Bol. San. Veg. Plagas, 28: 107-118, 2002

La introducción artificial de la fauna auxiliaren cultivos agrícolas

J. VAN DER BLOM

En España, actualmente hay dos tipos de cultivos agrícolas donde se practican agran escala la introducción de enemigos naturales para el control de plagas: en cítricos yen los cultivos hortícolas. En cítricos, en los últimos 80 años se han conocido numero-sos éxitos con el control biológico clásico. Es decir, con la introducción de enemigosnaturales exóticos para inocular una población que controla permanentemente plagasnuevas. Además, se realizan sueltas anuales contra algunas plagas cuyos enemigos natu-rales no sobreviven bien el invierno.

El desarrollo del control biológico en cultivos hortícolas es mucho más reciente: so-bre todo de los últimos 5-10 años. Por la alta dinámica de los cultivos en recintos relati-vamente aislados, es necesario repetir las sueltas inoculativas con mucha frecuencia. Enesta presentación, se discutirá las líneas de investigación por seguir antes de llegar a uncontrol biológico exitoso. Sobre todo se refiere al proceso de selección de nuevos candi-datos para las introducciones artificiales. Esta selección se produce entre especies ytambién entre diferentes cepas de las especies.

Para hacer frente a los problemas fitosanitários, es imprescindible aumentar ycompletar continuamente la gama de enemigos naturales disponibles. Esto es el retode los todos los grupos de investigación que se dedican al control biológico de pla-gas.

J. VAN DER BLOM: I+D Koppert Biological Systems, c/ Vicente Aleixandre, 15,04738 Vícar, Almería (JvdBlom@koppert.es)

Palabras claves: control biológico, parasitoides, depredadores, insectarios, plagui-cidas

INTRODUCCIÓN

Con el desarrollo y la introducción de losproductos fitosanitários químicos en la se-gunda mitad del siglo pasado, también hacrecido el conocimiento de los mecanismosnaturales que controlan las actividades delos artrópodos herbívoros. Se ha puesto enevidencia cual es el papel de los enemigosnaturales de las plagas en muchos y muydiversos cultivos agrícolas y forestales. Laprincipal tarea de los entomólogos profe-sionales, incluyendo los investigadores dela industria fito-farmacéutica, actualmente

consiste en la búsqueda de métodos paraoptimizar la actuación de la fauna auxiliar.En la gran mayoría de los casos, esto signi-fica que hay que buscar la mejor forma derespetar a las especies que estén presentesde forma espontánea. Sin embargo, sobretodo en cultivos exóticos y cultivos aisladosen invernaderos, es imprescindible la sueltade algunas especies de enemigos naturalesprocedentes de insectarios para la poliniza-ción de las flores y para poder controlar lasplagas antes de que se produzca un dañoeconómico. Por consecuencia, se ha desa-rrollado una modesta industria basada en la

cría y la venta de artrópodos parasitóides ydepredadores, como si fueran plaguicidasnuevos.

En esta presentación, se discutirán los ca-minos a seguir en la selección de las espe-cies que se han de criar y las adaptacionesdel entorno de los cultivos para aplicar elcontrol biológico con éxito.

SUELTAS DE ENEMIGOSNATURALES

Aunque la importancia de los enemigosnaturales para el control de las plagas estáreconocida en prácticamente todos los cul-tivos, las sueltas de especies beneficiosassolamente se practican en algunos de ellos.En cítricos existe una larga tradición de in-troducir parasitóides y depredadores contraplagas que se presenten, con diferentes es-trategias y resultados. Lo más llamativo sonlos ejemplos del control biológico clásicode plagas que aparecieron nuevas en Es-paña, y en su tiempo causaron mucho dañoeconómico. Mediante la suelta de enemigosnaturales, importados desde el país de ori-gen de la plaga, se han podido inocular po-blaciones que rápidamente se extendieron yque se mantuvieron de forma natural, sinnecesidad de repetir las introducciones pe-riódicamente. Los primeros éxitos con con-trol biológico clásico en España ya se re-montan a los años 20, cuando se introdujoel coccinélido Novius cardinalis como re-medio contra una nueva plaga en aquel en-tonces, la cochinilla acanalada Icerya pur-chasi (GARCÍA MARÍ et al, 1994). Pareceque el último ejemplo puede ser el controldel minador de las hojas de los cítricos,Phyllocnistis citrella Stainton, sobre todopor Citrostichus phyllocnistoid.es (Hyme-noptera, Eulophidae), procedente de Chinay primeramente introducido en la Comuni-dad Valenciana en 1998 (GARCÍA et al.2000; VERCHER et al 2000; GIMÉNEZ EJAR-QUE, 2001). Sin embargo, no todos los ene-migos naturales se mantienen permanente-mente para hacer frente a las plagas con

