Morfología y desarrollo de flores cleistógamas enMacroptilium fraternum (Fabaceae)

Susana I. Drewes* & Patricia S. Hoc*

* Departamento de Ciencias Bioógicas, Facultad de Ciencias Exactas y Naturales (U.B.A.). Pab. 2, 4º piso,Ciudad Universitaria. C.1428EHA, Buenos Aires. Argentina. e-mail: drewes@bg.fcen.uba.ar.

Resumen

Drewes, S. I. & P. S. Hoc. 2000. Morfología y desarrollo de flores cleistógamas en Macroptiliumfraternum (Fabaceae). Kurtziana 28 (2): 229-238.

En este aporte se describen dos tipos de flores (cleistógamas preantesis y pseudocleistógamas), presentadasen inflorescencias de diferente aspecto, observadas en dos poblaciones naturales de Macroptilium fraternum,que crecen en condiciones edáficas diferentes. La morfología de ambos tipos de flores en las dos poblacioneses similar, sin embargo, las pseudocleistógamas nunca despliegan sus alas, por lo tanto no exponen la quillani permiten que se posen visitantes florales. En ambos tipos de flores, los tricomas estilares, cuya estructurase describe, son relictos funcionales en la presentación del polen, porque cuando en el capullo el estigma(húmedo papiloso) está receptivo y las anteras están dehiscentes, fluye el exudado estigmático y germinantanto los granos de polen presentados en estos tricomas como los depositados en el estigma. Con base en loobservado se infiere que los tricomas estilares son un estado plesiomórfico debido a que durante la ontogeniase encuentran completamente desarrollados, en tanto que los tricomas del ovario recién comienzan a diferen-ciarse. El margen del limbo del estandarte está cubierto con células globosas estriadas cuya función podría serglandular como se ha observado en flores de Caesalpiniaceae. Debido a que las poblaciones estudiadas en lasdos localidades presentaban flores pseudocleistógamas y cleistógamas preantesis, se infiere que las condicio-nes edáficas no condicionan la producción de los tipos florales en Macroptilium fraternum.

Palabras clave: Macroptilium fraternum, Fabaceae, cleistogamia, pseudocleistogamia, desarrollo,morfología, Argentina.

Abstract

Drewes, S. I. & P. S. Hoc. 2000. Morphology and development of cleistogamous flowers inMacroptilium fraternum (Fabaceae). Kurtziana 28 (2): 229-238.

The development of the two kinds of flowers (cleistogamous preanthesis and pseudocleistogamous flowers),found in Macroptilium fraternum is described. These two kinds of flowers were presented in differentinflorescences of the same plant. Two populations that grow in different soil conditions were studied. Themorphology of both kinds of flowers is similar in the analyzed populations, but in the pseudocleistogamous thewings never unfold, so the flower cannot receive visitors. In both kinds of flowers the sculptured stylar trichomes,which present the pollen, here are described, these are functionally relictual. In the bud stage the stigma (wetpapillae) start to be receptive, simultaneously, the anthers opens and the stigmatic exudate flows down. The pollengrains covering these trichomes and the stigma, germinate. On the basis of the present observations, it is possibleto infer that the stylar trichomes are a plesiomorphic state because during the ontogeny are completely developedwhen the ovary trichomes start to grow. The margin of the standard’s limb is covered with striate papillae whichfunction perhaps should be glandular as it was reported in flowers of Caesalpiniaceae. Here is assumed that thesoil doesn’t influence the production of both kinds of flowers, because of in the two populations studied,cleistogamous preanthesis and pseudocleistogamous flowers were found.

Key words: Macroptilium fraternum, Fabaceae, cleistogamy, pseudocleistogamy, developmentmorphology, Argentina.

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Introducción

Kuhn (1867) define por primera vez a las flo-res cleistógamas como aquellas en las queocurre autofecundación durante el estadio decapullo. Lord (1981) con base en una impor-tante recopilación bibliográfica, propone unsistema de clasificación de los tipos decleistogamia existentes en las Angiospermas,condición frecuentemente observada. Varios in-vestigadores (Lindman, 1900; Bacigalupo, 1987y Drewes, 1995, 1997) han observado la presen-cia de flores cleistógamas subterráneas enespecies de Macroptilium (Benth.) Urb. Sin em-bargo, en M. fraternum (Piper) Juarez et Pérez,la existencia de flores cleistógamas no habíasido registrada hasta que se realizó el estudiode su biología floral y sistema reproductivo (Hocet al., obs. pers.). En el presente aporte se dan aconocer los resultados de un estudio compara-tivo de los dos tipos de flores e inflorescenciasdescubiertas en M. fraternum provenientes depoblaciones naturales de las provincias de Sal-ta y Córdoba (Argentina) que exhibíancondiciones edáficas completamente diferentes.La población estudiada en Salta crece en am-bientes riparios con suelo pedregoso, conescasa cobertura vegetal, mientras que la estu-diada en Córdoba, habita en pastizales densoscon suelo franco-arcilloso. El objeto de analizarcomparativamente las plantas de estas dos lo-calidades, fue determinar si el tipo de suelocondiciona la formación de los tipos florales ob-servados. Además se realiza un minuciosoestudio de la morfología y el desarrollo de lasinflorescencias y de las flores encontradas enM. fraternum, por medio de la microscopía elec-trónica de barrido aportando caracteres noobservados anteriormente en el género.

