LA PLANTA FORRAJERA

INTRODUCCION

Todas las plantas de la tierra suelen ser consumidas por herbvoros de diversos tamaos (insectos hasta grandes mamferos) que las afectan en distinto grado. Entre ellas, las especies forrajeras son capaces de tolerar importantes remociones de sus hojas y continuar producindolas. Esta adaptacin se debe a que poseen caractersticas morfolgicas y fisiolgicas propias que les permiten compensar los efectos de la defoliacin. En funcin de ello, McNaughton (1983) lleg a afirmar que en las plantas forrajeras la mortalidad como consecuencia del pastoreo prcticamente no existe.

Diversas pueden haber sido las fuerzas selectivas que determinaron esta adaptacin al pastoreo. La aparicin y evolucin casi simultnea de los pastos (Gramneas) y los herbvoros sugiere que el proceso de pastoreo fue modelando evolutivamente a las especies forrajeras (co-evolucin planta-animal). Otras fuerzas selectivas simultneas pudieron haber sido las sequas que comenzaban a imperar en esas pocas (45 a 25 millones de aos) o el efecto disturbante del fuego (Coughenour, 1985). Si bien las presiones que dieron origen a las caractersticas morfolgicas y fisiolgicas de las forrajeras actuales pudieron originarse como consecuencia de fuerzas selectivas distintas al pastoreo (por ejemplo, sequa), ahora son mantenidas en las poblaciones por la accin del pastoreo quien les confiere su plasticidad fenotpica presente (Coughenour, 1985). Quien determine acciones pastoriles deber conocer perfectamente estas caractersticas programadas evolutivamente, ya que determinan la probabilidad que tiene cada planta de soportar el pastoreo.

A continuacin se describirn los mecanismos que permiten a las plantas resistir la herbivora, ya sea evadindola o tolerndola.

RESISTENCIA, EVASIN TOLERANCIA A LA HERBIVORA

Resistencia a la herbivora es un trmino usado para describir la habilidad relativa de las plantas para sobrevivir a la accin del herbvoro y que procura abarcar la variacin en la forma y expresin entre las especies. Este trmino puede descomponerse en tolerancia y evasin a la herbivora (Fig. 1). Los mecanismos de evasin reducen la probabilidad y severidad de la defoliacin de la planta (por ej. mecanismos de escape), mientras que los mecanismos de tolerancia facilitan el crecimiento luego de la defoliacin (por ej. mecanismos de reemplazo rpido del rea foliar). La habilidad de las especies para sobrevivir al pastoreo indudablemente resulta de una combinacin de estos dos componentes, pero en ciertas especies y bajo condiciones ambientales especficas, un componente puede predominar sobre el otro.

Las resistencias al pastoreo de los distintos grupos ecolgicos de plantas pueden ser ordenadas de mayor a menor como sigue: monocotiledneas herbceas > dicotiledneas herbceas > arbustos y rboles caducifolios > arbustos y rboles no caducifolios. Este ordenamiento est basado en consideraciones morfolgicas y fisiolgicas. La ubicacin de los meristemas apicales e intercalares de las plantas determina su susceptibilidad a los grandes herbvoros, estando protegidos dentro de la base de la planta en monocotiledneas mas expuestos en posiciones terminales y laterales de los tallos en dicotiledneas. Muchas plantas leosas poseen bajas tasas de crecimiento y de adquisicin de recursos, caractersticas que estn asociadas a la retencin de las hojas por largos perodos. En consecuencia, estas especies son menos eficientes en reemplazar reas fotosintetizantes removidas por los

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herbvoros y frecuentemente cuentan con mecanismos de evasin (espinas) ya que es escasa su tolerancia al pastoreo. Pese a ello la accin del herbvoro muchas veces modifica la morfologa del arbusto, reduciendo el largo de los entrenudos y aumentando la densidad del tejido foliar, lo que significa una verdadera adecuacin a las necesidades del primero.

Fig. 1. Organizacin de la resistencia al pastoreo en componentes de evasin y tolerancia (Briske, 1986).

Evasin a la herbivora

Los mecanismos que confieren tal habilidad pueden ser fsicos o qumicos, segn influyan sobre la accesibilidad o la palatabilidad del forraje. En el nivel de macollo o brote individual, la probabilidad y severidad de la defoliacin puede ser reducida por una variedad de caractersticas morfolgicas. Un ejemplo de ello es la accesibilidad de los tejidos, funcin de su proximidad a la superficie del suelo, como consecuencia de la longitud y postracin de hojas y macollos. Las formas de crecimiento bajas, caracterizadas por un gran nmero de macollos cortos y reducido nmero de hojas, tienen un mayor nmero de meristemas que escapan al pastoreo y una menor cantidad de biomasa removida por los herbvoros (Fig. 2).

Contrariamente, las plantas erectas son ms competitivas en ambientes con canopeos no defoliados y densos, por poseer un pequeo nmero de macollos altos y con reas foliares mayores. El pastoreo puede modificar parmetros morfolgicos e influir sobre este mecanismo de evasin. Se ha observado que el pastoreo por largos perodos funciona como una presin de seleccin opuesta a las formas de crecimiento altas y erguidas en varias gramneas perennes (Detling y Painter, 1983; Carman, 1985). Las espinas, acculas y ciertas caractersticas de la epidermis (por ej. cuerpos silceos, pubescencia y ceras cuticulares) son agentes fsicos que directamente influyen sobre la accesibilidad y palatabilidad. Estos mecanismos de evasin del pastoreo no necesariamente permanecen invariables, sino que pueden incrementarse con la intensidad

Fisiolgicas

TOLERANCIA -Caractersticas que permiten reasumir el crecimiento luego

del pastoreo-

RESISTENCIA AL PASTOREO sobrevivir la accin de los Hervboros

-Mecanismos que permiten a las plantas

EVASIN

-Mecanismos que reducen la probabilidad de pastoreo-

Fsicos Qumicos Morfolgicas

Figura 2. Proporcin de macollos que sobreviven a distintas intensidades de defoliacin, segn su altura (en mm) (Westoby, 1980)

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del pastoreo. Tal es el caso de la repuesta de una acacia al ramoneo, observndose espinas ms largas en aquellas ramas que, por su menor altura, soportan mayor accin de los herbvoros (Fig. 3).

