levrek (dicentrarchus labrax lin., 1758 baliĞinin bİyolojİsİ … · 2015. 8. 20. · levrek...
TRANSCRIPT
LEVREK (Dicentrarchus labrax Lin., 1758) BALIĞININ
BİYOLOJİSİ VE YETİŞTİRME TEKNİKLERİ
Yrd.Dç.Dr. Kürşat FIRAT & Şahin SAKA
Ege Üniversitesi Su Ürünleri Fakültesi
Yetiştiricilik BölümüYetiştiricilik Anabilim Dalı İskele-Urla, 35440 İZMİR
GİRİŞ
Su ürünleri yetiştirme teknolojisinin gelişimi ile beraber levrek kültürü üzerindeki
çalışmalarda yoğunlaşmıştır. Ülkemizde önceleri çipura balığının besiye alınması ve daha
sonrada larva üretimine geçilmesini takiben, levrek larvalarının kültür çalışmalarında yoğun
artışlar gözlenmiştir.
İlk defa Fabre-Domerque (1905) tarafından levreklerin yapay yolla üretilebileceği bildirilmiş
olup, Barnabé (1971) levreklerin hormon müdahelesi ile kontrol altına alınabileceğini rapor
etmiştir. Aynı araştırmacı (1972) levrekleri jüvenil hale kadar getirmeyi başarmış ve bugün
Avrupa ülkelerinde yumurtadan pazar boyuna kadar geniş bir endüstri kolu haline gelmesine
öncülük etmiştir.
Ülkemizde ise levrek larva yetiştiricilik çalışmaları 1984 yılında özel bir işletme ve E.Ü. Su
Ürünleri Fakültesi'nde başlamıştır. 1980'li yılların sonunda üretimlerini binli rakamlar ile
ifade eden akuakültür tesisleri günümüzde yıllık larva üretimlerini milyonlara dayanan
rakamlar ile ifade etmektedirler. Levrek larva üretiminde sağlanan bu gelişim, yeni türlerin
aquakültürüne de öncülük etmektedir.
LEVREK(Dicentrarchus labrax, L. 1758) BALIĞININ BİYOLOJİSİ
Morone labrax ve Roccus labrax sinonimleri ile de adlandırılan levrek,
Phylum : Vertabrata
Subphylum : Pisces
Classis : Osteichthyes
Subordo : Percoidei
Familia : Serranidae
Genus : Dicentrarchus
Species : labrax (Linneaus, 1758)
şekliyle sistematikteki yerini almıştır.
Levrek balıkları, tüm Akdeniz'den, İngiltere'nin kuzey sahillerine ve Kanarya Adaları'na
kadar yayılım gösterir. Deniz fenogramlarının bulunduğu kumlu, çamurlu-sığ biotoplarda,
sıcaklığa ve tuzluluğa karşı gösterdiği toleransı ile nehir ağızlarında ve lagüner bölgelerde
yaşayan bir littoral bölge balığıdır. Havaların soğuması ile birlikte kışlamak için derin sulara
göç ederler.
Karnivor bir tür olan, bazen yalnız bazen de küçük sürüler halinde dolaşan levreklerin genç
dönemlerinde eklem bacaklılardan Crangon, Gammarus ve Ligia gibi küçük karidesleri, ergin
dönemlerinde küçük balıklardan özellikle Sardina türünü, kafadanbacaklılardan Sepiola ve
Loligo'yu, eklembacaklılardan Carnicus, Crangon sp. ve Macropipus türlerini tercih ettiği
yakalanan bireylerin mide içeriklerinden alınan örneklerden ortaya çıkmaktadır (FAO, 1991).
Vücudu lateralden hafif yassılaşmış olan levrek balığının derisi ktenoid pullarla kaplıdır.
Sikloid pullar ense ve yanaklar üzerindedir. Yanal çizgi üzerinde 65-80 arası pul bulunur.
Birinci solungaç yayı üzerindeki brankiospin sayısı 18-27 arası değişir. Dorsal yüzgeç araları
geniştir. Dorsal yüzgeçte 8-10 adet diken ışın mevcuttur. II. dorsalde 1 diken ve 10-14 adet
yumuşak ışın bulunur. Muzoda pul yoktur. Operkulumda gri-siyah leke mevcuttur.
Preoperkulum ve operkulum üzerinde sert diken ışınlar vardır. Renk dorsalde koyu gri-esmer,
ventralde beyazdır. Göz kemiğinin üstünde siyah lekeler mevcuttur. Ağız geniş, dişler
damakta ve dilde bulunur. Renkleri sırt kısmında koyu gri-esmer, yanlarda gümüşi, karın
bölgesinde beyazdır. Ergin bireylerin sırt kısmı lekesiz koyu renkte olurken, gençlerde bazen
siyah lekeler olabilir. 1 m'ye kadar uzayabilen boyu ortalama 50 cm. olup, ağırlığı da 12 kg' a
ulaşabilir (Uçal ve Benli, 1993). Tatlı sularda büyüyebilirler, fakat üreyemezler.
Levrekler 5-28 °C arası sularda yaşayıp 12-14 °C arasında yumurta bırakırlar. Doğal ortamda
1 kg'lık bir dişinin 293.000-358.000 adet yumurta bırakabildiği bildirilmişlerdir (Kennedy ve
Fitzmaurice, 1972). Tuzluluk değişimlerine karşı dayanıklı olup, ‰3 tuzluluktan ‰50
tuzluluğa kadar yayılım gösterir. ‰0 tuzluğa adapte olabilir. Levreklerin düşük tuzluluk
şartlarına adaptasyonu üzerine birçok çalışma yapılmış olup, bunlar adaptasyon teknikleri,
düşük tuzlulukta beslenmeleri ve gelişimleri üzerinedir (Loy ve ark., 1996, Dendrinos ve
Thorpe, 1985, Johnson ve Katavic, 1984).
Levrek balıkları 1 yaşına gelene kadar gonadlarında bir gelişim gözlenmez. 13-15. aylarda
testiküllerde ve ovaryumlar da farklılaşma başlar. Doğal şartlar altında levrekler hayatlarının
ikinci yılında sperm salgılayabilirler. Ancak RGS değeri düşüktür. 3. yılda ise ergin bir birey
gibi yüksek oranda sperm sağlayabilirler. Ovaryumlardaki farklılaşma, erkeklerde olduğu gibi
13-15 aylar arasında başlar ve nispeten daha uzun sürer (Brusle ve Roblin, 1984).
Dişiler doğal şartlar altında ancak 3. yılda yumurta bırakabilir. Büyüme hızı bir yaş grubu
bireylerinde en fazla durumdadır. Cinsi olgunluk dönemlerinde ağırlık artışının dişilerde
erkeklerden daha fazla olduğu saptanmıştır. Üçüncü yaştan sonra alınan besinler gonad
gelişiminde kullanılır. Akdeniz'de erkekler 2-3 yaş 25-30 cm boyda, dişiler 3-5 yaş, 30-40 cm
boyda, Atlantik’te ise erkekler 4-7 yaş ve 32-37 cm boyda, dişiler ise 5-8 yaş ve 38-42 cm
boyda cinsel olgunluğa ulaşırlar (Alpbaz, 1990). Levrek balıkları Akdeniz' de Ocak-Mart
ayları arasında yumurta bırakırlar.
LEVREK BALIĞI YETİŞTİRİCİLİĞİ
Anaçlar ve Yumurtlama
Anaçlarının tutulduğu tanklar, anaçların büyüklüğüne ve stok yoğunluğuna bağlı olarak
değişim gösterir. Akuakültür ünitelerinde büyük, orta ve küçük hacimli anaç havuz sistemleri
kullanılmaktadır. Büyük sistemler yoğun olarak Japonya ve kuzey doğu Asya ülkelerinde 50-
100 m3 hacimlerde kullanılmakta ve tesis dışında kurulmaktadır. Orta büyüklükte hacime
sahip tanklar Avrupa ülkelerinde kullanılmakta olup tesis içinde yer almaktadır. Tankların
hacimleri 15-30 m3 arasındadır. Bunların ayrıca filtrasyon, ısıtma ve soğutma sistemleri de
mevcuttur. Küçük hacimli sistemler ise 10-20 m3 arasında olup Akdeniz sahasındaki
ülkelerde kullanılmaktadır (Licas, 1988). Bu tankların tüm sistemleri çevresel şartlara karşı
kontrol altındadır. Tanklar genellikle koyu renkte olup yuvarlaktır.
Anaç bireyler yetiştiricilik yolu ile yada doğal ortamdan çeşitli avlama metodları ile
yakalanabilir. En ideali paraketa ile yapılan avcılıktır. Ağ ile yakalanan bireylerde adaptasyon
dönemin de yoğun ölümler görülür. Anaç bireyler yumurtlama döneminden önce yüksek
kalitede taze yem ile kalamar, sübye ve karides etine dayalı pelet yemlerle günde 1-3 kere
vücut ağırlığının (kg) %1-1.5’ğu kadar beslenmelidir. Verilen yemler %50-55 protein ve
%10-15 deniz orijinli canlıların yağlarından oluşan içeriğe sahip olmalıdır. Yağlar en az %5
n-3 HUFA içermeli ve temel olarak 22:6n-3 (DNA) tipinde olmalıdır. Bu durum yumurta
kalitesini doğrudan etkiler.