Materiales y métodos

Se observaron inflorescencias preservadas enalcohol 70% provenientes de poblaciones natu-rales de M. fraternum de las provincias de Saltay Córdoba (Argentina) posteriormente se anali-zaron exsiccata provenientes de herbarios cuyasigla se indica siguiendo a Holmgren et al. (1990)en el listado del material examinado. En ejempla-res seleccionados de distintas procedencias se

realizaron mediciones de las inflorescencias y delas flores.

Para la observación de la morfología y deldesarrollo floral, se seleccionaron capullos endistintos estadios y flores en antesis, bajo elmicroscopio estereoscópico, se removieronselectivamente las piezas que impedían la vi-sualización de las estructuras a examinar. Paraobtener las fotografías con microscopía elec-trónica de barrido (MEB), el material sedeshidrató en una serie creciente de alcoholetílico (80, 90 y 100%), luego se sumergió enacetona 100%, se realizó punto crítico y semetalizó con la aleación oro-paladio.

Material examinado

ARGENTINA. Prov. Salta. Dpto. Rosario deLerma: Quebrada del Toro, a lo largo de la ruta51 (24o 54’S 65o 38’W), Hoc 284 y 351, 27-II-95, 24-IV-95 (BAFC).- Campo Quijano, Hoc 71,72 y 73, 20-II-1988, (BAFC).- Dpto. La Calde-ra: La Caldera, Hoc 79 y 80, 3-III-1988,(BAFC).- Ídem, Palacios et al. 781, 25-III-79(BAFC).- Dpto. La Capital: San Lorenzo, Hoc58, 59 y 62, 20-II-1988 (BAFC).- Dpto.Cerrillos: Cerrillos INTA, Schinini 22261, 11-III-1982, (CTES).- Prov. Córdoba. Dpto.Punilla: Cabalango, 31 o 23’S 64 o 34’ W, Drewes501, 24-II-1998, (BAFC).

Resultados

La inflorescencia en Macroptilium es un ra-cimo doble homotético, el eje principal portabrácteas dispuestas helicoidalmente, en cuyasaxilas se desarrollan racimos extremadamente re-ducidos (Fig. 1 A). Cada eje secundario es muybreve y posee varias tríades de primordios flo-rales, sólo se forman completamente los dosprimeros capullos de este eje, en los restantesse suprime el desarrollo dando nectariosextraflorales (Fig. 1 B, C); por lo tanto, en cadaracimo aparentemente simple, se observa que elraquis principal exhibe nudos engrosados, encada uno hay dos flores geminadas y variosnectarios.

Se observó, durante la recolección del ma-terial en ambas áreas de estudio, la existenciade diferencias en la presentación de las floresen estos racimos, que luego se analizó en otros

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ejemplares herborizados con el fin de confirmarque lo observado fuera una característica co-mún de la especie:

a) Inflorescencias largas (IL): racimos conpedúnculos largos, erectos, exponiendo por en-cima de la vegetación circundante hasta 11 florescon alas mayores de 5 mm de long. (siempre elala derecha dispuesta por encima del ala izquier-da, semejando la corola de una flor bilabiada),cuya antesis dura entre 5-9 horas (Fig. 1 D, E).

b) Inflorescencias cortas (IC): racimospaucifloros con pedúnculos breves, hirsutos,con tricomas retrorsos, que se encuentran par-cialmente cubiertos por los cantos rodados delsustrato -en Salta- o por la vegetación circun-dante -en Córdoba- (Fig. 1 F), las flores tienenalas menores de 5 mm de long. y permanecencerradas, apenas durante unos segundos el es-tandarte separa sus bordes exponiendoparcialmente las alas sin que éstas lleguen adesplegarse por completo; el ala izquierda pre-senta su limbo rodeando a la quilla y nunca sedespliega; el limbo del ala derecha comienza adesplegarse pero rápidamente comienza a mar-chitarse (t = 2 seg.), evidenciando un comienzode apertura floral, rápidamente arrestado (Hocet al., obs. pers.), Fig. 1 G.

