l'excursion dans le nord et l'ouest de la france de la société internationale de...

L'EXCURSION DANS LE NORD ET L'OUEST DE LA FRANCE DE LA SOCII~T~ INTERNATIONALE

DE PHYTOSOCIOLOGIE

p a r

J. M. GI~HU, (Besanw

S O M M A I R E

Pages I - Les condi t ions g6n6rales d u miI ieu dans le N o r d e t l ' O u e s t de la

F r a n c e

A) Le c l ima t . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 4

I) - - T e m p 6 r a t u r e s . . . . . . . . . . . . . . . . . . 5 2) - - Pr6c ip i ta t ions . . . . . . . . . . . . . . . . . . 5 3) - - Ven t s e t insola t ion . . . . . . . . . . . . . . . . 6- 7

B) Sols et assises gfiologiques . . . . . . . . . . . . . . . 8

I) - - P icard ie , N o r m a n d i e . . . . . . . . . . . . . . . 8 2) - - Mass i f a r m o r i c a i n . . . . . . . . . . . . . . . . 8

Fac teur s b io t iques . . . . . . . . . . . . . . . . . . . ~o c)

I I - - Les g rands t ra i ts de la v6g&at ion l i t tora le dans le N o r d - O u e s t de la F r anc e .

A) La C6te des Falaises . . . . . . . . . . . . . . . . . .

I) Falaises P i c a r d o - N o r m a n d e s i ~ B lanc -Nez (P. de C.) . . . . . . . . . . . . . . . 2 ~ Gr i s -Nez (P. de C.) . . . . . . . . . . . . . . . 3 ~ E t r e t a t (Seine M.) . . . . . . . . . . . . . . . .

2) Falaises Armor i ca ines . . . . . . . . . . . . . . . . I ~ La H a g u e ( M a n c h e ) . . . . . . . . . . . . . . .

I I

I I

13 I5 I9 I9

2 ~ Fr~hel (C6tes d u N.) . . . . . . . . . . . . . . 26 3 ~ E r q u y (C6tes d u N.) . . . . . . . . . . . . . . . 34 4 ~ Po in te de D i n a h (Finist~re) . . . . . . . . . . . . 35

Conc lus ion . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 37

B) La C6te des D u n e s . . . . . . . . . . . . . . . . . . 38

I ~ O y e - P l a g e (P. de C.) . . . . . . . . . . . . . . 4 ~ 2 ~ H a r d e l o t (P. de C.) . . . . . . . . . . . . . . . 4 ~ 3 ~ Vauvi l le-Bivi l le ( M a n c h e ) . . . . . . . . . . . . . 43 4 ~ Anse d e la T o r c h e (Finist6re) . . . . . . . . . . . 48

Conc lus ion . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 5 I

C) Les Levfies de Galets . . . . . . . . . . . . . . . . . 52

i ~ Les bancs de galets de Cayeux (Somme) . . . . . . 54 2 ~ Le Si l lon de T a l b e r t (C6tes d u N o r d ) . . . . . . . 55 3 ~ Les Gr6ves de T r~guenec (Finist6re) . . . . . . . . 56

D) Les vases salves . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 57

i ~ Es tua i re de la C a n c h e (P. de C.) . . . . . . . . . 58 2 ~ H a v r e de Po rba i l ( M a n c h e ) . . . . . . . . . . . . 6 i 3 ~ Es tua i re de la R a n c e (Ile e t Vi la ine) . . . . . . . 63

Conc lus ion . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 66

Vege ta t io , X I I , I - 2 . I

2 J . M . GI~HU

III - - Q uelques exemples de v~g6tations continentales dans le Nord-Ouest de la France.

A) Les For~ts . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 68 I) For~ts Picardo-Normandes

i ~ H6nouville (S.M.) . . . . . . . . . . . . . . . . 68 2 ~ St-Wandrille (S.M.) . . . . . . . . . . . . . . . 70 3 ~ Brotonne (S.M.) . . . . . . . . . . . . . . . . . 73

2) For6ts Armoricaines i ~ C6teaux de l'Arguenon (C6tes du Nord) . . . . . . 76 2 ~ Huelgoat (Finist~re) . . . . . . . . . . . . . . . 78 3 ~ Cranou (Finist6re) . . . . . . . . . . . . . . . . 8o

Conclusion . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 82

B) Tourbi6res et Etangs . . . . . . . . . . . . . . . . . . 83 I ~ Etang du N[oulin Neuf (C6tes du Nord) . . . . . . 83 2 ~ Tourbi~re de Plouneour-Menez (Finist~re) . . . . . 85

IV - - Conclusions g6n6rales . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 88

L'excursion annuelle de la Soci&~ internationale de Phyto- sociologie s'est d~roul6e du 28 Mai au 8 Juin 1962 dans le Nord et l 'Ouest de la France. 38 personnes y ont particip&

Allanagne: Dr. DIEKMANN et Madame (Hamburg), Mr. ECOERS- MAN (Nieuburg/Weser), Dr. vo~ HUBSCHMANN (Stolzenau/Weser), Mine. MILBRADT (Stolzenau/Weser), Prof. Dr. TOXEN et Madame (Stolzenau/Weser).

Canada: Dr. GRANDTNER (Universit6 de Qu6bec), Fr. LEBLANC (Universit~ d 'Ottawa).

France: Prof. DES ABBAYES (Universit~ de Rennes), Dr. R. CORILLION (C.N.R.S., Angers), Mr. DELHAY (Universit~ de Lille), Mr. DIZERBO (Coll. Scient. Brest), Dr. DURIN et Madame (Le Cateau), Prof. FRANQUET et Madame (Universit~ de Nancy), Dr. G~Hu et Madame (Universit~s de Lille et Besan~on), Mme. GUERLESQUIN (Angers), Prof. HOCQUETTE (Universit6 de Lille), Mr. KAPP (Universit~ de Strasbourg), Mr. LAMI (Laboratoire maritime de Dinard), Prof. LEMI~E (Universit~ de Paris, Orsay, Dr. LINDER (Universit6 de Lille), Prof. MOLINIER et Madame (Universit6 de Marseille), Mr. MONTUELLE (Universit6 de Lille), Prof. QUANTI N (Universit~ de Besanw Mr. RAYNAL et Madame (Paris, Museum), Mr. SOUCHON (Universit~ de Paris, Orsay).

HoUande: Dr. BEEFTINK (Goes), Mr. DE BOER (Wageningen), Mr. KoP (Wageningen).

Japon: Prof. SUSUKr (Universit~ d'Ooita). Suisse: Dr. BERSET (Fribourg), Melle Ts (Vuadens).

"Les congressistes ont 6t6 accueillis officiellement le 28 Mai, l 'Institut de Botanique de Lille, par Mr. le Doyen PAREAU et le Professeur HOCQUETTE qui leur ont souhait6 la bienvenue. Une reception organis6e par la Socidt6 de Botanique du Nord de la France a suivi. Le programme de l'excursion visait, essentiellement,

E X C U R S I O N DANS LE N O R D E T L ' O U E S T D E LA F R A N C E 3

5 donner un aper~u g~ndral de la vdgfitation des cStes de France, de la Mer du Nord 5 l'Atlantique, et des modifications subies d'Est en Ouest. Plusieurs sites de Normandie et de Bretagne intfirieures devaient ~tre dgalement dtudids.

Ce programme ambitieux n'aurait pu ~tre r~alisd sans l'obligeante et active collaboration, tant scientifique que matdrielle, des Professeurs DES ABBAYES et CORILLmN, de Mr. LAMI pour la Bretagne, des Professeurs L~M~.S. et FRAr~UET pour le Cotentin, du Professeur HOC~U~TTE pour le Nord de la France, du Dr. DURIN pour la Normandie :); qu'il nous soit permi de leur exprimer, ici, notre vive gratitude.

Dans le but d'~viter le compte-rendu journalier ~), indvitable- ment fastidieux, nous avons, apr~s l'exposd de quelques gdn~ralitds, regroupd en plusieurs chapltres synthdtiques, les observations effectudes au cours de l'excursion.

En consdquence, nous envisageons, successivement, les trois milieux classiques, des falaises, des dunes et des estuaires, choisissant, pour chacun d'eux, quelques exemples fichelonnds le long de la c6te et, parmi les plus significatifs. Pour l'intdrieur, seuls quelques for~ts, tourbi~res et dtangs retiendront notre attention.

Cap Gr~s-

? F~mplace~evLt de~ r e L ~ s

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Ckerbourg ~trek~

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OrL~L~rLs

1) Nos vifs remerc iements vont , dgalement ~ Messieurs les Professeurs R. MOL:NmR et R. T/dXEN qui on t b ien voulu relire le texte de ce compte- rendu et ne nous ont pas mdnag6 leurs suggestions. Ils von t aussi au Professeur LINDER et ~ Mr. KAPP qui nous ont fait p a r t de leurs notes d 'excursion.

3) La carte ci-jointe fixe l ' i t in6raire de l 'excursion et les prineipales localitfis o~ furent effectuds des relev~s phytosociologiques.

I*

4 J . M . GIgHU

I. CONDITIONS GI~NI~RALES DU MILIEU DANS LE NORD ET L'OUEST DE LA FRANCE

A) - - LE GLIMAT

Le cl imat des rdgions situdes entre l 'Artois et le Boulonnais d ' une part , et l 'extrdmitd de la Bretagne, d ' au t r e par t , est de type ocda- nique.

I1 est moins rude, s a u f p e u t ~tre en Artois, que le cl imat flarnand, moins m~l~ d' influences continentales que le cl imat parisien, moins chaud et moins lumineux que le cl imat aquitain. D ' impor - tantes nuances se manifestent d 'Est en Ouest et aussi de la c6te vers l ' int~rieur.

Stations de la zone Mois le C6ti6re plus froid

Dunkerque J. 3,8 Cap Griz-Nez F 4,3 Le Touquet J 3,9 Abbeville J 3,1 Dieppe J 4,7 Le Havre J 4,9 Trouville J 4,9 Caen J 4,6 Cherbourg J 6,4 La Hague F 6, 7 St. Malo J 6,8 Fr6hel J 6 Brdhat J 6,5 Roscoff J 7,1 Pte St.-Mathieu F 7,3 Pte de Penmarch' J 772

Mois le plus chaud mensueUes

Amplitude Temperature des moyennes moyenne de

l'ann6e

A. 1772 A 1677 A 16,8 J I7,2 J 17,7 J i8,2 J ~7,3 J 1 7,3 A 17 A i7,i A I8,8 A 17,5 A 17 A 17 A 17 A 18,8

I3,4 12,4 I2,9 I4,I 13 I3,3 12,4 I2,7 IO,6 10,4 I2 1 1,5 IO75 9,9 9,7

I I ,6

107 I I0~I IO 9,9

I078

1 174 1077 10,6 II, 3 I I~4 1,23 11,3

, II~3 i 11,6 I i I 1,8 I 12,7

Stations de l'int6rieur Arras Amiens Rouen Rennes

J 2,7 J 3,2 J 4,~ J 4,8

J 17,5 J i7,9 J ,8,3 J i8,i

I4,8 9,8 14, 7 10,2 I4,2 1072 I3,3 II,9

Le pu r cl imat oc~anique r~gne sur le l i t toral bre ton et p6n~tre j u squ ' aux Monts d 'Arrde, ~ la Mon tagne Noire et englobe le Cotentin. Mais ailleurs, it suffit de s'61oigner de quelques kilo- m~tres de l a m e r pour voir s 'alt~rer quelques-uns de ses traits. La t i tude et rel ief sont responsables d 'autres par t icular i t& (DIvILLE et GUILCHER I 9 5 I ).

La violence des vents, l ' abondance des prdcipitations, une certaine rudesse des hivers conf~rent aux crates bretonnes et

E X C U R S I O N DANS LE N O R D E T L ' O U E S T DE LA F R A N C E 5

normandes ainsi qu 'au haut Boulonnais, une tr6s 16g6re teinte montagnarde. La Bretagne m~ridionale est remarquable, au contraire par sa s6cheresse relative et surtout la clart6 de ses &6s.

Le Caux, la basse vallfe de la Seine, le Lieuvin constituent un secteur humide et passablement froid et ces caract6res sont plus accus6s encore en Artois. Les contr6es de Bretagne orientale, les campagnes de basse Normandie, la plaine picarde, avec des contrastes thermiques plus accentu6s, la part grandissante des orages d'&6 dont les precipitations amor~ent la transition vers un climat plus continental.

x. L a t e m p e r a t u r e

- - quelques moyennes nous renseigneront sur les variations de cet important facteur dans les r6gions consid~r~es (Cf. Tableau).

On voit que les temperatures annuelles moyennes s'6l~vent progressivement d'Est en Ouest tant sur le littoral que dans l'int6rieur. Toutefois la basse vall6e de la Somme est ldg6rement plus froide que les r~gions voisines et il est int6ressant de constater qu 'y correspondent quelques stations de plantes nordiques in- connues ailleurs:

Obione pedonculata, Lathyrus maritimus, Senecio palustris... (ces deux derni6res en r~gression ou disparues depuis quelques d6cades). Inversement, la c6te du golfe normand-breton (sp6cialement celle d 'Erquy ~ Cancale) est une r6gion privildgi6e off apparaissent, en localit~s tr~s disjointes par rapport ~ l'aire principale des plantes mdridionales telle Ophrys fusca.

Les hivers sont trfis doux sur toute la c6te armoricaine. I1 ne g61e pas Io jours par an ~ Roscoff ni dans la Hague. Les gel6es de l 'ordre de moins 5 ~ y sont rares: en IO ans il n 'y en eut que I I Frdhel, 5 ~ Cherbourg et 2 ~ Brest. Camelia et Mimosa y fleuxissent tout l'hiver; Gdranium et Fuschia y sont plantes de pleine terre toute l'ann6e. D6s le mois de Mars, il ne g61e plus et c'est au cours de ce mois que les pommes-de-terre sont plant6es dans le L6on.

Les c6tes normandes et picardes sont plus froides: il g61e 4o jours par an ~ F6camp et 57 ~ Abbeville dont une dizaine au moins de fortes gel6es (sup~rieures ou dgales ~ moins 5~

Les dcarts de temp6rature variant dans le m6me sens, l 'amplitude thermique est de 13 ~ 15 ~ s u r la c6te picarde, comme dans Fin- t6rieur, mais de Io ~ seulement ~ l'extrdmit6 du Cotentin et de moins de io ~ sur la c6te finist6rienne qui ' joui t d 'un pur climat oc~anique.

2. L e s p r ~ c i p l t a t i o n s

- - s e font surtout sous forme de pluies d'origine cycloniques auxquelles s 'ajoutent brouillard et crachin, surtout en p6riode

6 J .M. 6t~HU

froide. Le maximum de prdcipitations a lieu en Octobre-Novembre sur les c6tes picarde et normande, en Novembre-Ddcembre sur les c6tes armoricaines ainsi que dans l'int6rieur.

Les neiges sont rares dans l 'Ouest et persistent moins de 3 ~ 4 jours par an sur le littoral; 5 ou 6 jours ~ Rennes. Elles sont plus frdquentes (io k 20 jours) sur les cr6tes bretonnes et normandes et vers le Nord, notamment en Artois et dans le Boulonnais.

La hauteur des prdcipitations varie de 600 k 12oo dans la r6gion parcourue. II existe quatre centres principaux de pluviosit6, correspondant approximativement, c6tes exclues, au Finist6re, au Cotentin, au Caux et ~ l'Artois qui rew de 800 ~ I.OOO mm, pour atteindre 12oo mm sur l'Arrde, les Montagnes Noires, les collines de Normandie et du haut Boulonnais.

Ces m6mes r6gions se signalent encore par leur plus grand nombre de jour de pluie.

Ces deux facteurs s'ajoutent donc pour faire du Finist6re du Cotentin, du Boulonnais et, dans une moindre mesure, du Pays Cauchais, des rdgions off Fair garde presque constamment un 6tat hygrom&rique 61ev6.

Sur le littoral, la pluvi0sit6 est g6nfralement moins forte qu'~ l'int6rieur: relativement 61evfe (800 k 900 mm) sur les c6tes du Pas-de-Calais, de la Seine Maritime, de la Manche, elle est plus faible (700 ~ 800 mm) dans la Somme et le Calvados. Elle est minimale (600 ~ 700 ram) sur la c6te Nord-Bretonne.

En Picardie-Normandie, l'6poque la moins pluvieuse va de F~vrier ~ Mai-Juin, Juin dtant gfn6ralement plus humide dans les rdgions de l'int6rieur. Durant cette pfriode, qu ' i l est difficile de qualifier de s6che, les hauteurs d 'eau ne sont jamais infdrieures

4 ~ mm mensuels. En Armorique, c'est au contraire durant les mois d'Avril, Mai,

Juin, Juillet et parfois Aofit, qu'il pleut le moins. Sur la c6te, l 'Ouest de St-Brieux, d6s le printemps, la nappe d'eau mensuelle devient souvent inffrieure ~ 4 ~ mm et parfois m~me ~ 3 ~ ram. (28 mm en Mai k la Pte du Raz!).

Par contre, sur les collines de l'int6rieur, la pluviosit6 reste assez dlevde (5 ~ ~ 60 mm) durant cette pdriode.

3- L e s v e n t s

- - Dans toute la r6gion consid6r~e pr~dominent les grands vents marins chargds d'humidit6 (Sud-Ouest ~ Nord-Ouest). Leur fr4quence varie de 4 ~ ~ 55 % suivant les stations et, ~ l'extr6mit6 des pdninsules du Cotentin et du Finisthre, ils soufitent un jour sur deux.

Ils peuvent ~tre tr~s violents, notalnment sur les c6tes o~1 les temp~tes ne sont pas rares et marquent de leur emprise le paysage

EXCURSION DANS LE NORD ET L'OUEST DE LA FRANCE 7

c6tier. Les grands arbres manquent sur les pointes et les c6tes expos6es, ailleurs ils sont inclinds et tordus.

Le vent de Sud-Ouest, le plus fr6quent de tous, le "Surolt" des marins est tilde, il amine la pluie.

Le vent de Nord-Ouest est ~pre et brutal. I1 accourt ~t l'arri~re des d6pressions et cr6e les 6claircies que confirment les vents de Nord-Est, secs, et parfois violents (io ~ 15 %).

S'ajoutant, sur le littoral, ~ l 'alternance quotidienne des brises de terre et de mer, ces vents cycloniques ou anticycloniques y maintiennent l 'atmosph~re en perp6tuelle agitation.

4" L' inso lat ion

- - est souvent li~e au r~gime des vents. Elle est toujours plus forte et plus vive sur la c6te que dans l'int6rieur. Le soleil luit annuelle- ment:

1.793 h. au Gris-Nez 1.779 h. ~ Dieppe 1.8Ol h. ~ Cherbourg 1.717 h. ~ Fr~hel 1.878 h. 5. la Pte du Raz

1.721 h. ~ Abbeville 1.916 h. au Havre 1.952 h. k la Hague 1.791 h. ~ la Pte St-Mathieu

contre seulement 1.629 h. ~ Arras et ~ Beauvais 1.632 h. ~ Rennes.

mais c'est surtout la c6te Sud-Bretonne qui est tr~s favoris~e l 'dgard de ce facteur:

2.o4o h. ~ la Pte de Graves 2.196 h. ~ Belle Isle 2.222 h. ~ St-Gildas.

En r~sum6, quelques soient ses modifications qualitatives d'Est en Ouest, le climat de la zone c6ti~re du Nord-Ouest de la France est caractfiris~, par rapport ~ l'int~rieur, par:

une amplitude thermique moindre (hivers plus doux, ~t~s plus frais). une pluviositfi moins forte

- - un fitat hygrom&rique de l'air constamment dlevd - - des vents plus violents chargds d'embruns, - - une insolation plus grande et plus rive (Rayons U.V.).

B) - - LEs SOLS

Deux grandes r6gions gdologiques ont dtd parcourues lors de l'excursion: - - l 'une, sddimentaire, secondaire, de Picardie-Normandie. - - l 'autre primaire ou paldozooique du Massif Armoricain.

Une ligne approximative Valogne, Bayeux, Falaise, Alen~on, Angers, sdpare ces deux rdgions.

8 J .M. GI~HU

I. P i c a r d i e , N o r m a n d i e

- - Dans la premiere, craies, calcaires et argiles dominent. Ce sont les collines d'Artois, la p6n@laine de Picardie, le

plateau Cauchois, taill6s dans les craies Turoniennes ou S6no- niennes, g6n6ralement rev~tues d 'un manteau plus ou moins 6pais d'argile ~t Silex et de Limons.

Sur les plateaux (picard-cauchois), les sols bruns, limoneux et fertiles permettent le d6veloppement de grandes cultures (c6r6ali~re, betteravi~re, l in i~re . . . ) .

Par contre, sur la cr~te des c6teaux, argiles rouges et limons d6calcifi6s n'h6bergent, sur sol lessiv6, parfois podzolique et souvent marmoris6, que de maigres for~ts du Q u e r c i o n , plus rarement du L u z u l o - F a g i o n , exceptionnellement des landes secondaires.

A l 'Ouest de la Seine, cette v6g6tation acidiphile est celle du Pays d 'Ouche off les argiles rouges ~t Silex pr6dominent en surface. Le Lieuvin doit au contraire sa richesse ~t la persistance des Limons.

Partout, sur les pentes des vall6es (Somme, S e i n e . . . ) , l'attteure- ment des craies entraine l'apparition, sur rendzine (ou substrat rendzinoide), des pelouses calcaires du M 6s o- ( X 6 r o) - B r o mi o n, et des belles Hatraies du C e p h a l a n t h e r o - F a g i o n .

Au sein de cette r~gion crdtac~e, au substrat fissure, les "bouton- niSres" du Boulonnais et du Bray, apparaissent comme des r~gions humides et herbag~res: marnes et argiles jurassiques y permettent le dfiveloppement de riches prairies. Dans le Boulonnais les pr~naies

Carex pendula des for~ts de Ddvres et de Boulogne correspondent aux affleurements Kimmeridjiens, les ch~naies-hatraies ~ Luzules au Wealdien.

En basse Normandie, ~ l 'Ouest de la Touques, les terrains jurassiques de l'aur~ole occidentale du Bassin Parisien dfifinissent ~galement plusieurs pays: le Pays d'Auge doit son humidit~ et la richesse de ses herbages aux argiles colluviennes et Oxfordiennes pr~sentes ~ faible profondeur sous les craies. Les Campagnes de Caen, Falaise, Alen~on, sont au contraire des rdgions de culture que justifient les placages limoneux sur calcaires Bajocien et Bathonien, secs et filtrants.

2. M a s s i f a r m o r l c a n

- - Inversement, ~ l 'Ouest d'Alen~on, les assises g6ologiques anciennes (primaire et pal6ozooique) qui forment le Massif Armori- cain ont donn6 naissance, en r~gle g6n6rale, ~t des terrains siliceux, souvent peu perm6ables, dont vont d@endre les caract~res g6n6- raux de la Flore. Les plus importantes de ces assises sont formdes de roches s6dimentaires anciennes: gr~s, schistes durs ou tendres, q u a r t z i t e . . , ou de roches 6ruptives, cristallines: granite et granulite.

Les gr~s, en particulier les gr~s armoricains du Silurien donnent


par 6rosion des reliefs arrondis qui correspondent aux "Menez" bretons. Sur ces roches, le sol peu profond, acide et podzolique et recouvert de 1andes ou de for6ts du Q u e r cio n.

Les schistes et quartzites de Plougastel, comme les schistes ardoisiers du Silurien, fort durs et tr~s redress6s, forment, par leur r6sistance variable ~ l'6rosion, les ar&es des Roch's, les escarpements des flancs de Vall~es et certaines falaises (C rozon . . . ) .

Les Schistes tendres (Brioverien, Devonien, Carbonif~re) ont permis le creusement de "bassins" plus ou moins vastes. Ce sont, dans l'intdrieur, les d@ressions bocag~res au sol brun, profond, plus ou moins hygromorphe, et couvert de riches prairies des r6gions de Rennes, Ch~teaulin, C a r h a i x . . . et des confins Normand- Bretons. Sur la c6te, rades, golfes et baies (Brest, D o u a r n e n e z . . . ) , correspondent g6n6ralement ~ ces terrains plus tendres.

Les roches gruptives acides (granite et granulite), forment d'importants massifs.

Dissoci6es en ar~nes granitiques par transformation du feldspath en kaolin, sous Faction de l'eau, ces roches apparaissent souvent moins r6sistantes que le quartzite et se laissent fa~onner en des roches 6normes, aux formes massives et &onnantes. Un des sites granitiques les plus spectaculaires est bien celui de Ploumanach' off de gros blocs de granite porphyroide pars~ment la lande et cr6ent sur la c6te des amas gigantesques auxquels l ' imagination populaire a donnfi des noms imagfis.

En Bretagne int~rieure, d'dnormes blocs model,s par l'drosion et transportfis par solifluction se sont amoncel~s les uns sur les autres dans les valldes, r~alisant les fameux chaos d'Huelgoat, de S t - H e r b o t . . . sites uniques par leur richesse en Pteridophytes, Mousses et Lichens.

Les terrains calcaires sont tr~s exceptionnels dans le Massif Armoricain. Les marbres carbonif~res n'affleurent que sur des &endues limitdes en Mayenne et Maine et Loire.

Quant aux Magmas 6ruptifs basiques (Diabase, Diorite), ils n'acqui6rent une certaine importance qu'autour de la baie de St- Brieux. Ailleurs (Beffou par exemple), ils ne forment que des filons souvent &roits.

Quant aux plages tertiaires du Bassin de Rennes et de la Loire- Atlantique, ils restent tr6s isolds.

Plus importants, sont, par contre, les rev&ements de loess, riches en Carbonate de Calcium, qui couvrent d'appr6ciables &endues sur la C6te-Nord Bretonne, de la Rance au Lfion, dont ils font la richesse. Leur limite marque bien souvent celle des domaines du F r a x i n o - C a r p i n i o n et du Q u e r c i o n R o b o r i - P e t r a e a e .

Sur la c6te, les diffdrences gdologiques entre ces deux rfigions, picardo-normande d 'une part, armoricaine de l'autre, se retrouvent

~o J .M. G~',HU

dans les falaises: les unes, fMtes de terrains relativement tendres ont permis le d~veloppement d 'une c6te plus ou moins rectiligne. Les autres, form~es de roches tant6t dures et cristallines, tantSt plus friables, ont donnfi naissance ~ une c6te tr~s d~chiquetde et bien loin d'6tre r~gularis~e malgr6 l'anciennetd de la ligne de rivage actuelle.