Balıklar 10-15 kg/m3 olacak şekilde stoklanır. Dişi erkek oranı anaç balığın durumuna göre
1:1, 1:2 veya 2:3 kg olacak şekilde ayarlanır. Tanklara saatte %10-20 arası debi uygulanır. Su
sıcaklığı 14-15 0C olmalıdır. Tanklarda doğal deniz suyu tuzluluğu kullanılır. Yumurtaların
pelajik yapısından dolayı tankların su çıkışları yüzeydendir. Bunun için tankların üst çıkışına
500 mikron göz açıklığına sahip tank içine yerleştirilmiş reküparatör sistemleri konulur.
Anaç bireylerden doğal yollarla, sağım yöntemiyle ve hormon müdahalesi ile yumurta temin
edilebilir. Sağım yöntemi yumurtaların küçük olmasından ve döllenme oranının
düşüklüğünden dolayı uygulanmamaktadır. Yumurtaların doğal periyot içinde hormon
müdahalesi olmadan alınması kaliteyi olumlu etkiler. Bunun yanı sıra doğal ortamdan
yakalanan bireylerin yumurtlamaya teşvik edilmesinde hormon kullanımı oldukça başarılı
sonuçlar vermektedir. Ayrıca levrek anaçlarına fotoperiyot uygulanması ile doğal yumurtlama
zamanları değiştirilerek yılın çeşitli dönemlerinde yumurta sağlanabilir.
Levrek balıkları hormon uygulamalarına karşı hassastır. HCG ile teşvik edilen anaçlarda
kuvvetli bir bağışıklık sistemi oluşur. Hipofizden gonadotrapin (GtH) salgılanmasındaki
başarısızlıktan dolayı daha önceden kullanılan anaçlarda yumurtlama ve yumurtaların
oluşumu sırasında sorunlar oluştuğunu saptanmıştır. HCG enjekte edilen anaçlarda
hipotalamus hipofiz eksenindeki eksilme sonucunda, anaçlarının yumurtalarını
oluşturmasında azalma görülür. Bunun sebebi hipofizde gonadotropin seviyesinin artmasına
rağmen dolaşım sistemine salgılanmamasıdır. LH-RH ve LH-RHa’nın çeşitli türlerin
plazmalarındaki gonadotropin (GtH) düzeyini yükselttiği ve HCG hormonuna göre daha
avantajlı olduğu saptanmıştır (Alvarino ve diğ., 1992a, 1992b). Bu hormonların HCG
hormonuna göre avantajları şunlardır.
1. GnRH (LH-RH) balığın kendi GtH üretimini sağlar.
2. Küçük moleküllüdür. GnRH kolayca sentezlenebilir ve saf olarak temin edilebilir.
3. Yumurtlama sırasında kullanılan miktar azdır.
4. GnRH türlere göre düşük miktarda kullanılabilir.
5. Küçük polipeptidlidir ve bağışıklık yapmaz.
Levreklerde LH-RH’ın uygulanmasında yumurta çapının 650 mm civarında olması istenir. Bu
dönemde yani vitellogenesis safhasında toplam 10 mgr/kg olacak şekilde, 12 saat ara ile
uygulanması sonucunda ilk 48 saat içinde ovulasyon görülebilir. Uygulamanın gündüz
başlaması ovulasyonun hızını artırırken, gece başlaması yüzdesini etkiler. Levrek balıklarında
yapılan çalışmalarda HCG 500-1800 IU, LHRH 1-20 mgr/kg olacak düzeyinde
kullanılmasının yumurta kalitesi ve kantititesi üzerinde olumlu etkisi olduğu saptanmıştır
(Barnabé ve Paris, 1984, Barnabé ve Barnabé-Quet, 1985, Alvarino ve diğ., 1992a,1992b).
Anaçlarda Yumurta ve Sperm Olgunlaşması
Üreme dönemine giren levrek balıklarının gonadlarında yumurta hücrelerinin oluşması ve
atılması dört temel periyotta olur.
a) Pregametik Periyot: Haziran ve Ekim aylarında gonadlarda olgunlaşma yoktur.
b) Gametogenesis: Ekim ve Ocak aylarında oosit sitoplazmasında yağ damlacıkları, az
sayıda yağ globülleri ve kortikol alveolleri görülür. Kasım-Aralık aylarına kadar yağ
damlasında büyüme görülmekle birlikte erkeklerde sperm elde edilmesi mümkündür.
c) Yumurtlama Periyodu: Ocak ayında başlar, Mart ayında biter. Bu dönemde yumurtalar
dışarı atılır.
d) Dinlenme Periyodu: Nisan-Mayıs ayları arasında gözlenir. Ovaryumlar da atretik
oosit’ler, testislerde artık yapılar gözlenir. Levreklerin ovaryumlarındaki yumurta hücresinin
gelişimi ise 12 temel aşama ile açıklanır.
1. Aşama: İlkel yumurta hücresi (Ovogenium) çok küçük bir yapıdadır. Fakat buna nazaran
büyüklüğü diğer hücrelerden daha fazladır. Hücrenin çapı 10-12 µ arasındadır. Hücrelerde
mitoz bölünme ile çoğalma görülür.
2. Aşama: Yumurta hücrelerinin çapları 12-20 µ ulaşır. Her yumurta hücresinin etrafında
folikül oluşmaya başlamıştır. Folikül hücrelerin ikinci katını oluşturur.
3. Aşama: Bu dönemde sitoplazmanın homojenliği bozulmuştur. Hücre çekirdeğinin
(Nukleus) bölümlenmesi ile çekirdeğin dış kısmının şekillenmesi başlamıştır. Hücre
çekirdeğinin çapı 5-8 µ arasındayken, hücrenin bu aşamada çapı ise yaklaşık 20 µ
civarındadır.
4. Aşama: Hücre içerisinde stoplazmik üç zon birbirinden ayrılmıştır. Bunlar kortikal zon,
granüler yapılı orta zon ve tanecikli prinüller zon dur.
5. Aşama: Bu dönemde ilk oosit zarı farklılaşmaya başlamıştır. Ayrıca yumurta sarısının
meydana gelmesi ve toplanması olarak bilinen previtellogenesis’in de ilk başlangıcı bu
aşamada görülür. Bu sırada hücre çapı 30-50 µ arasındadır.
6. Aşama: Çekirdek zarında ilk yağ damlacıkları ve çekirdek çevresinde loplar meydana
gelmeye başlar. Bu olay yumurta çapı yaklaşık 100 µ olduğunda başlar ve yumurta 300-350 µ
gelinceye kadar devam eder.
7. Aşama: Vitellüsün iki farklı yapısının belirginleşmeye başladığı bu dönemde yumurta
zarının şekillenmesi de başlamıştır. Yaklaşık 100 µ çapındaki yumurta hücresinde yağ
damlacıkları ve yumurta sarısı üretimi hızla devam eder.
8. Aşama: Yumurtanın çapı yaklaşık 200 µ’dur ve vitellüsün iki karışımı görülmektedir.
9. Aşama: Bu aşamada yağ damlacıkları yumurta sarısı tarafından hücre kenarına doğru itilir
ve vitellüsün üç karışımı izlenebilir.
10. Aşama: Yumurta çapı 350-400 µ civarında olup vitellogenesis sona ermiş ve çekirdek
kutba doğru yönelmiştir.
11. Aşama: Yumurta 500-550 µ boya ulaşmış ve mikropil deliği bu aşamada meydana
gelmiştir. Yumurta içinde vitellüs, hücre duvarı ve yağ damlası net şekilde görülmektedir.
12. Aşama : Yumurtanın gonadlardaki bu gelişiminden sonra yumurta herhangi bir değişime
uğramaksızın 1-2 ay bekler. Dışarıya doğru çıkıntı yapmasına neden olurlar. Böylece folikül
tekasındaki kasların kontraksiyonu ile ovulasyon meydana gelir. Eğer biotik ve abiotik şartlar
uygun değilse foliküllerin deformasyonu ile yumurtaların emilimi ortaya çıkar.
Levrek balıklarında spermlerin gonadlarda ki gelişimi spermatogoniumların aktif şekilde
testis kanalları duvarlarında çoğalması ile başlar. İlk önce spermatogoniumlardan primer
spermatozitler, onlardan da sekonder spermatozitler meydana gelir. Testiküler kanal
boşluklarında toplanan ve burada uygun şartlar oluşuncaya kadar bekleme pozisyonuna giren
spermler, gonadotropin etkisi ile dışarı atılmaya hazır hale gelir. Testislerde hareketsiz halde
bekleyen spermler su ile temasa geçince hareketlenirler.
Yumurta Özellikleri ve Kalite Kriterleri
Kemikli balıkların yumurta boyları türlere ve türlerin kendi içindeki bazı koşullara göre
değişiklik gösterir. Türün yumurta çapı büyüdükçe yumurta sayısı azalır, çıkan larvanın boyu
ve yaşama oranı artar. Döllenmiş yumurtalar pelajik, küresel ve saydamdır. Yumurtanın
kalitesi, yumurtanın yüzebilirliği, yağ damlası sayısı, açılım oranı ve normal yapıdaki larva
miktarı ile orantılıdır. Levrek yumurtalarında biri merkezi konumlu olmak üzere ortalama 4-5
adet yağ damlası bulunur. Levrek yumurtalarının çapları ortalama 1150±85 µ, yağ
damlalarının çapı ise 360-420 µ arasındadır.