En ambas inflorescencias, el estilo de las flo-res se presenta curvado, algo más lejos de subase, tiene la forma de una "J" invertida y realizauna rotación de media vuelta hacia la derechaexhibiendo una estructura sigmoidea, que pre-senta en el tercio superior interno un cepillo detricomas. El estigma es lateral y está orientadohacia el lado interno del estilo; se encuentra ro-deado por una corona incompleta de tricomaslisos; los basales son de igual o mayor longitudque los laterales mientras que los apicales sonescasos y cortos o bien este sector apical esglabro (Fig. 2 A y C). La superficie estigmáticapresenta gran densidad de papilas con forma irre-gular, dando la apariencia de un estigma rugoso;las observaciones realizadas con el MEB, permi-ten reconocer las papilas colapsadas (Fig. 2 D).

Los tricomas del cepillo estilar presentan es-trías longitudinales a lo largo de su cara externa(la mitad de la superficie es lisa y la otra mitades estriada), todos los tricomas orientan la cara

estriada hacia el lado externo, algunos ademáspresentan una constricción en el ápice (Fig. 3A-C). También, entre ellos, se observó la pre-sencia de algunos tricomas uncinados (Fig. 3D).

El gineceo posee en su base un nectario anu-lar completo, con el margen irregularmentelobulado (Fig. 3 I).

El estandarte es suborbicular, la uña es cor-ta, está bien diferenciada y posee dos aurículasbasales globosas. En la base del estandarte, enlas aurículas y en el área que las separa, haynumerosas papilas de cutícula con estrías para-lelas (Fig. 3 G y H). El margen del limbo delestandarte posee células globosas de cutículairregularmente estriada (Fig. 3 E y F).

El estambre vexilar en las flores de IL poseeuna importante prominencia basal que encajaentre las aurículas del estandarte, mientras queen las flores de IC se encuentra sólo algo en-sanchado en su base (Fig. 3 J-L).

Durante el desarrollo de ambas inflorescencias,el ápice meristemático de cada eje secundario esuna protuberancia redondeada. Se diferencian dosbrácteas laterales opuestas, en cada uno de susmeristemas axilares, luego se forman un par debractéolas opuestas (ubicadas en un plano per-pendicular a la bráctea que lo sustenta) y se originael cáliz del primordio floral (Fig. 4 A). Después dela formación de estos dos capullos laterales, elápice meristemático de cada eje secundario pro-duce una bráctea media en posición abaxial cuyomeristema axilar forma dos bracteolas opuestas(en un plano perpendicular está la bráctea media),luego se diferencia el cáliz del primordio floral y eldesarrollo se detiene (Fig. 4 B), el eje se ensanchaalrededor del pedicelo, con lo que el primordiofloral medio aparenta estar hundido (Fig.4 C), pos-teriormente se desprende la bráctea media, dejandouna cicatriz, luego se desprende el pedicelo y caeel primordio floral, en este sitio se forma unnectario extrafloral. En cada eje secundario es usualque se desarrollen completamente sólo los dosprimeros primordios florales laterales; mientras que,el ápice meristemático continúa produciendotríades de primodios florales que repiten el esque-ma anterior, dando nectarios extraflorales comoconsecuencia de la caída de los pedicelos (Fig. 4D).

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A

BC

D

E

F

G

Fig. 1.- Macroptilium fraternum (Drewes 501). A: esquema del racimo doble homotético; B, C:esquema del racimo reducido (! = flores que desarrollan, " = capullos que abortan dando nec-tarios); D: inflorescencia larga (IL): racimo axilar erecto; E: flor de D en antesis; F: inflorescenciacorta (IC): racimo axilar breve; G: flor de F. La escala vale 1 cm para D y F, 1 mm para E y G.

En los estadios iniciales de la ontogenia flo-ral correspondientes a los dos tipos de flores,cuando el estilo aún no se ha elongado, pre-senta un diámetro algo menor al del ovario, unacurvatura abierta y el estigma es introrso; en la

mitad apical, los tricomas estilares se orientanhacia el exterior y están completamente desa-rrollados, mientras que los tricomas del ovariorecién comienzan a formarse (Fig. 5 A-C). Eneste estadio los estambres poseen las tecas

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completamente desarrolladas (con los granos depolen ya maduros en su interior) y se encuen-tran rodeando al gineceo en su mitad basal pordebajo de los tricomas estilares, debido a quelos filamentos estaminales aún no se han alar-gado (Fig. 5 A y B).

