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La diversité des plans d’amélioration génétiqueP. Sellier

To cite this version:P. Sellier. La diversité des plans d’amélioration génétique. INRA Productions animales, 1992, hs (hs),pp.229-235. <hal-00896023>

P. SELLIER

INRA Station de Génétique quantitative et appliquée78352 Jouy-en-Josas Cedex

La gestion des populations

La diversité des plansd’amélioration génétique

Résumé. La diversité des programmes d’amélioration génétique des animaux domestiques concerne àla fois les plans de croisement et les plans de sélection. L’intérêt du croisement et les formesd’utilisation du croisement (création d’une nouvelle population ou croisement systématique de typediscontinu ou continu) dépendent de l’importance des effets d’hétérosis, du dégré d’antagonismeénétique entre la performance de production et la performance de reproduction et de l’excédent defécondité de l’espèce par rapport à ce qui est nécessaire pour le maintien d’une population de race pure.De nombreux facteurs contribuent à la diversité des plans de sélection : la nature des caractèressélectionnés (notamment leur déterminisme génétique), les paramètres de reproduction de l’espèce(notamment le nombre de produits par femelle et par cycle de reproduction), les modalités du contrôlede performances chez les candidats à la sélection et/ou leurs apparentés, les méthodes d’estimation desvaleurs génétiques des reproducteurs, la structure de la population (noyau de sélection et troupeaux deproduction).

Constater la diversité des programmes d’améliora-tion génétique des espèces animales domestiquesrelève de l’évidence et plusieurs des articles précé-dents l’ont déjà abondamment illustrée.

On distingue classiquement deux grandesméthodes d’amélioration génétique : le croisement etla sélection. Il y a sur certains points un recouvre-ment des deux méthodes : par exemple la sélection delignées spécialisées pour le croisement, la sélectionpour l’aptitude au croisement et le croisementd’absorption (qui s’apparente à un processus de sélec-tion). Par commodité, nous retiendrons cependant icicette distinction entre croisement et sélection, et lebut de cet article est de tenter de décrire en quoi etpourquoi les programmes d’amélioration génétiquediffèrent en ce qui concerne les modalités d’utilisationdu croisement et les plans de sélection.

1 / La diversité des objectifsde l’amélioration génétique

Ce premier facteur de diversité est rappelé ici pourmémoire puisqu’il a été largement traité auparavant.Il contribue à la diversité des plans d’améliorationgénétique non seulement entre espèces, mais aussi àl’intérieur des espèces utilisées pour plusieurs typesde production d’importance significative (lait et vian-de chez les bovins, viande, lait et laine chez les ovins,viande et oeufs chez la poule, viande et poil angorachez le lapin, viande et foie gras chez le canard, ...). ).

2 / La diversité des modalités

d’utilisation du croisementL’objectif général du croisement est de tirer parti

de la variabilité génétique entre les populations(races ou lignées) disponibles à un moment donné. Ilexiste deux grandes formes d’utilisation du croise-ment (pour plus de détails, voir l’article de Bidanel) :

- la création d’une nouvelle population (exemples :création d’une lignée composite à partir de plusieursraces pures préexistantes, croisement d’absorptionpour substituer progressivement aux polygènes de lapopulation initiale les polygènes d’une autre popula-tion jugée supérieure, croisement en retour répétépour &dquo;introgresser&dquo; un gène majeur intéressant dansune population qui en est dépourvue) ;

- le croisement systématique, c’est-à-dire la réali-sation de plans de croisement où chacune des racesimpliquées a une fonction bien déterminée (plans decroisement &dquo;discontinus&dquo; mettant en oeuvre des races

spécialisées à vocation paternelle ou maternelle etconduisant à une génération de produits terminaux)ou de plans de croisement &dquo;continus&dquo; où les races

impliquées jouent un rôle non spécialisé (croisementrotatif par exemple).

Trois éléments principaux sont à prendre en consi-dération quand il s’agit de répondre à la question :race pure ou croisement ? et, si croisement il y a, à laquestion : quel système de croisement ?