suficiente fuerza para controlarlas. Variasespecies prácticamente desaparecen en in-vierno, lo que hace deseable su reproduc-ción en el insectario y su posterior inocula-ción anual a finales de primavera. Entreestas especies se encuentran Cryptolaemusmontrouzieri (Coccinellidae), Leptomastixdactilopii y Anagyrus pseudococci (ambosHymenoptera, Encyrtidae), enemigos natu-rales de cotonet (Planococcus citri), yAphytis melinus (Hymenoptera, Aphelini-dae), parasitóide del piojo rojo de Califor-nia {Aonidiella aurantii).

El control biológico clásico ha dado re-medio a muchas plagas en vegetacionespermanentes, como se puede considerar alas plantaciones de cítricos. En la agricul-tura intensiva, es decir, en cultivos hortí-colas en invernaderos, el control biológicoes muy exitoso, pero mucho más reciente.En invernaderos, generalmente se trata delcontrol de plagas polífagas, las cuales seintentan combatir con enemigos naturalesque en su mayoría son comunes en la ve-getación natural que rodea el cultivo. Laalta dinámica en el sistema de produccióny la rápida sucesión de los cultivos hacenecesario la inoculación frecuente de lafauna auxiliar para prevenir que las plagaslleguen a producir daños económicos antesde que los enemigos naturales autóctonoshayan tenido tiempo para responder al cre-cimiento de las plagas. PARRELLA et al(1999) presentan un resumen de los facto-res determinantes para que se haya dadotanta atención al desarrollo del controlbiológico precisamente en cultivos bajocubierto. Fundamentales son los proble-mas encontrados con respecto a la aplica-ción de insecticidas químicos: la resisten-cia entre las plagas, la fitotoxicidad y elplazo de seguridad con respecto a la cose-cha.

Tabla 1 demuestra que la gran mayoría delas especies aplicadas han estado disponiblescomercialmente desde hace menos de 15años cuando en el norte de Europa se empe-zaron a introducir enemigos naturales a granescala. Prácticamente todas las especies en

Xabla 1.—Disponibilidad comercial de las especies auxiliares más importantes en horticultura

Objetivo Especie Disponible desde

Tetranychus urticae

Trialeurodes vaporariorum & Bemisia tabaci

Frankliniella occidentalis & Thrips tabaci

Pulgones

Liriomyza spp.

Polinización

Phytoseiulus persimilisPhytoseiulus persimilis-T*Amblyseius californicus

Encarsia formosaEretmocerus eremicusEretmocerus mundusMacrolophus caliginosus

Amblyseius cucumerisA. cucumeris***Amblyseius degeneransOrius in.sidio.susOrius laevigatus

Aphidius colemaniiAphidius erviAphidoletes aphidimyzaCrysoperla carnea

Dacnusa sibiricaDiglyphus isaea

Bombus terrestris

*: Cepa especial para aplicación en tomate.**: En Inglaterra ya se aplicaba Encarsia formosa para control de T. vaporariorum entre 1925 y 1950. (VAN LENTEREN & WOETS, 1988).***: Sistema de introducción lenta, mediante sobres y sustrato.

la tabla han sido seleccionadas para las con-diciones de los cultivos en Holanda, Franciae Inglaterra, donde a mitad de los años 90 elsector de la horticultura llegó a su techo. Laúnica especie seleccionada especialmentepara las condiciones del mediterráneo esEretmocerus mundus, parasitoide de Bemi-sia tabaci. En España, las aplicaciones decontrol biológico en invernaderos empeza-ron en los últimos 5 años.

