kötelező irodalom: növényökológia fejezet:
DESCRIPTION
Kötelező irodalom: Növényökológia fejezet: Tuba Zoltán, Szerdahyelyi Tibor, Engloner Attila, Nagy János: Botanika III. Letölthető előadás: nofi.szie.hu oladalon az Oktatás/letöltések menüpont alatt. - PowerPoint PPT PresentationTRANSCRIPT
![Page 1: Kötelező irodalom: Növényökológia fejezet:](https://reader035.vdocuments.site/reader035/viewer/2022062300/56812ac5550346895d8e9880/html5/thumbnails/1.jpg)
Kötelező irodalom: Növényökológia fejezet:Tuba Zoltán, Szerdahyelyi Tibor, Engloner Attila, Nagy János: Botanika III.
Letölthető előadás:nofi.szie.hu oladalon
az Oktatás/letöltések menüpont alatt
![Page 2: Kötelező irodalom: Növényökológia fejezet:](https://reader035.vdocuments.site/reader035/viewer/2022062300/56812ac5550346895d8e9880/html5/thumbnails/2.jpg)
Növénytársulások, struktúrájuk, temporális dinamika (biomok, életformák, szukcesszió, diszturbancia)
A Föld klímarendszere (benne: radiáció, légkör, hő)
Terresztris víz- és energiamérleg, a növényi vízgazdálkodás
Produkció: Fotoszintézis (típusok, környezeti kontrol, levél-állományszint)
Produkció: Terresztris produkciós folyamatok (az előző folytatása, ...légzés, NPP, GPP, NEP, NEE, mérésük)
Tápanyagok körforgalma (Nitrogén, Foszfor, Kén), biogeokémiai ciklusok (C,N,P,S,H2O)
Ökoszisztéma ökológia
![Page 3: Kötelező irodalom: Növényökológia fejezet:](https://reader035.vdocuments.site/reader035/viewer/2022062300/56812ac5550346895d8e9880/html5/thumbnails/3.jpg)
NÖVÉNYÖKOLÓGIA
növényföldrajz társulástan
vegetációformák (formációk) helyi fajkollektívumok (társulások, cönózisok)
E. Haeckel, 1866, (oikos=ház (környezet), logos=tudomány)
„ökológia alatt a tudományok azon körét értjük, amely a szervezetek környezettel fenntartott kapcsolatát vizsgálja, ahová tágabb értelemben valamennyi létfeltétel (Existenz-Bedingung) sorolható” (Haeckel, 1866)
Mai értelmezés: az ökológia az egyed feletti szinteken értelmezhető biológiai egységek (populációk, társulások stb.) előfordulásával kapcsolatos tér–idő összefüggésekkel foglalkozik
![Page 4: Kötelező irodalom: Növényökológia fejezet:](https://reader035.vdocuments.site/reader035/viewer/2022062300/56812ac5550346895d8e9880/html5/thumbnails/4.jpg)
KÖRNYEZETtúlságosan általános fogalomnak bizonyult
KÖRNYEZET:- földrajzi hely(zet)- potenciális limitáló tényezők komplexe- ténylegesen ható ökológiai környezeti tényezők
Liebig-féle minimum-elv → ökológiai környezeti tényező
plurális környezet elve: A környezet és a tolerancia egymást feltételezi,környezet , tolerancia „mint a zsák meg a foltja” – komplementaritás
Egy faj biotópja vagy élőhelye →ahol az tartósan és rendszeresen előfordul
Környék miliő környezet
![Page 5: Kötelező irodalom: Növényökológia fejezet:](https://reader035.vdocuments.site/reader035/viewer/2022062300/56812ac5550346895d8e9880/html5/thumbnails/5.jpg)
TÁRSULÁS
A társulás (biocönózis) fogalmát Möbius használta először, 1877-ben, tengeri sziklák teljes életközösségének leírására.
A társulás (biocönózis): egy adott helyen, adott pillanatban koegzisztáló (együtt létező) populációk közössége.
Növénytársulás
Megjelenésükben, fajösszetételükben hasonlóak (fiziognómia, forma formáció) emergens (nélkülük nem létező) sajátságokat mutatnak.
