konturek sj 2 - jpp.krakow.pljpp.krakow.pl/journal/archive/03_04/pdf/137_03_04_article.pdf ·...

18
S.J. KONTUREK, J.W. KONTUREK, T. PAWLIK, T. BRZOZOWKI BRAIN-GUT AXIS AND ITS ROLE IN THE CONTROL OF FOOD INTAKE. Department of Physiology, Jagiellonian University Medical College, Cracow, Poland Gastrointestinal tract (GIT) and nervous system, both central (CNS) and enteric (ENS), are involved in two-way extrinsic communication by parasympathetic and sympathetic nerves, each comprising efferents fibers such as cholinergic and noradrenergic , respectively, and afferent sensory fibers required for gut-brain signaling. Afferent nerves are equipped with numerous sensors at their terminals in the gut related to visceral mechano- chemo- and noci-receptors, whose excitations may trigger a variety of visceral reflexes regulating GIT functions, including the appetitive behaviour. Food intake depends upon various influences from the CNS as well as from the body energy stores (adipocytes) that express and release the product of Ob gene, leptin, in proportion to fat stored and acting in long-term regulation of food intake. Leptin acts through receptors (Ob-R) present in afferent visceral nerves and hypothalamic arcuate nucleus (ARC), whose neurons are capable of expressing and releasing neuropeptide Y (NPY) and agouti related protein (AgRP) that activate the ingestive behaviour through paraventricular nucleus (PVN) (feeding center). In addition, to this long- term regulation, a short-term regulation, on meal-to-meal basis, is secured by several gut hormones, such as cholecystokinin (CCK), peptides YY (PYY) and oxyntomodulin (OXM), released from the endocrine intestinal cells and acting via G-protein coupled receptors (GPCR) either on afferent nerves or directly on ARC neurons, which in turn inhibit expression and release of food-intake stimulating NPY and AgRP, thereby inducing satiety through inhibition of PVN. In contrast, during fasting, the GIT, especially oxyntic mucosa, expresses and releases appetite stimulating (orexigenic) factors such as ghrelin and orexins (OX) -A and OX-B, and cannabinoid CB1 agonist. Ghrelin activates growth-hormone secretagogue receptor (GHS-R) in hypothalamic ARC and stimulates growth hormone (GH) release and in vagal afferents to promote the expression and release of hypothalamic NPY and AgRP stimulating PVN and driving ingestive behaviour. The balance and interaction between anorexigenic (CCK, PYY, OXM) and orexigenic (ghrelin and OX) factors originating from GIT appears to play an important role in short-term regulation of food intake and growth hormone (GH) release. An impairment of this balance may result in disorders of feeding behaviour and weight gain (obesity) or weight loss (cachexia). Key words: brain gut axis, appetite, CCK, leptin, ghrelin, orexin, PYY JOURNAL OF PHYSIOLOGY AND PHARMACOLOGY 2004, 55, 1, 137154 www.jpp.krakow.pl Review article

Upload: others

Post on 26-Oct-2020

9 views

Category:

Documents


0 download

TRANSCRIPT

Page 1: konturek sj 2 - jpp.krakow.pljpp.krakow.pl/journal/archive/03_04/pdf/137_03_04_article.pdf · &1-$˛&)1˜$"˚ "!˙& !˙1˚"˜˚˛!& ’˜˜˙˚&˛!,!˙1˚" ",1(˛˜"˚&˛&.˙((˛&-%˜"5’!˙&˛!,’!#(˛

��������������� ��������������� ������������� ��

������������������������������������������������������

������ �!��"#��$%&'"(")%����)'�(("!'�!�!'*��&'�%�+�,'-�(��"((�)������-".���"(�!,

��&��"'!��&�'!�(����-��/���0��!,�!��*"1&�&%&�� ��2"�$�-�!���(�/���0��!,��!���'-�/���0�����'!*"(*�,�'!��."�.�%��3��'!&'-�-" 1!'-��'"!�2%�����&% ���$��'-��!,�&% ���$��'-!��*�&�� ��-$� -" ��'&'!)� �##���!�&� #'2��&� &1-$� �&� -$"('!��)'-� �!,� !"��,��!��)'-� ���&��-�'*�(%�� �!,� �##���!�� &�!&"�%� #'2��&� ��41'��,� #"�� )1��2��'!� &')!�('!)�� �##���!�!��*�&� ���� �41'���,�.'�$� !1 ��"1&� &�!&"�&� ��� �$�'�� ��� '!�(&� '!� �$�� )1�� ��(���,� �"*'&-���(� �-$�!"��-$� "���!,�!"-'���-���"�&��.$"&���3-'���'"!&� �%���'))�����*��'��%"#�*'&-���(���#(�3�&���)1(��'!)�����#1!-�'"!&��'!-(1,'!)��$�������'�'*��2�$�*'"1����"",'!��5��,���!,&�1�"!�*��'"1&�'!#(1�!-�&�#�" ��$�������&�.�((��&�#�" ��$��2",%��!��)%&�"��&� /�,'�"-%��&0� �$��� �3���&&� �!,� ��(��&�� �$�� ��",1-�� "#� ��� )�!��� (���'!�� '!��"�"��'"!��"�#���&�"��,��!,��-�'!)�'!�("!)���� ���)1(��'"!�"#�#"",�'!��5�������'!��-�&�$�"1)$���-���"�&�/�2�0����&�!��'!��##���!��*'&-���(�!��*�&��!,�$%�"�$�(� '-���-1���!1-(�1&�/��0��.$"&��!�1�"!&�����-���2(��"#��3���&&'!)��!,���(��&'!)�!�1�"����',�6� /��60� �!,� �)"1�'� ��(���,� ��"��'!� /�)�0� �$��� �-�'*���� �$�� '!)�&�'*�� 2�$�*'"1��$�"1)$�����*�!��'-1(��� !1-(�1&� /�7�0� /8#��,'!)� -�!���90�� �!� �,,'�'"!�� �"� �$'&� ("!)���� ���)1(��'"!����&$"������ ���)1(��'"!��"!� ��(��"� ��(�2�&'&��'&�&�-1��,�2%�&�*���()1��$"� "!�&��&1-$��&�-$"(�-%&�"5'!'!�/���0������',�&�66�/�660��!,�"3%!�" ",1('!/��+0����(��&�,�#�" ��$���!,"-�'!��'!��&�'!�(�-�((&��!,��-�'!)���������"��'!�-"1�(�,��-���"�&�/���0��'�$���"!��##���!��!��*�&�"��,'��-�(%�"!����!�1�"!&��.$'-$�'!��1�!'!$'2'�� �3���&&'"!� �!,� ��(��&�� "#� #"",�'!��5�� &�' 1(��'!)� ��6� �!,� �)��� �$���2%'!,1-'!)� &��'��%� �$�"1)$� '!$'2'�'"!� "#� �7��� �!� -"!���&��� ,1�'!)� #�&�'!)�� �$�� �����&��-'�((%� "3%!�'-� 1-"&��� �3���&&�&� �!,� ��(��&�&� �����'��� &�' 1(��'!)� /"��3')�!'-0#�-�"�&�&1-$��&�)$��('!��!,�"��3'!&�/��0�����!,��������!,�-�!!�2'!"',���:��)"!'&���$��('!� �-�'*���&� )�".�$�$"� "!�� &�-����)")1�� ��-���"�� /����0� '!� $%�"�$�(� '-����!,�&�' 1(���&�)�".�$�$"� "!��/��0���(��&���!,�'!�*�)�(��##���!�&��"���" "���$�� �3���&&'"!� �!,� ��(��&�� "#� $%�"�$�(� '-� ��6� �!,� �)�� &�' 1(��'!)� �7�� �!,,�'*'!)�'!)�&�'*��2�$�*'"1����$��2�(�!-���!,�'!����-�'"!�2��.��!��!"��3')�!'-�/�����66����+0��!,�"��3')�!'-�/)$��('!��!,���0�#�-�"�&�"�')'!��'!)�#�" �����������&��"�(�%� �!� ' �"���!�� �"(�� '!� &$"������ � ��)1(��'"!�"#� #"",� '!��5�� �!,�)�".�$�$"� "!�/��0� ��(��&��� �!� ' ��'� �!�� "#� �$'&� 2�(�!-�� �%� ��&1(�� '!� ,'&"�,��&� "#� #��,'!)2�$�*'"1���!,�.�')$��)�'!�/"2�&'�%0�"��.�')$��("&&�/-�-$�3'�0�

� � % � ." � , & ; ����������� ��������������������������������������������

�����������6������6��������+������6�<==>��??��:��:@AB:?>

...�C���5��5".��(

�*'�.����'-(�

Page 2: konturek sj 2 - jpp.krakow.pljpp.krakow.pl/journal/archive/03_04/pdf/137_03_04_article.pdf · &1-$˛&)1˜$"˚ "!˙& !˙1˚"˜˚˛!& ’˜˜˙˚&˛!,!˙1˚" ",1(˛˜"˚&˛&.˙((˛&-%˜"5’!˙&˛!,’!#(˛

����������� ������� ���������������� �

�$��)�&��"'!��&�'!�(� ���-�� /���0� ��-�'*�&� �� ,1�(� �3��'!&'-� '!!��*��'"!�2%� �$��1�"!" '-� !��*"1&� &%&�� � '���� 2%� '�&� ����&% ���$��'-� /-$"('!��)'-0� ,'*'&'"!'!-(1,'!)� *�)�(� �!,� ��(*'-� !��*�&� �!,� &% ���$��'-� /!"��,��!��)'-0� ,'*'&'"!-" ��'&'!)�&�(�!-$!'-�!��*�&���$��������-�'*�&�2"�$��3-'���"�%��!,� '!$'2'�"�%'!!��*��'"!�� �$�� #"� ��� '&� ��"*',�,� �'!(%� 2%� �$�� ����&% ���$��'-� !��*�&� �!,(��������2%��$��&% ���$��'-�!��*�&����!)(�%�/:0�.�&�#'�&���"��"&�1(�����$���3'&��!-�"#� �$�� �$'�,� ,'*'&'"!� "#� �1�"!" '-� !��*"1&� &%&�� �� -"!&'&�'!)� "#� !��."�5� "#'!��'!&'-� �"� �$�� ���� !�1�"!&� ("-�('D�,� '!� �$�� %�("�-��'-� /�1��2�-$0� �(�31&2��.��!�"1����("!)'�1,'!�(��!,� ',,(��-'�-1(��� 1&-(��(�%����!,��$��&12 1-"1&/+�'&&!��0��(�31&���2��.��!� ',,(��-'�-1(���(�%����!,��$�� 1-"&����$'&���!)(�%E&�!���'-�,'*'&'"!�$�&�2��!�!� �,�2%� '!)�����!���'-�!��*"1&�&%&�� �/���0�/<0�!('5�� ��(��'*�(%� & �((� !1 2��� "#� �3��'!&'-� /���)�!)('"!'-0� ����&% ���$��'-!��*�&� /�2"1�� <====� *�)�(� �!,� ��(*'-� �##���!�&0�� �$�� ���� -"!��'!&� �2"1�� :== '(('"!� "#� !�1�"!&� &��*'!)� �&� ("-�(� &�!&"�%� !�1�"!&�� '!���!�1�"!&� �!,� �##�-�"� "�"��!�1�"!&������-�!�2��-"!&',���,��&��������"#������$���$�&�2��!�,'&�(�-�,,1�'!)�,�*�("� �!��#�" ��$��2��'!��"��$��)1��21������'!'!)�.'�$�2��'!��."�.�%-" 1!'-��'"!� ���$.�%&� /����&% ���$��'-� �!,� &% ���$��'-0�� ��-$� '!-(1,'!)�##���!���!,��##���!��!��*�&�/�����0��$���##���!���3��'!&'-�����&% ���$��'-�/-$"('!��)'-0�!��*�&���������)�!)('"!'-

#'2��&� �!,'!)� "!� -$"('!��)'-� ���� !�1�"!&� �'�$��� "#� �$�� %�!���'-� �(�31&� �"-"!��"(� "�"���-�'*'�%�"#��$��)1��"��'!��$��&12 1-"1&��(�31&��"���)1(����&�-���"�%�-�'*'�%� "#� )(�!,1(��� -�((&� "�� *'&-���(� -'�-1(��'"!�� �$�� �##���!�� �3��'!&'-&% ���$��'-�/ �'!(%�!"��,��!��)'-0�!��*�&������"&�)�!)('"!'-��!,�&" ��"#��$�

:@F

Brain stem & Hypothalamus

CNS

Neurotrasmitters,Neuropeptides, Other chemical andMechanical stimuli

Enteric afferents& interneurons

SECRETIONMOTILITY

BLOOID FLOW

Cerebral cortex, Limbic system

Enteric NervousSystem (ENS)

Vag

al e

ffer

ents

Vag

alaf

fere

nts

Sens

ors

Splanchnicpathway

Vagalpathway

������ ��1�"!�(�"�)�!'D��'"!�"#

�$��2��'!�)1���3'&�&$".'!)��."�

.�%� -" 1!'-��'"!� 2��.��!

