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Toledo Aceves, Tarin

Las lianas y la dinámica de los bosques tropicales

Ciencias, núm. 98, abril-junio, 2010, pp. 15-20

Universidad Nacional Autónoma de México

México

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Ciencias

ISSN (Versión impresa): 0187-6376

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Universidad Nacional Autónoma de México

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Tarin Toledo Aceves

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Cuando Tarzán se encontrabaen la selva encontró un vehículo

de transportación fabuloso,las lianas le permitían balancearse

de un árbol a otro, librementey sin rasguño…

Los bosques tropicales son una in trin-ca da red donde un sin fin de formas, co lo res, olores y texturas hacen ex plo-sión. Uno de sus elementos más lla ma-ti vos son las lianas o bejucos —plantas trepadoras de tejido leñoso que co-mien zan su vida como plántulas te rres-tres—, las cuales no pasaron desaper-ci bi das para Charles Darwin, quien en 1865 publicó un ensayo titulado Mo-

vi mien tos y hábitos de las plantas tre pa-

do ras, con detalladas observaciones so bre las admirables adaptaciones de este grupo.

Recientemente las lianas han atraí-do la atención de los ecólogos debido a que desempeñan un papel clave en la dinámica de los bosques tropicales, ya que pueden contribuir hasta con 25% de la riqueza de especies leñosas (incluyendo árboles, y arbustos), y en los bosques neotropicales las juveniles constituyen de 18 a 22% de las plantas

erectas en el sotobosque. Son un gru-po muy importante, además, porque pue den aumentar la mortalidad de los árboles adultos y suprimir su regene-ra ción, y porque representan una fuen-te importante de alimento para la fau-na y permiten el movimiento en el do sel de las especies arborícolas.

Para los humanos que habitan es-tos ecosistemas, muchas especies de lia nas son de gran valor por ser am-plia men te usadas, desde América has-ta África y Asia, para la elaboración de trabajos artesanales (canastas, es cul tu-ras), como fuente de alimento (hojas, frutos y raíces), materiales de cons-truc ción (para sillas, redes para pes-

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car) y para usos medicinales, ceremo-nia les (construcción de arcos florales), y por sus compuestos altamente apre-cia dos por diversos grupos humanos, como la ayahuasca (Banisteriopsis caa-

pi) que, combinada con otra planta, la chacruna (Psychotria viridiris), se em-plean para componer una bebida de efec tos psicotrópicos muy utilizada en Amazonía.

Las lianas son un grupo polifiléti-co, es decir que evolucionaron en di fe-ren tes familias de manera in de pen-dien te, ampliamente distribuidas en el planeta, por lo que sus atributos son muy variados. No obastante, a pesar de su gran importancia, debido a la difi-cul tad para tener acceso al dosel y la ha bi li dad de las lianas para rebrotar, lo que hace difícil diferenciar un indivi-duo de otro, existe aún mucha infor-ma ción que desconocemos. Una liana puede alcanzar más de cien metros de largo, puede caer al suelo, rebrotar y tre par diferentes árboles; su creci mien-to es irregular, y los cambios en los ni-ve les de luz pueden hacer que pase de una forma erecta a una trepadora, lo que puede involucrar cambios en su mor fo lo gía. Esta versatilidad ha limita-

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do las investigaciones sobre su ecolo-gía, pero ahora, entre más conocemos sobre ellas más fascinantes se vuelven.

Debido a que las lianas producen más tejido foliar (hojas) que tejidos de sostén (tallo), su cobertura en térmi-nos del área total de sus hojas es su pe-rior a la de árboles y arbustos, lo que re sul ta en una mayor contribución en biomasa foliar (peso seco de las hojas) que la de árboles que tienen diámetros similares. Además, la gran área fo liar de las lianas representa un área ex ten-sa de transpiración, lo que puede ayu-dar a aumentar la conducción de agua a través de los largos tallos que típi ca-men te poseen, pero debido a que los ta llos de las lianas poseen vasos más lar gos que los de los árboles, son por tanto más sus cep ti bles a la sequía y al congelamiento, por lo que pueden presentar embolismo más frecuente-mente que otras especies leñosas. Algunos estudios sugieren que esta vulnerabilidad puede ser la causa de que las lianas no sean tan abundantes en los bosques templados.