Par contre toutes differences cessent pratiquement en ce qui concerne les dunes et les estuaires off le m~me type de sols se retrouvent de Calais ~ Brest. Notons pourtant une richesse ordinairement plus grande des sables armoricains en calcaire.

C) - - FACTEURS BIOTIQUES

L'occupation humaine des r~gions du Nord et de l 'Ouest de la France parait avoir d~but~ il y a fort longtemps si l 'on en juge par l 'abondance des g~tes prdhistoriques ddcouverts en Picar- die et l ' importance prise par la civilisation mdgalitique en Bretagne.

Dans l'int~rieur, bien peu de groupements vdg~taux sont ori- ginels, si l 'on excepte peut-~tre quelques il6ts privildgi~s de la pdninsule Bretonne.

La plupart des for~ts ont dtd ddtruites ~t un moment ou ~t un autre et toutes sont plus ou moins exploitdes. Leur absence sur les sommets de l'Arrde, des Montagnes Noires, et aussi de nombreux promontoires littoraux, parait bien dfle aux pratiques anciennes d'exploitation, d 'autant plus destructrices qu'elles ajou- taient leur effet aux rigueurs certaines du climat et ~t la fragilitd d 'un sol peu profond et acide.

Sans doute la rdvolution agricole, amor~de en Bretagne depuis la fin de la guerre et qui entra~ne, entr 'autre, l 'abandon des pratiques anciennes d'exploitation des landes (fauchage, dtrdpage . . . ) , am~nera t-elle une rdvision plus ou moins complete des conceptions actuelles sur la v~gdtation de ces sites. D~s maintenant, bien peu de landes (m~me sur le littoral et les sommets de l'Arrde), peuvent ~tre considdrdes comme primitives ou m~me irrdmddiable- ment fixdes. Mais c'est ~videmment le littoral qui, de ce point de rue, reste le plus intdressant. Nombre de groupements de dunes, de falaises, de rochers, dans une moindre mesure d'estuaires, y apparaissent parfaitement naturels et primitifs.

On ne peut cependant, hdlas, minimiser la menace sdv6re que l'extension contemporaine du grand tourisme, fait peser sur nombre de ces sites c6tiers, parmi les plus beaux et les plus intdres- sants du point de rue biologique! La crdation de rdserves bio- logiques, plus nombreuses et plus dtendues, s'impose de toute urgence !

EXCURSION DANS LE NORD ET L'OUEST DE LA FRANCE i i

H. LES GRANDS TRAITS DE LA VI~GI~TATION DANS LE N O R D - OUEST DE LA FRANCE

A. La cSte des fa la i s e s

De l a m e r du Nord ~ l'Atlantique, sur le littoral fran~ais, la c6te est fr~quemment 6lev6e, souvent m6me escarp6e (Boulonnais, Pays de Caux, Bessin, N.W. du Cotentin, Bretagne). L'importance de la ddnivellation e~tre l 'estran et le plateau, variable, peut ~tre con- siddrable, et c'est alors qu'apparaissent les plus belles falaises (Blanc-Nez 9 ~ m., Cap Gris-Nez 5 ~ m., Etretat et Cap d'Antifer 12o m., Falaises de la Hague 6o m., Cap Fr6hel 7 ~ m., Pointe de Dinan 9 ~ m . . . ) .

Parmi celles-ci, il est possible de distinguer deux types principaux: - - Les Falaises picardo-normandes, formfies de terrains cr6tac6s

ou jurassiques, relativement tendres, et permettant le dessin d 'une c6te grossi6rement rectiligne (Boulonnais, Pays-de-Caux, Bessin).

- - Les Falaises armoricaines, faites de roches anciennes, gdndralement cristallines, dures et donnant naissance ~ une c6te tr6s d6chiquetde (N. Cotentin, Bretagne).

I. Les F a l a i s e s P i c a r d o - N o r m a n d e s

I ~ Le Blanc-Nez (P.d.C.):

ce n'est pas un cap, ~ proprement parler, mais une simple section, par la mer, de la branche nord des collines cr6tacdes d'Artois, sans aucun infldchissement du rivage.

La paroi sup~rieure de la falaise (Craie turonienne) est colonisde par un groupement tr~s ouvert, le B r a s s i c e t u m o l e r a c e a e G~Hu, 1962 , tandis que la base (Craies c~nomaniennes tr~s mar- neuses) montre un ensemble vdg~tal hygrophile (Tussilago farfara, Agrostis stolonif era, Nasturtium o~cinale, Epilobium hirsutum . . . ) avec, w et 1~, quelques groupements fontinaux de l'alliance du C r a t o - n e u r i o n c o m m u t a t i KocH, I9~8 (fig. I).

Le plateau (Craie sdnonienne et Limons) est occup6 par une pelouse du M d s o b r o m i o n e r e c t i Bm BL. et M o o r 1938 tr~s riche en Brachypodium pinnatum et Polygala calcarea. Piquetde de gendvriers et d'aubdpines rabougris, cette pelouse ne semble pas ~tre primitive, comme le pensait o~ LITARDII~RE.

Le recul rapide de la falaise interdit pratiquement, ici, l'apparition, en bordure du plateau, d 'une frange de vdgdtation halophile.

Cette rapiditfi de recul et l'exposition Nord, expliquent la grande

t2 J . M . G]~HU

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Fig. I. Transec t de ]a falaise du cap Blanc Nez.

Fig. 2. Transect de Ia falaise du Cap Gris Nez ~ la pointe du Rident.


pauvret6 floristique de la falaise du Blanc-Nez, compar4e ~ celles du Sud-Est anglais.

2 ~ Le Cap Gris-Nez, pointe du Rident (P.d.C.): il s'agit, ici, d 'un tout autre type de falaises. Jurassiques et non plus cr6tac4es, elles sont formdes, dans leur moiti4 inf6rieure, par les marnes, les argiles (souvent schisteuses) et les calcaires du Kim- m4ridgien supdrieur. De nombreuses lignes de sources y apparaissent. Les sables et les grhs lenticulaires du Portlandien inf4rieur constituent le haut de la falaise.

Le recul de la c6te, frein4 par les entassements chaotiques de grhs sur l 'estran est, ici, moins rapide qu 'au Blanc-Nez.

D'autre part, le climat du Gris-Nez est trhs oc6anique, plus que nulle part ailleurs sur les c6tes du Nord de la France.

Ces faits permet tent d 'expliquer l'originalit4 de l a v4g6tation des falaises du Gris-Nez, en nul endroit aussi prononc4e qu'k la pointe du Rident (fig. 2).

a) P a r t i e s u p 4 r i e u r e de la f a l a i s e : - - Une pelouse ferm6e, riche en esphces halophiles occupe la

majorit6 des pentes mod4r6es. En voici un relev6 type (exp. S.W; pente 15 ~o; surf. 2o m2; alt. 35 m.; rec. phan6ro ioo ~o):

Esp&es de l'Armerion maritimae et halophytes: 4.3 Festuca rubra var. 2.2 Plantago coronopus 3.3 Armeria mari t ima 2.2 Daucus gummifer 3.3 Lotus corniculatus + .2 Anthyllis vulneraria

var. crassifolius var. mar i t ima 2. 3 Silene mari t ima + Agropyrum pungens

Compagnes: 2.3 Plantago lanceolata + .2 Ficaria verna 2. 3 Dactylis glomerata + .2 Cirsium er iophorum 4 . 3 0 n o n i s spinosa q-.2 Bromus hordeaceus 4.3 Cirsium acaule + .2 Senecio jacobaea 1.2 Brachypodium p inna tum @.2 Rumex acetosa 1.2 Trifolium campestre q- Achillea millefolium 1.2 Hypochoeris radicata + Geranium molle

+ .2 Sonchus arvensis

Crithmum maritimum apparait, ~ et pelouse.

l&, en taches denses, dans la

t Le substrat n'est pas depourvu de Carbonates (I gr. ~o), ce qui explique la presence de neutrophytes. La teneur en CI- est tr~s variable, les d@6ts d 'embrums fr~quents, m~me en dt~.

En quelques points particuliers de la falaise, ~ l 'abri des blocs grdseux ou sur les escarpements de calcaires marneux, se d~veloppe

14 J .M. GI~HU

un groupement different dont le relev~ ci-dessous fixe la composition (exp. S.W.; replat sableux; surf. o, 5 ~ m2; rec. Phanfir. 7 ~ %; alt. 35 m.):

4.3 Statice dodarti + .2 Festuca rubra var. 2.3 Armeria marit ima + Plantago coronopus 2.2 Cri thmum mari t imum -}- Catapodium mar inum

R. MOLINIER consid~re qu'il s'agit d 'un groupement vicariant des associations mdditerrandennes de la classe des C r i t h m o - S t a t i c e t e a. Cependant, cet ensemble, tout comme le prdcddent, paralt appartenir, selon R. T/JXEN, ~ l'alliance plus nordique de l ' A r m e r i o n m a r i t i m a e BR. BL. et DE L~.EUW. - - Les zones nettement droddes, sur pentes raides, sont colonisdes

par une pelouse ouverte riche en Thdrophytes et en esp~ces des F e s t u c o - S e d e t a l i a R. Tx. i95i , et non d@ourvues de plantes halophiles (exp. S.W.; pente 30~ alt. 4 ~ m.; rec. Phandro. 8o %; surf.: Io m 2) :

4.3 Catapodium marinum 1.2 Dactylis glomerata 4.3 Plantago coronopus 1.2 Festuca ovina 3.2 Bromus hordeaceus I.I Cerastium sp. 2.3 Trifolium scabrum + .2 Silene maritima 2.2 Armeria marit ima + .2 Festuca rubra 2.I Sedum acre + .2 Anthyllis vulneraria 2.I Arenaria loydii var. marit ima 1.2 Lotus corniculatus + Agropyrum pungens

var. ciliatus -t- Geranium molle 1.2 Trifolium campestre -t- Senecio jacobaea 1.2 Sonchus arvensis + Taraxacum sp.

u Enfin, en de rares endroits, sur les pentes herbeuses, mais plus souvent ~ la crate de la falaise, apparaissent des phandrophytes rabougris: Ligustrurn vulgate, Hippophae rhamnoi'des, Rubus sp., Ulex europaeus.., fragments de groupements prdforestiers de l 'ordre des P r u n e t a l i a R. Tx. 1952.

b) P a r t i e i n f 6 r i e u r e de la f a l a i se :

- - Les zones les plus s~ches, correspondant g6ndralement ~ des couldes sablo-grdseuses, voire ~ de v6ritables glissements de terrain dessinant les marches d 'un escalier gdant, sont occupdes par une pelouse semblable ~ celle du premier relevd, mais plus riche en espbces halophiles.

- - S u r les argiles kimmdridgiennes, en dehors des plages de suintement marqud, apparMt une pelouse franchement halophile dont la composition moyenne r6pond au relev6 suivant (exp. W; pente 6o~ alt. 5 ~ io m.; rec. Phan6ro. 95 %; surf.: I0 m2):


Espdces de l'Arrnerion maritimae: 4.4 Festuca rubra var. 3.2 Armeria mari t ima 1. 3 Glaux mari t ima 1.2 Silene mari t ima

Compagnes 3.2 Tussilago farfara + Leontodon autumnalis

2.I Apium graveolens 1.2 Agrostis stolonifera + Daucus gummifer

+ .2 Plantago coronopus + Samolus Valerandi

C'est un groupement bien d6fini, caractdristique des falaises kimm6ridgiennes du Boulonnais, qu'il semble permi de rattacher l 'alliance de l ' A r m e r i o n m a r i t i m a e BI~. BY. et DE LEEUW 1936. - - L~t oil les apports d 'eau douce sont plus importants (suinte-

ments), la pelouse subit une modification floristique assez consid6rable, avec apparition, ou importance accrue, d'esp~ces de milieux saum~tres: Apiurn graveolens, Samolus valerandi, Cochlearia danica, Carex distans neglecta.., ou de simples hygro- phytes: Tussilago farfara, Cirsium palustre...

I1 peut m~me y avoir formation, par endroits, de petits mar~cages ~ Triglochin palustre, Carex distans var. neglecta, Equise- turn palustre.., ou encore d'associations semi-aquatiques 5~ Nasturtium o~cinale, Helosciadiurn nodiflorum, Epilobium hirsuturn, Iris pseudacorus...

- - E n f i n , les nombreuses petites cascadelles, issues des niveau aquif~res marneux, induisent l 'appari t ion d 'une riche v6g6ta- tion bryophytique incrustante ~ Cratoneuron filicinum, Cr. cuspida- turn, Eurhynchyurn rusciforme, Arnblystegiurn ripariurn, Bryum pseudo- triquetrum, Fissidens incurvus, Eucladiurn verticillaturn, Pellia epiphylla

En p6riph6rie, le tapis de Bryophytes est piquetd de Phan6ro- games, principalement Cochlearia danica, Agrostis stolonifera et Sarnolus valerandi.

L'appari t ion de Apiurn graveolens, TussiIago farfara, Festuca rubra, Silene maritima, Ptantago coronopus.., marque le passage lat6ral ~ la pelouse halophile. Du point de vue dynamique, l 'assdchement des tufts m~ne, d'ailleurs, ~ cette m~me pelouse qui peut ~tre consid6r~e comme un groupement parfaitement naturel et paraclimacique.

3 ~ La falaise d'Etretat (falaise d'amont) (S.M.): Cette falaise est, incontestablement, l 'un des plus beaux sites

des c6tes franw C'est aussi, du point de vue botanique, l 'une des plus remarquables du Pays de Caux.

Haute de plus de IOO m., elle est constitude de craie blanche, dure (Sdnomanien), dispos6e en bancs sub-horizontaux alternant avec de

x6 J .M. G~HU

nombreux cordons de silex. D'importants d@6ts d'argile 5. silex et de limons .sablonneux en marquent le sommet.

Le climat est ici nettement plus doux que sur le littoral du Nor~t et divers autres facteurs fcologiques contribuent au dfveloppemer~t d 'une flore plus riche et d 'une v~g6tation plus varife que celles dfl Blanc-Nez: stabilitf plus grande du front de la falaise, nombreuses fchancrures de la muraille avec orientations varifies des pentes, ddclivitf plus ou moins prononcfe de celles-ci souvent rev~tues d'argile et de limon entrMn& par l'frosion, ventilation variable selon la topographie et d@6ts plus ou moins abondants d'embrums. Enfin, un facteur fcologique non n~gligeable, mais prat iquement inexistant au Blanc-Nez, est, ici, l 'abondance des oiseaux de mer (apports azotfs, chlorurfs et phosphates).

La zonation de la falaise d 'Amont peut ~tre schfmatis~e de la sorte (fig. 3):

"P~' u ~ e I: ~. L;. 'a,. :Pc L o u s e .

3vl. e s o b r o m ; . o n.

, W

~l.e L ' A r r r t ~ e ; o ~

c o ' e & o r , . s d.e s L L e =

. . . . . . . . _~_ o_L ~ . _ _ 2 5 " _ . . . . . . . . .

Fig. 3. Transect de la falaise d'Amont ~ Etretat.

~) Plateau sommital avec pelouse du M e s o b r o m i o n riche en Brachypodium pinnatum var. rupestre et Serratula tinctoria. Ca et l&, quelques facies de d6gradation de la pelouse ~ Brassica oleracea (dt) et esp~ces nitrophiles, ou au contraire fourr6s d' importance variable relevant de l 'ordre des P r u n e t a l i a R. Tx. (Ulex europaeus, Sarnbucus nigra, Prunus spinosa, Evonymus europaeus...).

t~) Pentes raides, surmontant au pic de la muraille crayeuse, avec

EXCURSION DANS LE NORD ET L 'OUEST DE LA FRANCE 17

pelouse de l ' A r m e r i o n m a r i t i m a e , r@ondant au relev5 suivant (exp. W; pente: 75~176 alt. env. 7 ~ m.; rec. Phandro.: Ioo ~ surf.: 5 mS) :

Espices de l'Armerion maritimae et halophytes 5.4 Festuca rubra var. + .2 Cochlearia danica 2.2 Armeria maritima -t- Daucus gummifer 2.2 Brassica oleracea

Esplces du Mesobromion: 1.2 Serratula tinctoria I.I Brachypodium pinnatum

rupestre

D'aspect grisMre l'~tfi (Festuca), cette pelouse est, physionomiquement, trfis distincte du groupement pr~cfidant dont la teinte fondamentale est vert jaun~tre (Brachypodium).

~/) Muraille verticale de craie sfinonienne avec rares Phan& rogames isol~s: Brassica oleracea, Festuca rubra, Armeria maritima.

En un endroit, ~ la base de la falaise, dans une faille: Asplenium marinurn.

Diverses variations sont ~videmment possibles ~ l'intdrieur de ce schdma principal de zonation.

~) Sous la crSte de la falaise, sur pente mod~rde, une pelouse de composition floristique assez mSlde, le relevd suivant en est un exemple moyen, peut assurer la transition entre le M e s o b r o mi o n et l ' A r m e r i o n (exp. N.W.; pente Io ~ I5 ~ avec replat; alt. 85 m. environ; rec. Phanfiro. IOO %; surf. 5 m2; silex et limon sableux):

Espdces du Mesobromion et des Brometalia: 2.2 Brachypodium pinnatum + .2 Cirsium acaule

rupestre + Carlina vulgaris 1.2 Sanguisorba minor + Scleropoa rigida

Espdces de l'Armerion maritimae et Halophytes: 2.2 Armeria maritima -t- Cochlearia danica 2.2 Brassica oleracea + Plantago coronopus

.2 Festuca rubra var.

Compagnes:

2. 3 Lotus corniculatus 2. 3 Bromus hordeaceus 2.2 Sedum acre 1.2 Hieracium pilosella 1.2 Dactylis glomerata 1.2 Achillea millefolium

Vegetatio, XII , I-2.

I. I Myosotis collina § Thymus chamaedrys + Senecio vulgaris @ Daucus carota @ Medicago lupulina

i8 J .M. GI~I-IU

/5) La pelouse de l ' A r m e r i o n m a r i t i m a e , elle-m~me; est loin de prdsenter par tout une composition floristique identique. On peut y distinguer:

I - - Facies initial ~t Crithmum maritimum dominant , habituellement ~t la base de la falaise mais parfois aussi, dans sa partie haute, sur la craie d6nud6e des "aiguilles", o~ il est, peut-~tre, sous la d6pendance des oiseaux.

- - 2 - - Facies de d6gradation ~ Brassica oleracea, Atriplex div. sp., Beta maritima, sur 6boullis meubles de craie et de silex (ou couloir d'frosion active), avec apports azotds (oiseaux).

- - 3 - Facies m6sophile ~t esp~ces silvatiques, caractdristiques des pentes fortes ~t moyennes des petites vallfes entaill6es dans la muraille et des d6clivitds mod6r6ment expos6es du 1/3 supdrieur de la falaise. On y voit apparaltre, avec diverses esp~ces prairiales, Primula acaulis, Brachypodium silvaticum, Vida sepium, Hieracium umbellatum var., Betonica oflicinalis, Heracleum sphondylium...

Sur quelques pentes, no tamment aux expositions N.W. ~t N.E., l'affinit6 foresti~re du milieu est plus manifeste. Un vfritable "groupement de lisi~re", selon l'expression de R. TOxEN, apparait alors.

On y retrouve, parmi les esp~ces de l ' A r m e r i o n et du Meso- b r o m i o n , un certain nombre de vdgdtaux diff6rentiels de cet ensemble tels: Hedera helix (abt.), Orobanche hederae (R), Senecio spathulaefolius var. candidus et peut-~tre aussi Silene nutans var. smithiana, Primula acaulis, Vincetoxicum o ffcinale f . . .

C~t et 1A, quelques Prunus spinosa, tr~s prostrds, annoncent les fourr6s des P r u n e t a l i a dont il subsiste quelques fragments ~ la pointe de l'aiguille (exp. N; pente 2o~ alt. ioo mj.; surf. 5 m~) :

A/ R e c o u v r . : IOO %; 3 ~ ~t 4 ~ cm.

5.5 Prunus spinosa

B/ R e c o u v r . : 5 ~ %

2.2 Hedera helix 2.2 Brassica oleracea 1.2 Cochleraria danica I. I Galium aparine

1. 3 Ligustrum vulgare

+ Dactylis glomerata + Brachypodium rupestre + Sonchus oleraceus ~, + Atriplex hastata s.1.

A partir de la muraille verticale, jusqu 'au plateau, la zonation vdg~tale des falaises d 'Etretat peut donc ~tre r~sumde de la sorte:


I SERIE I NATURELLE J

Armerion initial

I Armerion type

Armerion silvatique

I t Groupemcnt de lisi~re f J

J - ' " J f Prunetalia j f

I~ / f j"

t MESOBROMION . /

f t.,

Armerion ddgrad~ l J

Brassica / /

f

1" J

Pelouse mixte Rel. N ~ 6

I (Prunetalia 2)

SERIE I ARTIFIC1ELLE

Ce sch6ma (voir aussi fig. 4-a) correspond ~ la vdgdtation actuelle des falaises dont il faut distinguer, avec R. TtiXEN: - - une sdrie restde naturelle (primitive): P e l o u s e de l ' A r m e r i o n

groupement de lisihre (?), P r u n e t a l i a I(?). - - une sdrie artificielle, issue de l'activit4 humaine: pelouse mixte(?),

Pelouse du M e s o b r o m i o n et P r u n e t a l i a 2. Le d4veloppement de la vdgdtation potentielIe (For& du F a g i o n , du C a r p i n i o n ) entralnerait la disparition de cette deuxihme s6rie (voir aussi fig. 4-b):

Cette interpr&ation de la "potentialit4 v6g6tale" sur les falaises du Pays de Caux, se trouve corrobor6e, nous semble-t-il, par l'existence, ~t et 1~ (cap d'Antifer, par exemple), sur la cr4te m4me de la tMaise, d'importantes broussailles ~t Prunus spinosa (dt), Rubus div. sp., Sambucus niger, Ulex europaeus, Evonymus europaeus, Bex aquifolium, Solanum dulcamara, Bryonia diogca, Tamus communis . . . pouvant pr6c4der (bois de Cise, prhs Mers, par exemple) un taillis du C a r p i n i o n .

2. Les F a l a i s e s A r m o r i c a i n e s

I ~ Leg falaises de la Hague (Manche): Dans la Hague, la ligne de rivage est, g~ndralement, "constitu6e

"dans son ossature par une falaise, atteignant une centaine de "m&res, de Phyllades de Saint-Lo, antecambrien granitis6. Cette "falaise ancienne est enterr& ~t sa base par une terrasse soil- " f l u & . . . de "head" argileux avec b l o c a u x . . , se terminant vers "la mer en une petite falaise actuelle dominant des r~cifs de "Phyllades. Sa destruction par l'&osion marine amine, localement, "sur les parties saillantes, l 'exhumation de la falaise rocheuse "fossile qui redevient actuelle". (LEMs G. I938 ).

2*

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Fig. 4. Falaise d ' A m o n t ~ E t r e t a t .

Le climat de la Hague a les caract~res fortement oc6aniques du climat breton.

Sous la conduite du Professeur Lz~MC~F~, nous 6tudions deux exemples de ces falaises, l 'un sur le littoral Nord de la Hague, l 'autre sur le littoral Sud. a) F a l a i s e N o r d , ~ L a n d e m e r : de bas en haut, la zonation est la suivante (voir aussi fig. 5)-


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" T~o.r~d~_ ]~ ~.'Pl:ert~$ a.oluLLC~a.

~ e l o u s ~ d.e l'.A.r,vr~-rCorL

CrC~h-ro-u~ ~ r g ~ L ~ v ~

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Fig. 5. T r a n s e c t de la fa la ise de L a n d e m e r .

oc) Les rochers marins: mont r en t les &ages lichfiniques habituels des c6tes armoricaines rocheuses (DAVY DE VIRVILLE, 1936), avec quelques particularitds dues ~t l 'exposit ion Nord et au caract~re ba t tu de la c6te.

L 'dchelon inf&ieur ~ Lichina pygmea est prosp~re. L'f ichelon ~t Verrucaria maura est tr~s d6veloppd, n o t a m m e n t ~ la base de la falaise. Au contraire , les n iveaux h~liophiles ~t Caloplaca marina et Xanthoria parietina sont r~duits. Le niveau a~rohalin ~t Ramalina n ' appa ra l t que sur les roches les plus ~lev6es.

~) La falaise actuelle, hau te de 4 a 8 m., est occup~e, dans sa presque totalit6, pa r une pelouse de l ' A r m e r i o n m a r i t i m a e r @ o n d a n t art relev~ suivant (Exp. N.E. ; pente 70~ alt. 2 ~t 5 m.; rec. Phandro. lOO %; surf. 5 me) :

Esp~ces de l'Armerion maritimae et halophytes:

5-5 Festuca rub ra var . 1.2 Armer ia mar i t ima 2.2 Agrostis stolonifera 1.1 Daucus gummifer

var . salina

Compagnes: z.2 Holcus lanatus I . I Thr inc ia h i r ta

A n t h o x a n t h u m o d o r a t u m

+ C e n t a u r i u m scilloides -}- Lotus corniculatus

+ . 2 E u r h y n c h i u m stockesii

22 J .M. GI~HU

Quelques esp~ces de la pelouse (Armeria, Festuca, Daucus...) descendent jusque darts les anfractuosit& des rochers de la zone des Ramalina et des Xanthoria oh elles forment, avec Crithmum maritimum et Spergularia rupieola une association pionni~re analogue ~t celles des C r i t h m o - S t a t i c e t e a mfditerrandens, mais qui paralt appartenir, ici, ~ l'Alliance de l ' A r m e r i o n m a r i t i m a e .

