EdentataThe Newsletter of the IUCN/SSC Anteater, Sloth and Armadillo Specialist Group • 2010 • Number 11(1)

Editors: Mariella Superina, Flávia Miranda, Agustín M. Abba and Roberto Aguilar

ASASG Chair: Mariella Superina

ASASG Deputy Chair: Flávia Miranda

ISSN 1413-4411 (print version)ISSN 1852-9208 (electronic version)

EdentataThe Newsletter of the IUCN/SSC Anteater, Sloth and Armadillo Specialist Group

ISSN 1413-4411 (print version)ISSN 1852-9208 (electronic version)

Editors: Mariella Superina, IMBECU, CCT CONICET Mendoza, Mendoza, Argentina.Flávia Miranda, Projeto Tamanduá and Wildlife Conservation Society, São Paulo, Brazil. Agustín M. Abba, División Zoología Vertebrados, Facultad de Ciencias Naturales y Museo, UNLP, La Plata, Argentina. Roberto Aguilar, Cape Wildlife Center – Humane Society of the US, Barnstable, MA.

IUCN/SSC Anteater, Sloth and Armadillo Specialist Group ChairMariella Superina

IUCN/SSC Anteater, Sloth and Armadillo Specialist Group Deputy ChairFlávia Miranda

LayoutKim Meek, Washington, DC, e-mail: <k.meek@me.com>.

The editors wish to thank the following reviewers for their collaboration:Teresa Cristina Da Silveira Anacleto, Paula Chappell, Adriano Chiarello, Arnaud Desbiez, María Cecilia Ezquiaga, Héctor Ferrari, Alexine Keuroghlian, Colleen McDonough, Ísis Meri Medri, Nadia de Moraes-Barros, Tinka Plese, Teresa Tarifa, and Bryson Voirin.

Front Cover PhotoGiant anteater (Myrmecophaga tridactyla). Photo: Arnaud Desbiez, Royal Zoological Society of Scotland.

Please direct all submissions and other editorial correspondence to Mariella Superina, IMBECU - CCT CONICET Mendoza, Casilla de Correos 855, Mendoza (5500), Argentina. Tel. +54-261-5244160, Fax +54-261-5244001, e-mail: <mariella@superina.ch>.

IUCN/SSC Anteater, Sloth and Armadillo Specialist Group logo courtesy of Stephen D. Nash, 2009.

This issue of Edentata was kindly supported by the Center for Applied Biodiversity Science, Conservation International, 2011 Crystal Drive, #500, Arlington, VA 22202 USA.

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TABLE OF CONTENTSiii Letter from the Editor

iv IUCN/SSC Anteater, Sloth and Armadillo Specialist Group Members 2009–2012

1 Albinismo Total em Preguiças-de-Garganta-Marrom Bradypus variegatus (Schinz, 1825) no Estado de Pernambuco, BrasilGileno Antonio Araújo Xavier, Maria Adélia Borstelmann de Oliveira, Adriana Alves Quirino, Rinaldo Aparecido Mota

4 Density and Habitat Use by Giant Anteaters (Myrmecophaga tridactyla) and Southern Tamanduas (Tamandua tetradactyla) in the Pantanal Wetland, BrazilArnaud Léonard Jean Desbiez, Ísis Meri Medri

11 New Data on Armadillos (Xenarthra: Dasypodidae) for Central Patagonia, ArgentinaAgustín M. Abba, Marcela J. Nabte, Daniel E. Udrizar Sauthier

18 Marcação Ungueal em Preguiças-de-Garganta-Marrom Bradypus variegatus (Schinz, 1825) de Vida Livre na Estação Ecológica de Caetés, Paulista-PE, BrasilGileno Antonio Araújo Xavier, Rinaldo Aparecido Mota, Maria Adélia Borstelmann de Oliveira

22 Contribuição ao Conhecimento da Distribuição Geográfica do Tatu-de-Rabo-Mole-Grande Cabassous tatouay no Brasil: Revisão, Status e Comentários sobre a EspécieFlávio Kulaif Ubaid, Leonardo Siqueira Mendonça, Fábio Maffei

29 Cuevas de Armadillos (Cingulata: Dasypodidae) en la Amazonía Central: Son Útiles para Identificar Especies?Maria Clara Arteaga, Eduardo Martins Venticinque

34 Notas sobre el Comportamiento de Cortejo y Apareamiento de Myrmecophaga tridactyla Bajo Condiciones Ex Situ Jorge Anthony Astwood Romero, Patrícia Carolina Casas Martínez, Sol Ángela Ojeda Holguín, Ricardo Murillo Pacheco

44 Caracterización Nutricional de la Dieta de Tamandua mexicana en el Zoológico “Miguel Álvarez del Toro” (ZooMAT) Chiapas, MéxicoVíctor Hugo Morales-Sandoval

49 Dados Reprodutivos da População Cativa de Tamanduá-Bandeira (Myrmecophaga tridactyla Linnaeus, 1758) da Fundação Parque Zoológico de São PauloMaristela Leiva, Mara Cristina Marques

53 Reevaluation of the Geographical Distribution of Bradypus tridactylus Linnaeus, 1758 and B. variegatus Schinz, 1825Nadia de Moraes-Barros, Ana Paula Giorgi, Sofia Silva, João Stenghel Morgante

62 Activity Patterns, Preference and Use of Floristic Resources by Bradypus variegatus in a Tropical Dry Forest Fragment, Santa Catalina, Bolívar, ColombiaLeyn Castro-Vásquez, Marlon Meza, Tinka Plese, Sergio Moreno-Mora

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70 Swimming in the Northern Tamandua (Tamandua mexicana) in Panama Helen Esser, Danielle Brown, Yorick Liefting

73 Presence of Amblyomma cajennense in Wild Giant Armadillos (Priodontes maximus) of the Pantanal Matogrossense, BrazilFlávia Regina Miranda, Rodrigo Hidalgo Friciello Teixeira, Gilberto Salles Gazêta, Nicolau Maués Serra-Freire, Marinete Amorim

76 Comportamento Sexual de Tatu-Bola (Tolypeutes tricinctus, Dasypodidae)Onildo João Marini-Filho, Marília Marques Guimarães

78 Registro da Preguiça-de-Coleira Bradypus torquatus (Pilosa, Bradypodidae) em Três Localidades do Estado do Rio de Janeiro: Nova Friburgo, Cachoeiras de Macacu e TeresópolisAna Carolina Maciel Boffy, Roberto Leonan Morim Novaes, Graziela da Silva Mello, Camila Sant’Anna

81 News

81 Meetings

83 Edentata — Instructions to Authors

87 Edentata — Instrucciones para los autores

91 Edentata — Instruções aos autores

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Letter from the Editor

Welcome to this new issue of Edentata, the Newsletter of the IUCN/SSC Anteater, Sloth and Armadillo Special-ist Group! Our Newsletter is steadily growing: this issue includes 15 interesting articles on such diverse topics as the reproductive behavior of anteaters, distribution of armadillos, or the ecology of sloths.

As announced in Edentata 8–10, our Newsletter is about to receive a major facelift. We have prepared new Instructions to Authors in English, Spanish and Portuguese. They are available at the end of this issue and can also be downloaded from our website. We kindly ask you to follow them when preparing your manuscripts and short communications for submission to Edentata.

We have recently concluded the re-assessment of all xenarthrans for the IUCN Red List of Threatened Species. Many thanks to all researchers who have contributed information on the geographic range, population size and status, habitat and ecology, threats, and existing conservation measures of their study species! We are currently working on a special edition of Edentata, in which we will present the results of the 2009/2010 assessment. So, please stay tuned for Edentata 11(2)!

As always, we are looking forward to receiving your articles, thesis abstracts, notes from the field, news items, and any other information related to the conservation of xenarthrans that you would like to publish in Edentata or our website <www.xenarthrans.org>.

Enjoy this new issue of Edentata!

Mariella Superina, Editor in Chief

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IUCN/SSC Anteater, Sloth and Armadillo Specialist Group Members 2009–2012

ChairMariella Superina, Dr.med.vet., Ph.D. in Conservation BiologyChair, IUCN/SSC Anteater, Sloth and Armadillo Specialist GroupEditor in Chief, EdentataAssistant researcher CONICETIMBECU - CCT CONICET MendozaCasilla de Correos 855Mendoza (5500)ArgentinaE-mail: <mariella@superina.ch>

Deputy ChairFlávia Miranda, M.Sc. EcologyPh.D. Student in Applied Ecology, University of São Paulo Projeto Tamanduá / Anteater Project Wildlife Conservation Society – WCSGlobal Health ProgramsAv. Agua Fria 269Água Fria, São Paulo, SP 02333-000Brazil E-mail: <flaviamiranda@yahoo.com>Website: <www.tamandua.org>

Red List AuthorityAgustín M. Abba, Doctor in Natural ScienceAssistant Researcher CONICETDivisión Zoología VertebradosFacultad de Ciencias Naturales y Museo, UNLPPaseo del Bosque s/nLa Plata (1900)Argentina E-mail: <abbaam@yahoo.com.ar>

MembersJohn Aguiar, USARoberto Aguilar, USATeresa Cristina Anacleto de Silveira, BrazilAdriano Chiarello, BrazilErika Cuéllar, BoliviaGustavo A.B. da Fonseca, USAFrédéric Delsuc, FranceJohn Gramieri, USAJim Loughry, USAColleen McDonough, USAÍsis Meri Medri, BrazilDennis A. Meritt, USANadia Moraes-Barros, BrazilTinka Plese, ColombiaGustavo Porini, ArgentinaVirgilio G. Roig, ArgentinaSergio F. Vizcaíno, Argentina

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Albinismo Total em Preguiças-de-Garganta-Marrom Bradypus variegatus (Schinz, 1825) no Estado de Pernambuco, Brasil

Gileno Antonio Araújo XavierMaria Adélia Borstelmann de Oliveira

Adriana Alves QuirinoRinaldo Aparecido Mota

Resumo

Relata-se a ocorrência de dois casos de albinismo total em preguiças-de-garganta-marrom (Bradypus varie-gatus) capturados na Mesorregião Metropolitana do Recife, Pernambuco, Brasil.

Palavras-chave: Bradypus variegatus, preguiça, albi-nismo total

Abstract

We describe two cases of total albinism in brown-throated three-toed sloths (Bradypus variegatus) captured at the Metropolitan Mesoregion of Recife, Pernambuco State, Brazil.

Keywords: Bradypus variegatus, brown-throated three-toed sloth, total albinism

Introdução

O albinismo é resultado de uma desordem genética onde ocorre um defeito na liberação de pigmentos pelos melanócitos (Alberts et al., 2004). Causado pela homozigoze de alelos recessivos, traduz-se na incapa-cidade de fabricar melanina, o pigmento responsável pela coloração negra e marrom dos animais, inclusive em humanos (Griffiths et al., 1998).

Walter (1938) afirmou que estes genes recessivos são responsáveis pela intensidade da pigmentação da pele, dos pêlos e olhos. Normalmente os indi-víduos com albinismo verdadeiro ou total possuem tegumento sem pigmentação (claro ou branco), pele rosada e olhos vermelhos. Apenas um em cada 20.000 indivíduos pode apresentar alguma forma de albinismo. A anomalia já foi registrada em algu-mas espécies de peixes, répteis, aves e mamíferos (Uieda, 2000). Segundo Perez-Carpinell et al. (1992) uma grande proporção destes albinos tem fotofobia, nistagmo pendular, estrabismo, astig-matismo e miopia elevados, além de pobre acui-dade visual. Em espécimes com albinismo parcial observa-se a pele ou a pelagem com cores claras,

não necessariamente brancas, e zonas pigmentadas em outras regiões do corpo (Constantine, 1957; Herreid e Davis, 1960).

O albinismo é classificado em: ocular — quando somente os olhos sofrem despigmentação; parcial — o organismo produz melanina na maior parte do corpo, mas em outras partes isso não ocorre; oculocutâneo — todo corpo é afetado.

Os albinos são mais evidentes aos predadores (Rodri-gues et al., 1999). Em condições naturais, mamíferos albinos são selecionados negativamente em função de sua conspicuidade no meio ambiente (Parsons e Bonderup-Nielsen, 1995). A probabilidade de sucesso dos animais albinos na natureza é maior em espécies de hábito críptico ou noturno ou naqueles que apresentam formas eficientes de defesa (Sazima e Pombal, 1986; Sazima e Di Bernardo, 1991).

No Brasil, existem alguns relatos para pequenos roedo-res (Pessoa e Dos-Reis, 1995; Cademartori e Pacheco, 1999), roedores de médio porte (Veiga, 1994), mor-cegos (Moreira et al., 1992; Veiga e Oliveira, 1995; Uieda, 2000; Sodré et al., 2004), ungulados (Smielo-wski, 1979; Rodrigues et al., 1999), primatas (Veiga, 1994) e em preguiça (Manchester e Jorge, 2003).

Objetivou-se com este estudo relatar os primei-ros casos de albinismo total em duas preguiças-de-garganta-marrom Bradypus variegatus de vida livre, apreendidas na Mesorregião Metropolitana do Recife, PE.

Descrição dos casos

Este relato trata da observação da ocorrência de dois casos de albinismo total. Uma preguiça foi apreen-dida no Município de Igarassu (7°50'S, 34°54'W), localizado a aproximadamente 30 km de Recife, no litoral norte da Mesorregião Metropolitana do Recife do Estado de Pernambuco, pela equipe de soldados da Companhia Independente de Policiamento do Meio Ambiente e encaminhada à Estação Ecológica de Caetés, Município do Paulista. A outra foi capturada na zona rural do município de Igarassu. O primeiro tratava-se de um macho jovem (Fig. 1) e o segundo, uma fêmea adulta. A sexagem foi realizada através do exame crítico dos órgãos genitais externos. Os dois animais apresentavam coloração da pele rósea, inclu-indo a pele do focinho e ao redor dos olhos. Os pêlos eram de cor bege claro por todo o corpo, com exceção da região frontal onde se observou pêlos mais claros, esbranquiçados. No macho observou-se uma ligeira depressão formada por pêlos mais curtos, também

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despigmentados, na região interescapular, indicativa da presença da mancha dorsal em desenvolvimento. Os olhos apresentavam íris despigmentadas e movi-mentos involuntários oscilatórios, rítmicos e repeti-tivos indicativos de nistagmo, conforme descrito por Perez-Carpinell et al. (1992).

Manchester e Jorge (2003) citaram o nascimento de preguiças albinas no Município de Teófilo Otoni, Minas Gerais, em uma população de 25 animais iso-lados em um parque urbano. Os autores atribuíram o albinismo ao acasalamento endogâmico. Obser-varam, também, o nascimento de indivíduos com más-formações dos membros e a morte prematura de filhotes. Contudo, os autores não descreveram deta-lhadamente se tratava de albinismo total ou parcial. No presente estudo, os animais apresentavam todas as características de albinismo total de acordo com a descrição feita por Walter (1938).

A ocorrência de albinismo na natureza é muito rara e, portanto, difícil de ser observada. Parsons e Bon-derup-Nielsen (1995) discutiram que em condições naturais, os mamíferos albinos são selecionados nega-tivamente em função de sua susceptibilidade, possível rejeição por parte dos demais da mesma espécie até uma maior probabilidade de ataques. No caso das preguiças que são animais altamente crípticos e de hábitos tanto diurno quanto noturno, além do fato de apresentarem poucos predadores naturais (onças, jibóias e aves de rapina de grande porte), estes ani-mais podem ter maior probabilidade de sobrevivên-

cia como comentado por Sazima e Pombal (1986) e Sazima e Di Bernardo (1991).

Após o processo de sexagem, o animal macho foi solto na Estação Ecológica de Caetés e a fêmea, no mesmo local onde foi capturada.

Agradecimentos: À Agência Estadual de Meio Ambiente e Recursos Hídricos de Pernambuco – CPRH por ter permitido a realização deste estudo na Estação Ecológica de Caetés – ESEC-Caetés; à Coordenação da ESEC-Caetés pela receptividade; e à Companhia Independente de Policiamento do Meio Ambiente – CIPOMA pelo apoio.

Gileno Antonio Araújo Xavier, Professor Adjunto do Departamento de Morfologia e Fisiologia Animal – DMFA, Universidade Federal Rural de Pernam-buco – UFRPE, Rua Dom Manoel de Medeiros s/n, Dois Irmãos, Recife, PE 52171-900, Brasil, e-mail: < gileno@dmfa.ufrpe.br >; Maria Adélia Borstelmann de Oliveira, Professora Associada do DMFA/UFRPE, e-mail: < adelia@dmfa.ufrpe.br >; Adriana Alves Quirino, Médica Veterinária do Núcleo de Fauna – NUFA do Centro de Triagem de Animais Silvestres – CETAS do Instituto Brasileiro do Meio Ambiente e Recursos Renováveis – IBAMA/PE, e-mail: < adaquirino@hotmail.com >; e Rinaldo Aparecido Mota, Professor Associado do Departa-mento de Medicina Veterinária – DMV/UFRPE, e-mail <rinaldo.mota@hotmail.com >.

ReferênciasAlberts, B., Johnson, A., Lewis, J., Raff, M., Roberts,

K. e Walter, P. 2004. Biologia Molecular da Célula. 4ª ed. Artmed, Porto Alegre.

Cademartori, C. V. e Pacheco, S. M. 1999. Registro de albinismo parcial em Delomys dorsalis (Hensel, 1872) (Cricetidae, Sigmodontinae). Biociências 7(1): 195–197.

Constantine, D. G. 1957. Color variation and molt in Tadarida brasiliensis and Myotis velifer. J. Mammal. 38(4): 461–466.

Griffiths, A. J. F., Miller, J. H., Suzuki, D. T., Lewon-tin, R. C. e Gelbart, W. M. 1998. Introdução à Genética. 6ª ed. Editora Guanabara-Koogan, Rio de Janeiro.

Herreid, C. F. e Davis, R. B. 1960. Frequency and placement of white fur on free-tailed bats. J. Mammal. 41(1): 117–119.

Manchester, A. e Jorge, W. 2003. O efeito da endo-gamia em uma população de preguiças urbanas

Figura 1. Preguiça-de-garganta-marrom (Bradypus variegatus) jovem, com albinismo total. Observar a pelagem da fronte mais clara, ausência da linha escura das laterais dos olhos e coloração rosada da pele, dos lábios, narinas e ao redor dos olhos.

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(Xenarthra, Bradypus variegatus). Em: Anais do II Congresso Brasileiro de Mastozoologia. p. 204. Sociedade Brasileira de Zoologia, Belo Horizonte.

Moreira, E. C., Silva, M. C. P. e Veloso, J. E. 1992. Albinismo em Desmodus rotundus rotundus, Chi-roptera (E. Geoffroy, 1810). Arq. Bras. Med. Vet. Zootec. 44(6): 549–552.

Parsons, G. J. e Bonderup-Nielsen, S. 1995. Partial albinism in an island population of meadow voles, Microtus pennsylvanicus, from Nova Scotia. Can. Field Nat. 109(2): 263–264.

Perez-Carpinell, J., Capilla, P., Illueca, C. e Morales, J. 1992. Vision defects in albinism. Optom. Vis. Sci. 69(8): 623–628.

Pessoa, L. M. e Dos-Reis, S. F. 1995. Coat color varia-tion in Proechimys albispinus (Geoffroy, 1838) (Rodentia, Echimyidae). Bol. Mus. Nac. Rio de Janeiro, N. S. Zool. 361: 1–5.

Rodrigues, F. H. G., Silveira, L., Jacomo, A. T. e Monteiro-Filho, E. L. A. 1999. Albinismo par-cial em veado campeiro (Ozotoceros bezoarticus L. 1758), no Parque Nacional das Emas, Goiás. Rev. Bras. Zool.16(4): 1229–1232.

Sazima, I. e Di-Bernardo, M. 1991. Albinismo em serpentes neotropicais. Mem. Inst. Butantan 53(2): 167–173.

Sazima, I. e Pombal Jr., J. 1986. Um albino de Rhamdella minuta, com notas sobre comporta-mento (Osteichthyes, Pimelodidae). Rev. Bras. Biol. 46(2): 377–381.

Smielowski, J. 1979. Births of white American tapirs. International Zoo News 26(3): 10–15.

Sodré, M. N., Uieda, W. e Baldim, M. 2004. First record of albinism in the bat Eumops glacinus (Molossidae) from Southeastern Brazil. Chiropt. Neotrop. 10(1–2): 200–201.

Uieda, W. 2000. A review of complete albinism in bats with five new cases from Brazil. Acta Chiropt. 2(1): 97–105.

Veiga, L. A. 1994. Um caso de albinismo em Tayassu tajacu Linnaeus (Artiodactyla, Tayassuidae) na Serra do Mar, São José dos Pinhais, Paraná. Rev. Bras. Zool. 11(2): 341–343.

Veiga, L. A. e Oliveira, A. T. 1995. Um caso de albi-nismo completo em morcego Molossus molossus, Pallas (Chiroptera: Molossidae) em Santa Vitó-ria do Palmar, RS, Brasil. Arq. Biol. Tecnol. 38: 878–881.

Walter, H. E. 1938. Genetics: an Introduction to the Study of Heredity. Macmillan Publishing Com-pany, New York.

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Density and Habitat Use by Giant Anteaters (Myrmecophaga tridactyla) and Southern Tamanduas (Tamandua tetradactyla) in the Pantanal Wetland, Brazil

Arnaud Léonard Jean DesbiezÍsis Meri Medri

Abstract

Giant anteaters and southern tamanduas are often sympatric throughout their range and are both found in the Pantanal wetland. Density, habitat use, selec-tion, and habitat overlap between both species were estimated in the central region of the Brazilian Pan-tanal. A total of 2,174 km of transects were walked through three different landscapes and five different habitat types. Using strip transect methods, densities of giant anteaters in the study area were estimated at 0.15 individuals/km², and 0.34 individuals/km² for southern tamanduas. Densities of both species were highest in forest landscapes. Southern tamanduas significantly selected the forest edge habitat. Scrub grasslands had the highest selection ratio for giant anteaters. Results from this study do not indicate that the two species partition habitat. Deforestation in the Pantanal is predicted to be detrimental to both species of anteaters.

Keywords: density, giant anteaters, southern taman-duas, niche overlap, habitat use, Pantanal, wetland

Introduction

The giant anteater (Myrmecophaga tridactyla Linnaeus, 1758) occurs from southern Belize and Guatemala to northern Argentina, while the southern tamandua (Tamandua tetradactyla Linnaeus, 1758) is found from Venezuela to northern Argentina (Nowak, 1999). These species largely overlap throughout their distribution and share parts of their habitats. They occur in all biomes of Brazil (Fonseca et al., 1996) and can be found in a wide variety of habitats, rang-ing from open fields to dense forests.

These mammals are myrmecophagous and termi-tophagous. In other words, they are specialized in feeding on ants and termites, which are gathered with the powerful claws of their forelimbs and the sticky, protractile tongue (Nowak, 1999). The south-ern tamandua is scansorial and can feed both on the ground and in trees. The giant anteater feeds mainly on the ground, but can also climb trees for feed-ing or for scratching, rubbing, and claw marking

(Shaw et al., 1985; Rummel, 1988; Medri, 2002; Young et al., 2003; Kreutz, 2007).

All members of the superorder Xenarthra, including giant anteaters and southern tamanduas, have lower body temperatures and lower basal metabolic rates than other mammals of similar body mass (McNab, 1985). The giant anteater can exceed 35 kg in weight, about seven times the body mass of the southern tamandua (approximately 5 kg; Rodrigues et al., 2008). Giant anteaters and southern tamanduas dis-play both nocturnal and diurnal activity as part of a thermoregulatory behavior to avoid exposure during the hottest or coldest hours of the day. Moreover, habitat use by these species is widely related to ambi-ent temperature (Camilo-Alves and Mourão, 2006; Rodrigues et al., 2008). Changes in timings of activ-ity related to ambient temperature have also been reported for armadillos (Layne and Glover, 1985) and sloths (Chiarello, 2008).

Density is an important parameter to estimate popu-lation size and to monitor the status of a population. There is limited scientific literature on the population ecology of southern tamanduas and giant anteaters. Giant anteater and southern tamandua densities were estimated in Venezuela by Eisenberg et al. (1979). Data on the population density of giant anteat-ers in Brazil are available from the Pantanal region (Coutinho et al., 1997), Serra da Canastra National Park, Minas Gerais state (Shaw et al., 1985; Shaw et al., 1987), Emas National Park, Goiás state (Miranda et al., 2006) and Boa Vista, Roraima state (Kreutz, 2007). Furthermore, Silveira et al. (1999) compared the density of giant anteaters killed by a fire in Emas National Park to the density of live individuals some months after the fire. To our knowledge, there is no scientific information available on southern taman-dua density in Brazil.

Our objective is to present density estimates of giant anteaters and southern tamanduas in three different landscapes of the central region of the Brazilian Pan-tanal and, in addition, present data on their biomass, habitat use and selection.

Materials and Methods

Study Area

This study took place between October 2002 and November 2004 in the center of the Pantanal at the Embrapa Pantanal Nhumirim ranch and its sur-rounding ranches (18°59'S, 56°39'W). The study area covers over 200 km² and includes three different

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landscapes characteristic of the region: 1) floodplains, dominated by seasonally flooded grasslands; 2) forests, characterized by strips and patches of semi-deciduous forest; and 3) cerrado, covered by scrub forest and open scrub grasslands. The study area overlaps six ranches that are traditionally managed and there-fore mainly comprise native vegetation. There are no roads in the area, and overall anthropogenic impact on the landscape is considered low. Further details of the study area are provided in Desbiez (2007) and Soriano et al. (1997).

Density estimates

Twenty-one transects ranging from 3.5 to 5 km and marked at 50 m intervals were randomly placed within the study area with no previous knowledge of animal distribution: seven in the forest landscape, six in the cerrado landscape, and eight in the floodplain. Tran-sects were walked alone by the same observer (AD), except for the ones in the floodplains, 200 km of which were walked alone by another trained observer. Transects were generally walked twice a month and regularly cleaned to remove overgrowth. The latter ensured detection of animals on the line and helped avoiding noise while walking. Transect censuses began at sunrise; no nocturnal surveys were conducted. In both the forest and cerrado landscapes, transects were walked out at a pace of approximately 1–2 km per hour, followed by a minimum one hour wait in a location 500 m from the end of the transect, and then walked back. In the floodplain, transects were walked out at 2–4 km per hour. At the end of the trail, the observer stopped data collection, walked to a parallel transect distant 1 km, and walked back along it col-lecting data. Date, time of the day, species, perpen-dicular distance from the transect, habitat type, and activity were registered for each sighting. A total of 2,174 km of transects were walked (847.8 km in the forest landscape; 906.5 km in the cerrado landscape; and 420 km in the floodplain landscape).

Giant anteaters were sighted 23 times and southern tamanduas 21 times from the trail. This number of sightings was too low to estimate density using the DISTANCE software (Thomas et al., 2006) because a minimum of 60 sightings is required to obtain reliable results (Buckland et al., 2001). Strip tran-sect methods were therefore used to analyze data. Strip transect counts presume a complete census of all animals within a fixed distance from the tran-sect (Cochran, 1977). Fixed transect widths of 10 m and 12 m were used for southern tamanduas and giant anteaters, respectively, as it was estimated that both species were seen within those distances in all

surveyed habitat types. Twelve sightings of giant ant-eater and 7 of southern tamandua were discarded because they occurred beyond the fixed width. Den-sities were determined for each species in the three landscapes (floodplains, forests, and Cerrado) using the fixed transect width to calculate the surveyed area.

Biomass

Biomass was estimated by multiplying the average individual weight by the respective species density (Eisenberg, 1980). Average individual weight was obtained during a recent study on giant anteaters (35 kg) near the Embrapa Pantanal Nhumirim ranch (Medri and Mourão, 2005a) and from the literature for southern tamandua (5 kg) (Schaller, 1983; Robin-son and Redford, 1986).

Habitat use and availability

Transects were marked every 50 m, and these sections were then categorized in five different habitat catego-ries: 1) open grasslands, 2) scrub grasslands, 3) scrub forest, 4) semi-deciduous forest, and 5) forest edge. Encounter rates were determined on each of them. The frequency of sightings was standardized by taking into account the number of times each section was sampled. Habitat use was then determined by group-ing the encounter rate of each species per habitat category. Habitat availability was estimated from the total proportion of 50 m habitat segments in the 21 transects.

Habitat selection

Manly’s standardized habitat selection index for con-stant resources (Manly et al., 2002) was used to com-pare habitat selection in the different landscapes. The index is based on the selection ratio wi , which is the proportional use divided by the proportional avail-ability of each resource:

Where: Oi = Proportion of the sample of used resource

units in category i (encounter rate); πi = Proportion of available resource units in category i (available habitat). A wi value larger than 1 indicates a positive selection for the resource, while a value lower than 1 indicates avoidance of the resource. A value around 1 indicates that the resource is used proportionally to its availability and no resource selection occurs. The

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preference/avoidance for each resource and species was calculated from the selection ratio wi and tested for each species in each habitat using a chi-square test adjusted by Bonferroni. Calculations were made with the extension “adehabitat” of the statistical package R (Ihaka and Gentleman, 1996; Calenge, 2006).

Habitat overlap

Piankas’s index was used to calculate habitat overlap between the two species (Gotelli and Entsminger, 2004). Pianka’s index was calculated using the equation:

where O jk = Pianka’s index of niche overlap between species j and species k; p ij = Proportion resource i of the total resources used by species j; p ij = Propor-tion resource i of the total resources used by spe-cies k; n = Total number of resources. Pianka’s index ranges from 0 (no resources in common) to 1 (com-plete overlap). To determine the probability that the observed niche overlap is greater or lower than would be expected by random, we performed 5,000 Monte Carlo randomizations of different frequencies of resource use to simulate possible overlaps among the two species. All calculations and simulations were carried out with the software EcoSim version 7.72 (Gotelli and Entsminger, 2004).

Results

The density of giant anteaters in the study area was 0.15 individuals/km², and 0.34 individuals/km² for southern tamanduas (Table 1). Most of the observa-tions occurred between October and December for both 2002 and 2003. During those months, 73% of the giant anteater and 57% of southern taman-dua counts were made. One third (33.3%) of the observed southern tamanduas were foraging, resting or moving around in trees. Densities of both species were highest in forest landscapes (Table 1). Animals were usually sighted alone, but occasionally a female

was observed carrying a pup on her back. Both species were encountered in the three surveyed landscapes and all habitat types (Tables 1 and 2). Due to their larger size, total biomass of giant anteaters was higher in all landscapes even though their densities were lower. Southern tamanduas significantly selected the forest edge habitat (wi > 1 and P < Bonferroni level 0.0125) (Table 3). Scrub grasslands had the highest selection ratio wi values (Table 4) for giant anteat-ers, however, results did not show that they signifi-cantly selected a particular habitat (P > Bonferroni level 0.0125 when wi > 1). For both species, forest edges had high wi values (Tables 3 and 4). Results from this study do not indicate that the two spe-cies partition habitat. Observed mean niche over-lap was 0.730 after 5,000 Monte Carlo simulations. This value was higher than the expected mean niche overlap of 0.462.

Discussion

Previously published density estimates for giant ant-eaters have been obtained by different methods, and results are therefore not easily compared. The only avail-able information about giant anteater density in the Pantanal was obtained by aerial surveys and estimates were calculated at 0.035 individuals/km² (Coutinho et al., 1997). Population density of giant anteaters at Serra da Canastra was estimated at 1–2 individuals/km² based on a time/area count method (Shaw et al., 1985). In the same study, giant anteater densities of 0.17–1.31 individuals/km² were recorded using road counts. Densities of 1.3 giant anteaters/km² were reg-istered by capture-recapture methods at the same site (Shaw et al., 1987). The highest density of giant ant-eaters was found at Serra da Canastra National Park and is probably due to habitat conditions and high food availability (termite mounds and ant nests), as well as the absence of large predators such as jaguars (Pantera onca) (Shaw et al., 1985). At Emas National Park, giant anteater density was estimated at 0.2 indi-viduals/km² using aerial strip transects, and 0.4 indi-viduals/km² using terrestrial line transects (Miranda et al., 2006). In the same park, the density of giant

TABLE 1. Density (individuals/km²), number of animals sighted in each landscape, and biomass (kg/km²) of giant anteaters and southern tamanduas in the central region of the Pantanal.

Giant anteater Southern tamanduaDensity individuals/km²

(Number sighted)Biomass(kg/km ²)

Density individuals/km² (Number sighted)

Biomass(kg/km ²)

Study area 0.15 (N = 8) 5.35 0.34 (N = 15) 1.70Forest landscape 0.20 (N = 4) 7.00 0.41 (N = 7) 2.05Cerrado landscape 0.14 (N = 3) 4.90 0.39 (N = 7) 1.95Floodplain landscape 0.10 (N = 1) 3.50 0.12 (N = 1) 0.60

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anteaters killed by a forest fire was estimated by dis-tance sampling at 0.63 individuals/km² (Silveira et al., 1999). However, giant anteater density increased to 0.85 individuals/km² after the fire, probably due to migration of individuals to the area (Silveira et al., 1999). Giant anteater density in llanos and semi-deciduous forests in Venezuela was 0.18 individuals/km², and biomass was 4.9 kg/km² (Eisenberg et al., 1979).

In this study, the estimated giant anteater density was 0.15 individuals/km², and biomass was 5.35 kg/km². This species probably naturally occurs at lower densi-ties in the Pantanal than in the other studied areas. Although line transects have been widely used to estimate animal densities throughout the Neotropics (Emmons, 1984; Mendes Pontes et al., 2007), they may not be the most efficient method to estimate densities of giant anteaters because their encounter rates are so low.

Southern tamandua density in Venezuela was 3.0 individuals/km², and biomass was 12 kg/km²

(Eisenberg et al., 1979). No previous scientific infor-mation is available on southern tamandua density in Brazil. In the present study, the estimated density for this species was 0.34 individuals/km² and bio-mass was 1.70 kg/km². The higher density of south-ern tamanduas than of giant anteaters (0.34 versus 0.15 individuals/km²) agrees with Mohr’s (1940) pre-diction that in interspecific comparisons, numerical density generally declines with increasing body mass.

The activity of giant anteaters and southern taman-duas can be diurnal, crepuscular or nocturnal. Varia-tion not only occurs between regions and seasons, but also among different individuals in a population (Montgomery, 1985; Rodrigues et al., 2008). Previ-ous studies have shown that giant anteaters modify their activity periods according to ambient tem-perature (Medri and Mourão, 2005a; Camilo-Alves and Mourão, 2006). Like giant anteaters, southern tamanduas have lower metabolic rates than would be expected for their body mass (McNab, 1984; 1985). It is therefore probable that they also modify activ-ity patterns according to ambient temperature. In this study, censuses started at sunrise and ended in the early afternoon. Perhaps, nocturnal and crepus-cular censuses would have increased encounter rates. Most of the giant anteater and southern tamandua sightings occurred between October and December, suggesting that activity patterns may vary at differ-ent times of the year. For example, Camilo-Alves and

TABLE 3. Habitat selection of southern tamanduas in the central region of the Pantanal between October 2002 and November 2004, where wi is the selection ratio, SE wi is the standard error of wi and P chi-square probability with Bonferroni level 0.0125. A habitat is considered selected when: wi > 1 and P < Bonferroni level 0.0125.

Habitat Habitat use Habitat available wi SE wi p

Open grasslands 0.08 0.570 0.135 0.095 0.000Scrub grasslands 0.07 0.110 0.622 0.467 0.419Scrub forest 0.06 0.120 0.474 0.393 0.180Forest 0.21 0.130 1.579 0.633 0.360Forest edges 0.59 0.070 8.461 1.430 0.000

TABLE 4. Habitat selection of giant anteaters in the central region of the Pantanal between October 2002 and November 2004, where wi is the selection ratio, SE wi is the standard error of wi and P chi-square probability with Bonferroni level 0.0125. A habitat is considered selected when: wi > 1 and P < Bonferroni level 0.0125.

Habitat Habitat use Habitat available wi SE wi p

Open grasslands 0.19 0.570 0.337 0.192 0.001Scrub grasslands 0.38 0.110 3.493 1.231 0.043Scrub forest 0.11 0.120 0.884 0.714 0.871Forest 0.10 0.130 0.739 0.631 0.679Forest edges 0.22 0.070 3.165 1.651 0.190

TABLE 2. Encounter rates (sightings/100 km) of giant anteaters and southern tamanduas in different habitats from the central region of the Pantanal between October 2002 and November 2004.

Habitat Giant anteater Southern tamanduaOpen grasslands 0.50 0.37Scrub grasslands 0.99 0.33Scrub forest 0.27 0.27Forest 0.25 0.99Forest edges 0.57 2.86

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Mourão (2006) reported seasonal changes in activity patterns of giant anteaters at the same study site as surveyed here. It is not clear whether this difference was due to temperature, changes in resource availabil-ity, breeding behavior or other factors.

Habitat use by giant anteaters varies among regions where the species occurs. It is also influenced by ambient temperature or even individual prefer-ences (Medri and Mourão, 2005a; Camilo-Alves and Mourão, 2006; Rosa, 2007; Rodrigues et al., 2008). In this study, giant anteaters did not signifi-cantly select a habitat type, but the highest encounter rates for this species occurred in open habitats (open grasslands, scrub grasslands and forest edge) rather than in covered ones. Some possible explanations for this finding are that: 1) giant anteaters generally are more active in open habitats and use forest habitats for resting (Medri and Mourão, 2005a; Mourão and Medri, 2007); 2) it is easier to see an active than a resting giant anteater because the latter covers its body with its dark and bushy tail for camouflage and to preserve body heat (Shaw and Carter, 1980; McNab, 1984; Medri and Mourão, 2005b). South-ern tamanduas also selected forest edges but were more frequently observed in forested habitats (forest and forest edges). This species is scansorial and can use habitats with dense vegetation to feed and rest. In addition, due to its small size the southern taman-dua is probably more vulnerable to predator attacks, and living in a forest habitat will provide them with more opportunities to flee from predators by climb-ing up trees.

Results of habitat overlap for giant anteaters and southern tamanduas could be misleading. This analy-sis did not take into account that the study species use different strata of their habitat. While giant anteaters are mainly terrestrial, the scansorial southern taman-dua can feed on ants and termites nesting in trees. Habitat overlap values would therefore be much lower if strata were included, and the animals may in fact be partitioning habitat.

In the Pantanal, current intensifications and changes in land use practices often lead to deforestation and loss of forested habitats. Forest habitats are very important for both species of anteaters. The south-ern tamanduas were found to select forested habitats, which are also important for the thermoregulation of giant anteaters (Camilo-Alves and Mourão, 2006). Results from this study predict that deforestation in the Pantanal will be particularly detrimental to southern tamanduas, but may also impact giant anteaters.

Acknowledgements: Funding for this work was pro-vided by the European Union INCO PECARI project, Embrapa Pantanal and the Royal Zoologi-cal Society of Scotland (RZSS). We are very grateful to the owners of Porto Alegre, Dom Valdir, Campo Dora, Ipanema, and Alegria ranches for allowing research on their properties and the people living on the EMBRAPA-Pantanal Nhumirim ranch for their help and support. We would like to thank Paulo Lima Borges for his assistance walking trails in the floodplain.

Arnaud Leonard Jean Desbiez*, Royal Zoological Society of Scotland, Murrayfield, Edinburgh, EH12 6TS, Scotland, and Embrapa Pantanal, Rua 21 de Setembro 1880, Bairro Nossa Senhora de Fátima, Caixa Postal 109, Corumbá 79320–900, Mato Grosso do Sul, Brazil, e-mail: <adesbiez@hotmail.com>; and Ísis Meri Medri, Universidade de Brasí-lia, Programa de Pós-Graduação em Ecologia, Bra-sília 70910–900, Distrito Federal, Brazil, e-mail: <isismedri@gmail.com>.

*Corresponding author.

ReferencesBuckland, S. T., Anderson, D. R., Burnham, K. P.,

Laake, J. L., Borchers, D. L. and Thomas, L. 2001. Introduction to Distance Sampling: Estimat-ing Abundance of Biological Populations. Oxford University Press, Oxford.

Calenge, C. 2006. The package “adehabitat” for the R software: a tool for the analysis of space and habitat use by animals. Ecol. Model. 197: 516–519.

Camilo-Alves, C. S. P. and Mourão, G. 2006. Responses of a specialized insectivorous mammal (Myrmecophaga tridactyla) to variation in ambi-ent temperature. Biotropica 38(1): 52–56.

Chiarello, A. G. 2008. Sloth ecology: An overview of field studies. In: The Biology of the Xenarthra, S. F. Vizcaíno and W. J. Loughry (eds.), pp. 269–280. University Press of Florida, Gainesville.

Cochran, W. G. 1977. Sampling Techniques. 3rd edi-tion, Wiley & Sons, New York.

Coutinho, M., Campos, Z., Mourão, G. and Mauro, R. 1997. Aspectos ecológicos dos vertebrados ter-restres e semi-aquáticos no Pantanal. In: Plano de Conservação da Bacia do Alto Paraguai – PCBAP. Diagnósticos dos Meios Físico e Biótico: Meio Biótico, pp. 183–322. Ministério do Meio Ambiente, dos Recursos Hídricos e da Amazônia Legal, Brasília.

Desbiez, A. L. J. 2007. Wildlife conservation in the Pantanal: habitat alteration, invasive species and bushmeat hunting. Doctoral thesis, Durrell

Edentata no. 11(1) • 2010 9

Institute of Conservation and Ecology (DICE), University of Kent, Canterbury.

Eisenberg, J. F. 1980. The density and biomass of tropical mammals. In: Conservation Biol-ogy, M. E. Soulé and B. Wilcox (eds.), pp. 35–55. Sinauer Associates Inc., Sunderland, Massachusetts.

Eisenberg, J. F., O’Connell, M. A. and August, P. V. 1979. Density, productivity and distribution of mammals in two Venezuelan habitats. In: Ver-tebrate Ecology in the Northern Neotropics, J. F. Eisenberg (ed.), pp. 187–207. Smithsonian Insti-tution Press, Washington, DC.

Emmons, L. H. 1984. Geographic variation in den-sities and diversities of non-flying mammals in Amazonia. Biotropica 16: 210–222.

Fonseca, G. A. B., Herrmann, G., Leite, Y. R. L., Mittermeier, R. A., Rylands, A. B. and Patton, J. L. 1996. Lista anotada dos mamíferos do Brasil. Occasional Papers in Conservation Biology 4: 1–38.

Gotelli, N. J. and Entsminger, G. L. 2004. EcoSim: Null models software for ecology. Acquired Intel-ligence Inc. & Kesey-Bear, Jericho VT. http://garyentsminger.com/ecosim.htm.

Ihaka, R. and Gentleman, R. 1996. R: A language for data analysis and graphics. Journal of Computa-tional and Graphical Statistics 5: 299–314.

Kreutz, K. 2007. Timber plantations as favourite habitat for the giant anteater (Myrmecophaga tridactyla L., 1758) in northern Brazil. Diploma thesis, Department of Animal Ecology and Trop-ical Biology, University Würzburg, Würzburg, Germany.

Layne, J. N. and Glover, D. 1985. Activity patterns of the common long-nosed armadillo Dasypus novemcinctus in south-central Florida. In: The Evolution and Ecology of Armadillos, Sloths, and Vermilinguas, G. G. Montgomery (ed.), pp. 407–417. Smithsonian Institution Press, Washington, DC.