¿Cómo trepan a los árboles?

El grupo de las lianas está represen tado en diferente proporción por dis tin tas fa milias en cada región geográfica. Mien tras que en el neotrópico la fa mi-lia Bignoniaceae tiene la mayor con tri-bu ción florística, Annonaceae domina en Asia y Apocynaceae y Legumino-sae en África. En una misma familia exis ten lianas que poseen diversos me-ca nis mos de ascensión al dosel. Algu-nas rodean en espiral el árbol soporte (twiners —es considerado el grupo me-nos especializado)—, otras producen zar ci llos (órganos vegetativos espe cia-li za dos para trepar, derivados de hojas, ramas, estipulas, etcétera), ganchos, es pi nas, raíces adventicias y hojas mo-di fi ca das, como las hojas sensibles al tac to que cuando entran en contacto con otra planta la utilizan para adhe-rir se en su ascenso hacia el dosel. Las familias formadas por un mayor nú-me ro de especies generalmente po-seen mecanismos más especializados para trepar, mientras que en las de me nos especies predomina el que sólo rodean el árbol en espiral.

El mecanismo para trepar puede de ter mi nar el ambiente en que las lia-

nas van a desarrollarse. Por ejemplo, las trepadoras con zarcillos requieren hospederos de diámetros pequeños y por lo tanto son más frecuentes en bos-ques en estados sucesionales tem pra-nos o intermedios (i.e. en acahuales y bosques jóvenes), y en ambientes con alta radiación solar, donde este tipo de soportes son más frecuentes; mientras que las twinners requieren soportes de diámetros mayores y dominan en fa-ses sucesionales más tardías (i.e. bos-ques maduros), y las trepadoras adhe-si vas, debido a su incapacidad para mo ver se de un soporte a otro, están más restringidas a micrositios som brea-dos. Así, en un bosque de Amazo nia se encontró que, en parte, por la dis tri bu-ción de los soportes disponibles, las lia nas grandes predominan en el inte-rior de los bosques, mientras las peque-ñas son más frecuentes cerca de los bor des de los fragmentos de bosque.

¿Cómo se establecen en los tropicos?

Debido a que las lianas frecuente men-te se encuentran en los claros del bos-

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clara relación entre la abundancia de lianas y la fertilidad del suelo; en contraste, recientemente se ha encontrado que la abun-dan cia de lianas aumenta con la estacionalidad (en bosques tro pi-ca les con marcadas diferencias en-tre la épocas de lluvias y la de secas) y disminuye con la precipitación me-dia anual (bosques más secos).

Al parecer, este patrón podría ser re sul ta do del profundo sistema radicu-lar (sus raíces se entierran hondo en el suelo) y los eficientes sistemas vas cu-lares que poseen (conjunto de xilema y floema), lo cual les brinda una ven-ta ja competitiva durante la época de se cas. Esta propuesta es apoyada por un estudio en Panamá, donde las ta-sas de crecimiento (en altura) de las lia nas fueron siete veces mayores que en los árboles durante la época de se-cas, mientras que en la época de llu-vias las lianas crecieron solamente dos veces más rápido que los árboles. Es-to puede representar una ventaja importante que permita a las lia nas ser más abundantes en bosques estacionales.