![Page 6: Kötelező irodalom: Növényökológia fejezet:](https://reader035.vdocuments.site/reader035/viewer/2022062300/56812ac5550346895d8e9880/html5/thumbnails/6.jpg)
ÖKOSZISZTÉMA
a./ Az élő szervezetek közösségei egymástól független populációk kollektívuma
b./ Az élő szervezetek közösségei organizmusok (szuperorganizmus koncepció)
Az életközösségek a környezetet képező abiotikus faktorokkal együtt „fizikai értelemben vett rendszert” képeznek: ez az ÖKOSZISZTÉMA
Az életközösségek (biocönózisok) csak abiotikus környezetükkel együtt képeznek igazi egységet
-a modern ökológia az ökoszisztémát a társulások anyag- és energiaforgalmát leíró modellnek (értelmezést szolgáló eszköznek) tartja
- Mi az „anyag- és energiaforgalom?”
(víz, szén, nitrogén… CHONSP..FeCuMo), (sugárzás, hő…. ATP)
![Page 7: Kötelező irodalom: Növényökológia fejezet:](https://reader035.vdocuments.site/reader035/viewer/2022062300/56812ac5550346895d8e9880/html5/thumbnails/7.jpg)
![Page 8: Kötelező irodalom: Növényökológia fejezet:](https://reader035.vdocuments.site/reader035/viewer/2022062300/56812ac5550346895d8e9880/html5/thumbnails/8.jpg)
Életforma-típus Jellemzés
Fanerofiton„látható”
Az áttelelő rügy 25 cm-nél magasabban van a talajfelszín fölött.
Kamefiton„a felszínen”
A hajtások vagy rügyek a talajfelszín fölött 20-25 cm-ig telelnek át.
Hemikriptofiton„félig rejtett”
A rügyeket a talaj közelében találjuk, sokszor az avar alatt.
Geo-(Kripto-)fiton„földi, rejtett”
A rügyek a talajfelszín alatt találhatók.
Terofiton„mag”
A kedvezőtlen időszakot mag formájában vészelik át, egyévesek.
Hemiterofiton Kétévesek, az első évben a hajtás, a másodikban a mag telel át.
Epifiton„a felületen”
Nem az áttelelő szerv alapján, hanem speciális, fán lakó életmódjuk alapján külön csoport.
Hidrofiton Víz alatt, a mederfenéken telelnek át.
![Page 9: Kötelező irodalom: Növényökológia fejezet:](https://reader035.vdocuments.site/reader035/viewer/2022062300/56812ac5550346895d8e9880/html5/thumbnails/9.jpg)
BiomokVegetáció-formációkForma – RaunkiaerFiziognómiaNövénytársulás
Környezeti tényezőkNiche
![Page 10: Kötelező irodalom: Növényökológia fejezet:](https://reader035.vdocuments.site/reader035/viewer/2022062300/56812ac5550346895d8e9880/html5/thumbnails/10.jpg)
![Page 11: Kötelező irodalom: Növényökológia fejezet:](https://reader035.vdocuments.site/reader035/viewer/2022062300/56812ac5550346895d8e9880/html5/thumbnails/11.jpg)
pusztasztyepp, pampa, prériszezonális szárazságlegel(tet)és (zavarás)
![Page 12: Kötelező irodalom: Növényökológia fejezet:](https://reader035.vdocuments.site/reader035/viewer/2022062300/56812ac5550346895d8e9880/html5/thumbnails/12.jpg)
Minden földrészen előfordulfontos a tűz szerepe (ökoszisztéma gazdálkodás- éghető anyag mennyisége- tüzek gyakorisága- a talaj víztartalma
![Page 13: Kötelező irodalom: Növényökológia fejezet:](https://reader035.vdocuments.site/reader035/viewer/2022062300/56812ac5550346895d8e9880/html5/thumbnails/13.jpg)
![Page 14: Kötelező irodalom: Növényökológia fejezet:](https://reader035.vdocuments.site/reader035/viewer/2022062300/56812ac5550346895d8e9880/html5/thumbnails/14.jpg)