�����!,������!,��$�����&�!-�

"#� &�!&"�&� �!,� �$�'�� &�' 1(�!�&

��� �$�� �##���!�� !�1�"!&� '!� ���

�!,��##���!�&�"#�����.'�$��$�'�

"�"���&�-���"�%��!,�-'�-1(��"�%

�##�-�&�

Page 3: konturek sj 2 - jpp.krakow.pljpp.krakow.pl/journal/archive/03_04/pdf/137_03_04_article.pdf · &1-$˛&)1˜$"˚ "!˙& !˙1˚"˜˚˛!& ’˜˜˙˚&˛!,!˙1˚" ",1(˛˜"˚&˛&.˙((˛&-%˜"5’!˙&˛!,’!#(˛

��� '!����"!��"&�)�!)('"!'-�-$"('!��)'-�!�1�"!&�"#������"�'!$'2'���-��%(-$"('!�

��(��&����� �-�'*��'"!� "#� �$�'��α<����&%!���'-� ��-���"�&� "�� ,'��-�(%� "!� '!��&�'!�(

& ""�$� 1&-(�� -�((&� �"� �##�-�� "�'('�%� "#� �$�� )1�� "�� "#� *�&"�-�'*'�%� "#� *'&-���(

*�&&�(&��"�'!#(1�!-���$��*'&-���(�-'�-1(��'"!�/<��@0�

���������� ��� ������������ �������������� � ! ����"#$%&

�$��1!'41��#���1���"#�����,'##��'!)�'��#�" ��3��'!&'-��1�"!" '-�!��*�&�'&�'�&

-" �(�3'�%� /*��'"1&� �%��&� "#� !�1�"!&0� �!,� �(�&�'-'�%� /�2'('�%� �"� �!-",�� �!,

���!& '��&�!&"�%�'!#"� ��'"!&0�21���(&"��1�"!" %�.'�$���&��-���"�����/<0�����

�%�#1!-�'"!�.'�$"1���3��'!&'-�'!!��*��'"!�&1-$��&��#������1!-�(�*�)"�" %�"��'!

�3���' �!��(�&�1,'�&�.'�$� '!��&�'!�&�2��$�,� �������� /+�)!1&��3���' �!�0�1&'!)

"3%)�!��!1��'�!�&��!,���"����-"!-�!����'"!�"#��(�-��"(%��&� ��41'��,� �"� �'!��'!

�$��*'�2'('�%�"#��$����&��,�)1��������&�"!,&��"��$��-$�!)�&�'!��$��)1��(1 �!�.'�$��$�

'!'�'��'"!�"#�-""�,'!���,���")�� &�"#�#1!-�'"!&��$�����������"��'�����"��$���(����,

-"!,'�'"!&� ��)�� "�"�� �!,� &�-���"�%� -" �"!�!�&� "#� �$�� ')���'!)� "�"�

/ %"�(�-��'-0�-" �(�3� /++�0� '!'�'���,� '!�� ��%�&�" �-$���"2�2(%�2%� "�'('!

�!,�)$��('!�)�!�����,�'!��$��)�&��'-� 1-"&���!,���&&'!)��("!)��$���!�'���2".�(�

��-�1&��"#��$'&��1�"!" %���$������'&�-"!&',���,��&�8)1��2��'!9�/@0��$����3���&�'�&

-"!��"(� �-�'*'�%� "*��� �$�� ���� �!�(")"1&� �"� �$��� "#� ���� �3���'!)� -"!��"(� "*��

&" ��'-������"#��$��2",%�

�&� �!�'"!�,����('�����1�"!" '-�!��*"1&�&%&�� �� '!-(1,'!)������"�')'!���&

#�" ��$��!�1��(�-��&��#�" �.$'-$��$��-�((&� ')������"��$��)1��,1�'!)�,�*�("� �!��

�$�� ')���'!)�-�((&�-"("!'D���$��)1��.�((��"�#"� �'�&�'!��'!&'-�'!!��*��'"!�/���0�

�$�� ')���'"!��!,� ��1���'"!�"#�!�1��(�-��&��-�((&���41'����$���3���&&'"!�"#������

��"�""!-")�!�� �$��� �!-",�&� �� ��-���"�� �%�"&'!�� 5'!�&��� �$�� (')�!,� #"�� �$'&

��-���"�� '&� )('�(� -�((�,��'*�,� !�1�"��"�$'-� #�-�"�� /����0� />0�� �!"�$��� #�-�"�

��41'��,�#"��!�1��(�-��&�� ��1���'"!��!,� ')���'"!�'&��!,"�$�('!�@�/���@0��!,�'�&

�� ��"��'!�('!5�,� ��-���"��� �$�� �!,"�$�('!��� /��0� /?0� �&� .�((� �&� +�&$�:

���!&-�'��'"!�#�-�"��&')!�('!)��$�"1)$��$��-'('��%�,��'*�,�#�-�"��/����0���-���"�

/G0�

�������� ������

�!� )�!���(�� �$�� �##���!�� #'2��&� "#� �$�� 2��'!�)1�� &')!�('!)� &%&�� �� �1!� '!

���)�!)('"!'-� *�)�(� �!,� ��(*'-� !��*�&�� �����&�!�'!)� �C"�� �"1��&� ��)1(��'!)� �$�

�-�'*'�%�"#�����2%�����,1�'!)�'!���,')�&�'*��/��)��++�0��!,�,')�&�'*���$�&��/��)�

�3")�!"1&� �!,� �!,")�!"1&� &�-���'"!�� "�'('�%� ������!&� �!,� -'�-1(��'"!0�� .$����&

�"&�)�!)('"!'-� &�(�!-$!'-� �##���!�� ���$.�%&� -"!&�'�1��� �$�� &% ���$��'-� "1�#(".

#�" ��$�������"��$��)1��"--1��'!)�,1�'!)�&���&&���,�����'"!��!,�!"-'��-���'"!�/A0�

�$���##���!��#'2��&�"#��$��)1��2��'!�&')!�('!)��"1����1!��$�"1)$��##���!��*�)�(

�!,�&% ���$��'-�/&�'!�(0�!��*�&����!& '��'!)��"������$��&')!�(&�#�" ���*��'��%�"#

&�!&"�&� '!� �$�� )1�� �$��� ��&�"!,� �"� �-$�!'-�(� /,'&��!�'"!�� -"!���-�'"!0� &�' 1('�

*��'"1&�-$� '-�(&�'!-(1,'!)�!1��'�!�&�'!��$��)1��(1 �!��!�1�"�$"� "!�(�&�' 1('

:@H

Page 4: konturek sj 2 - jpp.krakow.pljpp.krakow.pl/journal/archive/03_04/pdf/137_03_04_article.pdf · &1-$˛&)1˜$"˚ "!˙& !˙1˚"˜˚˛!& ’˜˜˙˚&˛!,!˙1˚" ",1(˛˜"˚&˛&.˙((˛&-%˜"5’!˙&˛!,’!#(˛

&1-$� �&� )1�� $"� "!�&�� !�1�"���!& '����&� �!,� !�1�" ",1(��"�&� �&� .�((� �&-%�"5'!�&��!,� '!#(� ��"�%� �,'��"�&���",1-�,�2%� '-�"2�&� '!� �$��)1�� /@��F0��$���3-'���'"!�"#�)�&��"'!��&�'!�(� �-$�!"���-$� "��"��!"-'���-���"�&�'!��$��)1� �%� 2�� -"!*�%�,� "!� &$"��� ,'&��!-�� .'�$'!� ���� #�" � &�!&"�%� !�1�"!&� �"'!���!�1�"!&� �!,� �$�!� �"� �##�-�"�� !�1�"!&� /#"�� '!��� 1��(� "�"��� &�-���"�%� "�*�&-1(�����#(�3�&0�"�� �%���5��("!)�����&&�����-$'!)��'�$������*����2��(�)�!)('�/#"��("!)�����#(�3�&0�"���$�������$�"1)$�*�)�(��!,�&�'!�(��##���!�&���� �$��(1 2���-"("!'-�� $%�")�&��'-� �!,� ��(*'-� !��*�&� �"� �!���� 2��'!&�� � /#"�� *�)"�*�)�(��#(�3�&0� "�� &�'!�(� -"�,� /#"�� &�'!�(� ��#(�3�&0� /<�� @�� G�F0�/����'0���##���!���3��'!&'-�!�1�"!&���&�"!,'!)��"�*��'"1&�&�' 1('���'&'!)�#�" ��$�)�&��"'!��&�'!�(� 1-"&��� 1&-(�� (�%��� "�� &��"&�� /!1��'�!�&�� -$� '-�(&�� "�'('�%�,'&��!�'"!0�����'!*"(*�,�'!�)1��2��'!�&')!�('!)�21��&" ��"#��$�&��*'&-���(��##���!�!�1�"!&�� ����'-1(��(%� &�(�!-$!'-� "!�&�� ���� -���2(�� "#� &%!�$�&'D'!)� '!� �$�'�� -�((2",'�&�*��'"1&�!�1�"����',�&�&1-$��&�-�(-'�"!'!�)�!����(���,�����',��/���0�"�&12&��!-���� /��0� �!,� ���!&�"��� �$� � �("!)� �$�� ���'�$���(� �##���!�� ��� '!�(&� �"��(��&���$� �1�"!�!��*��&�' 1(��'"!��"��##�-�� "�"��"��*�&" "�"��#1!-�'"!&�/#"��3"!�(� ��#(�3�&0� /A� �� H0�� �##���!�� !�1�"!&� ��"C�-�'!)� �"� ���*����2��(� )�!)('���'))��� ("!)��� �3��� 1��(� *'&-���(� ��#(�3�&� "�����'!)� �$�"1)$� �$�&�� )�!)('�� �"�##�-��*��'"1&� #1!-�'"!&�"#� �$�������+"&��"#� �##���!��*�)�(� #'2��&���&&� �$�"1)$!","&��)�!)('���"���� '!����"!����� �������� ������� /���0�&$".'!)�*'&-��"�"�'-�����&�!���'"!� .'�$� #'2��&� #�" � �&"�$�)1&� �!,� &�" �-$� �!,'!)� ��� '�&� �"&���(�(�����(�������#�" �&�" �-$����-�1,�(� �,'�(�������!,�#�" �'!��&�'!�&����-�!���(��!,�"&���(�����&�"#��������(�!-$!'-��##���!��!��*�&���&&�'!���*����2��(�)�!)('���!,