Manly, B. F. J., Mcdonald, L. L., Thomas, D. L., Mcdonald, T. L. and Erickson, W. P. 2002. Resource Selection by Animals, Statistical Design and Analysis for Field Studies. Second Edition. Kluwer Academic Publishers, Dordrecht, the Netherlands.

McNab, B. K. 1984. Physiological convergence amongst ant-eating and termite-eating mammals. J. Zool. 203: 485–510.

McNab, B. K. 1985. Energetics, population biol-ogy, and distribution of xenarthrans, living and extinct. In: The Evolution and Ecology of Arma-dillos, Sloths, and Vermilinguas, G. G. Montgom-ery (ed.), pp. 219–232. Smithsonian Institution Press, Washington, DC.

Medri, Í. M. 2002. Área de vida e uso de hábitat de tamanduá-bandeira — Myrmecophaga tridac-tyla Linnaeus, 1758 — nas Fazendas Nhumirim e Porto Alegre, Pantanal da Nhecolândia, MS. Master’s thesis, Programa de Pós-Graduação em Ecologia e Conservação, Universidade Federal de Mato Grosso do Sul, Brazil.

Medri, Í. M. and Mourão, G. 2005a. Home range of giant anteaters (Myrmecophaga tridactyla) in the Pantanal wetland, Brazil. J. Zool. 266: 365–375.

Medri, Í. M. and Mourão, G. 2005b. A brief note on the sleeping habits of the giant anteater – Myrmecophaga tridactyla Linnaeus (Xenarthra, Myrmecophagidae). Rev. Bras. Zool. 22(4): 1213–1215.

Mendes Pontes, A. R., Chivers, D. J. and Lee, P. C. 2007. Effect of biomass on assemblages of large mammals in a seasonally dry forest in the Brazil-ian Amazonia. J. Zool. 271: 278–287.

Miranda, G. H. B., Tomás, W. M., Valladares-Pádua, C. B. and Rodrigues, F. H. G. 2006. Giant anteater (Myrmecophaga tridactyla) population survey in Emas National Park, Brazil – A pro-posal monitoring program. Endangered Species UPDATE 23(3): 96–103.

Mohr, C. O. 1940. Comparative populations of game, fur and other mammals. Am. Midl. Nat. 24(3): 581–584.

Montgomery, G. G. 1985. Movements, foraging and food habits of the four extant species of Neotrop-ical vermilinguas (Mammalia; Myrmecophagi-dae). In: The Evolution and Ecology of Armadillos, Sloths, and Vermilinguas, G. G. Montgomery (ed.), pp. 365–377. Smithsonian Institution Press, Washington, DC.

Mourão, G. and Medri, Í. M. 2007. Activity of a specialized insectivorous mammal (Myrmecoph-aga tridactyla) in the Pantanal of Brazil. J. Zool. 271(2): 187–192.

Nowak, R. M. 1999. Walker’s Mammals of the World. The Johns Hopkins University Press, Baltimore and London.

Robinson, J. G. and Redford, K. H. 1986. Body size, diet, and population density of Neotropical forest mammals. Am. Nat. 128(5): 665–680.

Rodrigues, F. H. G., Medri, Í. M., Miranda, G. H. B., Camilo-Alves, C. and Mourão, G. 2008. Ant-eater behavior and ecology. In: The Biology of the Xenarthra, S. F. Vizcaíno and W. J. Loughry (eds.), pp. 257–268. University Press of Florida, Gainesville.

Rosa, A. L. M. 2007. Efeito da temperatura ambien-tal sobre a atividade, uso de habitat e temperatura corporal do tamanduá-bandeira (Myrmecophaga tridactyla) na fazenda Nhumirim, Pantanal.

Edentata no. 11(1) • 201010

Master’s thesis, Programa de Pós-Graduação em Ecologia e Conservação, Universidade Federal de Mato Grosso do Sul, Brazil.

Rummel, R. G. 1988. Arboreal activity in a captive giant anteater (Myrmecophaga tridactyla). Animal Keeper’s Forum 15(1): 16–17.

Schaller, G. B. 1983. Mammals and their biomass on a Brazilian ranch. Arq. Zool. 31: 1–36.

Shaw, J. H. and Carter, T. S. 1980. Giant anteaters. Nat. Hist. 89: 62–67.

Shaw, J. H., Carter, T. S. and Machado-Neto, J. 1985. Ecology of the giant anteater Myrmecophaga tridactyla in Serra da Canastra, Minas Gerais, Brazil: a pilot study. In: The Evolution and Ecol-ogy of Armadillos, Sloths, and Vermilinguas, G. G. Montgomery (ed.), pp. 379–384. Smithsonian Institution Press, Washington, DC.

Shaw, J. H., Machado-Neto, J. and Carter, T. S. 1987. Behavior of free-living giant anteaters (Myr-mecophaga tridactyla). Biotropica 19(3): 255–259.

Silveira, L., Rodrigues, F. H. G., Jacomo, A. T. A. and Diniz, J. A. F. 1999. Impact of wildfires on the megafauna of Emas National Park, Central Brazil. Oryx 33(2): 108–114.

Soriano, B. M. A., Oliveira, H., Catto, J. B., Comas-tri Filho, J. A., Galdino, S. and Salis, S. M. 1997. Plano de utilização da fazenda Nhumirim. Docu-mentos 21, Embrapa Pantanal, Corumbá, MS.

Thomas, L., Laake, J. L., Strindberg, S., Marques, F. F. C., Buckland, S. T., Borchers, D. L., Ander-son, D. R., Burnham, K. P., Hedley, S. L., Pol-lard, J. H., Bishop, J. R. B. and Marques, T. A. 2006. Distance 5.1 release 1. Research Unit for Wildlife Population Assessment, University of St. Andrews, UK

Young, R. J., Coelho, C. M. and Wieloch, D. R. A. 2003. A note on the climbing abilities of giant anteaters, Myrmecophaga tridactyla (Xenarthra, Myrmecophagidae). Bol. Mus. Biol. Mello Leitão (Nova Ser.) 15: 41–46.

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New Data on Armadillos (Xenarthra: Dasypodidae) for Central Patagonia, Argentina

Agustín M. AbbaMarcela J. Nabte

Daniel E. Udrizar Sauthier

Abstract

Armadillos represent the most diverse family of xen-arthrans. Although many studies have been done on these mammals, several topics, such as their local distribution, natural history, behavioral ecology and conservation, remain poorly known. Chaetophractus villosus and Zaedyus pichiy are the most common armadillos in extra-Andean Patagonia, a vast area in southern Argentina and Chile that encompasses dif-ferent ecosystems and has been modified by human activities, mainly by sheep grazing. In this work we present new data on the distribution, natural his-tory, conservation, and ecology of C. villosus and Z. pichiy from central Patagonia (Chubut and Río Negro provinces, Argentina). We registered 60 locali-ties for C. villosus and 35 for Z. pichiy that confirm their presence in wide sectors of central Patagonia. Furthermore, we confirmed that these two armadillo species suffer high rates of mortality due to their use as a protein source, hunting by dogs, road traffic, and poisoning, among others. We conclude that their populations are at risk of overexploitation and local extinction. The basic knowledge provided here will be a first step towards the conservation of these char-acteristic Patagonian mammals.

Keywords: Chaetophractus villosus, Zaedyus pichiy, new records, distribution.

Introduction

Armadillos (Mammalia: Dasypodidae) represent the most diverse family of recent xenarthrans (Wetzel, 1985a, b). Although many scientific publications exist on these species (see Superina, 2010), several topics, such as the natural history, local distribution, behavioral ecology, and conservation, remain poorly studied (McDonough and Loughry, 2008).

Extra-Andean Patagonia occupies an area of 750,000 km2 and encompasses different ecosystems, from grasslands to shrub-steppes and semi-desert. Phytogeographically, the area includes the Patagonian steppe, the Monte shrub-steppes, and scrublands (Cabrera, 1976). Human activities have modified most of the Patagonian region, most notably by sheep

grazing on the natural vegetation. There is evidence that grazing by domestic herbivores has been modify-ing the vegetation and accelerating soil degradation processes since the beginning of the twentieth cen-tury (e.g., Beeskow et al., 1987; Rostagno and Del Valle, 1988; Bisigato and Bertiller, 1997).

Most of Patagonia is dominated by strong and constant west winds. Precipitation levels decrease from west to east; most of the region receives less than 200 mm per year. Mean annual temperature varies between 12°C in the northeastern part and 3°C toward the south (Paruelo et al., 1998). How-ever, minimum temperatures in the Somuncurá pla-teau are among the coldest recorded for Argentina (−35°C in Maquinchao, Río Negro province).

Today, four species of armadillos are known to inhabit Patagonia (including Argentina and Chile): Chaeto-phractus vellerosus (Gray, 1865), C. villosus (Desmar-est, 1804), Chlamyphorus truncatus (Harlan, 1825), and Zaedyus pichiy (Desmarest, 1804). Ch. truncatus and C. vellerosus occur only rarely (Abba and Viz-caíno, 2008), but C. villosus and, especially, Z. pichiy are two typical medium-sized mammals from Pata-gonia (Cabrera and Yepes, 1940; Daciuk, 1974). According to bibliographic records and voucher material from Argentinean mammal collections, only 51 localities have been reported for these two species in Patagonia (Abba and Vizcaíno, 2008; Abba, unpublished data).

In this work, we present data on new localities, natu-ral history, conservation, and ecology of C. villosus and Z. pichiy from central Patagonia (Chubut and Río Negro provinces, Argentina).

Materials and Methods

Fieldwork was carried out during the summers of 2005 to 2007 as part of the dissertation research of two of the authors (MJN and DEUS) and in con-junction with the project “Postglacial Patagonia: evolutionary responses of small mammals to climate change” (National Geographic Society, grant number 7813-05). Data were collected opportunistically and through observation of individuals of Z. pichiy and C. villosus in different areas of central Patagonia, mainly the Chubut river basin, Somuncurá plateau, and Península Valdés. Additionally, we used infor-mation from interviews with rural settlers to obtain information on the behavior, habits, diet, abundance, and hunting of armadillos; the detailed results of these interviews are being analyzed and will be pub-lished elsewhere.

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Collected material, such as skeletal remains, are in preparation and will be added to the Mammal Collec-tion of Centro Nacional Patagónico, Chubut, Argen-tina. Additional evidence is registered in the field catalogue of Marcelo Carrera and Marcela J. Nabte.

Results

Chaetophractus villosus Desmarest, 1804

Common name: large hairy armadillo, peludo, quir-quincho grande.

Global and local conservation status: Least Concern (LC). Listed as LC because of its (1) wide distribution and thus, presumed large population; (2) occurrence in a number of protected areas; and (3) tolerance of a large degree of habitat modification. Also, it is unlikely to be declining fast enough to qualify for listing in a more threatened category (Fonseca and Aguiar, 2004).

Reported uses: hunting for food. Traffic accidents and poisoning with substances used to kill foxes were reported as other causes of non-natural mortality.

New records: 60 (see Table 1 and Fig. 1). Most records were observations of live individuals or collected car-casses. Only five animals could be captured and sexed; three were males and two were females. None of the latter was pregnant at the moment of capture in fall.

Habitat: this species was observed, captured, and reported in all habitat types (steppes, monte shrub-steppes, and scrublands), but was more common in the monte shrub-steppes.

Observations: local people list many negative impacts of C. villosus and frequently persecute it as a pest. One important complaint is related to its burrows, especially to the risk of livestock (sheep) and horses stepping into them and breaking their legs. Other common con-cerns include disease transmission and possible attacks on young sheep. In addition, C. villosus was found to negatively affect bird populations, both domestic (chicken) and wild (e.g., penguins in the northern part of Península Valdés at San Lorenzo ranch) because of their consumption of eggs and chicks.

Although local people view “peludos” as unclean because they eat carrion, garbage and pichis, many still use this armadillo as an important protein source. In many tourist areas (e.g., Punta Norte, Península Valdés) “peludos” are a favorite because they are nei-ther aggressive nor shy, and will eat from the hand of people.

Zaedyus pichiy Desmarest, 1804

Common name: pichi, piche, piche de oreja corta, piche patagónico.

Local conservation status: Least Concern (LC). Species widespread and abundant (Diaz and Ojeda, 2000).

Global conservation status: Near Threatened (NT). This species is relatively widespread and is present in a great number of protected areas (Heinonen Forta-bat and Chébez, 1997). However, it is hunted exten-sively, especially in the northern and eastern portion of its range, and local extinctions have been recorded in some areas (Fonseca and Aguiar, 2004; Superina, 2008; Superina and Members of the IUCN/SSC Edentate Specialist Group, 2008). Less information is available about declines in southern areas. Over-all, this species is estimated to have declined signifi-cantly, primarily due to intense hunting (Fonseca and Aguiar, 2004).

Reported uses: hunting for food. Traffic accidents and hunting by domestic dogs were reported as other causes of non-natural mortality.

New records: 35 (see Table 1 and Fig. 1). Similar to C. villosus, most observations were of wild individuals that could not be captured. The gender of five ani-mals was determined, four of them being males. One female captured during winter was not pregnant.

Habitat: Z. pichiy was observed, captured, and reported in all habitat types (steppes, monte shrub-steppes, and scrublands) but seemed to be more common in steppes.

Observations: in contrast to C. villosus, rural settlers eagerly hunt this species because it is “clean” (i.e., it does not ingest carrion) and its meat is more palat-able. Many rural families will spend the afternoon hunting pichis and may catch four or five animals per day. They eat the meat and use the fat for frying.

In Península Valdés, pichis are more abundant in sandy areas. They are mainly found in the southern part of Península Valdés and become scarcer toward its northern portion. In central Patagonia, pichis are rarely seen aboveground during cold periods (fall and winter). Pichis are frequently observed eating plants, mainly Condalia microphylla and Arjona tuberose, and insect larvae (Tenebrionidae, Nyctelia spp.). Remains of several juvenile pichis were found below nests of Black-chested Buzzard-Eagles (Geranoetus melanoleu-cus), as observed by Saggese and De Lucca (1994).

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Discussion

Like all armadillos, C. villosus and Z. pichiy have low body temperatures, low basal metabolic rates, and high thermal conductances (McNab, 1985). Given the low ambient temperatures in Patagonia, these characteristics represent a major constraint on the behavior and ecology of large hairy armadillos and pichis. Perhaps related to this, interviews with locals indicate that both species are observed more often during the day and suggest that Z. pichiy enters hibernation during the cold season (cf. Superina and Boily, 2007).

The collected data suggest that in Patagonia, C. vil-losus is more common than Z. pichiy. The former is probably a new component of the Patagonian fauna that naturally immigrated into this area ca. 150 years ago (Poljak et al., 2010; Abba et al., in preparation).

Perhaps, its higher abundance is a consequence of its successful invasion of Patagonia (Williamson and Fitter, 1996).

On the other hand, Z. pichiy, the typical Patago-nian armadillo, is registered in low frequencies and is intensely hunted. We therefore believe that the global conservation status (NT) is more realistic and/or better reflects the current situation than the local status (LC; Diaz and Ojeda, 2000).

C. villosus has been described as a carnivore-omnivore (Redford, 1985; Casanave et al., 2003; Abba, 2008) that ingests, among others, meat and carrion. The observations presented here agree with the general type of food habits, but includes reports of consump-tion of lambs and birds (both domestic and wild), a behavior that has not been reported before for this species and is not easy to observe.

Figure 1. Map showing new records of Chaetophractus villosus and Zaedyus pichiy in central Patagonia (see Table 1). = Chaetophractus villosus, = Zaedyus pichiy, = Zaedyus pichiy + Chaetophractus villosus.

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TABLE 1. List of new records for Chaetophractus villosus and Zaedyus pichiy (see also Figure 1). NR = national route; PR = provincial route; Ea. = Estancia (farm, ranch).

Number Localities Province Lat. (S) Long. (W)1 Mouth of Río Negro river Río Negro 41°04'14" 62°52'02"2 Corona hill – Somuncurá plateau Río Negro 41°27'21" 66°54'52"3 20 km East of Clemente Onelli Río Negro 41°14'48" 70°16'57"4 Ea. Calcatreo Río Negro 41°44'00" 69°22'00"5 Paraguay Lagoon – Somuncurá plateau Río Negro 41°21'04" 66°57'44"6 Top of Somuncurá plateau I Río Negro 41°27'19" 66°53'31"7 La Querencia – Somuncurá plateau Río Negro 41°29'26" 66°53'05"8 Top of Somuncurá plateau II Río Negro 41°31'41" 66°49'14"9 Top of Somuncurá plateau III Río Negro 41°31'00" 66°38'15"10 Campana Mahuida Río Negro 41°35'36" 66°27'37"11 NR 3, 8 km North of Arroyo Verde Río Negro 41°55'47" 65°18'27"12 Puerto Lobos Chubut 42°00'00" 65°04'18"13 Ea. La Colmena Chubut 42°12'59" 65°02'57"14 Ea. La Adela (La Escondida) Chubut 42°20'12" 63°57'07"15 Caleta Valdés Chubut 42°17'00" 63°39'00"16 Ea. 16 de Agosto Chubut 42°13'00" 64°52'00"17 Ea. La Adela (El Piquillín) Chubut 42°20'00" 63°42'00"18 Ea. La Adela (La Escondida) Chubut 42°21'00" 63°59'00"19 Ea. La Adela (La Media Luna) Chubut 42°18'00" 63°52'00"20 Ea. La Corona Chubut 42°41'00" 63°38'00"21 Ea. La Ernestina - NR 3 Chubut 42°08'00" 63°49'00"22 Ea. La Ernestina - NR 3 Chubut 42°06'00" 63°47'00"23 Ea. La Ernestina - NR 3 Chubut 42°04'00" 63°45'00"24 Ea. La Ernestina - Punta Norte Chubut 42°04'47" 63°45'33"25 Ea. La Ernestina - PR 47 Chubut 42°05'00" 63°45'00"26 Ea. La Adela (La Escondida) Chubut 42°21'00" 63°59'00"27 Ea. Loreto Chubut 42°32'00" 64°11'00"28 Ea. San Pablo Chubut 42°38'00" 64°10'00"29 Ea. Estrella del Sud Chubut 42°27'00" 65°02'00"30 Ea. San Pablo Chubut 42°38'16" 64°12'36"31 Facasso Beach I Chubut 42°25'00" 64°07'00"32 Facasso Beach II Chubut 42°25'00" 64°06'00"33 Larralde Beach North Chubut 42°24'17" 64°18'09"34 Ea. San Pablo Chubut 42°41'00" 64°13'00"35 Ea. Bajo Gualicho Chubut 42°33'00" 63°53'00"36 Ea. El Golfo Chubut 42°15'00" 64°56'00"37 Ea. Las Margaritas Chubut 42°35'00" 64°04'00"38 Ea. El Pampero Chubut 42°25'00" 64°36'00"39 Ea. Bajo Bartolo Chubut 42°42'00" 63°56'00"40 Ea. La Isla - PR 2 Chubut 42°28'00" 64°32'00"41 Punta Delgada Chubut 42°45'00" 63°38'00"42 Puerto Madryn Chubut 42°46'45" 65°02'15"43 Laguna Blanca Chubut 42°49'16" 65°07'57"44 Bahía Cracker Chubut 42°57'05" 64°27'48"45 Punta Ninfas Chubut 42°58'29" 64°18'32"46 Ea. La Elvira Chubut 43°13'58" 65°55'53"47 10 km West of Dolavon Chubut 43°18'20" 65°48'42"48 NR 25, 6 km East of Las Chapas Chubut 43°35'06" 66°27'03"49 Las Chapas Chubut 43°35'14" 66°27'30"50 Ameghino Seawall Chubut 43°38'14" 66°30'53"

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The food habits reported for Z. pichiy in central Patagonia agree with the information presented by Superina et al. (2009) for Mendoza, who described this species as an opportunistic omnivore that ingests high proportions of insects, but also plant material.

The geographic distribution of neither species seemed to be restricted by altitude or vegetation type. This contrasts sharply with other inhabitants of the region, such as the Patagonian hare (Dolichotis patagonum), another medium-sized mammal that is not found above 1000 m, and the many small mammals of the central basaltic plateaus (such as Somuncurá;

Andrade, 2007) whose distributions are strongly affected by plant composition.

To summarize, we confirmed the presence of C. vil-losus and Z. pichiy in wide sectors of central Patagonia. Both species suffer high mortality for many reasons: they are hunted for food, killed very frequently by dogs, hit by cars, poisoned with substances used to kill foxes, and must cope with the compaction of the soil by millions of sheep. These populations are therefore at risk of overexploitation and local extinc-tion. Additional knowledge of localities, as well as of their ecology and natural history, will contribute

Number Localities Province Lat. (S) Long. (W)51 Between Las Chapas and Las Plumas Chubut 43°38'43" 66°42'37"52 36 km West of Los Altares Chubut 43°51'41" 68°49'31"53 Ea. La Madrugada Chubut 43°37'40" 68°57'08"54 Pichiñan´s farm Chubut 43°33'19" 69°04'05"55 Ea. El Torito Chubut 43°18'26" 69°07'44"56 Gorro Frigio I Chubut 43°07'30" 69°18'07"57 Gorro Frigio II Chubut 43°05'15" 69°19'31"58 Paso del Sapo Chubut 42°43'51" 69°35'25"59 Ea. San Ramón Chubut 42°38'19" 69°50'33"60 Cretón´s farm Chubut 42°41'25" 70°04'29"61 Mario Moncada´s farm Chubut 42°38'26" 70°07'4862 PR 14 Gualjaina I Chubut 42°54'40" 70°37'03"63 PR 14 Gualjaina II Chubut 42°57'18" 70°42'33"64 Ea. Leleque I Chubut 42°24'04" 70°45'52"65 Ea. Leleque II Chubut 42°22'09" 70°50'31"66 Arroyo Pescado Cabin Chubut 43°03'14" 70°47'55"67 NR 40, 10 km North of Tecka Chubut 43°24'38" 70°52'51"68 8 km East of Ea. Quichaura Chubut 43°34'19" 70°21'46"69 Ea. El Doradillo (El Chalet) Chubut 42°32'00" 65°01'00"70 Ea. La Entrada I Chubut 42°22'00" 64°43'00"71 Ea. La Entrada II Chubut 42°26'00" 64°42'00"72 Ea. Los Dos Hermanos Chubut 42°46'00" 63° 57'00"73 Ea. Bajada del Guanaco Chubut 44°06'09" 67°58'50"74 Piedra Parada Chubut 42°41'46" 70°03'15"75 PR 12 and Gualjaina river Chubut 42°39'51" 70°22'52"76 PR 12 near Gualjaina Chubut 42°38'48" 70°26'31"77 Netchovitch´s farm - Fofo Cahuel Chubut 42°19'55" 70°33'14"78 Cushamen Chubut 42°09'21" 70°40'51"79 Colan Conhue I Chubut 42°41'25" 70°04'29"80 Colan Conhue II Chubut 42°41'45" 70°07'18"81 Colan Conhue III Chubut 42°41'47" 70°07'46"82 43 km North of Tecka Chubut 43°09'40" 70°50'19"83 3 km East of Pocitos de Quichaura Chubut 43°34'29" 70°12'52"84 Valley Huemules – Lago Blanco Chubut 45°56'45" 71°33'31"85 Camarones Chubut 44°46'07" 65°43'00"

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to the conservation of these characteristic mammals of Patagonia.

Acknowledgements: The authors express their gratitude to Walter Udrizar Sauthier, Enrique Lessa, Guillermo D´Elia, Ulyses F. J. Pardiñas, Juan Andrés Marti-nez, Analía Andrade, Guido Bonnot, Cecilia Reeves, Florencia del Castillo Bernal, Virginia Burgi, Andrea Marino, Florencia Siri, German Cheli, Mónica Pri-most, Andrés Johnson, Sergio Saba, and all the rural settlers who helped us during field trips. Special thanks to Marcelo Carrera for allowing study of the collection under his care and to Jim Loughry for assis-tance with English-language editing. The National Geographic Society and the Administration of the Protected Area Península Valdés partially supported field work. CONICET provided financial support to the authors.

Agustín M. Abba, División Zoología Vertebrados, Facultad de Ciencias Naturales y Museo, UNLP/CONICET, Paseo del Bosque s/n, 1900 La Plata, Buenos Aires, Argentina, e-mail: < abbaam@yahoo.com.ar >; Marcela J. Nabte, Unidad de Investigación Ecología Terrestre, Centro Nacional Patagónico

– CONICET, Puerto Madryn, Chubut, Argentina; and Daniel E. Udrizar Sauthier, Unidad de Inves-tigación Diversidad, Sistemática y Evolución, Centro Nacional Patagónico – CONICET, Puerto Madryn, Chubut, Argentina.

ReferencesAbba, A. M. 2008. Ecología y conservación de los

armadillos (Mammalia, Dasypodidae) en el nor-este de la provincia de Buenos Aires, Argentina. Tesis Doctoral. Facultad de Ciencias Naturales y Museo, UNLP, La Plata, Argentina.

Abba, A. M. and Vizcaíno, S. F. 2008. Los xenartros (Mammalia: Xenarthra) del Museo Argentino de Ciencias Naturales “Bernardino Rivadavia” y del Museo de La Plata (Argentina). Contr. Mus. Argent. Cienc. Nat. Bernardino Rivadavia 4: 5–37.

Andrade, A. 2007. Los pequeños mamíferos como indicadores de cambios ambientales en la Meseta de Somuncurá (Río Negro y Chubut, Argentina). In: Arqueología de Fuego-Patagonia. Levantando Piedras, Desenterrando Huesos … Develando Arcanos, F. Morello, M. Martinic, A. Prieto and G. Bahamonde (eds.), pp. 443–451. Centro de Estudios del Cuaternario Antártico (CEQUA), Punta Arenas, Chile.

Beeskow, A. M, del Valle, H. F. and Rostagno, C. M. 1987. Los Sistemas Fisiográficos de la Región Árida y Semiárida de la Provincia de Chubut. Secretaría

de Ciencia y Tecnología Bariloche, Río Negro, Argentina.

Bisigato, A. J. and Bertiller, M. B. 1997. Grazing effects on patchy dryland vegetation in northern Patagonia. J. Arid Environ. 36: 639–653.

Cabrera, A. L. 1976. Regiones Fitogeográficas Argen-tinas. Enciclopedia Argentina de Agricultura y Jar-dinería. Editorial ACME, Buenos Aires.

Cabrera, A. and Yepes, J. 1940. Mamíferos Sudameri-canos. Cía. Argentina de Editores, Buenos Aires.

Casanave, E. B., Manfredi, M. C. and Luengos Vidal, E. M. 2003. Ecología comportamental de los armadillos en un pastizal serrano. Actas de las II Jornadas del SO Bonaerense, EDIUNS 3:1–8.

Daciuk, J. 1974. Notas faunísticas y bioecológicas de Península Valdés y Patagonia, XII: mamíferos colectados y observados en la Península Valdés y zona litoral de los golfos San José y Nuevo (Pro-vincia de Chubut, República Argentina). Physis 33: 23–39.

Díaz, G. B. and Ojeda, R. 2000. Libro Rojo de los Mamíferos Amenazados de la Argentina. SAREM.

Fonseca, G. A. B. da and Aguiar, J. M. 2004. The 2004 Edentate Species Assessment Workshop. Edentata 6: 1–26.

Heinonen Fortabat, S. and Chébez, J. C. 1997. Los Mamíferos de los Parques Nacionales de la Argen-tina. Monografía Nº 14, L.O.L.A., Buenos Aires.

McDonough, C. M. and Loughry, W. J. 2008. Behavioral ecology of armadillos. In: The Biology of the Xenarthra, S. F. Vizcaíno and W. J. Loughry (eds.), pp. 281–293. University Press of Florida, Gainesville.

McNab, B. K. 1985. Energetics, population biol-ogy, and distribution of xenarthrans, living and extinct. In: The Evolution and Ecology of Arma-dillos, Sloths, and Vermilinguas, G.G. Montgom-ery (ed.), pp. 219–232. Smithsonian Institution Press, Washington, DC.

Paruelo, J. M., Beltrán, A., Jobbágy, E., Sala, O. E. and Golluscio, R. A. 1998. The climate of Pata-gonia: general patterns and control of biotic pro-cesses. Ecol. Austral 8: 85–101.

Poljak, S., Confalonieri, V., Fasanella, M., Gabrielli, M. and Lizarralde, M. S. 2010. Phylogeography of the armadillo Chaetophractus villosus (Dasy-podidae Xenarthra): Post-glacial range expansion from Pampas to Patagonia (Argentina). Mol. Phy-logenet. Evol. 55:38-46

Redford, K. H. 1985. Food habits of armadillos (Xen-arthra: Dasypodidae). In: The Evolution and Ecol-ogy of Armadillos, Sloths, and Vermilinguas, G. G. Montgomery (ed.), pp. 429–437. Smithsonian Institution Press, Washington, DC.

Edentata no. 11(1) • 2010 17

Rostagno, C. M. and del Valle, H. F. 1988. Mounds associated with shrubs in aridic soils of northeast-ern Patagonia: characteristics and probable gen-esis. Catena 15: 347–359.

Saggese, M. D. and De Lucca, E. R. 2004. Live mammal prey (Zaedyus pichiy) in a nest of the black-chested buzzard eagle (Geranoaetus melano-leucus). J. Raptor Res. 38: 101–102.

Superina, M. 2010. Armadillo Bibliography. < http://www.xenarthrans.org/bibliography/armadillo >. Accessed on 14 January 2010.

Superina, M. and Boily, P. 2007. Hibernation and daily torpor in an armadillo, the pichi (Zaedyus pichiy). Comp. Biochem. Physiol. A 148: 893–898.

Superina, M. 2008. The natural history of the pichi, Zaedyus pichiy, in western Argentina. In: The Biology of the Xenarthra, S. F. Vizcaíno and W. J. Loughry (eds.), pp. 313–318. University Press of Florida, Gainesville.

Superina, M. and Members of the IUCN/SSC Eden-tate Specialist Group. 2008. Zaedyus pichiy. In: IUCN 2009. IUCN Red List of Threatened Species. Version 2009.2. < www.iucnredlist.org >. Downloaded on 04 January 2010.

Superina, M., Fernández Campón, F., Stevani, E. L. and Carrara, R. 2009. Summer diet of the pichi Zaedyus pichiy (Xenarthra: Dasypodidae) in Men-doza Province, Argentina. J. Arid Environ. 73: 683–686.

Wetzel, R. M. 1985a. The identification and distri-bution of recent Xenarthra (= Edentata). In: The Evolution and Ecology of Armadillos, Sloths, and Vermilinguas, G. G. Montgomery (ed.), pp. 5–21. Smithsonian Institution Press, Washington, DC.

Wetzel, R. M. 1985b. Taxonomy and distribution of armadillos, Dasypodidae. In: The Evolution and Ecology of Armadillos, Sloths, and Vermilinguas, G. G. Montgomery (ed.), pp. 23–46. Smithson-ian Institution Press, Washington, DC.

Williamson, M. H. and Fitter, A. 1996. The char-acters of successful invaders. Biol. Conserv. 78: 163–170.

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Marcação Ungueal em Preguiças-de-Garganta-Marrom Bradypus variegatus (Schinz, 1825) de Vida Livre na Estação Ecológica de Caetés, Paulista-PE, Brasil

Gileno Antonio Araújo XavierRinaldo Aparecido Mota

Maria Adélia Borstelmann de Oliveira

Resumo

Objetivou-se com este estudo, elaborar e monitorar uma técnica de marcação temporária com fins de identificação individual para preguiças-de-garganta-marrom de vida livre na Estação Ecológica de Caetés, Pernambuco, Brasil. Foram utilizadas 46 preguiças-de-garganta-marrom (Bradypus variegatus), de sexo e faixa etária variados. A marcação ungueal consistiu em pintar as faces dorsais e laterais das garras dos membros torácicos com o auxílio de esmalte de unha de cores variadas. O monitoramento foi realizado através de observações com auxílio de binóculo e recapturas. A técnica não determinou nenhum efeito adverso nos hábitos natural e social dos indivíduos e não comprometeu a saúde de suas garras, sendo pos-sível constatar, durante a execução deste estudo, que as marcas permaneceram por um período de até nove meses variando entre indivíduos, sendo que os ani-mais muito jovens permanecem com as marcas por um período menor de tempo. Esta técnica de mar-cação se mostrou bastante satisfatória para a identi-ficação de animais de vida livre e pode ser indicada também para estudos com preguiças em cativeiro e semicativeiro.

Palavras-chave: Preguiça, Bradypus variegatus, marca-ção temporária

Abstract

The objective of this study was to develop and test a temporary marking technique to individually iden-tify free-living brown-throated three-toed sloths Bra-dypus variegatus at the Ecological Station of Caetés, Pernambuco, Brazil. Forty-six sloths of different gen-ders and age classes were used. The ungueal marking consisted of painting the dorsal and lateral areas of the foreclaws with nail polish of various colors. Moni-toring was carried out with binoculars and recapture. The technique did not show any adverse effects on the natural and social habits of the individuals or on the claws. The markings lasted for a period of up to 9 months with variations between individuals, lasting a shorter time in young animals. This type of marking

has shown to be satisfactory for the identification of free-living animals and may also be used for studying captive and semi-captive sloths.

Keywords: Brown-throated three-toed sloth, Bradypus variegatus, temporary marking

Introdução

A preguiça-de-três-dedos de garganta marrom do Brasil (Bradypus variegatus) foi descrita por Schinz (1825). Apresenta pelagem marrom na garganta e laterais da face, contínua com a coloração do ombro e tórax (Wetzel e Ávila-Pires, 1980). São animais de hábito solitário com padrão de deslocamento lento e silencioso e possuem dieta folívora (Wetzel, 1982).

Identificar preguiças é um problema que extrapola o âmbito individual, chegando ao nível de espécie. As diferenças mais marcantes entre as preguiças Bradypus tridactylus e B. variegatus adultas de ambos os sexos são as manchas articulares (Beebe, 1926) e a mancha dorso-medial colorida no macho (Beebe, 1926; Britton, 1941; Montgomery, 1983; Queiroz, 1995; Silva, 1999), conhecida como “marca de sela” (Lundy, 1952; Goffart, 1971), também descrita como sendo uma mancha pelada que funciona como glândula de marcação (Wallach e Boever, 1983). Para quaisquer das espécies, muitas são as dificuldades para a determinação do sexo sem que haja um exame crítico (Pocock, 1924; Britton, 1941; Divers, 1986; Silva, 1999).

Algumas questões de estudo requerem o reconheci-mento individual dos animais. Este problema pode ser superado por captura e marcação (Thorington et al., 1979).

A capacidade de diferenciar indivíduos varia entre pesquisadores (Setz, 1991). Muitos dos animais cap-turados são marcados de alguma maneira para faci-litar sua futura identificação, sendo as marcações de grande auxílio nos trabalhos de diversos campos de estudos (Day et al., 1987). Os marcadores utilizados em mamíferos podem ser agrupados em três grandes categorias: permanentes, semipermanentes e tem-porários (Day et al., 1987; Rudran, 1996), sendo as tinturas, pinturas e pós, usualmente utilizados como marcas temporárias (Rudran, 1996).

Beebe (1926) marcou uma preguiça macho, barbe-ando duas partes da pele na área das costas na borda da marca dorsal laranja e fixou uma etiqueta de metal em um membro pélvico. Silva (1999) reali-zou observações de B. variegatus em semicativeiro

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marcando os animais com tinta no dorso e nos membros torácicos.

Objetivou-se com este estudo, elaborar e monitorar uma técnica de marcação temporária com fins de identificação individual para preguiças-de-garganta-marrom de vida livre na Estação Ecológica de Caetés, Pernambuco, Brasil.

Material e Métodos

O estudo foi realizado na Estação Ecológica de Caetés (ESEC-Caetés), localizada na porção Norte do Município de Paulista, Mesorregião Metropo-litana do Recife, Estado de Pernambuco, Nordeste do Brasil. A ESEC-Caetés situa-se entre 7°55'15" e 7°56'30"S e 34°55'15" e 34°56'30"W. Ocupa uma área de 157 ha, correspondendo a 1,54% da área do Município (CPRH, 2006).

Foram utilizadas 46 preguiças, sendo 20 fêmeas e 26 machos, 24 jovens e 22 adultos, capturadas manu-almente com auxílio ou não de escadas. A contenção física foi realizada com o uso de sacos de pano. Em todos os animais foi realizada a morfometria e a sexa-gem. Nas recapturas, os animais foram submetidos a novos processamentos com o objetivo de acompanhar o desenvolvimento corporal e da técnica de marcação.

A técnica de marcação ungueal consistiu em pintar as faces dorsais e laterais das três garras dos membros torácicos com o auxílio de esmalte de unha de diversas cores. Uma determinada cor foi utilizada para marcar somente quatro indivíduos: uma dupla foi formada por um macho e uma fêmea marcados no antímero direito e a outra, um macho e uma fêmea, marcada no antímero esquerdo.

Optou-se pela marcação das garras dos membros torácicos por serem estes os mais ativos e visíveis em qualquer tipo de movimento, mesmo quando o animal encontra-se em repouso o que permite um aumento da probabilidade de visualização e uma melhor visibilidade da marcação no campo. As cores das marcas, por sua vez, foram escolhidas baseando-se em dois fatores principais: promover um maior con-traste quando comparada à cor natural das garras não marcadas e permitir uma boa visualização à distância, com ou sem o uso do binóculo.

O monitoramento foi realizado através de observações com auxílio de binóculo, fichas individuais e recaptu-ras. Tais observações consistiram em avistar ou não os animais marcados e foram executadas por meio de visitas ao local de estudo em períodos irregulares.

Resultados

As capturas e marcações ocorreram no período com-preendido entre junho de 2005 e outubro de 2006. O primeiro animal marcado foi uma fêmea adulta agrupada no quarteto vermelho. Foi avistada em julho e em novembro de 2005. Nesta última avista-gem estava acompanhada de filhote quando então foi recapturada. Na sexagem do filhote constatou-se que se tratava de um macho que também foi processado e marcado. Dos animais marcados, 15 foram avistados pelo menos uma segunda vez na área de estudo.

Nas recapturas foi possível averiguar o estado das garras, submetidas aos constantes processos naturais de crescimento e de desgaste assim como se observou que a técnica empregada não provocou nenhum com-prometimento da saúde das garras. As preguiças mar-cadas foram facilmente identificadas, com auxílio do binóculo e das fichas individuais (Fig. 1). Nenhuma alteração nos hábitos natural e social foi observada nos indivíduos.

Discussão

Nas capturas observou-se que entre os machos jovens, a mancha dorsal, quando presente, pode apresentar-se em graus diferenciados de desenvolvimento desde uma pequena depressão formada por pêlos mais escu-ros e menores até manchas já formadas de proporções reduzidas. Estas variações foram observadas indepen-dentemente da idade e tamanho destes jovens. Para a sexagem dos filhotes e jovens, as características externas observadas nos animais deste estudo foram

Figura 1. Bradypus variegatus de vida livre observado em atividade, com marcação ungueal de cor verde no membro torácico esquerdo.

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insuficientes para uma determinação conclusiva. Para tal foi realizada a distinção entre os sexos através do exame da genitália externa (Pocock, 1924; Britton, 1941; Divers, 1986; Silva, 1999).

Para Queiroz (1995), a identificação individual é possível pelo conhecimento da área de vivência, pelo seu sexo, por marcas particulares e pelo tamanho de cada animal. Contrastando com esta afirmação, no presente estudo observou-se que o processo de identi-ficação não é um procedimento fácil, principalmente quando não são realizados capturas e exames minu-ciosos dos indivíduos.

As preguiças apresentam marcas particulares represen-tativas, mas não a ponto de serem suficientes para as individualizações. Algumas dessas marcas só podem ser observadas durante o exame físico e são impercep-tíveis na natureza, mesmo com auxílio de binóculos. Quanto ao conhecimento da área de vivência de cada animal, faz-se necessário atentar para as possibilidades de sobreposição destas áreas de uso das preguiças e dos deslocamentos por longas distâncias executados por estes animais.

Não foi possível determinar todos os possíveis fato-res que poderiam interferir na extensão ou no abre-viamento do tempo de permanência da marca. Vale ressaltar que substâncias químicas como é o caso do esmalte se desgastam gradativamente depois da apli-cação, porém durante o monitoramento observou-se que as marcas se mantiveram observáveis por um perí-odo de até nove meses.

Este tempo variou de indivíduo para indivíduo. Ani-mais muito jovens apresentaram um grau maior de desenvolvimento dos anexos cutâneos, no caso as garras, se comparados aos animais adultos, que apre-sentam um tempo de permanência do esmalte maior. Um filhote lactante foi capturado com a mãe e mar-cado em novembro de 2005. Sua primeira recaptura juntamente com a mãe ocorreu em fevereiro de 2006. Sinais de crescimento de suas garras foram eviden-ciados pela presença de um pequeno segmento de aproximadamente 0,8 cm de tecido ungueal novo não marcado. Na segunda recaptura, em março de 2006, este mesmo segmento media 1,6 cm.

Além da faixa etária, outros fatores também devem ser considerados com relação ao tempo de retenção (visibilidade) das pinturas, tais como a atividade indi-vidual, o estado nutricional, o período do ano, quali-dade e quantidade do marcador, entre outros como foi discutido por Melchior e Iwen (1965).

Neste trabalho os animais de vida livre foram mar-cados empregando a técnica de marcação ungueal que permitiu identificação para fins de individuali-zação que serão utilizados em trabalhos posteriores a serem desenvolvidos na ESEC-Caetés, referentes ao comportamento, ecologia populacional, entre outros. A técnica poderá ser empregada também para estu-dos de outras espécies de preguiças em cativeiro e em semicativeiro.

Quanto à sua aplicabilidade em estudos de campo com outros mamíferos, aves e répteis, faz-se necessário conhecer o comportamento do animal a ser estudado. Para aqueles que utilizam as garras para determinadas atividades, como os escavadores, a técnica pode não ser a mais indicada, uma vez que a pintura utilizada na marcação teria um período de duração bastante abreviada pelo maior desgaste promovido por tais atividades (tamanduás, tatus, etc.). Entretanto, indu-bitavelmente a técnica mostrou-se útil e poderá ser aplicada com êxito em estudos em cativeiro onde os animais são privados de manifestar muitos comporta-mentos naturais.

Conclusão

A marcação ungueal é uma técnica simples, prática e econômica e não promove alteração nas funções das garras marcadas ou mudanças comportamentais dos indivíduos, sendo adequada para animais de vida livre, em cativeiro ou semicativeiro. Considerando certas semelhanças de comportamentos entre os diferentes gêneros de preguiças, o método de marcação permite sua aplicação também em estudos que envolvam as outras espécies.

Agradecimentos: À Agência Estadual de Meio Ambiente e Recursos Hídricos de Pernambuco – CPRH por ter permitido a realização deste estudo na Estação Eco-lógica de Caetés – ESEC-Caetés; à Coordenação da ESEC-Caetés pela receptividade; e à Companhia Independente de Policiamento do Meio Ambiente – CIPOMA pelo apoio.

Gileno Antonio Araújo Xavier, Professor Adjunto do Departamento de Morfologia e Fisiologia Animal

– DMFA, Universidade Federal Rural de Pernam-buco – UFRPE, Rua Manuel de Medeiros s/n, Dois Irmãos, 52.171-900, Recife, PE, Brasil, e-mail: < gileno@dmfa.ufrpe.br >; Rinaldo Aparecido Mota, do Departamento de Medicina Veterinária – DMV/UFRPE, e-mail: < rinaldo.mota@hotmail.com >; e Maria Adélia Borstelmann de Oliveira, do DMFA/UFRPE, e-mail: < adelia@dmfa.ufrpe.br >.