a legfajgazdagabb365 napos vegetációs periódus, nagy hőösszegvékony talajrétegnagy dekompozíciós ráták
a stabilitást és a rezilienciát részben a nagy diverzitás teszi lehetővé, amely utóbbit - feltehetően - a speciáció (jégkorszakok, izoláció) is fokozott
![Page 15: Kötelező irodalom: Növényökológia fejezet:](https://reader035.vdocuments.site/reader035/viewer/2022062300/56812ac5550346895d8e9880/html5/thumbnails/15.jpg)
Terofitákmeleg és hideg sivatagokklíma, klímaváltozás, elsivatagosodásnövényi adaptáció, tolerancia
![Page 16: Kötelező irodalom: Növényökológia fejezet:](https://reader035.vdocuments.site/reader035/viewer/2022062300/56812ac5550346895d8e9880/html5/thumbnails/16.jpg)
permafrost, biomonotónialassú regenerálódás a jégkorszaki katasztrófából a fafajok jelenleg is „vándorolnak”, nem érték még el északi elterjedésük határát (a kontinentális jégmezők visszahúzódása után kezdődően)
![Page 17: Kötelező irodalom: Növényökológia fejezet:](https://reader035.vdocuments.site/reader035/viewer/2022062300/56812ac5550346895d8e9880/html5/thumbnails/17.jpg)
![Page 18: Kötelező irodalom: Növényökológia fejezet:](https://reader035.vdocuments.site/reader035/viewer/2022062300/56812ac5550346895d8e9880/html5/thumbnails/18.jpg)
ÉLETFORMA-SPEKTRUMOK egyes BIOMOKBAN
A fekete oszlopok az adott biom-beli életforma spektrumot, a fehér oszlopok a világ flórájának (átlagos) összetételét mutatják.
![Page 19: Kötelező irodalom: Növényökológia fejezet:](https://reader035.vdocuments.site/reader035/viewer/2022062300/56812ac5550346895d8e9880/html5/thumbnails/19.jpg)
![Page 20: Kötelező irodalom: Növényökológia fejezet:](https://reader035.vdocuments.site/reader035/viewer/2022062300/56812ac5550346895d8e9880/html5/thumbnails/20.jpg)
Példa a konvergenciára az életforma-spektrumok hasonlósága alapján.
![Page 21: Kötelező irodalom: Növényökológia fejezet:](https://reader035.vdocuments.site/reader035/viewer/2022062300/56812ac5550346895d8e9880/html5/thumbnails/21.jpg)
![Page 22: Kötelező irodalom: Növényökológia fejezet:](https://reader035.vdocuments.site/reader035/viewer/2022062300/56812ac5550346895d8e9880/html5/thumbnails/22.jpg)
Térbeli struktúraVertikális struktúra – szintezettség, LAI, k
Horizontális struktúra
Fajszám-telítési görbék, minimum area
A térbeli eloszlás típusának hatása A mintavételi egység nagysága
Eloszlástípusok-Poisson-Normál-Aggregált
![Page 23: Kötelező irodalom: Növényökológia fejezet:](https://reader035.vdocuments.site/reader035/viewer/2022062300/56812ac5550346895d8e9880/html5/thumbnails/23.jpg)
Növénytársulások térbeli struktúrájavertikális ->fény vékonyodása ->produkció
ökológiaHorizontális struktúra- kvadrát, mintavétel- analitikus és szintetikus bélyegek
- Analitikus bélyegDominancia = borítás A faj egyedeinek függőleges vetülete / a minta (kvadrát) területeRelatív dominancia = A faj függőleges vetülete / az összes faj függ. vetületének összegeAbundancia (egyedszám)
-Szintetlikus bélyeg Gyakoriság =A fajt tartalmazó minták száma / összes minták száma Relatív gyakoriság = A faj egyedszáma / az összes faj egyedszáma Diverzitási index
fidelitás – hűség preferencia – adott faj mely társulásokban a leggyakoribb
