicos usados en laboratorios e industrias. Estas son:

1. son eficientes en cantidades muy pequeñas.2. no son alterados químicamente por la reacción, es decir, se recuperan por completo al finalizar ésta.3. no afectan las concentraciones de equilibrio de la reacción; solo hacen que este equilibrio se alcance más

rápidamente.

Además, a diferencia de los catalizadores no biológicos:4. presentan una especificidad muy alta para una reacción en particular.5. pueden estar sujetas a regulación de su actividad6. tiene una composición química específica, son proteínas.

Se puede decir que las enzimas actúan disminuyendo la energía de activación necesaria para que ocurran las reacciones químicas. Esto es válido tanto para las reacciones catabólicas como para las anabólicas, y tanto para las reacciones que ocurren dentro de las células, como las que ocurren fuera de ellas, gracias a la secreción de enzimas.

Las enzimas son específicas. Esto quiere decir, por una parte, que cada tipo de enzima se une solo a un tipo de reactante. La molécula sobre la cual la enzima ejerce su acción, uniéndose a ella, se denomina sustrato de la enzima.

Por otra parte, la especificidad de las enzimas va más allá de que solo se unen a un determinado sustrato. Además catalizan un solo tipo de reacción.Las enzimas poseen, como cualquier proteína con estructura terciaria, una determinada forma tridimensional. La actividad catalítica de las enzimas se pierde si las enzimas pierden su estructura terciaria, es decir,si se desnaturalizan.

COMPOSICIÓN QUÍMICA DE LAS ENZIMAS

Las enzimas están compuestas por proteínas, sin excepción.

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En algunas enzimas, la acción catalítica depende exclusivamente de su estructura proteica. En otros casos, en cambio, se necesitan además otras sustancias para que la enzima actúe. La enzima activa recibe el nombre de holoenzima, y está constituida por una proteína sin actividad (apoenzima) y u factor adicional ---- que nunca es una proteína---- llamado cofactor enzimático.

Los cofactores enzimáticos pueden ser:

a. iones inorgánicos: Mg2+, Cu2+, Zn2+, Cl-, Na+, K+, etc.b. Moléculas orgánicas no proteicas, llamadas coenzimas, que frecuentemente derivan de vitaminas

hidrosolubles, por ejemplo: De la vitamina B2 o riboflavina derivan la coenzimas FMN (flavina – mononucleótido) y FAD (flavina

– adenina – dinucleótido) De la vitamina PP o nicotinamida, derivan la coenzima NAD (nicotinamida – adenina – dinucleótido)

y NADP (nicotinamida – adenina – dinucleótido –fosfato) Del ácido pantoténico deriva la coenzima A (Co A)

TEORIA SOBRE LA ACTIVIDAD ENZIMÁTICA

El primer paso en el desarrollo de la actividad enzimática es la unión de la enzima al reactante, que también es llamado sustrato.En toda enzima existe un área, llamada sitio activo, que esta determinado por un pequeño número de aminoácidos, con un ordenamiento particular en el espacio. Este es el lugar específico de unión del sustrato.

La interacción del sitio activo y el sustrato podría deberse a una complementariedad entre la forma de ambos. Esta es la base de la teoría “llave – cerradura” que nos explica la actividad enzimática.

Ultimamente se ha sugerido que esta reacción no es tan rígida sino que hay una cierta flexibilidad de parte de la enzima, con la capacidad de moverse de una conformación a otra diferente, acomodando de manera perfecta al sustrato en el sitio activo. Esta teoría se denomina “ajuste inducido”.

Los mecanismos por los cuales se produce la catálisis enzimática, es decir, la transformación de sustrato en producto, no están del todo explicados. Podría ser que la catálisis se debiera a:

Que hay una mayor eficiencia de los choques entre las sustancias que reaccionan, resultando de la proximidad y de la orientación óptima para la interacción de los sustratos.

Que se produzcan cambios en la conformación de la enzima, ocasionados al unirse al sustrato, creándose tensiones que rompan al sustrato para dar las moléculas de producto, que se debiliten algunos enlaces favoreciendo la formación de otros.

FACTORES QUE AFECTAN LA ACTIVIDAD ENZIMÁTICA

Se sabe que el complejo enzima sustrato requiere de una menor energía de activación que el sustrato solo para reaccionar, lo que acelera la reacción en un promedio de un millón de veces. La velocidad de la reacción, es decir, la cantidad de producto formado en una unidad de tiempo, si la reacción es catalizada por una enzima, depende de los siguientes factores:

Concentración de la enzima: La velocidad de una reacción química catalizada por enzimas es directamente proporcional a la concentración de enzima.

Concentración de sustrato: La velocidad de la reacciones, a baja concentración de sustrato, casi directamente proporcional a esta, como es de esperar; sin embargo, alcanzada cierta concentración de

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sustrato, se observa que al aumentarla no se produce un aumento de la velocidad de reacción, sino que esta se mantiene constante. Esto se explica porque todas las enzimas están ocupadas al máximo y ya no es posible aumentar la eficiencia en la formación de productos. Se ha alcanzado una velocidad máxima y se dice que el sistema está saturado.

Temperatura y pH: La actividad de la enzima depende tanto de la temperatura como del pH, existiendo para cada enzima una temperatura y un pH a los cuales la velocidad de reacción es máxima. Estos se llaman valores óptimos y a medida que nos alejamos de ellos, disminuye la actividad enzimática. A temperaturas mayores que la óptima la enzima empieza a desnaturalizarse, mientras que a temperaturas inferiores, la energía cinética de las partículas disminuye y por lo tanto disminuye la velocidad de reacción. Las temperaturas óptimas tiene un amplio rango de variación desde bacterias del ártico, con temperaturas bajo cero a bacterias termofilas con temperaturas elevadisimas. Recordemos que las enzimas del cuerpo humano actúan entre un rango de temperatura que va de los 36.5 ºC a 37.0 ºC. En relación al pH las enzimas presentan un valor de pH característico (pH óptimo),en el cual su actividad es máxima. También existen enzimas que muestran menor sensibilidad a los cambios de pH (ej. la colinesterasa) y otras ninguna sensibilidad.

Presencia de Coenzimas y cofactores: La actividad de muchas enzimas requiere de la presencia de otras sustancias. Cuando estas son iones nos referimos a cofactores, pero si son moléculas se habla de coenzimas.

Presencia de sustancias inhibidoras: Las enzimas pueden ser inhibidas por la presencia de sustancias muy parecidas estructuralmente a sus sustratos. Estas se unen al sitio activo sin la formación de los correspondientes productos. De esta manera, lo que hacen es competir con el sustrato por la unión al sitio activo, por lo que se llaman inhibidores competitivos. Entre mas elevada sea la concentración de sustratos, menos eficacia tiene los inhibidores. Algunos inhibidores actúan uniéndose a las enzimas en otros sitios, llamados centros alostéricos, no en el sitio activo. Al hacerlo, modifican la estructura terciaria de la enzima de modo tal que queda impedido el encaje del sustrato y sitio activo. Se trata de inhibidores no competitivos, llamados inhibidores alostéricos.

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