Journal of Experimental Botany, Vol. 61, No 14, hal 4087-4096, 2010 doi: 10.1093/jxb/erq220 muka Akses publikasi 13 Juli 2010 Telaahan Aklimatisasi fotosistem II dengan temperatur tinggi dalam dua Wedelia spesies dari asal geografis yang berbeda: implikasi untuk invasi biologi pada pemanasan global Liying Song1, 2, Wah Segera Chow3, Lanlan Sun1, Changhan Li4 dan Changlian Peng1, * 1 Kunci Laboratorium Ekologi dan Ilmu Lingkungan di Guangdong Pendidikan Tinggi, College of Life Science, Selatan China Normal University, Guangzhou 510631, Cina 2 Guangzhou University, Guangzhou 510006, Cina 3 Penelitian Sekolah Biologi, Universitas Nasional Australia, Canberra ACT 0200, Australia 4 Cina Selatan Kebun Raya, Cina Academy of Sciences, Guangzhou 510650, Cina * Untuk siapa korespondensi harus ditangani: E-mail: pengchl@scib.ac.cn Diterima 12 Februari 2010; Revisi 17 Juni 2010; diterima 28 Juni 2010 Abstrak Gelombang panas lebih intens, lebih sering, dan lebih lama diharapkan di masa depan akibat pemanasan global, yang dapat memiliki dampak ekologi yang dramatis. Namun, beberapa studi telah melibatkan spesies invasif. Tujuan dari penelitian ini adalah untuk memeriksa efek dari pemanasan ekstrim (40/35? C selama 30 d) pada pertumbuhan dan fotosintesis dari alien invasive spesies Wedelia trilobata dan congener pribumi (Wedelia chinensis) di Cina Selatan, dan untuk menentukan pengembangan spesies ini invasif dan mekanisme potensial adaptif nya. Dibandingkan dengan chinensis W., W. trilobata mengalami penghambatan kurang dari tingkat pertumbuhan relatif (RGR) dan produksi biomassa karena tinggi suhu, yang konsisten dengan perubahan fotosistem II (PSII) dan tingkat aktivitas fotosintesis bersih (Pn). Suhu tinggi menyebabkan penghambatan sebagian PSII, tetapi efek samping lebih parah di chinensis W.. Pengukuran fluoresensi minimal (Untuk) versus kurva temperatur menunjukkan bahwa W. trilobata memiliki yang lebih tinggi infleksi suhu Untuk (Ti), menunjukkan thermostability lebih besar dari aparat fotosintesis. Selain itu, perbandingan energi cahaya yang diserap partisi mengungkapkan bahwa peningkatan trilobata W. xanthophyll tergantung disipasi termal (FNPQ) di bawah suhu tinggi, sementara tetap mempertahankan fraksi lebih tinggi dari cahaya yang diserap dialokasikan untuk Fotokimia (FPSII) relatif terhadap chinensis W.. Hasil penelitian menunjukkan bahwa W. invasif trilobata memiliki tinggi thermostability aparat fotosintesis dan mekanisme efektif dalam mengatur partisi energi PSII kompleks untuk meminimalkan kerusakan potensial dan untuk mempertahankan kemampuan lebih

besar untuk asimilasi karbon. Faktor-faktor ini memberikan toleransi panas stres lebih besar dibandingkan dengan spesies asli. Oleh karena itu, W. invasif trilobata mungkin menjadi lebih agresif dengan iklim panas yang semakin ekstrim. Kata kunci: Klorofil fluoresensi, suhu tinggi, spesies invasif, fotosintesis, thermotolerance. Pengantar Invasi oleh spesies eksotis adalah komponen utama global lingkungan berubah (Vitousek et al, 1996;. Dukes dan Mooney, 1999; Vila `et al, 2006;. Thuiller et al, 2007), dan. kemungkinan penyebab kerusakan yang luar biasa bagi ekonomi di seluruh dunia dan ekosistem (Pimentel et al., 2005). Selain itu, spesies eksotik mampu berinteraksi dengan elemen lain perubahan global untuk mengubah proses keanekaragaman hayati dan ekosistem di habitat menginvasi (Dukes dan Mooney, 1999; Ziska, 2003; Vila `et al, 2006).. Pemanasan global adalah salah satu karakteristik yang paling penting perubahan lingkungan global. Dalam abad terakhir, suhu rata-rata global telah meningkat 0,74? C, saat ini terus meningkat pada; 0,1 C per dekade? (IPCC, 2007). Beberapa spesies eksotis, seperti Spartina anglica ª Penulis [2010]. Diterbitkan oleh Oxford University Press [atas nama Society for Experimental Biology]. All rights reserved. Untuk Perizinan, silakan e-mail: journals.permissions @ oxfordjournals.org Diunduh dari http://jxb.oxfordjournals.org/ oleh tamu pada November 9, 2011 dan Cylindrospermopsis raciborskii (Woloszynska), dan beberapa gulma pertanian tropis dan hangat-temperate telah dilaporkan untuk mengeksploitasi kondisi lingkungan yang baru untuk memperluas distribusi ke daerah elevasi tinggi (Patterson, 1995; Briand et al, 2004;. Nehring dan Hesse, 2008). Selain peningkatan berarti dalam suhu tahunan, kejadian panas yang ekstrim (misalnya gelombang panas atau hari panas) akan menjadi lebih sering dan parah di daerah yang sebagian besar lahan di bawah skenario iklim di masa depan (Wagner, 1996; IPCC, 2007). Kejadian-kejadian ekstrim, meskipun fana, dapat menyebabkan dramatis dampak ekologi yang mungkin secara signifikan besar dari yang terkait dengan suhu rata-rata meningkat (Karl et al, 1997.). Sage dan Kubien (2003) telah melaporkan bahwa dalam sistem alam, signifikansi iklim pemanasan untuk vegetasi C4 tergantung kurang pada mean peningkatan suhu global dan lebih pada tata ruang dan sementara variasi dari kenaikan suhu. Beberapa peneliti telah meneliti respon spesies tanaman untuk