Las defensas qumicas, constituidas por un conjunto diverso de compuestos bioqumicos llamados metabolitos secundarios, contribuyen a disuadir a herbvoros especficos del consumo de gramneas, malezas y arbustos. Algunos compuestos cualitativos (alcaloides y compuestos cianognicos) estn presentes en bajas concentraciones (

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Baja

Alta Inversin en Evasin

Supe

rvin

ven

cia

del G

eno

tipo

Sin ser considerada una estrategia de evasin evolutiva, se aprecia que el desarrollo fenolgico de las plantas (floracin, maduracin y senescencia) genera variaciones en sus tejidos que tienden a disuadir el pastoreo. La dureza de los tejidos que aumentan su contenido de fibras, disminuyendo el contenido de nitrgeno y otros nutrientes, influye sobre la seleccin de rganos y especies, ya que el herbvoro procura satisfacer sus necesidades nutritivas con la mayor eficiencia posible. Por ello, la asociacin con especies menos preferidas puede influir sobre la frecuencia y la intensidad con que son defoliadas plantas de especies preferidas (McNaughton, 1978). La proteccin provista por arbustos de lento crecimiento a las gramneas que crecen bajo su canopeo, es un ejemplo observado frecuentemente (Davis y Bonham, 1979). Esto implica que, tanto la cantidad relativa como la distribucin espacial de las especies herbceas en un canopeo, puede ser un factor importante de regulacin en la utilizacin de las plantas por los herbvoros. Asimismo, la asociacin con especies de hongos endfitos del gnero Neotyphodium permite a las plantas de especies forrajeras como Festuca arundinacea o Lolium multiflorum evadir la herbivora (Clay, 1990). El hongo en cuestin produce una toxina neurotxica que afecta a los herbvoros, reduciendo la densidad en el caso de los insectos o su preferencia por la especie forrajera en el caso de los grandes herbvoros.

Tolerancia a la herbivora

En familias vegetales que evolucionaron ms recientemente (ej. gramneas), la tolerancia a eventos disturbantes (pastoreo, sequas, fuego, etc.) (Coughenour, 198) se relaciona con un conjunto de caractersticas que permiten a las plantas reasumir el crecimiento luego de la defoliacin, mitigando el efecto detrimental del disturbio asociado a la herbivora. Ese pulso de crecimiento posterior a la defoliacin se conoce como compensacin y puede ser menor (sub-compensacin), igual (compensacin) o mayor (sobre-compensacin) que la prdida de biomasa ocasionada por la defoliacin. Los mecanismos asociados a la compensacin pueden ser rpidos (respuestas fisiolgicas) o lentos (respuestas morfolgicas). Las Plantas Forrajeras propiamente dichas, son aquellas que se adaptan y hasta se benefician ante el accionar de los herbvoros. Si bien sufren el efecto de la defoliacin al perder capacidad de absorcin de la energa radiante, se recuperan conforme una serie de caractersticas que les confieren tolerancia a estos disturbios. A continuacin se analiza: la morfologa de las plantas forrajeras (a) y las respuestas morfolgicas (b) y fisiolgicas a la defoliacin (c).

(a) Morfologa de las plantas forrajeras

La parte area de las plantas presenta rganos diferenciados que crecen en forma secuencial. Tales rganos se agrupan en unidades bsicas de construccin, los fitmeros (Fig. 5 a y b), originados a partir de los meristemas apicales y las yemas axilares (Fig. 5 b). Los fitmeros estn compuestos por un nudo y su entrenudo (visible o no), una hoja -o primordio foliar cuando el fitmero an no se desarroll-, una yema axilar, y un meristema intercalar responsable del alargamiento del entrenudo. Las hojas estn compuestas por el

Figura 4. Frecuencia de supervivencia de genotipos segn la inversin en estrategias de evasin (Dirzo y Harper 1982).

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pecolo -dicotiledneas (Fig. 5a)- o la vaina -gramneas (Fig. 5b)-, y la lmina foliar (Fig. 5 a y b). Tanto las vainas y pecolos como las lminas tienen meristemas intercalares responsables de su alargamiento. En el caso de las gramneas las vainas cubren los entrenudos y normalmente los superan en longitud (Fig. 5 b y 5 c). La actividad del meristema intercalar de la lmina cesa cuando se forma la lgula, y la de la vaina, cuando la lgula es expuesta (Hyder 1974). La yema axilar, ubicada en la unin de cada hoja con el nudo, es capaz de dar origen a un nuevo tallo o macollo que reitera el crecimiento secuencial descripto (Fig. 5 a y 5 b). Los meristemas apicales de las monocotiledneas son menos vulnerables al accionar de los grandes herbvoros debido a su ubicacin basal dentro de la planta.

.

c. d.

Figura 5. Esquemas de la conformacin de un fitmero de dicotilednea (a), un fitmero de una gramnea forrajera (b), y un mdulo de una gramnea forrajera (macollo) (c,), ramificaciones basales en la corona de plantas de alfalfa (d).

