La célula II

Membrana plasmática y

otros orgánulos membranosos

Una célula está rodeada por una membrana que la separa de su ambiente y la capacita para controlar selectivamente la entrada y salida de sustancias. Casi todos los orgánulos celulares están formados por membranas o partes de membranas y gran parte de la maquinaría enzimática celular está asociada de una forma u otra con membranas. La fisiología de las membranas es de importancia central en la fisiología de todos los seres vivos

Historia del estudio de las membranas

Su estructura es igual en todas las células y en todos los orgánulos citoplasmáticos, por lo que se llama membrana unitaria. Según Singer y Nicholson (1972) es una bicapa lipídica, asociada con moléculas de proteínas, formando la estructura de mosaico fluido.Posee una composición química media de 52% de proteínas, 40% de lípidos y 8% de azúcares.

Fosfolípidos mayoritarios en las membranas eucariotas

COLESTEROL

• Esteroides como el Colesterol (célula animal) y los Fitoesteroles (célula vegetal) cumplen un papel importante regulando la resistencia y la fluidez de las membranas. El colesterol amortigua la fluidez de la MP (menos deformable)

• Flip - Flop: pueden saltar de una monocapa a la otra; se produce poco por que requiere gran gasto de energía.

• Difusión lateral: cambian de lugar con fosfolípidos vecinos, dentro de la misma monocapa unas 107 veces por segundo.

• Rotación: giran sobre su eje longitudinal con rapidez.

• Flexión: Separación y aproximación de los extremos de las colas, por flexión de las cadenas carbonadas de los ácidos grasos.

Movimiento de los fosfolípidos:

Factores que favorecen la viscosidad

Factores que favorecen la fluidez

• Alto grado de saturación• Mayor longitud de las colas

hidrocarbonadas. • Menor temperatura del

medio

• Alto de grado de insaturación• Menor longitud de las colas

hidrocarbonadas. • Mayor temperatura del medio

 

La fluidez de las membranas celulares es biológicamente importante.

• Influye en los procesos de transporte.

• Las actividades enzimáticas pueden detenerse cuando la viscosidad de la membrana se incrementa mas allá de un nivel crítico.

• Existen dos tipos generales de proteínas de membrana:- Proteínas integrales o transmembrana: penetran

completamente la bicapa fosfolipídica y tienen regiones hidrofóbicas.

- Proteínas periféricas: no atraviesan toda la bicapa fosfolipídica y carecen de regiones hidrofóbicas (presentan regiones polares o cargadas). Están asociadas a proteínas integrales y a lípidos.

• Proteínas de membrana: permiten el movimiento de materiales a través de la membrana y la recepción de señales químicas desde el ambiente externo de la célula.

Proteínas de Membrana

Asociación de las proteínas de membrana con la bicapa lipídicaAsociación de las proteínas de membrana con la bicapa lipídica

A) TRANSMEMBRANA B) UNIDAS A LÍPIDO C) UNIDAS A PROTEÍNA

bicapalipídica

ESPACIOEXTRACELULAR

CITOSOL

atraviesan la membrana lipídica regiones hidrofóbicas: interior de la membrana en contacto con las colas hidrofóbicas de los lípidos

regiones hidrofílicas: expuestas al medio acuoso de ambos lados de la membrana

localizadas en el exterior de la bicapa unidas a la bicapa con una o más uniones covalentes con grupos de lípidos

unidas indirectamente a la bicapa mediante interacciones con otras proteínas de membrana

ProteínasProteínas integrales integrales de membrana de membranaProteínas Proteínas periféricasperiféricas de membrana de membrana

• Carbohidratos como glucosa o galactosa se fijan a proteínas o a fosfolípidos, por fuera de la membrana plasmática, formando glucoproteínas o bien glucolípidos.

• Son importantes para el reconocimiento de moléculas específicas.• Ayudan a mantener unidas las células vecinas.

Carbohidratos de Membrana

Estructura de la Membrana • El grosor de la membrana es de 75 Ǻ

• No es visible en el microscopio óptico.

• Al microscopio electrónico se presenta como una triple capa. Dos bandas oscuras externas de 20 Ǻ separadas por una interna de color claro de 35 Ǻ.