![Page 24: Kötelező irodalom: Növényökológia fejezet:](https://reader035.vdocuments.site/reader035/viewer/2022062300/56812ac5550346895d8e9880/html5/thumbnails/24.jpg)
Diverzitás=sokféleség
Shannon diverzitási index:H=Σ-pi*log2(pi), ahol pi az i-dik faj relatív gyakorisága
A Shannon diverzitáshoz tartozó egyenletesség:E=H/log2(S), ahol S a fajok száma
![Page 25: Kötelező irodalom: Növényökológia fejezet:](https://reader035.vdocuments.site/reader035/viewer/2022062300/56812ac5550346895d8e9880/html5/thumbnails/25.jpg)
Diverzitás=sokféleség
Shannon diverzitási index:
H=Σ-pi*log2(pi), ahol
pi az i-dik faj relatív gyakorisága
A Shannon diverzitáshoz tartozó egyenletesség:
E=H/log2(S), ahol S a fajok
száma
Latin név Magyar név Borítottság Pi (relatív gyakoriság)
Achillea collina mezei cickafark 35 % 0,233
Agropyron intermedium
deres tarackbúza 20 % 0,133
Agropyron repens közönséges tarackbúza 2 % 0,013
Salvia pratensis zsálya 2 % 0,013
Taraxacum officinale gyermekláncfű 1 % 0,006
Thalictrum minus ssp. arenarium
kékes borkóró 2 % 0,013
Összesen: H (Shannon- diverzitás): H=-∑Pi×log2Pi
![Page 26: Kötelező irodalom: Növényökológia fejezet:](https://reader035.vdocuments.site/reader035/viewer/2022062300/56812ac5550346895d8e9880/html5/thumbnails/26.jpg)
0
0.5
1
1.5
2
2.5
3
3.5
4
4.5
5
0 0.1 0.2 0.3 0.4 0.5 0.6 0.7 0.8 0.9 1
Relat í v gyakoriság (P i)
0
0.1
0.2
0.3
0.4
0.5
0.6
0 0.1 0.2 0.3 0.4 0.5 0.6 0.7 0.8 0.9 1
Rel atív gyakor i ság (P i )
![Page 27: Kötelező irodalom: Növényökológia fejezet:](https://reader035.vdocuments.site/reader035/viewer/2022062300/56812ac5550346895d8e9880/html5/thumbnails/27.jpg)
SZUKCESSZIÓ
Növényi társulások időbeli sorozata – a társulások váltják egymást(irány, stádiumok, önszerveződés, „szuperorganizmus” klímax társulás a klímával egyensúlyban lévő társulás
Primer, szekunderAllogén, autogén (ökogenetikus (abiotikus), szüngenetikus(biotikus))allogén: külső hatásautogén: a rendszer sajátságaiból eredő (belső)
Klímax társulás: zárótársulás, a társulás faj/életforma összetétele amakroklimatikus tényezők által meghatározott.
![Page 28: Kötelező irodalom: Növényökológia fejezet:](https://reader035.vdocuments.site/reader035/viewer/2022062300/56812ac5550346895d8e9880/html5/thumbnails/28.jpg)
A fajösszetétel változása időben – temporális változások, szukcesszióA teret a geometriai eloszlás szerint felosztó struktúrából (kevés faj1. év) a lognormál eloszláshoz közelebbi eloszlástípus (sokkal több faj, ezek közül sok hasonló borítással)
![Page 29: Kötelező irodalom: Növényökológia fejezet:](https://reader035.vdocuments.site/reader035/viewer/2022062300/56812ac5550346895d8e9880/html5/thumbnails/29.jpg)
Primer szukcessziós változások a Krakatau kitörése után
![Page 30: Kötelező irodalom: Növényökológia fejezet:](https://reader035.vdocuments.site/reader035/viewer/2022062300/56812ac5550346895d8e9880/html5/thumbnails/30.jpg)
Szekunder szukcesszió… általában valamilyen zavarás után indul.
Szekunder (másodlagos) szukcesszió indul el egy szántó felhagyásával, egy erdő tarvágásával is. Talaj (humusz, N-tartalom, pH), propagulumok.