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En las especies forrajeras de la familia de Leguminosas, la adecuacin al pastoreo depende de su hbito de crecimiento. Aquellas con tallos rastreros (ej: trbol blanco) o decumbentes (Lotus tenuis) tienden a escapar al dao serio por el animal en pastoreo, especialmente si los estolones estn bien enraizados. Su recuperacin ocurre a partir de hojas jvenes que escaparon a la defoliacin. A diferencia de las plantas de gramneas en el estado vegetativo, la alfalfa y otras leguminosas erectas (ej. trbol rojo) pierden, al ser defoliadas, los puntos de crecimiento de los tallos. Por ello, su adaptacin al pastoreo depende de la posicin de la corona, donde existe una alta proporcin de yemas axilares situadas en las bases de los tallos.y por lo tanto, inaccesibles al animal (Fig. 5d). Este tipo de plantas necesitar un perodo de regeneracin prolongado para que las yemas se tornen activas, por lo que se ajustan mejor a defoliaciones poco frecuentes, como son los cortes mecnicos o los pastoreos intermitentes. En estos casos, tanto el momento del pastoreo como la duracin del descanso debern ajustarse a la etapa de crecimiento de la planta. Este es un principio importante que determina el manejo de pastoreo exitoso en especies como la alfalfa. Estas consideraciones tambin se aplican, aunque en menor grado, a las especies que tienen la corona baja y la capacidad de regenerar rpidamente nuevas yemas. En los trboles anuales como el trbol subterrneo, o bianuales como el trbol rojo, existe el problema adicional de que hay perodos en los que se debe ajustar la presin de pastoreo para permitir una floracin y produccin de semillas adecuadas.

Las plantas estn organizadas mediante una superposicin de fitmeros que conforman mdulos (tallos dicotiledneas- o macollos gramneas-) (Fig 6 c). Lo destacable de esta conformacin modular surge de la capacidad de arraigar (en los fitmeros inferiores existen primordios de raz) y reproducirse vegetativamente, determinando que cada planta no sea un individuo sino que est compuesta por un conjunto de individuos genticamente idnticos y potencialmente independientes, lo que brinda a las plantas capacidad de colonizacin y reproduccin vegetativa. Cada mdulo tiene un tallo que puede ser mnimo, si sus entrenudos no se han alargado, conspicuo, cuando existe algn desarrollo de los entrenudos. Los tallos conspicuos pueden ser erectos decumbentes, areos o subterrneos. As la estructura de los tallos de cada planta determina la morfologa de cada especie, que puede tener distintos hbitos de crecimiento (cespitoso o rastrero) (Fig. 6).

Figura 6. Formas de crecimiento de la planta forrajera segn la conformacin de su tallo verdadero. (Briske, 1991)

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Ya en 1800 Erasmus Darwin haba afirmado que si una yema de una rama o la rama misma es extrada y plantada con cuidado, generar una nueva planta similar a la planta madre. Esto evidencia que cada yema de un rbol es un individuo vegetal, que el rbol es una familia de plantas individuales y que una rama sera una sucesin de miembros individuales. Estas observaciones permiten considerar a la planta (nacida de una semilla) no como una unidad simple sino como una coleccin de sub-unidades (White, 1979) e interpretar mejor algunos aspectos de su demografa. La comprensin de la existencia de unidades modulares reiteradas constantemente (Harper, 1980) es el punto inicial para entender aspectos demogrficos que ocurren en los individuos separados y sirve para explicar la dinmica de los pastos en la pastura o la geometra de un canopeo de rboles (Fig. 7).

Figura 7. La planta forrajera es una meta poblacin de individuos que se generan vegetativamente, se desarrollan y reproducen y, finalmente, mueren. (Briske, 1991 adaptado de Etter, 1951)

La asociacin de estos mdulos (tallos y macollos) conforma una meta-poblacin (meta: que comparten una accin comn). Es deseable realizar una distincin entre las poblaciones y estas meta-poblaciones. Mientras las primeras son meras colecciones de individuos con alguna relacin social o familiar, en las segundas la relacin es mucho ms fuerte e interdependiente. La etimologa del prefijo meta - expresa el concepto de compartir, de tener accin en comn. Las poblaciones de individuos en una misma planta comparten los recursos energticos y minerales, responden a orientaciones hormonales y conllevan acciones en comn (ej. fijar carbono), por lo cual pueden considerarse meta-poblaciones.

Por tratarse de meta- poblaciones y no de individuos, las plantas forrajeras pueden ser extremadamente longevas y pueden modificar en el tiempo su conformacin estructural segn sea el rgimen de disturbios a que estn sometidas, la disponibilidad de recursos y su percepcin del ambiente. Una planta forrajera crece o decrece, hasta que muere por la ganancia o prdida de estos mdulos subunidades (Harper, 1980). En otras palabras, el crecimiento de estos organismos es en s un proceso demogrfico donde hay nacimientos y muertes.

Como el mdulo al nacer es nutrido por la planta madre, la viabilidad de la reproduccin vegetativa es muy alta. Una vez independizado, el mdulo producir hojas y races en un constante crecimiento vegetativo producir flores. La induccin floral marca la transicin del meristema apical del estado vegetativo al estado reproductivo. sta induccin ocurre en respuesta a un estmulo fotoperidico (por ej. longitud del da) luego de un perodo juvenil de crecimiento. Una vez producida la induccin floral, el crecimiento vegetativo slo puede ocurrir a partir de meristemas intercalares inmaduros de fitmeros existentes o de yemas axilares previamente diferenciadas. Luego de la fructificacin el mdulo muere por lo que, en gramneas forrajeras, los macollos que han fructificado no viven ms de un ao.