A l'oppos4, dans la partie sup6rieure de la falaise apparaissent Ies esp6ces de ta Lande.

y) La terrasse de "Head" est presque entihrement rev4tue par une P t f r i d a i e dont le relev4 suivant est un exemple typique (exp. N.E.; pente 2o %; rec. Phan6ro. Ioo %; pas de Cryptogames; surf. 2o m2; le sol, brun, oligotrophe mais non podzolique est profond; traces d'incendie):

Espdces de l'Ulicion gallii:

3.3 Ulex gallii I.I Centaurium scilloides

Espdces des Calluno-Uticetalia et Nardo-Caltunetea:

2.2 Potentilla erecta 2.2 Polygala serpyllacea i. I Carex pilulifera I.I Galium saxatile I. I Centaurea nigra

+ .2 Calluna vulgaris + .2 Danthonia decumbens + .2 Festuca capillata

+ Luzula campestris

Compagnes:

5.4 Pteris aquilina 2.2 Anthoxanthum odoratum 2.2 Dactylis glomerata I. I Viola riviniana

+ .2 Hieracium umbellatum +.2 Teucrium scorodonia + .2 Achillea millefolium

+.2 Festuca rubra + Digitalis purpurea + Rubus sp. -5 Jasione montana

var. maritima + Hypericum perforatum -t- Orchis ericetorum

En outre, ~ et l~t, Endymion non scriptum, Primula acaulis, Lonicera periclymenum, Epilobium montanum, Oxalis acetosella, Hedera helix, Ruscus aculeatus...

Cette vdgdtation semble bien d&iver de l'ablation, ~ une @oque plus ou moins reculde, d 'un groupement forestier, et ses affinit& siivatiques apparaissent non seulement dans sa composition floristique, l '&at de son sol, mais aussi dans la pr&ence de broussailles ( P r u n e t a l i a ) en ilots @ars. La fauche des foug~res,

EXCURSrON DANS LE NORD ET L'OUEST DE LA FRANCE 23

utilis6es comme litihre, et les incendies, s'opposent, sans doute autant que le climat marin, au retour des groupements forestiers (forme pauvre du C a r p i n i o n ou forme riche du Q u e r c i o n ? ) .

La transformation en p~tfirages est possible. ~) L'anciennefalaise rocheuse h~berge plusieurs types d'associations

v4g4tales suivant la profondeur du sol. - - l 'une des plus intdressantes est celle des petits replats rocheux,

install6e sur "micro-ranker humique" (exp. N.E.; pente 5 & 2o~ recouvr. 95 % (Phan6ro. 80 % et Crypto. 4 ~ %; surf. 0,50 mS; alt. 3o m):

Espices du Sedion anglici et des Festuco-Sedetalia:

4.3 Sedum anglicum 2.3 Aira proecox

Compagnes:

3.2 Festuca ovina 2. I Hypochoeris radicata 1.2 Erica cinerea

Cryp tog ames :

2.3 Dicranum scoparium 1.2 Polytr ichum piliferum

+ .2 Stereocaulon coralloides

+ Jasione montana var. mari t ima

+ .2 Silene mari t ima q- Anthoxan thum odora tum + Ulex gallii plt.

2.2 Cladonia impexa 1.2 Cladonia chlorophea

+ .2 Cladonia squamosa Ce groupement , proche des associations du S e d i o n a n g l i c i d~crites par BRAUN-BLANQUI~T et T/2x~N (1951) sur les c6tes d ' Ir lande, ouvre la voie ~ une lande naturelle ~ Ulex gallii et Erica cinerea ( U l i c i o n g a l l i i DES ABBAYF.S et CORILLION I949) qui frange la "for~t", ou plut6t ses facies de d6gradation, caract6ris- tiques de sols plus profonds.

Sur l 'ancienne falaise, ~ partir des pointements rocheux ddnud6s, la succession chorologique est donc la suivante:

Rocs nus avec Associations lichfiniques terrestres

+ Micro-ranker avec

Associations du S e d i o n a n g l i c i .

Lande naturelle de l ' U l i c i o n ga l l i i .

Groupements forestiers d6gradds (pt6ridaie, lande 2, p r a i r i e . . . ) .

24 J .M. Gt~HU

La succession dynamique (tant v4gdtale qu'ddaphique) suit un sch4ma voisin.

Noes nus avee Associations lich4niques terrestres.

Micro-ranker avec Associations du S e d i o n

angl ic i .

Lande naturelle de l 'U l i c ion ga l l i i sur sol squelettique

Facihs de ddgradation (pt6ridaie, landes I I,

prairies)

Groupements forestiers climaciques sur sol profond

( C a r p i n i o n ou Querc ion? )

Broussailles littorales ( P r u n e t a l i a ou U l i c e t a l i a )

b) Fa la i se Sud 5 H e r q u e v i l l e . Les grandes lignes de la zonation sont identiques, avec, cependant, une certaine variation due 5 l'exposition ensoleillde (fig. 6).

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Fig. 6. Transect de la falaise d 'Herquevil le .


~) - - les pentes de la falaise ancienne, en dehors des pointements rocheux ( S e d i o n a n g l i c i - - U l i c i o n g a l l i i naturel), sont occupdes par une lande secondaire dont les divers faci& paraissent sons la ddpendance de la profondeur du sol et des modalit& d'exploitation.

Les faci& ~ Ulex gallii et Erica cinerea dominants se ddveloppent de pr&4rence sur sol peu profond, 4rod6 et pr&entant des signes plus ou moins nets de podzolisation. Comme dans le reste du Massif Armoricain, fanchage, et sans doute 4tr4page, ont pu favori- ser le d4veloppement de ces faci&.

Les faci& k Pteridium aquilinum dominant sont caract4ristiques des sols un pen plus profonds. Les incendies, contemporains, favo- risent leur extension au d4triment des facihs pr4c4dents.

/5) - - La coul4e de Head, dispos4e, ici, en terrasses successives, pr&ente, elle aussi, ces divers facihs de lande secondaire, entre- m414s de cultures et de pMurages maigres et piquet& de broussailles du R u b i o n s u b a t l a n t i c u m (exp. S.W.; pente 15~ haut. Im., 5 ~ ~ 2 m.; rec. i o o % ; surf.: 4 ~ mS):

4.4 Rubus sp. 4.4 Prunus spinosa 1.2 Pteridium aquilinum I.I Galium mollugo

i. i Teucrium scorodonia + .2 Urtica dioica

q- Fumaria capreolata q- Rubia peregrina

Sur substrat dficap4 par 4rosion, et aussi le long des sentiers, s'observe une abondante v4g&ation d'esp~ces annuelles relevant de l'alliance du T h e r o - A i r i o n R. Tx. I951 dont le relev4 suivant est un exemple typique (exp. S.S.W.; pente 5o~ alt. 5 ~ m; surf. I m2; rec. 9 ~ ~ p~turage 14ger):

Espdces 3.4 Vulpia sciuro/des 2.2 Aira proecox 1.2 Moenchia erecta 1.2 Rumex acetosella I.I Hypochoeris glabra

+ .2 Sedum anglicum q- Cerastium semicandrum

des Thero-Airion et des Festuco-Brome~ea: q- Filago minima q- Trifolium scabrum

(q-) Aira caryophyllea ( + ) Ornithopus perpusillus (q-) Scleranthus annuus

(+.2) Ceratodon purpureus

Compagnes: 2.3 Plantago coronopus 2. 3 Anthemis nobilis 1.2 Achillea microcarpa

+ .2 Silene nutans q- Erodium glutinosum

q- Bromus mollis q- Plantago lanceolata q- Teesdalea nudicaulis q- Spergularia rubra q- Dactylis glomerata

26 J. IVY. G]~HU

~) - - La falaise actueUe, terreuse, est, ici, caractfris6e par une v6g6tation hdt6rog~ne avec mosa~que fr6quente de groupements du T h e r o - A i r i o n , de l ' A r m e r i o n , voire de l ' U 1 i c i o n ga l l i i . C~ et l~t, apparaissent quelques broussailles et draperies de lierre (Hedera helix) ~ affinit6s foresti6res.

~) - - A la base de la falaise, et sur les rochers, l'association pionni~re ~ Crithmum maritimum est beaucoup mieux d6velopp6e. C~ et l~t elle s'enrichit en esp~ces sud-atlantiques telles que Statice occidentalis ou Inula crithmo~des.

En voici un relev6 (exp. S., tr~s protdgde; pente 4o~ surf. I mS; rec. 5 ~ %; faiI1e de la roche et coul6e de solifluction riche en 616ments fins; un m6tre au-dessus du niveau des grandes hautes mers) :

Caractdristiques du Crithmo-Staticetum occidentalis: 3.3 Statice occidentalis 2.2 Spergularia rupicola

Espices de l'Armerion maritimae et Halophytes: 2.2 Armeria mari t ima ( + ) Daucus gummifer 1.2 Cr i thmum mar i t imum ( + ) Beta mari t ima

+ .2 Festuca rubra ( + ) Euphorbia portlandica var.

Cette association (Crithmo-Staticetum occidentalis Ass. Nov.), d'affinit6 m6ridionale, qui se d6veloppe en cet endroit gr~tce k un micro-climat favorable, et que nous rencontrerons plus fr6quemment sur les c6tes bretonnes, parMt interm6diaire (terme de passage), et c'est l'opinion de R. MOLINIER, entre l'alliance m6diterran6enne du Crithmo-Staticion MOLINIER 1934 et celle, nordique, de l'Armerion maritimae. Elle pourrait rentrer dans le cadre de l'alliance atlantique du Crithmion maritimae cr66, en 1928 , par PAVILLARD, ~t supposer que l'on accorde une existence r6elle ~ celle-ci. II faudrait, dans le cas contraire, et c'est l'avis de R. TOXEN, ranger notre Crithmo-Staticetum dans l'alliance de l'Armerion, dont il serait l'une des associations pr6sentant le plus d'affinit6 sud-atlantique. Reste alors ~ savoir s'il ne conviendra pas de r6partir en deux sous-alliances distinctes les v6g6tations des hauts de schorre et des bases de falaises du domaine atlantique, que sdparent un certain hombre de caract~res floristiques et 6cologiques ( A r m e r i o n et C r i t h m o - A r m e r i o n , par exemple) ?

2 ~ Le Cap Frdhel (C.D.N.) Site prfstigieux aux magnifiques falaises de gr6s rose feld-

spathique, hautes de plus de soixante m~tres et souvent battues avec violence par les flots, le Cap Fr6heI fournit Fun des exemples

EXCURSION DANS LE NORD ET L'OUEST DE LA FRANCE m7

les plus originaux de la vdgdtation des c6tes rocheuses Nord- Bretonnes. L'int~r+t exceptionnel de ce cap provient, d 'une part du grand d~veloppement des landes sur le plateau sommital et d 'autre part des modalitds variables de la zonation v~gdtale sur des falaises diversement exposfies.

a) Le plateau - - Suivant la topographie mais aussi ia nature du substrat, plusieurs types de landes s'y observent (voir figure 7).

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Fig. 7. Transect du plateau de Fr~het.

~) Lande fiche ?+ Ulex europeus: C'est une Iande broussailleuse, filev~e (I ?~ 3 m), impfin6trable sur les crates diabasiques au sol relativement profond, assez riche et non podzolique (exp. S.W.; pente 2 k 5~ haut. 1,5 ~ 2 m; tee. I o o % ; surf. 2o m2):

Esp&es des Calluno-Ulicetalia: 4.4 Ulex gallii x europaeus 1. 3 Ulex europaeus I. 3 Cuscuta epi thymum

Esp~ces compagnes et Silvatiques: I. 3 Pteridium aquilinum i. 3 Rubus sp.

-+-.2 Salix atrocinerea @.2 Digitalis purpurea @.2 Endymion non scriptum

@.2 Sarothamnus scoparius + .2 Erica cinerea

@ S o l a n u m dulcamara @ Viola riviniana @ Rosa pimpinellifolia + Epilobium spicatum @ Gnaphalium undulatum

28 J . M . GI~HU

+ Lonicera periclymenum + Brachypodium pinna tum + Senecio silvaticus var. rupestre + Teucr ium scorodonia

Cette lande parait k Frdhel sous la d@endance du substratum diabasique. Appar tenant ~ l 'ordre des C a l l u n o - U l i c e t a l i a R. Tx. 1937, elle diff~re de l'association ~t Ulex gaUii et Erica cinerea tant par sa composition floristique, que par son 6cologie (Gs et G~HIJ-FI~ANCK, 196o ).

l 3) Lande sdche a Ulex gallii et Erica cinerea: Cette lande basse ou peu dlevde (0,5o m.) apparait sur gr~s feldspathique dans la partie supdrieure des pentes des thalwegs. Elle frange gdndralement la prdcddente. Le sol, un podzol humo-ferrugineux est peu profond (exp. E.; pente 5~ recouv. IOO %; haut. 3 ~ cm.; surf. 25 m2):

Esp&es de l'Ulicion gallii:

3.3 Ulex gallii -t-.2 Erica ciliaris 1.2 Ulex gallii x europaeus + Symaethis planifolia

Espdces des Calluno-Ulicetalia et Nardo-Callunetea:

4-4 Erica cinerea + Danthonia decumbens 3.3 Calluna vulgaris -t- Viola canina + Carex pilulifera -t- Cuscuta ep i thymum

Compagnes:

+ Agrostis tenuis + Teucr ium scorodonia + Solidago virgo aurea

Cette lande correspond ~ l'association ~ Ulex gallii et Erica cinerea 6tudi6e par VANDEN BERQI-I~N en 1958 dans le Finist6re. Cependant deux esp6ces ib6ro-atlantiques, importantes de l ' U l i c i o n g a l l i i manquent ici: Lithospermum diffusum et Arrhenatherum Thorei; et il en va de m6me pour Centaurium Scillogdes

~) Lande "mdsophile" ~ Ulex gallii et Erica ciliaris. C'est le groupement de lande le plus fr6quent ~ Frfhel off il apparait sur de nombreux replats ou sur les parties moyennes des pentes de Thalwegs. Le sol quelque peu plus profond, est un podzol ~t tendance humique (exp. E.; pente 5~ haut. 25 cm.; recouv. IOO ~o; surf. 25 m~):

Espdces de l'Ulicion gallii:

4.4 Erica ciliaris 2.3 Ulex gallii 3.2 Symaethis planifolia

Esp~ces diffdrentielles de lande humide ( Ericion tetr alicis et MoIinion coerulaeae):

i . i Molinia coerulea -}-.2 Erica watsonii


+ . 2 0 r c h i s ericetorum + .2 Erica tetralix

+ .2 Salix repens -4- Gentiana pneumonanthe

Espices des Cal luno-Ulicetal ia et Nardo-Callunetea:

1.2 Calluna vulgaris 1.2 Potentilla erecta 1.2 Erica cinerea -4- Danthonia decumbens

Physionomiquement bien caract6ris6e par la dominance d'Erica ciliaris, cette lande diff~re de la pr6c6dente par la prdsence d'esp~ces des M o l i n i e t a l i a . Son 6cologie est 6galement bien diff6rente (GgI-IU et GI~Hu-FRANCK 1960 ).

Darts le Finisthre, VANDEN BS.P, GHEN 1958 considhre ce type de lande comme une sous-association ~ Molinia de la lande shche Erica cinerea. Quoiqu'il en soit de son individualit4 sociologique, ce groupement de l ' U l i c i o n ga l l i i , forme sur les pentes des thalwegs de Frdhel une ceinture trhs ddvelopp6e, montrant divers termes de transitions avec les landes voisines ~ Erica cinerea d'une part, ~ Erica tetralix d'autre part.

~) La lande humide a Ulex gallii et Erica tetralix: elle est cantonn4e la base des pentes et dans le fond des vallons peu profonds. Sur

pente, m4me trhs faible, elle est normalement diss6qu4e par un r6seau de canaux de forme et d ' importance variable. Son sol, faiblement tourbeux, ou d 'humus brut humide, montre nn profil de podzol humique sur pseudo gley (exp. S.E.; pente 2~ haut. 3 ~ cm.; reco.uv. IOO %; surf. 3 ~ m2):

Espdces de l 'Ericion tetralicis et des Erico-Sphagnetal ia:

3.3 Erica tetralix + .2 Carex binervis 1.2 Sphagnum compactum d-.2 Pedicularis silvatica

+ .2 Sphagnum sp.

Espices diffdrentielles atlantiques (Ulicion gallii):

3.3 Ulex gallii 1.2 Erica watsonii 2.2 Erica ciliaris + .2 Symaethis planifolia

Esp~ces du Mol in ion et des Molinietal ia:

2.2 Molinia coerulea 1.2 Salix repens

-4-.2 Cirsium anglicum @.2 Carex panicea

+ Orchis ericetorum

+ Juncus silvaticus + Succisa pratensis d- Scozonera humilis -4- Gentiana pneumonanthe

3o or. M. Gs

Espdces des Calluno-Ulicetal ia et Nardo-Callunetea: 2.2 Potentilla erecta + .3 Leucobryum glaucum 1.2 Calluna vulgaris + .2 Cladonia impexa I.I Danthonia decumbens

D ans

2.4 +.2 -b.2 -~.2

les canaux, sur sol organo-min~ral:

Zygnema ericetorum + .2 Drosera rotundifolia Pinguicula lusitanica + .2 Carex panicea $ Anagallis tenella + .2 Cirsium anglicum Molinia coerulea $ + .2 Scirpus multicaulis

Caractfiris~ par la dominance d'Erica tetralix, 1'apparition des Sphaignes et par l 'abondance des esp~ces du M o l i n i o n , ce groupement semble appartenir aux E ri c e t o- S p h a g n e t a 1 i a. En l 'absence de Scirpus coespitosus ssp. gerrnanicus et Juncus squarrosus, in- connus ~ Frfihel, il apparalt comme une forme appauvrie et plus s~che de l'association ddcrite par VAN DEN BEROI-IEN dans le Finist~re sous le nom de T e t r a l i c e t o - U l i c e t u m ga l l i i .

~) Enfin une prairie dense ~ Molinia ( M o l i n i e t o - E r i c e t u m c i l i a r i s VAN DEN BERGEn, 1958), m~lfie d'esp~ces de la lande humide occupe le fond de certains vallons et termine cette succession de groupements qui se r@~tent en chalne ~ la surface du plateau.

C~ et 1~ quelques trous d 'eau ~ Potamogeton oblongus, Scirpus fluitans, Helodes palustris, Sphagnum palustre, avec frange marginale d'Eleocharis multicaulis ( H y p e r i c i o n h e l o d i s BR. BY. et R. Tx. 1943 em. MULLER et G6R 196o ) et plus rarement de Littorella lacustris ( L i t t o r e l l i o n K o c h 1926 ).

Dans les vides de la lande: Cicendietum filiformis avec Microcala pusilla, Cicendia filiformis, Radiola lino~'des, Hypericum humifusum, Anagallis tenella, Sagine subulata...

Aucune de ces landes ne semble primitive. Pourtant l 'aspect de ce vaste plateau, bat tu des vents et entifirement couvert de landes, peut fitre troublant ~t ce point de v u e . . . On ne peut cependant attribuer au climat marin et ~ la violence des vents l 'absence

Frdhel d 'un manteau forestier (buissonnant) que l'on retrouve sur les pointes voisines, (~ Fort la Latte par ex.) - - C'est en rfialitd la nature de la roche (gr~s feldspathique) qui, rendant ici la vdg~tation premiere et son sol, beaucoup plus fragile aux pratiques de coupe et d'~tr@age (dont il subsiste des traces bien visibles), a permis le dfiveloppement d'une s~rie r~gressive menant de fa~on quasi irrfiversible, aux groupements actuels. Les incendies contemporains agissent en gros dans le m~me sens - - Remarquons encore que la stabilitfi des diverses landes prficddemment ddcrites n'est pas ~gale, et il est particuli~rement significatif d'observer


l 'apparition de quelques broussailles, non pas uniquement dans le fond de thalwegs mais aussi et surtout sur les crates diabasiques dont le sol est plus profond et mieux pourvu en "nutrients".

~) Les falaises - - Sur les falaises de Frdhel, comme sur celles de nombreux promontoirs, les ceintures de vfigfitation varient de fa~on notable dans leur localisation, leur composition floristique, leur importance respective, suivant l'influence, plus ou moins grande, de nombreux facteurs &ologiques. Parmi ceux-ci, le degrd d'exposition aux vents dominants et aux embruns, l'orien- tation et le pourcentage de la pente des falaises, la nature du substratum, ont naturellement un r61e d&isif.

Le premier sujet d'int~r~t de ces falaises rfiside dans le grand dfiveloppement d 'une lande littorale qui partant du sommet descend souvent jusqu'~ mi-pente. Form& de buissons bas, modelfis par le vent, elle r@ond ~ une composition floristique tr6s proche de celle de la lande s~che mais enrichie en Ulex europeus f. littoralis.

Le sol trSs superficiel est un podzol ~rod6 et tronqu~ sur la cr~te de la falaise, mais gdndralement un Ranker humique sur les pentes. Les sols podzoliques n '&ant pas climaciques dans nos r~gions, il semble que seules les portions de cette lande (U li ci o n ga l l i i ) ddvelopp&s sur Ranker puissent 6tre consid6r&s comme primitives.

Dans les rides, sur plaques humiques ou sur substrat organo- mindral apparaissent en nombre les esp6ces du S e d i o n a n g l i c i ; Romulea columnae est abondant au premier printemps.

En maints endroits la lande littorale est brutalement interrompue par une muraille verticale sur laquelle ne s'accrochent, isol6ment, que quelques esp6ces du groupement (Ulex, Cal luna. . . ) et un certain hombre de Chasmophytes (Umbilicus pendulinus, Cineraria maritirna . . . ) .

Mais en d'autres places (fig. 8) sur pentes raides ou gradins escarp~s, de nombreuses esp6ces, au contraire, viennent s'adjoindre au cort6ge floristique de la lande, pour former une sorte de pelouse ouverte et rocailleuse off se m61ent: Ulex gallii, Ulex europaeus, Calluna vulgaris, Erica cinerea, Silene rnaritima, Jasione rnaritirna, Festuca duriuscula, Euphorbia portlandica, Hieraciurn peleterianurn, Hieraciurn urnbellatum, Teucriurn scorodonia, Viola riviniana, Hedera helix, Solidago virga aurea, Erythraea subcapitata, Plantago coronopus, Asparagus prostratus, Arrneria rnaritirna, Festuca rubra, Sedum anglicurn, Aira caryophyllea, Cuscuta epithymurn e t c . . .

Cet ensemble n'est sans doute pas seulement un m~lange et une mosaique d'esp6ces de l ' A r m e r i o n m a r i t i m a e , de l ' U l i c i o n g a l l i i et du S e di o n a n g li c i, c'est aussi, semble-t-il un groupement rupestre marginal, de la lande naturelle (ou de broussailles dventu- elles) off se d6veloppent de fa~on optimale: Silene maritima, Euphorbia

3~ J . M . Gs

portlandica, dasione maritima.., qui n'apparaissent g6n6ralement dans l ' A r m e r i o n , o~ ne s'y d6veloppent bien qu'~ ses limites sup6rieures.

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Fig. 8. Transect des falaises du Cap Fr6hel.

En dehors des promontoirs de gr6s, presque enti6rement rev6tus par la lande ou ce groupement marginal, on observe fr6quemment, au-dessus des anses et ~ partir de la mi-falaise, le d6veloppement de Pteridaies, sur sol moins squelettique. A la base de celles-ci, les pelouses de l ' A r m e r i o n sont bien d6vetopp6es sur Ranker de colluvion assez profond, alors qu'elles manquent sur les @erons rocheux d@ourvus de sol, ou y sont r6duites ~ quelques touffes d'Armeria, de Crithmum, de Festuca...

E X C U R S I O N D A N S L E N O R D E T L ' O U E S T D E L A F R A N C E 33

Le niveau bionomique de ces ceintures est net tement relev~ vers la pointe du cap ot~ la v~g~tation de l ' A r m e r i o n apparat t au sommet du promontoir .

Sttr les faces Nord et Nord-est (fig. 8), apparemment moins expos~es aux embruns que les faces Ouest et Sud-ouest, mais tr6s ombr~es, la lande et son groupement marginal, heliophiles, ne quit tent gu~re les bords du plateau, tandis que les Pteridaies et les pelouses adrohalines infiltr~es d'~l~ments silvatiques (G~nr_r et

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34 J .M. G~,HU

GI~ItU-FRANUK I96I ) prennent un ddveloppement inaccoutum4 et que les parois rocheuses se couvrent d 'un rev4tement dense de lichens de lYtage des Ramalina et Rocella.

Toutefois, aux expositions, ensoleilldes 6galement, la lande peut rester cantonn6e sur le sommet de la falaise. Mais celle-ci, est alors formde au ddtriment de ces couldes de diabase qui par- courent le plateau grdseux et qui donnent naissance ~ un substrat beaucoup plus riche en colloides argileux et en cathions alcalino- terreux que les grds feldspathiques.

Dans ce cas (fig. 9) on observe ~ la base une pelouse de l 'Arme- r i o n ~t laquelle succ~dent des broussailles des P r u n e t a l i a (Ulex europaeus, Prunus spinosa, Rubus ulmifolius, Malus communis...) d4velopp6es au milieu d'une friche herbeuse ~ Brachypodium pinnatum rupestre), riche en silvatiques telles que: Pteris aquilina, Teucrium scorodonia, Pulmonaria angustifolia, SteUaria holostea, Melandryum rubrum var. zetlandicum, Primula acaulis, Hypericum pulchrum, Viola riviniana, Endymion non scripture, Brachypodium silvaticum, Digitalis purpurea, Succisa pratensis...

Mentionnons aussi la pr&ence, w et 1~, comme sur toute la c6te du plateau gr&eux d'Erquy-Fr6hel, de bouquets d'Osmunda regalis apparaissant dans la falaise, grace ~ des suintements minimes, jusqu'au niveau des Crithmum et Armeria.

Enfin remarquons qu 'au cours de l'excursion les groupements "ornithocoprophiles" ~ Lavatera arborea (GC.Hu et Gs 1961), alt4r4s par les rigueurs de l'hiver 6taient peu spectaculaires.