Posteriormente, el estilo se elonga, gira 90° suparte media en sentido dextrógiro, mientras que elápice rota 90° en sentido opuesto, presentandolos tricomas estilares en posición abaxial y haciala derecha, el estigma se ubica del mismo lado queéstos (Fig. 5 D, E y F). En esta etapa el estigmacomienza a producir un exudado muy abundanteque tapiza la superficie estigmática. Este exudadopresenta la apariencia de una membrana que cu-bre al estigma (Fig. 2 B). Los filamentos de los

estambres se alargan, las anteras se ubican endos niveles, la antera del estambre vexilar se ubi-ca sobre el estigma; la dehiscencia de las anterasse produce en el capullo.

Al producirse la antesis, los granos de po-len ocupan tanto la superficie del estigma comola parte superior de los tricomas estilares debi-do a la abundante secreción del exudadoestigmático al cual se adhieren (Fig. 5 G y H).En este estadio se puede observar polen germi-nando (Fig. 5 K y L).

La presencia de polen en la superficieestigmática depende del grado de desarrollo delos capullos, mientras en los estadios inicialesno está presente, horas antes de iniciarse la

Fig. 2.- Macroptilium fraternum (A: Hoc 79; B: Drewes 501; C y D: Hoc 284). A: estigma vista apical;B: exudado estigmático; C: estigma vista lateral; D: detalle de la superficie estigmática con granos depolen. La flecha indica las papilas colapsadas. La escala vale 10 µm para B y D; 50 µm para A y C.

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Fig. 3.- M. fraternum (A, B y D: Hoc 284 ; C, E, F e I: Hoc 79; G y H: Drewes 501). A: tricomasdel cepillo estilar; B: detalle de su esculturación; C: detalle de su ápice, la flecha indica la constric-ción del mismo; D: tricomas uncinados; E: células globosas en el margen del limbo del estandarte;F: detalle de su esculturación; G: papilas en la base del estandarte; H: detalle de la esculturaciónde éstas; I: nectario floral; J: estambre vexilar de flor de IL; K: detalle de su prominencia basal; L:detalle de la base de un estambre vexilar de una flor de IC. La escala vale 5µm para B y C; 10 µmpara A, F y H; 20µm para D; 50µm para E y G; 100µm para I y L; 200µm para J y K.

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antesis ya se encuentra el estigma receptivo(abundante secreción) y hay polen germinandosobre la superficie estigmática.

El polen presenta escaso cemento polínico,los granos no están aglutinados, pero inmedia-tamente son retenidos en el estigma al ponerseen contacto con el exudado estigmático (Fig. 2D; 5 I y J).

Discusión y conclusiones

Cabe destacar que la presencia de IC no ha-bía sido reconocida previamente en M. fraternumcomo una condición posible de cleistogamia, de-bido a que la misma difiere notablemente en laapariencia que poseen las inflorescenciascleistógamas subterráneas que caracterizan a va-rias especies del género. La condición decleistogamia fue observada en los trabajos de

Fig. 4.- M. fraternum (Hoc 79). Desarrollo de los nectarios extraflorales. A: primordios floraleslaterales, meristema y lugar donde fue removida la bráctea tectriz; B: primordio floral medio endesarrollo y meristema apical del eje (las flores laterales y las brácteas fueron removidas); C:primordio floral medio en el centro del eje engrosado; D: nectarios extraflorales. La escala vale100µm. Las flechas señalan el cáliz.

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biología floral realizados a campo (Hoc et al., obs.pers.) ya que en los ejemplares herborizados lasIC aparentan ser inflorescencias incompletamentedesarrolladas. Por medio de los estudiosmorfológicos y morfométricos se comprobó laexistencia de estas dos formas de inflorescencias(IL e IC).

Según lo observado, se confirma la coexis-tencia de dos tipos florales, cada uno de ellosasociado a cada una de las formas deinflorescencias (IL e IC) presentes enMacroptilium fraternum. Siguiendo la clasifica-ción de Lord (1981) las flores de IL, son del tipopreantesis cleistogámica, ya que se encuentranentre los casos donde la autopolinización ocurreantes del comienzo de la antesis. Mientras quelas flores de IC, son pseudocleistógamas, ya queno se encontraron mayores diferenciasmorfológicas entre ambas, entre ellas: el menortamaño, una pequeña diferencia en la forma de laprominencia del estambre vexilar y el hecho decarecer de expansión (permanecer cerradas). Enambos tipos de flores, usualmente la autopoli-nización ocurre en el estadio de capullo. Losgranos de polen presentados en los tricomasestilares horas antes del inicio de la antesis, ger-minan, y en consecuencia es posible laautogamia.