gelombang panas (White dkk, 2000, 2001;. Garcý'a-Plazaola et al,. 2008; Wang et al, 2008).. Namun, beberapa studi telah melibatkan spesies invasif, sehingga dampak ekologis kejadian panas yang ekstrim pada invasi tanaman masih belum jelas. Wedelia trilobata (L.) Hitchc. adalah ramuan asli merayap tropis Amerika Tengah, yang telah menyerang banyak daerah daerah tropis dan subtropis (Thaman, 1999). Ini telah terdaftar sebagai salah satu dari 100 di dunia spesies asing invasif terburuk (IUCN, 2001). Pada 1970-an, W. trilobata diperkenalkan ke Cina sebagai groundcover hias, tapi cepat melarikan diri dari kebun ke pinggir jalan dan perkebunan (Li dan Xie, 2002). Dengan demikian, hal itu telah menjadi dikenal sebagai yang serius gulma di selatan Cina (Wu et al., 2005b). Studi sebelumnya menyarankan bahwa penyebaran cepat dengan perbanyakan vegetatif (Wu et al, 2005a.), aktivitas fotosintesis tinggi (Wu dan Hu, 2004, Liu dan Li, 2005), potensi allelopathic (Vieira dkk,. 2001; Nie et al, 2004;. Zhang et al, 2004), dan energi digunakan. efisiensi (Lagu et al., 2009) adalah faktor utama menjelaskan invasi sukses. Dalam beberapa tahun terakhir, frekuensi, durasi, dan tingkat keparahan tekanan panas yang ekstrim di Cina selatan telah meningkat, disertai dengan suhu rata-rata meningkat. Dalam skenario ini, W. trilobata pertemuan stres suhu tinggi berat di musim panas, seperti halnya congener pribumi. Kapasitas untuk ecophysiological aklimatisasi terhadap stres panas mungkin menjadi penting untuk kelangsungan hidup dan penyebaran bibit tanaman. Sejak W. trilobata berasal dari daerah tropis, hal itu hipotesis bahwa mungkin telah mengembangkan sebuah suite fisiologis karakter yang di atasnya memberikan kemampuan yang lebih untuk menghadapi peristiwa yang panas akut. Temperatur yang tinggi mempengaruhi pertumbuhan tanaman di sejumlah cara, dengan fotosintesis dianggap sebagai salah satu proses yang paling sensitif panas (Berry dan Bjo ¨ rkman, 1980; Schrader et al, 2004).. Fotosistem II (PSII) adalah kritis lokasi kerusakan oleh suhu tinggi (Allakhverdiev et al., 2008). Suhu tinggi> 45 C? Diketahui merusak PSII (Yamane et al, 1998;. Sharkey, 2005). Sedang panas stres (misalnya 35-42 C?) telah dilaporkan untuk meningkatkan PSI siklik elektron mengalir (Pastenes dan Horton, 1996; Bukhov et al, 1999;. Zhang dan Sharkey, 2009) dan tilakoid konduktansi proton (Schrader et al., 2004) dan mengurangi tingkat fotosintetik (Feller et al, 1998.), tetapi pengaruhnya terhadap