3 ~ A Erquy (C6tes du Nord),

pointe de Caroual, nous 4tudions sous la conduite du Professeur DES ABBAYES, les zonations lichdniques. L'int6r~t de cette falaise r6side en outre dans le d6veloppement d 'un groupement de lisi~re domin6 par Geranium Sanguineum ( G e r a n i o n S a n g u i n e i R. Tx. 196o ) (exp. W.; pente 5~ alt. 2o--25 m.; haut. 25 cm; recouvr. lOO %):

5.4 Geranium sanguineum +.2 Iris foetidissima 3.2 Hedera Helix + .2 Rubus ulmifolius 2. 3 Brachypodium pinnatum +.2 Ruscus aculeatus

rupestre + .2 Agropyrum pungens 2.2 Cineraria marit ima + Euphorbia portlandica 2.2 Ligustrum vulgate + Allium vineale i. 3 Ulex europaeus + Carduus tenniflorus I.I Rubia peregrina + Orobanche hederae

Le Professeur R. TOXEN indique que des groupements & Geranium sanguineum se rencontrent jusque sur les c6tes de Norv&ge et de Finlande. Ils ne paraissent donc pas en relation n6cessaire avec le


Q u e r c i o n p u b e s c e n t i p e t r a e a e . A Erquy l'dvolution dynamique de la pelouse ~t Geranium m~ne une frutic6e dominde par Ulex europaeus, Ligustrum vulgare, Rubus

sp., avec, en sous strate, Hedera et Ruscus. Sur la pente raide sous-jacente, abondance r6duite des esp~ces

de la liste prfcddente sauf de Hedera helix qui domine, et apparition de quelques esp~ces de l ' A r m e r i o n . Silene maritima joue ici un r61e physionomique important. I1 y a ensuite passage direct au C r i t h m o - S t a t i c e t u m o c c i d e n t a l i s .

4 ~ La Pointe de Dinan (prOs Morgat, Crozon, Finist~re).

La pointe de Dinan fournit un exemple typique de la vdg6tation des grandes pointes finist6riennes.

La falaise haute d'une centaine de m~tres, faite de gr~s armoricains (Ordovicien infdrieur), se termine par une masse de rochers ruiniformes tr~s pittoresques, nommds "ChAteau de Dinan".

Perc6e de nombreuses grottes off s'engouffre lamer , cette masse rocheuse est reli6e ~ la terre par une double arcade de gr~s.

Sur ce promontoir majestueux et puissant, les grandes lignes de la zonation vdgdtale peuvent ~tre rfsumdes de la fa~on suivante:

a) Dans les enfractuositfs de rochers tr~s expos6s aux embruns et pratiquement d6capfs de tout sol:

Crithmo-Staticetum(exp. S.; alt. 35 m.):

3.3 Cri thmum mari t imum +.2 Cochlearia officinalis 2. 3 Armeria maritima + Beta maritima 1.2 Spergularia rupicola (-t-) Euphorbia portlandica 1.1 Daucus gummifer

~ et l~t: Statice occidentalis (1--2) et Inula crithmoides (1--3). Au mfime niveau, dans les fentes humides et ombreuses de la

falaise: Cochlearia officinalis (2- -3)e t Asplenium marinum (2--2) accompagnds parfois d'Armeria, Festuea rubra var. et Crithmum maritimum plus ou moins &iolds.

b) Les replats off s'est accumulde un peu de terre, tr~s organique, sont occup& par une pelouse ferm6e riche en plantes halophiles l ' A r m e r i o n m a r i t i m a e (exp. W.; alt. 2o m.; recouv. 98 %; surf. 2 m2):

3.3 Armeria maritima 3.3 Spergularia rupicola 3.2 Festuca rubra var. 1.2 Catapodium marinum

-t-.2 Cri thmum marit imum +.2 Silene maritima

+ Sagine maritima + Plantago coronopus

Sur les terrasses, tr~s expos6es et garnies d 'un sol organo-minfral peu @ais, la pelouse c~de la place ~t un groupement du type suivant (exp. N.W.; pente io~ alt. 15 m.; rec. 9 ~ %; surf. o,5 m2):

3*

3 6 J .M. GgHU

4.3 Catapodium mar inum 1.2 Festuca rubra 3.2 Plantago coronopus + Cri thmum mari t imum 2.2 Armeria marit ima (+.2) Spergularia rupicola 2.2 Sagine marit ima

I1 s'agit ici, pour le Professeur T/~XEN d'un groupement nouveau ( C a t a p o d i e t o - S a g i n e t u m m a r i t i m a e ) vicariant atlantique du S a g i n e t o - C o c h l e a r i e t u m d a n i c a e nordique.

c) Le passage ~t la lande se fait par une pelouse plus riche en esp6ces et dont le relev6 suivant est nn bon exemple (exp. N.W.; pente 5 ~ en terrasses; alt. 3 o m; recouvr. IOO YO; peu de terre fine; surf. 5 1112) :

5.4 Festuca ovina var. 2.2 Anthyllis vulneraria

var. marit ima 1.2 Lotus corniculatus

var. ciliatus 1. 3 Silene marit ima 1.2 Daucus gummifer 1.2 Erica cinerea

+ Plantago coronopus 1.2 Calluna vulgaris + Thrincia hirta + Euphorbia portlandica + Armeria marit ima

+ .2 Eurhynchium stockesi + Hypnum cupressiforme

avec en plus ~ et 1~: Leucanthemum vulgare var. Holcus lanatus, Sedum anglicum, Jasione maritima, Agrostis tenuis, Cochlearia danica, Scilla verna e t c . . .

d) La lande d~bute par une formation encore tr&s herbeuse (exp. N.W.; pente I5~ en terrasses; alt. 5 ~ m; surf. 2 m2; recouv.

%): 4.4 Calluna vulgaris 3.3 Festuca ovina 2.2 Erica cinerea 1.2 Thrincia hirta

+ .2 Lotus corniculatus + Daucus gummifer

+ Solidago virga aurea subsp, rupicola

+ Chrysanthemum leucanthe- m u m

1.2 Hypnum cupressiforme + .2 Cladonia chlorophea

et en outre ~ et I~, Dactylis glomerata, Hieracium umbeltatum, Agrostis tenuis.. . Les Erica cinerea ne se ddveloppent qu'~ l'abri des touffes de Callune.

Dans les rides, sur petits replats humiques et en marge de la v~g&ation pr6c6dente, on note l 'abondance de Scilla verna qu'ac- compagnent diverses esp~ces du S e d i o n a n g l i c i . C'est dans de telles stations que s'observent sur les c6tes finist6riennes (~t Ouessant, Pen H i r . . . ) au premier printemps, Romulea columnae, Ophioglossum lusitanicum, Isoetes delalandei... I1 s'agit, pour le Professeur MOLINIER d 'un groupement atlantique vicariant de l'association m6diter- ranfienne ~ Allium chamaemoly.

e) La Crgte de lafalaise et le bord du plateau sont occup6s par une Iande ~ Callune tr6s rase, fortement 6rodde avec d6chaussement


important des touffes &roitement appliqudes sur le sol et ne se d6veloppant que du c6t6 oppos6 au vent dominant (exp. N.; pente 3~ surf. 2 m2; haut. 5 ~t IO cm; sol squelettique avec horizon d 'humus brut) :

5.4 Calluna vulgaris I.I 2.2 Ulex europaeus f. littoralis + .2 2.2 Festuca ovina + 2. I Scilla verna + 1.2 Ulex gallii +

2.2

Potentilla erecta Erica cinerea Hieracium peleterianum Viola canina Scorzonera humilis Cladonia impexa

Selon toutes probabilit6s, c'est ici une lande naturelle. Vers l'int6rieur, la vdg&ation devient plus dense, moins prostr6e,

moins appliqu6e sur le sol; les facies d'6rosion s'estompent puis disparaissent tandis que la proportion d'Erica cinema et Ulex gallii augmente et qu 'apparal t Erica ciliaris.

Enfin sur le revers du promontoir, apparaissent quelques broussailles des P r u n e t a l i a , (Prunus spinosa, Rubus sp., Lonicera periclymenum, Ulex europeus) frangeant les cultures.

C O N C L U S I O N

De l a m e r du Nord ~ l 'Atlantique de nombreuses variations nous sont donc apparues, tant dans la flore que dans l'organisation de la v6g6tation des c6tes rocheuses et ceci non seulement en fonction des modifications climatiques, souvent d&erminantes, mais aussi suivant la nature des substratum.

Cependant si l 'on veut bien n6gliger quelques cas trop particuliers et ne considdrer que l'essentiel de la zonation des Phan6- rogames sur les falaises de la Manche on aura de bas en haut: - - u n groupement ~ Crithmum maritimum, Spergularia rupicola,

Statice occidentalis... - - une pelouse a6rohaline ~ Festuca rubra, Silene maritima, Cochlearia

danica, Armeria maritirna. Puis des groupements secondaires d6riv6s d'alt6rations "fores-

ti~res" ou arbustives qui sont: - - sur calcaire, une pelouse de N I e s o b r o m i o n - - sur silice, une lande de l ' U l i c i o n g a l l i i (qui peut-6tre n6an-

moins primitive sur les pentes et ~ l'extrdmit6 des promontoirs les plus expos6s)

et que remplacent, ~ et lk, des broussailles des P r u n e t a l i a ou au contraire des plages d'esp~ces des F e s t u c o - S e d e t a l i a .

Le sch6ma suivant, inspird par le Professeur MOLINIER, pr6cise cette zonation et tente d'6tablir un parall61isme entre les ceintures littorales des c6tes rocheuses de la Manche et de la Mdditer- ran6e fran~aises. On y remarquera, en particulier, la diff6rencia-

38 j .M. GgI-IU

PARALLI~LISME DES Falaises

LITTORAL MEDITERRANI~EN [

I Rochers Ca ou SiO ~

I C r i t h m o - S t a t i c e t u m

(S. minuta et autres)

I I

(Calcaire)

I A s t r a g a l e t o - P l a n t a g i n e t u m

Subulatae

I Pelouse T h e r o - B r a c h y p o d i o n

I Grpts. arbustifs 016o-

C e r a t o n i o n - g a r r i g u e s Q u e r c i o n i l ic is ou

R o s m a r i n o - E r i c i o n

Q u e r c e t u m i l ic is (climax)

I (Siliceux)

I A n t h y l l i d e t o - T h y m e l a e e t u m

hirsutae

I ou Ass. ~ Armeria praecox et Rornulea

I Pelouse H e l i a n t h e m i o n g u t t a t i

I Grpts. arbustifs O 1 6 o - C e r a t o n i o n

maquis ~ E r i c a et A r b u t u s

1 Q u e r c e t u m i l i c i s - s u b e r e t o s u m

Q u e r c e t u m i l ic is (climax)

,%r

tion plus pr~coce et plus complete des s~ries v6g6tales sur roches calcaires et siliceuses, au littoral Mdditerranden.

B). LA C6TE DES DUNES

Deux grandes s~ries de dunes littorales existent le long des c6tes atlantiques europdennes. L'une va de la frontiSre franco-espagnole

la Loire et l'autre de Calais (France) au Cap Skagen (Danne- marck). Entre deux, les dunes apparaissent en il6ts plus ou moins r~duits, sSpards par les multiples accidents topographiques des c6tes armoricaines et picardo-normandes. Cependant sur cette partie du littoral, qui correspond au trajet de l'excursion, les


~EINTURES LITTORALES ; cotes rocheuses

[ LITTORAL DE LA MANCHE

I Rochers Ca ou SiO ~

I C r i t h m o - S t a t i c e t u m

(S. occidentalis)

I Pelouse aerohaline ~ Festuca rubra

Armeria maritima, Silene mar i t ima . . .

I I I

(Calcaire) I

Pelouse M e s o b r o m i o n

(Siliceux) I

Landes de l 'U l i e ion ga l l i i

ou

Grpt. ouvert F e s t u c o - S e d e t a l i a

ou

~- Grpt. broussailleux Pr un e t a li a ~

(Carp in ion) Q u e r c i o n r o b o r i - p e t r a e a e OU OU

Fag ion (Eu) Fag ion (Luzulo) (climax) (climax)

sables prennent une plus grande extension sur les c6tes orient6es l'Ouest (Sud de Boulogne, Cotent in . . . ) .

Toutes ces dunes, de la Gironde ~ Bergen (Pays Bas)1) sont calcarif~res (Sables coquilliers).

Une importante diffdrence physionomique existe entre les dunes de la Manche orientale et celles du littoral armoricain. Les premieres, constamment remani6es par le vent, restent vives parfois jusqu'~ plusieurs kilom~tres de la plage. Les secondes sont au contraire fixfies tr~s t6t, parfois m~me d~s les premiers m~tres.

1) A l'exception de quelques formations flandriennes plus anciennes (Dun- kerque, Ambleteuse, S l a c k . . . ) .

4 ~ J . M . Gt~HU

Frdquemment soumises ~ un p~turage extensif on les nomme "Mielles".

Enfin, il convient de souligner l 'at taque par l a m e r presque gfin~rale le long de la Manche, du cordon dunaire. Les formations pionni~res des hauts de plage, quoique en r~gression, restent cependant bien visibles au niveau de nombreuses invaginations du littoral.

Seule la Xfiroc~re a dtfi fitudi~e de faw suivie au cours de l'excursion.

I ~ - - Les Dunes de Oye-Plage (P. de C.)

Situfies en bordure de l amer du Nord entre Calais et Dunkerque, elles appartiennent ~ une zone de s6dimentation active oia l'estran recule depuis le haut moyen age. En bordure de mer, il s'agit donc de dunes contemporaines, en formation actuelle. Dans l'int~rieur des terres, notamment pros de Dunkerque subsistent de nombreux cordons dunaires plus anciens et partiellement dficalcifids (Hoc- QUETTE, I93I).

A partir de la plage la Xdroc~re de la dune rficente est la suivante: - - A t r i p l i c e t u m a r e n a r i a e et E l y m e t o - A g r o p y r e t u m

J u n c e i , en mosaique sur le haut de plage. --(Elymeto-Ammophiletum sur la dune embryonnaire). --Euphorbieto-Ammophiletum sur le versant maritime

et le haut du premier cordon de dunes. - - Groupement ~ Festuca dumetorum et Euphorbia paralias sur le

revers de la premiere dune. - - T o r t u l e t o - P h l e e t u m a r e n a r i i , typique (ou modifi~ par

apparition plus ou moins massive d'Ononis repens) et broussailles de l ' H i p p o p h a e t o - S a m b u c e t u m dans les pannes s~ches des dunes internes.

On pourrait s '&onner de voir ici c6te ~ c6te deux groupements vicariants gdographiques, de l ' A m m o p h i l i o n : l ' E l y m e t o - A m - m o p h i l e t u m bor~o-atlantique et l ' E u p h o r b i e t o - A m m o p h i - l e t u m eu et sud-atlantique. Mais il faut songer que le haut de plage et la dune embryonnaire constituent un milieu beaucoup plus frais que la dune elle-mfime et ~ fortiori que son revers, sur une c6te exposfie au Nord. Et nous sommes ici ~ la limite des aires des ~ groupements.

2 ~ - - Les Dunes d'Hardelot (P. de C.)

Elles appartiennent au vaste syst~me de dunes qui s '&end au sud de Boulogne jusqu'~ la Somme. Relativement anciennes, mais toujours calcarif~res, fix~es et m~me bois~es vers l'int~rieur en maints endroits, ces dunes sont soumises ~ et l~t ~ d'importants remaniements 6oliens qui les ~ventrent et entrainent le sable en


placage sur les collines d'alentours. Sur le front de mer elles apparaissent fortement firod6es et la c6te, exposde ~ l 'Ouest recule nettement ici, sauf en quelques endroits privilfigids (c6te sud des estuaires, par exemple), off apparaissent des fl~ches de sable et des dunes embryonnaires.

A Hardelot, la succession des groupements vfigdtaux d6bute par un A m m o p h i l e t u m "primaire" dont le stade initial correspond au relevfi suivant (exp. S.W.; pente 3 ~176 avec gradins; recouv. 6o ~ surf. 5 mS) :

3.3 Ammophila arenaria -k Cakile marit ima 2.2 Agropyrum junceum ( + ) Carex arenaria 1.2 Euphorbia paralias En juin, par sa teinte vert tendre, ce groupement est phy-

sionomiquement bien distinct des A m m o p h i l e t u m plus ~g6s, de coloris vert gris~tre. Sa position sur le versant maritime de la dune lui permet en effet de b~nfificier d 'un certain ensablement et surtout d'apports nutritifs (azot6s entre autres) en provenance de l'estran.

Au del~ apparaissent Ies formes plus gtg6es de l ' A m m o p h i l e t u m que diff6rencient d 'abord la prdsence de Festuca dumetorum puis celle des mousses du T o r t u l e t o - P h l e e t u m .

A partir du premier revers de la dune se d6veloppe assez souvent un groupement ouvert domin~ par Festuca dumetorum et Euphorbia paralias 1). Thermophile, cette association (E up h o r bi o- F e s t u c e- tu rn d u m e t o r i ass. nov.), se distingue nettement de l ' A m m o - p h i l e t u m dont elle apparait gdndralement (mais pas toujours) comme un stade de d~gradation. Selon le Professeur T/3x~N, elle appartiendrait d~j~ ~ l'alliance du K o e l e r i o n .

Dans les dunes internes existent d'autres groupements du K o e - l e r i o n , en particulier le T o r t u l e t o - P h l e e t u m a r e n a r i i sous une forme typique ou une variante ~t Ononis repens et des facies Carex arenaria dont les longs rhizomes rectilignes paraissent vouloir selon l'expression imag6e de VAN DIEREN "recoudre les trous de la dune" (pente nulle; surface I mS; recouv. Phandro. 9 ~ %; recouv. crypto. 75 %):

Esp~ces du Koelerion albescentis 2.2 Festuca rubra var. arenaria 2.2 Carex arenaria 2.2 Phleum arenarium 1.2 Saxifraga tridactylites 1.2 Cerastium te t randum I. I Cerastium semidecandrum

et des Festuco-Sedetalia: -5 Myosotis collina -+- Sedum acre + Poa pratensis var. humilis + Arenaria serpyllifolia

vat. lloydii + Erodium glutinosum

-k Draba verna + Taraxacum sp.

t) De nombreux pieds ont fortement souffert des rigueurs de l'hiver 61-62.

42 J.M. GI~HU

Compagnes: 2.2 Convolvulus soldanelta + Veronica arvense 2.1 Hypochoeris radicata + Veronica polita + Ammophila arenaria + Hieracium umbellatum + Leontodon autumnale

Cryptogames: 3.4 Tortula ruraliformis 2.2 Brachythecium albicans 2.3 Ceratodon purpureum +.2 Bryum capillare Dans la zone des remaniements 6oliens intenses, apparaissent

divers stades d ' A m m o p h i l e t u m "secondaire" que seule leur localisation distingue des A m m o p h i l e t u m primaire.

Enfin, comme dans toutes les dunes de la rdgion, les broussailles des P r u n e t a l i a sont tr~s d6velopp6es. Le relev6 suivant en est un exemple et peut ~tre consid~r6 comme un individu d 'Hippo- p h a e t o - L i g u s t r e t u m assez typique (pente nulle; surface 3 ~ m2): A/ Recouv. 8o ~ 9 ~ %; hauteur i m: H/ Recouv. 7 ~ %; hauteur 15 cm:

Espdces du Salicion arenariae et des Prunetalia 4.4 Salix arenaria 3.3 Ligustrum vulgare

+.3 Sambucus nigra

Compagnes: 3.3 Rubus coesius 1.2 Ammophila arenaria I. I Carex trinervis ~, I.I Pirola rotundifolia

+.2 Viola hirta + Hieracium umbellatum + Myosotis collina + Carlina vulgaris

+.2 Crataegus monogyna (-t-.2) Hippophae rhamno'des

-t-.2 Viburnum lantana

+ Polygonatum officinale -/- Veronica chamaedrys -& Geranium robertianum + Ononis maritima -t- Taraxacum sp.

I. 3 Camptothecium lutescens +.2 Brachythecium albicans

Le ddroulement de la XdrocSre dunale d@end pour une part apprdciable de l'importance de l'ensablement; nous l'avons vdrifid dans les dunes de Wimereux-Ambleteuse. L'ensablement moyen annuel y atteint en effet des valeurs tr6s in6gales suivant les groupements considdrds:

E l y m e t o - A g r o p y r e t u m de 5 k 20 cm. E u p h o r b i e t o - A m m o p h i l e t u m

initial ~ Agropyrum de 5 ~ 5 ~ cm. E u p h o r b i e t o - A m m o p h i l e t u m

"secondaire" de 2o ~ 8o cm. E u p h o r b i e t o - F e s t u c e t u m de 4 ~ 12 cm.

E X C U R S I O N DANS LE N O R D ET L ' O U E S T DE LA F R A N C E 43

E u p h o r b i e t o - A m m o p h i l e t u m terminal ~ Muscin6es de 0,5 ~ 2 cm.

T o r t u l e t o - P h l e e t u m de o,2 ~ I cm. Toute perturbation sensible dans ce r6gime de s6dimentation

entralne immanquablement de profonds bouteversements floristiques dans les groupements et il semble permis de dire que dans la dune "l'6quilibre dynamique" K o e l e r i o n - A m m o p h i l i o n est en grande partie sous la d6pendance de l'intensit6 de l 'ensablement.

Nombre de ces groupements de dunes s~ches sont floristiquement pauvres et il n'est pas exceptionnel d'observer des peuplements mono-sp6cifiques d'Agropyrum dunceum ou d'Ammophila arenaria. Ceux-ci n 'en gardent pas moins pour le Professeur T/3xEN 1) leur individualit6 sociologique et il est int6ressant de rappeler ~ leur sujet que plus un groupement v6g6tal approche des limites de la vie plus il s 'appauvrit jusqu'~ n'~tre plus repr6sentd que par l'esp~ce la plus r6sistante. L' Ammophilaie de la dune mobile ou la Spartinaie des vases sal6es en sont une bonne illustration.

3 ~ Les dunes de Vauville-Biville (Manche)

Elles appartiennent ~ l 'un des complexes dunaires les plus int6ressants pour la Flore et aussi les plus spectaculaires au point de vue physionomique, qui soit sur les c6tes de la Manche.

Situ6es entre les promontoirs de Jobourg et de Flamanville, elles s '&endent sur pros de I o km de longueur et p~n~trent, notamment au sud de Biville jusqu'~ 2 km, 5oo ~ l'int6rieur des terres off, plaqu6es sur une ancienne falaise elles atteignent l 'altitude de 114 m. au calvaire des dunes.

Post-glaciaires et relativement anciennes, elles sont gdndralement fix6es et pMur6es extensivement (Mielles). Elles doivent ~ d'importants remaniements doliens, encore acmels, leur curieux aspect d'erg en forme de croissant de lune, ou de gigantesques vagues figdes.

Dans les parties basses (et m6me sur les hauteurs dans les anciens thalwegs du plateau ensabl6), apparaissent de nombreuses dfpres- sions avec une v6gdtation hygrophile, ou m6me aquatique (grande mare de Vauville) (fig. IO).

Le front de mer est nettement en recul et les groupements pionniers du haut de plage assez exceptionnels. Form6es de sables richement coquilliers, ces dunes ne paraissent en aucun endroit, franchement ddcalcifi6es.

La prdsence de nombreux horizons humif6res, fossiles, y met e n dvidence le ddveloppement cyclique de la vdgdtation avec p6riodes d'dvolution progressive puis rdgressive par apport dolien.

1) of. Gesetze fiir das Zusammenleben der Pflanzen von R. Tx. - - Natur und Landschaft 34-3. 1959-

44 J .M. GgHU

a) La X 6 r o c 6 r e

Elle d~bute ordinairement par une Ammophilaie (E u p h o r b i e t o- A m m o p h i l e t u m ) issue du ravivement de la vieille dune par Erosion marine et reprise de la mobilit6 des sables.

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Fig, IO, T r a n s e c t des D u n e s de Bivi l le ,

Le relev6 suivant en est un bon exemple (exp. W.; pente io~ recouvr. 8o %; haut. 5 ~ cm; surf. IO mS):

Espdces de l 'Ammophi l ion et des Elymetal ia:

4.4 Ammophila arenaria 3.2 Festuca dumetorum 2. I Convolvulus soldanella

Compagnes:

3.2 Catapodium marinum 2. I Thrincia hirta 1 .20nonis repens

var. maritima

+.2 Agropyrum junceum +.2 Eryngium maritimum +.2 Euphorbia paralias

I , I C e r a s t i u m s p ,

+.2 Hypochoeris radicata (+.2) Euphorbia portlandica

I1 est int6ressant de remarquer la raret6, ici, d'Euphorbia paralias et l'apparition d'Euphorbia portlandica. I1 semble en aller habituellement de m~me dans la plupart des Ammophilaies armoricaines


lorsqu'elles sont issues du rajeunissement par 6rosion marine, d 'une vieille dune herbeuse (c6te d'Erquy-Fr6hel par exemple).

En de rares endroits, si le recul de la dune est moins accentu6, l 'ammophilaie est prdcdd6e par un E l y m e t o - A g r o p y r e t u m typique mais fragmentaire, voire m~me sur gravier et galet, par la variante ~ Honckenia peplo~'des de ce groupement.

Si Elymus arenarius ne parait pas exister dans la zone de Vauville- Biville, il en existe cependant de tr~s beaux peuplements en bordure des dunes qui limitent le Havre de Lessay (recouvr. 4o %; surf. 2 m2; terrain plat; sable recouvrant laisses de mar6es):

3.3 Agropyrum junceum + Beta maritima 3.2 Elymus arenarius + Cakile maritima -6 Atriplex arenarius

Elymus arenarius ne se d6veloppe bien que sur sable enrichi en mati~re organique. C'est une esp~ce psammo-nitrophile. Ceci est tr~s net ~ Lessay oil une premiere ligne de marde faiblement recouverte de sable est occupde par un tr~s bel A t r i p l i c e t u m a r e n a r i a e , et une deuxi~me ligne de marde, plus ensabl6e, permet le d6veloppement de l ' E l y m e t o - A g r o p y r e t u m .

I1 y a ensuite passage ~ l ' E u p h o r b i e t o - A m m o p h i l e t u m , soit directement, soit par l'interm6diaire d 'un E u p h o r b i e t o - A g r o p y r e t u m fragmentaire. Au sujet de ce dernier groupement, la m~me remarque dcologique qu'~ Oye-Plage, pour l ' E u p h o r - b i e t o - A m m o p h i l e t u m , est 5 faire. On observera dgalement que plus on avance vers l 'Ouest et le Sud-Ouest, plus Euphorbia paralias, qui est une esp~ce thermophile, peut descendre bas vers l'estran.

La substitution de l ' E l y m e t o - A g r o p y r e t u m , par l ' E u p h o r - b i e t o - A g r o p y r e t u m qui parait d6buter sur les gr~ves de Gatteville, pros Barfleur (observation tirde d 'un travail en cours avec le Professeur FRANgUET), devient complete en Bretagne l 'Ouest de St-Brieuc ainsi qu'il ressort clairement d 'un travail in6dit du Professeur TiJxEN.