Un gran impulso para al uso de fauna au-xiliar ha sido la rápida implantación del

Fig. 1.—Bombus terrestris.

abejorro Bombus terrestris (Fig. 1) para lapolinización de tomate entre 1992 y 1996.El abejorro resultó tan eficiente y tan suma-mente rentable, que todos los productoresde tomate por primera vez estaban obliga-dos a respetar a un insecto vivo en sus culti-vos en vez de matarlo. A raíz de esto, las ca-sas comerciales que se dedican a lacomercialización de la fauna auxiliar, inclu-yendo las colmenas de Bombus, se estable-cieron firmemente en España y obtuvieronel respaldo económico para facilitar la com-plicada implantación del control biológico.Además, se desarrolló una buena colabora-ción entre los especialistas de estas casas ylos investigadores de diferentes institutos entodo el país. Éxito se ha tenido hasta ahorasobre todo en el norte de España y en el cul-tivo de pimiento en Campo de Cartagena(Murcia, Alicante), donde ya ha sido practi-cado el control biológico en más de la mitaddel total de 1.800 ha en la campaña del 2001(Fig. 2). Sin embargo, a pesar de los éxitosen diferentes cultivos y zonas geográficas,es evidente que hace falta un permanente es-fuerzo en investigación.

Fig. 2.—Porcentaje de superficie de pimientoen Campo de Cartagena (Murcia, Alicante)

donde se realizan sueltas de enemigas naturalescomo principal medida en el control de plagas.

PROCESO DE SELECCIÓNDE ESPECIES "NUEVAS"

Las casas que se dedican a la comerciali-zación de enemigos naturales tienen comoprincipal objetivo el ofrecer a los agriculto-res las especies que con mejor eficiencia re-suelven los problemas de plagas. Dado quese trata de un sector "industrial'* muy joveny que sus actividades se extienden continua-mente hacia otros cultivos y otras zonas geo-gráficas, hay un proceso continuo de bús-queda y selección de "candidatos'* para suposterior comercialización. La elección finaldepende de varios factores:

1. La capacidad y la velocidad del ene-migo natural de controlar una plaga y su es-tablecimiento en los cultivos agrícolas;

2. La facilidad con que se puede criar laespecie en el insectario;

3. La "resistencia" que tiene en el procesode transporte y manipulación;

4. La compatibilidad con otras prácticasagrícolas, incluyendo el uso de ciertos trata-mientos químicos y el uso de otras especiesde enemigos naturales;

5. El coste económico de todo el proceso.

Generalmente, como punto de partida sir-ven las observaciones de enemigos naturalesque eliminan una plaga en entornos natura-les. Sin embargo, la mayoría de las especiesque tienen un papel principal como depreda-dor o parasitoide en la naturaleza no sepresta para su aplicación en agricultura. En-tre estas especies se encuentran las que tie-nen un ciclo de vida demasiado largo, las es-pecies que son demasiado móviles y las queviven durante alguno de sus estadios de vidaen otros habitats, como en sustratos especia-les o en el agua. Muchas especies no se pres-tan para su reproducción en insectarios, porejemplo porque muestran un alto nivel decanibalismo, como las arañas. Una razón delpor qué algunas especies de himenópterosparasitoides (Encarsia spp.) no se dejancriar en masa es que, bajo condiciones de al-tas densidades, se produce un hiperparasi-tismo que da lugar a una relación de sexosmuy distorsionada, es decir que en el insec-tario emergen casi exclusivamente machos.

LA SELECCIÓN DE CEPASDE LAS ESPECIES "VIEJAS"

En los últimos 10 años, hemos aprendidomucho sobre la variabilidad que existe dentrode las especies con respecto a diferentes carac-terísticas importantes. Un avance importanteen el control biológico en el cultivo de tomatehan proporcionado los resultados de DRUKKERet al. (1997). Encontraron que Phytoseiuluspersimilis, ácaro depredador de la araña roja,actúa considerablemente mejor contra la arañaroja en tomate cuando varias generaciones yase han reproducido sobre araña roja en estaplanta huésped. La Fig. 3 muestra datos poste-riormente recolectados en el campo (VANSCHELT & ALTENA, 1997.) DRUKKER et al(1997) detectaron una diferencia genética en-tre las cepas de la especie que toleran y las queno toleran las toxinas del tomate que pasan aldepredador a través de los huevos de la arañaroja. En cuanto se reproduce R persimilis so-bre otras plantas huésped, se pierde rápida-mente esta característica.