PSII hanya penghambatan parsial (Sun et al, 2007.) Dan itu adalah reversibel (Sharkey, 2005). Mungkin tanaman memiliki sebuah sistem regulasi yang efektif untuk melindungi fotosintesis dari cukup tinggi suhu yang tidak merusak PSII, seperti peraturan bawah PSII dan disipasi termal (Kato et al, 2003;.. Kornyeyev et al, 2004). Mengkuantifikasi nasib energi cahaya yang diserap adalah penting untuk mempelajari respon dari aparat fotosintesis untuk lingkungan faktor-faktor dan mekanisme regulasi yang terlibat dalam aklimatisasi (Kornyeyev dan Hendrikson, 2007). Namun, beberapa studi telah mengevaluasi efek yang cukup tinggi suhu pada aspek ini. Perbandingan spesies invasif dan merupakan spesies asli efisien pendekatan untuk mengidentifikasi mekanisme invasif keberhasilan tanaman, dan dengan demikian memberikan wawasan berguna untuk memprediksi pengembangan masyarakat setempat (Goldberg, 1987; Mack, 1996). Dalam studi ini, efek panas simulasi stres pada trilobata W. invasif dan pribumi congener [Wedelia chinensis (Osbeck.) Merr.] dibandingkan. Tujuan utama adalah (i) untuk menentukan bagaimana stres panas simulasi mempengaruhi pertumbuhan invasif W. trilobata dan pribumi congener chinensis W., dengan pandangan untuk memprediksi perkembangan spesies ini invasif di masa depan; dan (ii) untuk mengkarakterisasi aklimatisasi PSII dalam dua spesies terhadap suhu tinggi, untuk menentukan apakah ada fotosintesis spesifik ada mekanisme peraturan dalam spesies invasif memungkinkan untuk menahan suhu tinggi. Bahan dan metode Bahan tanaman dan perawatan suhu tinggi Kedua spesies tanaman, W. trilobata dan chinensis W., dikumpulkan dari Guangzhou, Provinsi Guangdong, Cina. Mereka berbagi yang sama morfologi dan sejarah hidup, dan tumpang tindih dalam jangkauan. Sebaliknya ke W. trilobata, chinensis W. tumbuh lambat dan belum ditemukan berbahaya bagi tanaman asli atau habitat di Cina. Eksperimental bahan tanaman yang tumbuh dari stek batang; 5 cm. Setelah 2-4 minggu propagasi, bibit seragam (; 10 cm) yang dipilih dan ditransplantasikan ke dalam pot berisi campuran 01:01:01 dari sungai pasir, lumpur kolam renang, dan gambut. Perlakuan suhu tinggi simulasi baik acara panas ekstrim atau suhu ringan yang dilakukan dengan menggunakan dua ruang pertumbuhan (rxz-500, Ningbo Instrumen, Cina). Menurut laporan perubahan iklim

Guangdong, jumlah hari suhu tinggi (> 35 C?) adalah > 20 per tahun, dan suhu maksimum dapat mendekati 40? C di musim panas (Menulis Laporan Tim Kajian Perubahan Iklim Guangdong, 2007). Suhu yang tinggi pengobatan dipertahankan pada 40/35? C (siang / malam), dan kontrol ditetapkan pada 28/23 C (siang / malam)?, mewakili rata-rata tahunan suhu Guangzhou. Perlakuan suhu tinggi berlangsung selama 30 d. Untuk setiap spesies, 12 orang secara acak ke salah satu ruang pertumbuhan. Di kedua kamar, yang photosynthetically radiasi aktif; 200 m 2 s lmol 1 dengan photoperiod dari?? 12 jam, dan kelembaban relatif adalah; 65%. Semua pot itu disiram setiap hari untuk mempertahankan kandungan air tanah di; 50%. Pertumbuhan pengukuran Sebelum paparan suhu tinggi, enam bibit tambahan dari masing-masing spesies dengan ukuran yang sama sebagai bibit percobaan 4088 | Lagu et al. Diunduh dari http://jxb.oxfordjournals.org/ oleh tamu pada November 9, 2011 dipanen untuk menentukan biomassa awal. Setelah 30 d pengobatan, semua bahan tanaman yang dipanen dan biomassa total per individu ditentukan setelah pengeringan selama 72 jam dalam oven ditetapkan pada 70? C. Para tingkat pertumbuhan relatif (RGR) dihitung sebagai bahan kering bersih meningkatkan per satuan massa kering per hari (mg g 1 d? 1?) atau setara dengan 30 d. Klorofil fluoresensi dan pengukuran pertukaran gas Selama perlakuan suhu tinggi, klorofil (CHL) fluoresensi parameter diukur di situ terus-menerus pada 2-3 d interval dengan fluorimeter portabel pulsa-termodulasi PAM-2100 (Walz, Efeltrich, Gemany). Sampel daun gelap diadaptasi untuk 15 menit sebelum pengukuran minimum (Untuk) dan maksimal fluoresensi (Fm). Efisiensi fotokimia maksimal PSII (Fv / Fm) dihitung sebagai Fv / Fm ¼ (Fm-Fo) / Fm (Schreiber et al., 1986). Pada kondisi mapan (Fs) dan maksimum fluoresensi (Fm #) di negara diadaptasi cahaya diukur bawah cahaya actinic radiasi dari 200 s m lmol? 2? 1. Para fotokimia yang efektif efisiensi PSII (UPSII) dihitung sebagai UPSII ¼ (Fm #-F) / Fm # (Genty et al., 1989). Para transportasi total tingkat elektron melalui PSII (ETR) diperkirakan sesuai dengan Krall dan Edwards (1992): ETR ¼ UPSII3PPFD3A30.5, dimana A adalah absorptance daun, yang diperkirakan sebagai 0,84. Faktor 0,5 didasarkan pada asumsi dari distribusi yang sama dari foton antara PSI dan PSII. Insiden radiasi diukur dengan sensor kuantum. Setelah stres panas, pertukaran gas diukur bersamaan dengan