Mais bien plus que les groupements de dunes mobiles, assez r6duits ~ Bivilte, ce qui fait le grand int6r~t de la X6roc~re de cette r6gion privil6gi6e, c'est l'6norme d6veloppement, sur des kilom~tres carr6s, des associations de dunes herbeuses, rases et sfiches ( K o e l e r i o n a l b e s c e n t i s , R. Tx. 37), et leur tr~s grande richesse floristique. Le relev6 suivant en est un exemple (exp. N.E.; pente 5~ revers de la dune maritime; surf. 2 m2; recouvr. 95 %: Phan~ro 80 ~ Crypto.: 6o %):

Espdces du KoeIerion albescentis et des Festuco-Sedelalia 3.2 Lagurus ovatus 3.2 Sedum acre

46 j . M . GI~ItU

2.2 Thymus drucei 2.3 Galium verum littorale 2.2 Armeria plantaginea 2. ~ Cerastium tetrandrum 2. I Bromus hordeaceus 1.2 Silene conica 1.2 Phleum arenarium 1.2 Mibora minima I. I Vulpia uniglumis I. I Bupleurum aristatum i.I Moenchia erecta I. I Catapodium marinum

+ . 2 Galium mollugo dunense

+ .2 Trifolium scabrum - t - . 20non i s repens maritima

-t- Carex arenaria -k Poa humilis -k Festuca arenaria -k Taraxacum sp. q- Ranunculus bulbosus

2. 3 Brachythecium albicans 2.3 Hypnum elatum 1.2 Tortula ruraliformis

+ .2 Tortella squamosa -k Peltigera conica

Compagnes: i. i Senecio vulgaris

+ .2 Geranium molle + .2 Eryngium marit imum

-}- Plantago coronopus + Euphorbia portlandica + Scilla autumnalis

En outre, hors du relev6, mais fr4quents, et parfois abondants: Rosa pimpinellifolia, Thesium humifusum, -k Veronica spicata, Aira

praecox, Veronica arvensis, Plantago lanceolata, Arenaria loydii, Draba verna, Koeleria albescens, Hieracium pilosella, Alsine tenuifolia, Lotus corniculatus, Erodium glutinosum, Seleropoa rigida, Hypochoeris glabra, Linum catharticum, + Linum tenuifolium, + Trifolium occidentale, + Asparagus prostratus e t c . . .

Sous diverses variantes et facies ce groupement in4dit occupe la quasi-totalit~ des dunes s~ches de Vauville-Biville. I1 s'agit d 'une association vicariante du T o r t u l e t o - P h l e e t u m dont elle diff~re nettement par la prfisence d 'un bien plus grand nombre d'esp6ces atlantiques et sud-atlantiques.

Le T o r t u l e t o - P h l e e t u m (sensu stricto) est un groupement borfio-atlantique, dont l'aire de rfipartition assez exigtie, est limitde aux dunes du Nord de la France, de Belgique et de Hollande. L'association des dunes s~ches de Biville est au contraire nettement atlantique et ses limites seront ~t prdciser en dehors du Cotentin of a on la retrouve, semble-t-il sur route la c6te Ouest.

En divers endroits, le groupement est d&ruit par ~rosion fiolienne apr~s rupture du tapis vfig6tal ou encore par apport massif de sables redevenus mobiles. Une ammophilaie secondaire apparait alors, principalement ~ la cr~te des dunes, w et 15, notamment au niveau des placages de sables sur l 'ancienne falaise.

Le passage (dynamique) ~ une frutic4e thermophile ~ Ligustrum vulgare est possible, notamment par l'interm~diaire de facies 5 Rosa pimpinellifolia. Ces broussailles de la classe des P r u n e t a l i a


r6pondent au relev6 suivant (exp. S.W.; pente 25~ surf. 25 m2; recottvr. IOO %; haut. 0,50 k I m):

3.3 Ligustrum vulgare + .2 3.3 Ulex europaeus + 2.3 Rubus sp. + 1.2 Rubia peregrina + I. I Rosa pimpinellifolia +

+ .2 Juncus acutus + + .2 Sambucus nigra + + .2 Iris foetidissima

Ruscus aculeatus Festuca arundinacea Dactylis glomerata Hedera helix Crataegus monogyna Ammophila arenaria Bryonia dioica

L'absence d'Hippophae rhamno~des est ~ remarquer. L ' H i p p o - p h a e t o L i g u s t r e t u m , tr~s bien ddvelopp6 dans les dunes, jusqu'~ la Somme (il est encore abondant k Cayeux, par exemple!), devient beaucoup plus rare au del~ de ce fleuve vers l'Ouest, bien qu'il ne trouve sa limite absolue, le long de la Manche, qu'aux environs de St-Brieuc ~ Etables. Les broussailles de Biville en paraissent un groupement vicariant, enrichi en esp~ces sud- occidentales.

La destruction de ces fourrds (incendie) favorise l'extension des facies de Foug~res-aigle bien que le sable reste calcarif~re. Comme sur la c6te Nord-Bretonne, Pteris aquilina peut aussi p6n6trer directement les groupements du K o e l e r i o n a l b e s c e n t i s , et m6me l 'Ammophilaie secondaire. Ce ph6nom~ne est particuli~rement net au niveau des placages de sable sur terrains anciens.

b) L ' H y g r o c ~ r e

0~) Elle est tr~s ddvelopp6e ~ Vauville, autour de la mare. A partir de la pelouse s~che du K o e l e r i o n on y observe successivement les groupements suivants: - - Pelouse humide ~ Anthemis nobilis or1 abondent en outre Trifolium

fragiferum, Hydrocotyle vulgaris, Agrostis stolonifera, Carex dernissa, duncus lamprocarpus, Erythraea pulchella...

- - D'6normes touffes buissonnantes (1,5 k 2 m. de hauteur) de duncus acutus sont curieusement piquet6es au milieu, ou en retrait, de cette pelouse humide.

- - H e l e o c h a r e t u m p a h s t r i s , riche en Oenanthe fistulosa, Mentha aquatica, Veronica scutellata, Hydrocotyle vulgaris, duncus lamprocarpus . . .

- - Zone des grandes Hdlophytes ( S c i r p e t o - P h r a g m i t e t u m ) montrant successivement une ceinture d'Iris pseudacorus, Rumex hydrolapathum, Lysimachia vulgaris, Lythrum salicaria, Sparganium ramosum, Cyperus longus, Galiurn elongatum, Ranunculus lingua, en m61ange . . . puis des facies, g6n6ralement monosp6cifiques, de Typha angustifolia, Scirpus maritimus, ou Arundo phragmites...

4 8 J .M. GI~I--IU

Et enfin une scirpaie lacustre (Scirpus lacustris). - - Dans l 'eau libre, parmi des esp6ces aquatiques banales, quelques

plantes rares, no tamment Potamogeton zizi. fl) Autour des pannes, plus petites, situ6es vers Biville, la

zonation vdg&ale est quelque peu diff4rente. Ici le substrat n'est plus tourbeux, mais de sables enrichis en mati6re organique.

L'hygroc6re d4bute par des broussailles basses 5 Salix arenaria qui occupent sensiblement le m6me niveau que la prairie 5 Anthemis nobilis (pente l~g~re 5 ~ N.E. 5 S.W.; surface 5 m2; recouvr. Ioo %; haut. Io 5 3 ~ cm limit6e par p~turage):

4.4 Salix arenaria ~- Medicago lupulina 3.2 Rubus coesius ~- Taraxacum sp. 2.2 Teucr ium scordioides -}- Mentha aquatica 2.I Agrostis stolonifera -k Iris pseudacorus 1.2 Holcus lanatus -k Juncus lamprocarpus I.I Lotus corniculatus + Galium palustre i . i Brunella vulgaris -k Carex vulgaris I.I Potentilla reptans -t- Sagine nodosa -k Lysimachia nummular ia -t- Anthemis nobilis -k Euphrasia sp. + H y p n u m cuspidatum + Lolium perenne

Vers la base le groupement se modifie: il y a rardfaction de quelques esp~ces, no tamment de Rubus coesius, t?runella vulgaris, Lotus corniculatus.., mais surtout extension ou apparit ion de plantes plus hydrophiles: Iris pseudacorus, Hydrocotyle vulgaris, Phragmites communis ( .~ ), Scutellaria galericulata, Ranunculus flammula, Lysimachia nummularia, Oenanthe fistulosa...

Comme dans la prairie 5 Anthemis nobilis, de grosses touffes de Juncus acutus apparaissent ~5 et 15.

I1 y a ensuite passage 5 une v4g4tation plus hygrophile domin~e par Iris pseudacorus, Juncus maritimus, Sparganium ramosum... et la s~rie se termine par une Phragmitaie ou une Cladiaie ( Cladium mariscus). Citons enfin, autour des trous d 'eau plus profonds, la presence d 'une ceinture du L i t t o r e l l i o n (surface I mS; recouvr. 80 %):

4.5 Littorella lacustris 1.2 Teucr ium scordioides 1.2 Juncus supinus I. I Anthemis nobilis

+ .2 Mentha aquatica

4 ~ L'anse de la Torche (Finist~re)

+ .2 Juncus lamprocarpus + Hydrocotyle vulgaris + Potentilla anserina + Potentilla reptans

Situde au Nord de Penmarch' , l 'anse de la Torche fournit un bon exemple de dunes finistdriennes - - Toutefois, la c6te qui est


ici tr~s drodfie ne permet gu~re le dfiveloppement des associations pionni~res ( A t r i p l i c e t u m t o r n a b e n i et E u p h o r b i e t o - A g r o - p y r e t u m ) et la s~rie de dunes s~ches ddbute par un E u p h o r b i e t o - A m m o p h i l e t u m enrichi en esp~ces mfiridionales telles Diotis candidissima et Matthiola sinuata.

Sur le revers de la dune le groupement ~ Festuca dumetorum est bien ddveloppd (pente 2 ~ N.E.; surf. Io mS; recouvr. 8o--9o %):

4.4 Festuca-dumetorum I. 3 Matthiola sinuata 3.4 Eryngium maritimum 1.2 Calystegia soldanella 2.2 Euphorbia paralias -5 Thrincia hirta 2.2 Galium arenarium -5 Carex arenaria

Les Euphorbes ne montrent ici aucun dommage causd par le froid.

Dans les dunes fix6es l'alliance du K o e l e r i o n a lbe scen t i s est reprfisent6e par plusieurs associations ou facies v6gfitaux difffirents mais la v6g&ation la plus typique de ces "Mielles" finistfiriennes est bien celle de l ' H e l i c h r y s e t u m s t a e c h a d i s KUNHOLTz-LoRDAT, qui poss~de ici la composition suivante (terrain plat; surf. 5 m2; recouvr. 9 ~ %: Phanfro 80 % , Crypto 4 ~ %):

Espdces du Koelerion albescentis et des Festuco-Sedetalia

3.3 Helichrysum staechas +.2 Carex arenaria 3.3 Thymus serpillum s.1. -5.2 Anthyllis vulneraria 2.2 Festuca arenaria var. maritima 2.2 Galium arenarium +.2 Herniaria maritima 2.I Plantago lanceolata var. -5.2 Poa pratensis vat. humilis 2.I Silene conica -5.2 Asparagus prostratus 2.I Phleum arenarium -5 Hypochoeris glabra 2.I Cynodon dactylon -5 Trifolium campestre 1.2 Koeleria albescens -5 Bupleurum aristatum 1.2 Cerastium tetrandrum + Lotus corniculatus 1.2 Trifolium occidentale var. crassifolius I.I Bromus hordeaceus 3.4 Tortula ruraliformis i. i Vulpia membranacea 2.2 Brachythecium albicans

Compagnes:

-5 Catapodium marinum -5 Euphorbia portlandica -5 Armeria maritima -5 Scleropoa rigida -5 Thrincia hirta -}-.2 Plantago coronopus -5 Eryngium maritimum +.2 Thesium humifusum -5 Eryngium campestre

C'est apparemment un groupement vicariant du T o r t u l e t o - P h l e e t u m du Nord de la France et de l'association ~t Tortula ruraliformis et Armeria plantaginea du Cotentin. Vers le sud-ouest, Vegetatio, XII, I -2 . 4

5 ~ J .M. GI~HU

partir de Lorient, apparaissent dans ce milieu d'autres esp6ces telles Dianthus gallicus, et Ephedra distachia (R o s e t o- E p h e d r e t u m de KUNHOLTZ-LORDAT), tandis que la teneur probablement moins 61ev6e du sable en calcaire coquillier, permet le d6veloppement d'un stade initial ~ Corynephorus Canescens ( C o r y n e p h o r e t u m a t l a n t i c u m KUNHOLTZ-LORDAT).

Seul un travail d'ensemble sur les dunes fran~aises de l'atlantique et de la Manche permettra de ddfinir avec exactitude l'individualit6 sociologique de ces nombreux groupements du K o e l e r i o n a lbescen t i s , leurs relations r6ciproques et leur distribution g6ographique exacte!

Notons enfin qu'& Penmarch', comme d'ailleurs bien d'autres endroits des c6tes armoricaines (Talbert!), l'alt6ration des groupements de l ' A m m o p h i l i o n et du K o e l e r i o n par les goemoniers favorise le ddveloppement, sur la dune, de nombreuses esp6ces halophiles ( J u n c e t a l i a m a r i t i m a e ) et nitro-halophiles (Cakile- t a l i a m a r i t i m a e ) : Festuca rubra var. littoralis, Beta maritima, Armeria maritima, Honckenia peplo~des, Obione portulaco~'des, Spergularia marginata, Frankenia levis, Matricaria maritima, Agropyrum pungens, Cakile maritima...


C O N C L U S I O N

De la Mer du Nord ~ l'Atlantique, sous l'effet des modifications climatiques, la v~g&ation des dunes littorales, pour la plupart nettement calcarif~res, s'enrichit progressivement en ~ldments atlantiques, sud-atlantiques et m~me m~ridionaux. Cet enrichissement particuli~rement accentu~ dans l'arri~re dune, sur sables fixds, mais non ndgligeable cependant dans la dune meuble, permet le ddveloppement d 'une vicariance gfiographique prononcde parmi les associations dunaires des cStes atlantiques fran~aises. Dans la dune meuble, l ' E l y m e t o - A g r o p y r e t u m c~de la place ~ l 'Eu- p h o r b i e t o - A g r o p y r e t u m . Dans la dune fix~e, se succ~dent, d'Est en Ouest: T o r t u l e t o - P h l e e t u m , association ~ Tortula ruraliformis et Armeria plantaginea, Helichrysetum staechadis...

Cependant, dans toutes les dunes parcourues, les grands traits de la zonation vdgdtale restent comparables, et peuvent se r~sumer de la sorte: - - A t r i p l i c e t u m a r e n a r i a e sur le haut des plages. - - E l y m e t o ou E u p h o r b i e t o - A g r o p y r e t u m sur la dune

embryonnaire. - - E u p h o r b i e t o - A m m o p h i l e t u m sur la dune jeune, mobile.

Puis dans la dune fixfie: - - soit pelouses rases du K o e l e r i o n a l b e s c e n t i s - - soit broussailles de l ' H i p p o p h a e t o - L i g u s t r e t u m , au Nord,

et fourr~s thermophiles ~ Ligustrum et Rubia peregrina ~ l'Ouest. Le schema suivant, dont nous devons l'essentiel ~ l'amabilitd

du Professeur MOLINIBR, precise cette zonation et cherche ~ fitablir un paralldlisme entre les ceintures littorales des cStes sableuses de la Manche et de la M~diterran~e, fran~aises.

On remarquera que la s~rie acidiphile sur sables d~calcifi~s est tr~s exceptionnelle le long de la Manche. Cependant, du point de rue chorologique, le passage des pelouses du K o e l e r i o n aux landes ~ Ajoncs s'observe souvent dans les dunes armoricaines plaqu~es sur terrains anciens. On notera enfin que ce schema, essentiellement chorologique, fait volontairement abstraction des ph~nom~nes de regression mentionn~s prfic~demment.

4*

52 J.M. GI~HU

I LITTORAL MEDITERRANI~EN I

I (Sables calcarif~res ou siliceux)

PARALLELISME DE~ Dungs 6

A g r o p y r e t u m m e d i t e r r a n e u m

I A m m o p h i l e t u m a r u n d i n a c e a e

I I

(Calcaire) I

Pelouse de l ' H o l o s c h a e n i o n r o m a n i

(Thero-Brachypodietalia)

I Groupements arbustifs de

l ' O l e o c e r a t o n i o n , garriques neutrophiles

Quercus coccifera ou Rosmarinus

Q u e r c e t u m il icis (climax)

1 (Siliceux)

I Pelouses de l ' H e l i a n t h e m i o n

g u t t a t i

r Groupements arbustifs de

l ' O l e o c e r a t o n i o n , maquis acidophiles

Erica et Arbutus

I + Q u e r c e t u m il icis s u b e r e t o s u m

ou Q u e r c e t u m il icis (climax)

C. LEs LEVEES DE GALETS

Ii faut rapprocher des dunes, les c6tes de galets qui constituent, en fait, un facies littoral fort voisin, par opposition aux facies, rocheux de falaises, ou vaseux d'estuaires. Elles s'en 6cartent cependant nettement par la composition de leur vdgdtation, reflet de conditions ~cologiques particuli~res.


2EINTURES LITTORALES :6tes sableuses

I LITTORAL DE LA MANCHE ]

I (Sables calcarif~res)

[ A t r i p l i c e t u m a r e n a r i a e

I E l y m e t o ou E u p h o r b i e t o A g r o p y r e t u m

J u n c e i I

E u p h o r b i e t o - A m m o p h i l e t u m a r e n a r i a e

[ Pelouses du K o e l e r i o n a l b e s c e n t i s

I (Calcaire)

I Broussailles de

l ' H i p p o p h a e t o - L i g u s t r e t u m ou

fourrfis Ligustrurn et

Rubia peregrina

Q u e r c i o n Robor i - P e t r a e a e

(climax)

Placage de sable

I (D4calcification)

I Pelouses du C o r y n e p h o r i o n

C a n e s c e n t i s

I Landes des U l i c e t a l i a

I Q u e r c i o n r o b o r i P e t r a e a e

(climax)

Les plages de galets, sont moins fr6quentes et moins 6tendues sur les c6tes fran~aises que sur les c6tes anglaises oil le jeu des courants marins parait plus favorable ~ leur formation. Dans le Nord de la France, les principales accumulations de galets s'observent ~ Cayeux (Somme). Dans l'Ouest, des lev~es de galets

54 J .M. G ~ I - I U

d'importanee variable, existent ~ et lt~, tout le long du littoral armoricain, mais plus sp6cialement cependant dans le Tr~gorrois (C6tes du Nord) (Sillon de Talbert, Por t -Blanc . . . ) et vers Penmarch' (Finist~re).

Mentionnons enfin quelques formations mixtes fares de sables, de gravier et de galets, sur les c6tes Nord-Est du Cotentin (Gatte- ville-Manche) et du Nord-Finist~re (Brignogan).

~~ Les bancs de galets de Cayeux (Somme)

Le poulier de la Somme, formd par l 'accumulation des galets de silex issus du recul de la falaise cr~tacfie de haute Normandie, s'appuie sur celle-ci ~ Onival, s'~tend sur prfis de ~5 km de c6tes de part et d'autre de Cayeux et pen~tre dans l'intfirieur des terres sur plusieurs kilom~tres.

C'est un vaste complexe de crates de galets, de "galeries" comme on les nomme dans le pays, aux digitations multiples, ramifi~es et plus ou moins recourb~es, qui isolent des dfipressions mardcageuses dont les plus jeunes ont gard~ un caract~re halophile prononc&

Un syst~me dunaire d'origine relativement r&cente, s'est par endroits, superpos6 ~ ces formations.

Vers le rivage, trois s~ries principales de groupements v~gfitaux s'observent dans ces sites: l 'une sur cordon de galets, les deux autres dans les ddpressions salves et sum les sables (fig. I ~):

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Fig. x I. T r a n s e c t des bancs de galets de Cayeux.

a ) - la s6rie dunaire mane classiquement de l ' E l y m e t o - A g r o p y r e t u m , aux pelouses du K o e l e r i o n a l b e s c e n t i s ou aux broussailles de l ' H i p p o p h a e t o - L i g u s t r e t u m , par l'inter- m6diaire de l ' E u p h o r b i e t o - A m m o p h i l e t u m .

b) - - la s6rie des d@ressions sal6es va des groupements du T h e r o - S a l i c o r n i o n aux pelouses de l ' A r m e r i o n , en passant


par le groupement ~ Obione portulaco~des et la prairie k Atropis maritima.

c) - - la sfrie des cordons de galet, la seule rfellement originale de ce milieu, d6bute par un C r a m b e t u m m a r i t i m a e fragmentaire et disjoint, dont les 616ments apparaissent d6s les premi6res crates de galets.

Le d6veloppement des quelques esp6ces constitutives, Crambe maritima, Rumex trigranulatus, Atriplex babingtoni, Crithmum maritimum, Glaucium f lavum. . , parait sous la ddpendance des ddp6ts de varechs et de la prfsence de particules sableuses ~ un certain niveau sous les galets de surface (GCI-IIJ 196o ). Le relev6 suivant est un exemple typique de cette v6g6tation (surf. IO m2; recouvr. 20 %):

2.4 Crambe marit ima 1. 3 Silene marit ima 1.2 Glaucium flavum 1.2 Rumex crispus

var. trigranulatus I. I Sonchus arvensis

+ .2 Atriplex babingtoni + .2 Atriplex tornabeni

+ Polygonum aviculare var. mar i t imum

+ Taraxacum sp.

Lathyrus maritimus, apparemment disparu de Cayeux, reste cependant abondant sur les c6tes du Sud-Est de l 'Angleterre oft le groupement est beaucoup mieux caractdrisd (~ Dungeness, par exemple).

A partir de ce grot~pement et, parall61ement ~ la formation d 'une crofite sablo-humif~re ~ la surface des galets, le passage divers groupements du K o e l e r i o n a l b e s c e n t i s ou m~me de l ' H i p p o p h a e t o - L i g u s t r e t u m est possible.

Une bonne part de l'int6r~t mais aussi de la complexit6 de la v6g6tation du poulier de Cayeux r6side dans les interf6rences multiples qui existent entre ces trois s6ries fondamentales de groupements et les nombreux facies de transition bien propres d6finir l 'amplitude 6cologique de maintes esp~ces littorales.

En outre il est int6ressant de remarquer que cette portion de notre littoral poss~de une nuance bor6o-atlantique plus prononcde ici que sur tout autre point des c6tes du Nord de la France.

C'6tait en effet ici l 'unique station fran~aise de Lathyrus maritimus et Cineraria palustris, autre plante nordique, se d6veloppait jadis dans le domaine du Marquenterre au del~ de la Somme. Obione pedunculata existe toujours pros du Hourdel dans le haut du schorre et c'est Fun des rares endroits de la c6te oll Elymus arenarius p6n~tre nettement dans l 'ammophilaie ( E l y m e t o - A m m o p h i l e t u m ? ) .

2 ~ - - Le sillon de Talbert (C6tes du Nord)

Parmi les innombrables levdes de galets de la c6te sauvage et

56 J .M. GI~HU

d6chiquet6e du Nord-Ouest de la Bretagne, le sillon de Talbert est incontestablement l 'une des plus belles et des plus int~ressantes. I1 prend naissance ~ l'extr6mit6 de la presqu'ile limit6e, au Nord de Tr~guier, par les rias du Trieux et du Jaudy. Gigan- tesque "queue de com~te", il s'enfonce dans la Manche, ~ l 'Ouest des iles Br~hat, sur pros de 3 km en direction du Nord-Est.

En 196o , on y observait la sdrie suivante, trfis d6velopp6e dans les parties les plus larges de la "digue".: - - g r o u p e m e n t ~ Atriplex divers: Babingtoni, hastata var. salina,

hastata var. oppositifolia, arenaria... 2u niveau des laisses de haute mer.

- - C r a m b e t u m m a r i t i m a e , avec Rumex crispus var. trigranulatus, Solanum dulcamara var. maritimum, Crithmum maritimum e t c . . , en mosaique avec un groupement k Beta maritima et Matricaria maritima, juste au dessus du niveau des grandes hautes mers.

Les plantes de ces deux groupements se d6veloppaient au d6pend de poches humif~res, d'origine algale, et des particules sableuses pr6sentes ~ une certaine profondeur sous une couche pure de galets.

- - Enfin le terme de la s~rie, hors de l'atteinte de 12 mer 6tait formS, sur croflte sablo-humif~re, par des fragments de pelouse plus ou moins ferm~e oh dominaient Silene maritima et Sedum acre; ces deux esp~ces marquant une dvolution potentielle, jamais rdalis6e ~ Talbert, mais observ~e sur d'autres levdes, vers les groupements de l ' A r m e r i o n m a r i t i m a e et du K o e l e r i o n a l b e s c e n t i s .

En juin I962 , lors de l'excursion, la quasi-totalit6 de cette sdrie avait disparu ~ la suite des tr~s violentes temp~tes du printemps qui ont enti~rement remani6 le sillon.

Cependant, en Aoflt 1962 , A t r i p l i c e t u m et C r a m b e t u m commeneent k rfiapp2rMtre et il semble bien que de tels accidents regressifs soient en fait indispensables au maintient en place des plantes halo-nitrophiles de ces ensembles car les temp~tes en truffant litt~ralement la digue de d6p6ts de varechs alternant avec des lits de galets, assurent ~ la v~g6tation future un riche substrat.

Tr~s frequent sur la c6te nord de Bretagne jusqu'~ Brignogan, le C r a m b e t u m m a r i t i m a e devient beaucoup plus exceptionnel au delk et disparait ~ peu pros compl~tement sur la c6te sud bien que la limite absolue de Crambe maritima paraisse se situer dans la Loire-infdrieure.

3 ~ m Les Grdves de Trdguenec (Finist~re)

La vdg~tation des galets, des grdves de Trdguenec (Nord de Pen- mareh'-Finist~re) est donc fort difffirente.

On y observe, sur la cr~te, des facies ~ peu pr6s purs de Crithmum


maritimum, parfois m~16, vers la base, d'Agropyrum junceum ou Honckenia peplo~des.

