la membrana plasmatica. bolla globuli rossi i globuli rossi rappresentano un sistema ideale per lo...
TRANSCRIPT
la membrana plasmaticala membrana plasmatica
bollabolla
globuli globuli rossirossi
I globuli rossi I globuli rossi rappresentano un rappresentano un sistema ideale sistema ideale per lo studio per lo studio della membrana della membrana plasmaticaplasmatica
Plasmalemma di globulo rossoPlasmalemma di globulo rosso
Due membrane adiacentiDue membrane adiacenti
Cellula 1
Cellula 2
Membrana Spazio intercellulare
Membrana plasmatica: GeneralitMembrana plasmatica: Generalitàà
• Costituisce il limite esterno della cellula e svolge funzioni di:– Isolamento fisico
– Regolazione degli scambi
– Sensibilità
– Supporto strutturale
organizzazione del plasmalemma
fosfolipidi regolarmente allineati, con una “testa” polare rivolta verso l’esterno della membrana e due “code” apolari affrontate verso l’interno
fosfolipidi regolarmente allineati, con una “testa” polare rivolta verso l’esterno della membrana e due “code” apolari affrontate verso l’interno
il doppio strato (bilayer) fosfo-lipidico è la struttura portante della membrana e costituisce un sigillo impermeabile per moltissime sostanze
il doppio strato (bilayer) fosfo-lipidico è la struttura portante della membrana e costituisce un sigillo impermeabile per moltissime sostanzeacquaacqua
acquaacqua
proteine del plasmalemma
le proteine intrinseche sono immerse e saldamente ancorate al bilayer lipidico; sono quindi parte integrante della membrana
le proteine intrinseche sono immerse e saldamente ancorate al bilayer lipidico; sono quindi parte integrante della membrana
le proteine estrinseche sono associate alla membrana ma non ne fanno parte integrante
le proteine estrinseche sono associate alla membrana ma non ne fanno parte integrante
le proteine transmembrana sono proteine intrinseche che attraversano la membrana per intero; sono fondamentali per la comunicazione fra cellula e ambiente esterno
le proteine transmembrana sono proteine intrinseche che attraversano la membrana per intero; sono fondamentali per la comunicazione fra cellula e ambiente esterno
il bilayer lipidico è sufficientemente fluido da consentire, entro certi limiti,lo scorrimento laterale delle proteine;il «salto» da un lato all’altro del bilayer, invece, è estremamente improbabile
il bilayer lipidico è sufficientemente fluido da consentire, entro certi limiti,lo scorrimento laterale delle proteine;il «salto» da un lato all’altro del bilayer, invece, è estremamente improbabile
trasporto attraverso il plasmalemma
alcune molecole sono in grado di attraversare libera-mente il bilayer lipidico
alcune molecole sono in grado di attraversare libera-mente il bilayer lipidico
acqua e ioni, a causa della loro polarità, passano solo attraverso canali proteici dedicati
acqua e ioni, a causa della loro polarità, passano solo attraverso canali proteici dedicati
il passaggio di molte sostanze è consentito dalla presenza di proteine vettrici che, modificando la loro conformazione, «traghettano» le molecole da un alto all’altro della membrana
il passaggio di molte sostanze è consentito dalla presenza di proteine vettrici che, modificando la loro conformazione, «traghettano» le molecole da un alto all’altro della membrana
molecole voluminose come le proteine non possono attraversare la membrana
molecole voluminose come le proteine non possono attraversare la membrana
il trasporto contro gradienti di concentrazione richiede energia, come nel caso della pompa ionica Na-K
il trasporto contro gradienti di concentrazione richiede energia, come nel caso della pompa ionica Na-K
trasduzione dei segnali nel plasmalemma
i canali dotati di recet-tore sono chiusi in assenza del ligando;
i canali dotati di recet-tore sono chiusi in assenza del ligando;
il legame fra ligando e recettore determina l’apertura del canale e quindi il passaggio dello ione
il legame fra ligando e recettore determina l’apertura del canale e quindi il passaggio dello ione
i canali controllati da voltaggio sono chiusi quando la membrana è normalmente polarizzata;
i canali controllati da voltaggio sono chiusi quando la membrana è normalmente polarizzata;
la depolarizzazione della membrana provoca l’aper-tura del canale e quindi il passaggio dello ione