Térben egymás mellett elhelyezkedő, különböző szukcessziós stádiumok (sokévtizedes, de esetleg csak néhány méteres különbség).- Környezeti tényezők grádiensei, Zavarás (Grime rendszere)- Kompetíció (autogén, nem a stressz és nem a zavarás a meghatározó (Tillman)
![Page 31: Kötelező irodalom: Növényökológia fejezet:](https://reader035.vdocuments.site/reader035/viewer/2022062300/56812ac5550346895d8e9880/html5/thumbnails/31.jpg)
A CSR (competitive, stress-tolerator, ruderal) stratégiák, JP. Grime, Sheffield
- Kompetitív , Stressz-toleráns, Ruderális,
- kapcsolat az rK stratégiákkal
- kapcsolat a szukcesszióval
![Page 32: Kötelező irodalom: Növényökológia fejezet:](https://reader035.vdocuments.site/reader035/viewer/2022062300/56812ac5550346895d8e9880/html5/thumbnails/32.jpg)
trt eNN
NtrN
dtrdNN
rdtN
dN
Nrdt
dN
0
0)ln(
10
200
400
600
800
1000
1200
1400
1 3 5 7 9 11 13 15 17 19 21 23 25
IDŐEg
yeds
zám
(N)
r-stratégia
![Page 33: Kötelező irodalom: Növényökológia fejezet:](https://reader035.vdocuments.site/reader035/viewer/2022062300/56812ac5550346895d8e9880/html5/thumbnails/33.jpg)
K
NKNr
dt
dN
K-stratégia
0
20
40
60
80
100
120
1 6 11 16 21 26 31 36 41 46 51 56 61 66 71 76 81 86
![Page 34: Kötelező irodalom: Növényökológia fejezet:](https://reader035.vdocuments.site/reader035/viewer/2022062300/56812ac5550346895d8e9880/html5/thumbnails/34.jpg)
Jellemző Kompetitív Stressz-tolerátor Ruderális
Életforma - - lágyszárú
Hajtás-morfológia sűrű lombozat - Kis termet
Élettartam - nagyon hosszú nagyon rövid
Virágzás évente időnként évente
Reproduktív érettség későn későn korán
Reproduktív képesség kicsi kicsi nagy
Áttelelő szerv rügy, mag levél, gyökér mag
Növekedés gyors lassú gyors
Avar sok, megmaradó kevés, megmaradó kevés, elbomló
Herbivória mértéke változó kicsi gyakran nagy
![Page 35: Kötelező irodalom: Növényökológia fejezet:](https://reader035.vdocuments.site/reader035/viewer/2022062300/56812ac5550346895d8e9880/html5/thumbnails/35.jpg)
Az egyes stratégiák jelentősége szukcesszió lefolyásában sok és kevés kezdeti forrás esetén ( a körök nagysága a fitomasszával arányos)
Az egyes stratégiák dominanciája és a források szintje a zavarás óta eltelt idő függvényében.
Másodlagos szukcesszió
CSR, Grime
![Page 36: Kötelező irodalom: Növényökológia fejezet:](https://reader035.vdocuments.site/reader035/viewer/2022062300/56812ac5550346895d8e9880/html5/thumbnails/36.jpg)
Szukcesszió, diverzitás
!
![Page 37: Kötelező irodalom: Növényökológia fejezet:](https://reader035.vdocuments.site/reader035/viewer/2022062300/56812ac5550346895d8e9880/html5/thumbnails/37.jpg)
A szukcesszió csökkenő fajsűrűséget eredményez,
A csökkenés dinamikája az egyes fajok szaporodási rátáitól függ
Nagy szaporodási rátájú fajok részvétele esetén a fajszám gyorsabban „beáll” de: vö. r stratégista, korai vs késői szukcessziós fajok ,(a K stratégista fajok megjelenése egyben a kisebb szaporodási ráták megjelenését is hozza)
![Page 38: Kötelező irodalom: Növényökológia fejezet:](https://reader035.vdocuments.site/reader035/viewer/2022062300/56812ac5550346895d8e9880/html5/thumbnails/38.jpg)
Div
erz
itá
s
A zavarás hatása a diverzitásra
-gyakori zavarás a késői fajok hiánya kisebb diverzitás
- nincs zavarás a késő szukcessziós fajok kompetíciója erős kisebb diverzitás
Közepes (erősségű) zavarás
Intermediate disturbance hypothesis, IDH
Zavarás és Diverzitás
![Page 39: Kötelező irodalom: Növényökológia fejezet:](https://reader035.vdocuments.site/reader035/viewer/2022062300/56812ac5550346895d8e9880/html5/thumbnails/39.jpg)
forrás-gazdagság és diverzitás
![Page 40: Kötelező irodalom: Növényökológia fejezet:](https://reader035.vdocuments.site/reader035/viewer/2022062300/56812ac5550346895d8e9880/html5/thumbnails/40.jpg)
Gause, kompetitív kizárás
• Minden forrásra nézve azonos kompetíciós képességű fajok előfordulása valószínűtlen (fajazonosság)
• A (bármely kicsi) kompetíciós előnnyel rendelkező faj kiszorítja a másikat
a legjobban alkalmazkodó faj kizárja a többi fajt az adott területről.