La presencia del cepillo de tricomas estilaresque presentan el polen de M. fraternum coinci-de con las observaciones realizadas en M.lathyroides (L.) Urb. por Lavin & Delgado (1990)y para el género Macroptilium por Drewes(1995, 1997). Lavin & Delgado (1990) conside-ran que la presencia del cepillo bien desarrolladode tricomas estilares que presentan el polen enflores cleistógamas y casmógamas de Coursetiacaribea (Jacq.) Lavin está genéticamente deter-minado. En M. fraternum, este cepillo estilar nosería funcional, ya que no se registraron visi-tantes florales en ninguno de los dos tiposflorales observados y el estigma presentó grancantidad de polen germinando ya en el capullo.Además, ambos tipos de flores producen fru-tos con semillas aún sin recibir visitantesflorales (Hoc et al., obs. pers.).

Teniendo en cuenta la ontogenia floral enM. fraternum, los tricomas del cepillo estilar se

desarrollan antes que los tricomas del ovario,por lo tanto, su presencia indicaría un estadode carácter plesiomórfico.

El estigma corresponde al tipo WP ("wetpapillae", húmedo papiloso) según Heslop-Harrison et Shivanna (1977) y Heslop-Harrison(1981).

Este aporte constituye la primera menciónque se realiza sobre la esculturación observadacon MEB, de los tricomas del cepillo estilar, delas papilas presentes en las aurículas del estan-darte y de las células del margen del mismo.Las papilas encontradas, entre las aurículas asícomo las células globosas del margen del limbodel estandarte, probablemente sean de natura-leza secretora, como lo señalaron Rudall et al.(1994) en varias especies de Caesalpiniaceae.

Maheshwari (1962) siguiendo el criterio deDarwin (1877), concluye que las florescleistógamas resultan de la interacción entre elgenotipo y el ambiente (cambios producidos enéste, provocarían un arresto en la antesis deaquellas flores potencialmente casmógamas).Lord (1981) señala que si bien concuerda conestas conclusiones, es común recolectar en lanaturaleza ambos tipos de flores por planta almismo tiempo, y por lo tanto, las florescleistógamas constituyen una parte de la vidade las plantas y no un mero arresto debido alempobrecimiento de las condiciones de creci-miento. Los resultados del estudio realizadoinducen a concluir que en esta especie existeuna tendencia evolutiva hacia la cleistogamia,y esta no depende de las condiciones edáficas,dado que en las poblaciones estudiadas, am-bos tipos florales fueron producidossimultáneamente. Además, se debe notar quelas flores pseudocleistógamas se disponen enracimos hirsutos, postrados, no hipógeos; in-dependientemente del tipo de suelo en el cuallas plantas crecen. Esta observación constitu-ye un nuevo aporte al conocimiento sobre labiología reproductiva del género, dado que has-ta el presente sólo se había citado la existenciade flores cleistógamas hipógeas (Lindman, 1900;Bacigalupo, 1987 y Drewes, 1995, 1997).

Por último, se destaca que la observaciónde tricomas uncinados en el cepillo estilar cons-

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Fig. 5.- Ontogenia del gineceo y androceo. (A, E, F, H, I, K y L: Drewes 501; B y C: Hoc 79; D,G y J: Hoc 284). A-C: estadios iniciales; D: estadio avanzado; E y F: porción apical del gineceocompletamente desarrollada; G: presentación del polen; H: detalle del estigma; I-J: detalle de lapresentación del polen; K-L: granos de polen germinando. Las flechas señalan los tubos polínicos.La escala vale 10 µm para I, J, K y L; 50 µm para A, B, C y H; 200 µm para E, F y G; 500 µm para D.

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tituye un carácter que permite colocar en dudala validez de su utilización para diferenciar aPhaseolus L. de Macroptilium y Vigna Savi,dado que estos tricomas fueron reconocidos porMarechal et al. (1978) como característicos dePhaseolus.

Agradecimientos

Al Ing. Agr. R. A. Palacios por la revisióndel manuscrito, a la Universidad de Buenos Ai-res y al CONICET por los subsidios otorgados,con parte de los cuales fue financiada la pre-sente investigación.

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Original recibido el 13 de julio de 2000;aceptado el 21 de noviembre de 2000.