Yumurta çapları bölgelere göre değişim gösterir. İngiltere kıyılarında yumurta çapları 1.07-
1.32 mm arasında ölçülmüştür. Akdeniz kıyıları boyunca yumurtaların çapları daha küçük
(1.02-1.296 mm) olarak tespit edilmiştir. Kuzey Denizi'nde ise bu değerler 1.386 mm’ye
kadar ulaşmıştır. Yumurta çapı su sıcaklığı ve besin içeriği ile ilişkilidir. Kış aylarındaki
düşük sıcaklıkta doğal üreme periyodunda alınan yumurtaların diğer zamanlarda sabit
sıcaklıklarda elde edilen yumurtalara göre daha büyük olduğu saptanmıştır.
Aynı tür içindeki yumurtaların boyutları arasındaki farklılıklar anaçların beslenmesine,
büyüklüğüne, yumurtlama zamanına, hormon uygulamalarına, ortam koşullarına, genetik
faktörlere ve bölgesel farklılıklara bağlıdır. Bunlar aynı zamanda kaliteyi ve kantiteyi
etkileyen faktörler arasında yer almaktadır. Yumurtalarda morfolojik ve genetiksel bozukluk
yok ise inkübasyon koşulları aynı olduğunda yumurtanın büyük veya küçük olması larva çıkış
oranını değiştirmez.
İnkübasyona alınacak yumurtaların kaliteli olması ileride çıkacak larva kalitesi için çok
önemlidir. Bu bozukluklar inkübasyon öncesinde ve inkübasyon süresince belirlenmelidir.
Reküparatörlerden alınan yumurtaların %40’tan fazlası ölü ise bu grup üretime zorunlu
kalınmadıkça alınmamalıdır. Blastomer bölünmelerinin eşit olmasına dikkat edilmeli, eksik
bölünmelerin olup olmadığı tespit edilmelidir. Çok sayıda yağ damlası içeren yumurtalar yine
zorunlu kalınmadıkça üretime alınmamalıdır. Yumurta içinde nokta şeklinde parçacıklar
görülmesi ve blastoporun çıkıntı yapması embriyonik gelişim esnasında meydana gelen
olumsuzluklardan kaynaklanan diğer bozukluklardır.
Yumurtaların İnkübasyonu
Uygun ortam şartlarında anaçlar tarafından bırakılan yumurtalar reküparatörlerden hassas
biçimde toplanır. Yumurtalar toplama, tartım ve canlı-ölü ayrılması aşamalarında hava ile
mümkün olduğunca az temas ettirilmeli ve çok miktarda yumurtanın üst üste birikmesi
engellenmelidir.
Yumurtalar uzun süre nakil edilecekler ise 15-20 litrelik plastik kaplar kullanılır. 24 saatlik bir
taşıma için litreye 20.000 adet, 6 saatlik bir taşıma için ise litreye 80.000 adet yumurta
konulur. Taşıma işlemi döllenmeden sonraki ilk 24 saat içinde yapılmalıdır. Taşıma kapları
içerisindeki suyun oksijen değeri 9-11 mg/lt' ye yükseltilmelidir. Plastik kabın 3/2'sine su ve
yumurta konulur. Kabın 3/1’ne ise saf oksijen basılır. Taşıma işlemi sonucunda açılım oranı
%50-70 arasında değişmektedir.
Yumurtalar inkübasyona alınmadan önce gerek duyulursa dezenfeksiyon işlemine tabi
tutulmalıdır. Bunun için %5' lik Iadophor çözeltisinden bir litre deniz suyuna 10 ml konur ve
yumurtalar içinde 8-10 dakika bekletilir. Ayrıca bu işlem için çinko içermeyen Malahit yeşili
ile de 5 mg/lt oranında 40-60 dakika arası uygulama yapılarak tatbik edilir.
Canlı yumurtalar temin edildikten sonra bunların inkübasyona alma işlemi başlar.
İnkübatörlerin konulacağı havuzlar değişik yapıda olabilir. Yumurtaların inkübasyonu için en
uygun sistem race-way tipinde olan havuzlara inkübatörlerin yerleştirilmesidir. Ayrıca larva
tankları veya diğer yapıdaki tanklarda da bu işlem yapılabilir. Hassas bir çalışmanın
yapılabilmesi ve kontaminasyonun engellenmesi için akuakültür tesisinde inkübasyon
ünitesinin ayrı olması gereklidir. Bu ünitenin büyüklüğü ve ekipmanları tesis için gerekli
yumurta miktarına göre dizayn edilir. İnkübatörlerin konulacağı tankların iç kısımları koyu
renkli ve jel-kot kaplıdır.
Kullanılan inkübatörlerin hacimleri 50-200 lt arasında değişebilir. İnkübatörler polyesterden
yapılmış olup silindir koniktir. Silindir kısmı 300 m’luk plankton bezi ile kaplı olup konik
kısım polyesterdir. Her inkübatöre alttan ayrı su girişi yapılabildiği gibi, bunların
yerleştirildiği havuzlara da su giriş ve çıkışı direkt olarak yapılır. Tanklara gelen su önce 5 m'
luk, sonrada 1 m'luk kartuş filtrelerden geçerek U.V. filtreye giriş yapar. Buradan da tanklara
dağılır.
Yapılan çalışmalarda levrek yumurtalarının ‰29-47 tuzlulukta çatladığı görülmüştür. Fakat
iyi bir yumurta açılımı için tuzluluğun hem levrek hem de çipura yumurtaları için ‰34-38
arasında olması gerekir. ‰34 tuzluluğun altında yumurtalar semi-pelajik özellik gösterirler ve
‰33 tuzluluğun altında da tamamen çökerler. Levrek yumurtaları için en iyi inkübasyon
sıcaklığı 14-16 0C arasındadır (Freddi, 1985).
Temin edilen yumurtalar alındıkları ortamla aynı sıcaklıktaki inkübatör tanklarına
yerleştirilmelidir. Sıcaklık farkı ±0.5 0C dereceyi geçmemelidir. Yumurtalar inkübatörlere
ortalama 3000-5000 adet/lt olacak şekilde konulur. İnkübasyon süresince ışık kullanılmaz.
İnkübatörlerin bulunduğu tanklarda saatte %40-60 su değişimi uygulanır. Su değişimi
olmadan yapılan inkübasyonlar da açılım oranları %30-40 olarak tespit edilmiştir. Normal
akışkanlı suda ise açılım %75-85 arasında olmaktadır.
Yumurtaların Embriyolojik Gelişimi
Spermin yumurtaya girmesi ile başlayan döllenme olayı, inkübasyon süresi adı da verilen
embriyonun yumurtadan çıkışına kadar devam eden süreç ile son bulur. Tablo 1' de 15 ve 17
0C de levrek yumurtalarının embriyolojik gelişimleri diğer araştırmacılar ile birlikte
verilmiştir.
Tablo 1. Levrek yumurtalarının embriyolojik gelişim safhaları. 1. Saka ve diğer., 1999, 2.
Salvatorelli ve diğer.,1989, 3. Jennings ve Pawson 1991, 4. Uçal 1985, 5. Devauchelle ve
Coves. 1988, 6. Barnabé 1976, 7. Marino ve diğer. 1991.
SAFHA 1 2 3 4 5 6 7
SICAKLIK ( oC ) 15 17 13 13.6 15 13 14 13
2. Blastomer 1:25 1:10 1:30
4. Blastomer 1:50 1:45 2:00
8. Blastomer 2:40 2:30 16:00 2:15 2:30
Morula 5:05 4:30 8:20 4:30 7:10
Blastula 9:30 8:30 8:30
Gastrulasyon
Başlangıcı
13:40 13:00 26:00 20:00 24:00
Gastrulasyon ½ 23:35 18:30 36:00 35:00
Gastrulasyon ¾ 26:50 20:30 40:00
Embriyo Taslağı 27:20 21:50 40:00 31:30
Gastrulasyon 4/4 28:35 22:55 24:00 48:00
Neural Tüp Oluşumu 32:00 25.00
Somit Oluşumu 38:50 29:00 55:00 36:00
Yağ Damlasının
Birleşimi
41:10 29:50
Kupfer Cisimciği 42:00 30:30
Pigmentasyon
Görülmesi
42:40 31:00 72.00 80:00 69.00
Kalbin Görülmesi 43:50 33:30 55:00
Embriyo 2/3 47:20 35:00 78:00
Embriyo ¾ 51:30 41:00 86:00 90:00
Optik Bölge Oluşumu 58:50 49:10 80:00 40:45
Primordial Yüzgeç
Oluşumu
60:30 50:20 85:00
Kalp Atışı 65:30 53:30 74:00 62:30
Çıkış ( % 10 ) 84:25 63:40 87:00
Çıkış ( % 100 ) 87:10 68:00 110:50 108:00 104:00 115:00 110:00 93:00
Levreklerde Larval Dönem
Yumurtaların embriyolojik gelişimlerinin tamamlanması ve yumurta kapsülünü terk etmesi ile
birlikte larval safhaya geçilir.