• La membrana se compone, casi completamente, de lípidos y proteínas, adicionalmente presenta colesterol y azúcares.

MitocondriaMembrana

NúcleoMembrana

Funciones de la Membrana Plasmática

• Protegen la célula o los orgánulos del medio externo.

• Mantienen una forma estable de la célula u organulo.

• Regulan el transporte de sustancias y energía hacia adentro o hacia afuera de la célula u orgánulo

• Permite la comunicación entre las células adyacentes.

• Permiten el reconocimiento celular. • Permiten la motilidad de algunas células u

orgánulos

• Comunicación• Célula – medio extracelular: reciben

estímulos eléctricos o químicos (ej. hormonas).

• Célula – célula: reciben y envían estímulos químicos y eléctricos entre las células.

• Reconocimiento

• Algunas Glucoproteínas (proteína + carbohidrato), hacen específicas las células para un tejido, órgano y hasta para un organismo.

Molécula mensajePrimer mensajero

Receptor de membrana

Segundo mensajero

Pueden ser hormonas, neurotransmisores o factores químicos

Activación del segundo mensajero

Puede ser AMP cíclico y GMP cíclico

Unión receptor - Primer mensajero

Receptores de membrana

La molécula mensaje o primer mensajero interacciona con el receptor y este sufre un cambio conformacional que activa un segundo mensajero. Este será el que actúe activando o deprimiendo una determinada actividad bioquímica

El transporte molecular• Es el mecanismo mediante el cual entran a la célula los

materiales que se necesitan mientras salen los materiales de desecho y las secreciones celulares. Puede ser:– Transporte activo: es el movimiento de materiales a través de la

membrana, usando energía.– Transporte pasivo: es el movimiento de sustancias a través de la

membrana celular que no requiere energía celular.• La Permeabilidad a través de la membrana depende de varios

factores:– Solubilidad en los lípidosSolubilidad en los lípidos: Sustancias liposolubles (ej. moléculas

hidrófobas, no polares) penetran con facilidad la bicapa de fosfolípidos. Por otro lado el agua no pasa con facilidad.

– Tamaño:Tamaño: Muchas moléculas de gran tamaño (glucosa, proteínas, aminoácidos, ácidos nucleicos) no pasan a través de la bicapa de fosfolípidos

– Carga:Carga: Moléculas cargadas y los iones (k+, Mg+2, Ca+3, Cl-) no pueden pasar, en condiciones normales, a través de la membrana.

TRANSPORTE ACTIVO

TRANSPORTE PASIVO

DIFUSIÓN SIMPLE DIFUSIÓN FACILITADA

Tipos de transporte:

Transporte pasivo1 DIFUSIÓN PASIVA SIMPLE: POLARES

(agua, etanol, glicerina, urea…) APOLARES (O2, CO2,N2, hormonas

esteroideas..)

3 DIFUSIÓN FACILITADA POR PERMEASAS O “CARRIERS”: aminoácidos, monosacáridos ..etc

Cambio conformacional

2 DIFUSIÓN PASIVA POR PROTEÍNAS DE CANAL: iones como Na+, K+ etc,

apertura por “ligando”

•Agua: aquaporinas (permiten el paso por ósmosis).

EL TRANSPORTE ACTIVO

• Es el proceso mediante el cual la célula usa energía para mover átomos, iones y moléculas contra un gradiente de concentración.– Un ser humano en reposo usa de un 30 a un 40 % de su energía

para el transporte activo de materiales hacia las células.

Tipos:

- TA primario: la energia procede directamente del ATP…

- TA secundario o acoplado: la energía procede del gradiente generado por el TA primario.

• La difusión de Na+ hacia el interior celular (a favor de gradiente) impulsa el movimiento de otra molécula en contra de su gradiente.

- Simporte: la otra molécula se mueve en la misma dirección que el Na+

- Antiporte: en dirección opuesta

• Ejemplos: transporte acoplado al Na+ de glucosa y AAs en células epiteliales del intestino delgado y de los túbulos renales, antiporte de H+ y Ca+2

Transporte activo secundario

LA ENDOCITOSIS Y LA EXOCITOSIS

• Exocitosis una vesícula membranosa se desplaza hasta la membrana, se fusiona con la membrana y el contenido se vacía fuera de la célula.