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Al igual que los mdulos, las hojas que los integran tambin tienen un ciclo de vida limitado. Luego de crecer, cada hoja comienza a senescer y muere. Las gramneas forrajeras tienen un mximo nmero de hojas vivas por mdulo, alcanzado el cual por cada hoja nueva que se produce, muere la hoja ms vieja (Davies, 1988). Por ejemplo, en Raigrs perenne el promedio de hojas vivas por macollo raramente excede tres, y la aparicin de una cuarta hoja tiende a ser contrabalanceada por la prdida de la primera que se form. La constante aparicin de hojas determina una sobreproduccin de yemas axilares, capaces de generar macollos. Segn Nelson (2000), la produccin real de macollos en los pastos se reduce respecto del mximo dado por el nmero de yemas axilares, debido a que el ambiente y el rgimen de pastoreo crean condiciones desfavorables para su produccin y supervivencia. La Figura 8 muestra el sincronismo entre el desarrollo de hojas y el de macollos, para un mismo fitmero de plantas de festuca que crecen con 24C. Las yemas axilares, iniciadas antes del desarrollo de la hoja, son liberadas cuando su vaina llega a su mxima expansin, pudiendo formar un nuevo vstago o morir.

Lo anterior describe el proceso de crecimiento secuencial de la parte area de las plantas, dado por los procesos de formacin, expansin y muerte de hojas y mdulos. Su fundamental importancia surge de que esos procesos determinan el rea foliar de las plantas, ya que:

rea foliar/m2: N de macollos/m2 * n de hojas vivas/ macollo * rea foliar/hoja

A su vez, las tres caractersticas estructurales de las pasturas forrajeras incluidas arriba (N de macollos, N de hojas/macollo y rea foliar/hoja) dependen en forma directa de una serie de variables morfogenticas descriptas a nivel de planta individual por Chapman y Lemaire (1993), siguiendo a Davies (1988). Las variables morfogenticas son caractersticas de las plantas que determinan su morfologa y estn bajo control gentico y han sido definidas tanto para el nivel de hoja como para el de mdulo. Entre las variables morfogenticas relevantes al nivel de hoja se destacan:

Figura 8. Desarrollo de un macollo y su relacin con el crecimiento de la hoja que lo sustenta. (Fuente Nelson 2000, adaptado de un modelo publicado por Durand et al. en 1999).

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Tasa de aparicin foliar (TAF): Representa el nmero de hojas aparecidas en cada macollo por unidad de tiempo y es inversa al intervalo entre la aparicin de dos hojas sucesivas. Dicho intervalo puede ser expresado en das, en cuyo caso la TAF se mide en hojas/da. Sin embargo, debido a la estrecha relacin con la temperatura, puede ser calculado como suma trmica (producto del intervalo en das, por la temperatura media diaria del intervalo). En este caso, se denomina Filocrono, su unidad es grados da (C.da), y la TAF se expresa en hojas/C.da. Como cada hoja tiene una yema axilar, la TAF fija el techo para la tasa de macollaje.

Tasa de elongacin foliar: se refiere al incremento en longitud de la lmina verde en un intervalo de tiempo o de suma trmica, y se expresa, respectivamente, en cm/da o cm/Cda. La elongacin foliar es la principal expresin del crecimiento de una hoja. El ancho foliar presenta normalmente variaciones de menor magnitud.

Vida media foliar: Tambin conocida como longevidad, es el intervalo transcurrido entre la aparicin de una hoja y el comienzo de su senescencia. Se expresa en das, Cda, pero tambin puede ser expresada como nmero de intervalos de aparicin de hojas. Las hojas tienen una vida limitada, siendo sta una caracterstica relativamente estable para cada genotipo. Luego de crecer, cada hoja comienza a senescer y muere. En general resulta del producto entre el nmero de hojas vivas por macollo y el intervalo entre la aparicin de una hoja y la siguiente.

Estas variables determinan las caractersticas estructurales de la pastura y definen su ndice de rea foliar y, con ello, la capacidad de capturar energa lumnica para la fotosntesis y abastecer funciones de crecimiento. La tasa de aparicin de hojas tiene un rol central debido a que controla en mayor o menor grado a todas las variables que definen la estructura del canopeo. A su vez, todas las variables morfogenticas mencionadas tienen un valor mximo limitado genticamente, pero presentan una gran plasticidad. Puede establecerse en cada caso la influencia de factores ambientales controlables (nutrientes, agua) y no controlables (temperatura). Ello determina una incidencia indirecta de los mismos sobre la estructura de las pasturas y sobre la expansin del rea foliar.

Mientras que el crecimiento de las races de las plantas es continuo, la parte area crece en forma secuencial, determinada por la iniciacin, auge y culminacin del crecimiento de cada rgano (hojas, tallos, etc.). Por lo tanto, el crecimiento areo es la sumatoria de series de crecimiento de distintos rganos que surgen de diversos meristemas y que son parcialmente independientes. Las plantas modifican su morfologa apelando a variaciones en las tasas de aparicin y crecimiento de los rganos, que se suman a variaciones en su tamao, estructura y posicin. As expresan su plasticidad fenotpica, especialmente en ambientes cuya variabilidad espacial y temporal es significativa. Tal plasticidad genera cambios en el tamao y orientacin de tallos, hojas y races en respuesta estrs hdrico, trmico o a la intensidad y frecuencia de la defoliacin. Al percibir seales ambientales y responder en forma plstica, las plantas estn eligiendo en qu ambiente vivir y cmo ocuparlo mejorando su capacidad de captacin de recursos en ambientes temporal y espacialmente cambiantes, lo que aumenta su fitness y habilidad competitiva (Aphalo y Ballar, 1995). Por estar las pasturas constitudas por comunidades de poblaciones forrajeras sujetas a disturbios y cambios ambientales, comprender estos mecanismos de interaccin planta-planta planta-ambiente permite disear adecuadas metodologas de utilizacin de los recursos forrajeros. Debe diferenciarse entre la adaptacin al ambiente, que involucra cambios genotpicos irreversibles de la plasticidad fenotpica, que es reversible.