CHL fluoresensi pada daun yang sama dengan fotosintesis portabel mengukur sistem (Li-6400, Sistem Fotosintesis Portable, Li-Kor, Lincoln, NE, USA). Partisi dari energi cahaya yang diserap diperkirakan sesuai untuk model yang diusulkan oleh Hendrickson et al. (2004). Para alokasi foton diserap oleh antena PSII untuk fotosintesis transpor elektron dan PSII Fotokimia diperkirakan sebagai UPSII ¼ 1 - (F / Fm #). Efisiensi kuantum diatur DPH-dan / atau xanthophyll-bergantung non-fotokimia proses disipasi dalam antena PSII (UNPQ) dihitung sebagai: UNPQ ¼ (F / Fm #) - (Fs / Fm). Konstitutif non-fotokimia energi disipasi dan fluoresensi dihitung sebagai: Uf, D ¼ F / Fm (Cailly et al., 1996). Kenaikan suhu tergantung dalam kemekaran bunga minimal dalam gelap (Untuk kurva T vs) ditentukan seperti yang dijelaskan oleh Lin et al. (2005). Matang daun ketiga dan keempat dari 4-minggu-tua tanaman tumbuh pada suhu ambien digunakan untuk ini percobaan. Sebelum pengukuran Sebab, sampel daun gelap disesuaikan selama 15 menit pada 25? C. Kemudian cakram daun ditempatkan dalam air mandi 25-80? C, di mana suhu meningkat terus menerus pada 2 C min? 1, dan yang sesuai Untuk itu dicatat pada interval 0,02 s dengan PAM-2100. Infleksi yang suhu di mana Untuk mulai meningkat tajam (Ti) dan puncak temperatur (Tp) dicatat. Pengukuran karakteristik fisiologis Setelah pengobatan suhu tinggi, matang dan sepenuhnya daun diperluas dikumpulkan untuk analisis pigmen. CHL yang konten dihitung menggunakan prosedur yang dijelaskan oleh Arnon (1949). Xanthophyll pigmen siklus diekstraksi dengan es dingin 100% aseton dari jaringan daun yang telah dibekukan dalam cairan nitrogen segera setelah detasemen dan tanah di mortir. Ekstrak dianalisis menggunakan sistem HPLC (Agilent 1100LC, Jerman) menurut metode yang dijelaskan oleh Gilmore dan Yamamoto (1991). De-epoksidasi negara (DES) dari xanthophyll yang siklus dihitung sebagai (Z 0,53 A) / (V + A + Z), di mana V, A, dan Z sesuai dengan konsentrasi violaxanthin, antheraxanthin, dan zeaxanthin, masing-masing (Gilmore dan Yamamoto, 1993). Dalam rangka untuk mengukur tingkat kebocoran membran sel, daun [0,2 g berat badan segar (FW)] dari dua spesies yang terbenam dalam doubledistilled air selama 1,5 jam pada suhu kamar, diikuti dengan 30 menit mendidih pengobatan. Konduktivitas larutan bocor

elektrolit sebelumnya (Lt) dan setelah mendidih (Lo) ditentukan dengan menggunakan DDS-11C conductometer (Shanghai Dapu Instrumen, Shanghai, Cina). Tingkat kebocoran membran didefinisikan sebagai Lt / Lo dan dinyatakan sebagai persentase (Vieira Santos et al., 2001). Untuk ekstraksi dan penentuan protein yang stabil panas, daun (0,5 g FW) adalah tanah dan diekstraksi dalam penangas es dengan 5 ml pra-didinginkan penyangga fosfat (pH 7,0). Homogenat itu dipanaskan dalam air mendidih selama 15 menit, dan kemudian ditempatkan dalam penangas es untuk dingin selama 30 menit. Setelah sentrifugasi pada 4? C, 13 000 g selama 15 menit, isi protein panas stabil dalam supernatan diukur dengan menggunakan Coomassie brilian biru (Bradford, 1976). Para isi protein yang stabil panas dinyatakan sebagai persentase dari protein larut total. Dalam rangka untuk menilai kemampuan antioksidan keseluruhan etanol, 50% ekstrak dibuat dari daun dua spesies Wedelia (0,1 g FW), diikuti dengan sentrifugasi pada 4? C dan 5000 g untuk 15 menit. Supernatan dicampur dengan DPPH berwarna? (1.1- difenil-2-picrylhy-drazyl) solusi. Penurunan berwarna DPPH? absorbansi larutan diukur pada 525 nm menggunakan spektrofotometer (UV-2450, Shimadzu, Jepang) seperti yang dijelaskan oleh Peng et al. (2000). Kemampuan antioksidan total dinyatakan sebagai jumlah scavenging radikal DPPH dari organik gratis? per g FW daun. Analisis statistik Semua uji statistik dilakukan dengan menggunakan SPSS 11,5 perangkat lunak (SPSS Inc, USA). Sebuah analisis dua arah varians (ANOVA) adalah dilakukan untuk mengevaluasi efek utama dan efek interaktif suhu tinggi dan spesies pada variabel yang diukur. Pengobatan berarti dibandingkan untuk menentukan apakah sarana yang tergantung variabel yang signifikan pada tingkat 0,05 dengan probabilitas paling perbedaan yang signifikan (LSD) analisis post-hoc. Hasil RGR secara signifikan dipengaruhi oleh spesies, suhu tinggi, dan interaksi mereka (Tabel 1). Wedelia chinensis terkena suhu tinggi menunjukkan penurunan yang signifikan di RGR. Namun, RGR dari W. trilobata adalah tidak secara signifikan berubah oleh suhu tinggi (Gambar 1A). Suhu tinggi yang disebabkan perubahan RGR dikaitkan dengan tren yang konsisten dalam total biomassa. Total biomassa secara signifikan dipengaruhi oleh spesies dan tinggi suhu (Tabel 1). Sebuah penurunan yang signifikan dari total Tabel 1. Hasil dari dua arah ANOVA (F nilai) untuk pengobatan