Fluido celular externo

Citoplasma

• Endocitosis mediante la formación de vesículas o vacuolas a partir de la membrana plasmática la célula incorpora macromoléculas u otras partículas.

• Tipos: Fagocitosis, Pinocitosis y Endocitosis mediada por receptores.

Citoplasma

Líquido intersticial

Vesícula

Membrana Plasmática

Fagocitosis• Los materiales sólidos grandes entran a la célula.

Pinocitosis• La célula adquiere partículas pequeñas o gotas de líquidos.

Vesículas con clatrina

EXOCITOSIS

• Es la salida de moléculas grandes, o de grupos de moléculas, del interior de la célula.– Pueden ser desechos

o secreciones útiles llevadas a la membrana celular por el aparato de Golgi.

DIFERENCIACIONES DE LA MEMBRANA PLASMÁTICA

MICROVELLOSIDADESUNIONES

INTERCELULARES

“RESISTENCIA”

Estas estructuras permiten que las células adyacentes formen conexiones estrechas unas con otras o tengan una

comunicación rápida.

Son extensiones permanentes en forma de dedo de la m.p. que aparecen en muchas células animales (su finalidad es aumentar su superficie de absorción hasta 20 veces más).

• 20-30 filamentos de actina• conectados con una red interior de proteínas de la célula

“UNION”

“COMUNICACIÓN”

MICROVELLOSIDADES

PROLONGACIONESDIGITIFORMES DE

MEMBRANA

AUMENTANSUPERFICIE CON

VOLUMEN CTE

PARAABSORCIÓN

CÉLULASRENALES

ENTEROCITOS

son su

significado

CITOESQUELETODE ACTINA Y OTRAS

PROTEÍNAS

contienen sirve para

por ejemplo en

Corte longitudinalCorte transversal

Célula del túbulo de la nefrona: riñón

Comunicación

Estrechas

Adherente

UNIONES COMUNICANTES

1.5 nm

Conexina

Son canales proteicos intercelulares que permiten la comunicación celular. Conectan directamente los interiores de células adyacentes. Permiten el paso de iones y pequeñas moléculas hidrosolubles

Sinapsis química

Neurona presináptica

Neurona postsináptica

Espacio entre dos neuronas, comunicado por la liberación de neurotransmisores desde una neurona a la otra.

Uniones adherentes o desmosomas

• Son uniones mecánicas, hacen que las células actúen en bloque.

• Se localizan en tejidos sometidos a tensiones mecánicas.• Las membranas vecinas se acercan pero no se fusionan• Hay proteínas transmembrana (cadherinas e integrinas)

Tipos de desmosomas

• Desmosomas en banda o zónulas adherentes. Es una franja continua, que conecta con filamentos de actina de citoesqueleto

• Hemidesmosomas: Equivale a medio desmosoma. Situados entre célula y membrana basal.. Contiene una placa de refuerzo conectada a microfilamentos del citoesqueleto.

• Desmosomas puntiformes. Son como remaches en puntos concretos de la membrana, generalmente debajo de los desmosomas en banda. Presentan placas desmosomasles de refuerzo que interaccionan con los filamentos intermedios del citoesqueleto.

Mantienen unidas a células adyacentes. Las membranas se pegan mediante proteínas y carbohidratos. Filamentos proteicos unidos al interior de los desmosomas se extienden hacia el interior de cada célula y refuerzan la unión

Uniones estrechas:

• Son uniones herméticas• Impiden el paso de

cualquier molécula• Suelen ser tipo zónula• Forman una especie de

cremallera formada por proteínas tipo cadherina y cingulina

• Las células del sistema inmunitario si pueden pasar, previo envío de una señal específica que abre el paso

1.- Retículo Endoplásmico

Conjunto de membranas que limitan cavidades cerradas o cisternas de distintas formas:

- sáculos aplanados

- vesículas globulares

- tubos de aspecto sinuoso

Interior del R.E. lumen o espacio cisternal

Exterior del R.E. espacio citosólico

Estas cavidades se comunican a menudo entre ellas y forman una red (retículo = pequeña red) característica de las células eucariotas.