la depolarizzazione della membrana provoca l’aper-tura del canale e quindi il passaggio dello ione
nei recettori associati a proteina G, l’interazione fra ligando (il cosiddetto «primo messaggero») e recettore attiva la proteina G;
nei recettori associati a proteina G, l’interazione fra ligando (il cosiddetto «primo messaggero») e recettore attiva la proteina G;
a sua volta, la proteina G attiva l’enzima adenilato ciclasi; si produce così AMP ciclico che costituisce il «secondo messaggero»
a sua volta, la proteina G attiva l’enzima adenilato ciclasi; si produce così AMP ciclico che costituisce il «secondo messaggero»
G
ATP
cAMP
Freeze-fractureFreeze-fracture di di una membranauna membrana
Membrana plasmatica: StrutturaMembrana plasmatica: Struttura
• Composta principalmente diComposta principalmente di– FosfolipidiFosfolipidi– ProteineProteine– GlicolipidiGlicolipidi– ColesteroloColesterolo
• Precisa organizzazione strutturalePrecisa organizzazione strutturale– Doppio strato fosfolipidicoDoppio strato fosfolipidico– Proteine intrinseche ed estrinsecheProteine intrinseche ed estrinseche
intra-extraintra-extra
• la membrana plasmatica separa la membrana plasmatica separa l’interno della cellula dallo spazio l’interno della cellula dallo spazio extracellulareextracellulare
• il fluido che riempie la cellula il fluido che riempie la cellula ((citosolcitosol) ha una composizione ) ha una composizione diversa dal fluido extracellularediversa dal fluido extracellulare
CitosolCitosol
K+
Na+
Proteine e aminoacidi
Fluido extracellulareFluido extracellulare
carboidrati
lipidi
Consistenza Consistenza simile a uno simile a uno “sciroppo” o “sciroppo” o a una a una gelatinagelatina
alcune componenti si alcune componenti si trovano in concentrazioni trovano in concentrazioni maggiori all’interno della maggiori all’interno della cellulacellula
altre sono pialtre sono più ù concentra concentrate te nello spazio extracellularenello spazio extracellulare
in che modo vengonoin che modo vengonogenerate e mantenutegenerate e mantenute
le differenti concentrazionile differenti concentrazionidi sostanze fra ambiente di sostanze fra ambiente extracellulare e citosol?extracellulare e citosol?
Quali meccanismi regolano il Quali meccanismi regolano il movimento di “sostanze” fra due movimento di “sostanze” fra due
compartimenti qualsiasi?compartimenti qualsiasi?
Prima di affrontare il tema del Prima di affrontare il tema del trasporto di sostanze attraverso trasporto di sostanze attraverso la membrana plasmatica…la membrana plasmatica…
per esempio, cosa per esempio, cosa regola il movimento regola il movimento di bagnanti fra due di bagnanti fra due spiagge contigue?spiagge contigue?
diffusione semplicediffusione semplice
se molti “individui” sono concentrati in una spiaggia… se molti “individui” sono concentrati in una spiaggia…
……e il passaggioe il passaggio dall’una all’altra dall’una all’altra è libero...è libero...
……i bagnanti tenderanno rapidamente a distribuirsi in i bagnanti tenderanno rapidamente a distribuirsi in numero approssimativamente uguale nelle due spiaggenumero approssimativamente uguale nelle due spiagge
se molti “individui” sono concentrati in una spiaggia… se molti “individui” sono concentrati in una spiaggia…
La diffusione sempliceè il movimento netto di sostanze da un’area a concentrazione maggiore a un’area a concentrazione minore
diffusione facilitatadiffusione facilitata
questa spiaggia è popolata da bambiniquesta spiaggia è popolata da bambinie da lottatori di sumoe da lottatori di sumo
mentre i bambini passano facilmente fra i paletti di mentre i bambini passano facilmente fra i paletti di recinzione, i lottatori devono usare speciali porte girevolirecinzione, i lottatori devono usare speciali porte girevoli
il passaggio dei lottatori è “facilitato” dalle porte girevoliil passaggio dei lottatori è “facilitato” dalle porte girevoli
ma se i lottatori di ma se i lottatori di sumo sono molti, si sumo sono molti, si crea una “coda” crea una “coda” davanti ai passsaggi davanti ai passsaggi e ci vorrà più tempo e ci vorrà più tempo perché fra le due perché fra le due spiagge sia raggiunto spiagge sia raggiunto l’equilibrio.l’equilibrio.
osmosiosmosi
Per comprendere meglio l’osmosi, torniamo per un momento al meccanismo di diffusione semplice, immaginando di condurre un piccolo esperimento...