Efectos en los árboles

Las lianas poseen cierta especifidad en términos de los so-por tes que utilizan, es de cir, hay árboles más sus cep ti bles de ser inva-di dos o cubiertos, como el caso de los árboles de len-to crecimiento. Dado que las lianas pueden te ner un im pac-to negativo en los ár-boles, los

que, en general se les considera su ce-sio na les tempranas o especies pioneras dependientes de claros. Su abundan-cia aumenta con el tamaño del claro y disminuye con la edad del mismo, y son más abundantes en los bordes de los fragmentos de bosque que en el in te rior, donde la perturbación es me-nor. Sin embargo, algunos estudios han demostrado que pueden establecerse con facilidad en las zonas sombreadas, desplegando un amplio intervalo de to le ran cia a la sombra; alagunas al can-zan altas tasas de crecimiento, una ca-rac te rís ti ca de especies pioneras, otras se establecen bajo el dosel cerrado, com portándose como especies no pio-ne ras demandantes de luz, cuyas plán-tu las poseen la habilidad de sobrevivir y crecer bajo el dosel cerrado hasta que alcanzan un ambiente de luz más fa-vo rable, donde pueden desplegar altas tasas de crecimiento.

Numerosas especies de lianas tie-nen elevadas tasas de germinación en ambientes semicerrados y pue den también colonizar áreas abiertas por me dio de reproducción vegetativa, otras lo hacen a partir de un banco de semillas (semillas en el suelo que aguar-dan las condiciones propicias para ger-mi nar) o de plántulas presentes en el sotobosque; hay adultos que crecen lateralmente (como son tan flexibles pue den retorcerse y crecer hacia los la dos), y otros que pueden producir sis te mas radiculares independientes (ta llos que al caer se entierran en el sue lo, se extienden subterráneamente y luego salen a la superficie como si fue ran un tallo independiente).

Dado que las lianas pueden al can-zar altas tasas de crecimiento se ha su-ge ri do que requieren un elevado sumi-nistro de nutrimentos, y que por tan to serían más abundantes en suelos fér-ti les. Sin embargo, no parece existir una

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atributos de estos últimos que contri-buyen a evitar ser colonizados por lia-nas representan una ventaja. Sin em-bar go, aún no es claro cuales son estos atributos.

Al mismo tiempo que las lianas uti-li zan los árboles como soporte para al-can zar estratos más altos en el dosel, don de pueden tener acceso a un am-biente de luz más rico, compiten con ellos por diversos recursos, por lo que los árboles pueden ser afectados nega-tivamente por ellas. En bosques tro pi-cales, un gran número de árboles sue-le estar cubierto por lianas, como por ejemplo, en la isla de Barro Colorado en Panamá, donde se reportó que 43% de los árboles estaba cubierto por lia-nas, o en un bosque de Malasia con 50%, otro en el Amazonas con 86%, y en México, en los Tuxtlas, Veracruz, don de 63% tienen al menos una liana. De manera que los árboles cubiertos por lianas en los bosques tropicales son más una regla que una excepción.

Tal proliferación en los bordes del bos que podría ser responsable de la

alta mortalidad de árboles en esas zo-nas a causa del estrés físico y la ele va-da competencia. Diferentes estudios han encontrado que la competencia con lianas puede reducir significativa-mente el crecimiento de los árboles, ade más de que las lianas pueden cau-sar deformaciones en los troncos de los árboles, lo que los puede hacer más susceptibles a enfermedades y reducir

el valor comercial de la madera. Los ár-bo les también pueden ser dañados du-ran te la extracción de madera; al caer un árbol puede jalar a otros porque las lianas los unen, creando además claros de mayores dimensiones. In clu-so se ha propuesto que las lianas pue-den ser uno de los principales obstácu-los para el éxito del manejo forestal en bosques tropicales debido a que redu-cen la producción de madera. El im-pac to de las lianas en bosques maneja-dos puede tener por tanto considerables repercusiones tanto ecológicas como económicas.