Prelarval Evre
Levrek larvalarının yumurtadan çıktıklarında ağız ve anüsleri kapalıdır. Larvalar pasif
durumdadır, baş aşağı dururlar ve kendi vitellüs keselerinden sağladıkları enerji ile hayatlarını
sürdürürler. Yumurtadan çıkan levrek larvalarının boyları 3.4-3.6 mm arasındadır. Vitellüs
kesesi boyu 1.1-1.3 mm uzunluğundadır. Yağ damlası çapı ise 0.5-0.7 mm arasındadır. Ağız
ve anüs kapalı olduğundan dışarıdan besleme söz konusu değildir. Larvanın sadece vitellüs
kesesinden beslendiği bu döneme lecithotrophik periyot adı verilir.
Vitellüs kesesi vücudun anteriorunda yer alır. Yağ damlası ise vitellüs kesesinin
posteriorundadır. Anüs vücudun yaklaşık olarak ortasında yer alan 14-15. miyomerler altında
yer alır. Su sıcaklığı vitellüs kesesinin tüketiminde ve ağız ile anüsün açılmasında en önemli
faktördür.
Pigmentasyon burunda, besin kesesinin ön kısmında, kuyruğun ventralinde, bağırsağın üstü
boyunca, ağız bölgesinde ve anüsün üst tarafında yıldızsı yapıda belirginleşmeye başlamıştır.
Pektoral yüzgeçler oluşmuştur, fakat kullanılmaz. İlk 24 saat içinde spazmadik yüzme vardır.
İlk gün sonunda larvanın baş bölgesi yukarı doğru kalkar. Vitellüs absorbsiyonu devam
etmektedir. Tuzluluğun düşürülmesi süresince ve vitellüsün absorbsiyonu ile larvalar tank
ortamında yukarıdan aşağıya doğru homojen şekilde dağılırlar.
Yumurtadan çıkmış prelarvaların davranışsal tepkileri esas olarak koklama duyusuna, ikincil
olarak ise yanal çizgiye dayanır. Koku alma plakoidleri inkubasyonun 80. saatinde epidermal
hücre katları içinde kabarcık şeklinde görülür. 65. saat civarında başın yan tarafında
neusomast’lar görülür. Yumurtadan çıktıktan sonra vücut yüzeyinin yan tarafında 8 neuromast
görülür. Yanal çizgideki neuromastlar baştakilerden daha büyüktür. Operkulum kenarlarında,
gözlerin arasında ve kuyruk yarım dairesinde bulunurlar. Yanal çizgide de serbest
neuromastlar mevcuttur.
Larvanın tüm vücudunu saran bir primordial yüzgeç bulunur. Yüzgeç başın hemen arka
kısmından başlayıp tüm kuyruğu geçer ve besin kesesinde son bulur. Yüzgeç ışınsız bir deri
kıvrımı şeklindedir. Bu sayede larva suda hem yüzebilirliğini hem de gerek duyduğu O2
ihtiyacını karşılar. Yumurtadan henüz çıkmış larvaların ağız epitelyumu düzensiz bir şekilde
ve yassı hücrelerden meydana gelen tek bir tabakadan oluşur. 3. güne doğru yer yer iki sıra
hücreye rastlanır. Sindirim tüpü düz bir boru şeklinde ve 10 m kalınlığındadır. Sindirim
tüpünün dorsalinde pankreas, ventral bölgesinde karaciğer farklılaşmamış küçük tomurcuksu
yapıdaki hücrelerden oluşur.
Mide bu dönemde bir kıvrım ve bir boğum ile belirlenir. Bağırsağın çapı mideninkinden daha
fazladır. Bağırsak çeperi yumurtadan çıktıktan itibaren düz bir form izler. 1 ve 2. günlerde tek
bir tabaka hücre vardır. 3. gün yoğun bir mitoz bölünme ile bu hücreler iki-üç tabaka haline
gelir. Ağzı açılmamış larvanın bağırsak hücre çapları 40 hm dan daha küçük lipoprotein
partiküllerinin taşınımını ve sentezini yapabilir (Diaz ve diğ., 1997). Lecithotropik dönemin
sonunda larva bağırsak hücreleri fonksiyonel olmasına rağmen gelişim yavaştır. Vitellüs bol
ve ana yağları içermesi ile temel besleyici rol oynar. İlk beslemeden sonra bağırsak hücreleri
200 hm çaplı lipoproteinleri sindirebilir. Lecithotropik dönem boyunca iç rezervler yavaş
yavaş azalır ve sindirim kapasitesinin artması ile lecithoexotropik periyot denilen hem iç hem
de dış besleme başlar. Bağırsak, larvada bir kapakçıkla postvalvular ve prevalvular bağırsak
olmak üzere iki bölgeye ayrılır.
Karaciğerdeki hepatik hücreler ilk günle beraber görülmeye başlar ve 10 m kalınlığındadır. 3.
günden itibaren epetetial kanal ile larvaların sindirim tüpüne bağlanırken boyuda 110 m’a
ulaşmıştır. Bu dönemde pankreasta gelişim proksimal, karaciğerde ise distal yöndedir. 2.
günde sindirim tüpü 50 derecelik bir acı ile dönme hareketi yapar. Bununla beraber karaciğer
sol laterale kayarken, pankreasta sağ laterale yerleşir. Safra kesesi karaciğer tarafından sarılır.
Sindirim tüpünün dorsal bölümünde hava kesesinin ilk oluşumu başlar. Pankreas mesodermik
hücre katmanları tarafından çevrilir. Hücre yapısı pyriformdur. Karaciğerde ise üçüncü günle
beraber hepotoblast polirizasyon sonucu değişim redükte olunur. Bu dönemde henüz larva
içinde organ oluşumları olduğundan sindirim olması söz konusu değildir. 3. günle beraber
gözlerde pigmentasyon açıkça görülür. Hareket hala su debisi ile beraber olup larvalar 20-30
sn' de bir 2-3 sn yüzme hareketi yapar.
Postlarval Evre
Postlarval evre 15-16 0C 5.günde sonunda ağız ve anüsün açılması ile başlar. Bu dönmede
ağız içinde mukositler oluşur. Bunlar ilk önce mukusla kaplanmış epitelium çukurları gibidir.
Selüler çeperleri incedir. 7. güne doğru çene kıkırdakları ve kasları oluşmaya başlar. Salgı
bezleri tam oluşmadığından sindirim mekanizması mükemmel değildir. Sindirim tüpü epitel
yapıda dört-altı sıra hücreden oluşur ve kalınlığı 45 mikrondur. 8. güne doğru hücre sıra sayısı
altı-sekiz adete ulaşır. Bu sırada bağırsak emici hücreleri işlevlik kazanmıştır. Bu dönem
içinde 10-11. günlerde phanin dişlerin ilkel formları oluşmaya başlar.
Mide bu dönemde daralmış bir yapı izleyerek boğumlaşmıştır. Bağırsaklara geçişi sağlayan
valf mevcuttur. Midesel alt mukozayı çevreleyen kas dokusu bu günlerde iyice
belirginleşmiştir. 12-15. günlerde rectum epitel hücrelerinin görülmesi proteinlerin yavaş
yavaş emilmeye başlandığını gösterir. Protein emilimi pinoitosis ile hücre zarından yapılır.
Yağların emilimi prevalvular bağırsaktan yapılmaktadır (Deplano ve ark., 1991). Karaciğer
13-14. günle beraber glikojeni depolayacağı bölgeyi oluşturur. 20. günle birlikte sindirim
kanalı 60 µ boyuta ulaşır.
Doğal olarak bu dönmede larvanın canlı yemler ile beslenmesi gerekir. Besin kesesinin çoğu
absorbe olmasına rağmen az miktarda yağ damlası mevcuttur. Larva bu dönemde 60 derecelik
açı içerisindeki besinleri görüp algılayabilir. İki gözün kesiştiği bölgedeki yansıması
algıladıktan sonra 5-7 mm geri çekilme yaparak yılanvari şeklinde bir hareket ile avına
saldırır ve tek hamlede yutar. Koku sistemleri ve yanal çizgi avlanmada diğer yardımcı
faktörlerdir. Hava kesesi ilk dolumu da bu günlere rastlar.
Hava kesesi oluşumu ve gelişimi, levrek larvalarında yaşama yüzdesini ve gelişimi sınırlayıcı
temel fizyolojik yapıdır. Levrek genel olarak fizoglist türler içinde gösterilse de hava kesesi
ile sindirim tüpünü birbirine bağlayan duktus pinomatikus’un post larval dönemde kopması
ile parafizoglist türler içinde yer alır (Chatain, 1986). Levreklerde hava kesesi sindirim
tüpünün dorsal diverkülünden köken alır. Üçüncü günde elektron mikroskobu ile hava
kesesinin gelişen yapısı görülebilir. Larva 5.2 mm boya geldiğinde pankreasın sol tarafından
gelişmeye başlar. Bu dönemde hava kesesi duktus pinomatikus ile sindirim tüpüne bağlıdır.
Bu gelişim su sıcaklığıyla doğru orantılı olarak 5-6. günlerde şekillenir. Pankreas sağ taraftan
hava kesesini sararken kese sindirim kanalının üstünde horizontal ve vertikal yapıda
gelişmesine devam eder. Larva 5.8 mm boya ulaştığında vertikal büyüme açıkça görülür.