Per comprendere meglio l’osmosi, torniamo per un momento al meccanismo di diffusione semplice, immaginando di condurre un piccolo esperimento...
questo recipiente è diviso in due da un filtro e contiene, nel comparto di sinistra, un’alta concentrazione di una sostanza in grado di attraversare il filtro.
questo recipiente è diviso in due da un filtro e contiene, nel comparto di sinistra, un’alta concentrazione di una sostanza in grado di attraversare il filtro.
l’equilibrio di concentrazione viene ristabilito dal rapido passaggio di tale sostanza attraverso la membrana.
l’equilibrio di concentrazione viene ristabilito dal rapido passaggio di tale sostanza attraverso la membrana.
questa èquesta èla diffusionela diffusione
semplicesemplice
Il filtro che divide questo recipiente, invece, non consente il passaggio di detta sostanza (le sue maglie sono troppo fini).
Il filtro che divide questo recipiente, invece, non consente il passaggio di detta sostanza (le sue maglie sono troppo fini).
l’equilibrio di concentrazione viene ristabilito grazie al passaggio di acqua (solvente) dal compartimento di destra a quello di sinistra.
l’equilibrio di concentrazione viene ristabilito grazie al passaggio di acqua (solvente) dal compartimento di destra a quello di sinistra.
questa èquesta èl’osmosil’osmosi
OsmosiOsmosi
E’ la diffusione delle molecole d’acqua (solvente) attraverso una membrana
Si verifica attraverso una membrana permeabile all’acqua ma non ai soluti
Per osmosi, l’acqua attraversa una membrana verso il comparto a maggiore concentrazione di soluti
Torniamo alla cellula...Torniamo alla cellula...
.... e al passaggio di e al passaggio di sostanze fra i due sostanze fra i due lati della membrana lati della membrana plasmaticaplasmatica
DiffusioneDiffusione semplice semplice
Citoplasma
Fluido extracellulare
la diffusione attraverso la la diffusione attraverso la membrana può avvenire membrana può avvenire attraverso il doppio strato attraverso il doppio strato fosfolipidico...fosfolipidico...
la diffusione attraverso la la diffusione attraverso la membrana può avvenire membrana può avvenire attraverso il doppio strato attraverso il doppio strato fosfolipidico...fosfolipidico...
... oppure ... oppure attraverso i attraverso i canali proteicicanali proteici
... oppure ... oppure attraverso i attraverso i canali proteicicanali proteici
Quali sostanze “passano” Quali sostanze “passano” per diffusione semplice? per diffusione semplice?
CitoplasmaAlcolAlcol
GlucosoGlucoso
AcquaAcqua
sostanze sostanze polari come polari come l’acqua e l’acqua e piccoli ioni piccoli ioni utilizzano utilizzano invece invece specifici specifici canali canali proteiciproteici
alcune sostanze dotate di liposolubilità come alcune sostanze dotate di liposolubilità come l’alcol possono attraversare il “sigillo” l’alcol possono attraversare il “sigillo” idrofobo rappresentato dalle code apolari dei idrofobo rappresentato dalle code apolari dei fosfolipidifosfolipidi
molte sostanze, tuttavia, non molte sostanze, tuttavia, non possono attraversare la membrana possono attraversare la membrana senza un “aiuto” speciale...senza un “aiuto” speciale...