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ReferênciasBeebe, W. 1926. The three-toed sloth, Bradypus

cuculliger Wagler. Zoologica 7: 1–67.Britton, S. W. 1941. Form and function in the sloth.

Q. Rev. Biol. 16: 13–34.CPRH. 2006. Plano de Manejo Fase I — Estação Eco-

lógica de Caetés, Paulista, Estado de Pernambuco, Recife, Pernambuco. CPRH Agência Estadual de Meio Ambiente e Recursos Hídricos, Recife, Pernambuco.

Day, G. I., Schemnitz, S. D. e Taber, R. D. 1987. Captura y marcación de animales silvestres. In: Manual de Técnicas de Gestión de Vida Silvestre, R. Rodríguez Tarrés (ed.), pp. 63–94. The Wil-dlife Society, Maryland.

Divers, B. J. 1986. Edentata. In: Zoo & Wild Animal Medicine, 2nd Edition, M. E. Fowler (ed.), pp. 621–630. W. B. Saunders Company, Philadelphia.

Goffart, M. 1971. Function and Form in the Sloth. Pergamon Press, Oxford.

Lundy, W. E. 1952. The upside-down animal. Nat. Hist. 61: 114–119.

Melchior, H. R. e Iwen, F. A. 1965. Trapping, res-training, and marking arctic ground squirrels for behavioral observations. J. Wildl. Manage. 29: 671–678.

Montgomery, G. G. 1983. Bradypus variegatus (Perezoso de tres dedos, three-toed sloth). In: Costa Rican Natural History, D. H. Janzen (ed.), pp. 453–456. The University of Chicago Press, Chicago.

Pocock, R. I. 1924. The external characters of the South American edentates. Proc. Zool. Soc. Lond. 4: 983–1031.

Queiroz, H. L. 1995. Preguiças e Guaribas: os Mamí-feros Folívoros Arborícolas do Mamirauá. CNPq e Sociedade Civil Mamirauá, Brasília.

Rudran, R. 1996. Appendix 7: Methods for marking mammals. In: Measuring and Monitoring Bio-logical Diversity: Standard Methods for Mam-mals, D. E. Wilson, R. F. Cole, J. D. Nichols, R. Rudran e M. S. Foster (eds.), pp. 299–310. Smithsonian Institution Press, Washington.

Setz, E. Z. F. 1991. Métodos de quantificação de com-portamento de primatas em estudos de campo. In: A Primatologia no Brasil, Vol. 3, A. B. Rylands e A. F. Bernardes (eds.), pp. 411–435. Fundação Biodiversitas, Belo Horizonte.

Silva, V. L. 1999. Contribuição ao estudo dos com-portamentos e ritmos biológicos em preguiças Bradypus variegatus. Tese de Doutorado, Centro de Ciências Biológicas, Universidade Federal de Pernambuco, Recife.

Thorington Jr., R. W., Rudan, R. e Mack, D. 1979. Sexual dimorphism of Alouatta seniculus and observations on capture techniques. In: Vertebrate Ecology in the Northern Neotropics, J. F. Eisenberg (ed.), pp. 97–106. Smithsonian Institution Press, Washington, DC.

Wallach, J. D. e Boever, W. J. 1983. Diseases of Exotic Animals: Medical and Surgical Management. W. B. Saunders Company, Philadelphia.

Wetzel, R. M. 1982. Systematics, distribution, eco-logy and conservation of South American Edentates. In: Mammalian Biology in South America, M. A. Mares e H. H. Genoways (eds.), pp. 345–375. Special Publication Series of the Pymatuning Laboratory of Ecology, Univer-sity of Pittsburgh, Pittsburgh.

Wetzel, R. M. e Ávila-Pires, F. D. 1980. Identifica-tion and distribution of recent sloths of Brazil. Rev. Bras. Biol. 40(4): 831–836.

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Contribuição ao Conhecimento da Distribuição Geográfica do Tatu-de-Rabo-Mole-Grande Cabassous tatouay no Brasil: Revisão, Status e Comentários sobre a Espécie

Flávio Kulaif UbaidLeonardo Siqueira Mendonça

Fábio Maffei

Resumo

O tatu-de-rabo-mole-grande Cabassous tatouay é uma das espécies de tatus menos conhecidas pela ciên-cia. Os registros dessa espécie em campo são raros, quando não controversos, e há carência de exemplares em coleções científicas no Brasil. Além disso, a espé-cie é citada na lista brasileira de espécies ameaçadas de extinção e em mais seis listas estaduais oficiais. Entre os anos de 2005 e 2008, durante campanhas de moni-toramento de fauna em municípios da região centro-oeste do Estado de São Paulo, Cabassous tatouay foi registrado em três oportunidades, nos municípios de Agudos, Borebi e Avaré. Dados ecológicos e morfo-métricos foram registrados. Apesar da espécie tolerar áreas alteradas, os escassos registros em campo podem estar associados aos seus hábitos de vida, culminando no desconhecimento dos aspectos básicos sobre a espécie. Essa comunicação se mostra importante no que tange a adição de informações ecológicas e bioge-ográficas de C. tatouay.

Palavras-chave: Agudos, Avaré, Borebi, Dasypodidae, Xenarthra.

Abstract

The greater naked-tailed armadillo Cabassous tatouay is one of the least-known armadillo species. Field records are rare, if not controversial, and only few specimens exist in scientific collections in Brazil. This species is listed in the Brazilian Red List of Threatened Species as well as in six official Brazilian state Red Lists. Fieldwork was performed between 2005 and 2008 to monitor wildlife in the central-western region of São Paulo State. Cabassous tatouay was registered in three opportunities, in the munici-palities of Agudos, Borebi and Avaré, and ecological and morphometrical data were registered. Although this species tolerates altered habitats, the scarce field records may be related to its habits and have led to the lack of basic information on greater naked-tailed armadillos. This communication provides important ecological and biogeographical information about C. tatouay.

Keywords: Agudos, Avaré, Borebi, Dasypodidae, Xenarthra.

Introdução

A família Dasypodidae é composta atualmente por oito gêneros e 21 espécies de tatus, das quais 11 ocor-rem no Brasil (Aguiar e Fonseca, 2008). Os tatus possuem como característica marcante a presença de uma carapaça, que consiste em numerosos escu-dos dérmicos dispostos em arranjos regulares, que cobrem a cabeça, o dorso, as laterais e, algumas vezes, as pernas e a cauda (Emmons e Feer, 1990; Eisen-berg e Redford, 2000). Essa estrutura provê proteção contra predadores e minimiza os danos causados pelo atrito com a vegetação e o solo (McDonough e Lou-ghry, 2001).

O gênero Cabassous compreende quatro espécies e todas diferem muito pouco em relação à morfolo-gia externa, exceto pelo tamanho (Wetzel, 1980). Possuem como característica marcante a cauda des-provida da cobertura completa de escudos dérmicos, possuindo apenas alguns escudos amplamente espa-çados (Nowak, 1999; Eisenberg e Redford, 2000), o que os diferencia de todos outros tatus (Redford e Eisenberg, 1992) e dá origem ao seu nome vernáculo, tatu-de-rabo-mole. São animais de hábitos extrema-mente fossoriais, especializados em se alimentar de formigas e cupins, podendo forragear tanto na super-fície quanto no subsolo (Redford, 1985; Eisenberg e Redford, 2000).

As espécies do gênero Cabassous possuem distribuição do sul do México ao norte da Argentina. Segundo Eisenberg e Redford (2000), C. centralis não ocorre no Brasil e C. chacoensis tem sua ocorrência em ter-ritório brasileiro duvidosa. Essa espécie ocorre na região do Gran Chaco (Wetzel, 1980), próximo ao estado de Mato Grosso do Sul, mas não possui regis-tros seguros e confiáveis para o Brasil. Cabassous uni-cinctus ocorre na Amazônia, Caatinga, Cerrado, Mata Atlântica e Pantanal (Fonseca et al., 1996). Cabassous tatouay ocorre principalmente no Cerrado, Mata Atlântica e Pantanal, com poucos registros para os Campos Sulinos (Fonseca et al., 1996; Anacleto et al., 2006) e apenas um registro na Caatinga (Santos et al., 1994). Além do Brasil, C. tatouay também ocorre no Uruguai, sudeste do Paraguai e norte da Argentina (Wetzel, 1982; Nowak, 1999).

Cabassous tatouay é uma espécie pouco conhecida pela ciência (Redford, 1994). Habita áreas de flo-resta primária e hábitats secundários, desaparecendo de locais amplamente degradados ou com atividades

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agrícolas (Fonseca e Aguiar, 2004). No Brasil, ocorre nos estados da Bahia ao Rio Grande do Sul (Aguiar, 2004), mas em geral são escassos os registros da espé-cie. Os relatos mais recentes (última década) são nos estados do Espírito Santo (Chiarello, 2000; Moreira et al., 2008), Goiás (Sanderson e Silveira, 2003), Mato Grosso (Anacleto et al., 2005), Minas Gerais (Melo et al., 2005; Leal et al., 2008), Paraná (Perac-chi et al., 2002; Rocha-Mendes et al., 2005; Dias e Mikich, 2006), Rio de Janeiro (Rocha et al., 2004; Modesto et al., 2008), Rio Grande do Sul (Cherem, 2005; Oliveira, 2006) e Santa Catarina (Graipel et al., 2001; Cherem et al., 2004; Mazzolli, 2006; Castilho, 2008). Segundo Fonseca e Chiarello (2003) a espécie também ocorre nos estados de Mato Grosso do Sul, Piauí e Pará.

A espécie está presente na lista brasileira de fauna ameaçada de extinção nacional e em seis listas estadu-ais oficiais: Espírito Santo, Paraná, Minas Gerais, São Paulo, Rio de Janeiro e Rio Grande do Sul (Tabela 1). Na lista de Minas Gerais é classificada como Vul-nerável e na lista do Rio de Janeiro como Presumi-velmente Ameaçada. Nas demais listas a espécie esta classificada na categoria Dados Deficientes que, de acordo com os critérios da IUCN (2001), necessita de mais dados, principalmente de abundância e dis-tribuição, para que seu status possa ser corretamente avaliado.

No Paraná, C. tatouay é ameaçado pela expansão agrícola e perda de hábitat, incluindo as queimadas. Também é bastante perseguido em áreas cultivadas devido ao dano causado pela escavação de suas tocas (Margarido e Braga, 2004). No Rio Grande do Sul não há nenhuma informação recente sobre o status da espécie, entretanto, o Livro Vermelho da Fauna Ameaçada de Extinção no Rio Grande do Sul (Fon-tana et al., 2003) sugere que C. tatouay possa estar em declínio no oeste e sudoeste do estado, mas não faz recomendações para ações de conservação (Aguiar,

2004). Em 2007 uma revisão das listas das espécies ameaçadas de extinção do estado de Minas Gerais reclassificou C. tatouay como Quase Ameaçado (NT – Near Threatened). Nessa categoria as espé-cies possuem uma situação limiar quanto ao risco de extinção, sendo indicadas políticas de proteção, pro-gramas de manejo e monitoramento direcionados às mesmas (Biodiversitas, 2007).

Visto a enorme carência de dados sobre C. tatouay, o presente trabalho pretende contribuir com novas loca-lidades de ocorrência da espécie, fornecendo informa-ções complementares sobre sua biologia e hábitat.

Material e Métodos

Entre os anos de 2005 e 2008, campanhas de moni-toramento de fauna foram realizadas nos municípios de Agudos (Fazenda Monte Alegre), Borebi (Fazenda Piracema) e Avaré (Fazenda Santa Teresa do Palmital), região centro-oeste do estado de São Paulo, sudeste do Brasil. As áreas compreendem grandes mosaicos com plantios de Eucalyptus spp. e Pinus spp. e áreas de vegetação nativa com formação de Cerrado e Flo-resta Estacional Semidecídua. De acordo com a clas-sificação de Köppen, o clima da região é Cwa, que abrange toda a parte central do estado de São Paulo e é caracterizado pelo clima tropical de altitude. As áreas amostradas localizam-se no Planalto Ocidental Paulista, com altitudes variando de 550 a 700 metros.

Resultados e Discussão

Em 15 de fevereiro de 2005, por volta das 16:00 h, um indivíduo de C. tatouay foi visualizado na Fazenda Monte Alegre, município de Agudos (22°27'27"S, 48°51'46"W). O tatu foi encontrado forrageando na borda de plantações de Pinus caribaea, onde o solo era forrado pelas folhas aciculares dos pinheiros e touceiras esparsas de Brachiaria sp. A observação durou poucos minutos, até o momento em que o tatu adentrou moitas mais densas de capim. Nesse local, C. tatouay é simpátrico com C. unicinctus, Dasypus novemcinctus e Euphractus sexcinctus.

Em 27 de julho de 2005, uma carcaça de 54 cm de comprimento total (Fig. 1) foi encontrada na Fazenda Piracema, município de Borebi (22°45'52"S, 48°57'35"W). O espécime pôde ser identificado pela presença de treze cintas móveis (Medri et al., 2006), cauda desprovida da cobertura completa de escu-dos dérmicos (Nowak, 1999) e disposição simétrica dos escudos cefálicos (Medri et al., 2006). A carcaça estava em estagio avançado de decomposição, sendo que carapaça, cabeça e unhas estavam relativamente

TABELA 1. Categorias de ameaça para Cabassous tatouay segundo as listas vermelhas oficiais publicadas no Brasil.

Lista Vermelha Categoria ReferênciaBrasil DD Machado et al., 2008Espírito Santo DD Passamani e Mendes, 2007Paraná DD Mikich e Bernils, 2004Minas Gerais VU Machado et al., 1998São Paulo DD SEMA, 2008Rio de Janeiro PA Bergalo et al., 2000Rio Grande do Sul DD Fontana et al., 2003

DD = Dados Deficientes; VU = Vulnerável; PA = Presumivelmente Ameaçada

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Figura 1. Carcaça de Cabassous tatouay encontrada na Fazenda Piracema, Borebi, SP. a) vista frontal da carcaça e detalhe da disposição dos escudos cefálicos; b) vista dorsal com a presença de 13 cintas móveis e cauda com ausência de escudos dérmicos (seta); c) detalhe da carapaça quebrada na porção anterior direita e vista lateral da cabeça. Fotos: L. S. Mendonça.

Figura 2. Exemplar de Cabassous tatouay registrado na fazenda Santa Tereza do Palmital, Avaré, SP. As imagens evidenciam caracterís-ticas da espécie. a) Animal farejando no momento em que foi encontrado. Nota-se as orelhas grandes, estendendo-se acima do topo da cabeça; b) detalhe do focinho impregnado de barro; c) detalhe das orelhas, evidenciando a textura granular; d) garras grandes nos membros anteriores, sendo a garra do meio maior e em formato de foice. Fotos: F. K. Ubaid.

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conservadas. O ambiente era semelhante ao do registro anterior, e presume-se que o animal tenha sido atropelado, pois foi localizado na beira de uma estrada e com parte da carapaça quebrada. As outras espécies de tatus que ocorrem nessa área são D. novemcinctus, D. septemcinctus e E. sexcinctus.

No dia 2 de dezembro de 2008, por volta das 19:00 h, após um breve período de chuva (1,3 mm em aprox. 2 h), um indivíduo macho de C. tatouay foi visuali-zado forrageando entre touceiras de Brachiaria sp., na borda de um talhão de plantação de Eucalyptus saligna. A área está localizada próxima ao açude do Gueto na Fazenda Santa Tereza do Palmital, município de Avaré (22°52'04"S, 48°49'53"W). Diferente das outras espécies de tatus já registradas na área (C. unicinctus, D. novemcinctus e E. sexcinctus), o indivíduo se mos-trou indiferente a presença humana, permitindo boa aproximação, até o momento de sua captura com as mãos. O animal estava impregnado de barro, com a região do focinho totalmente encoberta (Fig. 2). O animal foi fotografado e algumas medidas morfomé-tricas foram registradas: comprimento total – 66 cm; comprimento da cauda – 18 cm; comprimento da carapaça – 38 cm e largura da carapaça – 35 cm. Os encontros com essa espécie são raros (Anacleto et al., 2006) por apresentar hábitos altamente fossoriais (Redford, 1994), e presume-se que o animal tenha deixado a toca devido à chuva.

Embora seja considerado comum e presente em vários parques e áreas protegidas no Brasil (Fonseca e Aguiar, 2004), raramente é visto e tem-se um número pequeno de registros detalhados de sua ocorrência (Anacleto et al., 2006). Aparentemente, tal fato pode estar relacionado não somente ao desaparecimento da espécie em áreas amplamente degradadas, mas também por apresentar baixas densidades popula-cionais. Ohana et al. (2008) relatam a existência de apenas 12 exemplares de C. tatouay nas principais coleções científicas do Brasil. Os mesmos autores indicam a existência de várias lacunas geográficas para o grupo em questão (Dasypodidae), principalmente para as espécies do gênero Cabassous, o que dificulta os estudos de caráter taxonômico e biogeográfico.

A maioria dos registros de C. tatouay, além de pontu-ais, são de observações indiretas. A região dos regis-tros apresentados nesse trabalho possui relatos da presença da espécie nos municípios de Bauru (Pedrini et al., 2006; Silva et al., 2008), Botucatu (Bagagli e Simões, 2005), Conchas (Salata et al., 1985), Iguape (Sanches, 2001; Martins et al., 2008), Monte Alto (Alves et al., 2005) e Pilar do Sul (Silva, 2001; Tófoli et al., 2003). Porém, esses registros são de animais

capturados para uso em estudos laboratoriais (Bauru, Botucatu e Conchas), registro por pegadas (Pilar do Sul), entrevista de caçadores (Iguape), conteúdo de fezes de carnívoros (Iguape e Pilar do Sul) e vestígios faunísticos arqueológicos (Monte Alto).

Parte dos registros da espécie no estado de São Paulo pode ter sido comprometida por registros de C. uni-cinctus, já que uma lista preliminar de mamíferos do estado relata a ocorrência de apenas uma espécie do gênero no estado, C. tatouay (Vivo, 1996). Entre-tanto, as duas espécies ocorrem no estado, inclusive em simpatria (obs. pess. dos autores). Em trabalhos recentes com tatus na região central do estado de São Paulo, apenas C. unicinctus foi registrado (Bonato, 2002; Dotta, 2005; Silveira, 2005).

Apesar de semelhantes morfologicamente, C. tatouay é maior que C. unicinctus, com orelhas maiores e com aspecto granular na superfície externa, estendendo-se acima do topo da cabeça (Wetzel, 1985).

A ausência de dados sobre essa espécie a coloca em sete listas de espécies ameaçadas do Brasil, inclusive na nacional, sendo que em quatro delas está presente por apresentar dados insuficientes. Os presentes regis-tros se mostram importantes por fornecerem dados complementares de C. tatouay, visto que os poucos registros da espécie carecem de tais informações. Por fim, fica evidente a necessidade de aprofundar os estu-dos da espécie no Brasil, principalmente no que tange aspectos ecológicos e biogeográficos.

Agradecimentos: À Duratex S/A, pelo apoio e acesso às áreas de estudo. Roger Vicente e Cesar Medolago colaboraram nos trabalhos de campo. Teresa Anacleto, Flávia Miranda e dois revisores anônimos revisaram o texto e contribuíram com importantes sugestões.

Flávio Kulaif Ubaid, Programa de Pós-Graduação em Zoologia, Instituto de Biociências de Botu-catu, Universidade Estadual Paulista “Júlio de Mes-quita Filho” – UNESP, Distrito de Rubião Júnior, s/n, CEP 18618-000, Botucatu, São Paulo, Brasil, e-mail < flavioubaid@yahoo.com.br >; Leonardo S. Mendonça, Universidade Estadual de Campinas, UNICAMP, Instituto de Biologia, Departamento de Biologia Animal, Laboratório de Ecologia e Com-portamento de Mamíferos, Rua Bertrano Russel 1505, Cidade Universitária, CEP 13083-970, Cam-pinas, SP, Brasil; e Fábio Maffei, Programa de Pós-Graduação em Zoologia, Instituto de Biociências de Botucatu, Universidade Estadual Paulista “Júlio de Mesquita Filho” – UNESP, Distrito de Rubião Júnior, s/n, CEP 18618-000, Botucatu, São Paulo, Brasil.

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ReferênciasAguiar, J. M. 2004. Threatened edentates in southern

Brazil — Red Data Books for the states of Paraná and Rio Grande do Sul. Edentata 6: 63–66.

Aguiar, J. M. e Fonseca, G. A. B. 2008. Conserva-tion status of the Xenarthra. Em: The Biology of the Xenarthra, S. F. Vizcaíno e W. J. Loughry (eds.), pp. 215–231. University Press of Florida, Gainesville.

Alves, M. A., Gelis Filho, A. e Pellarin, L. 2005. Sítio de Água Limpa, Monte Alto, São Paulo: Estru-turas funerárias e avaliação radiológica de ossos humanos. Canindé – Revista do Museu de Arqueo-logia de Xingó 5: 207–232.

Anacleto, T. C. S., Ferreira, A. A., Diniz Filho, J. A. F. e Ferreira, L. G. 2005. Seleção de áreas de inte-resse ecológico através de sensoriamento remoto e de otimização matemática: um estudo de caso no município de Cocalinho, MT. Acta Amazo-nica 35(4): 437–444.

Anacleto, T. C. S., Diniz Filho, J. A. F. e Vital, M. V. C. 2006. Estimating potential geographic ranges of armadillos (Xenarthra, Dasypodidae) in Brazil under niche-based models. Mammalia 70(3–4): 202–213.

Bagagli, E. e Simões, L. B. 2005. New strategies and opportunities for the ecoepidemiological study of Paracoccidioides brasiliensis: sentinel animal, molecular biology and geoprocessing. Rev. Inst. Med. Trop. São Paulo 47(suppl. 14): 16.

Bergallo, H. G., Rocha, C. F. D., Alves, M. A. S. e Van Sluys, M. 2000. A Fauna Ameaçada de Extin-ção do Estado do Rio de Janeiro. Editora da UERJ, Rio de Janeiro.

Bonato, V. 2002. Ecologia e história natural dos tatus do cerrado de Itirapina, São Paulo. Dissertação de mestrado, Universidade Estadual de Campi-nas, Campinas.

Biodiversitas. 2007. Revisão das Listas Vermelhas da Flora e da Fauna Ameaçadas de Extinção de Minas Gerais. Resultados: Lista Vermelha da Fauna de Minas Gerais. Relatório Final – Volume 3, Belo Horizonte. < http://www.biodiversitas.org.br/listas-mg/RelatorioListasmg_Vol3.pdf >.

Castilho, P. V. 2008. RPPN Leão da Montanha, Urubici / Santa Catarina. Em: RPPN: Reserva Particular do Patrimonio Natural em Destaque na Conservação da Biodiversidade da Mata Atlântica, M. C. W. Vieira (ed.), pp. 70–71. Conselho Nacional da Reserva da Biosfera da Mata Atlântica, São Paulo.

Cherem, J. J. 2005. Registros de mamíferos não voa-dores em estudos de avaliação ambiental no sul do Brasil. Biotemas 18(2): 169–202.

Cherem, J. J., Somões-Lopes, P. C., Althoff, S. e Grai-pel, M. E. 2004. Lista dos mamíferos do estado

de Santa Catarina, sul do Brasil. Mastozool. Neo-trop. 11(2): 151–184.

Chiarello, A. G. 2000. Influência da caça ilegal sobre mamíferos e aves das matas de tabuleiro do norte do estado do Espírito Santo. Bol. Mus. Biol. Mello Leitão 11–12: 229–247.

Dias, M. e Mikich, S. B. 2006. Levantamento e con-servação da mastofauna em um remanescente de floresta ombrófila mista, Paraná, Brasil. Bol. Pesq. Flor. 52: 61–78.

Dotta, G. 2005. Diversidade de mamíferos de médio e grande porte em função da paisagem na sub-bacia do rio Passa-Cinco, São Paulo. Disserta-ção de mestrado, Universidade de São Paulo, Escola Superior de Agricultura Luiz de Queiroz, Piracicaba.

Eisenberg, J. F. e Redford, K. H. 2000. Mammals of the Neotropics, Volume 3: The Central Neotropics: Ecuador, Peru, Bolivia, Brazil. The University of Chicago Press, Chicago.

Emmons, L. e Feer, F. 1990. Neotropical Rainforest Mammals. A Field Guide. The University of Chi-cago Press, Chicago and London.

Fonseca, G. A. B. e Chiarello, A. G. 2003. Official list of Brazilian fauna threatened with extinc-tion — 2002. Edentata 5: 56–59.

Fonseca, G. A. B., Hermann, G., Leite, Y. L. R., Mittermeier, R. A., Rylands, A. B. e Patton, J. L. 1996. Lista anotada dos mamíferos do Brasil. Occasional Papers in Conservation Biology 4: 1–38.

Fonseca, G. A. B. e Aguiar, J. M. 2004. The 2004 Edentate Species Assessment Workshop. Eden-tata 6: 1–26.

Fontana, C. S., Bencke, G. A. e Reis, R. E. 2003. Livro Vermelho da Fauna Ameaçada de Extinção no Rio Grande do Sul. EDIPUCRS, Porto Alegre.

Graipel, M. E., Cherem, J. J. e Ximenez, A. 2001. Mamíferos terrestres não voadores da Ilha de Santa Catarina, sul do Brasil. Biotemas 14(2): 109–140.

IUCN. 2001. The World Conservation Union. Red List Categories and Criteria: Version 3.1. Species Survival Commission, International Union for Conservation of Nature and Natural Resources, Cambridge. <www.iucnredlist.org>.

Leal, K. P. G., Batiata, I. R., Santiago, F. L., Costa, C. G. e Câmara, E. M. V. C. 2008. Mamíferos registrados em três unidades de conservação na Serra do Espinhaço: Parque Nacional da Serra do Cipó, Parque Nacional das Sempre Vivas e Parque Estadual da Serra do Rola-Moça. Sinapse Ambiental 5(1): 40–50.

Machado, A. M., Fonseca, G. A. B., Machado, R. B., Aguiar, L. M. S. e Lins, L. V. 1998. Livro

Edentata no. 11(1) • 2010 27

Vermelho das Espécies Ameaçadas de Extinção da Fauna de Minas Gerais. Fundação Biodiversitas, Belo Horizonte.

Machado, A. B. M., Drummond, G. M. e Paglia, A. P. 2008. Livro Vermelho da Fauna Brasileira Ameaçada de Extinção. Vol. 2. Ministério do Meio Ambiente e Fundação Biodiversitas, Brasília e Belo Horizonte.

Margarido, T. C. e Braga, F. G. 2004. Mamíferos. Em: Livro Vermelho da Fauna Ameaçada no Estado do Paraná, S. B. Mikich e R. S. Bérnils (eds.), pp. 27–142. Governo do Paraná, Curitiba.

Martins, R., Quadros, J. e Mazzolli, M. 2008. Hábito alimentar e interferência antrópica na atividade de marcação territorial do Puma concolor e Leo-pardus pardalis (Carnivora: Felidae) e outros car-nívoros na Estação Ecológica de Juréia-Itatins, São Paulo, Brasil. Rev. Bras. Zool. 25(3): 427–435.

Mazzolli, M. 2006. Persistência e riqueza de mamífe-ros focais em sistemas agropecuários no planalto meridional brasileiro. Tese de doutorado, Uni-versidade Federal do Rio Grande do Sul, Porto Alegre.

McDonough, C. M. e Loughry, W. J. 2001. Arma-dillos. Em: The New Encyclopedia of Mammals, D. MacDonald (ed.), pp. 796–799. Oxford Uni-versity Press, Oxford.

Medri, I. M., Mourão, G. e Rodrigues, F. H. G. 2006. Ordem Xenarthra. Em: Mamíferos do Brasil, N. R. Reis, A. L. Peracchi, W. A. Pedro e I. P. Lima (eds.), pp. 71–99. Midiograf, Londrina.

Melo, F. R., Barbosa, E. F., Souza, S. L. F., Ferraz, D. S., Rodes, E. R., Souza, S. M., Faria, M. B., Nery, M. S., Cosenza, B. A. P. e Lima, F. S. 2005. Redescoberta do jupará, Potos flavus Schreber, 1774 (Carnivora: Procyonidae) no Estado de Minas Gerais, Sudeste do Brasil. Bol. Mus. Biol. Mello Leitão (18): 49–57.

Mikich, S. B. e Bérnils, R. S. (eds.). 2004. Livro Ver-melho da Fauna Ameaçada no Estado do Paraná. Instituto Ambiental do Paraná, Curitiba.

Modesto, T. C., Pessôa, F. S., Jordão-Nogueira, T., Enrici, M. C., Costa, L. M., Attias, N., Almeida, J., Raíces, D. S. L., Albuquerque, H. G., Pereira, B. C., Esbérard, C. E. L. e Bergallo, H. G. 2008. Mammals, Serra da Concórdia, state of Rio de Janeiro, Brazil. Check List 4(3): 341–348.

Moreira, D. O., Coutinho, B. R. e Mendes, S. L. 2008. O status do conhecimento sobre a fauna de mamíferos do Espírito Santo baseado em registros de museus e literatura científica. Biota Neotrop. 8(2): 163–173.

Nowak, R. M. 1999. Walker’s Mammals of the World. 6th ed. The Johns Hopkins University Press, Bal-timore and London.

Ohana, J. A. B., Silva, V. F., Soares, P. C. e Miranda, C. L. 2008. Representatividade e distribuição geográfica das espécies de tatus (Xenarthra: Dasy-podidae) através do exame de espécimes deposi-tados em coleções científicas no Brasil. Anais do IV Congresso Brasileiro de Mastozoologia, São Lou-renço, Minas Gerais.

Oliveira, K. 2006. Um sítio de pesca na margem oci-dental da Lagoa dos Patos: RS-RG-48. Pesqui. Antropol. 63: 307–336.

Passamani, M. e Mendes, S. L. 2007. Espécies da Fauna Ameaçadas de Extinção no Estado do Espí-rito Santo. Instituto de Pesquisas da Mata Atlân-tica, Vitória.

Pedrini, S. C. B., Rosa, P. S., Bagagli, E. e Lopes, C. A. M. 2006. Search for Mycobacterium leprae and other mycobacteria in wild armadillos. J. Venom. Anim. Toxins incl. Trop. Dis. 12(4): 675.

Peracchi, A. L., Rocha, V. R. e Reis, N. R. 2002. Mamíferos não voadores da bacia do Rio Tibagi. Em: A Bacia do Rio Tibagi, M. E. Medri, E. Bianchini, O. A. Shibatta e J. A. Pimenta (eds.), pp. 225–249. MC Gráfica, Londrina.

Redford, K. H. 1985. Foods habits of armadillos (Xenarthra: Dasypodidae). Em: The Evolution and Ecology of Sloths, Armadillos, and Vermilin-guas, G. G. Montgomery (ed.), pp. 429–437. Smithsonian Institution Press, Washington, DC.

Redford, K. H. 1994. The edentates of the Cerrado. Edentata 1: 4–10.

Redford, K. H. e Eisenberg, J. F. 1992. Mammals of the Neotropics, Volume 2: The Southern Cone: Chile, Argentina, Uruguay, Paraguay. The Univer-sity of Chicago Press, Chicago.

Rocha, C. F. D., Bergallo, H. G., Pombal Jr., J. P., Geise, L., Van Sluys, M., Fernandes, R. e Cara-maschi, U. 2004. Fauna de anfíbios, répteis e mamíferos do Estado do Rio de Janeiro, Sudeste do Brasil. Publ. Av. Mus. Nac., Rio de Janeiro 104: 3–23.

Rocha-Mendes, F., Mikich, S. B., Bianconi, G. V. e Pedro, W. A. 2005. Mamíferos do município de Fênix, Paraná, Brasil: etnozoologia e conservação. Rev. Bras. Zool. 22(4): 991–1002.

Salata, E., Yoshida, E. L. A., Pereira, E. A. e Corrêa, F. M. A. 1985. Toxoplasmose em animais silves-tres e domésticos da região de Botucatu, Estado de São Paulo, Brasil. Rev. Inst. Med. Trop. São Paulo 27(l): 20–22.

Sanches, R. A. 2001. Caiçara communities of the southeastern coast of São Paulo state (Brazil): traditional activities and conservation policy for the Atlantic Rain Forest. Hum. Ecol. Rev. 8(2): 52–64.

Edentata no. 11(1) • 201028

Sanderson, J. e Silveira, L. 2003. Observations of Xenarthra in the Brazilian Cerrado and Guyana. Edentata 5: 41–44.

Santos, I. B., Fonseca, G. A. B. da, Rigueira, S. E. e Machado, R. B. 1994. The rediscovery of the Brazilian three-banded armadillo and notes on its conservation status. Edentata 1: 11–15.

SEMA. 2008. Lista de animais ameaçados de extin-ção em São Paulo. APÊNDICE IV – Espécies de mamíferos, aves, répteis, anfíbios e peixes de água doce com Dados Deficientes no estado de São Paulo. Artigo 1º, inciso IV do Decreto nº 53.494, de 2 de outubro de 2008.

Silva, C. R. 2001. Riqueza e diversidade de mamífe-ros não-voadores em um mosaico formado por plantios de Eucalyptus saligna e remanescentes de floresta atlântica em Pilar do Sul, SP. Dissertação de mestrado, Universidade de São Paulo, São Paulo.

Silva, R. C., Zetun, C. B., Bosco, S. M. G., Bagagli, E., Rosa, P. S. e Langoni, H. 2008. Toxoplasma gondii and Leptospira spp. infection in free-ran-ging armadillos. Vet. Parasitol. 157: 291–293.

Silveira, P. B. 2005. Mamíferos de médio e grande porte em florestas de Eucalyptus spp. com dife-rentes densidades de sub-bosque no município de Itatinga, SP. Dissertação de mestrado, Univer-sidade de São Paulo, Escola Superior de Agricul-tura Luiz de Queiroz, Piracicaba.

Tófoli, C. F., Rohe, F. e Setz, E. Z. F. 2003. Dieta do jaguarundi (Herpailurus yagouaroundi) (Geoffroy 1803) em mosaico de eucalipto e Mata Atlântica na Serra de Paranapiacaba — São Paulo, Brasil. IV Congresso de Ecologia do Brasil, Simpósios Floresta Pluvial Tropical Atlântica, pp. 202–204. Expressão Gráfica, Fortaleza.

Vivo, M. 1996. Estudo da diversidade de espécies de mamíferos do Estado de São Paulo (versão pre-liminar — dezembro/1996). Workshop: Bases para a Conservação da Biodiversidade do Estado de São Paulo. < http://www.biota.org.br/info/historico/workshop/revisoes/mamiferos.pdf >.

Wetzel, R. M. 1980. Revision of the naked-tailed armadillos, genus Cabassous McMurtrie. Ann. Carnegie Mus. 49: 323–357.

Wetzel, R. M. 1982. Systematics, distribution, eco-logy, and conservation of South American Edentates. Em: Mammalian Biology in South America, M. A. Mares e H. H. Genoways (eds.), pp. 345–375. Special Publication Series of the Pymatuning Laboratory of Ecology, University of Pittsburgh, Pittsburgh.

Wetzel, R. M. 1985. Taxonomy and distribution of armadillos, Dasypodidae. Em: The Evolution and Ecology of Armadillos, Sloths, and Vermilinguas, G. G. Montgomery (ed.), pp. 23–46. Smithso-nian Institution Press, Washington, DC.

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Cuevas de Armadillos (Cingulata: Dasypodidae) en la Amazonía Central: Son Útiles para Identificar Especies?

Maria Clara ArteagaEduardo Martins Venticinque

Resumen

Las cuevas que los armadillos construyen son impor-tantes estructuras de refugio y sitio de reproducción, y por ello pueden servir como fuente de información en estudios ecológicos. Sin embargo, en áreas donde varias especies coexisten es indispensable determinar si la morfometría de estas estructuras es útil para su identificación individual. Nuestro objetivo fue investigar si las medidas de las entradas de las cuevas permiten la identificación de las cuatro especies de armadillo que ocurren en la Amazonía Central, evalu-ando también si el tamaño de las entradas está relacio-nado con las características topográficas del terreno. En 61 parcelas, registramos la altura y el ancho de las entradas y el ángulo de excavación de las cuevas y estimamos la altitud e inclinación media del terreno donde fueron construidas. Medimos 188 cuevas, con una altura media de las entradas de 19,15 ± 5,04 cm y un ancho medio de 22,76 ± 5,85 cm. Estas varia-bles mostraron una correlación positiva entre si y no fueron útiles para identificar las especies de arma-dillo. No observamos tampoco una relación entre el tamaño de las entradas y las condiciones topográficas. Cuevas de tamaños similares pueden ser construidas por especies con tamaños semejantes o por indivi-duos de edades diferentes que pertenezcan a especies de diferentes tamaños. A pesar de ser un buen registro del uso del hábitat, las entradas de las cuevas no ofre-cen información de carácter específico en esta región de la Amazonía, ni en áreas con características topo-gráficas semejantes.

Palabras clave: madriguera, morfometría de la entrada, topografía, Brasil

Abstract

Armadillo burrows are important structures for shel-ter and reproduction, and may be used as a source of information in ecological studies. In regions where several species coexist, it is necessary to know if the burrow measures are useful for species identification. We investigated whether burrow entrance morpho-metry is useful for differentiating four armadillo spe-cies in the central Amazon and evaluated whether entrance size was related to site topography. We

registered entrance height and width, and entrance tunnel angle for each burrow encountered in 61 plots. We estimated the elevation and mean declination of the terrain at each burrow site. We measured the entrances of 188 armadillo burrows. Mean entrance height was 19.15 ± 5.04 cm and mean width 22.76 ± 5.85 cm. These variables were positively cor-related and therefore not useful to distinguish indi-vidual species. Burrow size was not related to site topography. Burrows with similar dimensions may be built by species of similar size or by individuals of different-sized species belonging to different age classes. Apart from being a good record of habitat use by armadillos, in this region, burrow entrances do not supply information about the individual species using them.

Keywords: burrows, morphometry, topography, Brazil

Introducción

La utilización de evidencias indirectas en el estudio de mamíferos de mediano y gran porte ha sido fre-cuente en el bosque húmedo tropical (Carrillo et al., 2000; Pardini et al., 2003). Esto principalmente se debe a los hábitos poco conspicuos y a las bajas den-sidades poblacionales de algunas especies (Emmons y Feer, 1997). En la Amazonía, los armadillos (Cingu-lata) son el principal grupo de mamíferos excavado-res. Las cuevas que éstos construyen les sirven como refugio contra depredadores, sitios de reproducción y lugares de protección frente a cambios de tempe-ratura ambiental (McDonough y Loughry, 2008). Por ello, son evidencia del uso del hábitat, sirviendo como fuente de información para evaluaciones ecológicas.

Las dimensiones y la forma de las entradas de las cuevas han sido utilizadas para la identificación de especies en áreas de sabana (i.e., Cerrado; Carter y Encarnação, 1983). Además, la densidad de cuevas ha informado sobre el uso de diferentes tipos de hábitat en la Amazonía brasilera (Arteaga y Venticin-que, 2008), el Bosque Atlántico del Brasil (McDo-nough et al., 2000) y la Pampa argentina (Abba et al., 2007).

Las cuatro especies de armadillo que ocurren en la Amazonía Central, Cabassous unicinctus, Dasypus novemcinctus, D. kappleri y Priodontes maximus, pre-sentan entre ellas una gran diversidad en sus tamaños corporales (Wetzel, 1985) y ya se ha registrado para otras áreas una variación en la morfometría de sus cuevas (Carter y Encarnação, 1983; Emmons y Feer, 1997). Nuestro objetivo fue investigar si el tamaño

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y forma de las entradas de las cuevas son útiles en la identificación de estas especies, evaluando también si dichas variables están relacionadas con las caracterís-ticas topográficas.

Materiales y métodos

La colecta de datos se hizo entre los meses de febrero y agosto de 2003, en las áreas de investigación del Proyecto Dinámica Biológica de Fragmentos Foresta-les – PDBFF (2°18'21"S – 2°27'46"S y 59°45'33"W

– 60°06'44"W), aproximadamente a 80 km al norte de la ciudad de Manaus, Brasil. La precipitación anual en esta región varía de 1.900 a 2.500 mm, con estación seca de junio a octubre (Gascon y Bierregard, 2001). La topografía es ondulada y aproximadamente la mitad del área está compuesta por terrenos inclina-dos. La altitud en relación al nivel del mar varía de 50 a 110 m (Marsola, 2000). La vegetación es Bosque Ombrófilo Denso de tierra-firme, con dosel entre 30 a 37 m de altura (Pires y Prance, 1985). En el área de estudio se confirmó la presencia de las cuatro especies de armadillos (Malcolm, 1990).

Realizamos la colecta de datos dentro de un área de 1.000 m × 1.000 m, en una reserva de bosque con-tinuo (Reserva km. 41–1501/PDBFF). Usando un mapa de curvas de nivel de esta área (Mori y Becker, 1991), generamos un mapa de altitud y uno de incli-nación en el formato matricial (GRID) donde cada celda representó 400 m² (20 m × 20 m). Utilizamos para ello el programa ArcView 3.2, módulo Spatial Analyst 2.0a (ESRI, 1996). Muestreamos 28 parcelas de 20 m × 60 m, distribuidas proporcionalmente en las diferentes cotas de altitud. La orientación de las parcelas fue establecida siguiendo las curvas de nivel y minimizando la variación interna en altitud e incli-nación. La distancia mínima entre parcelas fue de 100 m. A partir de los mapas topográficos, estimamos la inclinación media y la altitud media de cada parcela. Muestreamos además 33 parcelas de 40 m × 80 m localizadas en fragmentos de bosque.

Recorrimos cada parcela (n = 61) y registramos todas las cuevas presentes. Cada cueva encontrada fue medida con cinta métrica según la metodología uti-lizada por McDonough et al. (2000), donde la altura de la entrada fue tomada en el punto de mayor diá-metro perpendicular a la superficie y el ancho fue tomado en el punto de mayor diámetro paralelo a la superficie. El ángulo de excavación de la entrada fue estimado introduciendo una vara hasta aproximada-mente 50 cm dentro de la cueva, siguiendo su inclina-ción y posicionando un clinómetro sobre el extremo opuesto.

Para evaluar si el tamaño y forma de las entradas de las cuevas son útiles en la identificación de las espe-cies de armadillo que las construyen, utilizamos los datos recogidos en las 61 parcelas. Realizamos un histograma de frecuencia de las medidas de altura y ancho de las cuevas, y además estimamos la rela-ción entre estas variables usando una correlación de Spearman.

Con el fin de determinar si el tamaño de las entradas y el ángulo de excavación de éstas se relaciona con las características topográficas del terreno, usamos los datos de las 28 parcelas muestreadas en el área de bosque continuo. Para cada cueva fue asignado el valor de inclinación y altitud media del terreno de la parcela donde fue registrada. Estos datos fueron utilizados en dos modelos de regresión múltiple. En el primero, la variable de respuesta fue la relación altura/ancho de las entradas de las cuevas y en el segundo fue el ángulo de excavación de las cuevas. Utilizamos el programa JMP 5.01 (SAS Institute, Cary, NC, USA) para todos los análisis estadísticos.