Fig. 3.—Control de araña roja en tomate. Desarrollo de P. persimilis criado sobre hojas de tomateen comparación con P. persimilis criado sobre planta de judía. En los dos casos, se trabajó en focos de araña roja

en tomate, donde se soltó 1 P. persimilis por 30 T. urticae (según VAN SCHELT & ALTENA, 1997).

Sobre todo con ácaros depredadores, porla rápida sucesión entre generaciones, la se-lección de algunas características puede sermuy rápida. Incluso, se puede seleccionarartificialmente para "adaptar" el ácaro a lascondiciones del cultivo. Esto puede ser im-portante con respecto a propiedades como lainducción de diapausa, dado que los cultivosagrícolas casi siempre crecen fuera del ritmode la vegetación natural. También con res-pecto a la tolerancia de los ácaros a los pla-guicidas químicos existen diferencias gran-des entre diferentes poblaciones naturales.Cuando Koppert en 1995 tenía que iniciaruna cria en masa de Amblyseius californicus^compararon cepas de diferentes orígenes:California, Valencia, Almería y Huelva. Nohabía diferencia significativa en la reproduc-ción, pero los ácaros procedentes de Huelva,recolectados de plantas de fresa, tolerabanuna gama de plaguicidas notablemente másamplia que las otras cepas (I+D Koppert, da-tos sin publicar). En la práctica, esta toleran-cia se puede mantener en la reproduccióncomercial por tratamientos periódicos conlos productos químicos bajo cuestión.

Las condiciones de cría pueden influir demuchas maneras en la capacidad de control

que posean los enemigos naturales introdu-cidos. Cuanto más difieren las condicionesde cría de la situación en el campo, más pro-blemas se pueden ocasionar a la hora de lassueltas. Es conocido que sobre todo los chin-ches depredadores (Orius spp. y Macrolop-hus caliginosus) pueden perder "calidad" enel insectario, donde reciben una dieta per-fecta servida sobre una bandeja a horas fijas,un sustrato ideal para poner sus huevos y lascondiciones climáticas idóneas. Cuanto másgeneraciones han pasado, más difícil lo en-cuentran para sobrevivir en condiciones máspobres. El único remedio para evitar esta se-lección indeseada es empezar de nuevo conmaterial recién recolectado del campo, o,aun mejor, de algún cultivo donde se han de-sarrollado muchas generaciones bajo lascondiciones exactamente deseadas. Es fun-damental que esta "degeneración" sea con-trolada continuamente mediante un controlde calidad rígido.

¿CÓMO MEJORAR?

Para conseguir sistemas de control bioló-gico más fiables, hay que estudiar crítica-

mente todos los resultados, incluso cuando elsistema parece exitoso. En la Cuenca del Me-diterráneo, más que en el Norte de Europa,hay un importante intercambio de fauna au-xiliar con los alrededores del cultivo, resul-tando ocasionalmente en sorprendentes en-tradas de enemigos naturales autóctonos(NICOLI & BURGIO, 1997). Por lo tanto, paravalorar el efecto de las sueltas, hay que medirla contribución de las especies soltadas con-tra la contribución de otras especies. Depen-diendo de los resultados, se puede decidircambiar la estrategia de sueltas, o criar otrasespecies que parecen ser más adecuadas paralas condiciones en cuestión. En los siguientesejemplos, se indica cuales son las líneas dedesarrollo más importantes referente a algu-nas plagas principales en horticultura.

Orias spp. contra trips en pimiento

Desde hace unos 20 años, se trabaja con-tra trips (Frankliniella occidentalis y Thrips

tabací) con depredadores. En principio seintrodujo solamente el fitoseiido Amblyseiuscucumeris, a partir de los años 90 comple-mentado con el chinche antocórido Oriusspp. (Heteroptera, Anthocoridae) (RAMA-KERS, 1980, 1993, VAN DER BLOM et al.,1997). La primera especie de Orius disponi-ble desde los insectarios era O. insidiosus,procedente de los EE.UU. Sin embargo,pronto (1993) se cambió O. insidiosus poruna especie nativa en Europa, O. laevigatus(Fig. 3). Esta decisión se tomó sobre todopor la mejor reproducción de O. laevigatusen los invernaderos y el hecho de que estaespecie no entra en diapausa, es decir que, alcontrario que O. insidiosus^ mantiene sus ac-tividades también en invierno (I+D Koppert,datos sin publicar).