Processi passivi:Processi passivi:diffusione facilitatadiffusione facilitata
• Certi composti (troppo grandi per Certi composti (troppo grandi per passare attraverso i canali di passare attraverso i canali di membrana) possono essere membrana) possono essere passivamente trasportati dapassivamente trasportati da
PROTEINE VETTRICIPROTEINE VETTRICI
Diffusione Diffusione facilitata 1facilitata 1
Aggancio della molecola alla proteina vettrice
Diffusione Diffusione facilitata 2facilitata 2
Liberazione della molecola nel citoplasma
Cinetica disaturazioneCinetica disaturazione
Cinetica disaturazioneCinetica disaturazione
Se la concentrazione di glucoso da un lato Se la concentrazione di glucoso da un lato della membrana sale rapidamente, tutte le della membrana sale rapidamente, tutte le proteine vettrici possono risultare occupate: proteine vettrici possono risultare occupate: la velocità di passaggio del soluto diventa la velocità di passaggio del soluto diventa costante (come accade con una folla di costante (come accade con una folla di persone al passaggio di un numero limitato persone al passaggio di un numero limitato di porte girevoli)di porte girevoli)
le “vie” di passaggio attraverso la membrana plasmaticale “vie” di passaggio attraverso la membrana plasmatica
Osmosi e celluleOsmosi e cellule
• Oltre ai soluti, anche il solvente della Oltre ai soluti, anche il solvente della materia vivente, l’materia vivente, l’acquaacqua, diffonde da un , diffonde da un lato all’altro della membrana plasmatica.lato all’altro della membrana plasmatica.
• L’acqua è spinta in un senso o nell’altro L’acqua è spinta in un senso o nell’altro dall’eventuale presenza di dall’eventuale presenza di pressione pressione osmoticaosmotica, creata dalla differenza di , creata dalla differenza di concentrazione di soluti che non concentrazione di soluti che non attraversano la membranaattraversano la membrana
• Questo effetto ha risvolti importanti, per Questo effetto ha risvolti importanti, per esempio, in seguito a rapide variazioni di esempio, in seguito a rapide variazioni di concentrazione del plasma sanguigno...concentrazione del plasma sanguigno...
Osmosi eOsmosi e globuli globuli
rossirossi
• se il fluido extra-se il fluido extra-cellulare è...cellulare è...
– IpotonicIpotonicoo
– IsotonicIsotonicoo
– IpertonicIpertonicoo
• L’effetto sui globuli rossi è...EmolisiNessunoDentellatura
processi di trasporto processi di trasporto passivipassivi
• diffusione (semplice e facilitata) diffusione (semplice e facilitata) e osmosi sonoe osmosi sono
in quanto non in quanto non implicano un implicano un dispendio dispendio energeticoenergetico
• RichiedRichiedonoono molta energia, ma… molta energia, ma…• Consentono di spostare sostanze Consentono di spostare sostanze
contro un gradientecontro un gradiente(di concentrazione, elettrico, ecc.)(di concentrazione, elettrico, ecc.)
Processi di Processi di trasporto attivotrasporto attivo
trasporto trasporto attivoattivo
Pompa di Pompa di scambio scambio Na-KNa-K
3 Na +3 Na +
2 K +2 K +
ATPATP ADPADP
Canali per micron2:4 K100 Na1000 pompe Na-K
Fino al 40% dell’energiadi una cellula a riposo
La presenza di pompe ioniche La presenza di pompe ioniche provoca...provoca...