Au pied du revers continental, sur substrat de galets, colmat6 par un sable vaseux, durci en surface, apparait une pelouse ouverte, riche en esp~ces m6ridionales et off se m~lent, en raison de conditions 6cologiques particuli~res (bord de lagune saum~tre, des- sication estivale intense du subs t r a tum. . . ) , les plantes de l 'Ar- m e r i o n et du K o e l e r i o n (exp. Est; pente 5~ surf. 5 mS; recouvr. 80 %):

Esp&es de l'Armerion maritimae et Halophytes: 2.2 Festuca rubravar , pruinosa I.I Plantago coronopus 2.1 Catapodium mar inum + .2 Silene marit ima 1.2 Armeria mari t ima + .2 Cri thmum mari t imum 1.2 Daucus gummifer

Espdces du Koelerion et des Festuco-Sedetalia: 2.2 Astragalus bayonensis I.I Cerastium tetrandrum 2.2 Sedum acre + .2 Tortula ruraliformis I.I Phleum arenarium + Carex arenaria

Esp~ces des Elymetalia: 2.2 Euphorbia paralias + .2 Eryngium mari t imum 1.2 Diotis candidissima

Compagnes: 2.2 Thrincia hirta + .2 Thymus sp.

Cet ensemble pr6c~de une lagune plus ou moins dessdch6e Salicornia div. sp. et Suaeda maritirna. Elle est elle-mfime bord6e par une dune plate ~ Helichrysum staechas, au sein de laquelle se creusent de multiples d6pressions qui, ceintur6es par des fourrets de Salix arenaria, des prairies ~ Schoenus nigricans ou des peuplements de Cladium mariscus, sont riches en Charac6es diverses.

C'est le paysage caract6ristique des "Paluds" bretons.

D. LES VASES SALI~IgS

Bien qu'il n'occupe en kilom&rages de c6tes qu'une importance beaucoup plus r6duite que les facies sableux ou rocheux, le facies vaseux n'est pas exceptionnel sur notre littoral, de la Mer du Nord ~ l'Atlantique.

Sur les rivages franw de l a m e r du Nord, des pr6s sal6s existent entre Calais et Dunkerque off d'importantes portions de l'estran sont progressivement soustraites ~ l'influence de la mer par l'apparition successive, vers le large, de bancs de sables (M. Hoe-

5a j . M . Gs

QUETTE I950 ). Sur les c6tes de la Manche Orientale, tr6s 6roddes, ils n 'apparaissent gu~re que dans les estuaires de la Canche, de l 'Authie et de la Somme. Plus abondants, sur la c6te normande, au del~ de la Seine (estuaire de l 'Orne et surtout immense baie des Vdes), ils prennent toute leur extension le long de la c6te armoricaine dans les "havres" du Cotentin (G. LR, MC, E 1952 ) et les innombrables rias ou baies de Bretagne (Baie du Mt-St-Michel, de St-Brieuc, de Morlaix, rias de la Rance, de l 'Arguenon, du Trieux e t c . . . (R. CORILLION 1953).

Comme dans le Cas des sdries prdcddemment &udides, leur composition floristique varie progressivement d'Est en Ouest.

Mais c'est surtout, semble-t-il, l 'ampli tude tr~s variable de la mar6e le long de la Manche qui provoque les principales modifications 4cologiques et physionomiques observ4es. Maximale dans la Bale de St-Malo - - St-Michel (prOs de 15 m. de d6nivellafion aux Iles Chausey), elle y permet un grand 4talement vertical des s6ries de groupements et une merveilleuse individualisation de maintes associations "t61escop6es" sur les rivages ~t faible ampli tude de mar~e (R. CORILLION 1953).

I ~ - - L'estuaire de la Canche

Son int4r6t r4side, d 'une part, dans l '&endue des groupements halophiles et, d 'autre part, dans les nombreuses zones de contact avec la dune voisine et les suintements d 'eau douce dfis ~ la proxi- mit~ de vastes pannes mar~cageuses.

Les relev~s qui suivent ont 4t~ effectu~s ~ partir de la Canche (voir aussi fig. 12).

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Fig . zg. T r a n s e c t d e l ' e s t u a i r e d e l a C a n c h e .


a) Vase noir~ttre avec traces d'oxydation en surface; recourr. 20 %; vdg&ation en cercles de i ~ 2 m. de diam6tre isol6s les uns des autres:

2.3 Spartina townsendi + Aster tripolium 1.2 Salicornia europaea -6 Suaeda marit ima

La notion de S a l i c o r n i e t o - S p a r t i n e t u m t o w n s e n d i r e s t e valable ici car la vigueur des Spartines n'est pas telle qu'elle interdise comme sur les c6tes armoricaines (R. CORILLION 1953) , le d6veloppement des esp6ces des T h e r o - S a l i c o r n i e t a l i a .

b) lO ~ 25 cm plus haut sur un vaste plateau de vase nettement oxydfie en surface apparMt un groupement ~ Aster tripolium (recouvr. 80 %; surface: 20 m2):

4.4 Aster tripolium - 6 . 2 0 b i o n e portulacoides -6.2 Suaeda marit ima (3-3 l'&~) 2.3 Enteromorpha marginata -6.2 Salicornia europaea (3-3 l'dt6)

Ce groupement parMt sous la d@endance du milieu saum~tre de l'estuaire.

c) Quelque peu plus haut une immense prairie ~ Obione portulaco,des en peuplement quasiment pur succ6de au groupement pr6cddent dont des fragments subsistent dans les d@ressions et le long des marigots. Le sol est g~n~ralement plus sec ici et montre des ph6nom~nes de sddimentation actuelle assez accus~e. (surface IO m2; recouvr. IOO %; haut.4o cm):

5 . 5 0 b i o n e portulacoides 2.2 Enteromorpha marginata -6.2 Aster tripolium

Bostrichia scorpioi'des manque compl6tement ici mais Enterornorpha marginata se retrouve dans les parties les plus basses du peuplement que l'on peut assimiler g l ' O b i o n e t u m p o r t u l a c o i d e s I)Es ABBAYES et CORILLION 1949.

Dans les estuaires du Nord de la France, le paccage, s'il est intense (Baie de Somme par exemple), tend ~ faire disparMtre ce groupement au profit du suivant.

d) C'est ensure une prairie du P u c c i n e l l i o n m a r i t i m a e (recouvr. 95 %; surf. IO mS):

Espdces des Puccinellion maritimae: 3.4 Pucciniella marit ima - 6 . 2 0 b i o n e portulacoides 2.2 Aster tripolium

Esp~ces des Juncetalia maritimae: 2.2 Triglochin mari t imum 1.2 Plantago maritima 1.2 Statice limonium i. i Glaux marit ima

60 J . M . GI~I-IU

Compagnes: I. I Salicornia europaea + .~ Spartina townsendi

Divers et importants facies ~ Limonium vulgare, Plantago maritima type et dentata, Triglochin maritimum, apparaissent dans cette prairie et correspondent ~ une certaine variation du substrat: lits successifs de vase et de sable avec horizon organique nettement diff~renci~ en surface pour Limonium, substrat tr~s humide, vaseux et saumMre pour Triglochin.

e) Une pelouse riche en Festuca rubra var. littoralis termine habituellement la sfirie.

Artemisia maritima apparait ~ et 1~ ~ ce niveau, notamment aux emplacements sporadiquement enrichis en mati~re organique par les laisses de mar6e. Cette v~g&ation correspond ~ l ' A r t e m i - s i e t u m m a r i t i m a e des auteurs (surf. Io mS; recouvr. Ioo %; haut. 3 ~ cm) :

Espices de l'Armerion maritimae: 5.5 Festuca rubra var. littoralis 1.2 Juncus gerardi 2. 3 Artemisia maritima

Espdces des Juncetalia maritimae: 2.3 Plantago maritima 1.2 Statice limonium 1.2 Glaux maritima

Compagnes: -t-.2 Agropyrum pungens -t- Salicornia europaea

-t- Suaeda maritima

Au delft, la limite de l'estuaire est marqu6e par un Socion domin6 par Agropyrum littorale dans lequel apparait fr~quemment Beta maritima et divers Atriplex.

Au contact de la dune la vdg6tation du haut de schorre est modififie.

Sur sable frais, ldg~rement impr~gn6 d'eau douce, un groupement ~ Juncus gerardi se substitue k l ' A r t e m i s i e t u m .

Sur sable plus see et souvent encrofltd en surface, un groupement riche en Sagine maritima et Cochlearia danica assure la transition avec les associations du K o e l e r i o n a l b e s c e n t i s .

Le passage ~ la v6gdtation aquatique des ruisseaux et canaux d'6coulement, des pannes qui d6bouchent dans l'estuaire, se fait,

partir du P u c c i n e l l i e t u m , par la succession suivante:

J u n c e t o - C a r i c e t u m e x t e n s a e Socion ~ Scirpus maritimus S c i r p e t o - P h r a g m i t e t u m ~ Phragmites

EXCURSION DANS LE NORD ET L'OUEST DE LA FRANCE 6i

Le sch6ma suivant rfsume cette succession chorologique.

I Junceto-Caricetum extensae

I Socion ~t Scirpus maritimus

I Scirpeto-Phragmitetum

I

passage k la S6rie

aquatique

Groupt. ~ Spartina townsendii

I Groupt. ~ Aster tripolium

I Groupt. ~ Obione portulacoides

I Puccinellietum (divers facies)

OU

Artemisietum I

Socion k Agropyrum littorale

I Sfirie

normale

[ Groupt. ~ Juncus gerardi

I Groupt. k Sagine maritima

J Tortuleto-Phleetum

I +

passage ~ la Sdrie

psammophile

2 ~ - - Le Havre de Porbail (Manche)

C'est l 'un des exemples les plus typiques des "havres" normands. Sur la c6te Ouest du Cotentin (LEMs I953) , les "havres" prennent naissance le long de petites rivi~res c6ti6res et sont presqu'enti~rement isolfis de l a m e r par une fl6che littorale, sableuse, qui, se ddveloppant du Nord au Sud, en raison de la direction des courants marins, rejette toujours davantage, vers cette direction, l'embouchure de la rivi~re.

Au cours de l'excursion, le transect suivant a 6t~ 6tudi~ (fig. I3):

a ) - S a l i c o r n i e t u m r a d i c a n t i s (surface 2 m2; recouvr. 80 %):

Caract&istiques de l'association et de l'alliance (Pucc in ie l l i on mar i t i - mae) :

3.4 Salicornia radicans + Pucciniella maritima 2. 3 0 b i o n e portulacoides 2.3 Bostrichia scorpioides

Espdces des J u n c e t a l i a mar i t imae:

2. 3 Statice limonium +.2 Plantago maritima

62 J . M . Gs

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Fig. 13. Transect des ,,havres" de Portbail et Lessay.

Compagnes: 3.2 Salicornia cf. stricta 2.2 Suaeda maritima

Ce groupement existe ~ Porbail sous plusieurs facies diffdrents caractdris6s par une importance physionomique accrue de Pucci- nellia, Lirnonium ou Obione, ou au contraire r6gression de ces esp~ces et dominance absolue des Salicornes (Stade initial). Pour certains il ne serait qu'une variante du Pucc ine l l i eY/um.

b) - - Groupement ~ Obione portulaco~des (surface 5 mS; recouvr.

95 %):

5 . 5 0 b i o n e portulacoides + Suaeda maritima + .2 Salicornia radicans 2.2 Bostrichia scorpioYdes

+ Limonium vulgare

Obione portulacogdes peut ~galement former des peuplements purs, sans Bos~richia, notamment dans les niveaux plus ~levds. Aussi l'individualitfi sociologique de cet ensemble a-t-elle dt~ contest~e par un certain nombre de participants, par les Professeurs L~.M~ et MOLmmR, en particulier, pour lesquels il ne s'agit, suivant les cas, que d 'un facies du S a l i c o r n i e t u m r a d i c a n t i s ou du P u c c i n e l l i e t u m m a r i t i m a e . W. G. BEEFTINK est d 'un avis contraire.

c) - - Le transect montre ensuite une prairie typique ~ Pucci- nellia maritima, puis une pelouse de l ' A r t e m i s i e t u m m a r i t i m a e et enfin une frange ~ Agropyrum littorale (cf. fig. 13).


Dans le Cotentin, le passage ~ la dune se fait par l 'interm6diaire du F r a n k e n i e t o - S t a t i c e t u m l y c h n i d i f o l i a e , LEM#.E 1953 dont le relev6 suivant a 6t6 effectu6 ~ Lessay (surface 5 ~ mS; recouvr. 7 ~ ~ substrat sableux avec crolhtes en surface):

Caractdristiques de l'assodation: 2.2 Statice lychnidifolia -/ .2 Frankenia levis 2.2 Statice occidentalis + Hutchinsia procumbens var.

Esp~ces de l'Armerion maritimae: 3.2 Festuca rubra var. littoralis I. I Lepturus incurvatus 2. I Sagine maritima

Espdces des duncetalia maritimae: 2.1 Spergularia marginata + . 2 0 b i o n e portulacoides 1.2 Plantago marit ima

Compagne: I.I Agropyrum pungens

Ce groupement est le vicariant occidental du S a g i n e t u m m a r i t i m a e nordique. I1 se retrouve sur la c6te bretonne.

Les zones de suintement (d'eau douce), du haut de schorre, sont caract6ris6es par le d6veloppement du J u n c e t o- C a r i c e t u m e x t e n s a e et surtout de la Jon~aie 5 Juncus maritimus, plus &endue et mieux caract6ris6e que sur les c6tes du Nord de la France. Enfin, comme en divers points du littoral breton, de grosses touffes de duncus acutus peuvent apparaitre dans ces zones de contact.

3 ~ - - L'estuaire de la Rance De Dinan ~ l a m e r , la Rance est l 'une des plus importantes

"Rias" bretonnes, ou "Vall6es 5. mdandres encaiss6s et envahies par l a m e r " . Les vases sal6es y occupent des surfaces consid6- rabies et colmatent la plupart des anses qui alternent avec des promontoires rocheux et des plages, surtout vers l 'embouchure.

Aux mar6es de vive eau l'estuaire se vide en grande partie et d'immenses &endues de vase, parfois couvertes de Zost~res (principalement Zostera nana)1), apparaissent alors. Les mouve- ments de flux et de reflux se font avec violence: ~ marde montante le phdnom~ne du mascaret n'est pas exceptionnel en p6riode de Sysygie. La force du courant explique la teneur 6lev6e des eaux en particules limoneuses et l ' importance autant que la rapidit6 des ph6nombnes de remaniements des chenaux et des rives par sddimentation ou 6rosion.

1) k ce sujet voir: R. LAMI - - Variations de la Flore Marine darts le golfe de Saint Malo. Penn AR. Bed. no. I8. I959.

64 J .M. GI~HU

Jusqu 'au barrage de la Hisse, sous la conduite de R. CORILLION, plusieurs transects furent effectu~s le long de la Rance ~).

a) - - A St-Jouan: la succession est Ia suivante (fig. ~4): - - S a l i c o r n i e t u m r a d i c a n t i s - - Groupement ~ Obione portulaco~des - - P u c c i n e l l i e t u m m a r i t i m a e

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Fig. ~4. Transect d 'un chenal TIalre de la Rance ~ St. Touan.

La pelouse ~ Festuca rubra var. littoralis manque pratiquement ici car la s&ie est interrompue par une digue couverte par des broussailles des P r u n e t a l i a et une draperie de lierre dont Ia frange apparalt brfilde jusqu'au niveau des plus hautes mers.

Devant le S a l i c o r n i e t u m r a d i c a n t i s , des peuplements de Fucus vesiculosus apparaissent sur estran caillouteux, en bordure d 'un chenal secondaire.

Au dell, un il6t du Schorre porte un groupement ~t Obione que prfic~de soit un S a l i c o r n i e t u m e u r o p a e a e , soit un S p a r t i n e - t u m s t r i c t a e , association vicariante du S p a r t i n e t u m town- s e n d i i mieux dfiveloppfies dans les baies ouvertes (Mont St- Michel, Frenaye e t c . . . ) .

Le milieu saum~tre de cette anse et les nombreux suintements d 'eau douce expliquent le d~veloppement, dans le S a l i c o r n i e t u m r a d i c a n t i s de facies denses ~ Aster tripolium et dans le Pucc i - n e l l i e t u m l 'importance structurale de Triglochin maritimum.

b) - - A St-Suliac: La v~g~tation du haut de Schorre est un peu

x) Depuis la fermeture du barrage de l'Usine mar~matrice (7/63) cette ~tude n'a plus qu'un int~r~t historlque. Note ajout~e en cours d'impresslon.

E X C U R S I O N DANS LE N O R D E T L ' O U E S T D E LA F R A N C E 6 5

mieux ddveloppSe. Une frange ~ Juncus gerardi ou ~ Festuca rubra var. littoralis surmonte les groupements du P u c c i n e l l i e t u m (dont un stade terminal ~ Armeria maritima est bien ddveloppd), facies Obione portulaco~'des et du S a l i c o r n i e t u m r a d i c a n t i s .

Le principal int~r~t de la localit~ est dfi cependant ~ l '&oule- ment, sur le schorre, d 'un ruisselet d 'eau douce charg~e de sub- stances azotfies (purin de ferme). Les modifications qu'il apporte

la vdg&ation du P u c c in e 1 li o n sont l'expression d 'une "v&itable expdrimentation syndcologique rfialisfie spontan~ment" (R. T~x~.~). Autour du suintement, les facies v~gdtaux s'organisent en ceintures successives, ordonnSes suivant leurs besoins croissants en eau douce et en azote et dficroissants en C1 Na.

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Agrop~jro - Ru~ ~or~ Gl~ee r~eFo-

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Fig. 15. St. Suliac. Modif ica t ion de la vfigfitation du Schorre sous l ' inf luence d ' u n ruisselet d ' e au douce enrichie en dfiriv~s azot~s.

L'irrdgularitd de ces ceintures est lifie ~ la microtopographie du schorre et renseigne sur les directions prises par les suintements. B Dans le ruisselet, jnsqu 'au sommet du schorre: vdg&ation du

G l y c e r i e t o - S p a r g a n i o n avec facies ~ Helosciadium nodiflorum, Veronica beccabunga, Epilobium hirsutum...

Vegetat io , X I I , 1 -'). 5

66 J .M. GI~HU

N Dans le schorre, ~ la t~te du ruisselet: prairie ouverte, mardca- geuse et nitrophile de l ' A g r o p y r o - R u m i c i o n c r i sp i , avec abondance, en divers facies, d'esp6ces telles que: Alopecurus geniculatus, Ranunculus sceleratus, Agrostis stolonifera, Glyceria declinata, Rumex crispus...

- - Au dell, facies dense ~ Scirpus maritimus. - - Enfin, vaste zone externe, off la vdg&ation du P u c c i n e l l i e t u m

d'abord fortement stimulde, redevient progressivement normale. Cette zonation est r6sum6e sur la figure 15. c) - - A Mordrieux, situfie ~ une quinzaine de kilom6tres de la

mer, la sdrie classique: - - S a l i c o r n i e t u m e u r o p a e a e - - S a l i c o r n i e t u m r a d i c a n t i s - - Facies ~ Obione portulaco~des - - P u c c i n e l l i e t u m m a r i t i m a e (divers facies) - - G r o u p e m e n t de l ' A r m e r i o n ~ Festuca rubra var. littoralis,

Juncus gerardi et Carex extensa...). se retrouve pourtant.

d) - - Mais ~ la Hisse, ~ quelques kilom6tres en amont, le milieu devient plus nettement saum~tre et il n'existe plus, en bordure du chenal, que des facies purs (reals vigoureux) d'Aster tripolium. Le schorre hdberge un P u c c i n e l l i e t u m rdduit ~ 3 esp~ces: Puc- cinellia maritima, Obione portulaco~'des e t Aster tripolium.

L'essouflement de la vfig~tation halophile est d'ailleurs un phfinom6ne tr6s gdn~ral le long des rias bretonnes. I1 a 6td bien d~crit par R. CORILLION (I953).

C O N C L U S I O N

Comme la vdg&ation des dunes et des falaises, celle des vases sal6es subit d'Est en Ouest d'importantes Variations, tant dans sa composition floristique que dans son organisation sociologique.

Les variations floristiques sont sous le contr61e des facteurs climatiques: telle est la disparition des esp~ces nordiques (Obione pedunculata par exemple, dont la limite Sud serait la baie du Mont St-Michel, selon A. CHEVALIER), Off l 'apparition des types atlantiques ou Sud-atlantiques (Salicornia radicans, Statice div. sp . . . . ). Elles sont plus prononcdes dans les niveaux sup6rieurs du Schorre.

Les modifications structurales d6pendent, elles, bien davantage, des facteurs dcologiques, et en particulier de l 'amplitude de la marde.

E X C U R S I O N DANS LE N O R D ET L ' O U E S T DE LA F R A N C E 6 7

N6anmoins, et malgr'6 les inversions localis6es des zones, on peut considdrer que les grandes lignes de la zonation v6g6tale des vases salfes restent constantes sur tout le littoral de la Manche et correspondent au schema suivant:

Groupement du S p a r t i n i o n ( S p a r t i n e t u m div.) o u

T h e r o - S a l i c o r n i o n ( S a l i c o r n i e t u m e u r o p a e a e ) . . .

I Prairies du P u c c i n e l l i o n m a r i t i m a e ?~

Aster tripolium, Salicornia radicans, Obione portulacoi'des, Puccinellia maritima...

I S a g i n e t u m m a r i t i m a e

ou F r a n k e n i e t o -

S t a t i c e t u m

Passage k la s6rie Psammophile

Pelouse de l ' A r m e r i o n m a r i t i m a e ~t Artemisia maritima, Festuca rubra,

Juncus gerardi...

I J u n c e t o - C a r i c e t u m

e x t e n s a e et

gpt. ~ Scirpus maritimus

Passage ~ la s~rie Hygrophile

+

r Oro co t ( C a r p i n i o n ou Q u e r c i o n climax)

5 ~

68 J .M. GgHU

HI. QUELQUES EXEMPLES DE VI~G]~TATION CONTINENTALE DANS LE NORD-OUEST DE LA FRANCE

A). LEs FORETS

Du point de vue forestier, le Nord-Ouest de la France peut ~tre subdivisd en deux grandes r~gions: - - la rdgion picardo-normande, aux grandes for~ts domaniales (Hesdin,

Cr6cy, Eu, Brotonne. . . ) , g6ndralement am~nagdes en futaie pleine, en dehors desquelles la campagne, tr~s d6bois6e, et livr6e ~ la grande culture.

- - l a Ngion armoricaine, ~ l'Ouest d'une ligne Alen~on-Bayeux, d'aspect typiquement boccag~re, mais off, malgrfi l'apparence, le taux de boisement est en r6alit6 faible. C'est le domaine des herbages et des petites cultures, enclos de talus boisds et plant6s de pommiers.

Cette opposition physionomique est le reflet des incidences g6ographiques et gfiologiques autant que climatiques.

I. Les For6ts p i c a r d o - n o r m a n d e s

La plupart des grands massifs forestiers picards ou normands qui se d6veloppent k flanc de c6teaux et sur les crates, pr6sentent la succession chorologique suivante: - - Vdgdtation mdsophile (parfois hygrophile) des fonds de thalwegs,

sur sol brun (parfois plus ou moins hygromorphe) : E u - F a g i o n et F r a x i n o - C a r p i n i o n .

- -Vdgdtat ion neutrophile (et thermophile) des c6teaux, sur sol rendzinoide (craie senonienne ou turonnienne): C e p h a l a n - t h e r o - F a g i o n .

- - Vdgdtation acidophile des crates et des p!ateaux sur soI lessiv6, parfois podzolique (argile ~t Silex et limons): Q u e r c i o n r o b o r i - p e t r a e a e et L u z u l o - F a g i o n .

Sous la conduite du Docteur DURIN, quelques-unes de ces for~ts, parmi les plus typiques, ont 6t6 6tudifes dans la basse vall6e de la Seine.

I ~ ~ A Hdnouville (Seine-maritime)

rive droite de la Seine, les c6tes sont rev~tues de pelouses et friches calcaires et de for~ts du C e p h a l a n t h e r o - F a g i o n (esp~ces diff~rentielles=neutro-thermophiles transgressives des Quer - c e t e l i a p u b e s c e n t i s ) . Le relevfi suivant en est un exemple (exp. Sud; pente 25~ alt. 8o m; surf. 2oo mS; liti~re d&ruite en un an, pas d'Humus brut; recouv.: arbres (15 in.) 9 ~ %, arbustes (0,50--2 m) 60 s 7 ~ %, herbac6es 40 %):

EXCURSION DANS LE NORD ET L'OUEST DE LA FRANCE 6 9

Espdces diffdrentielles du Cephalanthero-Fagion ; 2.2 Ligustrum vulgare a + .2 Carex glauca i . i Ligustrum vulgare plt. + Mellitis melissophyllum

+.2 Helleborus foetidus + Sorbus torminalis a

Esp~ces diffdrentielles atlantiques du groupement: 1.2 Daphne laureola + .2 Ruscus aculeatus

+ .2 Ilex aquifolium + Luzula forsteri + .2 Lonicera periclymenum

Esp&es des Fagetalia et Querco-Fagetea: 5.5 Fagus silvatica A + Anemone nemorosa 4.5 Hedera helix H + Euphorbia amygdaloides 1.3 Melica uniflora + Polygonatum multiflorum 1.2 Cornus sanguinea a + Rosa canina 1.2 Crataegus monogyna a + Carpinus betulus a

+ .2 Corylus avellana a + Ulmus campestris A +.2 Hedera helix a + Ulmus campestris a + .2 Rosa arvensis + Fraxinus excelsior a

+ Viola reichenbachiana + Quercus petraea A

Compagnes: I.I Quercus robur A + Quercus robur plt.

+ Fragaria vesca + Rubus sp.

C'est un F a g e t u m typique (le h6tre rejette de souche), 16g~rement d6grad6 par la coupe, et curieusement caract6ris6 par la pr6sence d 'un certain hombre d'esp~ces atlantiques (Luzulaforsteri, Daphne laureola...) et thermophiles, (Sorbus torminalis, Ruscus aculeatus, Mellitis...). De ce point de vue, une certaine analogie avec Ia cdi~bre h~traie de la Ste-Beaume peut ~tre ~voqu~e (MoLINIER dx.)!