En el Campo de Cartagena, donde se ini-cia el cultivo de pimiento en pleno invierno,siempre se ha visto que en primavera y ve-rano entran muchos adultos de Orius spp.de fuera, contribuyendo substancialmenteal control de trips. La especie que predo-

Fig. 4.—Ninfa de Orius laevigatus depredando trips.

mina a partir de abril es O. albidipennis,que aparentemente se reproduce mejor contemperaturas altas que O. laevigatus, la es-pecie introducida en invierno. La biologíacomparativa de estas dos especies fue estu-diada por SÁNCHEZ (1998), y a raíz de estosestudios se intentó mejorar el sistema de in-troducciones, complementando las sueltasde O. laevigatus con O. albidipennis encuanto las poblaciones se encuentran bajasen primavera (SÁNCHEZ et a/., 1997). Sinembargo, en la práctica no parece que lassueltas de O. albidipennis aumenten mucholas posibilidades de controlar los trips sinoque la solución está en un mejor esfuerzopara conseguir que O. laevigatus se siga re-produciendo desde el principio (F. GARCÍA,Syngenta BCM, com. pers.). Las medidasculturales para garantizar una floraciónconstante son fundamentales en este sen-tido, dado que Orius depende mucho de ladisponibilidad de polen como alimento al-ternativo.

A pesar de los resultados en Campo deCartagena, O. albidipennis no está del tododescartado como candidato para las sueltasen pimiento. En Almena, donde los culti-vos de pimiento están iniciados en plenoverano, puede ser una gran ventaja disponerde una especie que se reproduce mejor encondiciones calurosas. Por lo tanto, se si-gue investigando la adaptación de las dosespecies a las condiciones de Almería(LARA et ai, 2002).

Eretmocerus spp contra Bemisia tabaci

Bemisia tabaci se ha convertido en laplaga que más problemas causa en los culti-vos hortícolas. En tomate y cucurbitáceaspor ser vector de varias enfermedades viróti-cas; en pimiento por el daño directo y por "lanegrilla", causada por el micelio de los hon-gos Cladosphaerospermum spp., que crecesobre la melaza excretada por las larvas de lamosca blanca. Sobre todo por las pérdidascausadas por los diferentes tipos de virus hahabido una tolerancia de la plaga muy baja y

un control químico sumamente intensivo.Como consecuencia, la plaga desarrolló unaresistencia casi absoluta contra todas las ma-terias activas químicas disponibles. Aunquese sabe que el parasitóide más importante deB. tabaci de forma espontánea es Eretmoce-rus mundus (Hymenoptera, Aphelinidae)(RODRÍGUEZ, 1994), hasta ahora se ha intro-ducido E. eremicus porque esta especie tam-bién es capaz de parasitar la otra especie demosca blanca en invernaderos, Trialeurodesvaporariorum, y además se presta más parasu reproducción en el insectario. En muchoslugares, se han conseguido buenos resulta-dos en el control de B. tabaci después de sol-tar E. eremicus.

Sin embargo, estudios de seguimiento porparte de I+D Koppert de la composición delas poblaciones de Eretmocerus revelaronque la especie introducida puede ser el ma-yor responsable en el control inicial de laplaga, pero que E. eremicus fue desplazadopor E. mundus que apareció espontánea-mente (Fig. 5). A raíz de estos resultados, sedecidió iniciar una cría masiva de E. mun-dus.

También dentro de las especies de parasi-toides existen grandes diferencias entre cepas

Fig. 5.—Contribución de Eretmocerus eremicusy E. mundus en el control de Bemisia íabaci

en un cultivo de pimiento.Las muestras de adultos fueron recolectadas como

mínimo 1 mes después de la última suelta de E.eremicus. En total fueron introducidos 18 E, eremicus

por m2. E. mundus entró de forma espontánea.

con respecto a características que son impor-tantes para sus actuaciones en los invernade-ros (VAN LENTEREN et al, 1997). La recienteintroducción de una cepa de Encarsia formosa(Hymenoptera, Aphelinidae), procedente deGrecia, ha mejorado notablemente la eficaciade esta especie en condiciones de bajas tempe-raturas (KLAPWIJK, 1999). HUNTER et al.(1999) detectaron diferencias notables entrecepas de Eretmocerus eremicus. Sin duda nin-guna, las calidades de las especies comercial-mente disponibles pueden mejorar mucho abase de un profundo inventario de las caracte-rísticas de cepas de diferentes orígenes.