efek pada variabel individu tanaman Variabel Spesies Tinggi suhu Species3high suhu Biomassa ** 8,08 ** 104,1 2.23ns RGR 56,34 ** 34,98 ** 20,77 ** Fv / Fm 300,0 33,21 ** 16,96 ** ** Untuk 195,8 16,72 ** 14,64 ** ** ETR 0.77ns 773,5 ** 4,32 * UPSII 1.99ns 350,2 ** 2.88ns UNPQ 0.55ns 220,7 ** 0.22ns Uf, D 19,64 ** 18,54 ** 1.22ns Pn 6,03 * 37,30 ** 14,22 ** Signifikansi level: ns, P> 0,05; * P <0,05; ** P <0,01. Panas aklimatisasi mekanisme Wedelia trilobata | 4089 Diunduh dari http://jxb.oxfordjournals.org/ oleh tamu pada November 9, 2011 biomassa ditemukan pada chinensis W. oleh suhu tinggi pengobatan, sementara tidak ada perubahan signifikan terjadi pada W. trilobata (Gambar 1B). Seperti ditunjukkan pada Tabel 2, suhu tinggi dipengaruhi berbagai fisiologis proses dalam dua spesies. Suhu tinggi menurun isi CHL total chinensis W., namun meningkat yang dari W. trilobata. Para CHL rasio / b adalah menurun di bawah 40/35? C pada kedua spesies. Hal ini menunjukkan bahwa CHL, terutama CHL, adalah sensitif terhadap suhu tinggi. Selain itu, suhu tinggi meningkatkan karotenoid isi dari W. trilobata, namun tidak mempengaruhi bahwa dari W. chinensis. Paparan suhu tinggi mengakibatkan kecenderungan penurunan dalam isi panas-stabil protein, tapi ini tidak secara signifikan berbeda dalam dua spesies pada suhu tinggi. Tingkat kebocoran membran indeks yang relevan mencerminkan tingkat membran terganggu fungsi. Suhu tinggi diinduksi peningkatan kebocoran membran tingkat kedua spesies Wedelia, menunjukkan bahwa mereka plasma membran, dan mungkin juga mereka membran amplop kloroplas, mengalami kerusakan pada beberapa luasnya. Setelah pengobatan suhu tinggi, membran tingkat kebocoran chinensis W. secara signifikan lebih tinggi dari bahwa dari W. trilobata. Pengukuran scavenging dari DPPH? radikal bebas adalah cepat, sederhana, sensitif, dan praktis assay untuk mengevaluasi kapasitas antioksidan pada tanaman

(Peng et al, 2000.). Dalam hal ini, dua spesies menunjukkan respon yang berbeda untuk suhu tinggi. Para DPPH? kapasitas pemulungan dari trilobata W. invasif menurun oleh 29,6%, sedangkan untuk chinensis W. menunjukkan peningkatan dari 22,0%. Setelah perlakuan panas, dua spesies mencapai tingkat yang sama DPPH? pemulungan kapasitas. Efisiensi fotokimia maksimal PSII (Fv / Fm) dan fluoresensi minimal (Untuk) secara signifikan dipengaruhi oleh spesies, suhu tinggi, dan interaktif mereka efek (Tabel 1). Setelah paparan suhu tinggi, yang tren penurunan yang jelas dari Fv / Fm diamati di kedua Wedelia spesies (Gambar 2A). Dalam 2 pertama d, Fv / Fm mengalami penurunan tiba-tiba, diikuti oleh pemulihan sedikit antara 3 d dan 12 d, dan penurunan terus menerus melampaui 12 d. Meskipun tidak ada perbedaan yang signifikan antara kedua spesies sebelum perlakuan panas, suhu tinggi diperbesar perbedaan dari Fv / Fm antara mereka. Setelah pengobatan untuk 30 d, W. trilobata dipamerkan lebih tinggi Fv / Fm dari W. chinensis (P <0,001). Sementara Fv / Fm menurun, kedua spesies menunjukkan peningkatan durasi Karena dengan panas pengobatan (Gambar 2B). Setelah perlakuan panas selama 30 d, Untuk meningkat sebesar 31,3% dan 48,2% pada W. trilobata dan W. chinensis, masing-masing. Suhu tinggi memiliki efek signifikan pada UPSII dan ETR (Tabel 1). Kedua spesies menunjukkan penurunan serupa tren di UPSII dan ETR (Gambar 2C, D). Dinamika perubahan dari UPSII dan ETR selama perlakuan panas tampaknya untuk melibatkan dua tahap perubahan. Pada tahap pertama (dalam pertama 12 d), UPSII dan ETR menurun perlahan dan ada tidak ada perbedaan yang signifikan antara kedua spesies. Dalam tahap kedua (di luar 12 d), chinensis W. dipamerkan Gambar. 1. Dampak dari peristiwa panas disimulasikan pada tingkat pertumbuhan relatif (RGR) (A) dan biomassa total (B) dari trilobata Wedelia invasif dan Wedelia chinensis yang asli. Error bar mewakili 1 SE. Berarti dengan surat biasa tidak berbeda satu sama lain berdasarkan posthoc LSD analisis pada tingkat ¼ P 0,05. Tabel 2. Klorofil konten (CHL) total, CHL rasio b /, kandungan karotenoid, panas-stabil kadar protein, tingkat kebocoran membran, dan DPPH? pemulungan kapasitas dalam daun trilobata Wedelia invasif dan asli chinensis Wedelia pada 28/23? C dan 40/35? C. Variabel Wedelia trilobata Wedelia chinensis 28/23 C 40/35?? C C 28/23 40/35?? C