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Se observ que tal plasticidad altera la capacidad del sistema radical para captar recursos. En ambientes deficientes en agua o nutrientes, races de menor dimetro exploran rpidamente el volumen del suelo con una mnima inversin de energa. En una zona rica en nutrientes, races ms gruesas y ramificadas permiten una eficiente explotacin del recurso. Este mecanismo es el adecuado ya que aumenta la probabilidad de interceptar recursos distribuidos heterogneamente. Las races muestran otras modificaciones sensibles en el comportamiento, como por ejemplo la osmo-regulacin de sus clulas que, al disminuir su potencial agua, permite mantener la absorcin de agua en suelos que se van secando. Tambin se ha observado que races creciendo en suelos deficientes en fsforo son capaces de exudar cido ctrico, lo que aumenta su solubilidad (Casper y Jackson, 1997).

La plasticidad area es de particular importancia en canopeos donde la disponibilidad de luz es heterognea tanto en el espacio como en el tiempo. Tal es el caso de las pasturas, donde la accin del hervboro modifica la estructura de la vegetacin y la distribucin de luz en el canopeo, ocasionando importantes variaciones en la intensidad y calidad que llega a la base de las plantas. Las plantas son capaces de reconocer seales lumnicas en el canopeo (ej. gradientes de R/RL, luz azul) y responder en forma plstica, cambiando su geometra o redirigiendo su crecimiento para aumentar la probabilidad de interceptar la radiacin (Ballar et al 1995). Gibson et al. (1992) han descripto un mecanismo por el cual los macollos adoptan inicialmente un hbito erguido que gradualmente va modificando a uno ms postrado, variacin que es menos pronunciada en plantas que crecen en altas densidades.

Otros mecanismos surgen de variaciones en la iniciacin, elongacin y senescencia de las hojas y en la aparicin y muerte de macollos. A relaciones R/RL moderadamente bajas, la planta reduce su tasa de macollaje y promueve el crecimiento en largo de las vainas (Fig 9).

Figura 9. Variacin en la tasa de macollaje y el largo de las hojas en funcin del gradiente en R/RL que puede ocurrir en un canopeo. Fuente: Casal et al. 1985

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Asimismo, la sombra generada por canopeos vedes (bajas relaciones R/RL) aceleran la senescencia de hojas y macollos. En la Fig 10 se observa el comportamiento modular de plantas de pasto miel que fueran iluminadas en su base con diodos que emitan distinta calidad de luz. Se logr as engaar a las plantas, que se comportaron segn su percepcin del ambiente lumnico. Aquellas plantas que perciban una luz R, interpretaban una apertura del canopeo y macollaban profusamente.

En aquellas especies o situaciones donde la aparicin de las hojas es rpida y su elongacin es moderada, el tamao de los macollos es pequeo y su tasa de macollaje es importante. Por otra parte, cuando las hojas aparecen a menores tasas y se elongan considerablemente, los macollos son ms grandes y su nmero menor, ganando la planta en altura. Esta modificacin morfolgica es conocida como compensacin por tamao y densidad.

Lemaire y Chapman (1996) describieron en trbol blanco, un incremento en la longitud del pecolo, en el tamao de la hoja y una elongacin de los entrenudos del estoln como respuetas plsticas de la especie ante condiciones de sombreo que le permite competir ms efectivamente con los pastos erectos y altos.

Estas variaciones fenotpicas ocurren como consecuencia de un sistema de percepcin del ambiente y ajustes fisiolgicos que le permiten a las plantas minimizar eventuales disturbios a su metabolismo (Aphalo y Ballar, 1995). Este sofisticado sistema percibe anticipadamente posibles variaciones en la disponibilidad de los recursos por seales lumnicas o qumicas. Detectando variaciones en la calidad de la luz (relacin R/RL azul) la planta ajusta su morfologa a sus vecinos verdes variando su tasa de macollaje, el tamao e inclinacin de hojas y macollos, el contenido en clorofila de las hojas, etc. Ballar et al. (2000) plantean que stas y otras foto-respuestas evidencian una adaptacin al ambiente lumnico, considerando que:

el crecimiento es frecuentemente reducido por sombreado, especialmente en canopeos donde la luz est distribuida en flecos o manchones,

tanto la elongacin como la orientacin y nmero de las ramificaciones determinan variaciones arquitectnicas, utilizadas por las plantas para ocupar y mantener tejido fotosinttico en manchones iluminados,

Figura 10. Fluctuacin estacional en el nmero de macollos totales (a), aparecidos (b) y muertos (c) en plantas de pasto miel creciendo en un canopeo denso, segn fuesen iluminadas con R (barras blancas) o no (barras sombreadas) en la base de sus plantas. (Deregibus et al., 1985)

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estos parmetros arquitectnicos son regulados por foto-receptores, la aclimatacin tambin involucra variacin en la distribucin de N en el canopeo. Las caractersticas morfolgicas y fisiolgicas que se detallan a continuacin, hacen que las plantas forrajeras toleren y hasta requieran defoliaciones peridicas. Estas caractersticas evolutivas permiten a las plantas forrajeras competir con ventaja y llegar a dominar los ambientes disturbados.

(b) Respuestas morfolgicas a la defoliacin

Las plantas despliegan una pantalla foliar que les permite captar energa radiante, la cual es transformada en energa qumica por el proceso fotosinttico. Todo evento disturbante, que elimine total o parcialmente sus hojas, determinar una menor provisin de fotosintatos que afectar el crecimiento y hasta la supervivencia de las plantas. La intensidad y la frecuencia con que se reiteran estos eventos disturbantes afectarn la biomasa area y radical de las plantas que son defoliadas (Fig. 11).