Depredadores de mosca blanca

La mosca blanca, como todos los insectosherbívoros, tiene una gran cantidad de de-predadores, de los cuales solamente algunoshan sido estudiados y aplicados. En variaszonas de España, los chinches míridos jue-gan un papel importante en el control de lamosca blanca, Bemisia tabaci y Trialeurodesvaporariorum, en tomate. En Cataluña, sonsobre todo Macrolophus caliginosus yDicyphus tamaninii (ambos Heteroptera,Miridae) que aparecen espontáneamente encantidades importantes (CASTAÑÉ et al.2000). En Canarias es Nesidiocoris tenuiscapaz de eliminar de los invernaderos lamosca blanca (CARNERO et al., 2000). Enambas regiones, algunas sueltas iniciales conparasitóides son suficientes para frenar eldesarrollo de la mosca blanca, proporcio-nando tiempo a los míridos para entrar y es-tablecerse. Dado que los chinches son gene-ralistas, tienen un gran papel también contraotras plagas (como la araña roja y los lepi-dópteros) de manera que el sistema de con-trol de plagas se puede llevar a cabo con gas-tos económicos muy bajos.

Al contrario que en las regiones mencio-nadas, en Andalucía y Murcia se produce to-mate según un ciclo que no favorece el tra-bajo espontáneo de los chinchesdepredadores. Los cultivos están plantados afinales de verano, lo que significa que las

temperaturas sufren un rápido descenso enlos primeros meses del cultivo, llegando apartir de finales de octubre a valores dema-siados bajos para la reproducción de los míri-dos. Hasta ahora, las sueltas de Macrolophuscaliginosus, realizadas en septiembre, gene-ralmente no han dado resultados satisfacto-rias. En Francia, se han obtenido buenos re-sultados con M. caliginosus cuando seempezaron las introducciones en la fase pre-via al cultivo en invernadero, es decir en elsemillero (LENFANT et al., 2000). Se logróinocular la población de los míridos en lasplántulas pequeñas y por lo tanto adelantar elfuncionamiento de Macrolophus con mas dedos meses. Aunque en España actualmenteno es fácil encontrar semilleros que cumplanlos requisitos para desarrollar las técnicas ne-cesarias para aplicar el control biológico, eltrabajo en semilleros y el posterior trans-plante hacia los invernaderos normales me-rece un estudio más profundo a corto plazo.

Aunque los chinches depredadores hanmostrado una eficacia extraordinaria frente ala mosca blanca, también se ha puesto enevidencia cuales son los puntos débiles deeste grupo. Hasta ahora son caros en su críaen masa; necesitan mucho tiempo para for-mar una población fuerte y, especialmentelos míridos, no son totalmente libres de pe-cados debido a sus características fitófagasen cuanto les falta presa viva. Ocasional-mente pueden provocar daños económicosconsiderables. Por lo tanto, es importante se-guir investigando la posibilidad de involu-crar depredadores de grupos completamentedistintos, todavía por descubrir. Estudios re-cientes indican que se pueden encontrar bue-nos candidatos entre los ácaros fitoseiidos,depredadores de los huevos de la moscablanca (NOMIKOU et al., 2001).

Control de Liriomyza spp.por Diglyphus isaea

Unas de las plagas más fáciles de controlarmediante parasitóides es el minador de hojas,Liriomyza spp. (Diptera, Agromyzidae), una

plaga muy polífaga, difícil de controlar con in-secticidas químicos. La suelta de pequeñascantidades de Diglyphus isaea (Hymenoptera,Eulophidae) al principio del cultivo general-mente es suficiente para controlar la plaga rá-pidamente. D. isaea es una especie muy co-mún en toda la cuenca del Mediterráneo. Sinembargo, estudios de la fauna auxiliar que es-pontáneamente contribuye al control del mi-nador han revelado que en algunas ocasionesabunda otro parasitóide de la misma familia:Chrysonotomyia formosa (BELDA et al. 1999).Aunque no disponemos de datos muy exactos,parece que esta especie muestra su actividadsobre todo en invierno, mientras que D. isaeapredominará en primavera - verano (I+D Kop-pert, datos sin publicar). Es interesante investi-gar cuál es exactamente el papel de C. for-mosa, con la posible consecuencia de que sedecida criar esta especie como adición a losparasitóides ya disponibles contra el minador.