:>=

BRAIN &

SPINAL

CORD

Long, extramural reflexes Short, intramural reflexes

ST

IMU

LI

SE

NS

OR

S

Mech

an

ica

l

an

d c

hem

ical

E N S

EF

FE

CT

OR

SM

oti

lity

, se

creti

on

& b

loo

d f

low

C N S

Sensory

Neurons Mo

tor

Neu

ron

s

My

ocy

tes

Sec

reto

ry c

ell

s B

lood

ves

sels

E N S

InterneuronsIntegrative

circuits

Program

circuit

���� '� �-$� ��'-� ���&�!���'"!� "#� �$�� "��$"(")'-�(� 2�&'&� "#� 2��'!�)1��2��'!� &')!�('!)� &%&�� &

'!*"(*�,�'!��$��("!)�*�)"�*�)�(���#(�3�&�/�0��!,�"�)�!'D��'"!�"#�����/�0�-" 1!'-��'!)�.'�$����

�!,�.'�$�'�&�".!�&�!&"�%�!�1�"!&��'!���!�1�"!&��#"� '!)�'!��)���'*��-�!���&�#"��'!��'!&'-���#(�3�&�

Page 5: konturek sj 2 - jpp.krakow.pljpp.krakow.pl/journal/archive/03_04/pdf/137_03_04_article.pdf · &1-$˛&)1˜$"˚ "!˙& !˙1˚"˜˚˛!& ’˜˜˙˚&˛!,!˙1˚" ",1(˛˜"˚&˛&.˙((˛&-%˜"5’!˙&˛!,’!#(˛

,"�&�(��""�&��"���� '!����"!�(� '!�����!,�7�"#��$��,"�&�(�$"�!�"#�&�'!�(�-"�,��"

�'))����$��&�'!�(���#(�3�&�.'�$�'!��� �,'"�(�����(�$"�!�'!���!�1�"!&��&�'!��)���'*�

-�!���&�-"!��"(('!)��1�"!" '-� "�"���!,�-'�-1(��"�%�#1!-�'"!�"#��$��)1��/H��:=0�

�$��*�)�(��##���!��!�1�"!&�.'�$�-�((�2",'�&�'!��$��!","&��)�!)('���!�����$��2��'!

&�� ��.$'-$�'&��!�' �"���!��-�"&&�"�,&�#"��'!#"� ��'"!�&')!�(�,�#�" ��$��)1���"����

�!,� ��41'��,� �"� -"!��"(� )1�� #1!-�'"!&� ��� ("!)� *�)"�*�)�(� ��#(�3�&�� �!#"� ��'"!

-"!*�%�,��"��$��2��'!&�� �2%��##���!��*�)�(�!��*�&���� '!����'!��$�������.$'-$�'&

�,C�-�!���"�,"�&�(� "�"��!1-(�1&�"#��$��*�)�(�!��*��/�+�0�.'�$'!��$��,"�&�(�*�)�(

-" �(�3�/�7�0��������"!!�-�'"!�2%�'!���!�1�"!&��"��$��2",'�&�"#��+��-" �(���&

�$��*�)"�*�)�(���#(�3����$.�%&�-"!��"(('!)�*��'"1&�#1!-�'"!&�"#��$��,')�&�'*��&%&�� �

�" ��&')!�(&�#�" ��$��)1���������!& '���,�"!.��,��".��,�$')$���!�1��(�-�!���&����

�&-�!,'!)����-��#�" ��$������1���"��$��$%�"�$�(� 1&��!,�'�&�����*�!��'-1(�������

/�7�0�� ���� ����� /��0�� -�!���(� !1-(�1&� �"� � %),�(�� /���0� �$�� 2�,

���� �� � ���� ����� ��������� /����0��!,��$��*�!���(� �$�(� 1&�/:<0� �"� '!#(1�!-�

$')$����1�"!" '-�-�!���&�&1-$��&�'!*"(*�,�'!������'�'*��2�$�*'"1��

���� ��"C�-�'"!&� '!'�'���,� 2%� )1��2��'!� &')!�('!)� �1!� �$�"1)$� *�)�(� �##���!�&�

�3���&&'"!� "#� ���� �� �$��� &��*�&� �&� �� ��5��� #"�� !�1�"!&� &�' 1(���,� 2%� *�)�(

&')!�('!)�#�" �)1���"�2��'!��-"!#'� �,��!�'!-���&��'!��$'&���� )�!���3���&&'"!�'!��$�

����� "#� *�)�(� -" �(�3� !�1�"!&� '!� 2��'!� &�� � ��)�� �#���� )�&��'-� ,'&��!�'"!� �!,

�-�'*��'"!�"#� �-$�!"��-���"�&�����$���##���!��*�)�(�!��*�&���' '(������ �3���&&'"!

'!� �$�� ����� "#� ����.�&� #"1!,� �#���� �, '!'&����'"!� "#� ���� "�� -$"(�-%&�"5'!'!

/���0�/::���:@0���$��(������"2&��*��'"!�&�� &��"�2��' �"���!��-"!&',��'!)���)���$�

&��'��%�&�' 1(��"�%��##�-��"#���������:���-���"�&�/���:�0�$�*��2��!�#"1!,��"�2�

�3���&&�,�'!�*�)�(��##���!��!��*�&�/:>0��("!)�.'�$���-���"�&�#"�� (���'!� ���66��!,

�-$�!"��-���"�&� /���� ,'&��!�'"!0� /:?0� ��"*','!)� �$�� 2�&'&� #"�� �$�� �"��!�'��'"!

2��.��!������!,�(���'!���66��!,�,'&��!�'"!�'!��$��&�' 1(��'"!�"#�*�)�(��##���!�&

�!,�&12&�41�!�(%��##�-�'!)�#��,'!)�/&��'��%0�-�!���&�'!�$%�"�$�(� 1&�/:G0�

%�����!������ ������������������������ � ����������������

�",%� .�')$�� ,���!,&� "!� �$�� 2�(�!-�� 2��.��!� -�("�'-� '!��5�� �!,� �!��)%

�3��!,'�1���"�� -�("�'-�1�'('D��'"!���2�&'�%� ��&1(�&�.$�!� �$�� #"� ��� �3-��,&� �$�

(������� �$�� �-$�!'& &� �$��� &��*�� �"� �'!��'!� 2",%� .�')$�� .'�$'!� ��(��'*�(%

!���".�(' '�&�"*���("!)����'",�"#��' ��'!��$�&��"#�-$�!)'!)��$��-�("�'-�'!��5���!,

-$�!)'!)� ���2"('-�,� �!,&�-�!�2��,'*',�,�'!�"�&$"������ �/ ��(��"� ��(0��!,

�$"&��.'�$� ("!)���� � !�1�"�$"� "!�(� -"!��"(�� �(,��� "2&��*��'"!&� &$".�,� �$��

#"�-��#�,��!' �(&�#"��&�*���(�.��5&�)�'!��$��.�')$��21���$�!�.$�!���� '���,�#���

�--�&&��"�#"",��$�%�����(�&&��!,��$�'��2",%�.�')$��&$���(%�#�((&��"����*'"1&�(�*�(�

�"!*��&�(%��'#��$�%�����&���*�,��$�%�(""&��.�')$��21��.$�!���� '���,��"�����#���(%�

&�"!��!�"1&�#"",�'!��5���'&�&�1!�'(��$��("&��.�')$��'&���)�'!�,�����'&�.�((�5!".!

�$���,1�'!)���-"*��%��#���� ("!)�"��$��*%� '((!�&&�� �$��#"",� '!��5�� '&� '!-���&�,� �"

-��-$�1��#�&$'"!�1!�'(�("&��.�')$��'&���)�'!�,�/:A0�

:>:

Page 6: konturek sj 2 - jpp.krakow.pljpp.krakow.pl/journal/archive/03_04/pdf/137_03_04_article.pdf · &1-$˛&)1˜$"˚ "!˙& !˙1˚"˜˚˛!& ’˜˜˙˚&˛!,!˙1˚" ",1(˛˜"˚&˛&.˙((˛&-%˜"5’!˙&˛!,’!#(˛

�!� )�!���(�� #��,'!)� "--1�&� #"�� *��'"1&� ���&"!&�� '!-(1,'!)� �!��)%� ,�#'-'�!-%#"((".'!)�#�&�'!)�"���$%&'-�(��3��-'&���.$�!��$����(���2(��#"",�'&����&�!��,��&���&&#"((".'!)� '&"(��'"!�"#� ��'!� �!,� &"-'�(� ���&"!&� /���� (0����-$�"#� �$�&�� ���&"!&� '&��"2�2(%� �,'���,�2%�,'##���!��&')!�(&��!,�!"� "!�(� �-$�!'& &���)1(��'!)�#"",'!��5��/:F0�

)����� ������������ ����������������� � ��������*�

�$��41�&�'"!��$�����'&�&�'&�.$��$����$�&��&')!�(&��!,� �-$�!'& &�"�')'!��'!)'!��$��)1���##�-���$��#��,'!)�2�$�*'"1��2%��$��1&��"#�)1��2��'!��3'&���--"�,'!)��"-(�&&'-�-"!-����� �$'&�2�$�*'"1���� �'!&�1!,��� �$��-"!��"(�"#� �."�$%�"�$�(� '-8-�!���&9�.'�$�"��"&'���#1!-�'"!&����(�����(�$%�"�$�(� '-������!� �,�8#��,'!)�"������'���-�!���9��!,�*�!��" �,'�(�$%�"�$�(� '-������5!".!��&�8&��'��%�-�!���9/:F�� :H0�� �$'&� &' �('#'�,� $%�"�$�&'&� .�&� &1��"���,� �'!(%� 2%� �!' �(�3���' �!�&� .'�$� $%�"�$�(� '-� (�&'"!&� ���#"� �,� 2'(�����((%� '!� �$�� *�!��"� �,'�(� �"��'"!� "#� $%�"�$�(� 1&� /'!� &��'��%� -�!���&0� -�1&'!)� ("&&� "#� �����'����!"��3'���!,�-�3�-$'���&1))�&�'!)��$���&��'��%�-�!����#1!-�'"!&�2%�'!$'2'�'!)��$�#��,'!)�-�!��������$�&�2��!���"�"&�,��$���#��,'!)�-�!����'&�-$�"!'-�((%��-�'*���!,�$��� '�&� &�' 1(��'"!� -�!�2�� ���!&'�!�(%� '!$'2'��,� �#���� '!)�&�'"!�"#� #"",�� ���.�&-"!#'� �,��$���&' �(��)�&��'-�,'&��!�'"!�.'�$�2�((""!���,1-'!)��� �"���'(%� �$�,�&'��� #"�� #"",� ,1�� �"� !�1��(� &�' 1(��'"!� "#� &��'��%� -�!���&� �!,� '!$'2'�'"!� "##��,'!)� -�!���&� "#� $%�"�$�(� 1&� /�7�0�� 21�� '!)�&�'"!� "#� *��'"1&� !1��'�!�&��&��-'�((%�-��2"$%,����&��!,�#������,1-�,�$1!)��� "����##�-�'*�(%��!,�'!,1-�,&��'��%��*�!�2�#"����$�&��#"",���",1-�&�.����,')�&��,��!,��2&"�2�,�#�" ��$��)1���$���#"����&')!�(&�#�" ��$��1�����)�&��"'!��&�'!�(����-��&$"1(,�2����&�"!&'2(��#"�

:><

FeedingFeedingBehaviourBehaviour

SocialSocialReasonReason

TasteTaste StressStress

EnergyEnergydeficiencydeficiency

Opiates CRF-ACTH-Cortisol

?(Ghrelin,NPY,

Galanin)

����(� +�C"�����&"!&�#"��#��,'!)�2�$�*'"1���!,�$"� "!�(� �-$�!'& &�1!,��(%'!)��$�&�����&"!&�

Page 7: konturek sj 2 - jpp.krakow.pljpp.krakow.pl/journal/archive/03_04/pdf/137_03_04_article.pdf · &1-$˛&)1˜$"˚ "!˙& !˙1˚"˜˚˛!& ’˜˜˙˚&˛!,!˙1˚" ",1(˛˜"˚&˛&.˙((˛&-%˜"5’!˙&˛!,’!#(˛

���!,'�(�&��'��%��$���-"1(,��3�(�'!��$��&$"������ �-"!��"(�"#�#"",�'!��5��(' '�'!)�$��&'D��"#�'!,'*',1�(� ��(&���$���2%�&��*'!)��"� ��-$� ��(�&'D��.'�$��$��-���-'�%"#�)1��#"��,')�&�'"!�

+��������� ������������� ��������������������

������! ��*�����"���&���$'&�$"� "!��'&���",1-�,�2%���-�((&��!,��3'&�&�'!��$� 1-"&���!,�-'�-1(��'"!�'!�&�*���(� "(�-1(���#"� &���$�� �C"��#"� &�'!��$���(�& ����� ����F�� ����@@� �!,� ����@H�� ��� '&� �$�� "&�� ('5�(%� -�!,',���� #"�� �$� �,'��'"!�"#��$'&�&$"������ �'!$'2'�'"!�"#�#"",�'!��5��/�")��$���.'�$�,'&��!�'"!�"#1��������0���&��(���,%� �!�'"!�,����� �%�&')!�(��"�&��'��%�-�!����"#�����/<=�� <<0� �!,� �$'&� �##�-�� -�!� 2�� ��,1-�,� 2%� *�)"�" %�� (�&'"!&� "#� �$�� ����� *�)�(���!&�-�'"!� "�� 2%� ,��-�'*��'"!� "#� *�)�(� �##���!�&� .'�$� �$�� !�1�"�"3'-� ,"&�� "#-��&�'-'!�/<<���<?0���1-$��*',�!-�&�&1��"��� �$��!"�'"!� �$��� �$�����!,'�(�&��'��% ')$��2������'21��,����," '!�!�(%��"�������(��&�,�'!��$��)1��2%���"��'!��!,�#��,')�&�&��!,��-�'!)�*'��*�)"�*�)�(���#(�3�&����$����$�!�,'��-�(%�"!��$�����)���"�)�!&&1-$� �&� ��!-���&�� )�((2(�,,���� ('*��� "�� &��'��%� -�!���� '!� ���� /���� ,0�� �& �!�'"!�,� 2�#"��� /:@�� :>0�� �$�� ���&�!-�� "#� ���:���-���"�&� ,���-��,� ��� �$���� '!�(��!,��("!)�"#��$���##���!��*�)�(�!��*�&�&1��"��&��$��'!*"(*� �!��"#�����

:>@

** CCK has several physiologic actions occurring mainly CCK has several physiologic actions occurring mainly viavia reflex vagal stimulation. reflex vagal stimulation.

CCKCCK stimulates the CCKstimulates the CCK11 receptors at the afferent nerve terminals and activates the receptors at the afferent nerve terminals and activates the

medullarymedullary vagal vagal centercenter inducinginducing;;

**1. 1. PPancreatic ancreatic enzyme secretionenzyme secretion;;

**2. Bile secretion and contraction2. Bile secretion and contraction

of gall bladder and bile emptyingof gall bladder and bile emptying;;

**3. Inhibition of gastric3. Inhibition of gastric

emptying;emptying;

**4. Inhibition of gastric4. Inhibition of gastric

secretion;secretion;

**5. Inhibition of food intake;5. Inhibition of food intake;

**6. 6. GastroprotectionGastroprotection against various irritants. against various irritants.

CNS(Feeding

Control (-)

CNSFood intake (-)

(+)(+)(+)(+)

(+) (+)(+) (+)

++Afferent nervesAfferent nerves

CC

KC

CK

11

����,� �$���##�-�&�"#�-$"(�-%&�"5'!'!�/���0�"!�#"",�'!��5���!,�"!�*��'"1&�����#1!-�'"!&� �,'���,

2%��$��("!)�*�)"�*�)�(���#(�3�&���'))���,�2%��-�'*��'"!�"#����:���-���"�&�"!�*�)�(��##���!�&��!,

-"!��"(('!)���#(�3(%� �C"������#1!-�'"!&�&1-$��&�)�&��'-�� ��%'!)����!-����'-��!,�2'('��%�&�-���'"!

�!,���!-����'-�)�".�$�

Page 8: konturek sj 2 - jpp.krakow.pljpp.krakow.pl/journal/archive/03_04/pdf/137_03_04_article.pdf · &1-$˛&)1˜$"˚ "!˙& !˙1˚"˜˚˛!& ’˜˜˙˚&˛!,!˙1˚" ",1(˛˜"˚&˛&.˙((˛&-%˜"5’!˙&˛!,’!#(˛

���� &�' 1(���&� �$�� ,'&-$��)�� "#� �##���!�� !��*�&� /<G�� <A0� �!,� '�&� �-�'"!� '&�"��!�'���,�2%�)�&��'-�,'&��!�'"!�'!,'-��'!)���&%!��)'& �2��.��!����:���-���"�&/�!,� ��"2�2(%� �(&"� �66� �!,���+� ��-���"�&0� �!,� �-$�!"��-���"�&� '!� *�)�(�##���!�&� /���� -0�� ��� '&� "#� '!����&�� �$������� �3$'2'�&� �(&"� )�&��"��"��-�'*�� �!,��!-����"��"��-�'*�� �-�'*'�'�&� 2%� ��'))��'!)� &$"����� �!���")�&��'-� "��!���"��!-����'-���#(�3�&�"��2%�("!)�*�)"�*�)�(���#(�3�&�/<F�<H0��1�� ��-�!�� &�1,%� "!� ���&� .'�$� (��)�� )�&��'-� #'&�1(�� �"� ,��'!� �$�� &�" �-$� �"

��&1��� �$�� � "1!�&� "#� ����!� #"",� �!,� ��!-����'-� #'&�1(�&� �"� ,���� '!�� �$���!-����'-� &�-���'"!�� .�� #"1!,� �$��� ('41',� ��"��'!� ��(� &��"!)(%� &�' 1(���&��!-����'-� ��"��'!� &�-���'"!� ��"2�2(%� ,1�� �"� ��5�,� '!-�� �!�� '!� �(�& �' 1!"���-�'*������(�*�(&��$���.�&��(&"��--" ��!'�,�2%��� ��5�,��'&��'!��(�& �(�*�(&�"#��66���("-5�,��"#����:���-���"�&�.'�$�,�*�D��',��/��@G>0����"#"1!,(%'!$'2'��,���!-����'-�&�-���'"!��.$'(����&�"�'!)��$��#"",�'!��5���!,�'!-���&'!)��(�& �(�*�(&� "#� �66� �!,� ����� �"�$� -��&�'-'!� ,��-�'*��'"!� "#� &�!&"�%� �##���!�&� �!,*�)"�" %���,1-�,�#"",�'!��5���!,��(�& ��(�*�(&�"#��66��!,�������,,'�'"!�"#�3")�!"1&������"�*�)"�" 'D�,��!' �(&���&�"��,�'!�������$����!-����'-�&�-���'"!�.$'(�� ��5�,(%� ��,1-'!)� #"",� '!��5��� �$�� �3���' �!��(� ��&1(�&� ���#"� �,� "!-"!&-'"1&� #1((%� -"!,'�'"!�,� ���&� -"1(,� 2�� '!��������,� �"� ��!� �$��� �$���� '&� �!'!����-�'"!� 2��.��!� ���� �!,� �66� '!� ��)1(��'"!� "#� #"",� '!��5�� �!,� ��!-����'-&�-���'"!���"�$������!,��66�'!����-���"�'!$'2'��#"",�'!��5��.$'(���$�'���##�-��"!��!-����'-�&�-���'"!�������&��"�2��"��"&'��������'&�'!*"(*�,�'!��$��&�' 1(��'"!�"#��!-����'-� �!D% �� &�-���'"!� �,'���,� 2%� &��-'#'-� ��-���"�&� ("-���,� "!� *�)�(�##���!���.$'(���66��3���&��$��'!$'2'�"�%�"!�&�-���'"!�2%�&" ��1!5!".!����$.�%/����.0

:>>

GI tractGI tract

NPY NPY AgRPAgRP

GastroGastro--Pancreatic Pancreatic Secretion Secretion & & ProtectionProtection

LEPTINLEPTIN CCK/PYCCK/PYY Y OXMOXM

(+)

?

(+)

(-)V

agal

aff

eren

ts Vag

alaf

fere

nts

���� -� �-$� ��'-

���&�!���'"!� "#� !�1�"�

$1 "��(� ��-���"�� &�' �

1(��'"!��!,� �-$�!"���

-���"�� &�' 1(��'"!� 2%

)�&��'-� ,'&��!�'"!� '!

-"!��"(� "#� #"",� '!��5�

��� �-$��!'&

'!*"(*'!)� '!$'2'��"�%

�##���!�� )1��2��'!

