CADENA RESPIRATORIA O CADENA DE TRANSPORTE

DE ELECTRONES

• El NADH y FADH2 obtenidos contienen un par de

electrones que se transfieren al O2 con liberación de

energía.

• La cadena respiratoria transporta los electrones al O2.

• La energía liberada en estas reacciones REDOX se usa

para la síntesis de ATP en un proceso acoplado llamado

FOSFORILACIÓN OXIDATIVA

La etapa final de la respiración es el transporte terminal de electrones, que

involucra a una cadena de transportadores de electrones y enzimas

embutidas en la membrana interna de la mitocondria

A lo largo de esta serie de

transportadores de electrones,

los electrones de alta energía

transportados por el NADH de la

glucólisis y por el NADH y el

FADH2 del ciclo de Krebs van

"cuesta abajo" hasta el oxígeno

Los electrones finalmente son

aceptados por el oxígeno, que se

combina con protones en

solución para formar agua

• Formada por 4 grandes complejos proteicos:

• NADH

NADH deshidrogenasa

CoQComplejo II: FAD deshidrogenasa

Complejo III: Citocromo reductasa

Cit b

Cit c

Complejo IV: Citocromo C oxidasa

½ O2 H2O

Piruvato

Citrato

Malato

Isocitrato

• Inhibidores

• NADH-Q reductasa: rotenona y amital

• Citocromo reductasa: antimicina A

• Citocromo oxidasa: CO, cianuro y azida.

• FOSFORILACIÓN OXIDATIVA:

• Proceso de síntesis de ATP a partir de ADP y Piacoplado a la oxidación de los componentes dela cadena respiratoria.

• Llevada a cabo por sistemas respiratorios en lamembrana interna de las mitocondrias

En los complejos a lo

largo de toda la cadena

de transporte de

electrones se

desprenden grandes

cantidades de energía

libre que impulsan el

bombeo de protones

(iones H+) hacia el

exterior de la matriz

mitocondrial

Acoplamiento quimiosmótico

El transporte de electrones paso a paso, desde el NADH o el FADH2 hasta el O2 a través de los transportadores de electrones, da por resultado el bombeo de protones a través de la membrana mitocondrial interna hacia el espacio entre las membranas mitocondriales interna y externa.

La diferencia de concentración de protones entre la matriz y el espacio intermembranoso genera diferencia de pH y de carga: potencial de membrana. Cuando los protones fluyen de regreso a la matriz siguiendo el gradiente protónico, se libera energía utilizable en la síntesis de ATP a partir de ADP y Pi.

• Los protones regresan a la matriz a través de un gran complejo enzimático, llamado ATP SINTASA.

• Formada por 2 complejos proteicos: F0 y F1.

• F1 proteina globular de 380 KDa. Compuesta por 9 subunidades: 3 α,3 β, 1 γ, 1δ, y 1 ε. Periférica a la membrana y unida mediante un cuello F0.

• Reside la capacidad de sintetizar ATP y la de hidrolizarlo.

• F0 complejo de proteína integral inserto en la membrana que forma un canal por donde pasan los protones.

Cuando los protones descienden a lo largo delgradiente de energía, dicha energía se utiliza parasintetizar ATP.

De esta manera, el gradiente protónico que existe através de la membrana mitocondrial interna acopla lafosforilación con la oxidación.

Proceso Sustrato Productos

Glucólisis Glucosa 2 ácido pirúvico

2

ATP

2 NADH

Entrada al ciclo de Krebs 2 ácido pirúvico 2 Acetil CoA

2 CO2

2 NADH

Ciclo de Krebs 2 Acetil CoA 4 CO2

2 GTP

(equiv. a 2 ATP)

6 NADH

2 FADH2

Glucosa 6 CO2

2 ATP

2 GTP

10 NADH

2 FADH2

En las células eucariotas, el costo energético de transportar electrones

desde el NADH formado en la glucólisis, a través de la membrana interna de

la mitocondria, baja la producción neta de ATP a partir del NADH y FADH2

Resumen del rendimiento energético máximo obtenido por la oxidación

completa de glucosa

Proceso Citosol Matriz

mitocondrial

Transporte

electrónico

Glucólisis 2 ATP

2 NADH 5 ATP

2 ATP

5 ATP

Respiración Ácido

pirúvico a

acetilCoA

2 x (1 NADH) 2 x (2,5 ATP) 5 ATP

Ciclo de

Krebs

2 x (1 ATP)

2 x (3 NADH)

2 x (1 FADH2)

2 x (1 ATP)

2 x (3 x 2,5)

2 x (1 x 1,5)

2 ATP

15 ATP

3 ATP

32 ATP

Reacciones anapleróticas o de completamiento

Ciclo de Krebs: - obtención de ATP

- biosíntesis de:

Aminoácidos α cetoglutarato y oxalacetato

Porfirinas Succinato

Reacciones que reestablecen los niveles de los intermediarios del ciclo que se utilizan en otras rutas biosintéticas

Piruvato + CO2 + ATP oxalacetato + ADP + Pi

Piruvato carboxilasa

Piruvato + CO2 + NADH + H malato + NADP

Malato deshidrogenasa