La escasez de carbohidratos y otros metabolitos generada por la defoliacin es seguida por una verdadera estrategia de reasignacin de recursos procurando la supervivencia de la planta y la recuperacin de su rea foliar. La raz deja de crecer y respira toda la energa fcilmente hidrolizable que puede tener acumulada en sus tejidos. La parte area monopoliza el destino de carbohidratos y otros recursos, invirtindolos prioritariamente en nuevo tejido foliar. La planta llega a catabolizar partes u rganos jvenes para obtener energa que le permita mantener el resto y reanudar el crecimiento areo. Estas diferencias en la distribucin de los carbohidratos sintetizados luego de la defoliacin pueden modificar la tolerancia al pastoreo al variar la tasa de aparicin y crecimiento de hojas y el reestablecimiento de la capacidad fotosinttica de las plantas. Por ejemplo, el Agropyron desertorum, especie ms tolerante al pastoreo que el Agropyron spicatum, posee una mayor capacidad para distribuir el C proveniente de fotosntesis hacia el reestablecimiento de los tejidos fotosintticos, reduciendo temporariamente el suministro de C a la raz. El C as distribuido es aparentemente convertido en rea foliar luego de la activacin y el desarrollo de

Figura 11. Biomasa area y subterrnea de cinco especies forrajeras (Ac Agrostis capilaris, Fo Festuca ovina, Fr F. rubra, Lp Lolium perenne y Pt Poa trivialis), luego de sufrir cortes semanales (WC), cortes infrecuentes (IC) no haber sido cortadas (UC). Fuente: Dawson et al. 2001.

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yemas axilares. Estos datos tambin indican que una reduccin a corto plazo del crecimiento radical no es necesariamente detrimental para el potencial de reemplazo de hojas o para la habilidad competitiva de las plantas pastoreadas (Richards, 1987).

Crecimiento areo: El crecimiento de la parte area se genera inicialmente a partir de los meristemas intercalares y apicales remanentes en el rastrojo, y posteriormente, a partir del desarrollo de las yemas axilares, que generan nuevos tallos o macollos (Fig. 12). En el primer caso el crecimiento resulta de la expansin de clulas previamente diferenciadas, mientras que el crecimiento a partir de las yemas axilares se retarda debido al tiempo requerido para la diferenciacin y el crecimiento de los primordios foliares. Las yemas axilares aseguran perennidad al proveer una fuente meristemtica para la produccin de macollos, en contraste con la limitada actividad de los meristemas intercalares (el crecimiento del fitmero nicamente). En consecuencia, las especies que poseen una alta proporcin de macollos reproductivos estn mejor adaptadas a defoliaciones intermitentes que a pastoreos continuos (Hyder, 1974). Cuando el meristema apical toma el estado reproductivo o es removido por el pastoreo, el reemplazo de hojas ocurre a partir de yemas axilares, las cuales requieren mayor intervalo de tiempo luego de la defoliacin para reasumir el crecimiento.

M e r i s t e m a sI n t e r c a l a r e s

M e r i s t e m a sA p i c a l e s

Y e m a sA x i l a r e s

T a s a d e c r e c i m i e n t o l u e g o d e l a d e f o l i a c i n

C o n t r i b u c i n a l a P r o d u c c i n d e B i o m a s a

+

+-

-

Figura 12. La nueva rea foliar surgir rpidamente por expansin y diferenciacin de tejidos remanentes en los meristemas activos antes de la defoliacin (intercalares y apicales). Al reducirse la dominancia apical como consecuencia de la defoliacin, brotarn yemas axilares que originarn nuevos mdulos de crecimiento y contribuirn a aumentar la biomasa. (Briske 1991)

En la alfalfa existe una secuencia rtmica en la actividad de las yemas, que inician el crecimiento activo de nuevos tallos en la base de la planta. Este pulso de brotacin en la corona coincide normalmente con la aparicin de primordios florales en los tallos jvenes. La remocin del crecimiento superior puede permitir un crecimiento activo de nuevos tallos en una etapa ms temprana, pero la recuperacin rpida y el crecimiento vigoroso dependen de una correcta distribucin en el tiempo de los cortes o pastoreos en esta especie. Estudios detallados (Leach, 1968; Langer y Keoghan, 1970) han demostrado que las yemas situadas en -o prximas a- la corona son los centros de regeneracin ms importantes luego de la defoliacin. Tambin pueden surgir nuevos tallos a partir de las axilas de las hojas que quedan, con frecuencia a cierta distancia por encima del nivel del suelo. Aunque estos tallos aparecen antes que aqullos que surgen de las yemas basales, contribuyen slo en forma limitada a la recuperacin de la planta, la que es pronto acometida por los tallos basales.

Crecimiento del sistema radical: Una de las principales razones por las que la defoliacin de la alfalfa debe realizarse en el momento oportuno es la de permitir el desarrollo de un sistema radical profundo, del cual depende la resistencia de la planta a la sequa.

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Como el crecimiento y funcionamiento de las races dependen de la energa provista por la fotosntesis, para que ocurra este crecimiento radical vigoroso se debe atender a una adecuada transferencia de azcares a las races. La supresin del crecimiento radical es generalmente proporcional a la intensidad y frecuencia de la defoliacin de la parte area. Se ha observado que el cese del crecimiento radical ocurre pocas horas despus de la defoliacin. Una nica defoliacin que remueva el 50% o ms del volumen areo retard el crecimiento radical por 6-8 das en 7 de 8 gramneas perennes investigadas, mientras que si esa nica defoliacin elimina el 80 y 90% del volumen areo, la interrupcin del crecimiento radical ocurre durante 12 a 17 das. Las defoliaciones sucesivas deterioran en mayor grado el crecimiento radical que una nica defoliacin. Una remocin inicial del 70 % del volumen areo seguida por tres cortes sucesivos semanales, interrumpi el crecimiento radical durante un perodo de 33 das en tres especies de gramneas estudiadas. El cese del crecimiento radical afecta el desarrollo lateral y vertical de los sistemas radicales (Schuster, 1964; Smoliack y col., 1972) al afectar negativamente la iniciacin radical, el dimetro, la ramificacin y la produccin total de races (Biswell y Weaver, 1933; Jameson, 1963; Evans, 1973; Carman y Briske, 1982; Richards, 1984). Tambin se ha observado mortalidad radical luego de una defoliacin (Weaver y Zink, 1946; Hodgkinson y Baas Becking, 1977; Troughton, 1981). Estas respuestas negativas contribuyen en conjunto, a reducir las superficies totales de absorcin y el volumen de suelo explorado por agua y nutrientes.