Resultados

Registramos un total de 188 cuevas de armadillo, 62 en el área de bosque continuo y 126 en los frag-mentos de bosque. La altura media de las entradas fue 19,15 ± 5,04 cm y varió entre 8 y 38 cm. El ancho medio fue 22,76 ± 5,85 cm, variando entre 10 y 43 cm. La distribución de frecuencias para ambas variables presentó una forma de campana (Fig. 1). La altura y el ancho de las entradas estuvieron correla-cionadas positivamente (Spearman = 0,58, P = 0,0001, N = 188) y no mostraron un patrón de agrupamiento diferenciado (Fig. 2).

No observamos un efecto de la altitud ni de la incli-nación del terreno (R² = 0,03, P = 0,22, N = 62) sobre el tamaño de las entradas de las cuevas. Con relación al ángulo de construcción de las entradas, éste fue generalmente menor en terrenos más inclinados y por presentar variación dependiente de la inclinación, no fue analizado.

Discusión

El tamaño y forma de las entradas de las cuevas no fueron útiles para identificar individualmente a las especies de armadillo que ocurren en esta región de la Amazonía Central. Según registros anterio-res de Carter y Encarnação (1983), Emmons y Feer (1997), McDonough et al. (2000) y Silveira (1997), las cuevas encontradas en este trabajo corresponden probablemente a C. unicinctus, D. novemcinctus y

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D. kappleri. Sin embargo, no descartamos la posibili-dad de que algunas pertenezcan a individuos jóvenes de P. maximus. Carter y Encarnação (1983) reporta-ron una altura media de 16 cm y una ancho medio de 17 cm en las entradas de las cuevas de C. unicinctus. Para D. kappleri, Emmons y Feer (1997) registraron un diámetro de 25 cm en la entrada y McDonough et al. (2000) registraron una altura media de 14,30 ± 2,70 cm y un ancho de 18,12 ± 4,27 cm en las cuevas de D. novemcinctus. Finalmente, Silveira (1997) regis-tró cuevas de individuos adultos de P. maximus con entradas cuya altura media fue de 38,00 ± 9,20 cm y un ancho medio de 46,70 ± 5,20 cm.

Debido a la distribución continua de las medidas de altura y ancho de las entradas de cuevas registradas en esta área de Amazonía Central (Fig. 1), es difícil definir a cuál especie de armadillo corresponde cada estruc-tura observada. Pueden existir patrones morfométri-cos diferentes, pero probablemente hay sobreposición

entre ellos. Cuevas de tamaño similar pueden ser construidas por individuos de especies con tamaño semejante o por individuos de diferentes edades que pertenezcan a especies de diferentes tamaños.

En el Cerrado brasilero, Carter y Encarnação (1983) usaron radiotransmisores en individuos de cuatro especies de armadillo, C. unicinctus, P. maximus, C. tatouay y Euphractus sexcinctus y constataron que la forma de la entrada de las cuevas difería entre las especies. Las cuevas de P. maximus (N = 2) tenían una entrada 75% más ancha que alta, con forma de medio círculo, mientras que la entrada de las cuevas de C. unicinctus (N = 5) era redondeada porque los individuos excavaban girando el cuerpo en movi-miento helicoidal. En las Pampas argentinas, Abba et al. (2007) usaron las características de las entradas de las cuevas para identificar a las tres especies de armadillo que estudiaron. Sin embargo, la topogra-fía del Cerrado y las Pampas es más plana que la de

Figura 1. Distribución de frecuencias de las medidas de altura y ancho de las entradas de 188 cuevas de armadillo registradas en la Amazonía Central.

Figura 2. Relación entre la altura y el ancho de las entradas de 188 cuevas de armadillo registradas en la Amazonía Central.

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nuestra área de estudio y es probable que esto permita una mejor definición de la forma de las entradas, posi-bilitando una asignación a nivel de especie.

En la Amazonía Central, los armadillos construyen sus cuevas en áreas de vertiente (Arteaga y Venticin-que, 2008) o en lugares donde exista alguna condi-ción de micro-inclinación, como huecos dejados por los árboles que caen (Arteaga, 2004). Esto dificulta una definición clara del formato de la entrada, ya que las condiciones del terreno influyen de manera signi-ficativa. Además, otros factores que pueden afectar la forma y el diámetro de la entrada son la edad de la cueva, la frecuencia de uso por armadillos y otras espe-cies, el refuerzo en la entrada por raíces de árboles, la textura del suelo y el grado de inclinación del terreno (Clark, 1951).

En relación con la topografía, no encontramos una asociación significativa entre el tamaño de las entra-das y la altitud e inclinación del terreno. Es probable que individuos de diferentes edades y/o de diferentes especies utilicen aleatoriamente el área, pero son nece-sarios más estudios donde se tenga una identificación precisa de las especies para confirmar este patrón.

Además de los armadillos, el otro mamífero excavador de tamaño mediano que se registra en la Amazonía Central es Cuniculus paca. Este roedor excava sus refu-gios cerca del agua (Emmons y Feer, 1997). Muñoz et al. (2002), trabajando con una población de esta espe-cie en el bosque húmedo tropical del Chocó colom-biano, registraron una altura mínima de las entradas de las cuevas de 25 cm y un ancho mínimo de 24 cm, con altura media de 33 cm y ancho medio de 35 cm. Es posible que durante nuestro muestreo hayan sido incluidas algunas cuevas de esta especie; sin embargo, el número de refugios con dimensiones superiores a las medidas mínimas registradas por Muñoz et al. (2002) fue de sólo 7%.

Las cuevas tienen importancia como sitio de refugio y reproducción para los armadillos, siendo por esto un buen registro del uso del hábitat (Arteaga y Venticin-que, 2008). No obstante, en este estudio no fue posible definir un patrón de medidas y forma de las entradas de las cuevas que permitiera diferenciar a las especies que las construyen. Por ello concluimos que las cuevas no ofrecen, en nuestra área de estudio, información de carácter específico para identificar a las especies de armadillo allí presentes y por lo tanto son necesarias metodologías auxiliares como marcación directa de individuos, seguimiento con radio-telemetría, uso de trampas-cámaras, entre otros, para estudios autoeco-lógicos del orden Cingulata en la región.

Agradecimientos: Agradecemos al Proyecto Dinámica Biológica de Fragmentos Forestales (PDBFF) y al Smithsonian Tropical Research Institute por el finan-ciamiento para la realización de este estudio. Esta publicación representa la contribución 559 en la serie técnica del PDBFF. Agradecemos a los dos revisores anónimos y al editor por sus comentarios relevantes que permitieron mejorar la calidad de este manuscrito.

Maria Clara Arteaga, Departmento de Ecolo-gia, Instituto Nacional de Pesquisas da Amazônia (INPA), Ap. Postal 478, CEP 69083-000 Manaus, Brasil. Dirección actual: Departamento de Ecolo-gía de la Biodiversidad, Instituto de Ecología, Uni-versidad Nacional Autónoma de México, Apartado Postal 70-275, México D.F. 04510, México, e-mail: < mariaclaraarteaga@yahoo.com > y Eduardo Mar-tins Venticinque, Departamento de Ecologia, Insti-tuto Nacional de Pesquisas da Amazônia (INPA), Ap. Postal 478, CEP 69083-000 Manaus, Brasil y Wildlife Conservation Society, Amazonian Conservation Pro-gram, Rua dos Jatobás, 274, CEP 69085-000 Manaus, Brasil.

ReferenciasAbba, A. M., Vizcaíno, S. F. y Cassini, M. H. 2007.

Effects of land use on the distribution of three species of armadillos in the Argentinean pampas. J. Mammal. 88: 502–507.

Arteaga, M. C. y Venticinque, E. 2008. Influence of topography on the location and density of arma-dillo burrows (Dasypodidae: Xenarthra) in the central Amazon, Brazil. Mamm. Biol. 73: 262–266.

Arteaga, M. C. 2004. Efeito da estrutura do ambiente e da fragmentação florestal no uso do habitat por tatus (Xenarthra: Dasypodidae) na Amazônia Central, Brasil. Tesis de Maestría, Instituto Nacio-nal de Pesquisas da Amazônia, Manaus, Brasil.

Carrillo, E., Wong, G. y Cuarón, A. 2000. Monitor-ing mammal populations in Costa Rican pro-tected areas under different hunting restrictions. Conserv. Biol. 14: 1580–1591.

Carter, T. S. y Encarnação, C. 1983. Characteristics and use of burrows by four species of armadillos in Brazil. J. Mammal. 64: 103–108.

Clark, W. K. 1951. Ecological life history of the armadillo in the eastern Edwards Plateau region. Am. Midl. Nat. 46: 337–358.

Emmons, L. H. y Feer, F. 1997. Neotropical Rainfor-est Mammals: A Field Guide. Second Edition. The University of Chicago Press, Chicago.

ESRI. 1996. ArcView GIS. Envionmental Systems Research Institute, Redlands, California.

Gascon, C. y Bierregaard Jr., R. 2001. The biological dynamics of forest fragments project: the study

Edentata no. 11(1) • 2010 33

site, experimental design and research activ-ity. En: Lessons from Amazonia. The Ecology of a Fragmented Forest, R. Bierregaard Jr., C. Gascon, T. Lovejoy y R. Mesquita (eds.), pp. 31–46. Yale University Press, New Haven.

Malcolm, J. R. 1990. Estimation of mammalian den-sity in continuous forest north of Manaus. En: Four Neotropical Rainforests, A. H. Gentry (ed.), pp. 339–357. Yale University Press, New Haven.

Marsola, J. P. 2000. A geomorfologia como instru-mento de identificação de unidades físico-naturais em florestas úmidas. Tesis de Doctorado, Universidade de São Paulo, São Paulo, Brasil.

McDonough, C. M. y Loughry, W. J. 2008. Behav-ioral ecology of armadillos. En: The Biology of the Xenarthra, S. F. Vizcaíno y W. J. Loughry (eds.), pp. 281–293. University Press of Florida, Gainesville.

McDonough, C. M., Delaney, M. A., Quoc, P. y Blackmore, M. S. 2000. Burrow characteristics and habitat associations of armadillos in Brazil and the United States of America. Rev. Biol. Trop. 48: 109–120.

Mori, S. y Becker, P. 1991. Flooding affects survival of Lecythidacea in terra firme forest near Manaus, Brasil. Biotropica 23: 87–90.

Muñoz, J., Betancur, O. y Duque, M. 2002. Patrones de hábitat y de actividad nocturna en Agouti paca en el Parque Nacional Natural Utría (Chocó, Colombia). Actualidades Biológicas 24: 75–85.

Pardini, R., Ditt, E. H., Cullen Jr., L., Bassi, C. y Rudran, R. 2003. Levantamento rápido de mamíferos terrestres de médio e grande porte. En: Métodos de Estudo em Biologia da Conservação e Manejo de Vida Silvestre, L. Cullen Jr., R. Rudran y C. Valladares-Padua (eds.), pp. 181–202. Uni-versidade Federal do Paraná, Paraná.

Pires, J. M. y Prance, G. T. 1985. The vegetation type of Brazilian Amazon. En: Key Environ-ment: Amazonia, G. T. Prance y T. Lovejoy (eds.), pp. 109–145. Pergamon Press, Oxford.

Silveira, T. C. 1997. Dieta e utilização de habitat do tatu-canastra (Priodontes maximus Kerr, 1792) numa área de Cerrado do Brasil Central. Tesis de Maestría, Universidade de Brasília, Brasília.

Wetzel, R. M. 1985. Taxonomy and distribution of armadillos, Dasypodidae. En: The Evolution and Ecology of Sloths, Armadillos, and Vermilinguas, G. G. Montgomery (ed.), pp. 23–46. Smithson-ian Institution Press, Washington, DC.

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Notas sobre el Comportamiento de Cortejo y Apareamiento de Myrmecophaga tridactyla Bajo Condiciones Ex Situ

Jorge Anthony Astwood RomeroPatrícia Carolina Casas Martínez

Sol Ángela Ojeda Holguín Ricardo Murillo Pacheco

Resumen

En este trabajo se realizaron observaciones del com-portamiento de cortejo y apareamiento en dos parejas de osos hormigueros gigantes (Myrmecophaga tridac-tyla) durante los meses de junio y septiembre de 2004; julio de 2005; noviembre de 2006 y marzo de 2007, en el Bioparque Los Ocarros, Colombia. El recinto de mantenimiento de los animales es un encierro semi-circular con un área aproximada de 100 m², acondi-cionado permanentemente con árboles vivos, troncos, hormigueros, agua fresca, comedero y refugios para descanso. Los datos fueron recolectados a través de la metodología Ad Libitum con Registro Continuo y Animal Multifocal. Se obtuvo un total de 143 regis-tros correspondientes a 39 comportamientos en las dos parejas y se elaboró un etograma básico con un diagrama descriptivo con los códigos asignados a cada comportamiento.

Palabras clave: Oso hormiguero, etograma, etología, comportamiento reproductivo, mantenimiento en cautiverio

Abstract

Observations of the courtship behaviour and mating of two couples of giant anteaters (Myrmecophaga tri-dactyla) were carried out during the months of June and September 2004; July 2005; November 2006; and March 2007, at the Bioparque Los Ocarros, Colombia. The enclosure of the animals is semicir-cular, with an approximate area of 100 m², and per-manently equipped with live trees, trunks, anthills, fresh water, troughs and refuges for resting. Data were collected by means of Ad Libitum sampling with Continuous and Multifocal Animal Registra-tion. A total of 143 registrations corresponding to 39 behaviours were obtained. A basic ethogram and a descriptive diagram with coded behaviours were developed.

Keywords: Anteater, ethogram, ethology, reproduc-tive behavior, captive maintenance.

Introducción

Por lo general, en cualquier estudio sobre historia natural de fauna silvestre se obtienen resultados más concluyentes y confiables en condiciones in situ. Sin embargo, no debe despreciarse la oportunidad de generar información en condiciones ex situ (Olney, 2005) sobre aspectos básicos de ecología del compor-tamiento de Myrmecophaga tridactyla, especie con-siderada como vulnerable a la extinción (Vu A1cd; IUCN, 2004). En este orden de ideas, se ha aprove-chado la oportunidad de documentar de manera siste-mática, el comportamiento de cortejo y apareamiento exhibido regularmente por parejas de oso hormiguero con fines de suministrar información para activida-des de conservación in situ y ex situ como refuerzo de poblaciones, rehabilitación, etc. (Olney, 2005). Pese a que han sido sometidos al trauma que produce en un animal la extracción de su hábitat y la exposición prolongada a procesos de estrés y malnutrición por parte de cazadores y traficantes, estos individuos han sido incluidos en un proceso de recepción, valoración, recuperación y manejo que ha permitido que exhiban su comportamiento de reproducción en cautiverio.

Finalmente, el presente estudio surge de manera para-lela a la iniciativa de los países de América del Sur, de profundizar en el conocimiento de los xenartros (IUCN/SSC Anteater, Sloth and Armadillo Specia-list Group, 2009). Esta iniciativa también ha tenido eco en investigadores colombianos interesados en el conocimiento y preservación de la fauna, flora y ecosistemas principalmente nativos, evidentemente expuestos a procesos de extinción y/o disminución (Moreno et al., 2006; Casas y Ojeda, 2007).

Materiales y Métodos

La recolección de datos se llevó a cabo durante los meses de junio y septiembre de 2004; julio de 2005; noviembre de 2006 y marzo de 2007 en las instala-ciones del Bioparque Los Ocarros, departamento del Meta, Colombia (4°10'30"N, 73°35'44"W). El lugar se encuentra a 400 msnm, presenta una temperatura promedio de 25°C y una humedad relativa aproxi-mada de 80%.

El sitio de mantenimiento de los animales es un recinto semicircular de exhibición del zoológico que cuenta con un área aproximada de 100 m², acondicionado permanentemente con árboles vivos, troncos, hormi-gueros, agua fresca, comederos, bebederos y refugios para descanso. Los animales objeto de estudio fueron dos machos y dos hembras adultos de M. tridactyla,

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rescatados por CORMACARENA (Entidad guber-namental encargada de la gestión y control de fauna silvestre en el Departamento del Meta, Colombia) de las manos de traficantes y/o cazadores, o atropellados por automóviles y entregados al Bioparque Los Oca-rros en calidad de reubicación.

Los datos sobre el comportamiento de cortejo y apa-reamiento fueron recolectados a través de la metodo-logía de muestreo Ad Libitum con Registro Continuo y Animal Multifocal (Zerda, 2004; Stamp Dawkins, 2007). Los registros de comportamiento fueron reali-zados en los momentos en que los animales exhibían actividad en pareja a cualquier hora del día. Para el análisis de la información, se utilizaron porcentajes, promedios y desviación estándar. Como los tiem-pos de muestreo fueron evidentemente diferentes en cada evento, se quiso establecer si existía efecto significativo (p < 0,05) del tiempo de muestreo sobre el número de comportamientos. Para tal fin, se rea-lizó un ANOVA, previas pruebas de distribución y homogeneidad de varianza. Asimismo, se estableció el período estándar de muestreo y se determinó qué tan completa fue la información recolectada en tér-minos de número de comportamientos nuevos con respecto al tiempo de muestreo, a través del método de la asíntota propuesto por Lehner (2003), Zerda (2004) y Martin y Batenson (2007).

Se elaboró un etograma básico donde se describen los comportamientos registrados en su orden de apa-rición. En cuanto al establecimiento de la secuencia comportamental de cortejo y apareamiento, cabe aclarar que el corto tiempo de muestreo, el bajo número de parejas y la cantidad restringida de datos, no permiten aplicar pruebas para la identificación y descripción de secuencias en términos de probabi-lidad de aparición de comportamientos, tales como el análisis de Markov (Zerda, 2004), entre otros. Por lo tanto, se estructuró una secuencia de cortejo y apareamiento netamente descriptiva a través de un diagrama de flujo, en función del orden de aparición de comportamientos y utilizando los códigos asigna-dos a cada pauta.

Resultados

Se obtuvo un total de 143 registros correspondien-tes a 39 comportamientos con 211 repeticiones en las dos parejas, divididos en 6 muestreos (duración en minutos: M1: 72; M2: 94,8; M3: 88,8; M4: 24; M5: 81,6; M6: 129), para un total de 8 horas y 12 minutos de observación. En la Figura 1 se observa el número de comportamientos obtenido en cada muestreo, acompañado del valor porcentual del total

para todos los muestreos. El promedio obtenido fue de 23,8 ± 5 comportamientos por muestreo. Según los resultados del ANOVA factorial realizado, no exis-ten efectos significativos (p > 0,05) del factor “tiempo de muestreo” con respecto al número de comporta-mientos observados en cada evento.

El resultado de la curva de acumulación de compor-tamientos (Fig. 2) permite observar que a partir del tercer muestreo, es decir, transcurridos 255,6 minu-tos de observación, la gráfica alcanza su comporta-miento asintótico. Por tanto, se considera que para las condiciones experimentales del estudio, una vez com-pletado el periodo estándar de muestreo (4,26 horas), el número de comportamientos registrados es repre-sentativo para la exhibición de cortejo y apareamiento de las parejas de M. tridactyla objeto de observación.

Para la construcción del etograma, se asignaron códigos de identificación a cada uno de los compor-tamientos descritos. Dichos códigos se identifican con letras mayúsculas entre paréntesis al lado del nombre de cada comportamiento (Tabla 1, Fig. 3,

Figura 1. Cantidad y porcentaje de comportamientos de cortejo y apareamiento de M. tridactyla por muestreo.

Muestreo

% Comportamientos# Comportamientos

21.2

15.917.2

15.211.3

13.9

24

32

26

2123

17

Muestreo

2 3 4 5 61

60

40

35

3072 166.8 255.6 276.6 358.2 487.2

55

50

# de

com

port

amie

ntos

Tiempo (min.)

45

Figura 2. Curva de acumulación de comportamientos de cortejo y apareamiento para M. tridactyla.

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Apéndice 1). Las descripciones fueron realizadas en el orden de aparición de los comportamientos y en términos de cambio de postura y posición de las partes del cuerpo y actos o pautas comporta-mentales (ver Apéndice 1). A través de los códigos asignados, se presenta un diagrama de flujo con la secuencia comportamental descriptiva del etograma construido (Fig. 3).

Discusión

Según los datos obtenidos para las dos parejas mues-treadas, no se puede definir un período o época fija de reproducción bajo estas condiciones experimen-tales. Estudios de dinámica ovárica y hábitos repro-ductivos de M. tridactyla realizados por Patzl et al. (1998) durante un período de seis meses no hallaron

TABLA 1. Registro general de comportamiento de cortejo y apareamiento de M. tridactyla. Muestreo Ad Libitum con Registro Continuo y Animal Multifocal. M = Muestreo.

Comportamiento y (Código) M – 1 M – 2 M – 3 M – 4 M – 5 M – 6 Macho – Dominio (DO) 1 1 2 1 2 1Trepar (CL) 2 1Olfatear Ambiente (OA) 2 2 3 1Gruñir (GRU) 1 2Bajar Árbol (DES) 1 1Persecución lenta (PL) 3 2 3 1Resistencia (RC) 3 1 1 1 2 1Atrapar Hembra (CF) 4 2 2 1 3 3Acostar Hembra (BF) 4 2 2 1 3 3Falsa Monta (FM) 2 1 1 1 3 3Levantarse (WU) 1 1Caminar Objetivo (WO) 1 1 1Olfatear Alimento (SF) 1 1 1Golpe Súbito (HF) 1Girar (T) 1 1 2 2Cola Levantada (UPT) 1 1 1 1 1 1Cuello Estirado (NS) 1 1 1 1 1 1Precópula (PC) 1 1 1 1Cópula (SI) 1 1 1 1 1 1Abrazo Frontal (HUG) 1 1 1Olfato Pareja (OP) 1 2 1 2 2 4Lamer Pareja (LP) 1 1 1 2 2 4Post Cópula Macho (PCM) 1 2 2 1Post Cópula Hembra (PCF) 1 2 2Dormir (S) 1 1Frotar Árbol (FT) 1 1Buscar Macho (FIND) 1 1 1 1Atropellar (RUN) 1Despertar (AW) 1 1Comer (FX) 2 3 2Persecución rápida (PR) 1 1 1Empujar (PU) 1 1 1Alejarse (REM) 1 1 1 1Boca Arriba (DS) 1 1 3 1Lamer Genitales (LG) 1 1 1Acicalar (GR) 1 1 2 1 2Marcar Árbol (MT) 1 1 1Olfatear Hembra (OH) 5 1Frotar Garganta (FGT) 1 1

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estacionalidad en condiciones de cautiverio, aspecto que es consecuente con las fechas y estaciones varia-das en las que se presentó el comportamiento de cor-tejo y apareamiento en las parejas aquí estudiadas. Sin embargo, Shaw et al. (1987) reportan eventos repro-ductivos de la especie en Brasil durante el mes de enero, y Redford y Eisenberg (1992) reportan que los períodos de reproducción de la especie se presentan entre septiembre a marzo en Argentina, mientras que en Brasil, se pueden observar neonatos a lo largo de todo el año. Por tanto, es aventurado argumentar con total certidumbre si existe o no estacionalidad en los períodos de reproducción de M. tridactyla, ya sea en libertad o en cautiverio. En cuanto a los resultados de cortejo y apareamiento de las dos parejas estudiadas, la secuencia se inicia con exhibiciones agonísticas del macho hacia el entorno, comportamientos de domi-nio (DO), como romper troncos, frotar el cuerpo contra los árboles (FT) y rasgar corteza para marcar-los (MT, Tabla 1, Fig. 3, Apéndice 1). Según Maier (2001), estos comportamientos son claras manifesta-ciones de atracción basadas principalmente en la cali-dad genética; instintivamente, las hembras estimulan

indirectamente a los machos para que, a través de exhibiciones, proporcionen información sobre su eficacia biológica (Fitness) y su potencial genético. Posiblemente, al alejarse y trepar a un árbol lejos del alcance del macho, la hembra estimule la ansiedad del mismo por tenerla al alcance y obtenga así este tipo de información. Sin embargo, debe tenerse en cuenta que M. tridactyla es una especie de hábitos solitarios (Redford y Eisenberg, 1992) y por lo gene-ral las hembras mantienen distancias prudentes con los machos. Incluso, en algunas ocasiones exhiben comportamientos agresivos hacia éstos. En este caso, el cortejo sería una herramienta de la naturaleza para facilitar la eliminación de barreras establecidas por las particularidades de historia natural de las especies.

Según Maier (2001) y West (2009), los animales utili-zan tanto estructuras físicas como comportamentales para elaborar sus estrategias de cortejo. Estas estra-tegias tienen como función básica, permitir que los potenciales compañeros sexuales exhiban sus atribu-tos y realcen aspectos de su territorio, ayudar en la identificación de los miembros de la misma especie

Figura 3. Diagrama descriptivo del comportamiento de cortejo y apareamiento de M. tridactyla bajo condiciones ex situ.

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y sincronizar la conducta reproductiva, como en los comportamientos de girar (T) y abrazo frontal (HUG) descritos en el etograma (Fig. 3, Apéndice 1). El cortejo también ayuda a apaciguar los eventos de agresión y miedo. Como ambos sexos de M. tridac-tyla, pero especialmente la hembra, reaccionan nega-tivamente a la violación del espacio vital por parte de su potencial pareja, estas barreras de espacio indivi-dual deben romperse para que el apareamiento pueda tener lugar. Por tanto, la inversión energética reali-zada por el macho en sus demostraciones de dominio y de la hembra en su actividad de subir y bajar de un árbol (CL – DES; Fig. 3, Apéndice 1), prepara a las parejas para un encuentro cercano inevitable y garantizan en cierta medida las condiciones para que el encuentro sea exitoso.

Muchas de las manifestaciones comportamenta-les exhibidas durante el cortejo, tales como dormir (S), comer (FX), empujar (PU) o golpear a la pareja (HF; Fig. 3, Apéndice 1), pueden no tener una con-notación sexual evidente. Sin embargo, hacen parte integral de estos comportamientos ritualizados de cortejo y apareamiento (Maier, 2001). De hecho, Shaw et al. (1987) reportan que las parejas de M. tri-dactyla en libertad consumen alimento normalmente y alternan su actividad de cortejo y apareamiento con sesiones de ataque a nidos de insectos. Lo mismo se pudo observar durante el presente estudio, con la diferencia de que estos animales están condicionados

a comer la dieta artificial que se les suministra, y no a consumir los nidos de termitas y hormigas que se disponen en el encierro como enriquecimiento ambiental.

Por otro lado, los comportamientos de apareamiento se configuran en estrategias evolutivamente estables que garantizan que las estructuras reproductivas puedan acoplarse correctamente y asegurar la ferti-lización (Méndez, 1999). Por tanto, las posiciones y comportamientos como persecuciones (PL, PR), atrapar y acostar a la hembra (CF, BF; Fig. 4), las falsas montas (FM), resistencia a la cópula (RC) y la precópula (PC; Fig. 3, Apéndice 1) permiten que los animales preparen y coordinen movimientos, despla-zamientos y posiciones para que el fin del cortejo, que en los mamíferos es el apareamiento y la fertilización, se produzcan correctamente (West, 2009).

Por otro lado, según Krebs y Davies (1993) es posible que el cortejo y el apareamiento sean algo como una difícil e inestable alianza en la que cada sexo intenta maximizar su propio éxito en la propagación de los genes. Es así que al terminar el episodio reproductivo, la pareja se separa rápidamente y realiza comporta-mientos de confort, como acicalarse (GR), lamer los genitales (LG; Fig. 3, Apéndice 1) y restablecer en general las barreras del espacio vital de cada indivi-duo. Si se observa con atención la Figura 3, se puede apreciar que en el lado izquierdo se ramifican los

Figura 4. Secuencia de comportamientos en M. tridactyla bajo condiciones ex situ : Girar (T); Atrapar hembra (CF); Acostar hembra (BF) y Cópula (SI).

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comportamientos del macho y a la derecha los de la hembra. Durante la primera fase del cortejo los ani-males llevan a cabo comportamientos individuales, lejos de la pareja. Al avanzar el proceso, en la parte central del diagrama, los comportamientos observa-dos implican cercanía y contacto de los individuos durante el proceso de precópula (PC) y cópula (SI). Luego, hacia el final del diagrama se van ramificando hacia los lados donde los animales exhiben otra vez comportamientos individuales y finalizan el proceso.

Finalmente, es importante aclarar que el presente estudio tiene un carácter netamente descriptivo por las condiciones experimentales y las características de la muestra. Nótese que en cada evento de mues-treo, varios comportamientos se presentan un sola vez (Tabla 1). Como se mencionó en la metodolo-gía, estos datos no presentan las características ópti-mas para determinar secuencias comportamentales en función de las frecuencias de aparición. De tal manera, no se pretende establecer verdades absolu-tas, pero sí socializar una experiencia de varios años de manejo de M. tridactyla en cautiverio y servir de referencia para estudios posteriores con diseños expe-rimentales y metodología más fuertes que puedan soportar resultados de este comportamiento tanto in situ como ex situ.

Recomendaciones

Es imperativo desarrollar estudios de comporta-miento y ecología bajo condiciones in situ con el fin de generar información sobre el comportamiento de cortejo y apareamiento de M. tridactyla en su hábitat natural. De esta manera se podrán establecer compa-raciones en condiciones ex situ y optimizar las técni-cas de manejo de esta especie y, por consiguiente, su éxito reproductivo con fines de conservación.

Agradecimientos: A Tinka Plese, Directora Ejecutiva de la Fundación UNAU por su colaboración en la realización, preparación y publicación del presente estudio; al Bioparque los Ocarros, Javier Hernández y a todas las personas que colaboraron con sus concep-tos y correcciones para la publicación.

Jorge Anthony Astwood Romero, Presidente Funda-ción BUJCO, Calle 66 No 84A, 09 Bogotá, Colom-bia, e-mail: < bujcoso@gmail.com >; Patricia Carolina Casas Martínez, vicepresidente Fundación BUJCO, e-mail: < carolinacasasm@yahoo.com >; Sol Ángela Ojeda Holguín, Secretaria Fundación BUJCO, e-mail: < solangelaoh@hotmail.com > y Ricardo Murillo Pacheco, miembro Fundación BUJCO, e-mail: < rimupa@yahoo.com >.

ReferenciasCasas, P. y Ojeda, S. 2007. Contribución al cono-

cimiento de la ecología del comportamiento de individuos en cautiverio y liberados de oso pal-mero Myrmecophaga tridactyla en el Bioparque Los Ocarros y Guaicaramo S. A. Vereda Las Moras, Barranca de Upía Meta. Tesis de grado en Biología, Universidad Distrital Francisco José de Caldas, Bogotá, Colombia.

IUCN. 2004. 2004 Red List of Threatened Species. <http://www.iucnredlist.org>. Visitada el 21 de julio de 2005.

IUCN/SSC Anteater, Sloth and Armadillo Specialist Group. 2009. < http://www.xenarthrans.org >. Visitada el 10 de mayo de 2010.

Krebs, J. R. y Davies, N. B. 1993. An Introduction to Behavioural Ecology. Blackwell Scientific Publica-tions, Oxford.

Lehner, P. 2003. Handbook of Ethological Methods. 2nd edition. Cambridge University Press, Cambridge.

Maier, R. 2001. Comportamiento Animal: Enfoque Evolutivo y Ecológico. McGraw-Hill Interameri-cana, México.

Martin, P. y Batenson, P. 2007. Measuring Behaviour: An Introductory Guide, 3rd edition. Cambridge University Press, Cambridge.

Méndez, M. 1999. La evolución en marcha: concep-tos, lógica y metodología en la ecología evolutiva. Bol. S.E.A. 26: 595–603.

Moreno, S., Plese, T. y Rodríguez, C. 2006. Estrate-gia Nacional para la Prevención y Control al Trá-fico Ilegal de las Especies de Perezosos Presentes en Colombia. Ministerio de Ambiente, Vivienda y Desarrollo Territorial; Fundación UNAU; Cor-poración Autónoma Regional del Centro de Antioquia – Corantioquia, Medellín, Colombia.

Olney, P. J. S. 2005. Construyendo un Futuro para la Fauna Salvaje. Asociación Mundial de Zoos y Acuarios WAZA, Bern, Suiza.

Patzl, M., Schwarzenberger, F., Osmann, C., Bam-berg, E. y Bartmann, W. 1998. Monitoring ova-rian cycle and pregnancy in the giant anteater Myrmecophaga tridactyla by faecal progestagen and oestrogen analysis. Anim. Reprod. Sci. 53: 209–219.

Redford, K. H. y Eisenberg, J. F. 1992. Mammals of the Neotropics, Volume 2: The Southern Cone: Chile, Argentina, Uruguay, Paraguay. The Univer-sity of Chicago Press, Chicago.

Shaw, J., Machado, J. y Carter, T. 1987. Behavior of free-living giant anteaters. Biotropica 19(3): 255–259.

Stamp Dawkins, M. 2007. Observing Animal Beha-viour. Design and Analysis of Quantitative Data. Oxford University Press, New York.

Edentata no. 11(1) • 201040

West, K. 2009. Animal Behavior: Animal Courtship. Chelsea House Publishers, New York.

Zerda, E. 2004. Comportamiento Animal: Introduc-ción, Métodos y Prácticas. Primera Edición. Unili-bros, Universidad Nacional de Colombia, Bogotá.

Apéndice 1: Etograma del comportamiento de cortejo y apareamiento de dos parejas de M. tri­dactyla en condiciones ex situ

Macho – Dominio (DO). Macho parado con las patas traseras sobre el suelo y las patas delanteras sobre un trozo de madera, la nariz cerca del mismo, produce sonidos fuertes de inhalación-exhalación. La cola totalmente extendida, separada del suelo; toma impulso levantando el cuerpo hacia atrás sobre las patas traseras, balancea el cuerpo hacia adelante y abajo dejando caer los nudillos sobre el tronco, abre una de las garras y aprieta firmemente hasta que éste se rompe por la presión, luego repite el proceso utili-zando la otra garra.

Trepar (CL). El animal se aleja caminando hacia un árbol cercano, se levanta sobre las patas traseras de frente al árbol, las patas delanteras se encuentran a lado y lado del árbol a manera de abrazo, las garras se hincan firmemente a las irregularidades de la cor-teza, la cabeza se encuentra ubicada a uno de los lados del tronco a la misma altura del brazo. Se impulsa hacia arriba brincando con las patas traseras y dismi-nuyendo al mismo tiempo la presión en sus garras pero sin perder la adherencia a la corteza. Las patas traseras se encuentran flexionadas también abrazando el tronco, se impulsa estirando las patas traseras y permitiendo que brazos y garras se deslicen por la superficie de la corteza. Al llegar al punto máximo de estiramiento de las patas traseras, se adhiere al tronco con brazos y garras, recoge las piernas hacia arriba y encorva la espalda comprimiendo el cuerpo. Final-mente, vuelve a asegurar las piernas alrededor del tronco y reinicia el ciclo.

Olfatear Ambiente (OA). El animal se encuentra parado sobre las cuatro extremidades con la espalda recta y la cabeza levantada a media altura para diri-gir el hocico hacia adelante. La cola se encuentra totalmente estirada y en línea con el resto del cuerpo. Hace movimientos cortos de la cabeza repetidamente de derecha a izquierda y de arriba hacia abajo y pro-duce sonidos fuertes de inhalación-exhalación.

Frotar Árbol (FT). El animal, ubicado junto al tronco del árbol, frota con firmeza contra éste la por-ción dorso lateral del cuerpo, realizando movimientos repetitivos de balanceo de adelante hacia atrás con las

cuatro extremidades siempre fijas en el suelo, la cola estirada sin tocar el suelo y la cabeza baja y apuntando hacia el frente.

Marcar Árbol (MT). El animal sostenido por las extremidades traseras, sobre las plantas de los pies, envuelve los brazos alrededor del tronco del árbol e hinca las garras en la corteza haciendo presión hasta despedazarla, abre las garras nuevamente y continúa desprendiendo la corteza, la cabeza siempre a uno de los lados del árbol, es mantenida a la altura de los brazos.

Frotar Garganta (FGT). El animal se desplaza cami-nando y separa los brazos con la cabeza levantada y extendida hacia adelante hasta tocar el suelo con el tórax, la cola se mantiene baja tocando el suelo ligera-mente. Las extremidades traseras continúan estiradas y son utilizadas para empujar el cuerpo hacia ade-lante y así, frotar la garganta y parte de pecho sobre la hierba.

Bajar Árbol (DES). El animal se acomoda con la cola hacia abajo y el hocico siempre a uno de los lados del árbol, a la altura de los brazos. Abraza el tronco del árbol con los brazos y garras y desliza las piernas sobre el tronco del árbol hacia abajo sin dejar de man-tener contacto con éste en el proceso. Luego asegura las piernas y uñas alrededor del árbol y libera un poco la presión de brazos y garras deslizándose hacia abajo. Con la espalda encorvada asegura firmemente con sus brazos y garras el árbol e inicia el ciclo nuevamente. Al tocar el suelo con las patas traseras, gira sobre el cuerpo a cualquiera de los lados y se deja caer hasta que las cuatro extremidades tocan el suelo.

Dormir (S). El animal deja caer el cuerpo lentamente sobre uno de los costados flexionando los brazos a la altura de las muñecas y las piernas a la altura de la articulación tibio-femoral. Levanta la cola rápida-mente y la deposita sobre el costado expuesto hasta cubrirlo en toda su superficie. Finalmente, introduce su hocico entre el espacio ventral de los brazos hasta esconder la cabeza totalmente debajo del pelo de la cola. El hocico queda refugiado entre brazos y pier-nas a lo largo del vientre del animal. El cuerpo queda totalmente recogido y toma la forma de un semicír-culo donde no es fácil diferenciar la parte craneal de la parte caudal.

Gruñir (GRU). El animal se desplaza caminando con la cabeza baja y la nariz apuntando hacia abajo. La cola se encuentra totalmente estirada y sin tocar el suelo. Produce sonidos de inhalación-exhalación y un sonido gutural fuerte y agudo.

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Atropellar (RUN). La hembra se encuentra en el suelo durmiendo y el macho se acerca lentamente olfa-teando el suelo con movimientos cortos de su hocico de lado a lado. Al llegar al lugar donde ésta se encuen-tra, el macho pasa por encima de las extremidades y el cuerpo de la hembra como si ésta no se encontrara allí y sigue adelante con el mismo comportamiento.

Despertar (AW). El animal todavía está en posición habitual de dormir; levanta la cabeza, observa y olfa-tea alrededor, luego se apoya sobre los nudillos y esti-rando los brazos se impulsa para quedar soportada en suelo sobre el muslo derecho y los brazos estira-dos; las piernas todavía en posición horizontal con respecto al suelo y la cola todavía sobre el costado. Estira el cuello y levanta la cabeza apuntando hacia arriba. Finalmente, saca una porción de lengua con la que realiza varios movimientos rápidos y erráticos en todas direcciones. Lentamente guarda la lengua y apoyada sobre los nudillos pone las plantas de los pies en el suelo y se impulsa hacia arriba hasta quedar en pie.

Buscar Macho (FIND). El individuo se encuentra de pie, inmóvil, olfateando el ambiente. Luego camina con el hocico pegado al suelo en su porción nasal, realizando movimientos laterales cortos y sonidos de inhalación-exhalación. Se desplaza lentamente, haciendo pausas para olfatear de lado a lado y conti-núa hasta que ubica la posición de la hembra; en este instante detiene la marcha.

Caminar Objetivo (WO). El macho se encuentra de pie, inmóvil observando a la hembra junto al come-dero, levanta la cabeza y olfatea el ambiente. Se des-plaza lentamente hasta la posición de la hembra y se ubica al costado de ésta.

Olfatear Alimento (SF). El animal se ubica frente al comedero con su cabeza apuntando hacia abajo y su hocico sobre el alimento, realiza movimientos cortos de lado a lado con sonidos de inhalación-exhalación sobre la comida pero no consume nada.

Comer (FX). Frente al comedero, que es un tubo PVC con un tapón de prueba en el fondo, el animal flexiona las extremidades delanteras, primero a nivel de la articulación húmero cubital/radial, y luego a nivel de la articulación radio carpiana quedando apo-yada sobre los codos y las muñecas. Las extremidades traseras semi flexionadas a nivel tibio femoral para que la posición final provoque una inclinación de la porción craneal del cuerpo. En esta posición, gira el cuello y la cabeza queda en posición lateral, paralela al suelo, apuntando hacia el alimento. Introduce el

hocico dentro del comedero e inicia los movimientos rápidos de protrusión y retracción de la lengua para consumir la ración.

Empujar (PU). Un animal desplaza al otro en sentido lateral usando el peso del cuerpo para empujarle.

Golpe Súbito (HF). Parado sobre las cuatro extre-midades olfateando el ambiente y de forma inespe-rada, un animal levanta el brazo con la garra abierta y golpea al otro a la altura de la parte superior del brazo.

Alejarse (REM). El animal deja de alimentarse, gira la cabeza y luego el cuerpo hacia el mismo, aleján-dose lentamente del comedero con el hocico a media altura y la cola totalmente estirada sin tocar el suelo.

Girar (T). El macho pierde interés sobre el alimento y gira el hocico hacia la parte trasera de la hembra, se acerca a ésta y empieza a olfatear sus genitales, la hembra hace el mismo comportamiento y ambos giran lentamente.

Abrazo Frontal (HUG). Macho y hembra se encuen-tran de frente muy cerca, ambos se levantan sobre las patas traseras estiradas y entrelazan los brazos sobre la espalda del otro, las cabezas recostadas cuello con cuello a cada lado de los cuerpos. Los animales giran dando pasos coordinados con sus patas traseras sobre un eje concéntrico.

Boca Arriba (DS). Los animales caen al suelo y giran sobre el cuerpo hasta quedar durante algunos segun-dos, uno al lado del otro, en posición decúbito supino (boca arriba) con los brazos y muñecas flexionadas descansando sobre el tórax y las piernas flexionadas y separadas, la cola recta sobre el suelo.

Persecución lenta (PL). La hembra se levanta balan-ceando el cuerpo y haciendo un giro para quedar de pie, se desplaza caminando rápidamente con la cabeza baja y el hocico apuntando al suelo, hace movimientos de lado a lado produciendo sonidos de inhalación-exhalación. El macho, acomodado en línea inmediatamente detrás de ésta, camina un poco más lento pero siempre conservando una distancia que le permita tenerla a la vista, igualmente la cabeza baja y el hocico apuntando al suelo con movimientos laterales y sonidos de inhalación-exhalación.

Persecución rápida (PR). La hembra levanta la cabeza a altura media, con el hocico apuntando hacia adelante, el pelo a lo largo del dorso y cola erizado. Luego aumenta bruscamente la velocidad y el movi-miento normal de caminar se transforma en una

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especie de galope. Durante el mismo se nota una curvatura media en la espalda y el animal lanza los brazos al tiempo hacia adelante, impulsándose con las patas traseras, siempre el brazo izquierdo un poco más adelante que el derecho. Una vez, apoyado en los nudillos, la curvatura de la espalda aumenta y las extremidades traseras se desplazan al tiempo en sen-tido craneal, siempre la izquierda un poco más ade-lante que la derecha. Una vez éstas tocan el suelo, el movimiento se repite y hay un momento durante el movimiento en que el animal pareciera quedar sus-pendido en el aire, ninguna de sus extremidades toca el suelo. El macho persigue a la hembra inmediata-mente realizando el mismo movimiento.