2.- APARATO DE GOLGI

• Interviene en el transporte y distribución celular de moléculas sintetizadas en el RE (proteínas y lípidos)..

• Forma lisosomas primarios mediante un mecanismo similar al anterior.

• Se completa la glicosilación de las proteínas iniciada en el RE y se produce la glicosilación de lípidos para formar glicolípidos.

• Interviene en la regeneración de la membrana plasmática, ya que la fusión de muchas de las vesículas secretoras, procedentes del dictiosoma, con la membrana plasmática permite reponer los fragmentos de la membrana que se pierden mediante endocitosis.

• Sintetiza y segrega los componentes de la pared celular (celulosa, pectina, hemicelulosa).

• Forma el acrosoma de los espermatozoides y la placa celular de las células vegetales que dará lugar a la lámina media

FUNCIONES DEL COMPLEJO DE GOLGI

3.- LISOSOMAS• Son pequeñas vesículas con una gran variedad de enzimas

hidrolíticas implicadas en procesos se digestión celular. Dichas enzimas son hidrolasas cuyo pH óptimo es ácido.

• El pH interno del lisosoma se mantiene entorno a 4-5 gracias a la ATP-asa de la membrana, que bombea protones hacia el interior.

• Por otra parte, la cara interna de su membrana contiene proteínas glucosiladas que impiden la acción de las proteasas lisosomales.

• Hay dos tipos de lisosomas:– Primarios: de reciente formación, vienen del complejo

de Golgi y poseen algunas enzimas hidrolíticas.– Secundarios: formados tras la fusión de varios

lisosomas primarios a una vesícula de endocitosis y tienen lugar procesos activos de digestión celular.

FUNCIÓN FAGOCÍTICA DE LOS LISOSOMAS

Lisosoma primario

Fagolisosoma o lisosoma secundario

Fagosoma

Se forman vacuolas fagocíticas o fagosomas.

1

2 Los fagosomas se fusionan con los lisosomas para formar los fagolisosomas.

1

2

• En microscopía electrónica son fáciles de localizar porque es el orgánulo más oscuro (el más teñido) de cuantos contiene el citoplasma de la célula

FUNCIONES DE LOS LISOSOMASParticipan activamente en los procesos se digestión celular, dependiendo de la función en estos procesos se clasifican:– Fagolisosomas: son orgánulos formados a partir de la

unión de los lisosomas primarios con una vacuola fagocítica que tiene partículas alimenticias de naturaleza variada. Son abundantes en las amebas que experimentan procesos de fagocitosis, pues son el mecanismo principal de nutrición de estos y son esenciales en células defensivas del organismo.

– Autofagolisosomas: en este caso se fusionan con vacuolas autofagocíticas para eliminar restos celulares. Son importantes en los procesos de autofagia un la formación de los tejidos de sostén en vegetales y en procesos de muerte celular programada.Cuando la digestión celular finaliza en los lisosomas secundarios quedan restos no aprovechables y son excretados al exterior, aunque a veces permanecen en la célula como cuerpos residuales.

CUERPOS RESIDUALESGota. En la gota, el ácido úrico proveniente del catabolismo de las purinas se produce en exceso, lo que provoca la deposición de cristales de urato en las articulaciones. Los cristales son fagocitados por las células y se acumulan en los lisosomas secundarios; estos cristales provocan la rotura de dichas vacuolas con la consiguiente liberación de enzimas lisosómicos en el citosol que causa la digestión de componentes celulares, la liberación de sustancias de la célula y la autolisis celular.

4.- Peroxisomas• Los peroxisomas, son orgánulos parecidos a los lisosomas, pero que

en vez de contener enzimas hidrolasas contienen enzimas oxidasas y catalasa, que oxidan diferentes sustratos y degradan el agua oxigenada (peróxido de hidrógeno).

• Este producto secundario de algunas reacciones químicas es peligroso en el interior celular.

1. En ellos se realizan reacciones de oxidación (como en las mitocondrias), pero la energía producida se disipa en forma de calor, en vez de aprovecharse para sintetizar ATP.