&')!�('!)� /#"�� &$"���

��� � ��)1(��'"!0� �!,

(���'!� ��(��&�� #�"

�,'�"&�� �'&&1�� /#"�

("!)���� ���)1(��'"!0�

Page 9: konturek sj 2 - jpp.krakow.pljpp.krakow.pl/journal/archive/03_04/pdf/137_03_04_article.pdf · &1-$˛&)1˜$"˚ "!˙& !˙1˚"˜˚˛!& ’˜˜˙˚&˛!,!˙1˚" ",1(˛˜"˚&˛&.˙((˛&-%˜"5’!˙&˛!,’!#(˛

���� �!"�$���-�!,',����#"��&$"������ �&��'��%�'!,1-�,�2%�&')!�(&�#�" ��$��)1�-"1(,�2��@G�� '!"��-',�����',��66�"2��'!�,�'!'�'�((%�#�" ��$��-"("!� 1-"&��/@=021���$�!�#"1!,��"�2���3���&&�,�2%���-�((&�'!��$�� 1-"&��"#��$��& �((��!,�(��)�2".�(� '!-(1,'!)���-�1 �/@:0��!,���(��&�,�'!�"�-'�-1(��'"!��&��66�"���66@�@G/@:0�� �(�& �� (�*�(&� "#� �$'&� ����',�� &����&� �"� '!-���&�� �( "&�� ' �,'���(%� �#���#��,'!)� &1))�&�'!)� '�&� !�1��(� ��)1(��'"!� /@<0� 21�� ���-$�&� '�&� ,�'(%� ���5&� �#���2���5#�&���(1!-$��!,�,'!!���/@@0�����'&�"#�'!����&���$���"2�&����"�(��&$".�'!-���&�,�66�(�����#����(��)���*�!'!)� ��(��!,��'!�)�!���(����,1-�,�'!-�� �!��'!��66�'!�$�&��&12C�-�&�-"1(,��3�(�'!�,�#'-'�!��-"!��"(�"#�#"",�'!��5���!,�'!-���&�,�-�("�'-'!��5����$��'!*"(*� �!��"#��66��&��-'�((%�'!�'�&��66�@�@G�#"� �'&�&1��"���,�2%�$��#'!,'!)��$����3")�!"1&��, '!'&����'"!�"#��$'&�����',�&�,�-���&�&������'���/@>�@?0���66�@�@G�������&��"��-���$�"1)$�6<���-���"�&�/����/0���!,��&��3��-��,���$'&����',�� #�'(&� �"� �##�-�� �$�� #"",� '!��5�� '!� �$��6<� ��-���"�� 5!"-5"1�� "1&�� 21�'!$'2'�&�#��,'!)�'!�.',���%���('����� ���&���66���"2�2(%�-"1!�����)1(���&�)$��('!��(��&��� �� �"��!�� "��3')�!'-� ����',�� ���&�!�� '!� "3%!�'-� 1-"&�� �!,� '!$%�"�$�(� 1&� /@G0� �-�'!)� ��� .'�$� &��-'#'-� ��-���"�&� /)�".�$� $"� "!�&�-����)")1�� ��-���"�� �� ����0� �3���&&�,� '!� *�)1&� !��*�&� /@A0� �&�.�((� �&� '!$%�"�$�(� 1&� /��0�� �$'&� -"1(,� 2�� ,1�� �"� �$�� #�-�� �$��� �66�)$��('!� !�)��'*�'!����-�'"!� "--1�&� 2"�$� ��� �$�� (�*�(� "#� *�)�(� �##���!�&�� !","&�� )�!)('"!� �!,

:>?

����.� �##�-��"#����'�$���(��, '!'&����'"!�"#�����/?�! "(I5)�'���0��("!��"��'!�-" 2'!��'"!�.'�$�'�&

��-���"���!��)"!'&��/��@G>0�/:=� )I5)��-��&�'-'!�/:<?� )�'!C�-��,�&�-��<�.��5&�2�#"����3���' �!�&0

'!,1-�,�,��-�'*��'"!�"#�&�!&"�%��##���!��!��*�&��&12,'��$��) ��'-�*�)"�" %��!,��$���, '!'&����'"!

"#����� '!�*�)"�" 'D�,� ���&�"!���!-����'-���"��'!�"1��1�� #�" �-$�"!'-���!-����'-� #'&�1(��� ('41',

/ '(50� #"",� '!��5�� �!,� �(�& �� �66� (�*�(&� ��&1��,� 2%� ��� '!� �(�& �� "#� -"!&-'"1&� #1((%

-"!,'�'"!�,����&�/1!�12('&$�,�,���0�

Page 10: konturek sj 2 - jpp.krakow.pljpp.krakow.pl/journal/archive/03_04/pdf/137_03_04_article.pdf · &1-$˛&)1˜$"˚ "!˙& !˙1˚"˜˚˛!& ’˜˜˙˚&˛!,!˙1˚" ",1(˛˜"˚&˛&.˙((˛&-%˜"5’!˙&˛!,’!#(˛

$%�"�$�(� 1&�� ����'-1(��(%� ��� '�&� ���� �!,��,�� -'�-1(��'!)� �66� ��!������&� �"$%�"�$�(� 1&��$�"1)$�&� '��� ��2(��-��'((��'�&�'!��$�� �,'�!�� '!�!-�������"#$%�"�$�(� 1&�/@A0��!,��-�&�"!�*�)�(�!��*�&� �'!(%���� 6<���-���"�&�/@F0� �$���('5�� "�$��� ���� "#� �##���!�� !��*�&� "�')'!���� #�" � �$�� -�((� 2",%� �!,� ������!&�"���,� ����")��,1�(%� �("!)� �$�&�� !��*�&� �"� ���'�$��%�� �!����&�'!)(%�� "2�&���"�(��&$".�(".����66�(�*�(�-" ����,��"�(��!�-"!��"(��&1))�&�'!)��$��' ��'��,'!$'2'�'"!�"#�$1!)���&')!�(&�2%��66�#�" ��$��)1��.$'-$� �%�#1!-�'"!�'!� �$�&�"2�&����"�(���&����"&'�'*��#��,2�-5�(""����" "�'!)�#1��$���.�')$��)�'!�/@F���>=0��1��$��� &�1,'�&� ���� !��,�,� �"� ,���� '!�� �$�� �-$�!'& � "#� �66� �!,� )$��('!'!����-�'"!��!,��"&&'2(��' �('-��'"!�'!��3�(�'!'!)�'!-���&�,�#"",�'!��5��2�&�,�"!�$'&�$"� "!�(�'!����-�'"!�'!�"2�&����"�(��

��!���������� "�01&�� �!"�$��� �!"��3')�!'-� )1�� ����',�� �$��� $�&� 2��!��-�!�(%�&1))�&��,��"�-"!��'21����"��$%&'"(")'-�(�&$"������ �&1����&&'"!�"#�#"",'!��5��'&�"3%!�" ",1('!�/��+0����@A�� '!"��-',�����',����(��&�,��#������ ��(#�" � �!,"-�'!�� -�((&� "#� ,'&��(� �"��'"!� "#� �$�� & �((� 2".�(� /@H0� / ������� /0�� �!$1 �!&��'�*���, '!'&����'"!�"#���+�.�&�#"1!,��"�-�1&��' �,'����,�-���&��'!

:>G

Fatty acids

C > 10 C

DISTENTION Nodose

ganglion

Ob-R

GHSR1

VAGAL 10 A

FFERENTSLeptin GhrelinCCK

CCK1-R

Carbohydrates

I-cell

Ca2+

(+) (+)(+) (+)(+) (+)(+)

(-)(-) (-)(-)(+)(+)

OX-R1

PYY OXM Ox-A

Y2-R

L-cell

CCK etc:exocytosis

Ca 2+

ATP

GPCRs ? eg GPR40 Ion channels

Metabolic

cuesK +

neurohumoral

factors etc

CCK etc:exocytosis

Ca 2+

ATP

GPCRs ? eg GPR40 Ion channels

Metabolic

cuesK +

neurohumoral

factors etc

����/� �$��'!����-�'"!�2��.��!��!"��3')�!'-��!,�"��3')�!'-�$"� "!�&��-�'!)�"!�����'!��##���!�

!�1�"!&�&')!�('!)�'!-���&��/J0�"��,�-���&��/�0�"#�#"",�'!��5����!&����&$".&��$���-�'"!�"#����$"� "!&

"!���<J ��(��&��'!���-���"��"!�*�)�(��##���!��#'2��&�

Page 11: konturek sj 2 - jpp.krakow.pljpp.krakow.pl/journal/archive/03_04/pdf/137_03_04_article.pdf · &1-$˛&)1˜$"˚ "!˙& !˙1˚"˜˚˛!& ’˜˜˙˚&˛!,!˙1˚" ",1(˛˜"˚&˛&.˙((˛&-%˜"5’!˙&˛!,’!#(˛

$1!)��� &-"��� �!,� #"",� '!��5�� �&� .�((� �&� �$�� &1����&&'"!� "#� �(�& �� (�*�(&� "#)$��('!�/>=��>:0���$�� �-$�!'& �"#��!"��3')�!'-��-�'"!�"#���+�'&�!"��-(�����21�('5���66��'�� �%��-��,'��-�(%�"!�$%�"�$�(� '-�-�!���&��&�'!���-���2�"*�!��'-1(�����('-��'"!� "#� ��+� '!� �",�!�&� '!$'2'��,� #"",� '!��5�� "�� "!� ��� '!�(� "#� *�)�(�##���!�&��&�$�&�2��!�&$".!�#"��)$��('!�/@F��@H0�����&$"1(,�2��!"�'-�,��$�����+,"�&�!"���##�-���66�"��(���'!���(��&��2�-�1&���$���(�& ��(�*�(&�"#��$�&������',�&.����!"���##�-��,�2%���+��, '!'&����'"!���$����'&��*',�!-���$�����+� �%��(�%&" ���"(��1!,������$"(")'-�(�-"!,'�'"!&�&1-$��&��#����C�C1!"�'(��(�2%��&&�&1�)��%#"�� "�2',�"2�&'�%� />:� �� >@0����+� �%�-"!��'21��� �"� �$�� ("&&�"#� �����'��� �!,.�')$��("&&�"2&��*�,�1!,����$�&��-"!,'�'"!&�

+�������� �&� �!�'"!�,� 2�#"���� �$�� ,�#'-'�!-%� "#� �!��)%� ,1�'!)� #�&�'!)� "�&���*'!)� '&� "!�� "#� �$�� ���&"!&� &�' 1(��'!)� #��,'!)� 2�$�*'"1�� /:F0� �� �'!-�� �$�,'&-"*��%�"#�)$��('!���!��!,")�!"1&�(')�!,�#"�������/>>0���!,��$��"2&��*��'"!�$��� �$'&� ����',�� '&� �3���&&�,� '!� "3%!�'-� 1-"&�(� -�((&� /�I�� -�((&0� "#� � ��%&�" �-$��!,�&$���(%��'&�&�2�#"��� ��(��.$'(��#�(('!)�.'�$'!�"!��$"1���#������ ��(

:>A

Stimulatory Inhibitory

I-cell

L-cell

X-cell

PYY

CCK

LEPTIN

OXM

GHRELIN

OX-A& -BCCK2-R

Ob-R

GHS-R

OX-R1

Y2-R

Micro-organisms

Cytokines:Dig

esti

on

p

rod

uct

s

(+)(+)

(+)(+)

(+)(+)

(+)(+)

(-)(-)

(-)(-)DISTENSION(+)(+)

VAGAL 10 AFFERENTS

IL-1ß,

TNFαααα

FOOD INTAKE

CB1-R

CANNA-

BINOID

(-)(-)

HH++

����2� �-�'*��'"!�"#�&�' 1(��"�%��!,�'!$'2'�"�%�*�)�(��##���!��2%��!"��3')�!'-�����',�&�/�����(���'!�

�66���+���!,� '-�"2�&��!,��$�'����"'!#(� ��"�%� �,'��"�&0�"!�(�#���!,�"��3')�!'-�����',�&�&1-$

�&�)$��('!��!,�"��3'!&�/"!��')$�0���$��"�')'!�"#��$�&��$"� "!�&��!,���-���"�&�"#��$�'���-�'"!�"!��##���!�

&�' 1(��"�%��!,��##���!��'!$'2'�"�%��##���!�&�

Page 12: konturek sj 2 - jpp.krakow.pljpp.krakow.pl/journal/archive/03_04/pdf/137_03_04_article.pdf · &1-$˛&)1˜$"˚ "!˙& !˙1˚"˜˚˛!& ’˜˜˙˚&˛!,!˙1˚" ",1(˛˜"˚&˛&.˙((˛&-%˜"5’!˙&˛!,’!#(˛

/>>�>G0����)���������!�'"!�$�&�2��!���',���)��,'!)��$���"&&'2(���"(��"#��$'&�����',�'!�&�' 1(��'!)�#"",�'!��5��/����20��$��('!� '&�<F�� '!"��-',�����',�����' ��'(%� &�-����,�2%��I��('5���!,"-�'!�

-�((&�'!�"3%!�'-� 1-"&��"#��$��&�" �-$����&���(��&��'!�"��$��-'�-1(��'"!����-$�&��$�$')$��� (�*�(� '!� #�&�'!)� &������ ���5'!)� 2�#"��� �$�� ��(� "�� .$�!� �$�� &12C�-�� '&�3��-�'!)�"����41�&�'!)��� ��(�&1))�&�'!)��$����$���-�'"!&�"#�)$��('!�"!�'!'�'��'"!"#�#"",�'!��5������1!,���!�1��(�-"!��"(�� ��#"1!,�/>A0��$���&$� �#��,'!)�'!�,")&/.'�$"1���!���'!)�"#�#"",�'!�"��$��&�" �-$0�.�&��(&"��--" ��!'�,�2%�'!-���&�,�(�& ��(�*�(&�"#��$'&�����',��21��#"",�'!)�&�'"!�'!�,")&��&�.�((��&�'!����&�/>F��>H0-�1&�,� �( "&�� ' �,'���� #�((� '!� �(�& �� )$��('!� (�*�(� &1))�&�'!)� �$��� -�!���(��#(�3� *�)�(� !��*�� �-�'*��'"!� �&� ,"-1 �!��,� 2%� �$�� '!-���&�� '!� )�&��'-� �!,��!-����'-� &�-���'"!� �!,� )�&��'-� "�� ��!-����'-� ��"��-�'"!� �)�'!&�� '!C1�%� /?=0����(�1&'2(�� �3-���'"!� ������&� �"� �$�� #"",� ,�&'��� -" 2'!�,� .'�$� �!� '!-���&�� '!)�&��'-��-',�&�-���'"!��#����'!��5��"#�& �((�� "1!�&�"#��(-"$"(�/8-"-��'(90��.$'-$������&��"��!$�!-���$��"*���3���&&'"!�"#�)$��('!�'!��$��"3%!�'-� 1-"&��/?=0��!,'!-���&���(�& ��(�*�(&�"#��$'&�����',���)�&��'-� "�'('�%��!,�)�&��'-��-',�&�-���'"!/����30���$1&��)$��('!�&�� &��"��(�%��� �C"���"(��'!��$��'!'�'��'"!�"#�#"",�'!��5�

:>F

Mucosal barrier

function

Mucosal protection

Gastrin- ⇒⇒⇒⇒ H+

ETHANOL

Motility

(MMC)

BrainBrain--gutgut

axisaxis

GHRELIN

Food

intake

����3��+�-$�!'& �"#��$���##�-��"#��(-"$"(�"!�#"",�'!��5���&�.�((��&�"!�)�&��'-�'!��)�'�%��&�-���'"!

�!,� "�'('�%� �,'���,�2%�)1��2��'!��3'&��!,�)$��('!���(��&��

Page 13: konturek sj 2 - jpp.krakow.pljpp.krakow.pl/journal/archive/03_04/pdf/137_03_04_article.pdf · &1-$˛&)1˜$"˚ "!˙& !˙1˚"˜˚˛!& ’˜˜˙˚&˛!,!˙1˚" ",1(˛˜"˚&˛&.˙((˛&-%˜"5’!˙&˛!,’!#(˛

�!,�&�' 1(��'"!� '!� "�'('!�('5�� #�&$'"!�"#�)�&��"'!��&�'!�(� "�'('�%� /++�0�/-�0

�!,� '!-���&�,� �(�& �� (�*�(&� "#� �$'&� $"� "!�� �&� -"!#'� �,� 2%� �$�� #'!,'!)� �$��

�, '!'&����'"!�"#���,"&��"#��3")�!"1&�)$��('!�)'*�!��'�$������'�$���((%��"���'&�

�(�& �� $"� "!�� (�*�(� -" ����2(�� �"� �$��� "2&��*�,� '!� #�&��,� �!' �(&� "�

'!���-���2�"*�!��'-1(��(%�&��"!)(%�&�' 1(���&�'!)�&�'*��2�$�*'"1��

�!�$1 �!&�� �$�������'��� �%��(&"�2�� &�' 1(���,�2%�)$��('!��!,� '!$'2'��,�2%

(���'!���66@�@G��!,���+���((�����$%&'"(")'-�(�,"&�&� />>0���3")�!"1&�)$��('!

'!#1&'"!���&1(��,�'!��2"1��@=K�'!-���&��"#�'!��5��"#�#����21##��� ��(�.'�$"1���$�

�%�'-�(� �"&����!,'�(� &��'��%� &"� -"!�'!1"1&� )$��('!� �, '!'&����'"!� ��&1(��,� '!� �!

'!-���&�� "#� �--1 1(��'*�� #"",� '!��5�� #"�� �$�� '!#1&'"!� ���'",�� �!� -"!���&��

�3")�!"1&��66@�@@�'!#1&'"!�,1�'!)��$��&� ���' �����'",��,�-���&�,�#"",�'!��5�

2%��2"1��>=K�.'�$"1����,�-���&��"#�&12C�-�'*��$1!)���"���--1 1(��'"!�"#�'!C�-��,

#"",�,1�'!)� �$�� '!#1&'"!����'",���$1&���66�&�� &� �"��(�%���-"1!�����)1(��"�%

�"(���"�)$��('!�'!�2"�$�&$"�����!,�("!)���� �-"!��"(�"#�#"",�'!��5��/>>0����" ��$�

���-�'-�(��"'!��"#�*'�.��)$��('!������ �!��-"1(,�2��1&�#1(�'!���'&'!)��$��.�')$��("&&

�!,�' ��"*'!)������'���'!����'�!�&�.'�$�&�*����.�')$��("&&�/��)��-�!-���-�$�3'�0�

�!��,,'�'"!��"�' �"���!���"(��'!�'!'�'��'"!�"#�#"",�'!��5���!,��$1&�'!�-"!��"(�"#

�!��)%�$" �"&��&'&���3")�!"1&�)$��('!�,�-���&�&��$����(��&���!,��-�'"!�"#�(���'!

�!,� �������� ��� �3")�!"1&� (���'!� ��� �� ,"&�� -�1&'!)� �2"1�� ?K� "#� .�')$�� ("&&�

��,1-�&��$���(�& ��(�*�(&�"#�)$��('!�/>>0�����$�&�2��!���"�"&�,��$���(���'!��3���&

��!�)��'*����)1(��"�%�'!#(1�!-��"!��$����(��&��"#�)$��('!��!,��$��� '!-�� �!�&�'!

)$��('!�'!,1-�,�2%�.�')$��("&&���'&��2�-�1&��"#��$��,' '!'&$�,�'!$'2'�"�%�'!�1�

#�" � (���'!� �!,� �"&&'2(%� #�" � �66� />?0�� �$'&� ')$�� ' �(%� �$��� �$�� .�')$��

��,1-'!)� �##�-�&� "#� (���'!� ���� �,'���,� !"�� "!(%� ��� ,'��-�� -�!���(� �-�'"!� �$�

����',��21���(&"��$�"1)$�'�&����'�$���(�'!$'2'�"�%��##�-��"!��$����(��&���!,��-�'"!

"#�"��3')�!'-�$"� "!��&1-$��&��)$��('!�

�--"�,'!)��"�"1���3���'�!-��'!�<>�$�#�&��,����&�/>G0���(�& ��)$��('!�'&�$')$(%

�(�*���,��.$'(��(���'!�2���(%�,���-��2(����#����#��,'!)���� ��5�,�/2%��2"1��A=K0

#�((�'!��(�& ��)$��('!�-�!�2��"2&��*�,��!,��$'&�'&��--" ��!'�,�2%�&')!'#'-�!���'&�

/2%� �2"1�� :FK0� "#� �(�& �� (���'!�� �3")�!"1&� )$��('!� �, '!'&����,

'!������'�"!��((%� ��� �� ,"&�� /:L)I5)0�� �$��� ��'&�,� �(�& �� )$��('!� �"� �$�� (�*�(

-" ����2(��.'�$��$���"2&��*�,�'!�#�&��,��!' �(&��&')!'#'-�!�(%�����!1���,��(�& �

(���'!� �"� �$�� #�&�'!)� (�*�(��.$'(�� ��5�,(%� '!-���&'!)� #"",� '!��5����������� �!�

.'�$� �)�� �!�'�(���'!� �!�'2",%� �$��� ' 1!"!�1���('D�,� �(�& �� (���'!� -�1&�,

��5�,� '!-���&�� '!� �(�& �� )$��('!� �!,� '!-���&�,� #"",� '!��5��� �&� �3��-��,�

�3")�!"1&�)$��('!��( "&����'�(�,�#"",�'!��5���!,�&1����&&�,�/2%��2"1��@=K0��$�

�"&����!,'�(�'!-�� �!��'!��(�& ��(���'!��!,�2"�$��$�&���##�-�&�.����-" �(���(%

�2"('&$�,�2%�' 1!"!�1���('D��'"!�"#��(�& ��)$��('!�1&'!)�&��-'#'-��)��)$��('!

&��-'#'-� �!�'2",'�&�� �$�&�� ��&1(�&� -(���(%� -"!#'� � �$�� $%�"�$�&'&� �$��� )$��('!

!�)��'*�(%� -"!��"(&� �$�� �(�& �� ��(��&�� "#� (���'!� �!,� �������� ��� (���'!� $�&

-"1!�����)1(��"�%�'!#(1�!-��"!�)$��('!���$"1)$��$��#"� ����##�-��'&� 1-$�&��"!)��

�$�!� �$�� (������� ��� �� �'!&� �"��&��2('&$�.$��$��� �$��!�)��'*�� '!����-�'"!�2��.��!

)$��('!� �!,� (���'!� /8)$��('!�(���'!� ��!)"90� />?�� >G0� /���� �40� !"�� "!(%� '!'�'���&

:>H

Page 14: konturek sj 2 - jpp.krakow.pljpp.krakow.pl/journal/archive/03_04/pdf/137_03_04_article.pdf · &1-$˛&)1˜$"˚ "!˙& !˙1˚"˜˚˛!& ’˜˜˙˚&˛!,!˙1˚" ",1(˛˜"˚&˛&.˙((˛&-%˜"5’!˙&˛!,’!#(˛

#"",�'!��5��� �'!(%�2%�&�' 1(��'!)���6��!,��)���3���&&'"!�'!���-1����!1-(�1&"#�$%�"�$�(� 1&��21��������&��"��3���&��� ��5�2(%�!1 ��"1&��##�-�&��&" ��'!��$�&�" �-$�/ 1-"&�(���"��-�'"!��!,�&�' 1(��'"!�"#�)�&��'!���(��&���!,���(�&�-���'"!/?=��?:0�'!��$����!-���&�/'!$'2'�'"!�"#���!-����'-�&�-���'"!��!,���"��-�'"!��)�'!&�-���1(�'!� ��!-����'�'&0� /?<0�� -"!��"(� "#� )�&��"'!��&�'!�(� "�'('�%� / "�'('!�('5��-�'"!0�/?@0��-��,'"*�&-1(����-�'"!��!,� "&��' �"���!����&�' 1(��'"!�"#���(��&��"#)�".�$�$"� "!��'!�&%!��)'& �.'�$�����/?>0��!��,,'�'"!��"�)$��('!���!�"��3')�!'-��##�-�&������(&"�,'&�(�%�,�2%��."�"��3'!&