Atrapar Hembra (CF). Una vez que el macho ha alcanzado a la hembra, se levanta sobre las patas tra-seras y lanza brazos y garras hacia ésta para asirla por el pelo largo del dorso. El hocico del macho siempre apunta hacia abajo, olfateando a la hembra y la cola doblada en su parte media apoyada lateralmente sobre el suelo. La hembra se detiene y cambia el desplaza-miento lineal, girando sobre el cuerpo para evitar el avance del macho. La cola de la hembra toma una curvatura media formando un arco con el cuerpo; el macho queda prácticamente encerrado en el espa-cio semicircular que hace que la cola, el cuerpo y la cabeza de la hembra tomen una forma de U.

Acostar Hembra (BF). Una vez que el macho ha atra-pado a la hembra, parado sobre sus patas traseras, se ubica hacia la parte media del dorso de ésta. Con los brazos y garras siempre sobre la hembra y una porción de su cola doblada y apoyada sobre el suelo, comienza a empujar firmemente hacia abajo y al frente hasta derribar a la hembra sobre el costado izquierdo.

Falsa Monta (FM). La hembra se encuentra en el suelo sobre el costado, la cola estirada y el cuello doblado hacia el macho produciendo sonidos de inhalación-exhalación. El macho está con los nudillos sobre la porción lateral derecha de la hembra y las patas traseras sobre el suelo, la cola erguida. Luego, el macho flexiona las patas traseras y queda sentado, las piernas flexionadas y los brazos estirados con las garras recogidas sobre el costado de la hembra; la cola del macho reposa sobre el suelo en toda su longitud. Las patas traseras de la hembra pasan a través del espa-cio que hay entre los brazos y las piernas del macho.

Resistencia (RC). La hembra acostada sobre el cos-tado, con los brazos estirados sobre el suelo y las patas traseras debajo del vientre del macho, levanta los pies y los afirma en la parte ventral del macho empujando hacia arriba, la cabeza apuntando siempre hacia el

macho y empujando también con los brazos hasta que el macho pierde el equilibrio y cae al suelo. La hembra se incorpora girando sobre su costado y apo-yándose primero en los brazos y nudillos y luego en las plantas de los pies, inmediatamente se aleja del lugar.

Levantarse (WU). El animal gira sobre el cuerpo hasta quedar en posición horizontal con el vientre sobre el suelo, los brazos y garras estiradas hacia adelante y las piernas flexionadas a lado y lado del cuerpo con las palmas de los pies sobre el suelo. Se levanta poniendo los nudillos sobre el suelo y empujando hacia arriba con los brazos, finalmente estira las piernas y se pone en pie.

Cola Levantada (UPT). La hembra camina lenta-mente y poco a poco flexiona las piernas y pone la cola estirada en el suelo, luego se acuesta lentamente sobre el costado quedando con el cuello doblado sobre el otro costado y el hocico apuntando hacia el macho con la cola estirada y levantada ligeramente del suelo.

Cuello Estirado (NS). Una vez que el macho se acerca, la hembra en la misma posición corporal anterior, estira el cuello hacia adelante y permite que el macho avance sin levantarse o huir.

Precópula (PC). El macho avanza y se ubica de forma transversal sobre la hembra echada, la pata izquierda sobre el suelo a la altura de la espalda media de la hembra y la pata derecha sobre el suelo al lado de la parte ventral media de la hembra. Las patas de la hembra quedan ubicadas en el espacio entre los brazos y piernas del macho.

Cópula (SI). El macho flexiona las patas traseras y queda sentado, la cola reposa sobre el suelo en toda su longitud junto a la cola de la hembra. Arrastra los glúteos por el suelo hacia la región pélvica de la hembra e inicia con las piernas recogidas y tensas, un movimiento pélvico corto, rápido y repetitivo hacia adelante y atrás, luego se queda quieto en esa posición durante noventa segundos aproximadamente.

Olfato Pareja (OP). Terminada la cópula, pero con-servando la misma posición, macho y hembra se olfatean mutuamente poniendo su hocico sobre el pelo del otro y haciendo sonidos fuertes de inhalación-exhalación.

Lamer Pareja (LP). En la misma posición, macho y hembra se lamen los hocicos, haciendo movimientos de protrusión y retracción rápida de la lengua.

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Post Cópula Macho (PCM). El macho, todavía en posición de cópula, voltea su cabeza, gira levantán-dose sobre su propio eje y camina por el recinto lejos de la hembra.

Post Cópula Hembra (PCF). La hembra queda en suelo sobre el costado, con cabeza y cola estiradas, luego gira sobre el cuerpo y apoya los nudillos sobre el suelo estirando los brazos y las piernas para ponerse en pie y caminar lentamente por el encierro lejos del macho.

Acicalar (GR). Acostado sobre el costado, con la cola estirada sobre el suelo, el animal levanta la porción toráxica del cuerpo lateralmente y mueve la garra hacia el muslo e inicia movimientos rápidos de aper-tura y cierre de la garra sobre el pelo del muslo y de la cola. El hocico apunta hacia la cola con la cabeza levantada sobre el costado. El animal trata de acomo-dar el pelo en sentido caudal.

Lamer Genitales (LG). La hembra se sienta con la cola replegada sobre el costado, y el cuerpo sostenido por los brazos y nudillos, levanta las plantas de los pies hacia la cabeza y los deja en el aire, queda apo-yada sobre los glúteos e introduce el hocico entre el espacio de los muslos para empezar movimientos de protrusión y retracción de la lengua sobre la vulva.

Olfatear Hembra (OH). El macho se acerca cami-nado a la hembra, que permanece sentada en el suelo luego de la cópula acicalándose, pone la nariz sobre ésta y recorre el cuerpo produciendo sonidos fuertes de inhalación-exhalación.

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Caracterización Nutricional de la Dieta de Tamandua mexicana en el Zoológico “Miguel Álvarez del Toro” (ZooMAT) Chiapas, México

Víctor Hugo Morales-Sandoval

Resumen

Uno de los mayores problemas en el mantenimiento de tamandúas (Tamandua mexicana) en condiciones controladas es la formulación de una dieta artificial apropiada. En el Zoológico “Miguel Álvarez del Toro” (ZooMAT), Chiapas, México, los tamandúas son alimentados con una mezcla de carne de pollo, jugo de naranja, huevo duro, vitaminas, minerales, ácido fórmico y vinagre. Ocasionalmente, los ejemplares débiles pueden alimentarse de forma natural en ter-miteros. El objetivo de este trabajo fue caracterizar el valor nutricional de la dieta utilizada en el ZooMAT y compararlo con los requerimientos reportados para la especie. Para ello, se determinó el contenido de materia seca, grasa, ceniza, fibra cruda y proteína en la mezcla que es ofrecida diariamente a los tamandúas. La dieta artificial cubre las necesidades de proteína y energía, mientras que los niveles de fibra son bajos. Se sugiere dar acceso a termiteros a todos los taman-dúas para incrementar el consumo de fibra. Además, se debe considerar el cambio a una dieta comercial exclusiva para insectívoros.

Palabras clave: Tamandúa, dieta artificial, composi-ción de dieta, insectívoro.

Abstract

One of the main problems in keeping lesser anteat-ers (Tamandua mexicana) in captivity is the formu-lation of an appropriate artificial diet. At “Miguel Álvarez del Toro” Zoo (ZooMAT), Chiapas, México, the lesser anteaters are fed with a mixture of chicken, orange juice, hard-boiled egg, vitamins, minerals, formic acid, and vinegar. Weak animals are some-times allowed to naturally feed on termite mounds. The objective of this study was to determine the nutritional value of the diet used at ZooMAT and compare it with the nutritional requirements for this species. Dry matter, fat, ash, crude fiber, and protein content of the mixture offered daily to the lesser ant-eaters were analyzed. The artificial diet covers the pro-tein and energetic needs, while fiber contents are low. All lesser anteaters should be given access to termite mounds to increase fiber consumption. Furthermore, the change to a commercial diet for insectivores should be considered.

Keywords: Tamandua, lesser anteater, captive diet, formulation, insectivore.

Introducción

Los osos hormigueros del género Tamandua per-tenecen al orden Pilosa, que incluye osos hor-migueros, tamandúas y perezosos. Existen dos especies: T. mexicana, la cual habita desde el sureste de México hasta el suroeste de América del Sur y T. tetradactyla que se distribuye desde el noroeste de Venezuela al norte de Argentina y Uruguay (Cuarón, 1987; Wetzel, 1975, citado por Oyarzun et al., 1996). Son depredadores altamente especializados que subsisten exclusivamente de termitas y hormi-gas (Edwards, 1990; Grateau, 1998; Valdés, 2000). Uno de los reportes más completos sobre sus hábi-tos de alimentación fue hecho por Montgomery (1985), quien encontró que el principal alimento de T. tetradactyla y T. mexicana silvestres en Panamá y Venezuela eran termitas Nasutitermes. Del conte-nido estomacal se identificaron al menos 10 especies de 6 géneros de termitas (Nasutitermes, Microcero-termes, Armitermes, Leucotermes, Coptotermes y Cal-citermes). Las hormigas identificadas variaron entre T. tetradactyla (Solenopsis, Formicine y Camponotus) y T. mexicana (Camponotus, Azteca y Crematogaster).

Los tamandúas son animales que pueden encon-trarse en colecciones zoológicas (Cuarón, 1987; Ward et al., 1995; Gallegos, 1998). Inicialmente, su presencia se limitó casi exclusivamente a los zoo-lógicos del continente americano (EEUU, México, Centroamérica, Venezuela y Brasil) pero en la actua-lidad también se están manteniendo exitosamente en varios zoológicos europeos y asiáticos (ISIS, 2010). Incluso, se emplean en los departamentos educativos de varias instituciones zoológicas de los EEUU. A diferencia de las creencias populares, son animales de hábitos tranquilos y nada fáciles de adaptar al cautiverio debido a sus especializa-das características de alimentación (Cuarón, 1987; Ward et al., 1995; Gallegos, 1998; Valdés, 2000). T. mexicana tiene una escasa sobrevivencia en cauti-verio debido a una combinación de circunstancias, tales como problemas nutricionales, malas condi-ciones físicas del ejemplar silvestre al llegar al zoo-lógico, albergues mal diseñados y errores de manejo. Son muy frecuentes las deficiencias nutricionales debido a su dieta altamente especializada (Meritt, 1970; Cuarón, 1987; Ward et al., 1995; Gallegos, 1998; Valdés, 2000) que es difícil de imitar en con-diciones controladas. El alimento que consume en vida libre un tamandúa contiene los componentes que requiere para sustentar su vida adecuadamente

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y posee las propiedades físicas que le ayudan a man-tener un tracto gastrointestinal saludable. En cauti-verio, la anatomía de la cavidad oral y de la lengua en particular dictan la necesidad de una dieta artificial líquida, semi sólida o con partículas muy pequeñas, que puedan ser fácilmente consumidas por el animal (Cuarón, 1987; Edwards y Lewan-dowski, 1996; Grateau, 1998). El alimento debe ser ofrecido en una forma que mantenga al animal activo (Edwards y Lewandowski, 1996).

Uno de los mayores problemas en la alimentación se refiere a la complementación con vitaminas y mine-rales. Varios pueden ser tóxicos cuando se dan en ciertas concentraciones; por ejemplo, la hipervita-minosis A y D causó hiperóstosis de la espina dorsal a nivel toracolumbar-coccígeo en 5 tamandúas. Estos animales recibían 57.000 UI de vitamina A y 6.700 UI de vitamina D en su dieta, por lo que esta dosis de complemento debe de considerarse excesiva para esta especie (Crawshaw y Oyarzun, 1996; Parás y Camacho, 1997). El suministro del aminoácido sulfurado taurina es de suma importancia, ya que se ha descrito su deficiencia para Myrmecophaga tridac-tyla asociada a un cuadro de cardiomiopatía dilatada similar a la diagnosticada para felinos domésticos (Aguilar et al., 2002; Wilson et al., 2003; Teare et al., 2009). Los requerimientos indicados para felinos domésticos deberán ser considerados como necesa-rios para esta especie (Parás et al., 1997).

El objetivo del presente trabajo fue caracterizar nutricionalmente la alimentación que se ofrece a los ejemplares de Tamandua mexicana en el Zooló-gico “Miguel Álvarez del Toro” (ZooMAT) y com-pararla con los requerimientos reportados para la especie.

Materiales y Métodos

Esta investigación se realizó en el Zoológico “Miguel Álvarez del Toro” (ZooMAT), dentro de la Reserva Ecológica “El Zapotal” (16°43'N, 93°06'W) a 2 km al sureste de la Ciudad de Tuxtla Gutiérrez, Chiapas, México. Dicha reserva es parte de la elevación cono-cida como “Meseta de Copoya”, incluida en la Depre-sión de Chiapas.

Alimentación

La dieta para tamandúas del ZooMAT se basa en una mezcla de carne de pollo, jugo de naranja y huevo duro, complementada con vitaminas y minerales, ácido fórmico y vinagre (Tabla 1). Todo es licuado hasta obtener una consistencia espesa que se pasa por un colador para eliminar las fibras de carne que no se licuaron. Se mantiene en refrigeración para ofrecerse ad-libitum dos veces al día en diferentes comederos de acero inoxidable. La dieta permanece en el comedero por tres horas, al cabo de las cuales se desechan los restos no consumidos. Ocasionalmente, se deja que los tamandúas débiles o que presenten problemas de diarrea, puedan alimentarse de forma natural en zonas con termiteros dentro de la reserva.

Análisis de muestras

Se realizó la caracterización nutricional, mediante análisis químico proximal, de la dieta que se pro-porcionó a 7 ejemplares (1.2.4) de T. mexicana que forman parte de la colección del ZooMAT. Las muestras de la dieta se congelaron y se enviaron al Laboratorio de Bromatología, del Departamento de Nutrición Animal y Bromatología de la Universi-dad Nacional Autónoma de México (UNAM) para

TABLA 1. Ingredientes empleados en la preparación de la dieta de Tamandúas (T. mexicana) en el ZooMAT.

Ingrediente Cantidad* ObservacionesCarne de pollo 300 g Sin piel Jugo de naranja 85 ml 1 piezaHuevo 1 Duro sin cascarónVITA SAN ® 27 g Complejo vitamínico-mineral, Lab. SAT FARM, MéxicoVitamina K 20 mg Hemosin®-K oral, HORMONA laboratoriosVitamina E 400 UI E Eternal, Laboratorios BayerHierro 0,6 mg Ferranina® GTS, Altana LaboratoriosCalcio 0,400 g Calciosol con Fijador, PiSa agropecuariaÁcido fórmico 3 ml Al 0,08%Vinagre blanco 5 mlAgua cbp Obtener aproximadamente 500 ml de licuado espeso

* Por ejemplar

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su análisis. Se determinó materia seca, grasa, ceniza, fibra cruda y proteína cruda de acuerdo a los métodos de Tejeda (1983):

Materia Seca (MS): Se determinó colocando las muestras dentro de una estufa a una temperatura entre 90 y 100° C por un período de 18 h hasta obte-ner un peso constante.

Proteína Cruda (PC): Se determinó utilizando el procedimiento de Kjeldahl.

Extracto Etéreo (EE): Se obtuvo por medio del Soxhlet.

Cenizas: Se incineró la muestra en una mufla a 500 o 600°C hasta peso constante.

Fibra Cruda (FC): Fue obtenida por diferencia entre el peso antes y después de digerida la muestra en ebu-llición en ácido diluido, luego en base diluida y final-mente secada e incinerada.

Elementos Libres de Nitrógeno (ELN): Se deter-minó a través de la diferencia entre el peso original de la muestra y la suma de los pesos de MS, PC, EE, FC y Cenizas.

Para colectar muestras de termitas, se abrió una sec-ción del termitero con un machete. Una vez expuestas las termitas, se las colectó con una bomba de dos vías succionándolas para colocarlas en dos recipientes de plástico de 8 cm de alto por 4 cm de diámetro.

Las muestras fueron refrigeradas y remitidas al Instituto de Biología de la Universidad Nacional Autónoma de México para el análisis químico y la cla-sificación de las termitas.

Con los resultados de los estudios se realizó un análi-sis de estadística descriptiva y se compararon los con-tenidos nutricionales de las dietas actual y natural con los datos reportados en la literatura para la especie.

Resultados y Discusión

La alimentación de mamíferos en cautiverio siempre ha representado un reto significativo y sus reque-rimientos nutricionales deberán de considerarse al momento de diseñar las dietas artificiales. En el caso particular de los tamandúas se conoce muy poco de sus necesidades nutricionales y sus niveles de toleran-cia no han sido establecidos.

Por ser un zoológico que alberga fauna regional, el ZooMAT se ha caracterizado por presentar especies no siempre fáciles de mantener en cautiverio. Los tamandúas existen dentro de su colección desde la década de los ochenta y a partir de entonces, de forma regular, ejemplares de vida libre han llegado en calidad de donaciones. Una vez adaptados a la dieta del cautiverio, algunos han permanecido en exhibi-ción por hasta 9 años. Sin embargo, existen pocos registros confiables de esta información. A partir del reporte de la crianza a mano del primer tamanduá en el ZooMAT en 1984, se han llevado registros consis-tentes en el historial de los tamandúas. Es a partir de

TABLA 2. Registro de consumo de dieta para Tamandua mexicana dentro de la colección del ZooMAT.

Identificación Sexo Condición Peso (2006)(kg) Origen y año Condición en 2006

Tiempo de estancia(años)

Consumo de dieta en el ZooMAT

(años)

Juan ¹ ♂ Adulto 6,5 Vida libre ´97 Vivo 9 9

Rosy ¹ ♀ Adulto 5,0 ² Vida libre ´97 † ´03 6 6Wendy ♀ Adulto 5,0 Vida libre ´01 Vivo 5 5Luis ♂ Juvenil 4,5 Vida libre ´03 Fugó 4 ´05 2 2Román ³ ♂ Cría 4,0 Nacimiento ´03 Vivo 3 3Austroberta ♀ Juvenil 4,5 Vida libre ´04 Vivo 2 2Venada ♀ Juvenil 4,0 Vida libre ´04 Liberó 4 ´05 0,5 < 6 meses

¹ Pareja reproductora. ² Último peso registrado. ³ Hijo de Wendy y Juan.4 Dentro de la Reserva El Zapotal.† Deceso.

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1997 cuando existe una sistematización en la infor-mación registrada sobre la biología en cautiverio de los tamandúas (Tabla 2).

Las termitas consumidas por tamandúas débiles o enfermos en la reserva de El Zapotal fueron clasifica-das como Nasutitermes spp. y corresponden al prin-cipal alimento encontrado por Montgomery (1985) en el contenido estomacal de tamandúas de vida libre de Panamá y Venezuela. Los resultados obte-nidos del análisis químico proximal de la dieta para tamandúa del ZooMAT (Tabla 3) arrojan un valor alto en proteína que sobrepasa el rango recomen-dado por Ward et al. (1995; 25–40% MS). El valor de proteína obtenido en el análisis hecho a las termi-tas del ZooMAT fue de 52,47 % MS, ligeramente menor al valor reportado por Oyarzun et al. (1996; 58,20 ± 3,67% MS). Este último valor es el reporte promedio para la combinación de castas consumidas. La energía aportada por la dieta para tamandúas del ZooMAT (5,19 Kcal/g) es más alta que la encon-trada en las termitas Nasutitermes spp. analizadas (3,30 Kcal/g) pero cercana a los datos aportados por Oyarzun et al. (1996; 6,01 Kcal/g) en la mezcla de castas (90% trabajadoras y 10% soldados) de Nasutitermes spp. En el caso de la fibra, la dieta del ZooMAT aparentemente es deficiente si se compara con los valores encontrados en las termitas tanto del ZooMAT como lo mencionado por Oyarzun et al. (1996; 0,035%, versus 20,36 y 15,22%, respectiva-mente). Para incrementar el consumo de fibra de forma natural, se lleva a algunos tamandúas (enfer-mos o débiles) semanalmente a realizar “pastoreos” en termiteros naturales.

Conclusiones

La dieta que se ofrece a los tamandúas del ZooMAT cubre las necesidades de proteína y energía reportadas para la especie. Los niveles de fibra encontrados en la dieta son bajos comparados con lo reportado. Por lo tanto, se sugiere incluir en los “pastoreos” a todos los ejemplares y considerar el cambio a una dieta comer-cial exclusiva para insectívoros.

Debido a una falta de valoración constante, los nive-les de vitamina A y D no se han determinado por lo que su exceso o deficiencia no se han establecido. Sin embargo, no se han presentado síntomas compa-tibles con hiperóstosis en ninguno de los ejemplares albergados.

La conducta reproductiva exitosa y la ausencia de deficiencias evidentes en los tamandúas del ZooMAT sugieren que la dieta artificial cubre sus necesidades básicas de mantenimiento.

Víctor Hugo Morales-Sandoval, Jefe de la Oficina de Nutrición, Zoológico “Miguel Álvarez del Toro” (ZooMAT). Instituto de Historia Natural y Ecología, A.P. 6 Tuxtla Gutiérrez, Chiapas, México, C.P. 29000, e-mail: < vihsa71@yahoo.com.mx >.

ReferenciasAguilar, R. F., Dunker, F. y Garner, M. M. 2002.

Dilated cardiomyopathy in two giant anteat-ers (Myrmecophaga tridactyla). En: Proceedings of the American Association of Zoo Veterinarians, 169–172. Milwaukee, WI.

TABLA 3. Análisis proximal de la dieta para tamandúas (Tamandua mexicana) ofrecida en el ZooMAT, de los termes (Nasutitermes sp.) de la reserva “El Zapotal” y el promedio reportado por Oyarzun et al. (1996) para la especie.

Análisis Dieta para Tamandúas ZooMAT

Nasutitermes spp. El Zapotal ¹

Promedio Nasutitermes spp. Venezuela ²

Materia Seca (%) 13,59 27,4 29,36 ± 4,32Energía Bruta (Kcal/g) 5,19 3,3 6,01 ± 0,46Proteína Cruda (%) 55,95 52,47 58,20 ± 3,67Extracto Etéreo (%) 37,01 13,19 15,04 ± 8,6Fibra Cruda (%) 0,035 20,46 30,56 ± 4,09Cenizas (%) 4,47 4,35 4,11 ± 0,23Elementos libres de nitrógeno (%) 2,535 9,53 —Celulosa (%) — — 9,77 ± 1,71Lignina (%) — — 17,25 ± 3,19Retinol (%) — — 7,42 ± 6,49α-tocopherol (μg/g) — — 92,50 ± 32,63

Valores expresados en base a Materia Seca.¹ Colectados de la Reserva El Zapotal.² Tomado de Oyarzun et al. (1996) para mezcla de castas de Nasutitermes spp.

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Cuarón, A. 1987. Hand-rearing a Mexican anteater (Tamandua mexicana) at Tuxtla Gutiérrez Zoo. Int. Zoo Yb. 26: 255–260.

Crawshaw, G. J. y Oyarzun, S. E. 1996. Vertebral hyperostosis in anteaters (Tamandua tetradactyla and Tamandua mexicana): Probable hypervita-minosis A and/or D. J. Zoo Wildl. Med. 27(2): 158–169.

Edwards, S. M. 1990. Feeding captive animals in Central and South American Zoos. Unpublished report. Michigan State University, Michigan, USA.

Edwards, S. M. y Lewandowski, A. 1996. Prelimi-nary observations of a new diet for giant anteat-ers (Myrmecophaga tridactyla). En: Proceedings of the American Association of Zoo Veterinarians, pp. 496–499. Puerto Vallarta, México.

Gallegos, M. J. 1998. Notas y experiencias de la cri-anza a mano del primer tamandúa nacido en cautiverio en el ZooMAT. En: Memorias del XVI Congreso de la Asociación de Zoológicos, Criaderos y Acuarios de la República Mexicana A.C, pp. 1–4. Playa del Carmen, Q. Roo, México.

Grateau, L. 1998. Our Happiness ”nose” no bounds. Zoonooz (Bulletin of the Zoological Society of San Diego, LXXI) 12: 12–15.

ISIS, 2010. ISIS Species Holdings. < http://www.isis.org/Pages/findanimals.aspx >.

Meritt Jr., D. A. 1970. Edentate diets currently in use al Lincoln Park. Int. Zoo Yb. 10: 136–138.

Montgomery, G. G. 1985. Movements, foraging and food habits of the four extant species of neotropi-cal vermilinguas (Mammalia; Myrmecophagi-dae). In: The Evolution and Ecology of Armadillos, Sloths, and Vermilinguas, G. G. Montgomery (ed.), pp. 365–377. Smithsonian Institution Press, Washington, DC.

Oyarzun, S. E., Crawshaw, G. J. y Valdés, E. V. 1996. Nutrition of the Tamandua: I. Nutrient composi-tion of termites (Nasutitermes spp.) and stomach contents from wild tamanduas (Tamandua tetra-dactyla). Zoo Biol. 15: 509–524.

Parás, G. A. y Camacho, F. C. 1997. Diseño de dietas para especies no convencionales. En: Tercer Ciclo Internacional de Conferencias sobre Alimentación de Fauna Silvestre en Cautiverio, pp. 13–21. México.

Teare, J. A., Weldom, A. D. y Kapustin, N. 2009. Dietary taurine supplementation and cardiac function in the giant anteater (Myrmecophaga tri-dactyla): preliminary findings. En: 2009 Proceed-ings AAZV AAWV Joint Conference, pp. 23–24. Tulsa, OK.

Tejada, I. 1983. Manual de Laboratorio para Análi-sis de Ingredientes Utilizados en la Alimentación

Animal. Patronato de Apoyo a la Investigación y Experimentación Pecuaria de México, México, D.F.

Valdés, E. 2000. El rol de la nutrición animal en los programas de medicina preventiva de los parques zoológicos. Nozootros (Boletín Informativo de la Asociación de Zoológicos, Criaderos y Acuarios de la República Mexicana) 8(6): 6–12.

Ward, A. M., Crissey, S. D., Cassaro, K. y Frank, E. 1995. Formulating diets for tamandua (T. tetra-dactyla) in Brazilian Zoos. En: Proceedings of the First Annual Conference of the Nutrition Advisory Group of the American Zoo and Aquarium Associa-tion, pp. 159–169. Toronto, Ontario.

Wilson, E., Dunker, F., Garner, M. y Aguilar, R. 2003. Taurine deficiency associated dilated car-diomyopathy in giant anteaters (Myrmecophaga tridactyla): preliminary results and diagnostics. En: Proceedings of the American Association of Zoo Veterinarians, pp. 155–159. Minneapolis, MN.

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Dados Reprodutivos da População Cativa de Tamanduá-Bandeira (Myrmecophaga tridactyla Linnaeus, 1758) da Fundação Parque Zoológico de São Paulo

Maristela LeivaMara Cristina Marques

Resumo

O tamanduá-bandeira (Myrmecophaga tridactyla) é uma espécie considerada vulnerável no Brasil. Infor-mações de cativeiro são escassas, sendo de grande importância para sua conservação quaisquer obser-vações obtidas. Este trabalho compila informações a respeito do manejo, alimentação, número de nasci-mentos, longevidade e causa das mortes dos filhotes, e maturidade sexual dos animais cativos da Fundação Parque Zoológico de São Paulo (FPZSP). De 1968, com o primeiro indivíduo recebido, a junho de 2007, a instituição já manteve 77 exemplares, obtendo o primeiro nascimento e criação natural em cativeiro do país em 1986. Todas as medidas tomadas pela ins-tituição visam aumentar as taxas de reprodução da espécie e de sobrevivência dos filhotes, tornando uma das referências nacionais em criação e manutenção de tamanduás, contribuindo na conservação da espécie.

Palavras-chave: Cativeiro, reprodução, Myrmeco-phaga tridactyla

Abstract

The giant anteater (Myrmecophaga tridactyla) is con-sidered Vulnerable in Brazil. Information on its cap-tive maintenance and reproduction is scarce, but may be of great importance for the conservation of this species. This article provides information on the management, diet, birth rates, survival rates, causes of newborn and juvenile death, and sexual maturity of captive giant anteaters from São Paulo Zoo, Brazil (FPZSP). The institution has maintained 77 giant anteaters between 1968, when the first individual was received, and June 2007. It registered the country’s first captive birth and natural rearing of a giant antea-ter in 1986. All measures taken by the institution aim at increasing reproductive rates and offspring survival, thus making it a national reference in giant anteater breeding and maintenance and contributing to the conservation of this species.

Keywords: Captivity, reproduction, giant anteater, Myrmecophaga tridactyla

Introdução

Todas as espécies da superordem Xenarthra possuem taxa metabólica e temperatura corporal mais baixas em relação a outros mamíferos de porte similar (Feldhamer et al., 1999), características relacionadas ao baixo valor energético de sua dieta especializada (Medri et al., 2006). Os membros da família Myr-mecophagidae, ordem Pilosa, estão restritos a áreas tropicais e subtropicais do Novo Mundo (Emmons e Feer, 1997) e possuem algumas características pecu-liares, como a ausência de dentes. Esta família é com-posta por três espécies, sendo duas de ocorrência no Brasil: tamanduá-bandeira (Myrmecophaga tridactyla Linnaeus, 1758) e tamanduá-mirim (Tamandua tetra-dactyla Linnaeus, 1758; Gardner, 2005).

A espécie Myrmecophaga tridactyla está inclusa na categoria vulnerável no Livro Vermelho da Fauna Brasileira Ameaçada de Extinção (Medri e Mourão, 2008). Dados de cativeiro de tamanduá-bandeira são escassos, sendo de grande importância para sua conservação quaisquer informações retiradas de observações in-situ e ex-situ. Este trabalho compila informações a respeito da biologia reprodutiva dos tamanduás-bandeira cativos da Fundação Parque Zoológico de São Paulo (FPZSP). Estes dados foram retirados das fichas de todos os indivíduos que foram mantidos pelo Setor de Mamíferos desta instituição, que recebeu seu primeiro indivíduo, uma fêmea, no ano de 1968.

Até o mês de junho de 2007, a instituição já manteve 77 exemplares, sendo 30 machos, 36 fêmeas e 11 de sexo não determinado. Em maio de 1986, na FPZSP houve o primeiro nascimento e criação natural em cativeiro de tamanduá-bandeira no país. O primeiro nascimento em cativeiro no mundo, com criação natural, ocorreu em 1976 no Dortmund Zôo, situ-ado na Alemanha (Brandstaetter e Schappert, 2005).

Manejo e alimentação

Com o intuito de propiciar a reprodução, a FPZSP submete os animais a um manejo diferenciado, que vai desde a ambientação dos recintos até a alimen-tação oferecida. Eles são mantidos em recintos com piso de terra e vegetação arbustiva, sozinhos ou preferencialmente aos casais. Não é recomendado manter tamanduás-bandeira em grupos, pois pode haver interações agressivas entre eles (Superina et al., 2008). Os recintos possuem uma área mínima de 80 m² e uma lagoa rasa, e contam ainda com troncos e touceiras espalhados pelo ambiente e uma área de

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cambiamento (conforme anexo IV da Instrução Nor-mativa nº 169/2008 do IBAMA, 2008).

Os tamanduás-bandeira são alimentados com uma dieta balanceada às necessidades da espécie, elabo-rada após um longo período de estudos e adapta-ção dos animais à cada item. A papa, oferecida no início da tarde, é composta atualmente por extrato de soja, ração de gato, ovo cozido, carne bovina moída, iogurte, mel, beterraba cozida, cenoura crua, banana, mamão e maçã. Uma vez por semana são oferecidos cupinzeiros inteiros, complementando a dieta e pro-piciando bem-estar aos indivíduos cativos através do enriquecimento ambiental.

Há poucos anos, a ração oferecida na papa era a de cachorro. Esta foi recentemente substituída por ração de gato, que contêm mais proteínas e também taurina, importante aminoácido que, entre outras funções, ajuda a manter a visão normal e previne cardiomiopatia (Aguilar et al., 2002). Esta substi-tuição ocorreu de forma gradual e teve boa aceitação pelos animais.

Nascimentos

Do total de fêmeas cativas, sete reproduziram, somando 32 filhotes. A média foi de 4,6 animais por fêmea, variando de 2 a 10 ao longo de suas vidas. Em todos os casos nasceu apenas um filhote por ges-tação, sendo que a maioria dos nascimentos (59,4%) ocorreu no primeiro semestre do ano (Fig. 1). Nos meses de junho, novembro e dezembro houve ausên-cia de nascimentos. Bartmann (1994) apud Patzl et

al. (1998) afirma que ocorrem nascimentos da espé-cie ao longo do ano tanto em cativeiro quanto em vida livre.

Maturidade sexual

Dados sobre maturidade sexual foram analisados com as três fêmeas e os três machos reprodutores que nasceram em cativeiro (representando 42,7% do total de animais reprodutores de cada sexo). Uma das fêmeas criou pela primeira vez com 21 meses de idade e a outra com 54 meses. Os machos copula-ram efetivamente (gerando filhotes) com 24, 66 e 138 meses. Conforme Eisenberg e Redford (1999) e Nowak (1999) a maturidade sexual da espécie é atingida entre 30 e 48 meses de idade, porém três indivíduos se reproduziram com idade superior à reportada devido a problemas de pareamento, como incompatibilidade entre os animais e falta de parcei-ros. Em contrapartida, o intervalo mínimo entre os nascimentos citado por Eisenberg e Redford (1999) é de nove meses, porém três fêmeas deram à luz em menor intervalo de tempo, apenas sete meses.

Longevidade dos filhotes

Dos 32 tamanduás-bandeira nascidos na instituição, 17 completaram um mês de vida e 12 indivíduos ultrapassaram um ano. Destes, apenas seis reprodu-ziram e oito estão vivos. Ainda não é possível anali-sar dados sobre a longevidade atingida em cativeiro, pois a expectativa de vida reportada em literatura é de 25 anos (Nowak, 1999) e o primeiro animal a nascer na instituição e a reproduzir completou 21 anos em

Figura 1. Distribuição mensal de nascimentos de tamanduá-bandeira na Fundação Parque Zoológico de São Paulo. Total de 32 filhotes nas-cidos de maio de 1986 até junho de 2007.

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2007. Em Morford e Meyers (2003) há a ilustração de uma fêmea viva com 30 anos de idade, a idade mais longa já reportada. Neste mesmo trabalho, os autores indicam uma alta mortalidade infantil, com 46% dos óbitos até o sexto dia de vida e 31,25% nas primeiras 24 horas. Maia (2002) cita a taxa de mortalidade de tamanduás-bandeira nascidos em zoológicos do Brasil entre 1990 e 2000. Ele constatou que neste período houve 30 nascimentos, mas a mortalidade atingiu 47%. No presente trabalho foi evidenciada uma alta taxa de mortalidade infantil, com 36,4% dos óbitos ocorrendo nas primeiras 24 horas de vida dos animais.

Causa das mortes

Até junho de 2007, 24 filhotes de tamanduá-bandeira nascidos na FPZSP vieram a óbito. Destes, seis (25%) não tiveram a causa determinada, houve três (12,5%) casos de animais natimortos e dois (8,3%) encontra-vam-se em processo de autólise. Os outros indivíduos apresentaram algum dos problemas descritos a seguir (Fig. 2): problemas respiratórios (insuficiência respi-ratória, edema pulmonar ou pneumonia: 3; 12,5%), colapso cárdio-respiratório (3; 12,5%), traumatismo (3; 12,5%), choque hipovolêmico (2; 8,3%), inani-ção (1; 4,2%) e septicemia (1; 4,2%). Estes diagnós-ticos, além de outros como hepatite e endoparasitose, foram registrados por Miranda et al. (2004) como a causa da morte em 74 indivíduos da FPZSP entre 1964 e 2003.

Segundo Patzl et al. (1998) e Miranda et al. (2006a), as causas das mortes de tamanduás-bandeira em zoológicos estão relacionadas ao óbito fetal,

comportamento maternal incorreto e injúrias dos machos adultos sobre os filhotes logo após o nasci-mento. Já Morford e Meyers (2003) observaram que as doenças respiratórias foram um dos problemas mais comuns apresentados pelos animais das institui-ções consultadas, sendo as fêmeas com idade inferior a dois anos as mais acometidas. Nas situações em que se registrou pneumonia, houve fatalidade em cerca de 60% dos casos.

Considerações finais

Os dados sobre maturidade sexual e intervalo entre nascimentos diferem dos citados em literatura, apon-tando um menor período para estes caracteres repro-dutivos. Todas as medidas tomadas pela instituição visam aumentar as taxas de reprodução da espécie e de sobrevivência dos filhotes nascidos em cativeiro. Uma das medidas é a realização anual do exame clí-nico geral em todos os indivíduos preconizadas pelo Núcleo de Medicina Preventiva (NUPREV) da ins-tituição (Miranda et al., 2006b). As outras medidas incluem intervenções no processo reprodutivo, como a separação do macho adulto da mãe após o nasci-mento da cria e a criação artificial dos filhotes em casos de necessidade, como quando a mãe tem falha de comportamento maternal. Com estas medidas, a FPZSP tornou-se uma das referências nacionais em criação e manutenção de tamanduás, contribuindo na conservação da espécie.

Agradecimentos: A Kátia Cassaro, bióloga do Beto Carrero World, pela contribuição com dados que auxiliaram a elaboração deste trabalho.

Figura 2. Causa da morte dos 24 filhotes de tamanduá-bandeira nascidos na FPZSP.

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Maristela Leiva, Setor de Mamíferos, Fundação Parque Zoológico de São Paulo, Av. Miguel Sté-fano, 4241, CEP 04301-905, São Paulo, SP, Brasil, e-mail: < mleivabio@gmail.com >; e Mara Cristina Marques, Chefe do Setor de Mamíferos, Fundação Parque Zoológico de São Paulo, Av. Miguel Stéfano, 4241, CEP 04301-905, São Paulo, SP, Brasil, e-mail: < mcangelo@sp.gov.br >.

ReferênciasAguilar, R. F., Dunker, F. e Garner, M. 2002. Dilated

cardiomyopathy in two giant anteaters (Myrmeco-phaga tridactyla). In: Proceedings of the American Association of Zoo Veterinarians Annual Conference, Milwaukee, Wisconsin, October 6–10, 2002, C. K. Baer (ed.), pp. 169–172.

Bartmann, W. 1994. Breeding anteaters in captivity. In: Report of the Scientific Session, 49th Annual Conference IUDZG/The World Zoo Organization, São Paulo, Brazil, pp. 1–6.

Brandstaetter, F. e Schappert, I. 2005. Breeding the giant anteater — a success story for Dortmund Zoo. Int. Zoo News 52(2): 90–94.

Eisenberg, J. F. e Redford, K. H. 1999. Mammals of the Neotropics, Volume 3: The Central Neotropics: Ecuador, Peru, Bolivia, Brazil. The University of Chicago Press, Chicago.

Emmons, L. H. e Feer, F. 1997. Neotropical Rainforest Mammals: A Field Guide. 2nd edition. The Uni-versity of Chicago Press, Chicago.

Feldhamer, G. A., Drickamer, L. C., Vessey, S. H. e Merritt, J. F. 1999. Mammalogy: Adaptation, Diversity and Ecology. McGraw-Hill, New York.

Gardner, A. L. 2005. Order Pilosa. In: Mammal Spe-cies of the World: A Taxonomic and Geographic Reference, 3rd edition, D. E. Wilson e D. M. Reeder (eds.), pp. 100–103. The Johns Hopkins University Press, Baltimore.

IBAMA. 2008. Instrução Normativa nº 169/2008. < http://www.ibama.gov.br/fauna-silvestre/wp-content/files/in169_08.pdf > Acesso em: 10 de dezembro de 2009.

Maia, O. B. 2002. Maternal behavior of two captive giant anteaters Myrmecophaga tridactyla Linnaeus, 1758. Rev. Etol. 4(1): 41–47.

Medri, I. M., Mourão, G. M. e Rodrigues, F. H. G. 2006. Ordem Xenarthra. In: Mamíferos do Brasil, N. R. Reis, A. L. Peracchi, W. A. Pedro e I. P. Lima (eds.), pp. 71–99. Nélio R. dos Reis, Londrina.

Medri, I. M. e Mourão, G. 2008. Myrmecophaga tridactyla Linnaeus, 1758. In: Livro Vermelho da Fauna Brasileira Ameaçada de Extinção, A. B. M. Machado, G. M. Drummond e A. P. Paglia (eds.),

pp. 711–713. Ministério do Meio Ambiente e Fundação Biodiversitas, Brasília.

Miranda, F. R., Correa, S. R. e Dias, C. J. L. 2004. Retrospective study of causes of death in giant anteaters (Myrmecophaga tridactyla) at Fundação Parque Zoológico de São Paulo (FPZSP) – from 1964 to 2003. In: 2004 Proceedings AAZV Confe-rence, p. 601. San Diego, CA.

Miranda, F. R., Dejuste, C. P. e Teixeira, R. F. H. 2006a. Captive anteater survey in Brazil. In: 2006 Proceedings AAZV Conference, pp. 367–368. Tampa, FL.

Miranda, F. R., Dejuste, C. P., Kluyber, D. e Teixeira, R. H. 2006b. Avaliação sanitária dos tamanduás cativos no Brasil. In: Anais VII Congresso Interna-cional sobre Manejo de Fauna Silvestre na Amazô-nia e América Latina, p. 281. Ilhéus, Bahia.

Morford, S. e Meyers, M. A. 2003. Giant anteater (Myrmecophaga tridactyla) health care survey. Edentata 5: 5–20.

Nowak, R. M. 1999. Walker’s Mammals of the World, 6th edition. The Johns Hopkins University Press, Baltimore.

Patzl, M., Schwarzenberger, F., Osmann, C., Bam-berg, E. e Bartmann, W. 1998. Monitoring ova-rian cycle and pregnancy in the giant anteater (Myrmecophaga tridactyla) by faecal progestagen and oestrogen analysis. Anim. Reprod. Sci. 53: 209–219.

Superina, M., Miranda, F. e Plese, T. 2008. Mainte-nance of Xenarthra in captivity. In: The Biology of the Xenarthra, S. F. Vizcaíno e W. J. Loughry (eds.), pp. 232–243. University Press of Florida, Gainesville.

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Reevaluation of the Geographical Distribution of Bradypus tridactylus Linnaeus, 1758 and B. variegatus Schinz, 1825

Nadia de Moraes-Barros Ana Paula Giorgi

Sofia SilvaJoão Stenghel Morgante

Abstract

The confusing nomenclatural history of Bradypus tri-dactylus and B. variegatus has led to incorrect taxo-nomic attributions through time and, consequently, errors in range map inferences. In this note, we reevaluate the geographical distribution of B. tridac-tylus and B. variegatus based on museum specimens, field observations, and literature records of sloths. Our analyses revealed considerable range differences when compared to previous distribution inferences. For instance, B. tridactylus is restricted to the Guyana shield, and in Brazil it is only found north of the Amazon River and east of Negro River. Additional analysis using an Ecological Niche Modeling tech-nique, and considering only bioclimatic and topo-graphic variables, predicted that potential suitable areas for B. tridactylus are mostly limited by cold tem-peratures. However, when comparing our model to the present time distribution of forests we observed that the suitable area for B. tridactylus may be smaller than predicted by the model.

Keywords: Bradypus, ecological niche modeling, geographical distribution, sloths.

Introduction

The living three-toed sloths are classified in four species, Bradypus pygmaeus Anderson and Handley, 2001, B. torquatus Illiger, 1811, B. tridactylus Lin-naeus, 1758, and B. variegatus Schinz, 1825. They only occur in the Neotropics, and most of them are exclusive to distinct biomes, except for B. variegatus that can be found from the forests of Nicaragua to the Atlantic Rainforest in southern Brazil (Hayssen, 2010). Bradypus pygmaeus and B. torquatus are con-sidered endangered. The former is endemic to the Isla Escudo de Veraguas, Province of Bocas del Toro in Panama, while the latter only occurs in the Atlantic Forest of Brazil. Bradypus tridactylus is only found in the north-central region of South America (Anderson and Handley, 2001).