2. En primer lugar, actúa la enzima peroxidasa utilizando el O2 para oxidar diversos sustratos y desprendiendo H2O2 (tóxica para la célula). Luego, actúa la catalasa descomponiendo el H2O2

3. Se considera que los peroxisomas aparecieron antes que las mitocondrias y que su función era permitir la vida en una atmósfera cada vez más rica en oxígeno, elemento tóxico para los organismos anaerobios. Proceden de la simbiosis con otras células, y su genoma quedó incorporado al genoma celular.

4. Sirven para eliminar el exceso de ácidos grasos, a.a. o NADPH.

5. Otra función es la detoxificación, por oxidación de las sustancias tóxicas (en las células hepáticas, el etanol y otras sustancias tóxicas como el metanol, el ácido fórmico, etc).

Función de los peroxisomas

LOCALIZACIÓN Y FUNCIÓN DE LOS GLIOXISOMAS

Cloroplasto

Núcleo

Centro cristalino

Glioxisoma

Ácidos grasos

Grasas

Ciclo del glioxilato

Glúcidos

Mitocondria

Los glioxisomas

Los glioxisomas son una clase de peroxisomas que sólo se encuentran en las células de los vegetales Su nombre deriva de que poseen las enzimas responsables del ciclo del ácido glioxílico, una variante del ciclo de Krebs, que permite sintetizar glúcidos a partir de lípidos. Esto resulta esencial para las semillas en germinación, ya que les permite, .a partir de sus reservas lipídicas, sintetizar glucosa, única molécula que admite el embrión, hasta que el nuevo vegetal pueda extender sus hojas y realizar la fotosíntesis

• Las vacuolas se forman a partir del retículo endoplasmático, del aparato de Golgi o de invaginaciones de la membrana citoplasmática.

• Las vacuolas de las células animales, suelen ser pequeñas, y se denominan vesículas.

• Las vacuolas de las células vegetales suelen ser muy grandes. Suele haber una o dos en cada célula. La membrana recibe el nombre de tonoplasto. A medida que la célula vegetal joven madura, las vacuolas crecen, llegando a ocupar en ocasiones hasta un 90%, de la célula vegetal madura.

• El conjunto de vacuolas de una célula vegetal recibe el nombre de vacuoma.

Las vacuolas son vesículas constituidas por una membrana plasmática, y cuyo interior es predominantemente acuoso. Cuando en el contenido hay otro tipo de sustancias predominantes se habla de inclusiones

Estructura de las vacuolas

5. VACUOLAS

1. Acumular en su interior gran cantidad de agua. Con ello se consigue el aumento de volumen de. la célula vegetal -turgencia celular- sin variar la cantidad de citosol o hialoplasma ni su salinidad.

2. Sirven de almacén de muchas sustancias. Unas son reservas, otras son productos de desecho, sustancias con funciones específicas y otras son sustancias con función esquelética, como los cristales de carbonato cálcico y oxalato cálcico. Algunas vacuolas tienen altas concentraciones de pigmentos hidrosolubles que le dan la coloración a muchas flores, hojas

3. Son medio de transporte entre orgánulos del sistema endomembranoso y entre éstos y el medio externo. Lo realizan las llamadas vesículas del RE y del AG.

4. Digestión celular. En vegetales, contienen hidrolasas ácidas relacionadas con procesos de digestión celular

Funciones de las vacuolas

En las células animales se conocen dos tipos especiales de vacuolas:1.vacuolas con función nutritiva, como las vacuolas fagocíticas y las pinocíticas.

2. vacuolas con función reguladora de la presión osmótica; éstas son las vacuolas pulsátiles de los protozoos ciliados, que expulsan agua al exterior de una forma rápida, si la diferencia de presión es grande, o de una forma lenta, si los medios son isotónicos.

Los pétalos deben su color a los pigmentos almacenados en sus vacuolas.

6. MITOCONDRIAS

• Las mitocondrias son orgánulos que están presentes en todas las células eucariotas. Suelen tener forma más o menos cilíndrica.

• El número varia según la actividad celular, siendo especialmente abundantes en aquellas células que requieren un elevado aporte energético como por ejemplo las células musculares estriadas. Una célula puede llegar a tener hasta 2.000 mitocondrias.