La capacidad para la absorcin de nutrientes por unidad de longitud de la raiz en gramneas templadas perennes, sigue en paralelo las respuestas de crecimiento a la defoliacin. En Dactylis glomerata, la absorcin del fsforo, la tasa de elongacin radical y la tasa de respiracin permanecieron suprimidas por un perodo de 8 das posteriores a una defoliacin practicada hasta una altura de 2,5 cm. Similares respuestas de crecimiento y funcionamiento radical a la defoliacin suceden debido a la dependencia de ambos procesos de la energa producida por la respiracin de la planta (Caldwell y col., 1987). La respiracin, a su vez, depende de los sustratos producidos en la fotosntesis.

(c) Respuestas fisiolgicas a la defoliacin

Los referidos cambios morfolgicos son conducidos por la reasignacin prioritaria de recursos hacia la parte area luego de una defoliacin y obedecen a dos tipos de respuestas fisiolgicas. Un primer grupo de caractersticas fisiolgicas propias de la planta forrajera est asociado a la fisiologa de los tejidos remanentes luego de la defoliacin. Si bien la planta que rebrota no fijar inicialmente tanto carbono como antes de ocurrida la defoliacin, compensar la reduccin en su rea foliar logrando tasas fotosintticas superiores en el tejido remanente. El aumento en las tasas ocurre porque:

La defoliacin altera la iluminacin dentro del canopeo, reduciendo el sombreado al que estaban sometidas las hojas basales.

Las hojas maduras intactas incrementan sus tasas de fotosntesis luego de una defoliacin parcial, comparadas con hojas de edad similar en plantas no defoliadas. Se ha observado fotosntesis compensatoria en un nmero de especies, con incrementos del orden del 15 al 50%. Los mecanismos potenciales que contribuyen a la fotosntesis compensatoria incluyen el incremento de la actividad de la enzima carboxilasa, el incremento de la conductancia foliar al dixido de carbono y, la disminucin en la inhibicin (feedback), resultante de una mayor demanda por carbono posterior a la defoliacin (por ej. un destino ms fuerte) (Fig. 13).

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Tambin es mayor la disponibilidad de agua y otros recursos para el tejido remanente, por menor consumo como consecuencia de la defoliacin (Fig. 14).

Figura 13. Capacidad fotosinttica (izquierda) y resistencia intracelular (derecha) de hojas remanentes luego de la defoliacin. En cada panel hay 4 curvas, correspondientes a las hojas remanentes de grupos de plantas defoliados en distintos momentos. Las flechas sealan los momentos en que se defoliaron las hojas acompaantes.

Figura 14. Consumo acumulativo del agua disponible en el suelo bajo canopeos de plantas defoliadas (o) y no defoliadas (x). Los asteriscos indican diferencias significativas.

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El patrn observado sugiere que, al reducirse el rea transpirante debido al pastoreo se conserva ms agua en el suelo. Por otro lado, la defoliacin tambin podra aumentar el contenido de agua en el suelo, simplemente porque reduce la profundidad radical o la densidad radical.

Un segundo grupo de caractersticas fisiolgicas compensatorias, que estn asociadas a nuevo tejido -proceso de re-foliacin-, son las ms importantes:

Alteracin de la estructura de edad de las hojas dentro del canopeo. Las plantas que han sido defoliadas muestran una proporcin de hojas cronolgicamente ms jvenes. Como las hojas jvenes estn prximas al estado de expansin plena, exhiben mximas tasas de fotosntesis. Como consecuencia se incrementa la capacidad fotosinttica de dichas plantas (Caldwell, 1984). En consecuencia, las plantas que recuperan su rea foliar luego de ser defoliadas pueden desplegar mayores tasas de fotosntesis que plantas no defoliadas cuyas hojas son cronolgicamente ms viejas y menos eficientes fotosintticamente.

Aumento en el rea foliar especfica (cm2/ g de hoja), como estrategia para lograr mayor rea foliar con baja inversin de C (dilucin volumtrica), y expansin de clulas del tejido foliar remanente en los primordios foliares provocada por influjo de agua (dilucin qumica). El crecimiento y diferenciacin de los tejidos foliares de los pastos (proceso conocido como flujo de tejidos), ocurre dentro del envoltorio de vainas concntricas que componen el macollo. En los primordios foliares se forma un meristema intercalar basal que produce clulas en una zona de alta sntesis proteica. A medida que las clulas van siendo empujadas hacia arriba generan componentes citoplasmticos, y las paredes celulares primarias acumulan carbohidratos solubles y se expanden por la entrada de agua. Este proceso sectorizado ha sido esquematizado por Schnyder (2000) como se observa en la Fig. 15.

Figura 15. El esquema A muestra distintas zonas del tejido foliar antes de emerger, y el B el sentido nico de crecimiento de los tejidos y la doble entrada de sustratos carbonados. WSC= carbohidratos solubles en agua. Fuente: Schnyder (2000).