Las lianas también pueden tener un impacto negativo importante en la regeneración de los árboles, especial-men te en bosques manejados, debido a su abundancia en estos ambientes. Las lianas pueden retrasar la sucesión en los bosques tropicales al ocupar los claros y suprimir la regeneración de ár bo les. Se han reportado numerosos ca sos de este proceso en bosques tro-pi cales húmedos de África y América. También pueden afectar negativamen-

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te a las plántulas de árboles por medio de supresión mecánica, competencia por luz, agua y nutrimientos, y depen-diendo de las especies involucradas, pue den alterar la composición de la co-mu ni dad arbórea.

Se ha propuesto que las especies de árboles pioneros pueden escapar más fácilmente a la colonización por lia-nas, debido a sus altas tasas de creci-miento, mientras que las especies ar-bó reas más tolerantes a la sombra, de lento crecimiento, serían más suscep-tibles. Sin embargo, aún no es claro si existe una diferenciación entre gremios de árboles en respuesta a las lianas.

El manejo de lianas

Como parte de un sistema silvícola pa-ra reducir el impacto de las lianas se

puede llevar a cabo su corta antes de la extracción de madera. Este trata mien-to puede reducir el número de lianas que cubren las copas de los árboles, el tamaño de los claros resultantes de la extracción y el daño a los árboles re ma-nen tes. También se ha visto que la eli-mi na ción de lianas puede incre men tar la tasa de crecimiento de plántulas de

árboles. Sin embargo, la efectividad de este tratamiento puede ser muy va ria-ble, por lo que el corte de lianas debe apli car se dependiendo de los atributos del bosque, considerando la intensi-dad de la extracción y efectuando un ba lan ce costo-beneficio; es importan-te considerar las ventajas de la reduc-ción en el daño por extracción y las des ven ta jas del impacto de dicho tra ta-mien to en la comunidad de lianas y la estructura del bosque, las cuales son fre cuen te men te ignoradas. Los efectos del corte de lianas en la composición y abundancia de la comunidad de lianas también deben ser tomados en cuenta, ya que pueden ser substanciales. Las lia nas son componentes esenciales del bosque tropical, estructural y funcio-nal men te, por lo que el impacto que tie nen los cambios en la comunidad de

SUCESIÓN EN CLAROS EN BOSQUES TROPICALES HÚMEDOS

La competencia por la luz es un proceso cla ve en la dinámica de las selvas hú me das de-bi do a que es el recurso que más limita el crecimiento de las plántu las de los árboles en el sotobosque. De hecho, con base en sus requerimientos de luz para la regeneración las es-pecies de plantas han sido clasi ficadas básicamente en dos grupos funcionales: las especies

pioneras y las especies no pioneras o tolerantes a la sombra, que representan los extremos a lo lar go de un continuo. En términos generales, las es pecies pioneras se definen por requerir de

la apertura de claros para establecerse mientras que las especies no pioneras o tolerantes a la som bra pueden establecerse bajo el dosel del bosque. Este gradiente varía desde las especies

más tolerantes a la sombra, que se regeneran bajo el do sel cerrado, hasta las especies pioneras que solo se regeneran en claros grandes. Debido a que bajo altos niveles de radiación las especies pio-

ne ras de árboles pueden alcanzar tasas de crecimiento más elevadas que las no pioneras, las especies pioneras tienen mayor oportunidad de colonizar los claros. Las plántulas de árboles no pioneros tam-bién pueden regenerar en claros pero son superadas por las especies pioneras.