Funciones de las mitocondrias•ß-oxidación de los ácidos grasos

•Ciclo de Krebs

•Cadena respiratoria

•Fosforilación oxidativa

•Concentración de sustancias en la cámara interna:

En cada vuelta de la hélice de Lynen se forman 5 ATPs

De importancia decisiva en el catabolismo celular.

Los transportadores de electrones se encuentran en la membrana interna.

Se realiza en las partículas fundamentales y sintetiza la mayor parte del ATP.

Proteínas, lípidos, colorantes, hierro, etc.

Con este nombre se denomina genéricamente a un grupo de orgánulos que producen y almacenan productos nutritivos en algas y plantas. •Todos los plastos derivan de proplástidos, que son pequeños orgánulos presentes en los tejidos meristemáticos (tejidos en activa división).

7.1.- CLOROPLASTOS- Células vegetales fotosintéticas.

- Forma lenticular (de lenteja).

- Su número suele ser de unos 40 por célula.

- Son de color verde debido a su elevado contenido en clorofila.

ESTRUCTURA- membrana externa: similar a la membrana citoplasmática.- espacio intermembrana: ocupado por un fluido similar al citosol.- membrana interna: continua- tilacoides: proyecciones de la membrana interna que pueden estar aislados o apilados (grana). En sus membranas están los pigmentos que captan la energía luminosa (ej: clorofila).- estroma: espacio interior. Contiene ADN, ARN y ribosomas propios del cloroplasto.

Cloroplasto en zig-zag de Spyrogira visto al m.o.

Cloroplasto en forma de estrella de Zygnema visto al m.o.

Células con cloroplastos

COMPOSICIÓN DE LA MEMBRANA TILACOIDAL

• Esta membrana tienen una composición muy diferente a las membranas de la envoltura, en ella hay:– Un 38 % de lípidos, semejantes a los de las membranas de las

envolturas.– Un 50 % de proteínas, estas son de tres tipos:

• Proteínas asociadas a los pigmentos fotosintéticos, forman grandes complejos moleculares denominados fotosistemas I y II.

• Proteínas transportadoras de electrones, similares a las que forman la cadena respiratoria en las mitocondrias,

• Complejos enzimáticos ATP-sintetasa, similares a los de la membrana mitocondrial interna, que intervienen en la síntesis de ATP

• Un 12 % de pigmentos fotosintéticos que absorben energía solar. Estos pigmentos son principalmente de dos tipos: clorofilas (10%) y carotenoides (2%). En algunas algas pueden aparecer otros pigmentos accesorios, como la ficocianina o la ficoeritrina.

FUNCIONES• FOTOSÍNTESIS

– Fase lumínica: en la membrana tilacoidal– Fase oscura: en el estroma

• Síntesis de proteínas: En el estroma de los cloroplastos se sintetizan las proteínas del cloroplasto que están codificadas por el ADN del cloroplasto

• Biosíntesis de ácidos grasos.

• Reducción de nitratos a nitritos.

SEMEJANZAS Y DIFERENCIAS ENTRE MITOCONDRIAS Y CLOROPLASTOS

Semejanzas Mitocondria/cloroplasto

Diferencias

Mitocondria CloroplastoPoseen una doble membrana, espacio interior (matriz/estoma), ribosomas 70 S, ADN circular y doble

La membrana mitocondrial interna presenta unos repliegues hacia la matriz denominadas crestas.

El cloroplasto posee un tercer tipo de membrana en su interior (las membranas tilacoidales) que delimitan un espacio llamado intratilacoidal.

En ambos orgánulos tiene lugar un transporte de electrones en la membrana interna y, asimismo, formación de ATP por flujo de protones a través de los complejos enzimáticos ATP-sintetasa, de la membrana interna

La principal función de la mitocondria es la respiración celular. Es un proceso catabólico. En él se obtiene energía química útil para la célula (ATP) mediante la oxidación completa de la materia orgánica. Los electrones procedentes de estas oxidaciones son, en último término, transportados hasta el oxígeno molecular que se reduce a agua.

La principal función del cloroplasto es la fotosíntesis: Es un proceso anabólico (nutrición autótrofa). Su objetivo es pues sintetizar materia orgánica a partir de materia inorgánica. La energía para el proceso la obtienen de la luz solar y los electrones del agua, cuya rotura (fotolisis) libera O2

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