2.1 / Importance des effets d’hétérosis,individuel et maternel,

sur les caractères ayant le plus grand poids écono-mique dans l’espèce et le type de production concer-nés. Ce sont surtout les caractères déterminant lecoût de production dans les espèces utilisées pour laproduction de viande (fertilité et prolificité des mères,viabilité, vitesse de croissance et efficacité alimentai-re des produits) qui manifestent des effets d’hétérosisimportants : de 10 à plus de 20% pour un caractèreglobal comme la productivité numérique des mères(en cumulant hétérosis individuel et hétérosis mater-nel), de 5 à 10% pour la part du coût de productionliée à l’animal producteur de viande lui-même. C’estdonc dans le domaine de la production de viande (etaussi dans le domaine de la production d’oeufs) que lecroisement est le plus largement utilisé : chaque foisque possible (voir paragraphe 2.3), l’utilisation ducroisement prend la forme de plans de croisementsdiscontinus qui permettent d’exploiter au maximumles effets d’hétérosis, ainsi que la complémentaritéentre les races paternelles et maternelles disponibles.Par contre, l’effet d’hétérosis relativement modérésur la production laitière est l’une des raisons expli-quant le très faible taux d’utilisation du croisementdans le secteur de la production laitière où l’élevageen race pure est la règle (mis à part le cas particulierdu croisement d’absorption, illustré par la &dquo;holsteini-sation&dquo; de la race bovine Française Frisonne PieNoire, devenue aujourd’hui la Prim’Holstein).

2.2 / Degré d’antagonisme génétiqueentre la performance de production et la perfor-

mance de reproduction. Le recours à des plans decroisement discontinus se justifie d’autant plus quecet antagonisme génétique est fort, avec en corollairela sélection spécialisée de races paternelles (sur laperformance de production) et de races maternelles (àla fois sur la performance de reproduction et sur laperformance de production) (Smith 1964). L’utilisa-tion du gène de nanisme lié au sexe (dw) dans la pro-duction du poulet de chair (Mérat 1990) fournit unexemple extrême de sélection spécialisée en vue ducroisement. Dans la lignée maternelle, on &dquo;sélection-ne&dquo; contre le poids en y fixant le gène dw qui a uneffet presque complètement récessif sur le poids parrapport à l’allèle normal Dw+ (le but étant, en rédui-sant la taille des poules, de diminuer leur consomma-tion alimentaire et par voie de conséquence le prix derevient du poussin d’un jour), alors que dans la lignéepaternelle, on sélectionne intensément en faveur dupoids. Le croisement terminal entre un coq de souchelourde (Dw+/Dw+) et une poule &dquo;nanifiée&dquo; (dw/-)donne des mâles Dw+/dw, dont le poids à l’abattagen’est réduit que de 3 % par rapport aux mâlesDw+/Dw+, et des femelles Dw+/-.

2.3 / &dquo;Excédent de fécondité&dquo; de l’espècepar rapport à ce qui est nécessaire pour le main-

tien d’une population de race pure. Ainsi, le choixd’un plan de croisement se pose en termes très diffé-rents dans les espèces bovine et porcine. Sauf recoursaux techniques modernes de transfert d’embryons(voir l’article de Colleau), il faut en moyenne deuxcycles de reproduction pour qu’une vache donne nais-sance à une fille susceptible de la remplacer, alorsque dans l’espèce porcine, en deux cycles de reproduc-tion, une truie de race européenne sèvre en moyenne

8 ou 9 filles. Dans le premier cas, et plus générale-ment dans les espèces à faible productivité numé-rique, il n’est guère envisageable de mettre en placedes plans de croisement discontinus (croisement àdouble étage par exemple, avec utilisation de mèrescroisées), si l’on veut maintenir un effort de sélectionsignificatif dans les races pures. Dans ces espèces, lerecours au croisement peut éventuellement se fairepar des plans de croisement continus de type rotatif(avec, dans les troupeaux de production, auto-renou-vellement des femelles et utilisation alternée, parinsémination artificielle, de mâles des races puresentrant dans la rotation) ou par le biais de la créationde lignées composites (exemple de la souche ovineINRA 401, présenté dans l’article de Ricordeau et al ).Pour expliquer la faible extension du croisement chezles ruminants, on peut invoquer également le faitqu’il existe encore une certaine &dquo;pesanteur sociolo-gique&dquo; se traduisant par un attachement des éleveursà la race pure locale. Il faut ajouter ici que, dans cer-taines situations, l’adaptation génétique de la racerustique locale à un milieu difficile est une justifica-tion tout à fait valable du maintien de l’élevage enrace pure.