The pale-throated sloth B. tridactylus and the brown-throated sloth B. variegatus have a long and confus-ing nomenclatural history. Bradypus tridactylus was first named by Linnaeus (1758), and this is the cur-rently used scientific name of the pale-throated sloth. Schinz referred to the brown-throated sloth when naming B. variegatus in the early 19th century (Schinz, 1825). However, in the following years the name “B. tridactylus” was attributed to the brown-throated sloth by different authors, the last being Ávila-Pires and Gouveia (1977). As a result, the name B. tridac-tylus referring to the brown-throated sloth has been adopted in many papers, especially those published before 1970. For instance, Vieira (1953) described the fauna observed in different localities of Alagoas state, northeastern Brazil, during two expeditions in 1951 and 1952. The author registered four brown-throated sloths, which he classified as B. tridactylus, following the valid nomenclature for that time. Only in the 1980’s, the name B. variegatus was used again for the brown-throated sloth. Wetzel (1982) reviewed the nomenclature, described the synonymy, named B. variegatus as the brown-throated sloth, and rec-ognized nine subspecies. For a detailed description of B. tridactylus and B. variegatus nomenclature see Hayssen (2009, 2010).

Despite the solved nomenclature, a recent study based on morphological criteria and molecular data revealed about 30% taxonomic misidentification between the pale and the brown-throated sloth in museum collections (Moraes-Barros et al., in press). Part of these misidentifications can be explained by the lack of taxonomic updating in museum collection specimens. A critical outcome of these misidentifica-tions and the confusing nomenclature is the inferred geographical distribution of B. tridactylus and B. var-iegatus. Based on this previous misidentification study (Moraes-Barros et al., in press) and considering the need of an updated range map of these sloth species, we reevaluated the historical and recent specimen records, elaborated a corrected map of the geographic distributions of B. tridactylus and B. variegatus, and generated a predictive model of B. tridactylus distri-bution using an ecological niche modeling technique.

Methods

Range map

We used specimen records obtained from museum collections, field expeditions, and literature to elab-orate a range map for B. tridactylus and B. variega-tus. The data set of museum specimens consisted of morphologically reviewed sloths. We thus only used

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records of specimens which could be undoubtedly identified. The criteria used to classify specimens are described in Anderson and Handley (2001). We included specimens described in Anderson and Handley (2001) and reviewed sloths from the follow-ing museums: IEPA – Instituto de Pesquisas Cientí-ficas e Tecnológicas do Estado do Amapá, Amapá, Brazil; MN – Museu Nacional, Rio de Janeiro, RJ, Brazil; MPEG – Museu Paraense Emílio Goeldi, Belém, PA, Brazil; MVZ – Museum of Vertebrate Zoology, University of California, Berkeley, CA, USA; and MZUSP – Museu de Zoologia da Uni-versidade de São Paulo, São Paulo, SP, Brazil. Data from field expeditions encompassed direct observa-tions and individuals captured in order to collect bio-logical samples for molecular biology studies. These expeditions were carried out from 2001 to 2009 and included members of our research group and cowork-ers. Data obtained from literature that represented localities distinct from those listed in museum collec-tions were added to the final data set (Table 1). The use of data recovered from literature was particularly difficult. Because of the confusing taxonomic history of B. tridactylus and B. variegatus, we considered taxa names keeping in mind that the nomenclature dif-fered over time. We therefore compared the described taxa name in each publication and updated it to the current valid name whenever needed. Some publi-cations were not considered because their reported occurrences could not be confirmed.

Predictive model of geographical distribution —ecological niche modeling

We used Maxent v.3.3.1 (Phillips et al., 2006; < http://www.cs.princeton.edu/~schapire/maxent >) to gener-ate a predictive model of B. tridactylus distribution. Collection localities were compiled from Anderson and Handley (2001) and from sources given in Table 1. We used 19 bioclimatic parameters of current cli-mate from the WorldClim dataset version 1.4 (Hij-mans et al., 2005) at 1 km resolution. These metrics are derived from monthly temperature and rainfall climatologies and represent biologically meaningful variables for characterizing species range (Nix, 1986). In addition to the bioclimatic variables, we also used a topographic variable derived from remote sensing data. Shuttle Radar Topography Mission (SRTM) digital elevation data at 90 m resolution were aggre-gated to 1 km resolution in order to be added as environmental predictor in the Maxent runs. Besides mean elevation, the standard deviation based on 90 m data was also included as an indicator of surface ruggedness.

We did not use forest cover data as environmental predictor due to the characteristics of our species data set. The majority of data is composed by historical records from several museums. According to the eco-logical niche modeling literature, museum records are very useful in many studies, including the case pre-sented here, but in order to build a consistent model, the species occurrence period must match the period of the environmental variables (Graham et al., 2004).

Results and Discussion

The collected data constitute a view of historical and present-time occurrence of the pale and the brown-throated sloths (Fig. 1, Table 1). Although data are available about where these sloths are found, few studies indicate were they do not occur. Some records obtained from museum specimens represent historical occurrences of species and localities that today are no longer suitable for sloths, mostly because of anthro-pogenic effects; an example is the State of Paraná in Brazil. There is only one record for B. variegatus in Paraná (Table 1) and today the species is considered extinct in this state due to deforestation (Mikich and Bérnils, 2004). A similar situation is found in north-ern Argentina, where records of B. variegatus date from the 1910’s and 1920’s (Onelli, 1913; Massoia, 1980; FMNH21672 – Field Museum of Natural History, Chicago, IL, USA). There are, however, no recent records of sloths from this country. As pointed out by Redford and Eisenberg (1992), the southern limit of this species’ range is poorly known.

Some other localities still bear suitable habitats for sloths, as has been shown in recent studies in the remaining Atlantic Forest fragments of Pernambuco, Brazil (Silva Jr. and Pontes, 2008), northern Ecuador (Ríos, 2001), and southeastern Caracas region, Ven-ezuela (Castillo and Sales, 2006). Nevertheless, infor-mation about the presence and absence of sloths at the present time is not complete and accurate. We therefore opted to present a range map that reflects the total distribution area, depicted from all recorded past and present occurrences (Fig. 1). We did not consider the fact that some localities within this total area may no longer be inhabited by sloths and discuss this point below.

The updated range map of B. variegatus shows that contrary to previous descriptions (Gardner, 2007; Hayssen, 2010), this species is found north of the Amazon and in northwestern Brazil, between the Negro and Branco rivers (Fig. 1). Similarly, there are differences between the previously inferred

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distribution of B. tridactylus and the range map pre-sented in Fig. 1. Most of this divergence is due to taxonomic misidentifications (Moraes-Barros et al., in press). Its area of distribution is smaller than previ-ously described, as the species does not occur south of the Amazon River, an area that Gardner (2007) had included in his range map of B. tridactylus. The pale-throated sloth is also absent west of the Negro River and southeastern Venezuela, which differs from the range map presented by Chiarello et al. (2008). Therefore, B. tridactylus is restricted to the Guiana shield region and is sympatric with B. variegatus only along the northern margin of the Amazon River (Fig. 1).

The range map presented in Fig. 1 provides only an estimated area of continuous distribution of these sloth species. To properly evaluate the present-time distribution and reveal possible isolated popula-tions, recent records of species presence and absence are needed. This kind of study demands time and intensive field work. In the case of sloths their arbo-real habits, slow movements, and time spent in the

canopy make direct observation difficult, thus limit-ing the recording of occurrences. Hence, as shown by Moreno and Plese (2006), Ecological Niche Model-ing techniques can be used as a tool to determine the potential distribution of sloth species. These authors modeled the current distribution of B. variegatus in Colombia, highlighting suitable and non-suitable areas for the species. Phillips et al. (2006) used eco-logical niche modeling based on maximum entropy (Maxent) to generate predictive models of species distribution for two Neotropical mammals, Microry-zomys minutus (Rodentia: Muridae) and B. variegatus. The modeled distribution of B. variegatus through the entire Neotropical region predicted suitable areas encompassing different biomes. Within Brazil, most of the suitable areas were predicted in the Amazon rainforest and Atlantic forest, although areas within the Cerrado biome were also considered suitable. In fact, there are recent records of B. variegatus in the Cerrado domain (Table 1), which indicates that for-ested regions within this biome should not be dis-carded as occurrence localities for this species.

Figure 1. Reevaluated range map of B. variegatus and B. tridactylus. Black circles and red triangles represent occurrence records for B. varie-gatus and B. tridactylus, respectively. These records are described in Table 1.

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Table 1. Description of B. tridactylus (bold) and B. variegatus localities used to infer geographic distribution, except for localities described in Anderson and Handley (2001). Species records are based on museum collections (museum acronyms) and literature (references). We also considered data from field studies carried out from 2001 to 2009, including direct observations (*) and individuals captured for blood or tissue sampling (biological samples deposited in Labec DNA and Tissue Collection).

Locality Source of record - year SpeciesBolivia Beni Beni Biosphere Reserve Roldan and Simonetti (2001) B. variegatusBrazil Acre Assis Brasil Labec - 2009 B. variegatus

Brasiléia Labec - 2009 B. variegatusRio Branco Labec - 2009 B. variegatusXapuri Labec - 2009 B. variegatus

Alagoas Manimbu MZUSP - 1952 B. variegatusSão Miguel dos Campos MZUSP - 1951 B. variegatusMangabeiras Vieira (1953) B. variegatus

Amapá Estrada Campo Verde km 7, Porto Platou MN B. tridactylusRDS Rio Iratapuru, Lg. Baliza IEPA - 2005 B. tridactylusCachoeira de Santo Antônio, Rio Jari, Il. do Cemitério MPEG B. tridactylus

Amazonas Balbina MZUSP - 1988 B. tridactylusBoca do Pauini MZUSP - 1974 B. variegatusEstirão do Equador, Rio Javari MPEG - 1960 B. variegatusLago do Batista MZUSP - 1937 B. variegatusMaraã MZUSP - 1977 B. variegatusRio Tootobi, Rio Demini MPEG - 1981 B. variegatusRio Juruá MZUSP - 1902 B. variegatusItacoatiara MZUSP - 1937 B. variegatusSanta Cruz, Rio Eiru MZUSP - 1936 B. variegatus

Bahia Ilhéus Labec - 2006 B. variegatusItabuna Labec - 2006 B. variegatus

Espírito Santo Sooretama Biological Reserve Chiarello (1999); Lara-Ruiz and Srbek-Araújo (2006)

B. variegatus

Linhares Forest Reserve Chiarello (1999) B. variegatusGoiás Surrounds of Parque Nacional de Emas Fischer et al. (2004) B. variegatusMaranhão Imperatriz MPEG - 1987 B. variegatus

Miritiba MZUSP - 1907 B. variegatusRes. Biol. Gurupi Lopes and Ferrari (2000) B. variegatus

Minas Gerais Passos MN B. variegatusParque Florestal Estadual Rio Doce Stallings et al. (1991) B. variegatusRio Novo MN B. variegatusTeófilo Otoni Labec - 2006 B. variegatusViçosa, Mata do Paraíso Prado et al. (2008) B. variegatus

Pará Abaeté MN B. variegatusAltamira Labec - 2001 B. variegatusBelém, Castanhosinho, Igarapé MPEG - 1957 B. variegatusBelém, Instituto Agronômico do Norte MPEG - 1964 B. variegatusBelém MPEG - 1957 B. variegatusBelterra MN B. variegatusBenevides, Retiro de Nazaré, Estância MPEG - 1964 B. variegatusCacoal MPEG B. variegatusCametá MZUSP - 1937 B. variegatusCastanhal MPEG - 1958 B. variegatusFaro MN B. tridactylusFordlandia MZUSP - 1960 B. variegatusIgarapé Açu MPEG - 1955 B. variegatusIgarapé Açu, Lazarópolis do Prata MPEG - 1955 B. variegatus

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Locality Source of record - year SpeciesBrazil (cont.) Pará (cont.) Ilha Caviana de Fora Labec - 2004 B. variegatus

Ipixuna, Rio Capim Grande MPEG - 1994 B. variegatusJuruti MPEG - 2006 B. variegatusÓbidos MN B. variegatusParagominas, Faz. Cauxi MPEG B. variegatusParauapebas - East Amazon Forest Labec - 2007 B. variegatusRio Tocantins, Tucuruí, Ilha Tocantins MPEG - 1984 B. variegatusRio Tocantins, Tucuruí, Vila Brabo MPEG - 1984 B. variegatusRio Xingu, Cachoeira do Espelho MZUSP - 1986 B. variegatusRod. Belém-Brasilia km 307 MPEG - 1960 B. variegatusSantarém, Ipanema MN B. variegatusSantarém, Santarém-Cuiabá km 16 MPEG - 1973 B. variegatusTaperinha MPEG B. variegatusVigia, São Francisco MPEG - 1955 B. variegatus

Paraíba João Pessoa Dantas-Torres et al. (2010) B. variegatus Paraná Londrina MZUSP - 1916 B. variegatusPernambuco Tapera MZUSP - 1938 B. variegatus

Recife and Carpina Forests Amorim et al. (2004) B. variegatusZona da Floresta Bezerra et al. (2008) B. variegatus

Rio de Janeiro Barreiros MN B. variegatusParati, Pedra Branca MN B. variegatusTeresópolis MN B. variegatusTeresópolis, Fazenda Boa Fé MN B. variegatus

Roraima Ilha de Maracá Barnett and Cunha (1994) B. variegatusRio Mucajai, Rio Branco MZUSP - 1962 B. variegatus

São Paulo Guaratinguetá MZUSP - 1957 B. variegatus Guarulhos Labec - 2001 B. variegatus Jundiaí Labec - 2001 B. variegatus Praia da Boracéia MZUSP - 1957 B. variegatus Rodovia Mogi-Dutra Labec - 2002 B. variegatus Santos MZUSP/Labec - 1918/2004 B. variegatus Serra da Cantareira MZUSP/Labec - 1950/2006 B. variegatus Serra do Mar Labec - 2004 B. variegatus São Paulo Labec - 2009 B. variegatus São Sebastião MZUSP/* - 1919/2008 B. variegatus Taboão da Serra Labec - 2003 B. variegatus Ubatuba MZUSP/* - 1905/2008 B. variegatus

Tocantins Araguatins MZUSP - 1963 B. variegatus Near Angico and Santa Teresinha * - 2009 B. variegatus Peixe * - 2005 B. variegatus

Costa Rica San Jose Vicinity San Isidro Del General MVZ - 1932 B. variegatus Limón Pueblo Nuevo de Guácimo Labec - 2005 B. variegatus

Peru Huampami Rio Cenepa MVZ - 1978 B. variegatus Amazonas La Poza, Rio Santiago, 180m MVZ - 1979 B. variegatus

Manu Biosphere Reserve Solari et al. (2006) B. variegatusVenezuela SE Caracas Urbani and Bosque (2007) B. variegatus

Table 1, continued.

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Figure 2. Predicted potential geographic distribution of B. tridactylus produced with 19 bioclimatic parameters and 2 topographic variables derived from remote sensing imagery. Colors represent habitat suitability and probability of the species’ occurrence.

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We followed Phillips et al. (2006) and generated a predictive model of B. tridactylus distribution. After running Maxent (Fig. 2), we observed that the envi-ronmental variables that presented the largest contri-butions to defining the potential areas of occurrence for B. tridactylus were minimum temperature of cold-est month (64% of contribution), temperature sea-sonality (11%), mean temperature of coldest quarter (5%), and topography (5%). The climatic variables that limit B. tridactylus occurrence are all related to cold temperatures, which is supported by the fact that sloths are not fully homeothermic (Britton and Atkinson, 1938).

While the model behavior and results fit the data set and applied parameters (AUC = 0.98), it is important to mention that an inexistent gap is shown in Fig. 2 in the Amapá region (northern Brazil). This gap can be attributed to the environmental variable “minimum temperature of the coldest month” that is corrupted in that region. As mentioned before, the bioclimatic variables were obtained through the WorldClim data-set (Hijmans et al., 2005), which is based on an inter-polation of climate station data spread all over the world. As there are only a few stations in the Amapá region, interpolation will produce unprecise results. We believe that this might be the reason for the envi-ronmental layer being corrupted in that exact region.

As shown in Fig. 2, the model predicts the existence of a highly suitable area between Colombia and Ven-ezuela. There are, however, no occurrence records for any of the sloth species from this region (see Fig. 1). This may be attributed to the lack of field efforts, and thus occurrence data, due to geopolitical issues. In our model, northern Venezuela was also predicted as suitable for B. tridactylus. Sloth occurrences in that region were, however, only recorded for B. variega-tus. Important variables such as geographical barri-ers, competition, and preying are not considered in these models. The fact that environmental features of a particular area fit the attributes of the species’ niche therefore does not necessarily mean that sloths indeed inhabit the area. Due to the arboreal habits of sloths, it is also important to include forest cover in these analyses. In a preliminary analysis, we superimposed a map of present-time forested areas to our predictive model. We observed that some areas predicted as suit-able for B. tridactylus are no longer covered with for-ests, indicating that the total suitable region for this sloth’s occurrence may be smaller than suggested by our model (data not shown).

In this study, we reevaluated the range of the brown and the pale-throated sloth. Although ecological

niche models, such as Maxent, have been great assets in identifying potential areas of species occurrence and in supporting research in several fields, we wish to emphasize that they are tools that will never replace field efforts. In the case of sloths, predictive models can help defining areas for field investigations, and thus contribute to a better comprehension of the spe-cies. This is particularly interesting for B. tridactylus due to the lack of studies on population genetics and phylogeography, which have already been performed for B. variegatus (Moraes-Barros et al., 2002, 2006, 2007).

Nadia de Moraes-Barros*, Sofia Silva and João Stenghel Morgante, Laboratório de Biologia Evolu-tiva e Conservação de Vertebrados (Labec), Depar-tamento de Genética e Biologia Evolutiva, Instituto de Biociências, Universidade de São Paulo, Rua do Matão 277, 05508-090, São Paulo, SP, Brazil, e-mail: < namoraes@ib.usp.br >, < sofiamarques1@gmail.com > and < jsmorgan@ib.usp.br >; and Ana Paula Giorgi, Department of Geography, University of California, Los Angeles, 1255 Bunche Hall, Box 951524, Los Angeles, CA, 90095, email: < agiorgi@ucla.edu >.

*Corresponding author.

ReferencesAmorim, A. L. M. J. A., Amorim Jr., A. A., Messias,

J. B., Silva Jr., V. A. and Berinson, M. K. 2004. Anatomical aspects of the placenta of the sloth Bradypus variegatus, Schinz, 1825. Int. J. Morphol. 22: 9–18.

Anderson, R. P. and Handley, C. O. 2001. A new spe-cies of three-toed sloth (Mammalia: Xenarthra) from Panama, with a review of the genus Brad-ypus. Proc. Biol. Soc. Wash. 114: 1–33.

Ávila-Pires, F. D. and Gouveia, E. 1977. Mamíferos do Parque Nacional do Itatiaia. Bol. Mus. Nac., Rio de Janeiro, Zool. 291: 1–29.

Barnett, A. A. and Cunha, A. C. 1994. Notes on the small mammals of Ilha de Maracá, Roraima State, Brazil. Mammalia 58: 131–137.

Bezerra, B. M., Souto, A. S., Halsey, L. G. and Schiel, N. 2008. Observation of brown-throated three-toed sloths: mating behaviour and the simul-taneous nurturing of two young. J. Ethol. 26: 175–178.

Britton, S. W. and Atkinson, W. E. 1938. Poikilother-mism in the sloth. J. Mammal. 19: 94–99.

Castillo, R. and Salas, V. 2006. Estado de Conserva-ción del Parque Nacional Macarao. In: BioParques: Asociación Civil para la Conservación de los Parques Nacionales. Programa de Observadores de

Edentata no. 11(1) • 201060

Parques. < http://www.bioparques.org >, < http://www.parkswatch.org >.

Chiarello, A. and Members of the IUCN/SSC Eden-tate Specialist Group. 2008. Bradypus tridactylus. In: IUCN 2010. IUCN Red List of Threatened Species. Version 2010.2. < www.iucnredlist.org >. Downloaded on 15 July 2010.

Chiarello, A. 1999. Effects of fragmentation of the Atlantic forest on mammal communities in south-eastern Brazil. Biol. Conserv. 89: 71–82.

Dantas-Torres, F., Ferreira, D. R. A., Melo, L. M., Lima, P. C. P., Siqueira, D. B., Albuquerque, L. C. R., Melo, A. V. and Ramos, J. A. C. 2010. Ticks on captive and free-living wild animals in north-eastern Brazil. Exp. Appl. Acarol. 50: 181–189.

Fischer, W. A., Ramos-Neto, M. B., Silveira, L. and Jacomo, A. T. 2004. Human transportation net-work as ecological barrier for wildlife on Brazil-ian Pantanal-Cerrado corridors. In: Proceedings of the 2003 International Conference on Ecology and Transportation, C. L. Irwin, P. Garrett and K. P. McDermott (eds.), pp. 182–194. Center for Transportation and the Environment, North Carolina State University, Raleigh, NC.

Gardner, A. L. 2007. Mammals of South America. The University of Chicago Press, Chicago and London.

Graham, C. H., Ferrier, S., Huettman, F., Moritz, C. and Peterson, A. T. 2004. New developments in museum-based informatics and applications in biodiversity analysis. Trends Ecol. Evol. 19: 497–503.

Hayssen, V. 2009. Bradypus tridactylus (Pilosa: Bradypodidae). Mamm. Species 839: 1–9.

Hayssen, V. 2010. Bradypus variegatus (Pilosa: Bradypodidae). Mamm. Species 42(850): 19–32.

Hijmans, R. J., Cameron, S. E., Parra, J. L., Jones, P. G. and Jarvis, A. 2005. Very high resolution interpolated climate surfaces for global land areas. Int. J. Climat. 25: 1965–1978.

Lara-Ruiz, P. and Srbek-Araújo, A. C. 2006. Com-portamento potencialmente reprodutivo da pre-guiça-comum, Bradypus variegatus (Xenarthra: Bradypodidae): observações de campo. Edentata 7: 44–46.

Linnaeus, C. 1758. Systema Naturae per Regna Tria Naturae, Secundum Classes, Ordines, Genera, Spe-cies, cum Characteribus, Differentiis, Synonymis, Locis. Editio decima, reformata Vol. 1. Laurentii Salvii, Stockholm, Sweden.

Lopes, M. A. and Ferrari, S. F. 2000. Effects of human colonization on the abundance and diversity of mammals in eastern Brazilian Amazonia. Conserv. Biol. 14: 1658–1665.

Massoia, E. 1980. Mammalia de Argentina. 1. Los mamíferos silvestres de la provincia de Misiones. Iguazú 1: 15–43.

Mikich, S. B. and Bérnils, R. S. 2004. Livro Vermelho da Fauna Ameaçada no Estado do Paraná. < http://www.pr.gov.br/iap >. Downloaded on 13 July 2010.

Moraes-Barros, N., Silva, J. A. B. and Morgante, J. S. In Press. Morphology, molecular phylogeny, and taxonomic inconsistencies in the study of Brad-ypus sloths (Pilosa: Bradypodidae). J. Mammal. 92: in press.

Moraes-Barros, N., Miyaki, C. Y. and Morgante, J. S. 2002. Genetic diversity in different populations of sloths assessed by DNA fingerprinting. Braz. J. Biol. 62: 503–508.

Moraes-Barros, N., Silva, J. A. B., Miyaki, C. Y. and Morgante, J. S. 2006. Comparative phylogeogra-phy of the atlantic forest endemic sloth (Bradypus torquatus) and the widespread three-toed sloth (Bradypus variegatus) (Bradypodidae, Xenarthra). Genetica 126: 189–198.

Moraes-Barros, N., Miyaki, C. Y. and Morgante, J. S. 2007. Identifying management units in non-endangered species: the example of the sloth Bradypus variegatus Schinz, 1825. Braz. J. Biol. 6: 829–837.

Moreno, S. and Plese, T. 2006. The illegal traffic in sloths and threats to their survival in Colombia. Edentata 7: 10–18.

Nix, H. 1986. A Biogeographic Analysis of Australian Elapid Snakes. Australian Government Publishing Service, Canberra.

Onelli, C. 1913. Biología de algunos mamíferos argentinos. Rev. Jardín Zool. 9: 77–142.

Phillips. S. J., Anderson, R. P. and Schapire, R. E. 2006. Maximum entropy modeling of spe-cies geographic distributions. Ecol. Model. 190: 231–259.

Prado, M. R., Rocha, E. C. and Giudice, G. M. L. 2008. Mamíferos de médio e grande porte em um fragmento de Mata Atlântica, Minas Gerais, Brasil. Rev. Árvore 32: 741–749.

Redford, K. H. and Eisenberg, J. F. 1992. Mammals of the Neotropics, Volume 2: The Southern Cone: Chile, Argentina, Uruguay, Paraguay. The Univer-sity of Chicago Press, Chicago.

Ríos, G. Z. 2001. Sustentabilidad de la cacería de subsistencia: el caso de cuatro comunidades Qui-chuas em la Amazonía nororiental ecuatoriana. J. Neotrop. Mammal. 8: 59–66.

Roldan, A. I. and Simonetti, J. A. 2001. Plant-mam-mal interactions in tropical Bolivian forests with different hunting pressures. Conserv. Biol. 15: 617–623.

Edentata no. 11(1) • 2010 61

Schinz, H. R. 1825. Das Thierreich eingetheilt nach dem Bau der Thiere als Grundlage ihrer Naturge-schichte und der vergleichenden Anatomie. Vol. 4. J. G. Cotta, Stuttgart and Tübingen, Germany.

Silva Jr., A. P. and Pontes, A. R. M. 2008. The effect of a mega-fragmentation process on large mammal assemblages in the highly-threatened Pernam-buco Endemism Centre, north-eastern Brazil. Biodivers. Conserv. 17: 1455–1464.

Solari, S., Pacheco, V., Luna, L., Velazco, P. M. and Patterson, B. D. 2006. Mammals of the Manu Biosphere Reserve. In: Mammals and Birds of the Manu Biosphere Reserve, Peru, B. D. Patterson, D. F. Stotz and S. Solari (eds.), pp. 13–23. Fieldi-ana: Zoology, new ser., no. 110. Field Museum of Natural History, Chicago.

Stallings, J. R., Fonseca, G. A. B., Pinto, L. P. S., Aguiar, L. M. S. and Sábato, E. L. 1991. Mamífe-ros do Parque Florestal Estadual do Rio Doce, Minas Gerais, Brasil. Rev. Bras. Zool. 7: 663–677.

Urbani, B. and Bosque, C. 2007. Feeding ecology and postural behaviour of the three-toed sloth (Bradypus variegatus flaccidus) in northern Ven-ezuela. Mamm. Biol. 72: 321–329.

Vieira, C. C. 1953. Sobre uma coleção de mamíferos do Estado de Alagoas. Arq. Zool. Est. S. Paulo 8: 209–222.

Wetzel, R. M. 1982. Systematics, distribution, ecology, and conservation of South American edentates. In: Mammalian Biology in South America, M. A. Mares and H. H. Genoways (eds.), pp. 345–375. Pymatuning Laboratory of Ecology, University of Pittsburgh, Pittsburgh, Pennsylvania.

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Activity Patterns, Preference and Use of Floristic Resources by Bradypus variegatus in a Tropical Dry Forest Fragment, Santa Catalina, Bolívar, Colombia

Leyn Castro-VásquezMarlon Meza

Tinka Plese Sergio Moreno-Mora

Abstract

Monthly field surveys were carried out from February to September 2004 to study behavioral and ecological aspects of Bradypus variegatus in a tropical dry forest fragment on “El Ceibal”, Santa Catalina, Bolívar, Colombia. The study included samples collected during the dry and wet seasons. Scan sampling was used to record B. variegatus activities (feeding, rest-ing, moving, grooming, and surveillance). Plant spe-cies utilized for these activities were identified. Sloths spent most of their time resting (56%), followed by moving (23%), surveillance (10%), grooming (8%), and feeding (3%). Generally, sloths were found on trees with heights from 9 to 32 m, with canopy cover-age of 9 to 364 m2 and diameter at chest height from 10 to 44.2 cm. Individuals were usually found in the tree canopy. Cavanillesia platanifolia (Bombacaceae), Guazuma umbilifolia and G. tomentosa (Sterculiaceae) were used as food sources.

Keywords: Bradypus variegatus, activity patterns, trop-ical dry forest, floristic resources

Introduction

The three-toed sloth (Bradypus variegatus) is a species associated to the New World tropical forests (Eisen-berg and Thorington, 1973). It is found on high tree strata in varied ecosystems, such as dry forests, rain forests, riparian forests and secondary forests (Eisenberg, 1989; Elizondo, 1999). Today, as the dis-tribution and abundance of sloths tend to diminish together with their natural environment, there is a growing interest in the scientific community to learn more about them and use this knowledge in conser-vation efforts. Numerous studies have been carried out on this species, but there is still much ignorance and controversy about its ecology.

Bradypus variegatus is highly susceptible to habi-tat alteration. Its limited mobility, reduced home range and shy nature make it highly vulnerable and account for the disappearance of this species from

much of its historical range. The distribution of B. variegatus once encompassed almost the entire Colombian territory (Wetzel, 1982; Janzen, 1988; Morales-Jiménez et al., 2004). Today, it is limited to a few coastal areas, some inter-Andean lowland localities, and the Pacific Chocó region and Amazon (Moreno and Plese, 2006).

Its long-term survival is threatened by wildlife trade, habitat destruction, and forest fragmenta-tion. Moved by the expansion of farming and urban frontiers, 101,000 ha of natural forest are destroyed in Colombia each year (Chaves and Arango, 1998; IDEAM, 2004) with the direct consequence of the disappearance of its wildlife. One of the most threatened ecosystems is the tropical dry forest (Janzen, 1988). Less than 1% of its original area remains intact in Colombia (Chaves and Arango, 1998; IDEAM, 2004).

Most sloth studies have been carried out in tropical rain forests, such as Barro Colorado Island in Panama (Montgomery and Sunquist, 1978). The few exist-ing studies on Colombian three-toed sloths focused on aspects related to the behavior, rehabilitation and relocation of individuals rescued from illegal trade (Moreno and Plese, 2006) and on wild sloths inhabit-ing a swamp forest in Puerto Nariño, in the Colom-bian Amazon region (Kendall et al., 2006).

The goals of the present study were to determine behavioral and ecological aspects of B. variegatus in a tropical dry forest fragment. The research focused on activity patterns, use of plant species, tree stratum, and preferred forest area. Results were compared by gender, age class, season, and time of day.

Materials and Methods

Study area, climate and vegetation

“El Ceibal” is a 2,500 ha cattle ranch located in the northern region of Colombia, Department of Boli-var, municipality of Santa Catalina (10°37'36"N, 75°14'50"W; maximum elevation 34 m asl; Fig. 1). Natural forests cover 300 ha of the ranch (Rodríguez, 2001).

Minimum and maximum medium monthly tempera-tures in the area of “El Ceibal” were 24°C and 35°C, respectively, in 2002 and 2003. Minimum and maxi-mum medium monthly humidity during the same period were 51% and 90%, respectively. Average yearly rainfall was 925 mm (Proyecto Titi-Colombia, 2002, 2003). The climate is bimodal; the mild rainy

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season starts in mid-April and continues on to May and June. There is a transitional dry period (locally called “veranillo de San Juan”) during July and August, followed by a strong rainy season lasting from September to the end of November. The dry season starts in December and ends in March. During this time, most trees lose their foliage and some bloom. The region is classified as Tropical Dry Forest (Hold-ridge, 1996; Chaves and Arango, 1998).

Two well-defined seasons occurred during the sam-pling period. The dry season encompassed a period of 57 days from February 3 to March 31. No rain was recorded during this period. The rainy season lasted from April to September. Normally, this season is differentiated in three periods: mild rainy, “vera-nillo de San Juan”, and strong rainy. However, during our sampling year the “veranillo de San Juan” did not occur; instead, it rained throughout.

The forested areas of “El Ceibal” are fragments within pastures with deforestation pressure on fine wood

species. Some fragments are connected through lower vegetation corridors, characterized by the presence of spiny plants with small foliage and a great number of leguminous plants (Rodríguez, 2001). The angio-sperm flora of “El Ceibal” is composed of 412 spe-cies. Trees are the most representative plant life form, accounting for 33% of all species. Flowering and fructification seasons of most species correspond to the rainy season (Ramírez and Tesillo, 2001).

Data collection

Two preliminary recognition field trips were carried out in December 2003 and January 2004. Two sam-pling areas were chosen based on vegetation type and presence of B. variegatus.

A total of 16 field trips of four days duration, with a time interval of 10 days between them, were carried out between February and September 2004. A total of 64 days and 594 hours of observations were recorded, partially covering the dry and rainy periods.

Figure 1. Study Area: Hacienda El Ceibal, Santa Catalina, Bolivar, Colombia.

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Three daily observation journeys were done; morning sampling from 07:00 to 11:00 (total: 256 hours); after-noon sampling from 14:00 to 18:00 (total: 256 hours); and nocturnal sampling from 18:30 to 22:30 (total: 24 hours). Nocturnal samplings were done only on individuals that had already been observed during the day; this facilitated locating individuals in the dark. For this reason, evening observations were scarce in relation to the morning and afternoon samplings.

Two observation areas were chosen for the study: one in the forest interior and the other on the forest border. A transect of 3,000 m length was selected in the forest interior for search of B. variegatus. This area is char-acterized by the dominance of the botanical families Fabaceae, followed by Sapindaceae, Euphorbiaceae and Bignoniaceae (Rodríguez, 2001). Most trees are approximately 15 years old (L. Soto, pers. comm.). The most diverse genera in this habitat are Trichilia, Coccoloba, Paullinia, Capparis, Bunchosia, and Eugenia (Rodriguez, 2001). The forest interior presents a tree level stratification: the canopy, represented by 10 to 25 m high trees such as Albizzia niopoides (“guaca-mayo”), Bursera simarouba (“indio en cuero”), Spon-dias mombin (“jobo”), and Triplaris americana (“vara santa”). Some emergent trees, such as Cavanillesia pla-tanifolia (“macondo”), may reach 35 m height. The middle stratum is formed by juvenile trees that grow in patches and consists of Trichilia acuminata (“negrito”), Mayna grandifolia (“puerco espín”), and Stylogyne tur-bacensis (“patica de paloma”). Some shrubs with thin stems, such as Capparis baducca, are also present. The lower stratum is herbaceous with plants smaller than one meter, such as Loira latifolia and Rivinia humilis (Rodríguez, 2001). We recorded the presence of lianas and climbing plants dominated by Fabaceae, such as Bauhinia glabra and Dalbergia brownei; Bignoniaceae, such as Anemopaegma inundatum and Pithecoctenium crucigerum; and Sapindaceae, such as Paulinia cururu. Epiphytic plants are scarce in this area.

A transect of 2,500 m was selected in the forest border. Most of the trees in this area are found on the edge of a lagoon and are 7 to 8 years old (L. Soto, pers. comm.). Common tree species in this area are Guazuma ulmi-folia and Cecropia peltata. Tree diversity is greater in the interior of the forest (83 tree species) than in the forest border (30 species). In turn, herbaceous climb-ing plants are more abundant in the borders than in the interior. Similar percentages of shrubs and woody lianas occur in the interior and on the border (Rodrí-guez, 2001).

Behavior categories were selected following Zerda (2004). They were clearly delineated to facilitate

fieldwork. Schedules were designed in order to register activities and collect vegetation data. Sam-pling times were determined based on the behav-ior observed during ad libitum sampling (Altmann, 1974).

Scan Sampling (Altmann, 1974) was used to record three-toed sloth activities. The behavioral conduct of individuals located while sampling was recorded during five minute periods with intervals of ten min-utes between observations (Zerda, 2004). The activi-ties were classified as follows:

• Feeding: ingesting part of a plant

• Resting: immobile on a tree or liana

• Moving: moving on a tree or between trees

• Grooming: scratching itself

• Surveillance: observing for potential predators and/or watching juveniles during the indepen-dence process

• Other: engaged in an activity different from the previous ones

The individuals were classified by age based on their size and body weight (Emmons and Feer, 1990; Plese and Moreno, 2005):

• Adult: individuals with 400–750 mm body length and 2.3–5.5 kg weight

• Juvenile: individuals that are independent from their mother but do not reach adult measure-ments, with approximate weight of 1.2–2.3 kg

• Infant: individuals that are found permanently or semi-permanently on the mothers’ abdomen, with weights <1.2 kg.

In both sampling areas, trees on which sloths had been observed were marked with a consecu-tive number in aluminum tags, as well as marking tape with the same number, to facilitate their trac-ing and identification. Height, Diameter at Chest Height (DCH), and Crop Coverage (see Rangel and Velásquez, 1997) were registered for all marked trees.

For the purposes of this study, trees were divided ver-tically in Lower Part (from ground to top of the first branch), Middle Part (from the first branch to the beginning of the canopy), and Higher Part (canopy

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of the tree) in order to know which of these parts was most commonly used by B. variegatus.

Results and Discussion

B. variegatus activities by season and by age group

During the dry season, infants spent most of their time resting and grooming. Adults and juveniles were also resting most of their time, followed by surveil-lance and moving, likely looking for food sources and for shelters from the sun (Fig. 2).

During the mild rainy season, adults and juveniles were resting most of the time, followed by surveil-lance in adults and moving in juveniles. For adults, surveillance activity increased during the dry season. Most individuals were females with offspring. Lac-tating females dedicate a good part of their time to supervision while their offspring explore and move through the tree branches to acquire the necessary skills to survive on high trees and become indepen-dent. These observations coincide with Soares and Carneiro (2002), who state that the infants start exploring their surroundings by themselves to know their environment in case of falling or getting lost.

In all age groups, resting activity was higher during the strong rainy season than during the mild rainy season (Fig. 2). Surveillance on the infants also increased because the latter were more independent in their activities. The percentage of surveillance activity in adults continued being predominant after resting activity. During this season, observation of infants decreased and that of adult males increased.

B. variegatus activities by season and by gender

During the dry season, feeding activity was best repre-sented by the females who invested 2.3% of the total

observation time in this activity (Fig. 3). This may be related to the high energy demand of maintaining off-spring that were born mostly in November, December, and January. Males spent more time feeding during the mild rainy season (8.3%). Similarly, this may be related to a greater sexual activity during the months of June and July. Feeding was not observed in either gender during the strong rainy season (Fig. 3). Due to the fact that sloths were observed most of the time in the canopy and that the foliage becomes dense during the strong rainy season, it is very difficult to watch the feeding activity of B. variegatus in this period.

Seasonal variation was also observed in moving activ-ity and may be tied to offspring care and sexual activ-ity. Males and females showed little moving activity during the dry season, when infants are dependent and vulnerable, while moving activity increased during the rainy season (Fig. 3). Males move more during the mild rainy season, likely because they are looking for potential mates. Females are more actively moving during the strong rainy season, likely because they are looking for appropriate places to give birth and care for their newborn.

B. variegatus activities by period of day

All individuals (adults, juveniles, infants, males, and females) were active during the day and at night (Fig. 4). Resting was more frequent during the day, while feeding activities were more common during the night hours. Inactivity of B. variegatus during the day is probably related to stomach satiation after feeding (Sunquist and Montgomery, 1973).

Use of plant species by B. variegatus

Montgomery and Sunquist (1975) mentioned that trees should have specific attributes with regard to species, architecture, associated plants (mainly lianas),

Figure 2. Activities of B. variegatus by season and by age group. Figure 3. Activities of B. variegatus by season and by gender.

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and local spacing and distribution to be potentially selected by a sloth. Some of these attributes were observed for the trees selected by B. variegatus in this study.

Tree species: The utilization of plant species by B. variegatus is shown in Table 1. There is an appar-ent preference of B. variegatus for C. platanifolia, G. ulmifolia, P. septenatum, and C. peltata.

During the dry season, the animals mainly fed on C. platanifolia in the interior of the forest, while they foraged on G. ulmifolia, G. tomentosa and P. septena-tum on the forest edge during the rainy season. We did not observe sloths feeding upon C. peltata although it was present on the forest border. This agrees with Montgomery and Sunquist (1975) who report that three-toed sloths feed on a great variety of trees, and

is in contrast to Goffart (1971) who states that sloths depend on the genus Cecropia for feeding.

In accordance with Sunquist and Montgomery (1973), this study indicates that sloths basically feed upon the species of trees on which they remain during different seasons (Table 2). Guazuma ulmifolia and P. septena-tum were the most frequently used forest border trees. They were also used as a food source. Cecropia peltata is very common in forest borders. It is therefore likely that sloths use it not only for shelter, but also for feed-ing (Fig. 5).

Tree architecture: a positive correlation was found between tree height and diameter at chest height (DCH) and the permanence time of individu-als on the trees (y = 55.82 x + 30.35, R2 = 0.09 and y = 0.21 x + 3.31, R2 = 0.04 for height and DCH,

TABLE 1. Utilization of plant species by B. variegatus.

Species Family Common name

Forest localization N

Avg. Height

(m)

Avg. DAP (cm)

Avg. Coverage

(m 2)Use Part

Anacardium excelsum

Anacardiaceae Caracolí Border 1 21 92.3 364 Resting

Bravaisia integerrima

Acanthaceae Palo de agua Border 1 18 144.2 36.5 Resting

Cavanillesia platanifolia

Bombacaceae MacondoInterior and border

2 31.5 110 97.1Resting, Mobiliza-tion, Feeding, (mainly dry season)

Flower bud

Cecropia peltata CecropiaceaeGuarumo Yarumo

Border 2 13 31.7 43.4 Resting

Ceiba pentandra Bombacaceae Ceiba BongaInterior and border

1 23 45.5 10.8 Resting

Crataeva tapia Capparidaceae NaranjueloInterior and border

1 9 34 54.9Resting, Mobilization

Guazuma tomentosa

Sterculiaceae Guásimo Border 2 10 27.5 54.2Resting, Mobiliza-tion, Feeding

Leaves

Guazuma ulmifolia

Sterculiaceae GuásimoInterior and border

3 13 47.4 76 Resting, Feeding Leaves

Lecythis minor Lecythidaceae Olla de monoInterior and border

1 15 23.2 22 Resting

Pithecellobium saman

Fabaceae – Mimosoideae

CampánoInterior and border

2 20 55.8 220.4Resting, Mobilization

Pseudobombax septenatum

BombacaceaeMajagua Colorá

Interior and border

3 18.5 81.1 100.8Resting, Mobiliza-tion, Feeding

Leaves

Sapium acuparium

Euphorbiaceae Ñipi ñipi Border 2 19.5 58.55 52Resting, Mobiliza-tion, Surveillance (rainy season)

Tabebuia billbergii

Bignonaceae PolvilloInterior and border

1 15 24.2 41 Resting

Trichanthera gigantea

Acanthaceae Palo de Agua Border 1 18 60.5 47.8Resting, Mobilization

Average: 17.5 64.7 90.6

Edentata no. 11(1) • 2010 67

TABLE 2. Permanence time of B. variegatus by season and tree species.