Hava kesesinin gelişimi esnasında vitellüs kesesi ve yağ damlası hacimlerinde küçülme olur
(Fırat, 1995). 5.2-6 mm boylarda hava kesesi içinde ilk hava kabarcığı görülür. Larva su
yüzeyinden ilk hava kabarcığını yutarak kesesini şişirir. Hava kesesi hacim olarak büyümüş
ve üzerinde peritenium parçaları şekillenmiştir. Hava kesesinin şişmesi iki safhada meydana
gelir. Birinci safhada kendi içinde iki bölümde açıklanır. İlk dönem kırılgan bir hava
kabarcığının olduğu şişme dönemdir. Hava kabarcığı kese hacmiyle sınırlanmamıştır. İkinci
dönemi ise, ilk şişme olmadığında kesenin içinin loş ve karanlık bir yapı göstermesiyle
tanımlanır. Bazen kese şişme gösterdiği halde içinde hava kabarcığı gözükmez. Bu şişme gibi
gözüken yapı kese hücre duvarının kalınlaşmasından kaynaklanır. Bu anormal keseler
lümenlerinde gaz yerine eosinofil jelatinöz madde içerir (Paperna ve diğ., 1977). Epitelyum
hücrelerinin hipertrofisinin bileşimi ile oluşmuştur. İlk şişme olmadığı taktirde kese gelişimi
şişmeden önceki dönemde durur ve fonksiyonelliğini kaybeder. Bu aşamadan sonra kesenin
gelişimi imkansızdır (Chatain ve Dewavrin, 1989). Kese uzunluğu larva uzunluğunun % 3-5' i
kadardır. İlk şişmenin gerçekleşebileceği maksimum. boy 6.5 mm' dir. 10.5 mm boyda kese
içinde hava kabarcığı çok net bir şekilde görülürken, larva 11-12 mm boya ulaştığında ilk
hava kabarcığının arkasında birincisinden daha küçük bir hava kabarcığı görülür ki buda ikici
safhayı oluşturan bölümdür. Bu hava kabarcığı fizyon yoluyla ilk hava kabarcığı ile birleşerek
keseye elipsoidal bir görüntü kazandırır ve keseyi arkaya doğru uzatır. Hava kabarcığı artık
tek bir yapı gösterir. Bu dönemde kese boyu total uzunluğu 14 mm olan larva boyunun %10-
12' si kadardır. 13-15 günlerde duktus pinomatikus dejenere olarak sindirim tüpünden ayrılır.
Bundan sonra hava kesesinin doldurulması gaz bezi ve retya mirabilya ile gerçekleşir.
Levrek Larva Yetiştirme Dönemleri
Yumurtaların embriyolojik gelişimini tamamlayıp larvaların çıkması ile birlikte larva
yetiştiriciliği de başlar. Larva yetiştiriciliği biyotik, abiyotik ve yabancı biyotik faktörlerin
kontrol altına alındığı akuakültür tesislerinde yapılmaktadır. Larva yetiştirme periyodu larval
dönem, sövraj (mikropartikül yeme geçiş) ve ön büyütme olarak üç bölümde gerçekleşir.
Larval Dönem
Prelarval dönemde, larvalar yoğun üretim koşullarında 80-200 adet/lt, olacak şekilde larva
tanklarına yerleştirilir. İdeal stok yoğunluğu 100-125 adet/lt’dir. Tanklar silindir konik yapıda
olup polyester malzemeden üretilmiştir. Hacimleri uygulanan tekniğe göre 2 m3'ten 15 m3'e
kadar değişim gösterebilir. İdeal larva tankları 4-6 m3 hacmindedir. Havuzların iç yüzeyleri
gel-coat ile kaplı olup koyu renklidir. Larvaların kolay izlenmesi için tanklara lomboz
açılmalıdır. Havuzların etrafı rahat çalışmaya elverişli olmalı, alttan ve üstten su çıkışları
mevcut olmalıdır. Bu tankların seçimi uygulanacak larva yetiştirme tekniği ile ilgilidir.
Levrek larva yetiştiriciliğinde açık devre ve kapalı devre sistemler kullanılmaktadır. Açık
devre sistemlerde su kriterleri larvanın gerek duyduğu şartlara göre ayarlanır ve üretim
tanklarına gönderilir. Balıklar tarafından kullanılan su daha sonra deşarj edilir. Saatte %5
değişim ile başlayan su debisinin larva dönem sonunda saatte %50 çıktığı düşünüldüğünde
kullanılan su miktarına bağlı enerji tüketiminin fazlalığı ortaya çıkar.
Kapalı devre sistemlerde ise tanklarda kullanılan su önce toplama tankına gelir. Burada
gerekli su yenilenmesi yapıldıktan sonra tuzluluğu tekrar ayarlanır. Buradan kum filtresine
geçer ve beraberinde getirdiği süspansiyon haldeki partikül maddelerden ayrılarak ultraviyole
filtreye gönderilir. Bu işlem sırasında bünyesindeki tüm canlı organizmalardan (bakteri,
mantar, parazit, bazı virüsler vs.) arınarak biyolojik filtreye girer. Balık dışkıları yem atıkları
ve ölü balıklardan dolayı yükselen amonyak miktarı bu aşamada aerobik bakteriler tarafından
önce nitrite daha sonrada balıklar için zararlı etkisi olmayan nitrata indirgenir. İşlemleri
tamamlayan su havuzlara geri dönmek üzere sistemi terk eder. Ancak havuzlara ulaşmadan
önce bünyesinde getirdiği azot gazı fazlasını atmak ve oksijence %100 doygunluğa ulaşmak
için saturasyon kolonlarından geçerek havuzlara gelir. Saturasyon kolonlarına girmeden önce
suyun oksijen değeri 1.8-2.3 mg/lt'ye kadar düşmektedir. Bu sayede suyun O2 değeri tekrar 5-
6 mg/lt’ye ulaşmaktadır. Ayrıca saturasyon kolonlarının içinde havalandırma sistemleri de
mevcuttur. Kimi kapalı devre sistemlerde ultraviyole filtreler biyolojik filtrelerden sonra
kullanılsa da havuzlarda gelişen patojen veya patojen olmayan mikroorganizmaların biyolojik
filtrelere yerleşerek zaten zayıf yapıda olan aerobik bakterilerin yerini alması sistemin
çalışmasını olumsuz etkiler (Timmons ve Losordo, 1994). Kapalı devre sistemler, suyun
ısıtılmasında veya soğutulmasında kullanılan enerji açısından avantajlıdır. Bunun yanı sıra
kapalı devre sistemlerde, larvalar için tehlikeli olan suyun fiziksel ve kimyasal değişimleri ani
farklılıklar göstermez. Deniz ortamında özellikle yazın planlanan üretimlerde görülen bakteri
patlamalarına karşı üretimi korur. Özellikle levrek larva yetiştiriciliğinde kullanılan düşük
tuzluluk tekniğinin uygulanması ve tatlı su tasarrufu sağlanması yönünden avantajlıdır.
Bununla birlikte kapalı devre suyunun her gün analizleri yapılarak amonyak miktarı kontrol
edilmelidir, aksi halde ani ölümler görülebilir.
Yetiştiricilikte sistem farkı gözetilmeksizin larva için gerekli olan fiziksel-kimyasal koşullar
ve besleme özellikleri optimum düzeyde olmalıdır. İlk on günde ağız ve anüsün açılması,
sindirim tüpünün faaliyete geçmesi ve hava kesesi doldurulması gibi çok önemli fizyolojik
gelişimlerin olması ve larval başarıyı direkt olarak etkilemesi açısından yüksek sıcaklıkta
çalışılmaktan kaçınılmalıdır. Su sıcaklığı ilk dönem 15-16 0C olup ortam karanlıktır
(Bertolini ve diğ, 1991) (Tablo 2).
Levrek larva yetiştiriciliğinde uygulan tuzluluk düşürme tekniği yaşama oranının olumlu
yönde etkilemektedir (Johnson ve Katavic, 1986). Bunun yanı sıra hava kesesi oluşturma
yüzdesini arttırması ve buna paralel olarak deformasyonun azalması bu tekniği daha da
kullanılır hale getirmiştir. Tuzluluk ilk günden itibaren tedrici olarak düşürülür ve 5. günde
doğal deniz suyu tuzluluğundan ‰26 tuzluluğa ulaşılır. 5-17. günler arasında bu tuzluluk
değerinde sabit kalınır. 17-23. günler arasında aynı şekilde tuzluluk kademeli olarak
arttırılarak doğal deniz suyu tuzluluğu düzeyine çıkarılır. Tuzluluk artırımında hava kesesi
hipertrofisi ile karşılaşıldığında ‰26 tuzluluğa geri dönülmelidir (Saka, 1995). Oksijen değeri
5-6 mg/lt’dir. Türbitite miktarı 8.5-12 ITU'yu aşmamalıdır. Larva tanklarında nitritin (NO2)
0.013-0.016 mg/lt, nitratın (NO3) 0.062-0.068 mg/lt arsında olması üretim için idealdir
(Equınoxe, 1990).