/��0��� �!,� ��� �$��� "�')'!���� #�" � -" "!� ���-1�&"�� /?>� �� ?G0�� �'5�� )$��('!/?A0���$�%������3���&&�,�'!��$��)1���!,�'!-���&��'!��(�& ���#����#�&�'!)����'",��"�-����� ��-���"�&����:�("-�('D�,�'!�*�)�(��##���!��!��*�&�����'!$'2'��#"",�'!��5�2%�&�' 1(��'!)����:�"!�*�)�(��##���!�&��!,���,1-�,�����'!,1-�,�,'&-$��)��"#)1���##���!��#'2��&��$���"�$��.'&��'!$'2'�&�#"",�'!��5����$1&��2"�$�)$��('!��!,�����"*',��'!$'2'�"�%��-�'"!��"���&���'!�&�' 1(��'"!�"#�*�)�(��##���!��,'&-$��)���$��."1(,�"�$��.'&��(��,��"�'!����"��'����'!$'2'�'"!�"#�#"",�'!��5���!� &1 ��%�� !1 ��"1&� !�1�"����',�&� �##�-�� �$�� #"",� '!��5�� 2%� �'�$��

&�' 1(��'!)�/)$��('!����0�"��'!$'2'�'!)�/�����(���'!����+0��$���3���&&'"!��!,��(��&��'!��$����-1����!1-(�1&�"#�$%�"�$�(� 1&�"#���6��!,��)���.$'-$������$�-�!���(� /$%�"�$�(� '-� -�!���&0� "��3')�!'-� &12&��!-�&� ��&�"!&'2(�� #"�� '!)�&�'*�

:?=

���� �4� ��)��'*�

'!����� �-�'"!� "#� )1�

����',�&�"!�&��'��%��!,

�����'��� -�!���� '!

$%�"�$�(� 1&� �� '!,&

�$�� 8)$��('!�(���'!

��!)"9�

Page 15: konturek sj 2 - jpp.krakow.pljpp.krakow.pl/journal/archive/03_04/pdf/137_03_04_article.pdf · &1-$˛&)1˜$"˚ "!˙& !˙1˚"˜˚˛!& ’˜˜˙˚&˛!,!˙1˚" ",1(˛˜"˚&˛&.˙((˛&-%˜"5’!˙&˛!,’!#(˛

2�$�*'"1�� '!� �!' �(&� �!,� $1 �!&�� &'!)� )$��('!� �!��)"!'&�&� /G=0� '�� �%� 2�

�"&&'2(���"�-"!��"(�#"",�'!��5��'!�"2�&����"�(��.'�$"1��)�&��'-�"��'!��&�'!�(�2%��&&

&1�)��%�.$'-$�.�������"���,��"�����!1����-'�-1(��'!)�)$��('!��!,��66���(��&��

�$'&� '&&1�� "#� �"1�!�(� "#� �$%&'"(")%� �!,� �$�� �-"(")%� -"!��'!&� &�*���(

"�')'!�(������&����&�!��,�����$�����'!��1���3'&�&% �"&'1 �����-".��"*� 2��

:?��<==@���$����*'�.������&��������,��&�&1��(� �!��@�"#�<==@�'&&1�����$%&'"(

�$�� �-"(�� �$�� -"!��"(� "#� #"",� '!��5�� .�&� !"�� &�������(%� ���&�!��,� ��� �$'&

&% �"&'1 �� �$���#"���� �$�� ���&�!�� ���'-(�� .�&� ,�&')!�,� �"� � �$�&'D�� �$�

' �"���!-�� "#� 2��'!�)1�� �3'&� �!,� )1�� $"� "!�&� '!� #��,'!)� 2�$�*'"1��� �

)����#1((%��-5!".(�,)���$���,'�"�'�(�$�(���!,��!)('&$�-"���-�'"!�2%����� �,��"$!

�D��!�-5'�#�" �����'&21�)���������

��������

:� ��!)(�%������$���1�"!" '-�!��*"1&�&%&�� ����������� ����##���/�,0���� 2�',)��:H<:�

<� '!)���������.���� ���$��2��'!�)1���3'&�� �!;���3�2""5�"#���&��"�!���"(")%����6� �,��

����(���&�����.%�!)��� ��".�((������'(*��&��'!�/�,&�0�����'��'!-"����"����$'(�,�(�$'��

:HF:������?=�G=�

@� ��!)(�%�����$��!�1�"�!,"-�'!��-"!-�����",�%��5���$��5����%�� :HH>M�A@@;�:�:A�

>� ��1���+�����!�&������'!D'(2���+������(���1!-�'"!�(���-���"��#"��������!-",�,�2%� �$��-����

��"�"�"!-")�!���$���� :HHGM�@F:;�AF?�AFH�

?� ��%!�&$������"&",������'�',��������(���!����-�'"!�"#��!,"�$�('!�@�.'�$��!,"�$�('!�����-���"�

'&� �&&�!�'�(� #"�� ,�*�("� �!�� "#� ��',�� �(� �(�!"-%��&� �!,� �!���'-� !�1�"!&������ :HH>M� AH;

:<AA�:<F?�

G� �(�1)�1!,� ��� �$� � ���� ��!!%&"!� 7+���� �(�� �'&�'!-�� &12�"�1(��'"!&� "#� �!���'-� !�1�"!�(

��")�!'�"�&� ,�#'!�,� 2%� �' �� "#� ,�*�("� �!��� &% ���$"�,��!�(� ('!��)�� ��5��&� �!,� �&$�:�

,���!,�!-���6���������� :HHGM�:<<;�@=H�@<

A� ��!')� ��+"��'&"!�������1!-�'"!�(���"����'�&�"#�&�'!�(�*'&-���(��##���!�&�&1��(%'!)��2," '!�(

�!,���(*'-�"�)�!&�.'�$�&��-'�(�� �$�&'&�"!�*'&-���(�!"-'��-���'"!����")����'!��&�:HFGM�GA;

F?�H?�

F� �"(D��� ��� ����',��)'-� &�!&"�%� !�1�"!&� '!� �$�� -"!��"(� "#� *�&-1(��� #1!-�'"!&;� �-$�!'& &� �!,

&')!'#'-�!-�� '!� �$�� -1��!�"1&� �!,� &�(�!-$'-� *�&-1(��� 2�,&��)�����! ���������������������

:HH<M�:<:;�>H�:>G�

H� +�))'������$���$�� �-"(")%�"#��$���##���!��#1!-�'"!�"#�&�!&"�%�!��*�&��7�5�������������

:HH:M�::;�:A@�<=F�

:=� ����!�����"-5��%������$���-���'D��'"!�"#��$������',��)'-��##���!��'!!��*��'"!�"#��$��&�" �-$�'!

�$������� "1&���!,�)1'!����')��$��� ������ :HFFM�<?;�:F:�:H@�

::� ����!'!'������*�� ������-$������'&��'21�'"!��!,�-$���-���'D��'"!�"#� -�(-'�"!'!�)�!����(���,

����',�� ' 1!"���-�'*'�%� '!� �$�� ,')�&�'*�� &%&�� � "#� !"� �(� �!,� -��&�'-'!�������,� ���&�

+� �����������! :HFAM�H@;�F?<�FG<�

:<� ����$"1,�������,�D�C�.&5������".(�%������' 1(��!�"1&�(�2�('!)�"#�*�)�(�'!!��*��'"!�"#��$�

)1�� �!,� �##���!�� ��"C�-�'"!&� #�" � �$�� *'&-���(� #"��2��'!� .'�$� �'�� '!C�-��,� '!�"� ,"�&�(� *�)�(

-" �(�3�'!��$�������7������$�����:HH=M�@=:;�G?�AH�

:@� '!� �!�����"## �!��������'-5����+��7��2�('&������3")�!"1&�-$"(�-%&�"5'!'!��-�'*���&�-�"&

�3���&&'"!�'!� �,1((��%�21��!"��$%�"�$�(� '-�!�1�"!&�'!�!�"!���(����&��6���������)� :HH>M�AA;

:>=�:>?�

:?:

Page 16: konturek sj 2 - jpp.krakow.pljpp.krakow.pl/journal/archive/03_04/pdf/137_03_04_article.pdf · &1-$˛&)1˜$"˚ "!˙& !˙1˚"˜˚˛!& ’˜˜˙˚&˛!,!˙1˚" ",1(˛˜"˚&˛&.˙((˛&-%˜"5’!˙&˛!,’!#(˛

:>� +"�'���%�����' �('!�����$" �&"!������"-5��%������$���-���'D��'"!�"#�-$"(�-%&�"5'!'!���!,

-$"(�-%&�"5'!'!�� ��-���"�&� �3���&&�,� 2%� *�)�(� �##���!�� !�1�"!&�� $��� ������ :HHAM� AH;�

H=?�H:@�

:?� �1�,%)�������'((������+'��'&�������(���3���&&'"!�"#��$��(���'!���-���"��'!������!,�$1 �!�!","&�

)�!)('"!�!�1�"!&��$��� ������ <==<M�:=H;�@@H�@>A�

:G� �����-$'!��+���+���'!�D�7�� �!)���� �'��6����-$��6���%!��)'&�'-�'!����-�'"!�2��.��!�(���'!

�!,�-$"(�-%&�"5'!'!� �"� ��,1-�� &$"������ � #"",� '!��5�� '!� (��!� '-��������$����5����%���8%5

:HHAM�H>;�:=>??�:=>G=�

:A� ���'-5����+���%����$�)'���$�#���7�1�� :HAFM�<HF;�:=:=�:=:G�

:F� ��(�!&"!� ����(2���&&"!���������'��� ��)1(��'"!��!,���!-���&�� �!;��'"(")%��!,� �$����!-���&� '!

��".'!)��!' �(&���(&�*'�.��-'�!-���7��:HHH������<FA�@:@�

:H� ���*�!&"!�������$���%�"�$�( 1&����% �5��� ���!,��&"!������1��� ���/�,&0���$" �&�:HGH�

<=� �'22&����6"1!)����� '�$������$"(�-%&�"5'!'!��('-'�&�&��'��%�'!����&�.'�$�"��!�)�&��'-�#'&�1(�&�

$���� :HA@M�<>?;�@<@�@<?�

<:� �',�(2��)�������E"1�5��+����"��!�� -$"(�-%&�"5'!'!� �!��)"!'&���@G>A:F� &�' 1(���&� #"",

'!��5��'!����&��5��7���! ��� :HFHM�<?A;�:?:<�:?:F�

<<� ���('-5'� ����"!�1��5�����+�C5�� ����.'�-'�N�����"!�1��5������$"(�-%&�"5'!'!� ��-���"�&��!,

*�)�(�!��*�&�'!�-"!��"(�"#�#"",�'!��5��'!����&��5��7���! ��� :HH=M�<?F;��>=�>?�

<@� � '�$����� ���" ������1&$'!����� ����!"��� �' �!&5%������2," '!�(� *�)"�" %� 2("-5&� �$�

&��'��%��##�-��"#�-$"(�-%&�"5'!'!�'!��$�������%������ :HF:M�<:@;�:=@G�:=@A�

<>� �,.��,&� ���� ��,�!$�' � ���� '����� ��� �"�&" �,'�(� $'!,2��'!� ����'-'���'"!� '!