Tree speciesDry season Mild rainy season Strong rainy season

Hours % Hours % Hours %

Maclura tinctoria 0.0 0.0 0.5 0.4 0.00 0.0

Abizzia caribea 0.0 0.0 0.0 0.0 0.62 1.0

Pithecellobium saman 0.0 0.0 1.5 1.2 0.37 0.6

Crataeva tapia 0.0 0.0 2.5 2.0 0.00 0.0

Sapium acuparium 0.0 0.0 2.0 1.6 0.37 0.6

Bravaisia integuerrima 2.4 2.6 0.0 0.0 0.00 0.0

Trichantera gigantea 0.0 0.0 3.9 3.1 0.00 0.0

Anacardium excelsum 4.2 4.6 0.0 0.0 0.00 0.0

Tabebuiia billbergii 0.0 0.0 6.0 4.8 0.00 0.0

Ceiba pentandra 4.5 4.9 0.0 0.0 0.00 0.0

Guazuma tomentosa* 0.0 0.0 9.0 7.2 0.00 0.0

Lecythis minor 0.0 0.0 0.0 0.0 6.54 10.5

Cecropia peltata 0.0 0.0 15.7 12.5 12.34 19.8

Pseudobombax septenatum* 0.0 0.0 36.4 29.1 12.90 20.7

Guazuma ulmifolia* 0.0 0.0 47.7 38.1 29.16 46.8

Cavanillesia platanifolia* 81.1 88.0 0.0 0.0 0.00 0.0

Total: 92.2 100.0 125.2 100.0 62.3 100.0

* Tree species on which B. variegatus was observed feeding.

Figure 4. Activities of B. variegatus by period of day. Figure 5. Tree Species Utilization by B. variegatus by season.

respectively). The correlation was slightly negative for canopy coverage (y = -1.094 x + 1.055, R2 = 0.004).

Trees more commonly used by sloths showed highly varying characteristics. Sloths selected tree heights from 9 m in C. tapia, to 32 m in C. platanifolia, with an average of 17.5 m height for all species. DCH varied from 10 cm in G. tomentosa to 144.2 cm in B. integerrima, with an average of 64.7 cm for all spe-cies. Selected canopy coverage was wide-ranging from

9 m2 in G. tomentosa to 364 m2 in A. excelsum, with an average of 90.6 m2 for all species.

Similar to reports by Montgomery and Sunquist (1978), B. variegatus was more commonly observed on trees with a canopy coverage of < 200 m2, correspond-ing with 91.3% of all sampled trees. The remaining 8.7% of utilized trees had canopy coverages between 200 and 400 m2. Trees with greater canopy coverage were not utilized by the sloths in the study area.

Edentata no. 11(1) • 201068

Feeding was more commonly observed in trees with greater coverage, both in the forest border and in the forest interior. Possibly, greater trees provide more abundant feeding sources and shelter.

Plants associated with the utilized trees: most trees utilized by sloths were characterized by a great number of climbing plants (Table 3), particularly on the forest border. These plants likely facilitate access to the canopy and provide camouflage and shelter from the sun.

Part of the tree preferred by B. variegatus

In most cases (81.7%), sloths were found in the canopy. Displacements from tree to tree were prefer-ably carried out using the interception of the upper canopy branches. Sloths were observed on the middle part of the trees in 17.7% of the observations, and the remaining 0.6% on the lower part of trees.

Part of the forest preferred by B. variegatus

During the dry season, when most tropical dry forest trees partially or totally lose their foliage, sloths were mainly found in the forest interior and almost exclu-sively on C. platanifolia (Fig. 6). The latter initiates blooming during this season, and sloths mainly fed on its flower buds. During the rainy season, trees renew their foliage and sloths are generally found on the forest border. In this period, they mainly feed on the new leaves and buds of G. ulmifolia and P. sep-tenatum (Fig. 5). Our observations thus confirm the factors determining habitat selection described by Eisenberg and Thorington (1973) for arboreal mam-mals and by Montgomery and Sunquist (1978) for sloths in Barro Colorado.

Acknowledgements: To Octavio Gálvis for his scien-tific advice and valuable academic collaboration in the development of this study. To the biologists Fred Ávila, Orlando Padilla and Álvaro Acosta for their great contribution to enrich this investigation. To the Tamarin Project (Proyecto Tití), especially Luís Soto, Francisco García, and Jaime Causado for their scien-tific advice and for allowing us to use bibliographical material, equipments and facilities. To Félix Medina and Lino Olivares for their great collaboration in the field. To Hermes Cuadros and Jorge Ferrer for their help with identifying plant material. To the residents and workers at the farm “El Ceibal” for providing lodging and for making the development of this research a pleasant experience.

Leyn Castro-Vásquez, Calle 76, #35-39, Apto 4, Bar-ranquilla, Colombia, e-mail: < leyncastro@yahoo.com.ar >; Marlon Meza, Carrera 45, #65-55, Bar-ranquilla, Colombia, e-mail: < chemiodophurus@hotmail.com >; Tinka Plese, Fundación UNAU, Circular 1ª, #73-24, Medellín, Colombia, e-mail: < unau@une.net.co > and Sergio Moreno-Mora, Fundación UNAU, Circular 1ª, #73-24, Medellín, Colombia, e-mail: < s.moreno@une.net.co >.

References Altmann, J. 1974. Observational study of behavior:

sampling methods. Behaviour 49(3): 227–267. Chaves, M. E. and Arango, N. 1998. Informe Nacio-

nal sobre el Estado de la Biodiversidad 1997 — Colombia. Instituto Alexander von Humboldt, Ministerio del Medio Ambiente, PNUMA, Bogotá.

Eisenberg, J. 1989. Mammals of the Neotropics, Volume 1: The Northern Neotropics: Panama, Colombia, Venezuela, Guyana, Suriname, French Guiana. The University of Chicago Press, Chicago.

Figure 6. Relative forest location of B. variegatus.

TABLE 3. Climbing plants utilized by B. variegatus.

Species Family Common name

Bauhinia glabra Caesalpiniaceae Bejuco cadena

Byttnenia sp. Sterculiaceae

Chamisoa altisima Amaranthaceae Pintabollo

Cissus sicyoides Vitaceae Bejuco de agua

Dioclea sp. Fabaceae

Indigofera jamaicensis Fabaceae - Papilionoideae

Arroz con coco

Macfadyena unguis-cati Bignoniaceae Bejuco uñita

Momordica charantiaLeguminosae - Papilionoideae

Platanito

Paullinia sp. Sapindacea

Edentata no. 11(1) • 2010 69

Eisenberg, J. F. and Thorington Jr., R. W. 1973. A preliminary analysis of a Neotropical mammal fauna. Biotropica 5(3): 150–161.

Elizondo, L. H. 1999. Bradypus variegatus Schinz, 1825. Unidades Básicas de Información. Instituto Nacional de Biodiversidad. <http://www.inbio.ac.cr>. Accessed on 13 June 2006.

Emmons, L. H. and Feer, F. 1990. Neotropical Rain-forest Mammals: a Field Guide. University of Chi-cago Press, Chicago.

Goffart, M. 1971. Function and Form in the Sloth. Pergamon Press, Oxford.

Holdridge, L. R. 1996. Ecología Basada en Zonas de Vida. Instituto Interamericano de Cooperación para la Agricultura, 4ª reimpresión. San José, Costa Rica.

IDEAM. 2004. Informe Anual sobre el Estado del Medio Ambiente y los Recursos Naturales Renov-ables en Colombia. Imprenta Nacional de Colom-bia, Bogotá.

Janzen, D. H. 1988. Tropical dry forests. The most endangered major tropical ecosystem. In: Bio-diversity, E. O. Wilson (ed.), pp. 130–137. National Academy Press, Washington, DC.

Kendall, S., Ahue, C., Ahue, M., Ahue, P., Losada, T. and Rojas, D. M. 2006. El perezoso pintado (Bradypus variegatus) en el bosque inundado. In: Segundo Congreso Colombiano de Zoología. Libro de resúmenes, M. G. Andrade-C., J. Aguirre C. and J. V. Rodríguez-Mahecha (eds.), pp. 346–347. Editorial Panamericana Formas e Impresos S.A., Bogotá.

Montgomery, G. G. and Sunquist, M. E. 1975. Impact of sloths on Neotropical forest energy flow and nutrient cycling. In: Tropical Ecological Systems; Trends in Terrestrial and Aquatic Research, F. B. Golley and E. Medina (eds.), pp. 69–98. Springer-Verlag, Berlin.

Montgomery, G. G. and Sunquist, M. E. 1978. Habitat selection and use by two-toed and three-toed sloths. In: The Ecology of Arboreal Folivores, G. G. Montgomery (ed.), pp. 329–359. Smithso-nian Institution Press, Washington, DC.

Morales-Jiménez, A. L., Sánchez F., Poveda, K. and Cadena, A. 2004. Mamíferos Terrestres y Voladores de Colombia. Guía de Campo. Instituto de Cien-cias Naturales, Universidad Nacional de Colom-bia, Bogotá.

Moreno, S. and Plese, T. 2006. The illegal traffic in sloths and threats to their survival in Colombia. Edentata 7: 10–18.

Plese, T. and Moreno, S. 2005. Protocolos de reha-bilitación y liberación de perezosos de dos y de tres uñas. Unpublished Report, Fundación Unau, Corantioquia, Medellín, Colombia.

Proyecto Titi-Colombia. 2002. Análisis pluviomé-trico de El Ceibal. Informe de actividades para Disney Animal Kingdom. Unpublished Report, Proyecto Tití Colombia.

Proyecto Titi-Colombia. 2003. Análisis pluviomé-trico de El Ceibal. Informe de actividades para Disney Animal Kingdom. Unpublished Report, Proyecto Tití Colombia.

Ramírez, D. and Tesillo, A. 2001. Diversidad y pro-ducción de hojarasca en un remanente de bosque seco tropical en el departamento de Bolívar, Colombia. Graduate Thesis in Biology, Universi-dad del Atlántico, Barranquilla, Colombia.

Rangel, J. O. and Velásquez, A. 1997. Métodos de estudio de la vegetación. In: Colombia. Diver-sidad Biótica II: Tipos de Vegetación en Colombia, J. O. Rangel, P. D. Lowy and M. Aguilar (eds.), pp. 59–87. Instituto de Ciencias Naturales – IDEAM, Universidad Nacional de Colombia, Bogotá.

Rodríguez, G. 2001. Inventario florístico de un Bosque seco Tropical (Bs-T) en la Hacienda “El Ceibal”, Santa Catalina, Bolívar, con énfasis en las especies asociadas a la dieta del tití cabeciblanco (Saguinus oedipus). Graduate Thesis in Biology, Universidad Nacional de Colombia, Bogotá.

Soares, C. A. and Carneiro, R. S. 2002. Social behav-ior between mothers x young of sloths Bradypus variegatus Schinz (Xenarthra: Bradypodidae), Braz. J. Biol. 62(2): 249–252.

Sunquist, M. E. and Montgomery, G. G. 1973. Activ-ity patterns and rates of movement of two-toed and three-toed sloths (Choloepus hoffmanni and Bradypus infuscatus). J. Mammal. 54(4): 946–954.

Wetzel, R. M. 1982. Systematics, distribution, ecol-ogy and conservation of South American eden-tates. In: Mammalian Biology in South America, M. A. Mares and H. H. Genoways (eds.), pp. 345–375. Special Publication Series of the Pyma-tuning Laboratory of Ecology, University of Pittsburgh, Pittsburgh.

Zerda, E. 2004. Comportamiento Animal: Introduc-ción, Métodos y Prácticas. Editorial Unibiblos, Bogotá.

Edentata no. 11(1) • 201070

Swimming in the Northern Tamandua (Tamandua mexicana) in Panama

Helen EsserDanielle BrownYorick Liefting

Abstract

The ability to swim has been well documented in many species of the order Xenarthra but the litera-ture implies that wild Tamandua anteaters avoid the water. On 26 January 2010, while driving a boat across the Panama Canal (9°10'40"N, 79°50'01"W), the authors witnessed an adult T. mexicana swim-ming 120 m offshore, in a straight line towards Barro Colorado Island, still 280 m away. The tamandua was swimming without any difficulty and its choice of crossing the canal at a very narrow point suggests that the animal had knowledge of the topography. It is very likely that other crossing points exist and that there is regular exchange between populations of tamanduas living on the mainland and the island, as is the case with other mammals.

Keywords: Tamandua mexicana, Panama Canal, Barro Colorado Island, swimming, anteater

Swimming has been well documented in a number of xenarthran species, including giant anteaters (Myr-mecophaga tridactyla; da Silveira, 1968; Montgom-ery, 1985; Nowak, 1999), sloths (Bradypus variegatus and Choloepus hoffmanni; Beebe, 1926; Anderson and Handley, 2001) and some armadillos (Dasypus spp.; Moeller, 1975) but the literature implies that wild Tamandua anteaters avoid the water (Montgom-ery, 1985; Eisenberg, 1989; Rodrigues et al., 2001). Northern tamanduas (Tamandua mexicana) have been studied primarily on Barro Colorado Island (9°09'N, 79°51'W), a 1562-ha hilltop in Gatun Lake in central Panama (da Silveira, 1968; Montgomery and Lubin, 1977). The island was formed by the damming of the Chagres River that created the Panama Canal in 1912 (Dietrich et al., 1982) and is separated from the sur-rounding mainland by 200–1000 m, so that island populations of mammals are not completely iso-lated (Wright et al., 1994). Many species have been observed swimming in the lake, including sloths (B. variegatus and C. hoffmanni), agoutis (Dasyprocta punctata), howler monkeys (Alouatta palliata), coatis (Nasua narica), jaguars (Felis onca), tapirs (Tapirus bairdii), peccaries (Tayassu tajacu), and deer (Odocoi-leus virginianus and Mazama americana; Wright et al.,

1994). Although tamanduas have not been seen in open water in the past, a researcher working at the site watched a tamandua enter one of the lake inlets between the island’s peninsulas and swim across (K. Reiss, pers. comm.). Movement across the canal has not been explicitly measured for the vast major-ity of mammals, but individuals may take the plunge to gain access to food or mates, disperse or escape predators.

While driving a small boat in Gatun Lake (9°10'40"N, 79°50'01"W), at 13:30 h on 26 January 2010, H.E. and Y.L. witnessed an adult T. mexicana swim-ming across the Panama Canal. The animal was coming from the direction of Buena Vista, the near-est mainland peninsula at a distance of approximately 120 m, and was swimming directly towards Barro Colorado Island which was still another 280 m away (Fig. 1). The tamandua was swimming with most of its long snout above the water, while the rest of its body was completely submerged, but it did not appear to be having any difficulties. Its choice of crossing the canal at a very narrow point suggests that the anteater had knowledge of the topography, pos-sibly from previous experience.

H.E. and Y.L. decided to put the animal into the boat and drive it across the channel because they feared that an oncoming tanker ship might drown the ant-eater in its massive wake. As soon as they extended one of the paddles in the water near the animal it grasped onto it and climbed into the boat. As the authors continued across the canal, the tamandua tried to jump out of the boat several times and was eventually successful, immediately orienting towards the island and swimming in a straight line the remain-ing 50 m to the shore (Fig. 1). The anteater was last seen clinging to some low overhanging branches and pulling itself out of the water.

While we cannot be certain that the anteater would have made it across the canal without assistance, it certainly behaved as though it was a strong swimmer and comfortable in the water. It is very likely that other crossing points exist and that there is regular exchange between populations of tamanduas living on the mainland and the island, which would reduce the genetic isolation of the island population. If a willingness to take to water is widespread in Taman-dua anteaters, it helps to explain the broad distribu-tion of these species and suggests an ability to locate isolated patches of habitat in areas that have been modified by canals, dams, or rivers.

Edentata no. 11(1) • 2010 71

Helen Esser, Wageningen University, Haarweg 69, 6709 PP Wageningen, the Netherlands, e-mail: <helen.esser@wur.nl>; Danielle Brown, Depart-ment of Neurobiology, Physiology and Behavior, University of California, 1 Shields Ave., Davis, CA 95616, U.S.A., e-mail: <ddebrown@ucdavis.edu>; and Yorick Liefting, Wageningen University, Haar-weg 69, 6709 PP Wageningen, the Netherlands, e-mail:<yorick.liefting@wur.nl>

ReferencesAnderson, R. P. and Handley Jr., C. O. 2001. A new

species of three-toed sloth (Mammalia: Xenar-thra) from Panama, with a review of the genus Bradypus. Proc. Biol. Soc. Wash. 114(1): 1–33.

Autoridad del Canal de Panamá – Unidad de Sen-sores Remotos. 2003. Cobertura Boscosa 2003 - Area de BCI. < http://mapserver.stri.si.edu/ >. Accessed 18 June 2010.

Beebe, W. 1926. The three-toed sloth (Bradypus cucul-liger cuculliger Wagler). Zoologica 7: 1–67.

da Silveira, E. K. P. 1968. Notas sôbre a historia natu-ral do tamanduá mirim (Tamandua tetradactyla chiriquensis J. A. Allen 1904, Myrmecophagidae), com referências á fauna do istmo do Panamá. Vel-lozia 6: 9–31.

Dietrich, W. E., Windsor, D. M. and Dunne, T. 1982. Geology, climate, and hydrology of Barro Colorado Island. In: The Ecology of a Tropical Forest: Seasonal Rhythms and Long-Term Changes, E. G. Leigh Jr., A. S. Rand and D. M. Windsor (eds.), pp. 21–46. Smithsonian Institution Press, Washington, DC.

Eisenberg, J. F. 1989. Mammals of the Neotropics, Volume 1. The Northern Neotropics: Panama, Colombia, Venezuela, Guyana, Suriname, French Guiana. The University of Chicago Press, Chicago.

Figure 1. Barro Colorado Island and southern tip of Buena Vista peninsula (bottom center), with the location of the northern tamandua found swimming across the Panama Canal. The triangle marks the location where the animal was first seen. The X is where the anteater left the boat and swam for the nearest shore. [Map created by D.B. using ArcGIS 9.3.1, from basemaps created by Autoridad del Canal de Panamá – Unidad de Sensores Remotos, 2003]

Edentata no. 11(1) • 201072

Moeller, W. 1975. Edentates. In: Grzimek’s Animal Life Encyclopedia, B. Grzimek (ed.), pp. 149–181. Van Nostrand Reinhold Company, New York.

Montgomery, G. G. 1985. Movements, foraging and food habits of the four extant species of Neotrop-ical vermilinguas (Mammalia: Myrmecophagi-dae). In: The Evolution and Ecology of Armadillos, Sloths, and Vermilinguas, G. G. Montgomery (ed.), pp. 365–377. Smithsonian Institution Press, Washington, DC.

Montgomery, G. G. and Lubin, Y. D. 1977. Prey influences on movements of neotropical anteat-ers. In: Proceedings of the 1975 Predator Sympo-sium, R. L. Phillips and C. J. Jonkel (eds.), pp. 103–131. Montana Forest and Conservation Experiment Station, School of Forestry, Univer-sity of Montana, Missoula, MT.

Nowak, R. M. 1999. Anteaters. In: Walker’s Mammals of the World, R. M. Nowak (ed.), pp. 154–156. The Johns Hopkins University Press, Baltimore.

Rodrigues, F., Marinho-Filho, J., and dos Santos, H. G. 2001. Home ranges of translocated lesser ant-eaters Tamandua tetradactyla in the cerrado of Brazil. Oryx 35(2): 166–169.

Wright, J. S., Gompper, M. E. and DeLeon, B. 1994. Are large predators keystone species in Neotropi-cal forests? The evidence from Barro Colorado Island. Oikos 71: 279–294.

Edentata no. 11(1) • 2010 73

Presence of Amblyomma cajennense in Wild Giant Armadillos (Priodontes maximus) of the Pantanal Matogrossense, Brazil

Flávia Regina MirandaRodrigo Hidalgo Friciello Teixeira

Gilberto Salles GazêtaNicolau Maués Serra-Freire

Marinete Amorim

Abstract

The giant armadillo (Priodontes maximus) is the largest extant representative of the order Cingulata. Information on the parasites and diseases affecting this species is scarce. Four female and one male ticks were collected from two wild-caught, adult giant armadillos from the northern Pantanal, Mato Grosso, Brazil. All of them were identified as Amblyomma cajennense. This is the first report of A. cajennense in giant armadillos. Considering the low host specificity of this ixodid tick that may act as vector of pathogens, and the sustained encroachment of domestic animals into wildlife habitat, the risk of disease transmission from cattle to this threatened armadillo should be evaluated.

Keywords: Ticks, Ixodidae, Xenarthra, Cingulata

The giant armadillo (Priodontes maximus) is the largest extant representative of the order Cingulata. It is cur-rently listed as Vulnerable by the IUCN Red List of Threatened Species (Superina et al., 2009). It occurs east of the Andes from Venezuela, Colombia, and the Guyanas to Paraguay, Argentina, and Brazil (Wetzel, 1982). The giant armadillo may occupy different hab-itats, from low and highland forests to lands covered with thorny shrubs and cerrado, although open areas are its favorite habitat (Anacleto, 1997). Information on the parasites and diseases affecting this species is scarce (Superina, 2000).

Systematic collection of parasites in wild animals can provide important information for the management of captive and free-ranging populations. The Ixodidae family is composed of 14 genera and approximately 670 species of hard ticks (Anderson, 2002). They have a dorsal shield that covers the entire idiosome in males, but only the anterior area in females and immature stages (larvae and nymphs). In addition, nymphs and adults have respiratory stigmas poste-rior to coxa IV (Anderson, 2002). Ixodid ticks are highly physiologically dependent of their hosts and

can be vectors of a variety of pathogens that can cause disease in humans, domestic animals, and wildlife (Anderson and Magnarelli, 2008). Infectious agents may be transmitted transtadially (larva to nymph or nymph to adult) or transovarially, i.e., from genera-tion to generation, as well as passed on to their hosts while obtaining a blood meal.

In Brazil, the first records of ticks of free-ranging mammals were provided by Aragão (1936), Fonseca and Aragão (1952, 1953), and Aragão and Fonseca (1961). Later reports include Serra Freire et al. (1996); Castro and Serra Freire (1996); Amorim et al. (1998); Evans et al. (2000); Guerra et al. (2000); Martins et al. (2004); and Miziara et al. (2008). Here, we report for the first time the presence of Ixododidae in wild giant armadillos (Priodontes maximus).

This study was conducted at the Reserva Particular de Patrimônio Natural do Serviço Social do Comércio, Pantanal (RPPN SESC Pantanal; 16°39'S, 56°15'W), a Conservation Unit located in the northern portion of the Pantanal, state of Mato Grosso, Brazil. Two adult giant armadillos (Priodontes maximus), a male and a female, were captured by hand and chemically restrained with 10 mg/kg ketamine and 0.2 mg/kg midazolam. A clinical examination was performed and blood samples extracted. Ticks found attached to the armadillos were manually removed by twisting them around the longitudinal axis of their idiosome, preserved in 70% ethyl alcohol, and sent to the Ixo-dides Laboratory at the National Reference Center for Vectors of Rickettsias of the Oswaldo Cruz Foun-dation (FIOCRUZ) in Rio de Janeiro. The parasites were examined using a stereomicroscope and identi-fied according to the dichotomic keys of Aragão and Fonseca (1961) and Barros-Battesti et al. (2006). Three female ticks were found on one armadillo, while the other was infested by a male and female tick. All of them were identified as Amblyomma cajen-nense (Fig. 1).

This is the first report of A. cajennense in P. maximus. Several ticks of this genus have been described in other armadillos. For instance, A. auricularium and A. pseudoconcolor have been observed on Dasypodi-dae (Guglielmone et al., 2003). A. brasiliense was found in Dasypus septemcinctus and D. novemcinctus (Evans et al., 2002), A. auricularium in D. novemcinc-tus (Amorim and Serra-Freire, 2000; Olegário et al., 2006), A. fuscum in D. septemcinctus (Aragão, 1936; Brum et al., 2003), and A. parvum in D. kappleri (Mullins et al., 2004).

Edentata no. 11(1) • 201074

As a species with low host specificity, A. cajennense may transmit pathogens between wildlife species or between wild and domestic animals (Figueiredo et al., 1999). Considering the sustained encroachment of domestic animals into wildlife habitat, the risk of disease transmission from cattle to this threatened armadillo should be evaluated.

Acknowledgements: To the park rangers of the SESC Pantanal who helped us capturing the giant arma-dillos, FIOCRUZ for identification of the ticks, all those who directly or indirectly participated in this project, and the reviewers and editor for their helpful comments.

Flávia Miranda, Anteater Project and Wildlife Con-servation Society – WCS, Alameda João de Barro 420, Mairiporã , São Paulo, CEP 07600-000, Brazil, e-mail: <fmiranda@wcs.org>; Rodrigo Hidalgo Teix-eira, Zoológico Municipal “Quizinho de Barros”, Sorocaba, São Paulo, CEP 18020-026, Brazil, e-mail: <rhftzoo@hotmail.com>; Marinete Amorim, Insti-tuto Oswaldo Cruz (FIOCRUZ), Av. Brasil 4365, Manguinhos, Rio de Janeiro, CEP 21040-360, Brazil, e-mail: <mamorim@ioc.ficruz.br>; Gilberto Salles Gazêta, Instituto Oswaldo Cruz (FIOCRUZ), Av. Brasil 4365, Manguinhos, Rio de Janeiro, CEP 21040-360, Brazil; and Nicolau Maués Serra-Freire, Instituto Oswaldo Cruz (FIOCRUZ), Av. Brasil 4365, Manguinhos, Rio de Janeiro, CEP 21040-360, Brazil.

ReferencesAmorim, M., Gazêta, G. S., Peralta, A. S. L., Teixeira,

R. H. F. and Serra-Freire, N. M. 1998. Ixodo-fauna de quelônios do Brasil. Rev. Univ. Rural, Sér. Ci. Vida Seropédica, RJ, EDUR. 20: 31–35.

Amorim, M. and Serra-Freire, N. M. 2000. Mor-Mor-phological description of tick larval stage (Acari: Ixodidae). 7. Amblyomma auriculare (Conil, 1878). Entomol. Vect. 7: 297–310.

Anacleto, T. C. S. 1997. Dieta e utilização de hábitat do tatu-canastra (Priodontes maximus Kerr, 1792) numa área de cerrado do Brasil Central. Master’s thesis, Universidade de Brasília, Brasília.

Anderson, J. F. 2002. The natural history of ticks. Med. Clin. North Am. 86: 205–218.

Aragão, H. 1936. Ixodidas brasileiros e de alguns paises limitrophes. Mem. Inst. Oswaldo Cruz 31: 759–843.

Anderson, J. F. and Magnarelli, L. A. 2008. Biology of ticks. Infect. Dis. Clin. North Am. 22: 195–215.

Aragão, H. B. and Fonseca, F. 1961. Notas de Ixo-dologia. VIII. Lista e chave para os representan-tes da fauna ixodológica brasileira. Mem. Inst. Oswado Cruz 59: 115–129.

Barros-Battesti, D. M., Arzua, M. and Bechara, G. H. 2006. Carrapatos de Importância Médico-Veteri-nária da Região Neotropical: Um Guia Ilustrado para Identificação de Espécies. Vox/ICTTD-3/Butantan, São Paulo.

Brum, J. G. W., Valente, A. L. S., Albano, A. P., Coim-bra, M. A. C. and Greque, G. G. 2003. Ixodidae de mamíferos silvestres atendidos no núcleo de reabilitação da fauna silvestre, UFPEL. Arq. Inst. Biol. 70: 211–212.

Castro, G. R. and Serra-Freire, N. M. 1996. Revi-são da ixodofauna: I. Tamanduás (Tamandua sp.). Entomol. Vect. 3: 63–81.

Evans, D. E., Martins, J. R. and Guglielmone, A. A. 2000. A review of the ticks (Acari, Ixodida) of Brazil, their hosts and geographic distribution — 1. The state of Rio Grande do Sul, Southern Brazil. Mem. Inst. Oswaldo Cruz 95: 453–470.

Figure 1. Amblyomma cajennense ; left: adult female; right: adult male.

Edentata no. 11(1) • 2010 75

Figueiredo, L. T. M., Badra, S. J. , Pereira, L. E. and Szabó, M. P. J. 1999. Report on ticks collected in the Southeast and Mid-West regions of Brazil: analyzing the potential transmission of tick-borne pathogens to man. Rev. Soc. Bras. Med. Trop. 32: 613–619.

Fonseca, F. and Aragão, H. B. 1952. Notas de Ixodo-logia. II Uma nova espécie e gênero Amblyomma e uma nova espécie do gênero Ixodes (Acari: Ixo-didae). Mem. Inst. Oswaldo Cruz 50: 713–726.

Guerra, R. M. S. N. C., Silva, A. L. A. and Serra-Freire, N. M. 2000. Amblyomma rotundatum Koch, 1844 (Acari: Ixodidae) in Kinosternon scorpioides L. (Chelonia: Kinosternidae) in Mara-nhão state, Brazil. Entomol. Vect. 7: 335–338.

Guglielmone, A. A., Estrada-Peña A., Luciani, C. A., Mangold. A. J. and Keirans, J. E. 2003. Hosts and distribution of Amblyomma auricularium (Conil 1878) and Amblyomma pseudoconcolor Aragão, 1908 (Acari: Ixodidae). Exp. Appl. Acarol. 29: 131–139.

Martins, J. R., Medri, I. M., Oliveira, C. M. and Gug-lielmone, A. A. 2004. Ocorrência de carrapatos em tamanduá-bandeira (Myrmecophaga tridac-tyla) e tamanduá-mirim (Tamandua tetradactyla) na região do Pantanal Sul Mato-Grossense, Brasil. Ciência Rural 34: 293–295.

Miziara, S. R., Paiva, F., Andreotti, R., Koller, W. W., Lopes, V. A., Pontes N. T. and Bitencourt, K. 2008. Occurrence of Ixodes loricatus Neumann, 1899 (Acari: Ixodidae) parasitizing Didelphis albiventris (Lund, 1841) (Didelphimorphia: Didelphidae) in Campo Grande, MS. Rev. Bras. Parasitol. Vet. 17: 158–160.

Mullins, M. C., Lazzarini, S. M., Picanço, M. C. L. and Serra-Freire, N. M. 2004. Amblyomma parvum a parasite of Dasypus kappleri in the state of Ama-zonas, Brazil. Rev. Cienc. Agrar. 42: 287–291.

Olegário, M. M. M., Szabó, M. P. J. and Santos, A. L. Q. 2006. Carrapatos em áreas do Cerrado brasileiro. Vet. Not. 12(2): 39.

Serra-Freire, N. M., Amorim, M., Gazêta, G. S., Guerim, L. and Desiderio, M. G. H. 1996. Ixo-dofauna de cervídeos no Brasil. Rev. Bras. Cienc. Vet. 3: 51–54.

Superina, M. 2000. Biologie und Haltung von Gür-teltieren (Dasypodidae). Doctoral thesis, Insti-tut für Zoo-, Heim- und Wildtiere, Universität Zürich, Zürich, Switzerland.

Superina, M., Abba, A. M., Porini, G. and Anacleto, T. C. S. 2009. Priodontes maximus. In: IUCN 2010. IUCN Red List of Threatened Species. Ver-sion 2010.2. <http://www.iucnredlist.org>. Downloaded on 06 August 2010.

Wetzel, R. M. 1982. Systematics, distribution, ecology and conservation of South American edentates. In: Mammalian Biology in South America, M. A. Mares and H. H. Genoways (eds.), pp. 345–375. Special Publication Series of the Pymatuning Laboratory of Ecology, University of Pittsburgh, Pittsburgh.

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Comportamento Sexual de Tatu-Bola (Tolypeutes tricinctus, Dasypodidae)

Onildo João Marini-FilhoMarília Marques Guimarães

Abstract

We describe interactions between three individuals of Brazilian three-banded armadillos (Tolypeutes tricinc-tus) that provide evidence of the reproductive behavior and mating strategies of this poorly-known species. Our observations suggest that this species is territorial and that males compete for access to reproductively active females.

Keywords: Tolypeutes tricinctus, reproductive behavior, mating strategy, territoriality

Resumo

No presente trabalho, uma observação de interação entre três indivíduos de tatu-bola (Tolypeutes tricinctus) gera evidências sobre o comportamento sexual e estra-tégias de acasalamento desta espécie pouco conhecida. Há fortes evidências de que esta espécie seja territorial e de que os machos competem pelo acesso às fêmeas em condição reprodutiva.

Palavras-chave: Tolypeutes tricinctus, Comportamento sexual, estratégia de acasalamento, territorialidade.

A variação no tamanho corporal entre machos e fêmeas de tatu-bola (Tolypeutes tricinctus) é um dimorfismo sexual que foi observado por Guimarães (1997) e, apa-rentemente, tem conseqüências no comportamento reprodutivo destes animais. Os machos são um pouco maiores e apresentam maior área de vida que as fêmeas, podendo interceptar as áreas de vida de várias fêmeas, com pouca sobreposição entre elas (Guimarães, 1997). Estes fatos foram interpretados por Guimarães (1997) como evidências para a territorialidade entre tatus-bola, porém sem nenhum registro de comportamento agonístico ou de interações sexuais entre dois ou mais indivíduos desta espécie.

Coimbra-Filho (1972) relata, a partir de questioná-rios feitos com habitantes do interior da Caatinga, o fato de tatus-bola formarem filas de mais de dez indi-víduos na época de acasalamento. Este fato também foi relatado por Moojen (1943), porém estes autores não propuseram qualquer hipótese sobre sua função.

Tolypeutes tricinctus é uma espécie que habita priorita-riamente a Caatinga (Moojen, 1943; Coimbra-Filho, 1972; Silva e Oren, 1993; Santos et al., 1994; Oli-veira, 1995; Wetzel et al., 2007). O tatu-bola também foi descoberto ao norte de Goiás, próximo à fron-teira com a Bahia, na Fazenda Pratudão localizada no município de Correntina-BA, após vários anos sem que houvesse registros destes animais (Marinho-Filho et al., 1997). Próxima a esta região se localiza a Fazenda Jatobá (13°55’S, 45°17’W), que possui plan-tações de Pinus e Eucalyptus entremeadas de áreas de cerrado sensu stricto e campo sujo em terreno arenoso, com cerca de 24.000 ha.

No presente trabalho, um dos autores (OJM-F) per-correu na madrugada do dia 2 de maio de 1994 uma área de cerrado, denominada faixa de “Reserva”, com aproximadamente 250 m de largura e adjacente a um reflorestamento de Pinus (Reis, 1993). A observação ocorreu às 6:15 h da manhã, com céu claro e tem-peratura do ar de aproximadamente 20°C. Foram observados três tatus-bola a ± 200 m de distância que caminharam até se aproximar do observador (OJM-F).

O grupo observado era composto por uma fêmea que andava recurvada e dois machos que estavam com comportamento alterado, estando visivelmente agi-tados. A fêmea andava devagar pela estrada e os dois machos atrás dela, sendo que o macho mais próximo (M1) permanecia logo atrás dela. Quando o outro macho (M2) tentava se aproximar da fêmea, M1 bar-rava-o posicionando seu corpo transversalmente no caminho de M2. Eventualmente, quando M2 conse-guia se posicionar à frente de M1, este pulava por cima de M2 e ambos se agarravam com as pernas rolando no chão por alguns segundos. Durante a observação, M2 tentou ultrapassar M1 fazendo investidas após tomar distância de cerca de 2 m e trotando em dire-ção à fêmea. Das cinco tentativas de M2 apenas uma obteve sucesso parcial, pois este conseguiu apenas ficar próximo da fêmea, sem, no entanto, ter a opor-tunidade da tentativa de cópula, uma vez que M1 tornava a barrar o caminho de M2 posicionando-se novamente na sua rota. Eventualmente M1 montava atrás da fêmea na tentativa de copular, sem sucesso, pois esta não parava de caminhar, sempre recurvada, e M2 continuava fazendo investidas que desequilibra-vam M1. Quando M1 montava sobre a fêmea, seu pênis ficava distante da vagina. Podia-se observar, no entanto, que o pênis ereto tinha anatomia adequada a esta situação, pois os últimos 2–3 cm inclinavam-se cerca de 30° para cima. Esta anatomia provavelmente

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se deve à pouca flexibilidade do corpo do tatu-bola (Wetzel et al., 2007), o que permitia que o macho copulasse com a fêmea apenas quando esta estivesse parada e, mesmo assim, com alguma dificuldade.

Após cerca de 15 min de observação comportamen-tal, os indivíduos bateram nas pernas do observador, assustaram-se e saíram correndo para o cerrado adja-cente. Neste momento, foi possível capturar M1 e M2 manualmente e com cuidado, pois estes, mesmo correndo em fuga, são pouco ágeis, tendo como prin-cipal defesa enrolar-se em forma de bola, facilitando sua captura manual. Os tatus-bola defecaram no ato da captura, como possível defesa secundária, já que as fezes possuiam cheiro desagradável. M1 tinha a bolsa escrotal aparentemente dilatada (∅ ~  4 cm), sendo bem maior que a de M2 (∅ ~1,5 cm). O pênis ereto de M1 representava 50% do comprimento total do animal (cerca de 30 cm). Em observações ante-riores, MMG verificou que o tamanho do pênis de indivíduos solitários capturados longe de fêmeas cor-respondia a cerca de um terço do tamanho corporal. É interessante adicionar que o tamanho corporal dos machos aparentemente é um fator importante no aca-salamento uma vez que o macho maior (M1) foi mais bem sucedido que o menor (M2).

A presente observação adicionada aos dados de uso do espaço por machos e fêmeas (Guimarães, 1997), for-nece evidências que permitem afirmar que o tatu-bola apresenta territorialidade associada ao seu comporta-mento social no período reprodutivo. Tal comporta-mento provavelmente está associado à defesa da fêmea para garantia da prioridade de cópula e fertilização por machos. No entanto, devido ao número amostral ser bastante reduzido e à eventualidade desta situa-ção, relatada em apenas duas ocasiões (Moojen, 1943; Coimbra-Filho, 1972), sugerimos que mais estudos sejam feitos para se avaliar o comportamento sexual desta espécie.

Agradecimentos: Agradecemos a Bianca Reinert e Jussara Flôres pelo apoio durante as observações efe-tuadas, a Paulo de Tarso Zuquin Antas pelo apoio logístico e ao revisor anônimo pelas correções no texto.

Onildo João Marini-Filho, Centro Nacional de Pes-quisa e Conservação da Biodiversidade do Cerrado e Caatinga – CECAT, Instituto Chico Mendes de Conservação da Biodiversidade – ICMBio, CEP 70670-350, Brasília, DF, Brasil, e-mail: <o.marini@gmail.com>; <onildo.marini-filho@icmbio.gov.br>

e Marília Marques Guimarães, Instituto Chico Mendes de Conservação da Biodiversidade – ICMBio, CEP 70670-350, Brasília, DF, Brasil, e-mail: <marilia.marini@gmail.com>.

ReferênciasCoimbra-Filho, A. F. 1972. Mamíferos ameaçados

de extinção no Brasil. An. Acad. Bras. Ciênc. 44 (Supl. 2): 13–98.

Guimarães, M. M. 1997. Área de vida, territori-alidade e dieta do tatu-bola Tolypeutes tricinc-tus (Xenarthra, Dasypodidae), num cerrado do Brasil Central. Tese de Mestrado, Universidade de Brasília, Brasília.

Marinho-Filho, J., Guimarães, M. M., Reis, M. L., Rodrigues, F. H. G., Torres, O., e Almeida, G. 1997. The discovery of the Brazilian three banded armadillo in the Cerrado of Central Brazil. Eden-tata 3: 11–13.

Moojen, J. 1943. Alguns mamíferos colecionados no nordeste do Brasil com a descrição de duas espé-cies novas e notas de campo. Bol. Mus. Nac. Rio de Janeiro, Nov. Ser. (Zool.) 5: 1–14.

Oliveira, T. G. 1995. The Brazilian tree-banded arma-dillo Tolypeutes tricinctus in Maranhão. Edentata 2: 18–19.

Reis, M. L. 1993. Estudo das comunidades de peque-nos mamíferos não voadores em duas áreas de cerrado (sensu stricto), de diferentes tamanhos, inseridas dentro de uma grande floresta plantada na Fazenda Jatobá (Correntina - BA). Tese de mestrado, Universidade de Brasília, Brasília, DF.

Santos, I. B., Fonseca, G. A. B., Rigueira, S. E. e Machado, R. B. 1994. The rediscovery of the Brazilian three banded armadillo and notes on its conservation status. Edentata 1: 11–15.

Silva, J. M. C. e Oren, D. C. 1993. Observations on the habitat and distribution of the Brazil-ian three-banded armadillo Tolypeutes tricinctus, a threatened caatinga endemic. Mammalia 57: 149–152.

Wetzel, R. M., Gardner, A. L., Redford, K. H. e Eisen-berg, J. F. 2007. Order Cingulata. In: Mammals of South America, Volume 1. Marsupials, Xenarthrans, Shrews, and Bats. Gardner, A. L. (ed.), 128–156. The University of Chicago Press, Chicago.

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Registro da Preguiça-de-Coleira Bradypus torquatus (Pilosa, Bradypodidae) em Três Localidades do Estado do Rio de Janeiro: Nova Friburgo, Cachoeiras de Macacu e Teresópolis

Ana Carolina Maciel BoffyRoberto Leonan Morim Novaes

Graziela da Silva MelloCamila Sant’Anna

Abstract

The maned sloth Bradypus torquatus is one of the most threatened species in Brazil. It is endemic to the Atlantic Forest and has a restricted distribution with few known occurrence localities. Between November 2009 and January 2010, we observed maned sloths in three new localities in the mountainous area of Rio de Janeiro State: Nova Friburgo, Cachoeiras de Macacu and Teresópolis. These new records confirm the presence of maned sloths in a large Atlantic Forest remnant in Rio de Janeiro State and highlight the lack of data on the exact range of this species. Intensified fieldwork on maned sloths will help increasing our knowledge on their population status and supporting future studies on the management and conservation of this species.

Keywords: distribution, endemism, Atlantic Forest, endangered species, extinction.

Resumo

A Preguiça de coleira, Bradypus torquatus, é uma das espécies mais ameaçadas de extinção do Brasil, sendo endêmica da Floresta Atlântica e possuindo uma dis-tribuição restrita e com poucas localidades de ocor-rência conhecidas. Em novembro de 2009 e janeiro de 2010 nós fizemos observações de B. torquatus em três novas localidades na região serrana do Rio de Janeiro: Nova Friburgo, Cachoeiras de Macacu e Teresópolis. Os novos registros apontam a ocorrência confirmada dessa espécie em um grande remanes-cente de Mata Atlântica no Estado do Rio de Janeiro, e aponta à deficiência de dados sobre a distribuição observada dessa espécie, sugerindo que maiores esfor-ços de campo poderão aumentar a informação sobre status das populações e subsidiar futuros estudos para o manejo e conservação dessa espécie.

Palavras-chave: distribuição, endemismo, Floresta Atlântica, espécie ameaçada, extinção.

A Floresta Atlântica sofre com a freqüente redução de sua área e fragmentação de hábitats, compondo um mosaico de pastagens e agricultura que dominam a maior parte do norte do estado do Rio de Janeiro, sul do estado do Espírito Santo e quase todo litoral nordeste (Myers et al., 2000).