Tablo 2. Levrek larva üretim protokolü
Gün Sıcaklık
(°C)
Tuzluluk
(‰O S)
Debi
(%/Saat)
Işık Süresi
(Saat)
Işık Şiddeti
(Lüx)
Besleme
1. 15-
16
36 5 0 0 BESLEME
YOK
2. 15-
16
34 5 0 0 BESLEME
YOK
3. 15-
16
30 5 0 0 BESLEME
YOK
4. 15-
16
28 5 0 0 BESLEME
YOK
5. 15-
16
26 5 12 50 R= 8
adet/ml
6. 15-
16
26 5 12 60 R= 8 adet
/ml
7. 15-
16
26 5 12 80 R= 8 adet
/ml
8. 15-
16
26 5 12 100 R= 6
adet/ml
AF=0.5
adet/ml
9. 15-
16
26 5 12 120 R= 6
adet/ml
AF=0.5
adet/ml
10. 15-
16
26 10 12.5 140 R= 6
adet/ml
AF=0.6
adet/ml
11. 17 26 10 13 140 R= 4
adet/ml
AF=0.6
adet/ml
12. 17 26 10 13 140 R= 4
adet/ml
AF=0.6
adet/ml
13. 17 26 10 13 240 R=
2adet/ml
AF=0.8ade
t/ml
14. 17 26 10 13 450 R= 2
adet/ml
AF=0.5/ml
EG=0.5
adet/ml
15. 17 26 15 14 450 R= 2
adet/ml
AF=0.5/ml
EG=0.8
adet/ml
16. 18 26 15 15 450 AF=0.4
/ml
EG=0.6/ml
EG1=0.1/
ml
17. 18 28 15 16 920 EG=1.2
adet/ml
EG1=0.3
adet/ml
18. 18 30 15 16 920 EG=1.2
adet/ml
EG1=0.3
adet/ml
19. 18 32 15 16 920 EG=1
adet/ml
EG1=0.5
adet/ml
20. 19 34 20-
25
16 920 EG=1
adet/ml
EG1=0.5
adet/ml
21. 19 36 20-
25
16 920 EG=1
adet/ml
EG1=0.5
adet/ml
22. 20 38 20-
25
16 920 EG=1.2
adet/ml
EG1=0.8
adet/ml
23. 20 38 20-
25
16 920 EG=1.0
adet/ml
EG1=1.0
adet/ml
24. 20 38 20-
25
16 920 EG=0.8
adet/ml
EG1=1.2
adet/ml
25. 20 38 30-
35
16 920 EG=0.6
adet/ml
EG1=1.4
adet/ml
26. 20 38 30-
35
16 920 EG=0.4
adet/ml
EG1=1.6
adet/ml
27. 20 38 30-
35
16 920 EG1 = 2
adet/ml
28. 20 38 30-
35
16 920 EG1 = 2
adet/ml
29. 20 38 30-
35
16 920 EG1 = 2
adet/ml
30. 20 38 40 16 920 EG1 = 2
adet/ml
31. 20 38 40 16 920 EG1 = 2
adet/ml
32. 20 38 40 16 920 EG1 = 2
adet/ml
33. 20 38 40 16 920 EG1 = 2
adet/ml
34. 20 38 40 16 920 EG1 = 2
adet/ml
35. 20 38 40 16 920 EG1 = 2
adet/ml
36. 20 38 40-
50
16 920 EG1 = 2
adet/ml
37. 20 38 40-
50
16 920 EG1 = 2
adet/ml
38. 20 38 40-
50
16 920 EG1 = 2
adet/ml
39. 20 38 40-
50
16 920 EG1 = 2
adet/ml
40. 20 38 40-50 16 920 EG1 = 2 adet/ml
15-16 0C su sıcaklığında levreklerde prelarval dönem 5. günde sona erer ve postlarval dönem
başlar. Ağız açılmadan önce tankların üzerinde biriken yağ tabakasının temizlenmesi için
yüzey temizleyicileri tank yüzey alanına göre 1 veya 2 adet olarak yerleştirilir. Bu hava kesesi
gelişimi için çok önemlidir. Larvalara uygulanan aydınlanma süresi ve yoğunluğu larvaların
gelişimini, hava kesesi oluşumunu ve yaşama oranının etkiler (Cerqueria ve Chatain, 1991).
Larva gelişimi artan aydınlatma koşullarında artarken, sürekli aydınlatma balıkların yaşama
gücünü düşürür. Larva tanklarına prelarval evrede ışıklandırma uygulanmaz. Işıklandırma
süresi ve şiddeti 5.günde 12 saat-50 lüks, 11.günde 13 saat-140 lüx, 17. gün ve sonrasında 16
saat–920 lüx olarak ayarlanmalıdır (Equipe Merea, 1990).
Larval dönem beslemede canlı yem kaynakları olan rotifera (Brachionus plicatilis) ve çeşitli
orijine sahip artemiaların (Artemia sp.) nauplii ve metanauplii formları kullanılır (Barnabé ve
Guissi, 1993). Dünyanın çeşitli bölgelerinde farklı orijinlere sahip artemia yumurtaları temin
edilmektedir. Bunların açılım oranları, besin içerikleri, bir gramdaki yumurta sayıları ve
açılım sonrası nauplii boyları değişim gösterir. Artemia Systems’in ürettiği ve larva üretim
tesislerinde yoğun olarak kullanılan AF tip artemiaların nauplii boyları yaklaşık 460-480 μ
olup, 10 mg/gr’dan daha fazla miktarda HUFA içerirler.
Bu artemiaların enleri 165-175 μ arasında değişim gösterdiğinden ağız açıklığı 400-420 μ
olan levrek larvalarında ilk günden itibaren de kullanılabilir. Fakat bir haftalık dönemde
rotifer ile besleme yapılması yaşama oranını olumlu etkiler. AF tip artemia naupliilerinin
protein oranları %48-52, yağ oranları %19.3-21, karbonhidrat oranları %12-13, kül miktarları
%8.1-8.7 ve nem oranları %4.8-5.2 arasında değişim gösterir. İkinci aşamada yine yoğun
olarak kullanılan EG tip artemia naupliileri ise daha düşük oranda protein miktarına (%45-47)
ve daha az doymamış yağ asitleri (5-7 mg/g HUFA) oranına sahiptirler.
Ayrıca boyutları daha büyük olup 500-520 μ arasındadır. 16. günden itibaren EG1 olarak
kullanılan artemia formları ise EG tip artemia naupliilerinin 24 saat boyunca SELCO türevli
zenginleştirici maddeler ile beslenerek büyütülmesi ile elde edilir. SELCO ürünleri yüksek
oranda HUFA (200 mg/gr), vitamin, antioksidan ve yağ (%60-65) içerdiklerinden larva
gelişiminde önemli rol oynarlar. 24 saat sonunda metanauplii formuna gelen artemiaların
boyutları 700-750 mikron arasındadır (Artemia Systems, 1991). Larvalara verilen canlı
yemlerin tipleri ve mililitredeki oranları Tablo 2'de gösterilmiştir. Larval dönem sonunda
yumurta kalitesine de bağlı olarak uygulanan yetiştirme tekniklerine göre başarı oranı %40'a
kadar ulaşabilir.
Sövraj (Mikropartikül Yemlere Geçiş) Dönemi
Larval dönemin tamamlanması olarak kabul edilen 38-42 günler arasında larvalar canlı
yemden mikropartikül yeme adapte olacakları sövraj bölümüne alınırlar. Bu bölümde
işletmenin kapasitesine göre belirlenmiş sayıda 10-15 m³’lük tanklar kullanılır. Tankların dip
kısımları koniktir. Su çıkışları merkezi ve diptendir. Balıkların yaşına bağlı olarak su
çıkışlarına yerleştirilen krepinler göz açıklıkları 500, 1000 ve 2000 mikron arasında
değiştirmektedir. Havuzlarda 1500-2000 lüx aydınlatma şiddeti sağlayacak ışıklandırma
sistemleri mevcuttur. Ünitede aydınlatma süresi 16 saat olup otomatik zamanlayıcılar
yardımıyla ayarlanmaktadır. Mikropartikül yemlerin dağıtımında otomatik yemlikler
kullanılmaktadır. Bu bölümde de açık devre ve kapalı devre sistemler kullanılabilir. Ortama
girilen toz yem su kalitesini çok hızlı değiştirdiğinden kapalı devre sistemlerde su kalitesinin
sürekli kontrolü sağlanmalıdır. Hastalık risklerinin azaltılması yönünden açık devre
sistemlerin bu aşamada kullanılması daha faydalı olmaktadır. Tanklara verilen su mutlaka
kum ve ultraviyole filtreden geçirilerek larvalara verilmelidir. Bunların yanı sıra tanklarda saf
oksijen girişi, debi metre, saturasyon kolonları ve yüzey temizleyicilerinin bulunması üretimi
olumlu yönde etkiler.
Mikropartükül yeme alıştırma dönemi, balıkların ortalama 19-21 mm total boya ve 35-40 mg
ağırlığa ulaştıkları 38-42 günlerde başlar. Bu dönemde havuzlardaki balık yoğunluğu litrede
10-12 adettir. Saf oksijen kullanıldığı durumlarda bu oran 18-20 adet/lt'ye kadar çıkabilir.
Mikropartikül yeme geçiş döneminde kullanılan Artemia’lar metanauplii II formunda olup
HUFA bakımından larval dönemde metanauplii I formunda olduğu gibi zenginleştirilir.