Jumlah CHL (lg cm 2?) 35.2961.48 52.8061.43 ab c 54.7262.34 48.1961.23 b a CHL a / b rasio 2.7760.02 sebuah 2.5560.01 b 2.7060.08 sebuah 2.3760.01 c Karotenoid (cm lg? 2) 3.3060.13 b 4.5460.09 sebuah 4.7460.21 sebuah 4.7860.14 suatu Panas-stabil kandungan protein (%) 10.3760.60 sebuah 9.3560.70 ab ab 9.3260.20 7.8360.10 b Tingkat kebocoran membran (%) 14.1060.65 17.1760.25 b c d 12.8060.23 19.7860.24 suatu DPPH? pemulungan kapasitas (mg DPPH g?? 1 FW) 44.1662.19 31.0961.90 b a c 25.4661.11 31.0761.27 b Data berarti 61 SE. Untuk setiap variabel, berarti diberi label dengan huruf sama tidak berbeda nyata menurut LSD analisis post-hoc pada tingkat ¼ P 0,05. 4090 | Lagu et al. Diunduh dari http://jxb.oxfordjournals.org/ oleh tamu pada November 9, 2011 penurunan yang relatif cepat dalam UPSII dan ETR dibandingkan dengan W. trilobata. Suhu tinggi memiliki efek signifikan pada energi partisi dari cahaya yang diserap untuk konversi fotokimia (UPSII) dan disipasi melalui DPH-dan xanthophylldependent termal energi quenching (UNPQ) (Tabel 1). Perkiraan partisi energi cahaya yang diserap ke berbagai jalur menunjukkan bahwa fraksi Fotokimia (UPSII) secara signifikan menurun oleh suhu tinggi (P <0,001), sedangkan fraksi disipasi termal (UNPQ) meningkat pada kedua spesies (P <0,001) (Gambar 3). Sebaliknya, Uf, D, gabungan fraksi dari energi cahaya yang diserap hilang konstitutif sebagai panas secara terang-independen dan sebagai CHL fluoresensi, menunjukkan pola respon yang berbeda ke tinggi suhu di kedua spesies. W. invasif trilobata menunjukkan penurunan yang signifikan dalam Uf, D (P ¼ 0,045), sedangkan yang chinensis W. pribumi menunjukkan peningkatan (P ¼ 0,001) (Gbr. 3). Di bawah suhu tinggi, energi konstitutif disipasi (Uf, D) secara signifikan lebih rendah pada W. trilobata daripada di chinensis W. (P <0,001). Fotosintesis daun tingkat bersih (Pn) dipengaruhi secara signifikan oleh spesies, suhu tinggi, dan interaksi mereka (Tabel 1). Diukur dalam suhu tinggi, Pn menunjukkan penurunan yang signifikan dari 82,0% di chinensis W. asli, sedangkan di trilobata W. invasif hanya dipamerkan penurunan sebesar 21,9% yang secara statistik tidak signifikan (Gambar 4). Paparan suhu tinggi mengakibatkan kecenderungan peningkatan dari siklus xanthophyll kolam pigmen Total (V + A + Z) dalam spesies baik (Gambar 5A). Selain itu,