Durante la sucesión temprana del bosque la vegetación dominante esta compuesta principalmente de especies pioneras de rápido crecimiento y el bosque está caracterizado por rápidos cambios en su com posición y estructura. En el modelo típico de la sucesión, la primera etapa está dominada por es-pecies de rápido crecimiento, incluyendo árboles pioneros, hierbas, arbustos y plantas trepadoras; cuando los ár boles pioneros emergen del banco de plántulas los otros grupos tienden a volverse más es-casos. Du rante esta fase los árboles no-pioneros demandantes de luz pueden también tener ventaja y vol verse dominantes. Subsecuentemente más especies no pioneras remplazan el dosel. En esta etapa las semillas de las especies pioneras pueden permanecer latentes en el suelo, mientras las es pecies tole-rantes a la sombra regeneran bajo el dosel del bosque. Diferentes factores afectan este proceso, tales como el tamaño del claro, la intensidad de la perturbación como la remoción del suelo, el daño de la re-generación avanzada, las características del suelo, la composición del banco de semillas, el estado de la

matriz de ve getación circundante y la presencia de rebrotes y patógenos, entre otros. Esta secuencia puede ser mo-difi cada si las lianas proliferan y permanecen instaladas en los claros, formando entramados que impiden o de-

tienen la sucesión.

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lianas en la dinámica del bosque ne-ce sitan ser clarificados para mejorar el ma ne jo de estos sistemas.

El cambio climático

Recientemente, el papel de las lianas en los bosques tropicales ha recibido ma yor atención debido a que en un es-tu dio en el Amazonas se encontró que la composición del bosque ha cam bia-do por el incremento en el dominio de las lianas sobre los árboles —la den si-dad y el área basal de lianas aumen ta-ron en los últimos veinte años en 4.03% y 4.60% por año, respectivamente, en comparación con la de los árboles. De-bi do a que las lianas pueden suprimir la biomasa de los árboles y tienen el

po ten cial de alterar la comunidad ar-bó rea, el aumento en la importancia re la ti va de las lianas podría causar cam-bios importantes en la composición es truc tu ral y funcional de los bosques tropicales.

Entre las posibles causas del au-men to en la contribución de lianas al área basal puede considerarse el au-men to en la concentración de CO2, ya que algunas especies tienen una fuer-te respuesta a la fertilización por CO2, como es el caso de Hedera helix, la cual

aumentó su biomasa en 100% al au men-tar la concentración de CO2 de 366 a 660 μmol CO2 mol-1. El cambio climático po dría estar provocando una retroali-men ta ción positiva en el recambio de árboles y el crecimiento de lianas. En los claros, el aumento en la tasa de re-cam bio favorece a lianas especialistas, las que a su vez pueden acelerar la mor ta li dad de los árboles. Además, si la frecuencia de incendios aumenta, la proliferación de lianas puede exacer-bar el impacto negativo en la regene- ra ción de árboles. Si como se ha pro-pues to, está ocurriendo un aumento en la abundancia de lianas por el cam-bio climático, el entendimiento de sus interacciones con los árboles cobra aún mayor relevancia.

THE LIANAS AND THE DYNAMIC OF TROPICAL FORESTS

Palabras clave: bejucos, manejo forestal, regeneración de árboles, selva.

Key words: Climbing plants, Forest management, Tree regeneration, Tropical forest.

Resumen: Se describen aspectos generales de la biología de las lianas así como su importancia en la dinámica de los bosques tropicales, en particular, su impacto sobre la regeneración de árboles.

Abstract: The article describes general aspects of the biology of lianas and their importance in the dynamic of tropical forest, in particular their impact on the regenera-tion of trees.

Tarin Toledo Aceves es egresada de la facultad de ciencias de la UNAM y es doctora en ecología forestal por la Universidad de Aberdeen en el Reino Unido. Desde 2008 realiza una estancia posdoctoral en el Instituto de Investigaciones Sociales de la UNAM, donde desarrolla un proyecto para el manejo de bromelias epifitas del bosque de niebla en el centro de Veracruz.

Recibido el 21 de enero de 2009, aceptado el 27 de noviembre de 2009.

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AGRADECIMIENTOS

A la Coordinación de Humanidades y al Ins ti tu to de In-vestigaciones Sociales de la UNAM su apoyo a través del programa de becas posdoctorales.

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Tarin Toledo Aceves

Instituto de Investigaciones Sociales,Universidad Nacional Autónoma de México.