Levrek balıklarının sövrajında kullanılan mikropartikül yemler ilk dönem 80-150 mikron
büyüklükten başlayarak larva gelişimine göre 500 mikron büyüklüğe kadar kullanılır. Sövraj
uygulaması 15-16 gün devem eder. Larvalara günlük verilen artemia miktarı azaltılırken
mikropartikül yem miktarı arttırılır. Bu dönemde mikropartikül yem besleme oranı canlı
ağırlığın %8-10 kadardır. Sövraj boyunca su sıcaklığı ortalama 20 0C olup, tanklarda su
debisi %50-100 arasında değişim gösterir. Ölümler sövrajın ilk günlerinde toz yeme adapte
olamamaya bağlı olarak artma eğilimindedir. Larva yaşama oranı normal şartlar sağlandığı
taktirde ortalama % 80-90 arasında değişim gösterir (Equipe Merea, 1990). Sövrajı
tamamlayan larvalar ortalama olarak 350-400 mg ağırlığa kadar bu bölümde kaldıktan sonra
ön büyütme ünitesine alınır.
Ön Büyütme
Bu sistemde kullanılan tankların teknik özellikleri sövraj ünitesinde kullanılan tanklar ile
aynıdır Gelişim özelliklerine göre 70-80. günlerde sövraj ünitesini terk eden yavrular
boylanarak, hava keseli ve hava kesesiz bireyler birbirinden ayrılır. Ön büyütmede kapalı
devre sistem kullanılmaz. Balıklar burada ağ kafeslere çıkarılmak için gerekli olan 1.5-2 gram
ağırlığa kadar büyütülürler. Ancak ülkemiz koşullarında yavru bireyler 0.5-1 gram arasında da
kafes sistemlerine çıkarılmaktadır. Ön büyütme ünitesinde balıklar sürekli gözlenerek,
hastalık risklerine karşı gerekli önlemler alınmalıdır.
Ön büyütme ünitesinde de hacimleri 10-15 m3 arasında değişen silindir tanklar
kullanılmaktadır. Su sıcaklığı 19-21 °C olup 16 saat ışıklandırma uygulanır. Tanklarda doğal
deniz suyu tuzluluğu kullanılır. Tanklara 3000-5000 adet/m3 arasında yavru stoklanabilir. Su
değişimi balık büyüklüğüne ve stok yoğunluğuna göre saate %80-150 arasında değişmektedir.
Yemleme oranı %6 başlayıp %4 kadar düşme gösterir. Yaşama oranı hastalık çıkmadığı süre
içinde %90-95 arasında değişim gösterir.
Tablo 3. Levrek balıklarına sövraj ve ön büyütme döneminde balık ağırlığına ve sıcaklığa
göre uygulanan besleme oranları ve yem büyüklükleri.
Dönem Yem Boyutu
(mikron)
Balık Ağırlığı
(gr)
Su
Sıcaklığı
(0C)
Besleme Oranı
(%)
Sövraj 80-200 0.03-0.125 19-20 8-10
150-300 0.125-0.165 8-10
300-500 0.165-0.420 6-8
Ön Büyütme 300-900 0.420-0.640 19-21 5-6
500-900 0.640-0.950 4-5
500-1250 0-950-1.200 4-5
Büyütme
Akuakültür tesislerinden veya doğal ortamdan temin edilen levrek yavruları porsiyonluk
boyuta getirilmek üzere karasal ve denizel ortama kurulan tesislerde farklı teknikler
kullanılarak büyütülür.
Ekstansif Yetiştirme Yöntemi
Bunun için sahil şeridinde bulunan, dalyan ve gölet gibi doğal alanlardan yararlanılır.
Buralarda yavru temini tamamen doğadan olup, ortamda diğer türlerle birlikte polikültür
yapılmaktadır. Bahar aylarında daha bol besin içeriğine sahip olan dalyan alanlarına giren
yavrular, yaz sonunda suların soğuması ile birlikte sıcaklığı sabit olan derin sulara göç
ederler. Bu sırda dalyan sahasının çıkışına kurulan kuzuluklardan yakalanırlar. Yeterli pazar
boyuna gelmeyen bireyler dalyan sahalarında yada kafes ünitelerinde besiye alınabilir. Bu
amaçla dalyan alanları kendi içinde bölünerek derinleştirilir ve motopomplar ile su değişimi
sağlanır. Özellikle İtalya sahillerinde yoğun olarak bu tür sistemlere rastlanmaktadır.
Valikültür adı verilen bu teknikte dışarıdan besin takviyesinde de bulunulmaktadır. Bu tür
alanlarda yatırım maliyetleri düşük olmasına rağmen sistemin kontrol zorlukları ve birim
alandan alınan ürün miktarının az olması sistemi olumsuz yönde etkiler. Ancak ülkemizde
dalyan sahalarında ortalama 20-50 kg/hektar olan verim, bu tür yapılarda hektar başına
ortalama 200 kg olmaktadır. Su kalitesinin ve besleme tekniklerinin yükseltilmesine bağlı
olarak 500 kg/hektar ürüne kadar çıkılabilmektedir.
Yarı Entansif Yetiştirme Yöntemi
Bu sistemler karasal alanlarda kurulu olan toprak veya beton havuz sistemleri ile portatif
olarak kullanılan branda havuzları kapsamaktadır. Havuzların şekilleri ve büyüklükleri
değişik yapılarda olabilir. Bu sistemlerde su değişimi ve beslenme kontrol altındadır. Su
kalitesini arttırma için sistemlere oksijeneratörler eklenebilir. Ayrıca toprak havuzlar jeo-
membran madde ile kaplanmakta ve su geçirmeyen özelliğe sahip olmaktadırlar. Bu sayede su
debisi yükseltilmesi ile stoklama yoğunluğu arttırılmaktadır. Toprak havuzlarda hektar başına
1-4 ton arası ürün alınabilir. Bu oran beton havuzlarda ve iç yüzeyi kaplı toprak havuzlarda 2-
5 kg/m3 arasında değişmektedir.
Entansif Yetiştirme Yöntemi
Dünyada ve ülkemizde yoğun olarak kullanılan bu yöntemde yüzer ağ kafes yapılarında
yetiştiricilik yapılmaktadır. Akuakültür çalışmalarının gelişmesine paralel olarak birim
alandan daha çok verim almayı sağlaması acısından su içerisinde yetiştirme sistemleri ağırlık
kazanmıştır. Günümüzde kıyısal alanlarda, açık denizlerde ve okyanuslarda bile güvenlik
içinde kurulabilecek sistemler planlanmaktadır. Günümüzde kıyı ötesi kafeslerde 2500-6000
m3' arası değişen hacimlerde tek bir sistemde yıllık 150 ton üretim yapılabilmektedir (Özden
ve diğ., 1998). Kafes sistemleri sabit kafesler, yüzer kafesler, dalgıç kafesler ve döner kafesler
olarak 4 ana grupta toplanır.
Ağ kafeslere kurulduğu yerin özelliklerine ve su kalitesinin durumuna göre 15-30 kg/m3
arasında stoklama yapılabilir. Balıkların gelişiminde besleme ve su sıcaklığı önemli rol oynar.
Besleme rejimlerinde yem kalitesinin yanı sıra balıkların ağırlıkları ile su sıcaklığı değerleri
dikkate alınarak günlük besleme yapılmalıdır. Büyütme döneminde levreklerde kullanılan
yemlerde protein %46-52, selüloz %2-3, ham kül %12-13, ham yağ % 10.5-11.5 kalsiyum %
1.6-2.2 ve fosfor %1.4-1.5 arasında olması, bunun yanı sıra vitaminler ve iz elementlerin
yeterli miktarda kullanılması gelişimi olumlu yönde etkiler.
Tablo 4. Levrek balıklarının büyütülmesinde balık ağırlığına göre kullanılan yem boyutları,
besleme oranları ve ağ göz açıklıkları.
Yem Boyut
(mm)
Balık Ağırlığı
(gr)
Su Sıcaklığı
(0C)
Besleme Oranı
(%)
Ağ Göz Açıklığı
(mm)
0.9-1.2 1-3 16-25 5-3 4
1.25-1.5 3-8 2.6-4.1 6
1.5 8-15 2.2-3.5 8
2 15-30 1.5-2.75 12
3.2 30-80 1.2-2.1 15
4.5 80-250 1.1-1.8 20
6 250? 0.4-0.9 24
Ege Bölgesi koşullarında 4 aylık süreyi akuakültür tesislerinde geçiren levrek yavrularının ağ
kafeslere çıktıktan itibaren 14-15 aylık sürede 3-4 gram ağırlıktan 370-420 gram ağırlığa
ulaşmaktadırlar. Bu süre ve ağırlık artışı yetiştirme ortamının ekolojik şartlarına, kullanılan
yemin içeriğine, balık stok yoğunluğuna, hastalık etkenleri ve larva kalitesi göre değişim
gösterebilir.
SONUÇ
Kompleks bir yapı izleyen levrek yetiştiriciliğinde meydana gelen sorunlar canlının
gelişiminin yeteri kadar bilinmemesinin yanı sıra yönetim ve üretim tekniklerinin
eksikliklerinden de meydana gelmektedir.
Üretimlerde temin edilen yumurta ve larvaların kalitesi uygun şartlar sağlanarak kontrol
altında tutulmalıdır. Cinsiyet kontrolü çalışmaları, suni seks dönüşümü için ideal periyodunun
tayini ve ploidlik manuplasyonları için uygun deneysel şartlar (örneğin; monoseks üretimi için
ginogenezis) üzerinde çalışılması gereken konulardır. Bu çalışmalara, premature dişilerin
varlığının engellenmesi, deformasyon oranlarının azaltılması ve gelişimin yükseltilmesinin
eklenmesi ile yeni ufuklar açılacaktır.