W. trilobata menunjukkan peningkatan yang signifikan dalam DES dari siklus xanthophyll bawah suhu tinggi, sedangkan tidak ada perubahan nyata diamati pada chinensis W. (Gambar 5B). Gambar 6A menunjukkan Untuk kurva dibandingkan T di daun W. trilobata dan chinensis W.. Dengan terus meningkatnya suhu, Untuk vs T kurva menunjukkan pola yang sama ke parabola. Suhu infleksi (Ti) di mana Untuk mulai meningkat tajam sesuai dengan awal ireversibel cedera membran fotosintesis. Wedelai trilobata dipamerkan suhu infleksi lebih tinggi untuk Untuk (48.0 C?) Dari chinensis W. (44,6 C?) (Gambar 6B). Seperti yang ditunjukkan pada Gambar. 6C, suhu puncak untuk Untuk (Tp) pada W. trilobata juga secara signifikan lebih tinggi (54,5 C?) daripada di chinensis W. (51,2 C?). Diskusi Pertumbuhan tanaman, fotosintesis, dan fotokimia efisiensi Suhu tinggi mempengaruhi fisiologis merugikan berbagai proses yang dapat mengurangi pertumbuhan tanaman, kelangsungan hidup, dan, akibatnya, tanaman hasil (Boyer, 1982). Namun, penghambatan relatif sangat bervariasi di antara spesies tanaman (Stasik Gambar. 2. Perubahan dalam efisiensi fotokimia maksimal PSII (Fv / Fm) (A), fluoresensi minimal (Untuk) (B), yang efektif efisiensi fotokimia PSII (UPSII) (C), dan transportasi tingkat elektron total (ETR) (D) dari trilobata Wedelia invasif dan asli Wedelia chinensis selama stres panas. Error bar mewakili 1 SE. Panas aklimatisasi mekanisme Wedelia trilobata | 4091 Diunduh dari http://jxb.oxfordjournals.org/ oleh tamu pada November 9, 2011 dan Jones, 2007), perbedaan-perbedaan tersebut memiliki konsekuensi penting untuk kompetisi tanaman. Setelah jangka pendek paparan suhu tinggi, pertumbuhan dua Wedelia spesies dibatasi sampai tingkat tertentu. Secara khusus, W. chinensis lebih kuat dihambat dalam RGR dan total produksi biomassa dibandingkan dengan W. trilobata (Gambar 1). Fotosintesis diakui sebagai penentu paling penting pertumbuhan tanaman, respon dan adaptasi terhadap lingkungan memungkinkan tanaman untuk eksis dan berkembang di bawah berbagai kondisi suhu. Meskipun suhu tinggi penurunan laju fotosintesis bersih, W. trilobata dipamerkan secara signifikan lebih tinggi dibandingkan chinensis W. Pn (Gambar 4), yang konsisten dengan perubahan dalam RGR dan biomassa di bawah tekanan panas.

Suhu tinggi tidak menurun konten pigmen, dan diinduksi peningkatan yang lebih kecil kebocoran membran di W. trilobata dibandingkan dengan chinensis W. (Tabel 2). Ini Hasil penelitian menunjukkan bahwa W. invasif trilobata telah lebih besar thermotolerance. Dalam kondisi lapangan suhu, tinggi sering menyertai radiasi tinggi, kekeringan, dan lainnya stres stres lingkungan, dan dengan demikian panas yang lebih diperburuk. Hal ini diharapkan untuk mengintensifkan dampak negatif pada chinensis W. asli sampai batas tertentu. Oleh karena itu, disimpulkan bahwa W. invasif trilobata mungkin menjadi lebih agresif dalam dunia yang lebih hangat di masa depan. PSII sangat sensitif terhadap suhu tinggi (Berry dan Bjo ¨ rkman, 1980; Thompson et al, 1989;. Mamedov et al., 1993). Paparan suhu jangka pendek yang tinggi pengobatan mengakibatkan perubahan signifikan dalam fungsi PSII dalam dua spesies Wedelia. Sebuah penurunan yang jelas tren Fv / Fm diamati dalam dua spesies, sedangkan Untuk nilai meningkat pada suhu tinggi di kemudian tahap perlakuan (Gambar 2). Perubahan-perubahan dalam Fv / Fm dan Untuk dianggap diagnostik yang dapat diandalkan indikator photoinhibition (Maxwell dan Johnson, 2000). Hasil ini konsisten dengan bukti yang dari Sun et al. (2007), yang menunjukkan bahwa moderat stres suhu tinggi menyebabkan penghambatan parsial PSII. Selanjutnya, efek samping lebih parah di asli W. chinensis. Setelah 30 d stres panas, invasif W. trilobata menunjukkan UPSII tinggi dan ETR dari W. chinensis (Gambar 2C, D). Semua hasil di atas menunjukkan bahwa spesies invasif mempertahankan aktivitas yang relatif tinggi PSII di bawah kondisi suhu tinggi. Gambar. 4. Dampak dari peristiwa panas disimulasikan pada fotosintesis bersih Tingkat (Pn) dari trilobata Wedelia invasif dan Wedelia asli chinensis. Error bar mewakili 1 SE. Berarti dengan surat umum tidak berbeda satu sama lain berdasarkan LSD post-hoc analisis pada P ¼ 0,05 tingkat. Gambar. 3. Dampak dari peristiwa panas disimulasikan pada partisi energi cahaya yang diserap untuk proses fotokimia (UPSII), DPH-dan xanthophyll tergantung disipasi termal (UNPQ), dan jumlah disipasi termal fluoresensi dan konstitutif (Uf, D) dari invasif Wedelia trilobata dan chinensis Wedelia asli. 4092 | Lagu et al. Diunduh dari http://jxb.oxfordjournals.org/ oleh tamu pada November 9, 2011