En lisi~re, lea friches et pr~s-bois calcaires sont nombreux. S'ils ne ddrivent pas directement de ce groupement forestier, ils paraissent susceptibles n6anmoins d'y conduire. (Exp. Sud; pente i5~ alt. 80 m.; pelouse en escalier sur 6peron de craie sdnonnienne non pMurde; surf. IO m2; recouvr. 95 % Phandro. 3 ~ % Mousses):

2.3 Teucrium chamaedrys 2.3 Brachypodium pinnatum 2.2 Sesleria coerulea 2.2 Hippocrepis comosa 2.2 Polygala calcarea 1.2 Juniperus communis ~, 1.2 Koeleria pyramidalis

1.2 Festuca ovina 1.2 Hieracium pilosella 1.2 Thymus serpytlum 1.2 Lo tus c o r n i c u l a t u s

var. ciliatus I. i Carex glauca i. I Sanguisorba minor

70 J .M. GI~HU

I.I Scabiosa columbaria + Leontodon autumnale I.I Centaurea cf. jacea + Daucus carota I.I Anacamptis pyramidalis + Polygala vulgaris

+ .2 Viola hirta + Briza media + .2 Asperula cynanchica + Epipactis atropurpurea + .2 Thrincia hirta + Campanula rotundifolia + .2 Teucrium montanum + Linum catharticum + .2 Helianthemum numularium § Plantago lanceolata + .2 Cirsium acaule + Leucanthemum vulgare

+ Carlina vulgaris 3,3 Ctenidium molluscum + Taraxacum levigatum 1.2 Camptothecium lutescens + Achillea collina 1.2 Hypnum lacunosum + Avena pubescens -+-.2 Hymenogastrum micraster + Quercus (plt.) + Thuidium abietinum + Hypericum perforatum +.2 Cladoma furcata

La composition floristique du groupement le situe ~t la limite des alliances du Meso et du X e r o b r o m i o n . Nous sommes en effet ici dans une r6gion off, comme l'a montr4 LIGEI~ (I952), l'influence maritime commence ~ appauvrir le corthge du X4ro- b r o m i o n .

Les broussailles du pr4-bois, riches en gen4vriers, cournouillers. . . qui assurent la transition, tant chorologique que dynamique avec la H4traie relhvent de l'alliance du B e r b e r i d i o n BI~. BL. I95o. La succession secondaire est donc ici:

Meso (X6ro) B r o m i o n

I B e r b e r i d i o n

C e p h a l a n t h e r o - F a g i o n

Les pelouses semblent provenir de l 'abandon de friches issues du d6boisement de for6ts primitives, sans doute tr6s proches du C e p h a l a n t h e r o - F a g i o n actuel. Elles ne sont pas pMurdes ici.

2 ~ - - S t - W a n d r i l l e (S.M.)

Les bois de la r~gion de S t - W a n d r i l l e (Seine maritime) offrent maints exemples de la classique zonation foresti~re des Thalwegs normands. Bien qu'dtablie dans une for~t - - taillis (for~t du Trait) et par consdquent ddgradde dans sa v6g&ation actuelle, la s6rie suivante, fitablie ~t partir du plateau, n'en est pas moins int~ressante de ce point de vue.


e) Plateau, pente nulle; taillis sous futaie mal exploit6; surf. 5oo m~; alt. env. 2oo m; humus brut de type "moder" sur argile ~t Silex:

ire Strate arborescente (haut. IO--i2 m; recouvr. 4 ~ %):

2. 4 Quercus petraea

2e Strate arborescente (haut.

5.4 Quercus petraea 3.3 Betula pubescens 2.2 Rhamnus frangula

I - - 7 m; recouvr. IOO ~/o): + Tilia cordata

+.2 Mespilus germanica

Strate herbacfie (revouvr. 5 ~ %):

3.4 Pteris aquilina 1.2 Rubus sp. 1.2 Calluna vulgaris

+ .2 Deschampsia flexuosa +.2 Lonicera periclymenum +.2 Holcus mollis

+ Picea (ples) + Teucrium scorodonia

+ Dryopteris spinulosa § Castanea vulgaris (ples) + Lathyrus montanus + Quercus petraea (ples) + Carex pilulifera + Rhamnus frangula (ples) + Epilobium spicatum

Strate muscinale (recouvr.

2.2 Dicranum scoparium I. 3 Leucobryum glaucum

-}-.2 Polytrichum attenuatum +.2 Hypnum cupressiforme

):

+.2 Campylopus pyriformis + Hypnum purum + Thuidium tamariscinum + Lophocolea heterophylla

Ce groupement du Q u e r c i o n r o b o r i - p e t r a e a e , bien carac- t6risfi pa r la prfisence d'un certain nombre d'esp6ces atlantiques, telles que Mespilus german#us, est tr6s r6pandu sur les sols siliceux ou argilo-siliceux du Nord-Ouest de la France. Association auto- nome (du type M e s p i l e t o - Q u e r c e t u m p e t r a e a e (Sic. R. Tx.)) elle diffbre nettement des Q u e r c e t o - B e t u l e t u m de l'Europe centrale ainsi quedu Q u e r c e t o - r o b o r i - B e t u l e t u m , end6mique des sables glaciaires de la Hollande et de l'Allemagne du Nord- Ouest.

/3) Mi-pente de la colline. Exp. Sad; pente 3o~ taillis simple; surf. 25 m2; altitude environ I8o m; rendzine grise crayeuse; humus du type "mull calcique".

A 2 Hauteur 4 a 5 m.; recouvr. I oo %: 4.4 Corylus avellana +.2 Fagus silvatica 2.2 Cornus sanguinea + Prunus avium

+.2 Quercus petraea

72 J.M. GI~HU

A s Hauteur 2 ~ 3 m.; recouvr. IOO %:

5.4 Buxus sempervirens + Prunus spinosa

(+) Clematis vitalba

H recouvr. Io ~ I 5 % :

1.2 Mercurialis perennis I.I Cornus sanguinea (ples) I. I Buxus sempervirens (pies) I. I Orchis purpurea

+.2 Fragaria vesca

M. recouvr. I 0 % : 1.2 Camptothecium lutescens 1.2 Ctenidium molluscum 1.2 Eurhynchium striatum

+.2 Isothecium myurum

Ce " C o r y l e t o - B u x e t u m "

(+) Crataegus monogyna (+) Populus tremula

+.2 Arum maculatum +.2 Primula acaulis

+ Anemone nemorosa + Lamium galeobdolon

+.2 Fissidens cristatus +.2 Neckera complanata +.2 Anomodon viticulosus (+) Mycena galericulata

qui appartient ~ l'ordre des P r u n e t a l i a d6rive de l'alt6ration, par coupes foresti~res r6p6t6es, de groupements du C e p h a l a n t h e r o - F a g i o n .

)~) Base du Thalweg; taillis pur; pente nulle; surf. 5 ~ m2; alt. environ 16o m; humus doux du type Mull forestier sur sol brun alluvial.

A. Ht. 2 ~ 7 m.; recouvr. I oo %:

5.5 Corylus avellana 1.2 Acer campestre 1.2 Ligustrum vulgate I. I Populus tremula

+.2 Quercus petraea

H. recouvr. 9 6 %:

3.4 Galium aparine 3.2 Lamium galeobdolon 3.2 Anemone nemorosa 2.2 Primula acaulis 2.2 Endymion non scripture 1.2 Urtica dio'ca 1.2 Ficaria verna I.I Arum maculatum i. i Listera ovata I. I Milium effusum I. I Poa trivialis

+.3 Holcus mollis +.2 Adoxa moschatellina

+.2 Salix caprea +.2 Evonymus europaeus

+ Betula pubescens + Crataegus sp.

+.2 Stellaria holostea +.2 Carex silvatica

+ Euphorbia amygdaloides + Potentilla sterilis + Angelica silvestris + Ajuga reptans + Polygonatum multiflorum + Geum urbanum

2. 3 Eurhynchium stockesi 1.2 Mnium undulatum 1.2 Brachythecium rutabulum

+.2 Eurhynchium striatum + Catharinea undulata

E X C U R S I O N DANS LE N O R D E T L ' O U E S T DE LA F R A N C E 73

C'est une for& du C a r p i n i o n modifi6e par la coupe: un Q u e r c e t o - C a r p i n e t u m atlantique voisin de l 'ancien Q.C. S t a c h y e t o s u m .

La figure 16 pr6cise la localisation topographique des groupements forestiers des bois de St-Wandrille tant dans leur 6tat actuel que sous leur forme potentielle.

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Fig. I6. Transec t en For~t de St. Wandri l le .

3 ~ - - La Forgt de Brotonne (Seine-Maritime)

Vaste massif forestier situs dans une boucle de la Seine, sur la rive sud, la for& de Brotonne est en majoritd form~e par de vieilles h@raies. Un bref arr& permet d 'en &udier deux types diffdrents.

Le premier correspond fl l 'alliance du L u z u l o - F a g i o n (esp~ces diffdrentielles = acidiphiles transgressives du Q u e r c i o n r o b o r i p e t r a e a e ) . C'en est ici une variante d@ourvue de Luzules, sur sol tr6s pauvre exposd au midi (exp. S-SO; pente IO~ futaie pleine, 2oo ans; surf. 25 m2; humus brut du type Moder sur argile fi silex):

A 1 Haut. 25 ~ 3o m.; recouvr. 9 ~ %; diam~tre 8o ~ I5O cm:

5.5 Fagus silvatica

A 2 Haut. 2 ~ 4 m.; recouvr. 6o %:

4.3 Ilex aquifolium -t-.2 Fagus silvatica

74 J.M. GI~HU

H. recouvr. I o %:

2.I Pteris aquilina 1.2 Deschampsia flexuosa

+ Dryopteris spinulosa

M. recouvr. 3 ~ %:

3.4 Leucobryum glaucum 3.4 Dicranum scoparium 2.2 Polytrichum attenuatum

1.2 Cladonia conischrea +.2 Mnium hornum

Le deuxi6me, d~velopp6 dans une petite dfipression, sur sol plus riche et plus frais, appartient ~ l'alliance de l 'Eu -Fag ion . (Esp~ces diff~rentielles = Transgressives du C a r p i n i o n ) : (futaie pleine, 2oo ans; pente nulle ou presque; surf. 5 ~ me; humus du type Mull acide sur agile ~ Silex et Colhvions):

A 1. Haut. 25 ~t 3 ~ m.; recouvr. 9 ~ %:

5.5 Fagus silvatica

A 2. Haut. I ~ 3 m; recouvr. 40 %;

2.2 Fagus silvatica 1.2 Ligustrum vulgare 2.2 Fraxinus excelsior +.2 Lonicera periclymenum 1. 3 Ruscus aculeatus 1.2 Rubus idaeus 1.2 Ilex aquifolium + Daphne laure,ola

H. recouvr. IOO %:

4.4 Melica uniflora +.2 Athyrium filix mas 3.3 Galeobdolon h t eum +.2 Poa nemoralis 2.2 Lonicera periclymenum +.2 Veronica montana 1.2 Asperula odorata + Primula elatior 1.2 Stellaria holostea + Oxalis acetosella 1.2 Milium effusum + Bromus racemosus I.I Geranium robertianum + Brachypodium silvaticum i.I Anemone nemorosa + Ajuga reptans I.I Hedera helix + Viola silvatica

+.2 Ficaria verna + Ranunculus auricomus +.2 Carex silvatica + Vicia saepium +.2 Veronica chamaedrys + Endymion nutans

Ce groupement diff~re du Mel i co F a g e t u m allemand par la presence d'esp~ces atlantiques: Ruscus acu[eatus, Daphne laureola, Ilex aquifolium, Lonicera peridymenum, Endymion nutans...

Ainsi, sur quelques kilom~tres seulement, dans la basse vall~e de la Seine, ont dt6 dtudi~s des groupements forestiers appartenant aux trois sous-alliances du Fagion, particuli~rement abondant dans cette r~gion.

E X C U R S I O N D A N S L E N O R D E T L ' O U E S T D E L A F R A N C E 75

2. L e s f o r 6 t s a r m o r i c a i n e s

Bien que le cl imat et le sol armoricains soient part iculi~rement favorables aux arbres, la Bretagne int6rieure & cessE depuis longtemps d'etre l'Argoad, c'est-~t-dire le pays des bois. C'est en fait l 'une des rdgions les moins boiss~es de France et les for~ts y apparaissent souvent comme des ilots rfilictuels, trait~s en taillis et noyds au sein du bocage.

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Fig. 17. T r a n s e c t des co t eaux de l ' A r g u e n o n , r ive droi te .

Elles ddrivent parfois aussi du reboisement des landes ~t Erica- c6es et Ajoncs ( U l i c e t a l i a ) . Les belles futaies sont rares et ne se rencontrent gu~re que dans les for6ts d 'Eta t .

7 6 J . M . GI~,HU

Nous envisagerons successivement, ~ titre d'exemples, une for~t littorale et deux for~ts de l'int6rieur.

I ~ - - Coteaux de l'Arguenon (C6tes du Nord)

L'int6r~t majeur des coteaux boisds de l 'Arguenon, au Guildo (C6te du Nord), provient de leur situation littorale.

Le transect suivant (fig. I7) est ~tabli sur la rive droite de la rivi~re, face 5 l'estuaire. I1 ddbute sur le plateau par un groupement du C a r p i n i o n riche en Fagus. (Futaie; exp. N-O; pente IO~ alt. 2o m; surf. 5 ~ m2):

A 1. Haut. 15 ~ 20 m; recouvr. 9 ~ %:

5"5 Fagus silvatica + Fraxinus excelsior 1.2 Quercus robur + Castanea vulgaris

A s. Haut. I 5 2 m; recouvr. 15 s 2 o % :

1.2 Ulmus campestris + Corylus avellana 1.2 Hedera helix -t- Tilia cordata

H. recouvr. 9 ~ %:

2.2 Brachypodium silvaticum 1.2 Potentilla sterilis 2.2 Geranium robertianum I.I Conopodium denudatum 2.2 Euphorbia silvatica + .2 Rubus sp. 2.2 Fraxinus plantules -t-.2 Iris foetidissima 2.1 Primula acaulis + .2 Ruscus aculeatus 2.1 Veronica chamaedrys + .2 Agrimonia odorata 2.I Pteris aquilina ~, -r Ranunculus auricomus 1.2 Stellaria holostea § Calamintha clinopodium 1.2 Dactylis glomerata + Heracleum sphondylium 1.2 Poa nemoralis + Orchis mascula 1.2 Festuca rubra -r Viola silvatica 1.2 Listera ovata 1.2 Eurhynchium striatum

Ce groupement ne peut ~tre considfr6 comme une h6traie, au sens sociologique du terme, c'est en fait une for6t du type fr6naie-ormaie littorale ( C a r p i n i o n naturelI) tr6s dvolu6e. Les broussailles d 'Orme, de Prunellier et de Fr6ne ddcrites dans la r~gion par CORILLION (I952) en sont des formes de ddgradation ou de reconstitution.

Cependant, sur pentes fortes, lessiv6es davantage, un groupement particulier du L u z u l o - F a g i o n peut apparaltre dans cette situation. Le relev6 qui suit en est un exemple (exp. N-O; pente 3 ~ ~ 40~ futaie; surf. 5 ~ m2; sol profond, humus type Moder) :

A 1. Haut. I2 5 15 m; recouvr. 9 o~/o:

5.5 Fagus silvatica + Castanea vulgaris


A s. Haut . I a 2 m; recouvr. 5 ~t Io %;

2.2 Fagus silvatica -t- Castanea vulgaris ~.2 Hedera helix

H. recouvr. 8o %:

5.4 Luzula maxima 3.2 Lonicera periclymenum 2.3 Hedera helix 1.2 Solidago virga aurea I.I Euphorbia silvatica I. I Conopodium denudatum i. i Primula acaulis

+ .2 Rubus sp.

+ Fraxinus plt. + Pteris aquilina + Hypericum pulchrum -r Anthoxanthum odoratum + Viola riviniana

2.3 Eurhynchium striatum -1- Mnium hornum

Cette h~traie descend pratiquement jusqu 'au niveau des hautes mers et n'est s@ar~e de la lisi~re d'Armeria maritima que par une ~troite ceinture de Q uercus petraea, Ilex aquifolium, Ulex europaeus, Hedera he l ix . . .

C'est 1~ un paysage proche de l'aspect primitif de la vdg~tation de cette c6te. I1 est en tout cas extr~mement significatif de voir arriver, dans les fonds d'estuaires abrit~s, la for~t de chines et de h~tres au contact de l'estran, au point que certaines branches d'arbres peuvent tremper dans l 'eau ~ mar~e haute (!). Ceci ddmontre, sans aucun doute, la possibilit~ qu'a la for~t de se ddvelopper jusqu 'au bord m~me de l a m e r . Certes les pointes battues par les vents sont actuellement d6munies (ou presque!) de rev~tement forestier. Mais ce dernier, sous forme de broussailles en particulier, n 'y est certainement pas impossible, sauf cas ex- treme. Cette observation corrobore celles des pages prdc~dentes.

Plus vers l'int~rieur des terres, la cr~te des coteaux qui longent les rias est fr~quemment couverte de bois du Q u e r c i o n r o b o r i - p e t r a e a e dans lesquels Quercus cerris, parfaitement naturalisd, peut tenir une place importante. Quercus robur reste par contre assez isol~ sur les falaises maritimes, la v~ritable for~t de chanes sessiles ne commenw gu~re qu'~t une trentaine de kilom~tres ~ Fin- t~rieur.

Le long des chemins creux, des "groupements de lisi~re" frangent les broussailles des talus. Avec les esp~ces les plus typiques de ces ensembles, et qui sont selon R. TOXEN: Fumaria capreolata, Corydalis claviculata, Geranium purpureum, Geranium lucidum, Geranium dissectum, se ddveloppent diverses "mauvaises herbes": Sisymbrium offcinale, Bromus sterilis, Galium cruciata, Carduus tenuiflorus, Geranium pusillum, Foeniculum vulgare, Geranium robertianum, Galium aparine, Urtica diogca e t c . . .

7 8 J .M. G]~I-IU

2 ~ - - Forgt d'Huelgoat (Finist6re)

Situd entre les montagnes d'Arr6e au Nord et les Montagnes Noires au Sud, le massif forestier d'Huelgoat, & une altitude moyenne de 2oo m., est un exemple classique des for~ts armoricaines de basse Bretagne intdrieure.

Dans les vallons, de part et d'autre, d'admirables chaos granitiques issus des phdnom6nes conjuguds de la solifluction quaternaire et de l'drosion fluviale, existent de belles h6traies-ch6naies, tandis que les hauteurs voisines sont couvertes par une chenaie moins luxu- riante.

Au lieu dit "le gouffre", les blocs chaotiques, sous lesquels court un petit torrent, sont rev~tus d'Hymenophyllum tunbridgense et de Muscin~es diverses: Diplophyllum albicans, Isothecium myosuro~des, Plagiodes undulatum etc . . . ( H y m e n o p h y l l e t u m BR. BL. i95o ).

Tout autour, la Hetraie-Ch6naie pr&ente l'aspect suivant (exp. O; pente 3 ~ avec gradins; alt. I8o m; environ; surf. 2oo m2);

A 1. Haut. 25 m; recouvr. 9 ~ % :

4.3 Quercus petraea 2.2 Fagus silvatica

A 2. Haut. 4 m; recouvr. 7 ~ %:

4.4 Fagus silvatica 2.3 Lonicera periclymenum 2.2 Abies alba (plant6)

+.2 Hedera helix

H. recouvr. 8o %:

4.3 Vaccinium myrtillus 2.2 Hedera helix 1.2 Luzula maxima 1.2 Rubus sp. -k Lonicera periclymenum q- Dryopteris dilatata

M. recouvr. 5 ~ %:

3.3 Thuidium tamariscinum 2.3 Leucobryum glaucum 2. 3 Dicranum scoparium 2.2 Plagiothecium undulatum

+.2 Rhytidiadelphus triquetrus

I.I Quercus robur I.I Pinus silvestris (plant6)

q- Quercus petraea + Sorbus aucuparia -t- Corylus avellana

-b Quercus petraea q- Abies alba

+.2 Blechnum spicant +.2 Polypodium vulgare +.2 Hymenophyllum tunbrid-

gense

+.2 Scleropodium purum -[- Eurhynchium striatum q- Polytrichum attenuatum q- Isothecium myosuroides

La litihre est mal ddcomposde. L'humus est du type Moder et son pHest de 4,7. Le sol frais estun sol brun k tendance podzolique, la podzolisation &ant ici ralentie par les phdnomhnes d'entraine- ment oblique des cathions et des colloides.


La Chanaie des sommets voisins, poss~de, quant ~ elte, la composition suivante (exp. SO; pente 3 ~ escarpde; alt. 2oo m environ; surf. IOO m2):

A 1. Haut. 12 ~t 14 m; recouvr. 85 %:

5.4 Quercus petraea + Pinus silvestris

A 2. Haut. 2 ~ 3 m; recouvr. 3 ~ G:

2.2 Fagus silvatica 1.2 Quercus petraea

H. recouvr. 9 ~ %:

4.3 Vaccinium myrtillus 2.2 Melampyrum pratense 1.2 Pteris aquilina

+.2 Luzula maxima + .2 Rubus sp. + .2 Molinia coerulea

M. recouvr. 3 ~ %:

2.3 Leucobryum glaucum 2.3 Dicranum scoparium 2. 3 Entodon schreberi 2.2 Hypnum triquetrum

+ Pirus malus q- Sorbus aucuparia

+ .2 Lonicera periclymenum q- Erica cinerea q- Calluna vulgaris -ff Quercus petraea plt. + Hedera helix

2.I Polystichum attenuatum + Hylocomium triquetrum + Isothecium myosuroides

+ .2 Cladonia sp.

Le sol, plus sec, est davantage podzolis6. Ces deux ensembles appartiennent semble-t-il au Q u e r c i o n

r o b o r i - p e t r a e a e dont la ch~naie-h~traie repr6senterait une forme riche plut6t qu 'un groupement du L u z u l o - F a g i o n .

Nous sommes en effet ici dans le domaine du Q u e r c i o n ainsi que t 'ont montr~, en 1936 , Tf2x~N et DIE~ONT, darts leur &ude des climax de l 'Ouest europ6en.

Comme l'exposait fort justement le Professeur T~xEI~, au cours de l'excursion, tout le contexte de la vdgdtation de substitution concourt d'ailleurs g justifier cette opinion: Si l'on excepte quelques ch6nes, saules ou h6tres malingres, les talus et les haies sont ici pratiquement ddpourvus d'arbres, mais le g6net ~ balais (Saro- thamnus scoparius) et la foug~re aigle (Pteris aquilina) y abondent. Dans les bois les rdsineux sont souvent plantds. La plupart des cultures sont maigres. Le seigle et le sarazin se voient frdquemment et le fourrage est habituellement issu d'ajonni~res.

Dans les d6pressions, les pr6s g Molinia coerulea et les tourbi~res sphaignes et Ericacdes occupent de vastes surfaces. Enfin, au

bord des dtangs, apparaissent les ceintures du L i t t o r e l l i o n et du M o l i n i o n . C'est le paysage typique du domaine climacique du Q u e r c i o n r o b o r i - p e t r a e a e .

80 J .M. GgHU

I1 contraste &rangement avec le paysage boccager ddveloppd dans le domaine des for~ts du F r a x i n o - C a r p i n i o n ou du F a g i o n o2 les cultures et les prairies sont luxuriantes et plantdes de pommiers; les rdsineux absents ou rares et les talus richement boisds d'essences foresti~res diverses (fr~ne, chine, h~tre, ch~taig- n i e r . . . ) dominant de leur haute cime les haies d'aub~pine, d'orme et de prunellier.

En Basse Bretagne, cette opposition physionomique, en relation avec la vfigdtation climatique, est bien marqude entre les rdgions littorales et intdrieures.

Vers l a m e r , la plaine, riche pays boccager aux opulentes prairies et cultures de primeurs: c'est le domaine du F r a x i n o - C a r p i n i o n .

Vers l'intdrieur, les Menez, les Roch's et leurs pays pauvres de landes, de tourbi~res, de for~ts de chines: c'est le domaine du Q u e r c i o n r o b o r i - p e t r a e a e .

I1 fant n~anmoins savoir nuancer cette vue d'ensemble, que d'ailleurs les pratiques agricoles modernes tendront ~t fausser de plus en plus et rappeler la possibilitd d'ilots "ddaphiques" du Q u e r c i o n dans la zone littorale (sur gr~s d'Erquy-Frdhel). In- versement, ~ la faveur de conditions topographiques ou gdologiques particuli~res, les for~ts du C a r p i n i o n et du F a g i o n peuvent parfaitement apparaitre ~t et l~t en Bretagne intdrieure. Sur les pentes enrichies par colluvionnement ou entralnement oblique peuvent se d~velopper des h~traies typiques tandis que les fonds de vallons, plus riches et plus humides, hdbergent souvent divers groupements du C a r p i n i o n 1). Enfin, quelques roches cristallines plus riches en bases, les Diorites par exemple, permettent, localement, l 'apparition de groupements forestiers relativement exigeants, comme les h~traies de l ' E u - F a g i o n . C'est le cas en for~t de Beffou (C6tes du Nord).

3 ~ - - Forgt du Cranou (Finist~re)

Situde au fond de la rade de Brest, entre les premieres pentes de l'Arr~e et celles du Menez-Hom et des montagnes Noires la for~t du Cranou est une for~t atlantique typique, bdndficiant au maximum des influences ocdaniques humides. La richesse de sa vdgdtation @iphytique, surtout lichdnique lui ont valu sa r@utation (H. DES ABBAYES).

C'est, dans son ensemble, une fntaie de h~tres et de chines avec sous-bois, parfois dcnse, dc houx et d'ifs et tapis de myrtilles, parfois de Ruscus et d'Endymion.

1) Rappellons que le charme (Carpinus betulus) n'existe pas ~t l '&at spontand en Basse Bretagne. L 'ancien nom d'aUiance: F r a x i n o - C a r p i n i o n con- viendrait done mieux ici.

EXCURSION DANS LE NORD ET L'OUEST DE LA FRANCE 8~

Ndanmoins, sur quelques pentes et dans les vallons apparaissent des ch~naies pddoncul~es, plus riches, ~ tapis de Milium, Stellaria e t c . . . ( Q u e r c e t o - C a r p i n e t u m sans charmes[) et m~me des fr~naies ~ Carex. C~ et 1~ quelques aulnaies k Carex levigata et Sphagnum et, k l'orfie de ia for~t, olh le long des chemins d'exploitation, des talus ~ Dryopteris Oemula, Dryopteris spinulosa, Polystichum montanum, Blechnum spicant, ou un groupement de lisi~re k Corydalis claviculata.