Dans les espèces plus prolifiques, les plans de croi-sement discontinus sont utilisés à une large échelle,notamment pour la production de viande. La plupartdu temps, on utilise un croisement à 3 ou 4 voiesimpliquant une structure à 3 étages de la populationtotale :

- l’étage de sélection (noyaux de race pure),- l’étage de multiplication, où sont réalisés les croi-

sements produisant les reproducteurs &dquo;parentaux&dquo;,- l’étage de production, où est réalisé le croisement

final conduisant aux produits terminaux.

Dans un tel système, l’étage de multiplication&dquo;crée&dquo; l’hétérosis sur les effets maternels qui est valo-risé dans l’étage de production. Des flux de reproduc-teurs sont réalisés du haut vers le bas de la pyramidede croisement pour assurer le renouvellement desétages inférieurs. La figure 1 donne un exemple destructure démographique d’un système de croisementà 4 voies chez le porc, dans le cas particulier d’uneutilisation exclusive de la monte naturelle (Sellier1986).

3 / La diversité des plansde sélection

Le tableau 1 rappelle les éléments de base consti-tuant le cadre général dans lequel s’inscrit tout plande sélection :

- il comprend nécessairement plusieurs étapes suc-cessives : objectif de sélection, contrôle de perfor-mances, critère de sélection, sélection des reproduc-teurs, utilisation des reproducteurs ;

- dans tous les cas, le but reste le même et il estdouble :

. maximiser le progrès génétique annuel, en tenantcompte du coût de la sélection ;

. assurer une bonne diffusion du progrès génétiquedans l’ensemble de la population de production.

Plusieurs facteurs contribuent à la diversité desplans de sélection des animaux domestiques et lesprincipaux d’entre eux sont passés en revue dans cequi suit.

3.1 / La nature des caractères sélectionnés

On peut distinguer de ce point de vue un certainnombre d’alternatives :

- la sélection porte sur un seul caractère ou surplusieurs caractères. Les cas où la sélection est stric-tement &dquo;monocaractère&dquo; sont très rares : on peut citerla sélection sur le poids à âge-type dans certaineslignées mâles de croisement terminal chez le pouletde chair et la sélection sur la réussite en compétitionchez le cheval de sport ou de courses. Plus souvent,on est en présence d’un caractère principal et decaractères secondaires (exemple des races bovinestraites sélectionnées prioritairement sur la produc-tion laitière mais aussi sur la fertilité, la facilité devêlage, la conformation ou la longévité). Dans lespopulations utilisées pour la production de viande, lasélection est de type &dquo;multicaractère&dquo; (productiviténumérique des mères, composantes de l’efficacité dela production de viande et de la qualité du produitchez leurs descendants), avec des poids variablesattribués aux différents caractères selon le type depopulation ;

- les caractères sont mesurables sur l’animalvivant (et donc sur les candidats à la sélection) ounon (caractères de carcasse). Il existe des cas inter-médiaires où, sans que le caractère soit mesurablesur le vivant, on dispose de mesures in vivo qui sontde bons prédicteurs du caractère (exemple du porc oùl’épaisseur de lard dorsal mesurée par échographieaux ultra-sons présente une corrélation génétique del’ordre de -0,8 avec la teneur en muscle de la carcas-se). Parmi les caractères mesurables in vivo, certainssont mesurés avant l’âge de mise à la reproduction(croissance, efficacité alimentaire) alors que d’autresne le sont pas (prolificité, production laitière, nombre

d’oeufs). Dans ce dernier cas, il s’agit le plus souventde caractères s’exprimant plusieurs fois dans la viede l’animal ;

- les caractères s’expriment dans les deux sexes(croissance, efficacité alimentaire, viabilité, qualitéde la carcasse) ou dans un seul sexe (prolificité, pro-duction laitière, production d’oeufs,... chez la femelle ;production et qualité de semence, odeur sexuelle de laviande de porc chez le mâle).