Rothamsted, kísérletes bizonyítás
![Page 41: Kötelező irodalom: Növényökológia fejezet:](https://reader035.vdocuments.site/reader035/viewer/2022062300/56812ac5550346895d8e9880/html5/thumbnails/41.jpg)
Kompetíció
.... versengés ?
... Akkor lép fel, ha egy egyed más egyedek jelenlétében több energiát használ fel adott (egységnyi) forrás megszerzésére, vagy megtartására, mint egyébként (kompetitor hiányában)
intraspecifikus, interspecifikus, niche (fundamentális, realizált)
![Page 42: Kötelező irodalom: Növényökológia fejezet:](https://reader035.vdocuments.site/reader035/viewer/2022062300/56812ac5550346895d8e9880/html5/thumbnails/42.jpg)
A kompetíció előfordulásának kritériumai
- kettő vagy több résztvevő, amelyeknek ugyanarra az egy, hiányban lévő forrásra szükségük van
- a forrás elérhetőségét a kompetitor (negatívan) befolyásolja
- a forrásért folytatott küzdelem egyik vagy mindkét kompetitor fitneszét csökkenti
fitnesz (fitness) - rátermettség
... a fitnesz azt méri, hogy az egyed génjeinek hány kópiája van jelen a következő generációban...
![Page 43: Kötelező irodalom: Növényökológia fejezet:](https://reader035.vdocuments.site/reader035/viewer/2022062300/56812ac5550346895d8e9880/html5/thumbnails/43.jpg)
Források (R1,R2)(N,P,K.. fény.. víz.. hőmérséklet)
A vegetációdinamika (pl szukcesszió) forrás hasznosítással és kompetícióvaltörténő magyarázata. Az autogén (szüngenetikus, biotikus) szukcesszió esete (vö. allogén, ökogenetikus, abiotikusan meghatározott)
A tér egy adott pontja- valóban létezhet ilyen pont- a mellette lévő nem ilyen- környezeti heterogenitás
![Page 44: Kötelező irodalom: Növényökológia fejezet:](https://reader035.vdocuments.site/reader035/viewer/2022062300/56812ac5550346895d8e9880/html5/thumbnails/44.jpg)
niche, fundamentális és realizált
Gause-féle kompetitív kizárás
a legjobban alkalmazkodó faj kizárja a többi fajt az adott területről.
Koegzisztencia Kompetitív kizárás
Ell
entm
on
dás
? Mindkettőnek kísérletes bizonyítékai vannak.
?
![Page 45: Kötelező irodalom: Növényökológia fejezet:](https://reader035.vdocuments.site/reader035/viewer/2022062300/56812ac5550346895d8e9880/html5/thumbnails/45.jpg)
![Page 46: Kötelező irodalom: Növényökológia fejezet:](https://reader035.vdocuments.site/reader035/viewer/2022062300/56812ac5550346895d8e9880/html5/thumbnails/46.jpg)
Koegzisztencia a relatív forrásszegény élőhelyek esetében
![Page 47: Kötelező irodalom: Növényökológia fejezet:](https://reader035.vdocuments.site/reader035/viewer/2022062300/56812ac5550346895d8e9880/html5/thumbnails/47.jpg)
![Page 48: Kötelező irodalom: Növényökológia fejezet:](https://reader035.vdocuments.site/reader035/viewer/2022062300/56812ac5550346895d8e9880/html5/thumbnails/48.jpg)
Másodlagos szukcesszióForrások-aránya, Tillman megszerezni a fényt
ÉSmegszerezni a tápanyagokat
AR+AS+AL=1A: a kevés tápanyaghoz és sok fényhez adaptálódott fajE: a sok tápanyaghoz és kevés fényhez adaptálódott faj
A szukcesszió kezdetén jellemző: sok fény és kevés tápanyag. A végén ennek az ellentettje.
![Page 49: Kötelező irodalom: Növényökológia fejezet:](https://reader035.vdocuments.site/reader035/viewer/2022062300/56812ac5550346895d8e9880/html5/thumbnails/49.jpg)
Div
erz
itá
s
A zavarás hatása a diverzitásra
-gyakori zavarás a késői fajok hiánya kisebb diverzitás
- nincs zavarás a késő szukcessziós fajok kompetíciója erős kisebb diverzitás
Közepes (erősségű) zavarás
Intermediate disturbance hypothesis, IDH
Zavarás és Diverzitás