-$"(�-%&�"5'!'!�'!,1-�,�&��'��%��5��7���! ��� :HFGM�<?:;�HA:�HAA�

<?� � '�$��������" ������"�)��!����##���!���3"!&�'!��2," '!�(�*�)1&� �,'����&��'��%��##�-��"#

-$"(�-%&�"5'!'!�'!����&��5��7���! ��� :HF?M�<>H;�G@F�G>:�

<G� �-$.���D� ���� +-�1)$� ��� +"��!� ���� ��&��'-� ("�,&� �!,� -$"(�-%&�"5'!'!� &%!��)'&�'-�((%

&�' 1(��������)�&��'-�*�)�(��##���!�&��5��7���! ����:HH@M�<G?;�FA<�FAG�

<A� �(�-5&$�.�������1!,%�����##�-�&�"#�-$"(�-%&�"5'!'!�/���F0�"!��."�-(�&�&�"#�)�&��",1",�!�(

*�)�(��##���!��#'2��&��7�5����$����%! � :HH=M�@:;�:H:�<=:�

<F� ��D"D".&5'�����3���' �!���(���",1-�'"!�"#�����'-�1(-����)�&��'-�,� �)���!,�-�!-��� ",�(&��!,

�$�'�� 1&�� '!� ���$"�$%&'"(")'-�(� &�1,'�&� �!,� �$�� �-"(")'-�(� ����� �!�� �� �"('&$� �3���'�!-���

7���! ���������������<==@M�?>/�1��(�@0;�HH�:<G�

<H� �"!�1��5������"!�1��5������$��$'&�"�%�"#�)�&��"'!��&�'!�(�$"� "!�&��!,��$���"(&'$�-"!��'21�'"!

�"��$���(1-',��'"!�"#��$�'��2'"(")%��!,���(��'"!��"�!��*"1&�&%&�� ��7���! ������������� <==@M

?>�/�1��(�@0;�F@�HF�

@=� ���� "�"����+1���7���&"(��'"!�"#��."�!"*�(�-�!,',����$"� "!�&�1&'!)���-$� '-�(� ��$",�#"�

#'!,'!)�!��1��((%�"--1��'!)��"(%����',�&��$���� :HF=M�<F?;�>:A�>:F�

@:� �,�'�!� ���� ����'� ���� ��-���&���� '(�"!� ���� �1�&&(� ���� �"(�5� �+�� �("" � ��� �1 �!

,'&��'21�'"!��!,���(��&��"#����1���'*��!�.�)1��$"� "!�������',��66��+� �����������! :HF?M�FH;

:=A=�:=AA�

@<� �!'!'�6���1��$�!)�����12����������*��!�����$��'"�����"D�����" ���'&"!�"#��$���"&����!,'�(

��(��&��"#�����',��66��!,���")(1-�)"!�,��'*�,�����',�&�'!��$�������� ��� �5��� :HHHM�>@F;

<HH�@=G�

@@� �"##��������,�'�!�������1!&��-$�����' �� �!!����+��(�'!,1-�,�&�-���'"!�"#�)�&��"'!��&�'!�(

��)1(��"�%�����',�&�'&�!"���##�-��,�2%�&(�����$���� �����������1���� :HHAM�H;�A�:<�

@>� �5�,������$&$' �����+"�'�+�����'�$���(�!"��-�!���(��, '!'&����,��66�,�-���&�&�$')$�#���,'��

'!��5���#����������! :HH@M��1��(��:F=�

@?� ������$� �����".(�%�+���� �((���������(���1��$"� "!���66/@�@G0��$%&'"(")'-�((%�'!$'2'�&

#"",�'!��5���$���� <==<M�>:F;�G?=�G?>�

:?<

Page 17: konturek sj 2 - jpp.krakow.pljpp.krakow.pl/journal/archive/03_04/pdf/137_03_04_article.pdf · &1-$˛&)1˜$"˚ "!˙& !˙1˚"˜˚˛!& ’˜˜˙˚&˛!,!˙1˚" ",1(˛˜"˚&˛&.˙((˛&-%˜"5’!˙&˛!,’!#(˛

@G �"!������".(�%�+����1�(������� ��!� ��+��5&����� �".�+��� �$�� ��-1���� !1-(�1&� �&� �

-"!,1'��#"��,'*��&��&')!�(&���(�*�!���"��!��)%�$" �"&��&'&��9���7���� �)�����1�����6� ��� <==:M

<?;�/�1��(0�?���G@�GA�

@A� ����%��+��� �((������("" �����1���!,� '!,��+� <==@M�?@;�H:F�H<:�

@F� ��'�������+�!!"!������"2%�&$'�+������� ��' ��%�&��1-�1���"#��66��O��"/@>0P�66���!,��66@�

@G�-"!#���,'##���!��-"!#"� ��'"!&��!,���-���"��&�(�-�'*'�%��5��7���! ��� <===M�<AH;��:<G�:@:�

@H ����'((��������� "�"������&��-$���� �"�!�*�(����"&&�('!��+1���7�� �&"(��'"!�"#�)(1-�)"!�@A

/2'"�-�'*���!���")(1-�)"!I"3%!�" ",1('!0�#�" ��"�-'!��C�C1!"�'(�1 ���$���-���'D��'"!�"#��$�

����',����#�%�:��� :===M�:>G;�AH�FG�

>= �"-5��%������1 '!�(�&�!&'!)�'!��$��)1�M��!�"*��*'�.��7���! ������������� <==@M�?>�/�1��(�>0;�

H�:F�

>:� ��5'!������1!!����� �((��������(���3%!�" ",1('!�'!$'2'�&�#"",�'!��5��'!��$�������#���������!

<==:M�:><;�><>>�><?=�

><� ����&"!� ���� �-��'!��"� ��� �("" � ��� �1�� $"� "!�� -$�!)�&� �#���� C�C1!"�'(��(� /���0� "�

2'('"��!-����'-�/���0�2%��&&�&1�)��%�#"�� "�2',�"2�&'�%��9���9�7���� :HF:M�?;�>A:�>F=�

>@� ��!��+�����(������"$�!�+�������(���$��('!��!$�!-�&������'����!,�'!-���&�&�#"",�'!��5��'!

$1 �!&��7������#����������1���� <==:M�FG;�?HH<�

>>� ����DD"!'�����!���'�+�����2�(�+���'"("��������'!�����1��!'��'�����%���(���' �!'�����*�!�&

'!-���&�,��(�& ��)$��('!�-"!-�!����'"!�,1�'!)�&$"������ � ",������-�("�'-� ��&��'-�'"!� '!� ���&�

+� �����������! <==@M�:<>;�::FF�::H<�

>?� �1 '!)&������"&���������$��('!�(���'!���!)"�'!�2",%�.�')$����)1(��'"!��+� �����������!

<==@M�:<>;�:?@<�:?>>�

>G� �"!�1��5������������ �����2'�(&5'�������������'!�)1���3'&� '!���!-����'-� &�-���'"!��!,������'��

-"!��"(��7����! �������������� <==@M�?>;�@H@�>:F�

>A� �"!�1��5�������2'�(&5'�����"!�1��5�� ���D��!�-5'������1�"�$� �-"(")%�"#��3"-�'!����!-���&�

#��7���������� <==@M�>F:;�:�:>�

>F� �'-"�����('*��������!-$�D������("1������&��'-�(���'!;����1���'*���"(��'!��$��&$"������ ���)1(��'"!

"#�#"",�'!��5������7�$�� <==@M�H=;�A@?�A>:�

>H� ��-5����'-$%������'-5����"!)��,�����$��('!��!,�2",%�.�')$����)1(��'"!�'!�"2�&���1-5������

'!� ��(��'"!� �"� #��,'!)� &����� �!,� ,��5I(')$�� -%-(��� #���� ����� 1��� "1�!;���& <==@M� <<F;�

::<>�::@:�

?=� �"!�1��5�������D"D".&5'������C,"�������� �$��('!M���!�.�)�&��"��"��-�'*��#�-�"���7���! ���

��������� /&12 '���,0

?:� ������&� ���� ��!���(� �!,� ���'�$���(� �-$�!'& &� 2%� .$'-$� )$��('!� ��)1(���&� )1�� "�'('�%��

7���! ������������� <==@M�?>;��1��(�>��H?�:=@�

?<� �� 2'!&5'���� ��D�-$���������!".'-D��������(���$��('!�����!1���&� �$��,�*�("� �!��"#��-1��

��!-����'�'&�'!������7���! ������������� <==@M�?>;�?G:�?A@�

?@ ��D"D".&5'� ��� �"!�1��5� ���� �"!�1��5� ��� ��� ��� �3")�!"1&� �!,� �!,")�!"1&� )$��('!� '!

)�&��"��"��-�'"!��)�'!&��&���&&�'!,1-�,�)�&��'-�,� �)���)��������� <==>�/'!����&&0

?>� ���� 2�")'�+��7"(�������� �!'!'�����$��('!;�-�!���(��!,����'�$���(��##�-�&�"#���!"*�(�����',�

$"� "!���1���%���1���� <==@M�H;��<:A�<<>�

??� �"$�!�+����(('&��+���-$�(�� �����(���3%!�" ",1('!�&1����&&�&������'�����!,���,1-�&�#"",

'!��5��'!�$1 �!&��7������#��������1���<==@M�FF;�>GHG�>A=:�

?G� �&�5�.������!1'������)���������(���!��)"!'& �"#�)$��('!���-���"����,1-�&�#"",�'!��5���!,�2",%

.�')$��)�'!�'!� '-���+� <==@M�?<;�H>A�H?<�

?A� �1 '!)&������1�!�((��Q�����%"�����-$ ',"*����� '&&������ �')(��������������!,'�(��'&�

'!� �(�& �� )$��('!� (�*�(&� &1))�&�&� �� �"(�� '!� ��(� '!'�'��'"!� '!� $1 �!�� 6������ <==:M� ?=;�

:A:>�:A:H�

:?@

Page 18: konturek sj 2 - jpp.krakow.pljpp.krakow.pl/journal/archive/03_04/pdf/137_03_04_article.pdf · &1-$˛&)1˜$"˚ "!˙& !˙1˚"˜˚˛!& ’˜˜˙˚&˛!,!˙1˚" ",1(˛˜"˚&˛&.˙((˛&-%˜"5’!˙&˛!,’!#(˛

?F� �1 '!)&����� �')(���������%"��������(���(�& ��)$��('!�(�*�(&��#����,'���'!,1-�,�.�')$��("&&

"��)�&��'-�2%��&&�&1�)��%��$�#���7�1�� <==:M�@>G;�:G<@�:G@=�

?H� ��&(1!,������%2�-5������((&��" ��+������(����&��"'!��&�'!�(�$"� "!�&��!,�)�&��'-�� ��%'!)�

<=�%���&��#����C�C1!"'(��(�2%��&&�#"�� �&&'*��"2�&'�%��9���7���� �)�����1�����6� ��� :HHAM�<:;

@FA�@H�

G=� ��5�.������!1'������)����������� �!���)"!'& �"#�)$��('!� ��-���"�� ��,1-�&� #"",� '!��5���!,

2",%�.�')$��)�'!�'!� '-���+� <==@M�?@;�H>A�H?<�

� - � ' * � , ; +��-$�@��<==>

�1�$"�E&� �,,��&&;���"#�����!'&(�.�����"!�1��5��+����������� �!��"#��$%&'"(")%� ��)'�(("!'�!

!'*��&'�%�+�,'-�(��"((�)���@:�?@:����-".����D�)"�D�-5��:G���"(�!,���$"!�;�/>F�:<0�><::==G�

#�3�/>F�:<0�><::?AF

�� �'(;� �5"!�1�R-%#�5���,1��(

:?>