Le déterminisme génétique des caractères sélec-tionnés intervient également. Le &dquo;dogme&dquo; classiquede la génétique quantitative peut très schématique-ment se résumer ainsi :

- la sélection sur performance propre (sélectionindividuelle), dès lors qu’elle est possible (caractèremesurable in vivo), est plutôt recommandée pour lescaractères fortement héritables (h2> 0,40) et éven-tuellement pour les caractères à héritabilité moyenneou même faible si ce sont des caractères s’exprimantplusieurs fois dans la vie du candidat à la sélection ;

- la sélection familiale, basée sur les performancesd’apparentés des candidats (ascendants, collatéraux,descendants) est plutôt recommandée pour les carac-tères faiblement héritables (h2<0,20). De plus, lasélection familiale est une nécessité pour les carac-tères non mesurables in vivo et pour la sélection desmâles sur les caractères s’exprimant chez les seulesfemelles (et inversement).

Notons enfin que l’existence de gènes majeurs peutétendre la gamme des plans de sélection possiblespour un caractère. L’utilisation des gènes majeurs ensélection est grandement facilitée quand on disposede marqueurs de ces gènes. Concernant le gène de lasensibilité à l’halothane chez le porc, des marqueurssanguins &dquo;classiques&dquo; (variants électrophorétiquesdes enzymes érythrocytaires GPI et 6-PGD) ont étélargement utilisés chez le Landrace Français(Saugère et al 1989) et un marqueur moléculaire aété récemment trouvé (Fujii et !zl 1991). L’apparitionde sondes moléculaires de caséines chez les bovins(Leveziel et al 1988) et chez les caprins offre de nou-velles possibilités pour la sélection des mâles, dès lanaissance, sur la qualité fromagère du lait.

3.2 / Les paramètres de reproductionPour un même caractère (6,, donné) et une même

méthode de sélection (r,, donné), l’efficacité espéréed’un plan de sélection est fonction de plusieurs para-mètres de reproduction spécifiques de chaque espèceou population :

- l’âge des parents au 1er descendant, qui fixe lavaleur minimum de l’intervalle de génération ;

- le nombre de produits par femelle et par cycle dereproduction (ou par an), qui a une influence détermi-nante sur les taux de sélection possibles ;

- le rapport du nombre de reproducteurs mâles aunombre de reproducteurs femelles.

Certains des paramètres démographiques ci-des-sus peuvent être modifiés par le sélectionneur. Une&dquo;vieille&dquo; biotechnologie, l’insémination artificielle,permet de diminuer dans des proportions notables lerapport reproducteurs mâles/reproducteurs femellesdans les noyaux de sélection (d’où un accroissementdes intensités de sélection possibles dans le choix desmâles). Les nouvelles biotechnologies de l’embryon(transfert, sexage, clonage) permettent également demodifier dans un sens favorable certains paramètresde reproduction dans les populations en sélection, enparticulier dans l’espèce bovine (voir l’article deColleau). La durée d’utilisation des reproducteursdans les noyaux de sélection est un autre paramètredémographique que peut fixer le sélectionneur.Quand cette durée augmente, l’intervalle de généra-tion (t) s’allonge mais l’intensité de sélection possible(i) augmente également puisque le nombre de repro-ducteurs disponibles pour le remplacement desparents est accru. Il y a donc généralement une duréed’utilisation optimale des reproducteurs rendantmaximum le rapport i/t (effort de sélection). Letableau 2, emprunté à Ollivier (1974), présente à titred’exemple le cas de la sélection individuelle desfemelles pour un caractère mesurable avant l’âge dela mise à la reproduction. Le taux de renouvellementoptimum des femelles et la valeur maximum du rap-port i/t sont d’autant plus élevés que l’espèce est plusprolifique. Ainsi, la &dquo;priorité&dquo; est à accorder à laréduction de l’intervalle de génération dans lesespèces prolifiques et à l’augmentation de l’intensitéde sélection dans les espèces peu prolifiques.