Parásitos y depredadores de lepidópteros

Entre los enemigos naturales que más hansido criados en insectarios para sueltas masi-vas, se encuentran varias especies de Tricho-gramma (Hymenoptera, Trichogrammati-dae), parasitóides de los huevos delepidópteros. Aunque estas especies sonmuy eficaces contra algunos noctuidos enaire libre (GARCÍA MARÍ et al, 1994), nuncahan sido usados mucho en invernaderos porproblemas prácticos y económicos. En elnorte de Europa, se controlaba los noctuidosmuy bien con la bacteria entomopatógenaBacillus thuringiensis en los años 80. Por labuena eficacia de este producto, se quedó labúsqueda de otros enemigos naturales unpoco estancada. Sin embargo, a finales delos años 90 se detectó un alto nivel de resis-tencia contra este bioinsecticida entre variasespecies importantes en horticultura. Laplaga más importante en los invernaderos enEspaña actualmente, Spodoptera exigua, esdifícil de controlar con B. thuringiensis yTrichogramma spp. no es capaz de parasitarsus huevos. El alto nivel de daño producido

por esta plaga en los últimos años, obliga abuscar otras soluciones. Sueltas de Cotesiamarginiventris (Hym.: Braconidae), proce-dente del nuevo mundo, han mostrado unaexcelente capacidad de control de Spodop-tera en cultivos de pimiento (URBANEJA etal., 2002). Sin embargo, hasta el momentono se ha conseguido una cría en masa sufi-cientemente económica para permitir el usode este parasitóide a gran escala.

La fauna ibérica cuenta con muchas espe-cies de parásitos de las orugas que pueden sermuy comunes en aire libre (CABELLO, 1989;TORRES-VILA et al., 2000). Urgentemente hayque proceder a la investigación para compro-bar si alguno de estos parásitos se presta a lamanipulación necesaria para su aplicaciónmasiva. Aparte de los parásitos y depredado-res, la naturaleza también nos proporcionaotras posibilidades acerca del control bioló-gico: mediante patógenos de las orugas. Losbáculo-virus, causantes de importantes nive-les de mortalidad en poblaciones de noctuidossilvestres, ya se han aplicado con éxito comobioinsecticidas selectivos en otros países (CA-BALLERO et al, 2001). Esto convierte la selec-ción y purificación de las cepas más eficaces,y su posterior formulación (¡y registro!) comoinsecticida, en un tema de alta prioridad en elfuturo más próximo.

Otras plagas y enemigos naturales

El trabajo de I+D en control biológico seextiende hacia todas las plagas que se pue-den encontrar en los cultivos hortícolas.Aunque hay muchos parasitóides y depreda-dores disponibles comercialmente, porejemplo contra pulgón y araña roja, todavíase siguen buscando mejores formas de apli-carlas, y se siguen buscando otras especies(o cepas de las especies conocidas) adapta-das a las condiciones específicas. Sin em-bargo, el cambio en el régimen de tratamien-tos químicos también conlleva que aparezcanplagas "nuevas", es decir, plagas secundariasen los invernaderos que en ausencia de losinsecticidas se vuelven problemáticas. Ejem-

pios de estos plagas son el pulgón Aulacort-hum solanii, y los chinches Nezara viridula(Heteroptera, Pentatomidae) y Creontiaduspallidus (Heteroptera, Miridae) (URBANEJAet ai., 2001). Aunque la mayoría ya es cono-cida en otros sitios, la lucha contra estas pla-gas ahora requiere mucha atención. En algu-nos casos se pueden resolver mediante losmismos depredadores generalistas que yaaplicamos contra otras plagas, en otros casoshabrá que buscar especies especializadas,hasta ahora no aplicadas comercialmente.Aparte de esto, se dará más atención a otrosmétodos de control, por ejemplo medianteconfusión sexual y captura masiva. A cortoplazo, será lógico e inevitable el uso de pro-ductos químicos selectivos, aplicados local-mente.