Removilizacin de fuentes de C y N durante un corto perodo de crecimiento heterotrfico de la parte area. Estas fuentes pueden surgir de compuestos hidrocarbonados almacenados o reciclados. Por haberse tratado y debatido durante dcadas la importancia de los carbohidratos de reserva, conviene analizar el tema a la luz de nuevos conocimientos publicados. Hay coincidencia en la informacin sobre el almacenaje de carbohidratos que ocurre cuando la produccin excede los requerimientos. Este proceso de acumulacin previene que la planta autolimite su proceso fotosinttico, al disminuir el crecimiento por menor temperatura o generarse un dficit hdrico. Estos

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compuestos carbonados y nitrogenados almacenados permiten una ms rpida recuperacin luego de eventos catastrficos (defoliacin, sequa) o un mejor aprovechamiento de condiciones ambientales favorables (incrementos en la temperatura en la disponibilidad de agua). Por otra parte, el reciclado surge de la muerte y renovacin de tejidos, procesos que ocurren constantemente en todos los seres vivos, variando sus tasas relativas conforme a la edad y salud de los rganos y a la disponibilidad de recursos. El reciclado constituye entonces una forma dinmica de liberar nutrientes que pueden ser aprovechados nuevamente. Los compuestos de C y N metablicamente activos resultan ser la principal fuente de compuestos N en la zona de rebrote (ej. Rubisco). La utilizacin heterotrfica de los carbohidratos almacenados para la recomposicin del tejido foliar estara limitada a los primeros 2-3 das post-defoliacin, mientras que las races respiraran durante perodos mayores estos sustratos. Por su parte, la mayora del N que llega a los meristemas foliares surgira del proceso de reciclaje y ocurrira durante cinco das posteriores a la defoliacin (Fig. 16). Asimismo, la magnitud de este reciclado sera menor o casi inexistente en presencia de suficiente rea foliar remanente activa.

Consideraciones finales

Las plantas no son participantes pasivos en las relaciones de corto plazo con los herbvoros ya que si bien sufren remocin de tejidos por los herbvoros, responden en el tiempo evolutivo con adaptaciones que permiten compensar el accionar de la herbivora. Basndose en la literatura y en sus propias observaciones en frica, McNaughton (1979) public un controvertido y motivante artculo destacando el crecimiento compensatorio de las gramneas forrajeras despus de la defoliacin por herbvoros o por prcticas de manejo. En l list ocho causas por las cuales la produccin de tejidos vegetales afectados por el pastoreo puede ser compensada o estimulada por:

1. Remocin mecnica de tejidos 2. Consiguiente aumento de la intensidad de luz sobre tejidos potencialmente ms activos 3. Reduccin de la tasa de senescencia de hojas 4. Aumento de la tasa fotosinttica del material remanente 5. Redistribucin de nutrientes desde zonas que no fueron afectadas por el pastoreo 6. Una mayor tasa de crecimiento de hojas y promocin del macollaje

Figura 16. Tasa de acumulacin de Carbono (A) y Nitrgeno (B) en la zona foliar inmadura de gramneas en el perodo inicial de rebrote tras la defoliacin. Se distingue el C y N, existente pre- defoliacin (O), absorbido o asimilado post- defoliacin (

), lo que sumado conforman el Total (n). Schnyder y de Visser 1999.

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7. Mayor eficiencia en el uso del agua por reduccin de la superficie transpiratoria y una reduccin de la resistencia del mesfilo en relacin a la resistencia estomtica

8. Reciclado de nutrientes por bosta y orina.

Debido a que el pastoreo ha sido visto tradicionalmente como un agente de impacto negativo sobre la tasa de captura de energa y la produccin primaria, las publicaciones de McNaughton tuvieron un significativo impacto y despertaron una gran controversia. La hiptesis de la optimizacin por pastoreo sugiere que un nivel ptimo de intensidad de pastoreo puede potencialmente aumentar la produccin primaria en comparacin con un sistema no pastoreado. Existe alguna evidencia para apoyar esta hiptesis (Dyer y Bokhari 1976, McNaughton 1979, Hart y Balla 1982, Paige y Whitman 1987), pero no parece haber un proceso ecolgico significativo operando en forma regular en los sistemas de pastizal (Belsky 1986, Heitschmidt 1990). Las ilustraciones de la hiptesis de la optimizacin por pastoreo tienden a exagerar el aumento potencial de la productividad que causan niveles ptimos de pastoreo en relacin a los efectos negativos que pueden tener lugar bajo pastoreo severo. Es decir, se muestra que los efectos positivos pueden ser equivalentes a los negativos.

Oesterheld, quien fuera discpulo de McNaughton, resumi aos de estudios propios y publicados sobre el efecto de la defoliacin y concluy que aumentos en la Tasa de Crecimiento Relativo (TCR: relacin entre el crecimiento y la biomasa de la planta) contribuyen a mitigar el efecto negativo de la defoliacin sobre el crecimiento (Ferraro y Oesterheld, 2002). Las variaciones en esta respuesta estaran explicadas por la frecuencia de defoliacin y el tiempo de recuperacin brindado a la planta defoliada, mientras que la proporcin de tejido removida tendra menor impacto en la respuesta a la defoliacin (Fig 17).

Figura 17. Respuesta a la defoliacin, medida como cambios relativos de la produccin total de plantas defoliadas vs no defoliadas, en funcin de la intensidad, frecuencia y tiempo de recuperacin. La lnea punteada marca indiferencia a la defoliacin. (Ferraro y Oesterheld, 2002).

En el presente captulo se procur detallar las caractersticas adaptativas de la planta forrajera, un componente primario del ecosistema pastoril (el otro es el herbvoro). Dicha presentacin compar las estrategias de las plantas que han evolucionado sometidas a pastoreo y lo toleran, con las de otras especies que logran evadirlo. Abundando en su capacidad para tolerar los efectos del pastoreo, se seal que las plantas forrajeras pueden adaptarse morfognicamente a determinados regmenes de pastoreos, estando perfectamente capacitadas para sobrellevar pastoreos intensos y frecuentes. Su marcada plasticidad es otro atributo evolutivo que les permite tolerar el pastoreo. Con todo ello se desea transmitir el mensaje de que las plantas forrajeras son las ms aptas para colonizar ambientes con importantes heterogeneidades ambientales, sometidos a eventos disturbantes que las afectan, tanto temporal como espacialmente.

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