proteina proteina
Canale per Canale per il sodioil sodio
PompaPompasodio-potassiosodio-potassio
Canale per Canale per il potassioil potassio
distribuzione asim-distribuzione asim-metrica di ionimetrica di ioni
K+K+
K+
K+
K+K+
K+
K+
K+
K+
K+Na+
Na+
Na+
Na+
Na+
Na+ Na+
Cl-
Cl-
Cl-
Cl-
Cl-proteina proteina
le pompe ioniche determinano e mantengono gradienti di concentrazione ai due lati della membrana
i canali di membrana sono attraversati dagli ioni passivamente, a seconda dei loro gradienti
Potenziale transmembranaPotenziale transmembrana
++ + + + + + + + + + +
++-
-- - - - - - - - -
---70 mV
La asimmetria nella La asimmetria nella distribuzione di ioni carichi distribuzione di ioni carichi elettricamente è all’origine di elettricamente è all’origine di una differenza di potenziale una differenza di potenziale fra i due lati della membrana fra i due lati della membrana che si trova normalmente in che si trova normalmente in tutte le celluletutte le cellule
GRAFICO DEL POTENZIALE GRAFICO DEL POTENZIALE D’AZIONED’AZIONE
• Il grafico registra l’andamento del potenziale mediante un Il grafico registra l’andamento del potenziale mediante un microelettrodo inserito all’interno di una cellula microelettrodo inserito all’interno di una cellula
POTENZIALE D’AZIONE IN UN NEURONEPOTENZIALE D’AZIONE IN UN NEURONE
• Il potenziale d’azione si propaga sulla membrana di una cellula Il potenziale d’azione si propaga sulla membrana di una cellula nervosa consentendo in tal modo la trasmissione di uno nervosa consentendo in tal modo la trasmissione di uno stimolo da un punto all’altro della cellulastimolo da un punto all’altro della cellula
la percezione dei gusti è possibile attraverso l’azione di specifici recettori di membrana, posizionati sulle papille gustative, che traducono il segnale portato da un particolare “gusto”, in un potenziale d’azione finalizzato al rilascio di neuromediatori all’esterno della cellula. Tali neuromediatori troveranno i loro recettori sulla membrana di un neurone e il legame scatenerà su di esso un potenziale d’azione che correrà fino ai centri superiori dove il segnale elettrico verrà tradotto nel corrispondente gusto .
UN ESEMPIO DI POTENZIALE D’AZIONE...IN AZIONE
I potenziali d’azione
consentono la contrazione muscolare
endocitosi ed esocitosiendocitosi ed esocitosi• molecole e particelle di dimensioni molecole e particelle di dimensioni
rilevanti non possono attraversare rilevanti non possono attraversare la membrana nei modi appena la membrana nei modi appena descritti.descritti.
• la cellula è tuttavia in grado di la cellula è tuttavia in grado di catturare o di espellere tali catturare o di espellere tali sostanze attraverso un tipo sostanze attraverso un tipo diverso di trasporto attivo diverso di trasporto attivo transmembrana...transmembrana...
trasportotrasportoattivoattivo
endocitosiendocitosi
endocitosi
esocitosiesocitosi
esocitosi
endoci
tosi
endoci
tosi
ed e
soci
tosi
ed e
soci
tosi
En
doci
tosi
med
iata
dai re
cett
ori
En
doci
tosi
med
iata
dai re
cett
ori
endocitosi
vescicola rivestita
fusione
endo-lisosomaligandi rimossi
distacco
ritorno alla superficie
ligandi
recettori
ligandi adesi ai recettori
Pinocitosi e fagocitosiPinocitosi e fagocitosi
• Pinocitosi (“cellula che beve”)Pinocitosi (“cellula che beve”)– Formazione di vescicole riempite di fluido Formazione di vescicole riempite di fluido
extracellulareextracellulare– Processo non specifico come l’endocitosi Processo non specifico come l’endocitosi
mediata da recettore, ma molto comunemediata da recettore, ma molto comune
• Fagocitosi (“cellula che mangia”)Fagocitosi (“cellula che mangia”)– Produzione di vescicole contenenti materiali Produzione di vescicole contenenti materiali
solidi (anche grandi come la cellula stessa)solidi (anche grandi come la cellula stessa)– Operata solo da cellule del sistema immunitarioOperata solo da cellule del sistema immunitario
Riassunto:Riassunto:Processi attivi di trasportoProcessi attivi di trasportotransmembranatransmembrana
•pompe ionichepompe ioniche•endocitosiendocitosi
– endocitosi mediata da recettoriendocitosi mediata da recettori– pinocitosipinocitosi– fagocitosifagocitosi
•esocitosiesocitosi
altre funzioni di membrana…altre funzioni di membrana…
• oltre al trasporto di sostanze, la oltre al trasporto di sostanze, la membrana svolge numerosi altri membrana svolge numerosi altri ruoli fondamentali in tutti i tessuti ruoli fondamentali in tutti i tessuti dell’organismodell’organismo
• alcuni di essi saranno trattati in alcuni di essi saranno trattati in seguito.seguito.