3.3 / Les modalités du contrôlede performances

Compte tenu des contraintes biologiques évoquéesplus haut, le contrôle de performances qui est unephase essentielle de tout plan de sélection peutconcerner les candidats à la sélection ou des indivi-dus qui leur sont apparentés ou encore les deux caté-gories d’individus à la fois.

En matière de localisation des contrôles de perfor-mances, on rencontre trois grandes situations :

a/ le contrôle en station privée, réalisé dans unlieu unique (ou un très petit nombre de lieux) et sousla totale responsabilité d’un seul organisme, la firmede sélection. C’est la règle générale en sélection avico-le (Mallard et Douaire 1990) et c’est une situationégalement rencontrée en sélection porcine.

b/ le contrôle en station publique. Des ani-maux contemporains provenant d’un nombre plus oumoins grand d’élevages de sélection sont regroupésdans un même lieu à des fins d’évaluation génétiquede ces animaux eux-mêmes (bandes de contrôle indi-viduel) ou de candidats à la sélection qui leur sontapparentés (séries de testage sur descendance). Ilexiste de nombreuses situations où la sélection desmâles est basée sur des contrôles en station publique.Citons à titre d’exemple :

- chez le porc, les stations de contrôle combiné pourl’évaluation génétique des verrats sur les perfor-mances de production (croissance, efficacité alimen-taire, composition corporelle, qualité de la viande).Chaque verrat candidat à la sélection est évalué enfonction de ses propres performances et des perfor-mances d’un collatéral (frère ou soeur de portée)abattu et soumis à des mesures de carcasse (Sellier1988) ;

- chez les ovins, les stations de contrôle individueldes béliers pour une première étape de l’évaluationgénétique sur la croissance, la conformation et l’adi-posité, et les stations de contrôle de descendance(dont la station multiraciale Berrytest) pour unedeuxième étape d’évaluation génétique, plus précisepuisqu’elle inclut des mesures de carcasse sur unéchantillon de descendants des béliers candidats à lasélection ;

- dans les races bovines à viande (Ménissier 1988),les stations de contrôle individuel (croissance, effica-cité alimentaire, conformation bouchère) pour les tau-reaux d’insémination artificielle ainsi que les centresd’évaluation (croissance et conformation bouchère)pour les taureaux de monte naturelle, les stations decontrôle de descendance des taureaux pour les apti-tudes bouchères, les stations de contrôle de descen-dance des taureaux sur les qualités maternelles deleurs filles (&dquo;stations d’élevage&dquo; des races Charolaise,Limousine et Blonde d’Aquitaine).

c/ le contrôle en ferme, mis en oeuvre dans ungrand nombre d’élevages selon un protocole communet sous l’égide d’un même organisme. Parmi lesexemples, là aussi nombreux, on peut citer :

- le contrôle des performances de reproduction(prolificité, fertilité, qualités maternelles) dans lesélevages. Par exemple, dans l’espèce porcine, le pro-gramme national de gestion technique des troupeauxde truies (GTTT) permet la détection, sur une largeéchelle, des truies à très haute valeur génétique pour

la prolificité (taux de sélection de l’ordre de 1 à 2 pourmille) et est à la base de la sélection de la lignée&dquo;hyperprolifique&dquo; de verrats en race Large White(Legault et Gruand 1976) ;

- le contrôle laitier pour le testage sur descendancedes taureaux des races laitières et pour la détectiondes mères à taureaux utilisées dans les accouple-ments raisonnés destinés à produire les jeunes mâlesmis en testage par les unités de sélection. Les mêmesmodalités d’utilisation des résultats du contrôle lai-tier se retrouvent chez les ovins et caprins laitiers ;

- le contrôle de croissance-adiposité chez le porc(âge et épaisseur de gras dorsal à 100 kg), conduitdans les élevages de sélection pour le choix des jeunesverrats et surtout des cochettes de renouvellement.

Dans les faits, la plupart des plans de sélectionreposent sur l’utilisation séquentielle de résultats decontrôle de performances obtenus à la fois dans desstations publiques et en ferme, comme l’illustre lafigure 2 pour la sélection des bovins laitiers.

3.4 / L’estimation des valeurs génétiquesCe sujet fait l’objet de la quatrième partie de ce

numéro et ne sera qu’évoqué ici.