MEDIDAS CULTURALES

El desarrollo del control biológico paralos invernaderos existentes implica muchomás que solamente el seleccionar enemigosnaturales y soltarlos. Hace falta una pro-funda revisión de todo el sistema de cultivo,incluyendo la estructura del invernadero y elmanejo del cultivo, para facilitar la actua-ción y la reproducción de la fauna auxiliarque se ha de emplear y respetar. El aisla-miento de los invernaderos mediante mallasfinas en las aperturas de ventilación y la do-ble puerta, la esclusa como entrada, es im-prescindible para evitar la invasión masivade las plagas y para poder conseguir el equi-librio faunístico deseado. Hay que mejorarel control del clima con el objetivo de elimi-nar los extremos de temperatura y humedadque actualmente son factores restrictivospara la reproducción de muchas especies au-xiliares. Pero también hay que adaptar elmanejo de las plantas en función de la biolo-gía de los insectos y ácaros auxiliares. Mu-chas especies, sobre todo ácaros y chinchesdepredadores, dependen para su reproduc-ción del polen que producen las flores. Porlo tanto, hay que procurar que la floración semantenga mas o menos constante durante

todo el ciclo del cultivo, lo que puede impli-car un cambio en la poda de las plantas ytambién en la forma de cosechar.

La gran mayoría de estas medidas cultu-rales no solamente serán tomadas para facili-tar el control biológico, sino para beneficiardirectamente a la producción del cultivo.Más bien, son puntos claves en el desarrollotecnológico general que actualmente se estáproduciendo con el objetivo de aumentar laproducción por superficie. En este sentido,la introducción del control biológico actúacomo catalizador del desarrollo tecnológicoy el entomólogo se convierte en un asesorimportante en este proceso.

CONCLUSION

El control biológico en horticultura es unaactividad joven y en pleno crecimiento. Esmuy probable que la lista de los enemigosnaturales disponibles comercialmente (Tabla1) cambie totalmente en la década que viene,dado que existe una cantidad infinita de espe-cies en la naturaleza cuyas características yposibles aplicaciones nunca han sido estudia-das. Además, la alta dinámica con que van yvienen las plagas agrícolas genera una nece-sidad continua de buscar respuestas a nuevosproblemas. El gran reto de los investigadores,ambos en las empresas privadas y en los ins-titutos públicos, está en la exploración de lafauna auxiliar, la selección de especies y suposterior preparación para emplearlas en lahorticultura moderna. Muchos agricultoresya están acostumbrados a emplear los enemi-gos naturales como si fueran las materias ac-tivas del siglo 21. Materias activas con 6 u 8patas, que persiguen a sus presas hasta en lossitios más recónditos de la vegetación.

AGRADECIMIENTO

El autor agradece Alberto Urbaneja Gar-cía, Lidia Lara Acedo y Mónica Vidal Sospor sus correcciones del manuscrito y porsus valiosos comentarios.

ABSTRACT

VAN DER BLOM J., 2002. La introducción artificial de la fauna auxiliar en cultivosagrícolas. Bol. San. Veg. Plagas, 28: 107-118.

In Spain, there are currently two types of agricultural crops into which importantquantities of natural enemies are released for pest control: in citrus orchards and in hor-ticultural greenhouse crops. In citrus, there has been a very successful tradition of clas-sical biological control over the last 80 years. This implied the introduction of exotic na-tural enemies in order to inoculate a control agent of newly appeared pests. In manycases, the initial momentary releases have been enough to reach a permanent control ofthe pest. In a few cases it resulted to be desirable to release the natural enemies periodi-cally since they do not survive the winter sufficiently well.

The development of biological control in horticultural crops is much more recent:mostly from the last 5-10 years. Because of the highly dynamic crop systems under rela-tively isolated conditions, it is necessary to repeat the inoculative releases very fre-quently. In this paper, the most important research items to be resolved in order to get toreliable biological pest control are discussed. This mostly refers to the process of selec-tion of new candidates for artificial introductions, which may be a selection betweenspecies but also between different strains within the species.

In order to stand up to the ever changing pest problems, it is absolutely necessary tocontinuously complete and increase the range of available natural enemies. This will bethe most important challenge for all research institutes that work on insect pest control,both private and public.

REFERENCIAS

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(Recepción: 2 enero 2002)(Aceptación: 25 marzo 2002)