La ch~naie-h~traie acidophile fat plus sp&ialement dtudide (exp. SO; pente 8~ alt.: env. I2O m; futaie pleine; surf. 4oo mS):

A 1. Haut. i8 ~ 2o m; recouvr. 9 ~ %; diam~tre 2o ~ 25 cm; age gO &ns :

4.4 Quercus petraea 2.2 Fagus silvatica 2.2 Hedera helix

A 2. Haut. I m; recouvr. Io% :

2.2 Hedera helix 1.2 Fagus silvatica I . I Ilex aquifolium § Castanea vulgaris

@ Castanea vulgaris I . I Polypodium vulgare

(@iphyte)

-5 Taxus baccata -t- Quercus petraea + Mespilus germanicus

H. Haut 20 ~ 3 ~ cm; recouvr. 70 %:

4.4 Vaccinium myrtillus 2.2 Hedera helix 1.2 Lonicera periclymenum 2.2 Fagus silvatica

-+-.2 Polypodium vulgare + .2 Rubus sp.

M. recouvr. 8o %:

5.4 Rhytidiadelphus loreus 1.2 Rhytidiadelphus triquetrns

-? Melampyrum pratense + Ilex aquifolium § Mespilus germanica + Carex pilulifera

+ .2 Pteridium aquilinum + .2 Holcus mollis

1.2 Polytrichum at tenuatum 1.2 Thuidium tamariscinum

Les troncs sont couverts de Bryophytes et de Lichens. Parmi les premiers: Isothecium myosurofdes domine et forme souvent

de vdritables manchons autour des troncs et des branches. I1 est accompagn~ de Neckera crispa, Plagiochila spinulosa, Frullania tamarisci. Le nombre et la beauts des Lichens foliacds sont absolument remarquables. Une multitude d'esp~ces de Lobaria, de Sticta, de Parmelia... se d~veloppent ici (LAMBINON et J. DUVIGN~AUD I962 ). A la cime des arbres pendent de nombreuses et splendides Usndes.

Dans sa composition actuelle, ce groupement doit ~tre rangd dans 1'alliance du Q u e r c i o n r o b o r i - p e t r a e a e . Pour ce qui est de son 6volution climacique, comme de celle d'ailleurs de nom- Vegetatio, XII, i-2. 6

82 J .M. GI~IIU

breuses for&s semblables de Basse Bretagne, R. T/3XEN ne pense pas qu'elle se fasse vers le L u z u l o - F a g i o n . En effet, malgr6 la pr&ence de facies plus denses de H~tres et un enrichissement floristique discret sur quelques pentes, les esp~ces du Q u e r c i o n dominent toujours et le h&re ne parvient jamais a ~liminer compl~tement le chine. Domind inddniablement, le chine reste cependant une g~ne certaine pour le h~tre alors que celui-ci est (ou a 6td) net tement favorisfi par les forestiers.

Le climax semble donc ~tre ici une for~t mixte de hfitre-ch~ne. Un " F a g o - Q u e r c e t u m " territorial, selon les termes de R. TOxEN, groupement de l'alliance du Q u e r c i o n r o b o r i - p e t r a e a e mais appar tenant /t la sdrie la plus riche de cette alliance.

Dans les vallons par contre, sur sol ~t la fois plus riche et plus humide, le groupement climax appart ient au F r a x i n o - C a r p i - niou .

CONCLUSION

Comme dans de nombreuses for~ts de Basse Bretagne, nous sommes en prdsence ici de deux sdries climaciques difffirentes:

L 'une des sols pauvres (crates et pentes): Q u e r c i o n r o b o r i - p e t r a e a e .

L 'autre des sols plus riches (fond des vallons): F r a x i n o - C a r p i n i o n .

Compte tenu de cette incidence majeure du substratum, on comprend mieux d& lots les grandes lignes (et les principales exceptions) de la r6partition gfiographique de ces deux alliances en Bretagne, telle que nous l 'avons pr~cddemment esquissde.

Toutefois, il semble possible, et ~t ce sujet de nouvelles recherches sont ndcessaires, que les groupements du F a g i o n puissent &re localement climaciques. Pour la Basse-Bretagne, on peut donc rdsumer ces notions en utilisant le sch6ma suivant inspird du Professeur T0XEN.

QUERCION-ROBORI- PETRAEAE

Querco Betuletum atlanticum

Fago-Quercetum territorial

plus pauvre

Luzulo Eu- Fagion Fagion

F R A X I N O - C A R P I N I O N

Sol

plus riche

EXCURSION DANS LE NORD ET L 'OUEST DE LA FRANCE 8 3

Pour la Normandie, le schdma serait:

Q U E R C I O N - R O B O R I - P E T R A E A E

Querco- Betuletum at lant icum

Fago- Ouercetum territ.

plus pauvre

F A G I O N

L U Z U L O - F A G I O N

Sol

E U - F A G I O N ou

F R A X I N O - C A R P I N I O N

plus riche

CEPHA- L A N T H E R O

F A G I O N

B. TOURBII~RES ET I~TANGS

Dans la partie picardo-normande de la dition, les 6tangs sont trSs rares et toujours de nature eutrophe. Les seules tourbiSres qu 'on y observe sont des tourbiSres de vall6es ~t tourbe calciques (VaI16es de l 'Authie, de la Somme, de la Seine), avec cependant quelques facies d'acidification superficielle ou marginale (Marais Vernier, ancien marais de Villers sur Authie).

Dans le district armoricain, au contraire, les pisces d 'eau et les dtangs sont extr~mement nombreux et forment g6n6ralement des plans d 'eau trSs &endus. Leur eau est ordinairement oligo-ou mdsotrophique, surtout dans l'int6rieur. Quant aux tourbiSres, acides et ~ sphaignes, dans les chalnes int6rieures, elles sont 6gale- ment nombreuses et souvent encore trSs importantes quoiqu 'en r6gression actuellement. La plupar t sont des tourbiSres de pentes, peu sont du type "Hoch moor" (Yeun Elez). Les marais alcalins n'existent gu~re en dehors de la zone tittorale et le long des rivi~res (marais de la Vilaine).

Cette opposition g4ographique est sous la d4pendance directe des assises g4ologiques: en rhgle g6n4rale, carbonat4es et filtrantes en Picardie et haute Normandie, acides et imperm4ables en Bretagne et basse-Normandie.

Au cours de l'excursion, seule la zonation v6g4tale d 'un 6tang et d 'une tourbihre de basse Bretagne int4rieure, fur 4tudi4e; les tourbihres de vall4es, de l 'Authie et du Marais Vern ie r n 'ayant pu 4tre explordes faute de temps.

i ~ - - Etang du Moulin-Neuf (C6tes du Nord). Situ4 ~t mi-distance de Belle-Isle en Terre (C6tes du Nord) et de

Morlaix (Finisthre), le long de la Nationale 12, cet 4tang pr6sente la classique succession de ceintures v6g6tales qui bordent les eaux oligo-m4sotrophiques de la r4gion.

6*

8 4 J .M. GI~HU

Du centre vers la pdriphfirie, la zonation v~g6tale est la suivante (fig. I8):

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Fig. ~8. Ceintures de v6gfitation de l'6tang du Moulin neuf.

a) En eau profonde: Population de Nuphar luteum, Myriophyllum alterniflorum ( M y r i o p h y l l e t u m a l t e r n i f l o r a e ) .

b) En eau profonde: populat ion dense de Chara fragifera 4--3 et de Littorella lacustris: 4--4.

c) Zone temporairement emmerg6e: peuplement pur et dense de Littorella lacustris: 5--5 ( L i t t o r e l l e t u m pur).

d) Ceinture mixte ~ Heleocharis multicaulis et LittoreUa lacustris. (Recouvr. IOO %; surf. I m2.; haut. 15 cm; niveau des hautes eaux) :

3'3 Galium constrictum 2.2 Scirpus multicaulis 2 . I Littorella lacustris 1.2 Scirpus palustris 1.2 Hydrocotyle vulgaris 1.2 Juncus supinus

I.I Ranunculus flammula + Agrostis stolonifera + Mentha aquatica

5-5 Calliergon fluitans 1.2 Sphagnum auriculatum

Cette v~g&ation correspond ~ H e l e o c h a r e t u m m u l t i c a u l i s d'ALLORG~. (sensu lato). C'est en fait un groupement dont le caract~re tr~s atlantique est accus~ par la pr6sence d'esp~ces telle que Galium constrictum. L'ensemble varie floristiquement au contact des ceintures voisines.

e) Au niveau de l ' H e l e o c h a r e t u m se d~veloppe 9~ et 1~ une magnocarigaie ~ Carex vesicaria ( M a g n o c a r i c e t u m vesi- c a r i a e typique). (Recouvr. Ioo %; haut. 4 ~ ~ 5 ~ cm; surf. 2 m2):

4.3 Carex vesicaria 2.2 Hydrocotyle vulgaris 2.2 Mentha aquatica 2.2 Agrostis canina


1.2 Molinia caerulea + Ranunculus flammula 1.2 Agrostis stolonifera + Carex fusca i.I Galium constrictum + Scorzonera humilis

+ .2 Scirpus palustris + .2 Hypnum cuspidatum

f) Ceinture ~ Carexfusca ( C a r i c i o n c a n e s c e n t i - f u s c a e ) tr~s rarement inond~e (surf. 2 mS; recouvr. Phan6ro 9 ~ %, Mousses 60 %):

4'3 Agrostis canina 2.2 Carex fusca 2.2 Molinia eaerulea 2. i Thrincia hirta 1.2 Hydrocotyle vulgaris

-}-.2 Carex panicea + .2 Luzula multiflora

+ .2 Potentilla erecta + .2 Carum verticillatum + Mentha aquatica + Leontod0n autumnalis + ~ Littorella lacustris +o Trifolium pratense 4.5 Sphagnum auriculatum

g) Ceinture 5 Molinia caerulea, ( M o l i n i o n c o e r u ! e a e ) jamais inond6e (surf. 2 m2; reeouvr. Phan6ro Ioo %, Mousses 3 ~ %):

4.3 Molinia caerulea I.I Potentilla erecta 3.3 Pedicularis silvatica -t-.2 Nardus stricta 2.2 Carum verticillatum -}-.2 Luzula multiflora 2.2 Erica tetralix + .2 Leontodon autumnalis 1.2 Carex panicea + .2 Carex pilulifera 1.2 Anthoxanthum odoratum + Peucedanum lanceolatum 1.2 Carex pulicaris + Scorzonera humilis 1.2 Hydrocotyle vulgaris + Cirsium anglicum 1.2 Agrostis canina 2.3 Sphagnum auriculatum I. I Thrincia hirta 1.2 Calliergon cuspidatum i. i Lotus corniculatus 1.2 Rhytidiadelphus squarrosus

h) I1 y a ensuite passage soit A une lande humide ~ Erica tetralix ( E r i c i o n t e t r a l i c i s ) ou m6sophile k Erica ciliaris ( U l i c i o n ga l l i i ) , soit A une aulnaie-saulaie ti Sphagnum et Osmunda regalis ( A l n i o n g h t i n o s a e ) .

2 ~ Tourbi#e du Moulin en Plouneour-Menez (Finist~re)

C'est une tourbi~re de pente d'origine solig6nique. Elle est situde sur le versant Nord du Roch' Trfvezel ' T u n des sommets les plus pittoresques des Monts d'Arr6e" (344 m.).

Sa v6g&ation, plus ou moins zonde ti partir de la cuvette oh se rdunissent les ruisselets des pentes sourcillantes, prdsente les associations classiques des tourbi6res atlantiques:

a) - - au centre de l'dtang, en eau relativement profonde, se d6veloppe exclusivement une importante population de Potamogeton polygonifolius avec quelques Scirpus fluitans.

86 J .M. Gl~HU

b) - - vers le bord, les espbces de l ' H e l o d e t o - S p h a g n e t u m forment un vfiritable tapis flottant en surface d'une vase brun- rouille richement organique et de pH 4,7 ( H y p e r i c i o n H e l o d i s ) . (Surf. I mS; recouvr. IOO %):

Espdces de l'Hypericion Helodis: 4.4 Hypericum helodes -t-.2 Scirpus multicaulis 2.2 Juncus supinus var. fluitans -? Potamogeton polygonifolius

Cornpagnes : -+- Carum verticillatum 4.5 Sphagnum auriculatum

c) - - il y a ensuite passage possible vers un groupement fragmentaire du C a r i c i o n c a n e s c e n t i - f u s c a e (Carex canescens, Ranunculus flarnmula, Agrostis canina...)

d) - - au dela de ces ceintures se d6veloppe, de fa~on optimale et sur des surfaces considdrables les groupements de tourbibres de pente, acide ( E r i c e t o - S p h a g n e t a l i a TOXEN I955 et N a r t h e - c i o n VANDEN-B~.RGHE~ 1958 ). Le grand dfveloppement des sphaignes (Sp. papillosum principalement) leur donne l'aspect de bombements plus ou moins d6veloppds et piquet6s de Phandro- games (surf. 1 mS; recouvr. Phandro: 9 ~ %; Crypto: IOO %):

Espdces du Narthecion et des Erico-Sphagnetalia: 3.4 Erica tetralix § Drosera rotundifolia 2.2 Narthecium ossifragum § Pedicularis silvatica 5.5 Sphagnum papillosum

Cornpagnes: 2.2 Molinia coerulea + Potentilla erecta 1.2 Juncus acutiflorus + Eriophorum angustifolium 1.2 Scorzonera humilis + Rhynchospora alba + Polygala serpyllacea

Cet ensemble paralt correspondre au N a r t h e c i o - S p h a g n e - tu rn a c u t i f l o r i s de P. DUVIGNEAUD 1949.

e) - - Dans les parties un peu plus s~ches l 'apparition d'autres esp~ces marque le passage aux ensembles de l ' E r i c i o n t e t r a l i c i s (surf. I m~; recouvr. Phan~ro: 9 ~ %, Mousses: lOO %):

Esp&es de l'Ericion tetralicis et des Erico-Sphagnetalia: 1.2 Erica tetralix 2.3 Sphagnum papillosum § Narthecium ossifragum +.2 Sphagnum plumulosum

4.5 Sphagnum molluscum

Esp&es diffgrentielles atlantiques: 3.3 Erica ciliaris 1.2 Breutelia chrysocoma ~.2 Ulex gallii


Compagnes: 2.2 Molinia coerulea i. i Pedicularis palustris I. I Cirsium anglicum

+ .2 Calluna vulgaris

+ Scozonera humilis @ Potentilla erecta

1.2 Hypnum cupressiforme + Cladonia sp.

f) - - les d@ressions et les plages 6tr6p6es de cette zone sont occup6es par un " R h y n c h o s p o r e t u m " particulier, de nature trbs atlantique (Sphagnum pilaei!).

Tr~s ddvelopp6 ~ Ploun6our-Menez, ce groupement y montre de multiples variantes et termes de passage aux groupements des E r i c o - S p h a g n e t a l i a . Le relev6 suivant en est un exemple typique (zone 6tr6p6e, organo-min6rale tr~s humide; vdg&ation ouverte; surf. o,5o mS; recouvr. 9 ~ ~ Phan6ro: 4 ~ %, Mousses: 80 %): Esp~ces du Rhynchosporion albae: 2.2 Rhynchospora alba 2. I Drosera intermedia

+ .2 Spiranthes aestivalis

Compagnes: 2.2 Molin3a coerulea

+ .2 Narthecium ossifragum + Carex panicea

+ Lycopodium inundatum ( + ) Malaxis paludosa

+ Eriophorum angustifolium 5.5 Sphagnum pilaei 2. I Sphagnum auriculatum

g) - - sur les pentes voisines, une Lande secondaire, m6sophile ( U l i c i o n ga l l i i ) , stabilis6e par fauchage (recouvr. IOO %; surf. IO mS; haut. 20 cm):

Espdces de l'Ulicion gallii et des Calluno-Ulicetalia: 3.3 Ulex gallii 3.2 Agrostis setacea 3.2 Erica ciliaris

Compagnes: 3.2 Molinia coerulea

+ .2 Pteris aquilina + Scorzonera humilis + Potentilla erecta + Succisa pratensis

2.2 Erica cinerea + .2 Calluna vulgaris

+ Polygala serpyllacea 2.2 Leucobryum glaucum 2. i Cladonia impexa

+ .2 Dicranum scoparium

Dans cette Lande, deux rares reliques: Lycopodium clavatum et Lycopodium selago.

La zonation de cette tourbi~re, 6tudi6e floristiquement par LAUHMAN 1953, est sch6matis6e sur la figure 19 qui correspond une section transversale du thalweg.

88 J .M. GI~HU

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Fig. 19. Tourbi6re soligfnique de Plounfour Menez.

CONCLUSIONS GISNISRALES

Le Nord-Ouest de la France apparait donc comme un ensemble de terroirs physionomiquement bien diff~rents et riches en milieux vari6s, principalement vers le littoral ou sur les collines de Fin- t6rieur.

Sans doute n 'y trouve-t-on jamais cette brutalit6 des contrastes, caract6ristique des r~gions de montagne ou du midi m6diterran6en. Le passage d 'un milieu ~ l'autre, d 'une contr6e ~t la voisine, s'u op6re, le plus souvent de faw nuanc6e, par touches successives. C'est que l'atlanticit6 du climat s'alt~re tr6s progressivement, d'Est en Ouest, ou de la c6te vers l'int6rieur et que les rev~tements limoneux minimisent, gdn6ralement, les contrastes g6ologiques[

Le Boulonnais, le Pays de Caux, les collines de Normandie ou de B r e t a g n e . . . n 'en forment pas moins des unit6s gfiographiques bien distinctes off la d~finition des groupements v~g&aux, selon les m~thodes de la Phytosociologie zuricho-montpellieraine est parfaitement possible et tr6s fructueuse des points de vue th6orique et applications utilitaires.

La v6g&ation littorale est l 'une des plus int6ressantes et des plus riches de cette r6gion. C'est aussi la plus contrast6e.

La v~g&ation des falaises maritimes de la Manche est loin d'etre encore parfaitement connue. On peut, ndanmoins, y distinguer une zonation tr6s nette. A partir des ceintures de Ph~ophyc6es

EXCURSION DANS LE NORD ET L'OUEST DE LA FRANCE 8 9

et de lichens marins, une succession de groupements haIophiles de l ' A r m e r i o n m a r i t i m a e ( C r i t h m o - S t a t i c e t u m , pelouse Festuca rubra, Armeria maritima, Silene maritima...) m~ne, progressivement, suivant la nature physico-chimique de la roche, soit aux pelouses du iVfesobromion, soit aux landes des C a l l u n o - U l i c e t a l i a .

Les m~mes phdnom~nes de zonation s'observent sur le sable des dunes maritimes o~ se suc@dent, tt partir de l'estran, les groupements des C a k i l e t a l i a m a r i t i m a e , E l y m e t a l i a , Fe- s t u c o - S e d e t a l i a ( K o e l e r i o n a l b e s c e n t i s ) , P r u n e t a l i a ( H i p p o p h a e r h a m n o i d e s , L i g u s t r u m vu lga r i s . ) , voire, plus rarement, des C a l h n o - U l i c e t a l i a .

La mobilitd d?s sables et les phdnom6nes d'drosion dolienne, font, cependant, apparaltre de nombreux stades rdgressifs (Am- m o p h i l e t u m II).

Phdnom~nes de contraste encore sur Ies vases saldes, entre Ies groupements de la slikke (Salicornia, Spartina...) et ceux du schorre (groupements du P u c c i n e l l i o n , puis de l ' A r m e r i o n ) et zonation d'autant plus accentude que l 'amplitude des mardes est plus forte.

Dans l'intdrieur des terres, variations physionomiques des paysages, et sociologiques des groupements vdgdtaux, sont souvent commanddes, directement, par la nature du terrain et en gardent, gdndralement le reflet, mdme dans le cas d'une emprise humaine tr~s forte. L'apparition des prairies dans le Boulonnais, le Bray ou la Basse-Normandie et des cultures sur les plateaux picards et cauchois, ddpendent des caractdristiques ddaphiques de ces rdgions et c'est, aussi, la nature du sol qui commande les sdries chorologiques des for~ts picardo-normandes of 1 l'on observe du sommet ~ la base des collines: - - des groupements du Q u e r c i o n , sur argiles ~ silex, - - des groupements du C e p h a l a n t h e r o - F a g i o n , sur les pentes

crayeuses, - - des groupements du C a r p i n i o n , sur colluvions fralches des

thalwegs. En Basse-Bretagne, la richesse du boccage, issu des for~ts du

C a r p i n i o n , sur sol profond, s'oppose aux misdrables cultures et ddfrlchements des for~ts du Q u e r c i o n r o b o r i - p e t r a e a e des chaines granitiques et cristatlines de l'intdrieur.

En r~gle gdndrale, la vdgdtation elimacique paralt ~tre constitude, en Bretagne, par les for~ts du C a r p i n i o n sur sol profond et riche, du Q u e r c i o n r o b o r i - p e t r a e a e sur sol pauvre et superficiel.

En Picardie-Normandie, paraissent climaciques sur sol acide, les groupements du Q u e r c i o n r o b o r i p e t r a e a e , mais de FEn-

9 ~ J . M . GI~HU

F a g i o n ou du F r a x i n o - C a r p i n i o n sur sol acido-neutre et, enfin, du C e p h a l a n t h e r o - F a g i o n , dans les conditions 4da- phiques trhs prdcises des pentes crayeuses.

Le problhme de la for4t littorale a 6t4 longuement abord6 au cours de l'excursion et quelques vestiges de celle-ci ont pu 4tre 6tudids. Sauf rares exceptions, les landes ( C a l l u n o - U l i c e t a l i a ) et pelouses ( B r o m e t a l i a ) littorales ne paraissent pas primitives et leur d6veloppement (parfois irrdversible?) semble li4 ~ l'activit6 humaine tel que fauchage, 6tr@age, p ~ t u r a g e . . , rdp6t6s.

Dans bien des cas, la s6rie naturelle des groupements sur les falaises littorales serait, sans doute:

groupements et pelouses de l ' A r m e r i o n , - - broussailles littorales ( P r u n e t a l i a . . . ) - - for4ts: soit du Q u e r c i o n r o b o r i - p e t r a e a e , soit du F a g i o n

ou du C a r p i n i o n cette dernihre paraissant devoir 4tre la plus frdquente.

Mais on peut parfaitement situer en lisihre des groupements arbustifs, diverses esphces de la lande (Callunes, Ajones) ou silvatiques ( L i e r r e . . . ) , r4sistantes et, elles-m4mes adossdes aux touffes de Silene maritima ou Armeria maritima de Ia pelouse halophile.

On peut d'ailleurs observer cette sdquence en divers points de c6tes armoricaines.

L 'un des buts de l 'excursion 6tait l '6tude des variations de la vdg6tation d'Est en Ouest.

Du point de rue phytog6ographique, on connait l 'augmentat ion du nombre des esphces atlantiques, ib6ro-atlantiques et sud- atlantiques le long des c6tes de la Manche, de Calais ~ Brest et, parallhlement, la r6gression des esphces nordiques et orientales. Parmi celles-ci, Erythraea littoralis, si abondante dans les dunes du Nord et du Pas-de-Calais, n 'at teint pas la Bretagne et, il en va de m~me pour Obione pedunculata. Tandis que Elymus arenarius, d6j~. rare dans le Pas-de-Calais, disparalt avant Saint-Malo. Quant ~t Hippophae rhamno~des, il trouve sa limite aux environs de Saint- Brieuc. Inversement, Ulex nanus, Erica ciliaris, Diotis candidissima, Frankenia levis.. , n'apparaissent qu'~t l 'Ouest de la Seine; Romulea columnae, Euphorbia peplis, Inula crithmo~des, Ulex gallii, ~t partir du Cotentin; Galium arenarium ~ l 'Ouest de St-Brieuc; Helychrysum staechas au-del~t de Roscoff; Lithospermum diffusum au Sud de Brest.

Sous l 'angle purement sociologique, plus int6ressantes sont les substitutions de groupements d'Est en Ouest et les ph4nom6nes de vicariance g6ographique au sein d'associations ou d'alliances. L'arri6re-dune est, ~ ce sujet, part iculi&ement int&essante: le T o r t u l e t o - P h l e e t u m de la Mer du Nord y c~de bient6t la place


au groupement ~ Tortula ruraliformis et Armeria plantaginea 1) du Cotentin qui, lui-m~me s'efface devant l ' H e l i c h r y s e t u m stae- chad i s de la c6te sud-bretonne. I1 en va de m~me pour l 'Hippo- p h a e t o - L i g u s t r e t u m du Pas-de-Calais et de la Somme, auquel se substituent, d~s le Cotentin, des broussailles thermophiles Ligustrum vulgaris et Rubia peregrina, ou encore, dans les hauts de schorre, pour le S a g i n e t u m m a r i t i m a e septentrional que remplace, sur les c6tes du golfe normand-breton, le F r a n k e n i e t o - S t a t i c e t u m l y c h n i d i f o l i a e .

Malgr~ bon nombre de monographies locales, la v~gdtation du Nord-Ouest de la France est loin d'etre encore parfaitement connue dans son ensemble, m~me sur le plan des grandes unitds phytosociologiques.

Ii convient done d'en poursuivre l'dtude floristique et, ult~- rieurement, dcologique. C'est le but que nous nous sommes fixes et que nous espdrons pouvoir poursuivre au cours des ann~es venlr.

Le 3o/XII/I962

Laboratoires de Botanique de la Facult~ de M~decine et de Pharmacie de Lille et de l'Ecole nationale de M6decine et de Pharmacie de Besangon.

1) in litteris, R. T/0XEN nous pr6cise qu' i l va dfcrire cette nouvelle association sous le nora de , , G a l i o l i t t o r a l i s - F e s t u c e t u m p r u i n o s a e " .

92 J . M . Gl~HU

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N.B. - I1 sortirait du cadre de cette note de pr6senter une Bibliographie exhaustive. Ces quelques r6f6renees, eomme les suivantes, n 'ont d'autre but que de guider le lecteur dam une recherche bibliographique plus approfondie.


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VILLERET, S., I953 - - Contr ibution ~ la biologie des Algues de Tourbi6res Sphaignes. ThOse Paris.

l'excursion dans le nord et l'ouest de la france de la société internationale de...

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