Concernant les méthodes nouvelles d’estimationdes valeurs génétiques (&dquo;BLUP&dquo; et modèle animal),rendues possibles par les progrès de l’informatiquepour le traitement de très gros fichiers de donnéesselon des modèles de plus en plus affinés, il vaut

d’être remarqué qu’elles ont connu leurs premièresapplications dans les programmes de sélection baséspour l’essentiel sur des contrôles de performances enferme. Dans ce cas, les données sont recueillies dansun très grand nombre de &dquo;milieux&dquo; différents (parexemple, combinaisons des facteurs étable, année etsaison de vêlage chez les bovins laitiers) et le nombrede données disponibles dans chaque &dquo;milieu&dquo; est

généralement très réduit. Le risque de confusionentre les effets génétiques et les effets de l’environne-ment est alors important, ce qui justifie la mise enoeuvre de techniques d’évaluation génétique reposantsur le &dquo;BLUP&dquo; (meilleure prédiction linéaire non biai-sée), appliqué initialement à des modèles père oupère-grand père et de plus en plus souventaujourd’hui à un modèle animal qui permet l’évalua-tion conjointe des mâles et des femelles (Ducrocq1990).

On peut noter aussi que l’apparition du modèleanimal tend à estomper la classification habituelledes méthodes d’évaluation génétique (sélection indi-viduelle, sur ascendance, sur descendance, sur colla-téraux,...) : elle conduit à instituer une évaluationgénétique en continu qui s’apparente à une sélectionde type combiné puisque toute l’information dispo-nible sur l’individu et sur ses apparentés est prise encompte dans le calcul périodique des indices de sélec-tion. Le tableau 3, concernant le cheval &dquo;Trotteurfrançais&dquo; (Tavernier 1989), illustre cet accroissementprogressif de la précision de l’estimation de la valeurgénétique avec l’âge de l’individu, et ceci pour tous lesindividus de la population.

3.5 / La structure de la populationDe façon très générale, on peut distinguer dans

une population animale soumise à sélection (Bichard1971) :

- le noyau de sélection (encore appelé la base desélection) où est créé le progrès génétique,

- la population de production où diffuse le progrèsgénétique créé dans le noyau.

Le noyau de sélection est plus ou moins bien déli-mité selon les espèces (voir l’article de Bougler). Dansles espèces avicoles (poule, canard, dinde), il est par-faitement identifié puisque la sélection est concentréedans un petit nombre de firmes spécialisées. Lenoyau de sélection est assez clairement identifié chezle porc avec une population d’environ 15 000 truiesdans les élevages de sélection de l’UPRA porcine(sélectionneurs individuels ou sélectionneurs intégrésdans une organisation de sélection) ; le progrès géné-tique créé dans ces élevages de sélection diffuse dansl’étage de production (1 million de truies environ) parle biais de l’étage de multiplication (100 000 truiesenviron). Dans les races bovines laitières, la notion denoyau de sélection est moins nette puisque certainesmères à taureaux proviennent de troupeaux &dquo;com-merciaux&dquo; pratiquant le contrôle laitier. L’ouverturedu noyau de sélection (James 1977) se retrouve dansd’autres plans de sélection : ainsi, la sélection de lalignée &dquo;hyperprolifique&dquo; chez le porc s’apparente àune sélection en noyau ouvert. Les races chevalinesde sport et de courses constituent probablement leseul exemple de population sans véritable noyau desélection : le contrôle de performances (réussite encompétition) et l’indexation des individus sont géné-ralisés à l’ensemble des élevages, et chacun de cesélevages est susceptible, par exemple, de produire desreproducteurs mâles.

ConclusionCe survol rapide, et nécessairement incomplet, des

grandes caractéristiques des programmes d’améliora-tion génétique chez les animaux domestiques montrequ’il existe une grande diversité de situations maisaussi qu’il y a des &dquo;points de passage obligés&dquo;, notam-ment en matière de plans de sélection, si l’on veutobtenir un progrès génétique annuel proche du maxi-mum possible. L’optimisation des plans d’améliora-tion génétique, qui suppose au préalable une modéli-sation appropriée, fait l’objet de l’article suivant.

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