Ayrıca, soy ve yumurtlamanın kalitesi üzerine anaç beslemenin etkileri ile ilgili çalışmalar
oldukça hızlamıştır. Bu çalışmaların direkt sonucu, yumurta ve larval üretimin etkisini net bir
şekilde arttıracaktır. Bunun yanı sıra ileri genetik çalışmalara hız verilerek, anaç seçim
programları, çiftleştirme özellikleri ve yüksek kalite yem formulasyonları üzerine çalışmalar
planlanmalıdır. Yetiştiricilik kalite ve kantititesinin arttırılması gelecekte uygulanacak bu
tekniklerin başarısı ile ilgilidir.
LİTERATÜR
Artemia Systems, 1991. User’s guide Artemia Systems N.V. Belgium
Alpbaz, A., G., 1990. Deniz Balıkları Yetiştiriciliği. E.Ü. Su Ürünleri Y.O. No: 20
Alvarino, J.M.R., Carrillo, M., Zanuy, S., Prat, F., Mananos, E., 1992a. Pattern of sea
bass development after ovarian stimulation by LHRHa. Jour. of Fish Bio., 41, 965-70.
Alvarino, J.M.R., Zanuy, S., Prat, F.Carrillo, M.,&Mananos, E., 1992b. Stimulation of
ovulation and steroid secretion by LHRHa injection in the sea bass (Dicentrarchus labrax):
effect of time of day. Aquaculture, 102, 177-86.
Barnabé, G., 1971. Bases biologiques et ecologiques de l’aquaculture. Lavoisier-Tec. Doc.
55 pp.
Barnabé, G., Rene, F., 1972. Reproduction Controlle du Loup Dicentrarchus labrax et
Production en Masse D’alevins. C.R.Acad Sci, 275: 2741-2744.
Barnabé, G. 1976. Chronologie de la morphogenese chez le loup ou bar Dicentrarchus
labrax (L.) (Pisces, Serranidae) obtenu par reproduction artificielle. Aquaculture 8 : 351 -
363.
Barnabé, G., Paris, J., 1984. Ponte avancée et ponte normale du loup Dicentrarchus labrax
(L.) a la Station de Biologue Marine et Lagunaire de Séte. In L’Aquaculture du Bar et des
Sparidés (eds. G. Barnabé & R. Billard), pp. 63-72. INRA, Paris.
Barnabé, G., Barnabé-Quet, R., 1985. Avancement et amélioration de laponte induite chez
le loup Dicentrarchus labrax (L.) a l’aide D’un analogue de LHRH injécte. Aquaculture, 49,
125-32.
Barnabé, G., Guissi, A., 1993. Combined effect of diet and salinity on European sea bass
Larvae D. Labrax. J. World Aqua Soc. 24 (4) :439-450.
Bertolini B., Boglione G., Cataudella S., Finoia M.G., Marino G., Monaco G., 1991.
Temperature induced developmental anomalies in sea bass (Dicentrarchus labrax) embryos
and larvae. Acta Embryological Morphological Exp., 12 (1):77-79.
Brusle, J., Roblin, C., 1984. Sexualite du loup Dicentrarchus labrax en condition d'elevage
controle. In l'Aquaculture du bar et des Sparides. /eds
Cerqueria, V. R., Chatain, B., 1991. Photoperiodic effects on the growth and feeding
rhythm of European sea bass (Dicentrarchus labrax), larvae in intensive rearing. Larvi’ 1991
Fish and Crustacean larviculture symposium, 15: 304-306.
Chatain, B., 1986. La vesie natoire chez Dicentrarchus labrax et Sparus auratus. aspects
morphologiques du developement. Aquaculture 53: 303-311.
Chatain, B, Dewavrin, G. 1989. Influence des anomalies de development de la vessie
natatoire sur la mortalite de D. labrax au cours du sevrage. Aquaculture 78:55-61
Dendrinos, P., Thorpe, J. P., 1985. Effects of Reduced Salinity on Growth and Body
Composition in the European Bass D. labrax( L.). Aquaculture 49(1985) 333-858, 25p.
Deplano, M., Connes, R., Diaz, J. P., Barnabe, G., 1991. Variation in the Absorption of
Macromolecular Proteins Larvae of the Sea Bass Dicentrarchus labrax L. During transition to
the Exotrophic Phase. Marine Biology 110, 29 36 (1991).
Devauchelle, N., Coves, D. 1988. The characteristics of sea bass (Dicentrarchus labrax) eggs:
Description, biochemical composition and hatching performances. Aquatic Living Resourch.
1 : 223- 230.
Diaz, J.P., Guyot, E., Vigier, S., Connes, R., 1997. First event in lipid absorption during
post-embryonic development of the anterior intestine in gilthead sea bream. Journal of Fish
Biology, Vol.51, No.1, pp.180-192.
Equinoxe, 1990. Le magazine des reources vivan les de la mer. No.31 IFREMER Nantes-
France pp.42-43
Equipe Merea, 1990. L’ elevage intensif du loup, Dicentrarchus labrax. Tec. Rapor. Chemin
de Maguelone Palavas-France.
Fabre-Domerque, B., 1905. Introduction a l'etude de la pisciculture marine, In ''Travail du
Laboratoire de Zoolpgie Maritime de Concarneau''. Vuibert et Nony Ed. Paris, 205-243
FAO, 1991. Fiches FAO d'identification des especes. Zone de Peche 37. Medit. et M. noire
Fırat, K. 1995. Levrek (D. Labrax) Larvalarında (0-45 gün) Hava Kesesi Oluşumu ve Larval
Gelişim Üzerine Olan Etkileri. Doktora Tezi. E.Ü. Fen Bil. Ens.
Freddi, A., 1985. Sea bass (Dicentrarchus labrax) and gilthead sea bream (Sparus aurata)
larval rearing. FAO. Projet Regional Mediterraneen de Developpement de L’aquaculture, 62
pp.
Jennings, S., Pawson, M. G., 1991. The Development of sea bass, Dicentrarchus labrax, eggs
in relation to temperature. Journal of Marine Bilogie 71: 107 - 116.
Johnson, D. W., Katavic, I., 1984. Mortality, Growth and Swim Blader Stress Syndrome of
Sea Bass (Dicentrarchus labrax) Larvae Under Varied Environmental Conditions.
Aquaculture 38(1984) 67-68.
Johnson, D., Katavic,I., 1986. Survival and growth of sea bass larvae as influenced by
temperature, salinity and delayed inital feeding. Aquaculture. 52 : 11-19.
Kennedy, M., Fitzmaurice, P., 1972. The biology of the sea bass (Dicentrrachus labrax, in
Irish waters. Journal of Marine Biological Association of the UK, 52, 557-597.
Licas, D., 1988. Marine hatchery technology-Systems Reviews. In aquaculture Engineering
Technologies for the Future. IchemE Symposium Series No: 111, pp. 65-76.EFCE
Publication Series No: 66, Stirling, UK.
Loy, A., Cataudella, S., Corti, M., 1996. Shape Changes During of the Sea Bass,
(Dicentrarchus labrax L.) in Relation to Different Rearing Conditions. Envir. Biol. Fish. New
York.
Marino, G., Boglione, C., Finoia, M. G., Bronzi, P., Monaco, G., Bertolıni, B.&
Cataudella, S. 1991. Effect of incubation temperature on embriyonic development and
hatching of Dicentrarchus labrax (L.) eggs. Larvi ‘91-Fish and Crustacean Larviculture
Symposium, EAS, 15 : 230 - 232.
Özden, O., Güner, Y., Alpbaz, A. G., Altunok, M., 1998. Kıyı Ötesi Ağ Kafes Teknolojisi.
E.Ü. Su Ürünleri Fakültesi Dergisi. Cilt:15 Sayı:1-2
Paperna, I., Colorni, A., Gordın, H., Kıssıl, G., 1977. Disease of Sparus aurata in Marine
Culture at Elat. Aquaculture, 10: 195-213.
Saka, Ş. 1995. Levrek (D. Labrax) Larva Yetiştirme Teknolojisinde Tuzluluk Değişimlerinin
Üretime Etkileri. Doktora Tezi. E.Ü. Fen Bil. Ens.
Saka, Ş., Fırat, K., Kamacı, O. 1999. The Development Of European Sea Bass
(Dicentrarchus labrax L.) Eggs In Relation To Temperature. TÜBİTAK Türk Veteriner ve
Hayvancılık Dergisi (Baskıda)
Timmons, M.,B., Losordo, T.M., 1994. Aquaculture Water Resue Systems: Engineering
Design and management. Elsevier Science B.V., New York
Salvatorelli, F. B. G., Santulli, A., D’ Amelio, V., 1989. Otogenetic variation of same
enzymes in Dicentrarchus labrax. Boll. Zool. 56 . 1 - 6.
Uçal, O. 1985. Levrek ( Dicentrarchus labrax L. ) biyolojisi ve fingerling seviyesinde
yetiştirilmesi. Doktora Tezi. E. Ü. Fen Bil. Ens.
Uçal, O., Benli, H.A., 1993. Levrek balığı ve yetiştiriciliği. Tarım ve Köy İşleri Bakanlığı Su
Ürünleri, Araştırma Enstitüsü Müdürlüğü. Bodrum. Seri A, Yayın No. 9, 72 s.