Tinggi stabilitas termal aparat fotosintesis Thermostability tinggi dari aparat fotosintesis adalah kondusif untuk pemeliharaan fungsi PSII pada tinggi suhu. Kenaikan suhu tergantung dalam minim kemekaran bunga dalam gelap (For kurva T vs) telah rutin digunakan untuk memperkirakan thermostability dari aparat fotosintesis (Schreiber dan Berry, 1977; Schreiber dan Bilger, 1987; Froux et al, 2004;. Weng dan Lai, 2005). Suhu di mana Untuk mulai meningkat tajam (Ti) adalah titik kritis yang menunjukkan bahwa cedera ireversibel telah mulai dalam membran fotosintetik (Georgieva dan Yordanov, 1993). Dalam studi ini, W. trilobata dipamerkan Ti lebih tinggi dari chinensis W. (Gambar 6B), menunjukkan bahwa W. trilobata memiliki thermostability lebih besar yang fotosintetik aparat. Penelitian sebelumnya melaporkan bahwa panas menyebabkan membran tilakoid moderat menjadi bocor (Schrader et al., 2004). Dalam penelitian ini, W. trilobata ditampilkan lebih kecil Untuk meningkatkan berikut yang tinggi suhu paparan dari chinensis W. (Gambar 2B), menunjukkan suatu thermostability membran tilakoid yang lebih besar dalam hal ini invasif spesies. Bukti eksperimental tambahan diperlukan untuk menguji hipotesis ini lebih lanjut. Partisi energi cahaya yang diserap Suhu tinggi bisa mempercepat photoinhibition dengan menginduksi ketidakseimbangan antara penyerapan energi cahaya dan pemanfaatan. Ketika energi diserap adalah lebih dari jumlah yang dapat digunakan untuk fiksasi karbon, bisa menyebabkan untuk produksi spesies oksigen reaktif, yang dapat merusak aparat fotosintesis (Osmond, 1994; ¨ mu ller et al., 2001). Dalam studi ini, asli W. chinensis menunjukkan penurunan yang signifikan dalam konten CHL total dan CHL rasio / b pada suhu tinggi (Tabel 2), yang dianggap sebagai mekanisme penghindaran untuk mengurangi cahaya penyerapan (Ishida et al., 2000). Sebaliknya, invasif W. trilobata memiliki toleransi termal yang lebih besar; daun di bawah suhu tinggi menjadi lebih hijau, dengan total meningkat CHL konten (Tabel 2). Disipasi energi eksitasi termal berlebih adalah penting photoprotective tanaman memiliki mekanisme yang berevolusi untuk mengatasi kelebihan cahaya yang diserap. Beberapa model telah diusulkan untuk mengukur partisi dari total diserap energi dengan PSII antara berbagai proses

Fotokimia dan termal disipasi (Demmig-Adams et al, 1996;. Hendrickson et al, 2004;. Kramer et al, 2004),. yang sangat penting yang signifikan untuk mempelajari respon dari aparat fotosintesis terhadap suhu tinggi dan mekanisme regulasi yang terlibat dalam aklimatisasi. Dalam hadir studi, partisi dari cahaya yang diserap untuk berbagai jalur tanaman kontrol dan panas itu menekankan diperkirakan sesuai dengan metode Hendrickson et al. (2004). Untuk kedua spesies Wedelia, fraksi dipartisi untuk Fotokimia (UPSII) menurun dengan meningkatnya suhu Gambar. 6. For vs. Suhu kurva (A), suhu infleksi (Ti) (B), dan suhu puncak (Tp) (C) dalam daun invasif Wedelia trilobata dan chinensis Wedelia asli. ** P <0,01. Gambar. 5. Dampak dari peristiwa panas disimulasikan pada jumlah total siklus pigmen xanthophyll (A) dan negara de-epoksidasi (B) di daun trilobata Wedelia invasif dan chinensis Wedelia asli. Error bar mewakili 1 SE. Berarti dengan surat biasa tidak berbeda satu sama lain berdasarkan LSD analisis post-hoc pada tingkat P ¼ 0,05. Panas aklimatisasi mekanisme Wedelia trilobata | 4093 Diunduh dari http://jxb.oxfordjournals.org/ oleh tamu pada November 9, 2011 (Gbr. 3), mungkin karena Rubisco activase-dimediasi aktivasi Rubisco terhambat pada suhu yang lebih tinggi (Feller et al, 1998.). Namun, perlu dicatat bahwa W. trilobata dipamerkan berikut UPSII relatif lebih tinggi suhu tinggi perlakuan (Gambar 2C), yang mengakibatkan lebih elektron mengalir melalui PSII (ETR) dibandingkan dengan

Sebuah penelitian sebelumnya

Ini

spesies.

kapasitas.

kapasitas.

Dalam

suhu tinggi.

suhu tinggi.

1996).

Ucapan Terima Kasih

Referensi

1949.

1982.

1976. Sebuah metode yang cepat dan sensitif untuk

2004.

2007.

1996.

1999.

1998.

Tanaman

2008.

1989. Hubungan antara

1991.

Jurnal

1993.

komunitas. 2004.

IPCC. 2007. Ringkasan bagi para pembuat kebijakan.

Cambridge: Cambridge University Press.

IUCN. 2001.

Ilmiah

Para

2004.

377-386. 1992.

2004. Baru

Publishing House.

2005.

1996.

2000.

2001.

2008.

2004.

1994.

lapangan.

1. fluoresensi. 1995.

2000. Deteksi

radikal DPPH.

2003.

2004.

1977.

Berlin:

2005.

2009.

2007.

1999. pulau. 1989.

2007.

2009.

2001. Pendukung

Dalam

Jurnal

2006. Menghubungkan

Berlin:

Amerika

Iklim

2008. Efek

vegetasi. 2005.

2000.

2001. Dampak

2005a.

2005b.

2004.

proses. 2009.

29-43. 2004.

2003.