A preguiça de coleira, Bradypus torquatus Illiger, 1811, é endêmica da Floresta Atlântica e considerada “em vias de extinção” (EN) pela IUCN (Chiarello et al., 2008). É a espécie de preguiça mais ameaçada do con-tinente Sul-Americano, apresentando distribuição restrita a poucos remanescentes de Mata Atlântica (Aguiar e Fonseca, 2008). Alguns estudos produziram dados recentes sobre a ecologia, comportamento e biologia da espécie (ver Chiarello, 2008a), entretanto, a maioria das informações existentes foi coletada principalmente por estudos realizados em reservas no Estado do Espírito Santo (e.g. Chiarello, 1998a, 1998b; Lara-Ruiz e Chiarello, 2005; Lara-Ruiz et al., 2008), e no sul da Bahia (e.g. Cassano, 2006; Bar-reto, 2007). Dados de preguiças de coleira do Estado do Rio de Janeiro foram coletados em duas Reservas Biológicas: Poço das Antas e União, nos municípios de Silva Jardim e Casimiro de Abreu, respectivamente (Pinder, 1993; Chiarello, 2008b). Recentemente Chagas et al. (2009) registraram a ocorrência da espé-cie em remanescentes florestais nos municípios do sul de Sergipe. Nós relatamos observações da presença da preguiça de coleira em três localidades em um grande remanescente de Floresta Atlântica do Estado do Rio de Janeiro.

O primeiro registro de B. torquatus foi coletado em 15 de novembro de 2009 no município de Nova Fri-burgo, em um grande continuum de Mata Atlântica (22°18'20,28"S, 42°37'28,63"W). A preguiça foi vista às 15:30 hs a uma distância de cerca de 1 m do observador. No momento da observação o animal se encontrava parado à beira da estrada (Fig. 1), onde permaneceu por cerca de cinco minutos. Após esse período, moveu-se em direção à mata do local. O segundo registro da espécie foi observado no município de Cachoeiras de Macacu, na região do Parque Estadual dos Três Picos (22°27'S, 42°39'W). O encontro ocorreu ainda no mês de novembro de 2009 às 11:20 hs enquanto o animal se encontrava na copa de uma árvore do gênero Cecropia L. (Famí-lia Cecropiaceae) a cerca de oito metros do chão. O terceiro registro foi feito no município de Teresópo-lis, parte do Parque Nacional da Serra dos Órgãos (22°27'05,14"S, 42°57'08,31"W), e ocorreu no mês de janeiro de 2010, às 16:30 hs. A preguiça de coleira se deslocava horizontalmente em dossel florestal a

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uma altura de aproximadamente 12 m. Somando o presente estudo a outros conduzidos no sudeste e nor-deste do Brasil, até o momento são conhecidas oito áreas de ocorrência em 16 municípios e quatro esta-dos brasileiros: Sergipe, Bahia, Espírito Santo e Rio de Janeiro (Fig. 2).

Possivelmente as populações remanescentes e relictu-ais de preguiça de coleira do estado do Rio de Janeiro estão isoladas genética e geograficamente das popula-ções do Espírito Santo e nordeste brasileiro, sugerindo implicações extremas para ações de manejo e conser-vação da espécie, como discutidas por Lara-Ruiz e Chiarello (2008). Ainda assim, permanecem inquéri-tos insuficientes em outros remanescentes de Mata Atlântica no Rio de Janeiro, como a Serra da Estrela (que inclui os remanescentes dos Parques Estaduais dos Três Picos e de Nova Friburgo), Parque Nacional da Serra dos Órgãos e Parque Estadual do Desengano (Chiarello, 2008b). Relatos de ocorrência ao redor do município de Silva Jardim (Araruama, Foz do Rio São João e Búzios) foram confirmados como a distribuição sul do seu limite geográfico, mas não foi confirmada a observação sobre o Parque Estadual do Desengano, como relatado por Modesto et al. (2008) (A. G. Chiarello, com. pess.).

Provavelmente a espécie B. torquatus não havia sido registrada em tais remanescentes florestais devido a dois fatores envolvendo este gênero: (1) a dificul-dade em localizar estes animais, ocasionados por seus hábitos comportamentais, e (2) a falta de pesquisas

específicas sobre as preguiças em tais remanescentes. Ainda assim, é possível que com o incremento das atividades de pesquisa no estado do Rio de Janeiro, novas localidades de ocorrência dessa espécie devam ser registradas em outros remanescentes de Flo-resta Atlântica, principalmente na região Serrana e adjacências.

Estes novos registros, localizados mais no centro-sul do estado do Rio de Janeiro não só confirmam a ocorrência da espécie nestas localidades. Também sugerem que pesquisas adicionais devem ser condu-zidas para aferir o tamanho e status de conservação destas populações a fim de subsidiar informações

Figura 1. Indivíduo da espécie Bradypus torquatus deslocando-se à beira da estrada, na localidade de Nova Friburgo. Foto: Graziela S. Mello

Figura 2. Distribuição potencial e limites geográficos da preguiça de coleira, Bradypus torquatus (sombreado); fragmentos e remanes-centes florestais do bioma Mata Atlântica (preto); distribuição pon-tual de B. torquatus (quadrados) e novos registros de B. torquatus (círculo). Os números indicam os municípios dos estados brasileiros onde existem registros pontuais da espécie, incluindo os mais recen-tes em Sergipe e no presente estudo: Bahia (BA)- Una (1); Pratigi (2) e Mata de São João (3); Espírito Santo (ES)- Aracruz (4); Santa Teresa (5), Santa Maria (6) e Itarana (7); e Rio de Janeiro (RJ)- Casimiro de Abreu (8); Silva Jardim (9); Teresópolis (10); Nova Friburgo (11); Cachoeira de Macacu (12); Sergipe (SE)- Arauá (13); Itaporanga d’ Ajuda (14); Santa Luzia do Itanhi (15); Indiaroba (16). Adaptado de Fundação SOS Mata Atlântica e Instituto de Pesquisas Espaciais (2002) e modificado de Lara-Ruiz et al. (2008).

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básicas para serem usadas como diretrizes de ações de manejo, tais como translocações e re-introduções para a viabilidade populacional de preguiças da refer-ida espécie.

Ana Carolina Maciel Boffy, Departamento de Ecolo-gia, Instituto de Biologia, Universidade do Estado do Rio de Janeiro, Av. São Francisco Xavier 524, 20559-900, Maracanã - RJ, Brasil, e-mail: <carol.bradypus@gmail.com>; Roberto Leonan Morim Novaes, Labo-ratório de Vertebrados, Departamento de Ecologia, Universidade Federal do Rio de Janeiro, Av. Brigadeiro Trompovsky s/n, Ilha do Fundão, 21941-590, C.P. 68020, Rio de Janeiro - RJ, Brasil, e-mail: <roberto@promorcegos.org>; Graziela da Silva Mello, Labo-ratório de Biotecnologia de Plantas, Universidade do Estado do Rio de Janeiro, Rua São Francisco Xavier 524, sala 509, 20550-013, Maracanã, Rio de Janeiro - RJ, Brasil, e-mail: <gdasilvamello@yahoo.com.br>; e Camila Sant’Anna, Laboratório de Vertebrados, Departamento de Ecologia, Universidade Federal do Rio de Janeiro, Av. Brigadeiro Trompovsky s/n, Ilha do Fundão, 21941-590, C.P. 68020, Rio de Janeiro - RJ, Brasil, e-mail: <camila@promorcegos.org>.

ReferênciasAguiar, J. M. e Fonseca, G. A. B. 2008. Conserva-

tion status of the Xenarthra. In: The Biology of the Xenarthra, S. F. Vizcaíno e W. J. Loughry (eds.), pp. 215–221. University Press of Florida, Gainesville.

Barreto, R. M. F. 2007. Uso do hábitat pela preguiça-de-coleira Bradypus torquatus Illiger 1811, no sul da Bahia, Brasil. Dissertação de Mestrado, Uni-versidade Estadual de Santa Cruz, Ilhéus, Bahia.

Cassano, C. R. 2006. Ecologia e conservação da preguiça-de-coleira (Bradypus torquatus Illiger, 1811) no sul da Bahia. Dissertação de Mestrado, Universidade Estadual de Santa Cruz, Ilhéus, Bahia.

Chagas, R. R. D., Souza-Alves, J. P., Jerusalinsky, L. e Ferrari, S. F. 2009. New records of Bradypus torquatus (Pilosa: Bradypodidae) from southern Sergipe, Brazil. Edentata 8–10: 21–24.

Chiarello, A. G. 1998a. Diet of the Atlantic forest maned sloth Bradypus torquatus (Xenarthra: Bradypodidae). J. Zool. 246: 11–19.

Chiarello, A. G. 1998b. Activity budgets and rang-ing patterns of the Atlantic forest maned sloth Bradypus torquatus (Xenarthra: Bradypodidae). J. Zool. 246: 1–10.

Chiarello, A. G. 2008a. Sloth ecology: an overview of field studies. In: The Biology of the Xenarthra, S. F. Vizcaíno e W. J. Loughry (eds.), pp. 638–671. University Press of Florida, Gainesville.

Chiarello A. G. 2008b. Mamíferos. In: Livro Ver-melho da Fauna Ameaçada de Extinção, A. B. M. Machado, G. M. Drummond e A. P. Paglia (eds.). Fundação Biodiversitas / MMA, Belo Horizonte e Brasília.

Chiarello, A. G., Lara-Ruiz, P. e Members of the IUCN/SSC Edentate Specialist Group. 2008. Bradypus torquatus. In: IUCN 2010. IUCN Red List of Threatened Species. Version 2010.3. <www.iucnredlist.org>. Downloaded on 6 Sep-tember 2010.

Lara-Ruiz, P. e Chiarello, A. G. 2005. Life-history traits and sexual dimorphism of the Atlantic Forest maned sloth Bradypus torquatus (Xenar-thra: Bradypodidae). J. Zool. 267: 63–73.

Lara-Ruiz, P, Chiarello, A. G. e Santos, F. R. 2008. Extreme population divergence and conservation implications for the rare endangered Atlantic Forest sloth, Bradypus torquatus (Pilosa: Brad-ypodidae). Biol. Conserv. 141: 1332–1342.

Modesto, T. C., Pessôa, F. S., Enrici, M. C., Attias, N., Jordão-Nogueira, T., Costa, L. M., Albuquerque, H. G. e Bergallo, H. G. 2008. Mamíferos do Parque Estadual do Desengano, Rio de Janeiro, Brasil. Biota Neotrop. 8(4): 153–159.

Myers, N., Mittermeier, R. A., Mittermeier, C. G., Fonseca, G. A. B. e Kent, J. 2000. Biodiversity hotspots for conservation priorities. Nature 403: 853–858.

Pinder, L. 1993. Body measurements, karyotype, and birth frequencies of maned sloth (Bradypus tor-quatus). Mammalia 57: 43–48.

SOS Mata Atlântica e Instituto Nacional de Pesquisas Espaciais. 2002. Atlas dos Remanescentes Florestais de Mata Atlântica. Período: 1995/2000. Relatório Final. Fundação SOS Mata Atlântica, São Paulo, SP.

Edentata no. 11(1) • 2010 81

NEWS

Good news: cacao agroforests may provide suitable habitat for the maned sloth Bradypus torquatus.

A recently published article by Camila Cassano and colleagues describes the use of a cacao agroforest by maned sloths based on field observation of wild individuals radio-tracked in the vicinity of Una Bio-logical Reserve, southern Bahia, Brazil. The authors estimated the home range of three sloths and investi-gated the proportional use of cacao agroforest relative to the availability of this habitat in their home range and in the surrounding landscape. Information on tree species used as food sources by maned sloths and tree species present in cacao agroforests from south-ern Bahia were used to further explore the potential of this environment as habitat for the species. The results indicate that biologically rich cacao agrofor-ests immersed in a landscape still largely composed of native forests might provide habitat for the maned sloth. This result is good news for the conservation of this endangered species, as southern Bahia is one of the most important strongholds for maned sloths and cacao agroforests represent one of the main land uses in this region. In other words, this finding suggests that the extent of habitat remaining for maned sloths in southern Bahia might be larger than expected.

Cassano, C. R., Kierulff, M. C. M. and Chiarello, A. G. In press. The cacao agroforests of the Brazil-ian Atlantic forest as habitat for the endangered maned sloth Bradypus torquatus. Mammalian Biology, doi:10.1016/j.mambio.2010.06.008

MEETINGS

Who’s in a Hurry? Sloth Conservation and Care

First international meeting on sloth husbandry, rehabilitation and veterinary care

Medellin, ColombiaNovember 26–29, 2010

We are pleased to announce the first international meeting on sloth conservation and rehabilitation. This meeting is open to all interested researchers, rehabilitators, and captive care specialists who are actively contributing to the conservation of these remarkable animals.

Objectives:• Current status of sloth biology and veterinary care• Awareness programs• Sloth rehabilitation and captive husbandry• Fund raising • Conservation strategies

There is an urgent need among sloth rehabilita-tors and institutions working with sloths to meet, exchange experiences, and develop joint strategies to maximize the impact of their efforts. Our goal is to help these unique South American mammals to sur-vive in our changing world.

Although, according to the International Red List of Threatened Species, sloths are not under immediate risk of extinction, every year thousands of hectares of tropical forests disappear, and silently, the sloths die along with them.

Sloths are frequently extracted from their natural habitat and sold as pets to tourists who are unaware of the negative impact of their action to the wild populations. Individuals that do not die due to mal-nutrition or inappropriate care are often handed over to the authorities for rehabilitation. In spite of the sloth’s charisma, and the increasing need for special-ists who can assist injured or weak individuals, few wildlife rehabilitation centers work with these cryptic animals. A varied, inclusive and progressive interna-

Edentata no. 11(1) • 201082

tional working group is expected to be formed as a result of this meeting.

The First International Meeting on Sloth Hus-bandry, Rehabilitation and Veterinary Care begins immediately following the Third Colombian Zool-ogy Congress, which will take place from Novem-ber 22 to 26, 2010. The meeting is organized by Tinka Plese, Member IUCN/SSC Anteater, Sloth and Armadillo Specialist Group, (unau@une.net.co) and Monique S. Pool, Chairman of the Board of The Green Heritage Fund Suriname (poolms@seasnv.biz).

The main part of the meeting will be held on Novem-ber 27 and 28, 2010 on Miraderos farm, two hours from the city of Medellin, Colombia. This farm is where three-toed sloths were successfully reintro-duced for the first time.

The itinerary of the event is as follows:

Friday, November 26Morning: Arrival to MedellinAfternoon: Visit to Fundación UNAU’s Sloth Reha-bilitation center

Saturday, November 27Early morning: Depart from Medellin to the Mirade-

ros farm. Arrival to the main house at lunch time.

2:30–7 pm Opening ceremony, Presentations Dinner

Sunday, November 288 am–1 pm Round table — discussion1–2:30 pm Lunch3–5 pm Visit (by horse back ride) to the reintro-

duction site of Bradypus variegatus.6–7 pm Dinner7–9 pm Conclusions and projections for the

near future.

Monday, November 29 Early morning: Return to Medellín. Expected arrival: noon.

We encourage participants to visit the city of Medel-lín, a very interesting and much visited tourist site (http://www.medellininfo.com/).

We would be very thankful if you could confirm as soon as possible your sincere interest in participating in the First International Sloth Meeting.

The fee for the meeting is $ US 100.

We will provide additional information on the pre-sentations in our next announcement.

We are looking forward to meeting you in Medellin!

Slothfully yours,

Tinka PleseMember IUCN/SSC Anteater, Sloth and Armadillo Specialist GroupE-mail: <unau@une.net.co>

Edentata no. 11(1) • 2010 83

Edentata — Instructions to Authors

Edentata is the official publication of the IUCN/SSC Anteater, Sloth and Armadillo Specialist Group. It aims to publish information that contributes to the conservation of xenarthrans.

A broad range of topics is welcomed and encouraged, including taxonomy, systematics, genetics, biogeog-raphy, ecology, conservation, behavior, and health. Manuscripts must describe original research findings that have not been published or submitted simultane-ously to other journals. Any overlap of contents with already published papers should be minimal.

Edentata accepts manuscripts of original research findings related to any aspect of xenarthran conser-vation. It also encourages submission of short com-munications, field notes, thesis abstracts, news items, recent events, book reviews, congress announce-ments, and the like.

Manuscripts may be written in English, Portuguese or Span ish. Authors whose first language is not Eng-lish should please have their texts carefully reviewed by a native English speaker.

Once the manuscript has been received, the editors will perform a first evaluation. Manuscripts not satis-fying the editorial instructions will be returned to the author without review.

Conservation research ethics

When submitting their work, authors must confirm in written that their research protocols have been approved by an authorized animal care or ethics com-mittee and/or the authors had the necessary permits to carry out their research. Authors must be aware of, and adhere to, all laws, treaties and regulations cur-rently applying to their work.

Editorial instructions

Format

Please type all parts of the manuscript (including references, figure and table legends, and annexes) in 12-point font, Times New Roman or Arial. Justify the text to the left and double-space it throughout. Do not use footnotes.

Number all pages, including the title page, in the lower right corner. Submit the main text as a DOC or RTF file, and the tables and figures in separate files.

Style

The style of writing should be simple and concise. Avoid large, complex sentences that are difficult to read.

Words in other languages

Words in other languages, including allowed abbre-viations, should be written in italics.

Nomenclature

The taxonomic nomenclature must follow the updated rules and recommendations of the Inter-national Code of Botanical Nomenclature and the International Code of Zoological Nomenclature. Sci-entific names, of generic or inferior category, must be written in italics.

Abbreviations

Use the decimal metric system for all measurements. Abbreviate units of measure when preceded by a numeral and write them out in all other cases (e.g., 5.4 m or several meters).

Spell out numbers at the beginning of a sentence. Also, spell out all numbers under ten unless they are associated with units of measure. Example: three armadillos, one sloth and 12 anteaters.

Express fractions as decimals (e.g., 0.25 instead of ¼). Use a decimal comma in Spanish and Portuguese, and a decimal point in English texts. The symbols > and < may be used if accompanied by a dimension (e.g., < 2 m).

Abbreviations should end with a period, except those corresponding to measurements and distances, such as kg, m, km, μm, which are symbols. Use the abbre-viation Fig. or Figs. when referring to figures within the text (e.g., Fig. 1, Figs. 2–4; as shown in Fig. 2…).

Leave a space between numbers and their dimen-sions (e.g., 2 km or 07:15 hr; do not write 2km or 07:15hr).

Edentata no. 11(1) • 201084

Report dates in the day – month (spelled out) – year format, with no period or comma (e.g., 25 August 2010). Use the 24-hr system for time, followed by the abbreviation “hr” (e.g., 07:15 hr or 21:00 hr).

Organization

First page

The first page of each manuscript must include the following items in the order given:

- Title: It should be concise and informative, and include the species involved (with scientific name) when applicable. Research articles and short commu-nications in Portuguese and Spanish must include an English translation of the title below its original.

- Author names and affiliations: Please give full name details for all authors and mark the corresponding address with a lower-case superscript letter. List the affiliation addresses of all authors (where the actual work was done) below the names, starting with the corresponding lower-case superscript letter. Provide the full postal address of each affiliation, including the institution’s section or department, the institu-tion’s full name, street and number, postal code, city, country name and, if available, the email address of each author.

- Present/permanent address: If an author has moved since the work described in the article was done, a “present address” may be indicated and marked with a lower-case superscript letter after the author’s name.

- Corresponding author: Please indicate with a super-script Latin number who is willing to handle corre-spondence at all stages of the review, publication, and post-publication process.

Second page

- Abstract: Please provide an abstract of no more than 250 words in English in the case of regular articles, and no more than 100 words for short communi-cations and field notes. Manuscripts submitted in Spanish or Portuguese must include an abstract in the original language, plus an English translation. Manuscripts in English must also include an abstract in Spanish or Portuguese. The abstract must be com-pletely self-explanatory and intelligible in itself, and state briefly the purpose of the research, the principal results, and major conclusions. Do not include refer-ences or uncommon abbreviations.

- Keywords: Please list up to six keywords in the two languages used for the abstract, in alphabetical order and separated by commas, that best describe the nature of your work. Keywords should include the scientific and common name of the principal species studied.

Main body of the manuscript

The standard format consisting of Introduction, Materials and Methods, Results, and Discussion should be used for full-length manuscripts. Short communications and field notes should not be divided in sections.

Headings

Three classes of headings are allowed within the text of a manuscript:

- First-level headings (the most inclusive) are writ-ten in bold, justified to the left, and not followed by punctuation.

- Second-level headings are written in italics, not bold, justified to the left, and are not followed by punctua-tion. The corresponding text starts on the next line, as a new paragraph.

- Third-level headings are written in italics, not bold, justified to the left, and end with a colon. The para-graph text follows on the same line.

Lists of items within the text should be preceded by Arabic numerals followed by a period (1.) or by bul-lets (•).

Introduction

The introduction should state the objectives of the work and provide an adequate background.

Materials and Methods

This section should include sufficient detail to allow the study to be reproduced. Whenever applicable, study sites should be clearly identified and geographi-cal coordinates included. Adequate references should be included for methods that have already been pub-lished elsewhere. Commonly used statistical methods need not be described in detail, but adequate refer-ences should be provided.

Edentata no. 11(1) • 2010 85

Results

This section should highlight the key results and not repeat data already included in figures or tables.

Discussion

The discussion may be combined with the Results section. It should interpret the results in the context of other published work. In addition, it should dis-cuss the significance or the implications of the find-ings for species or ecosystem conservation.

Conclusions

Where applicable, significant conclusions may be included to highlight the most important findings.

Acknowledgements

Acknowledgements follow the Discussion or Con-clusions section and precede the Reference section. Information on grants received should be included here.

References

Please ensure that every reference cited in the text is also listed in the reference section, and vice-versa. Unpublished results and personal communications should not be included in the References list, but rather be cited in the text.

In-text citations

Single author citations should include only the author’s surname and the year of publication, sepa-rated by a comma. Citations with two authors should list both authors’ names, separated by “&”. In the case of three authors or more, the first author’s sur-name is followed by et al. (in italics).

Groups of references should be listed first chronologi-cally, then alphabetically. In this case, citations should be separated by semicolons.

Examples: (Nowak, 1991; Ana cleto, 1997; Wetzel, 1985a, b; Emmons & Feer, 1999; Noss et al., 2004). McDonough & Loughry (2001) stated that…

References section

In the References section, citations should be listed in alphabetic order by the first author’s surname. Please note that the initials of authors and editors

must be separated by a space. If there is more than one article by authors whose names appear in the same order in each paper, the articles are listed in chrono-logical order. Articles with multiple authors but the same lead author are arranged together, alphabetically by second, and then by third, author, etc. Articles by the same authors in the same year are assigned a letter suffix (e.g., 1985a).

Only the first word and proper nouns in titles of articles begin with a capital letter. Names of journals should not be abbreviated. Only mention issue num-bers of a volume if the pages of the latter are not num-bered consecutively from the first issue on.

Examples:

Journal publication: Vynne, C., R. B. Machado, J. Marinho Filho & S. K.

Wasser. 2009. Scat-detection dogs seek out new locations of Priodontes maximus and Myrmecophaga tridactyla in Central Brazil. Edentata 8–10: 13–14.

McDonough, C. M., S. A. McPhee & W. J. Loughry. 1998. Growth rates of juvenile nine-banded arma-dillos. Southwestern Naturalist 43: 462–468.

Please note that in this last example, the issue number (4) has not been included because the pages of volume 43 are numbered consecutively from its first volume on. In other words, instead of writing 43(4): 462–468, only 43: 462–468 is used.

Book: Eisenberg, J. F. 1989. Mammals of the Neotropics,

Volume 1. The Northern Neotropics: Panama, Colombia, Venezuela, Guyana, Suriname, French Guiana. The University of Chicago Press, Chi-cago. 624 pp.

Book chapter: Superina, M., F. Miranda & T. Plese. 2008. Mainte-

nance of Xenarthra in captivity. Pp. 232–243 in: The Biology of the Xenarthra (S. F. Vizcaíno & W. J. Loughry, eds.). University Press of Florida, Gainesville.

Wetzel, R. M. 1985. The identification and distribu-tion of recent Xenarthra (=Edentata). Pp. 5–21 in: The evolution and ecology of armadillos, sloths, and vermilinguas (G. G. Montgomery, ed.). Smithsonian Institution Press, Washington and London.

Proceedings and congress abstracts:Noss, A. 1999. La sostenibilidad de la cacería de subsis-

tencia izoceña. P. 80 in IV Congreso Internacional

Edentata no. 11(1) • 201086

sobre manejo de fauna silvestre en Amazonia y Latinoamérica, Asunción.

Rogel, T. G., C. E. Pellegrini, J. A. Agüero, A. R. Bamba, P. C. Paez & E. M. Virlanga. 2005. Car-acterización de la dieta de dasipódidos del chaco árido riojano. P. 128 in XX Jornadas Argentinas de Mastozoología (SAREM, ed.), Buenos Aires.

Dissertation or Thesis:Abba, A. M. 2008. Ecología y conservación de los

armadillos (Mammalia, Dasypodidae) en el nor-este de la provincia de Buenos Aires, Argentina. Doctoral Thesis, Universidad Nacional de La Plata, La Plata. 246 pp.

Steuber, J. G. 2007. The cost of an emerging dis-ease: Mycobacterium leprae infection alters metabolic rate of the nine-banded armadillo (Dasypus novemcinctus). Master’s Thesis, Univer-sity of Akron, Akron. 31 pp.

Website: IUCN. 2010. The IUCN Red List of Threatened

Species 2010.2. International Union for Con-servation of Nature and Natural Resources. <http://www.iucnredlist.org/>. Downloaded on 17 August 2010.

CITES. 2007. Convention on International Trade in Endangered Species of Wild Fauna and Flora. <http://www.cites.org>. Downloaded on 12 December 2007.

Tables

Please submit tables in a separate file, and never within the main body of the text. Type each table on a separate page and number them consecutively in Arabic numerals. List the table captions on a separate page at the end of the manuscript, following the Ref-erence section. Table captions should be concise and descriptive enough to be able to stand alone. Please omit all vertical lines in tables; place single horizontal lines under the title, under the column headings, and at the bottom of the table. Do not use footnotes.

Figures

Articles may include small high-quality photographs (color or black and white), figures, and maps. List the figure captions on a separate page of the manuscript, following the Table captions. Image resolution should be 300 dpi or higher in any of the following elec-tronic file formats: .jpg, .tif, .eps, .pdf, .psd, or .ai. All figures should be submitted in separate files, with the file name referring to the corresponding figure number.

Manuscript submission

Manuscripts should be submitted to the Editor in electronic format. Please remember to submit the main text in DOC or RTF format, the tables in a separate DOC or RTF file, and each figure as an indi-vidual file.

Mariella Superina, IMBECU - CCT CONICET Men doza, Casilla de Correos 855, Mendoza (5500), Argentina. Tel. +54-261-5244160, Fax +54-261-5244001, e-mail: <edentata@xenarthrans.org>.

Edentata no. 11(1) • 2010 87

Edentata — Instrucciones para los autores

Edentata es la publicación oficial del grupo de espe-cialistas en osos hormigueros, perezosos y armadillos de la UICN/SSC (IUCN/SSC Anteater, Sloth and Armadillo Specialist Group). Está dedicada a la difu-sión de información que contribuya a la conservación de los xenartros.

Se aceptan manuscritos que se encuentren dentro de una amplia variedad de temáticas, incluyendo: taxo-nomía, sistemática, genética, biogeografía, ecología, conservación, comportamiento y salud. Los manus-critos deben ser trabajos originales y no haber sido publicados ni enviados simultáneamente a otros medios de publicación. La superposición de conteni-dos con artículos relacionados ya publicados debe ser mínima.

Edentata acepta artículos sobre investigaciones origi-nales relacionadas con cualquier aspecto de la conser-vación de xenartros. También se alienta el envío de comunicaciones breves, notas de campo, resúmenes de tesis, noticias, información sobre eventos, revisio-nes de libros, avisos de congresos, etc.

Los manuscritos pueden estar redactados en inglés, portugués o español. En el caso de autores cuya lengua materna no sea el inglés y envíen manuscritos en ese idioma, deberán someter el texto a una revisión detallada por una persona angloparlante nativa o tra-ductor profesional para garantizar el uso correcto del inglés.

Una vez recibido el manuscrito, el Comité Editorial realizará una primera evaluación y los manuscritos que no cumplan con las normas establecidas, que se indican más abajo, serán devueltos a los autores sin pasar al proceso de revisión por pares.

Ética de investigación y conservación

Al enviar su manuscrito, los autores deben confirmar por escrito que sus protocolos de investigación han sido aprobados por un comité científico de cuidado animal o de ética y que los autores poseían los per-misos pertinentes para trabajar con fauna silvestre. Los autores deben conocer y respetar todas las leyes, acuerdos y regulaciones aplicables a su trabajo.

Normas editoriales

Formato

El texto del manuscrito (incluyendo las referencias y leyendas de figuras, tablas y apéndices) deberá estar escrito en letra Times New Roman o Arial, tamaño de fuente 12, a doble espacio, justificado a la izquierda. No utilice notas al pie de página.

Todas las hojas, incluyendo la primera página, deberán ser numeradas correlativamente en el ángulo inferior derecho. El texto principal se preparará en un archivo en formato DOC o RTF. Las figuras y tablas se reali-zarán en archivos independientes del texto principal.

Estilo

El estilo de escritura debe ser simple y conciso. Se deberán evitar oraciones largas y complejas, que difi-culten la lectura del texto.

Palabras en otro idioma

Las palabras en otro idioma, incluyendo las abreviatu-ras permitidas, deberán estar escritas en cursiva.

Nomenclatura

La nomenclatura de los taxones deberá seguir las reglas y recomendaciones actualizadas del Código Interna-cional de Nomenclatura Botánica y del Código Inter-nacional de Nomenclatura Zoológica. Los nombres científicos a nivel de género y categorías inferiores se escribirán en letra cursiva.

Abreviaturas

Las medidas serán expresadas en el sistema métrico decimal. Las mismas deberán estar abreviadas cuando acompañan a un número y escritas sin abreviar en caso contrario (por ejemplo, 5,4 m o varios metros).

Los números al principio de una oración deberán estar escritos en letra. Cuando se utilicen números en el texto sin referirse a dimensiones, se pondrán en letra los menores de 10; por ejemplo, tres armadillos, un perezoso y 12 osos hormigueros.

Las fracciones deben estar expresadas como decimales (por ejemplo 0,25 en lugar de ¼). La fracción deci-mal de un número estará separada del entero por una coma en textos en español o portugués, y por punto en textos en inglés. Los signos > y < podrán usarse si acompañan a una magnitud (por ejemplo < 2 m).

Edentata no. 11(1) • 201088

Las abreviaturas deberán terminar en un punto, a excepción de aquellas correspondientes a medidas y distancias, como kg, m, km, μm, que son símbolos. Las figuras deberán ser referidas en el texto mediante la abreviatura Fig. o Figs. (p. ej. Fig. 1, Figs. 2–4; en la Fig. 2, se puede observar…).

Los números estarán separados de las dimensiones por un espacio (por ejemplo, 2 km o 07:15 hs; no escriba 2km ni 07:15hs).

Las fechas se indicarán en el formato día – mes (escrito en palabras) – año, sin comas o puntos (p. ej. 25 de agosto de 2010). Se deberá utilizar el sistema de 24 horas para designar el tiempo de reloj, seguido por la abreviatura “hs” (p. ej. 07:15 hs o 21:00 hs).

Organización

Primera página

La primera página del manuscrito deberá contener los siguientes ítems en el orden indicado:

- Título: El título deberá ser conciso e informativo y, si corresponde, incluir la especie involucrada (con el nombre científico). En los manuscritos en portugués y español, se incluirá debajo del título original su tra-ducción al inglés, tanto en artículos como en notas breves.

- Nombres de autores y direcciones laborales: Indique los nombres completos de todos los autores. Señale a cada autor con letra minúscula, en superíndice, consecuti-vamente para relacionar la institución a la que per-tenece. Debajo de los nombres, indique la afiliación laboral (en el momento de la realización de la investi-gación) de cada autor, empezando con el superíndice correspondiente. Esta incluirá la sección o departa-mento de la institución, el nombre completo de la institución, la dirección postal, el código postal, la localidad, el país y la dirección de correo electrónico.

- Dirección actual/permanente: En el caso de que un autor haya cambiado su afiliación después de haberse realizado el trabajo, podrá indicar una “dirección actual” y marcarla con letra minúscula, en superín-dice, detrás de su nombre.

- Contacto: Marque con superíndice numérico quién es el responsable de la correspondencia, tanto durante las etapas del proceso editorial como después de la publicación.

Segunda página

- Resumen: Incluya un resumen de no más de 250 palabras, para artículos regulares, y no más de 100 palabras para comunicaciones breves y notas de campo. En el caso de manuscritos cuyo texto prin-cipal esté escrito en español o portugués, deberá incluirse una traducción del resumen al inglés. Los manuscritos en inglés tendrán que incluir, además, un resumen en español o portugués. El resumen debe ser claro y describir brevemente el objetivo de la investi-gación, los resultados y las principales conclusiones. No incluya referencias bibliográficas ni abreviaturas poco comunes.

- Palabras clave: Agregue no más de seis palabras clave en los dos idiomas utilizados en el resumen, en orden alfabético y separadas por comas, que sean indicativas del contenido del manuscrito, incluyendo el nombre común y el científico de la especie estudiada.

Texto principal del manuscrito

El texto de los artículos regulares se dividirá prefe-rentemente en las secciones tradicionales: Introduc-ción, Materiales y Métodos, Resultados y Discusión. No utilice división por secciones en comunicaciones breves y notas de campo.

Niveles de encabezado

Se admiten tres niveles de encabezado:

- El primer nivel (más inclusivo) se escribirá en negrita, justificado a la izquierda, sin punto final.

- El segundo nivel se escribirá en cursiva, sin negrita y justificado a la izquierda, sin punto final. El texto correspondiente comenzará en la línea siguiente como un nuevo párrafo.

- El tercer nivel se escribirá en cursiva, sin negrita y justificado a la izquierda. Finalizará en dos puntos, a continuación el párrafo correspondiente comenzará en la misma línea.

En el caso de que se enumere una lista de ítems en el texto corrido, los mismos serán precedidos por nume-rales arábigos seguidos de un punto (1.) o por viñetas (•).

Introducción

La introducción mencionará los objetivos del trabajo y proporcionará un marco teórico apropiado.

Edentata no. 11(1) • 2010 89

Materiales y Métodos

Esta sección incluirá suficientes detalles para permi-tir que el estudio sea repetido. Identifique claramente los sitios de estudio, incluyendo las coordenadas geo-gráficas correspondientes, siempre que sea aplicable. En el caso de que los métodos de estudio ya hayan sido publicados previamente, sólo deberá incluir las referencias correspondientes. No es necesario descri-bir detalladamente los métodos estadísticos usados comúnmente, pero deberá proporcionar sus referen-cias bibliográficas.

Resultados

Esta sección resaltará los resultados principales, sin repetir información ya incluida en figuras o tablas.

Discusión

Esta sección podrá ser combinada con los Resultados. Interprete los resultados en el contexto de otros tra-bajos publicados. Además, discuta la importancia o implicancias de los hallazgos para la conservación de especies o ecosistemas.

Conclusiones

Puede incluir conclusiones para resaltar los hallazgos más importantes.

Agradecimientos

Incluya los agradecimientos debajo de la sección Dis-cusión o de las Conclusiones y antes de las Referen-cias. Mencione en esta sección las becas y subsidios utilizados para el estudio descrito.

Referencias

Asegúrese de que cada referencia citada en el texto esté incluida en la sección de Referencias y viceversa. No se admiten resultados sin publicar ni comuni-caciones personales en la lista de Referencias, pero pueden citarse en el texto.

Citas en el texto

Para citas de un solo autor, incluya sólo el apellido del autor y el año de publicación, separados por coma. Para trabajos de dos autores, coloque los apellidos de ambos, separados por “&”. Para trabajos de más de dos autores, escriba el apellido del primer autor seguido de et al. (en letra cursiva).

Cuando deba citar numerosos autores en un párrafo, ordene las citas cronológicamente y luego alfabética-mente. En este caso, las citas van separadas por punto y coma.

Ejemplos: (Nowak, 1991; Ana cleto, 1997; Wetzel, 1985a, b; Emmons & Feer, 1999; Noss et al., 2004). McDonough & Loughry (2001) mencionaron que…

Lista de referencias

En la sección de Referencias, enumere las citas en orden alfabético por el apellido del primer autor. Nótese que las iniciales de los autores y editores llevan espacio entre ellas.

Cuando haya más de un artículo de los mismos auto-res y que éstos figuren en el mismo orden, ordénelos por orden cronológico. Cuando haya varios artículos que tengan el mismo primer autor, ordénelos por orden alfabético del segundo, luego del tercer autor, etc. En el caso de artículos que tengan los mismos autores y el mismo año, asígneles un sufijo numérico (p. ej., 1985a).

En los títulos de artículos, sólo escriba la primera pala-bra y nombres propios con mayúscula. No abrevie los nombres de las revistas. Sólo indique el número de volumen dentro de un mismo tomo si este último no está numerado consecutivamente.

Ejemplos:

Publicación en revista: Vynne, C., R. B. Machado, J. Marinho Filho &

S. K. Wasser. 2009. Scat-detection dogs seek out new locations of Priodontes maximus and Myr-mecophaga tridactyla in Central Brazil. Edentata 8–10: 13–14.

McDonough, C. M., S. A. McPhee & W. J. Loughry. 1998. Growth rates of juvenile nine-banded arma-dillos. Southwestern Naturalist 43: 462–468.

Nótese en este último ejemplo que no se incluyó el número del volumen (4) ya que el tomo 43 está numerado consecutivamente a partir de su primer volumen. O sea, en vez de escribir 43(4): 462–468, sólo se escribió 43: 462–468.

Libro: Eisenberg, J. F. 1989. Mammals of the Neotropics,

Volume 1. The Northern Neotropics: Panama, Colombia, Venezuela, Guyana, Suriname, French Guiana. The University of Chicago Press, Chicago. 624 pp.

Edentata no. 11(1) • 201090

Capítulo de libro: Superina, M., F. Miranda & T. Plese. 2008. Mainte-

nance of Xenarthra in captivity. Pp. 232–243 in: The Biology of the Xenarthra (S. F. Vizcaíno & W. J. Loughry, eds.). University Press of Florida, Gainesville.

Wetzel, R. M. 1985. The identification and distribu-tion of recent Xenarthra (=Edentata). Pp. 5–21 in: The evolution and ecology of armadillos, sloths, and vermilinguas (G. G. Montgomery, ed.). Smithsonian Institution Press, Washington and London.

Resumen de congreso:Noss, A. 1999. La sostenibilidad de la cacería de

subsistencia izoceña. P. 80 in IV Congreso Inter-nacional sobre manejo de fauna silvestre en Ama-zonia y Latinoamérica, Asunción.

Rogel, T. G., C. E. Pellegrini, J. A. Agüero, A. R. Bamba, P. C. Paez & E. M. Virlanga. 2005. Carac-terización de la dieta de dasipódidos del chaco árido riojano. P. 128 in XX Jornadas Argentinas de Mastozoología (SAREM, ed.), Buenos Aires.

Disertación o Tesis:Abba, A. M. 2008. Ecología y conservación de los

armadillos (Mammalia, Dasypodidae) en el noreste de la provincia de Buenos Aires, Argen-tina. Tesis Doctoral, Universidad Nacional de La Plata, La Plata. 246 pp.

Steuber, J. G. 2007. The cost of an emerging disease: Mycobacterium leprae infection alters metabolic rate of the nine-banded armadillo (Dasypus nove-mcinctus). Tesis de Maestría, University of Akron, Akron. 31 pp.

Página web: IUCN. 2010. The IUCN Red List of Threatened

Species 2010.2. International Union for Conser-vation of Nature and Natural Resources. <http://www.iucnredlist.org/>. Consultada 17 de agosto de 2010.

CITES. 2007. Convention on International Trade in Endangered Species of Wild Fauna and Flora. <http://www.cites.org>. Consultada 12 de diciembre de 2007.

Tablas

Las tablas se enviarán en un archivo separado, nunca intercaladas en el texto del manuscrito. Coloque cada tabla en hoja aparte y numérela en formato arábigo. Incluya las leyendas correspondientes al final del manuscrito, en hoja aparte, después de las Referen-cias. Las mismas deben ser concisas y autoexplicativas.

No incluya líneas verticales en las tablas; sólo coloque líneas horizontales debajo del título, debajo de los títulos de columnas y al final de la tabla. No utilice notas de pie.

Figuras

Los artículos pueden incluir pequeñas fotografías de alta calidad (en color o blanco y negro), figuras y mapas. Numere cada figura en formato arábigo y enumere todas las leyendas de figuras al final del manuscrito, en hoja aparte, después de las leyendas de las tablas. La resolución de imagen debería ser no menos de 300 dpi. Se aceptarán los siguientes forma-tos electrónicos: .jpg, .tif, .eps, .pdf, .psd, o .ai. Envíe todas las figuras en archivos separados y asegúrese que el nombre del archivo incluya el número de figura correspondiente.

Envío de manuscritos

Los manuscritos deben ser enviados a la editora en formato digital. Recuerde enviar el texto principal en un archivo en formato DOC o RTF, las tablas en un archivo DOC o RTF independiente, y cada figura en un archivo separado.

Mariella Superina, IMBECU - CCT CONICET Men doza, Casilla de Correos 855, Mendoza (5500), Argentina. Tel. +54-261-5244160, Fax +54-261-5244001, e-mail: <edentata@xenarthrans.org>.

Edentata no. 11(1) • 2010 91

Edentata — Instruções aos autores

Edentata é a publicação oficial do grupo de especia-listas em tamanduás, preguiças e tatus da UICN/SSC (IUCN/SSC Anteater, Sloth and Armadillo Specialist Group). Tem como finalidade a difusão de informa-ções que possam vir a contribuir para a conservação dos xenarthros.

Serão aceitos manuscritos que se encontrem dentro da ampla variedade temática, incluindo-se taxonomia, sistemática, genética, biogeografia, ecologia, conser-vação, comportamento e saúde. Os trabalhos devem ser originais, não publicados ou enviados simultanea-mente a outros meios de publicação. A superposição dos conteúdos com artigos relacionados e já publica-dos, deve ser mínima.

Edentata aceita artigos sobre investigações originais relacionadas com qualquer aspecto de conservação de xenarthros. Comporta ainda comunicações breves, notas de campo, resumos de teses, informações sobre eventos, revisões de livros, avisos de congressos, entre outros.

Serão publicados artigos em inglês, português ou espanhol. Aos autores cuja língua materna não seja o inglês, e que optem por enviar manuscritos nesse idioma, solicita-se uma revisão detalhada por pessoa nativa ou tradutor profissional, a fim de garantir a correção idiomática.

Os manuscritos serão submetidos a uma avaliação ini-cial pelo Comitê Editorial, sendo procedida a devolu-ção aos autores, sem revisão, dos que não estiverem dentro das normas pré-estabelecidas.

Ética de investigação e conservação

Ao enviar o manuscrito, os autores devem confirmar por escrito que seus protocolos de investigação foram aprovados por um comitê científico de cuidado animal ou de ética, como também que possuem as licenças pertinentes para trabalhar com fauna sil-vestre. Os autores devem conhecer e respeitar todas as leis, acordos e regulamentos aplicados ao seu trabalho.

Normas editoriais

Formato

O formato padrão para os textos (incluindo-se as refe-rências, legendas de figuras, tabelas e apêndices), pede fontes Times New Roman ou Arial, tamanho 12, duplo espaço, justificado à esquerda, não contendo nota de rodapé.

Todas as folhas, inclusive a primeira página, deverão ser numeradas no ângulo inferior direito. O texto principal deverá estar em arquivo em formato DOC ou RTF. As figuras e tabelas, devem ser enviadas à parte do texto principal.

Estilo

O estilo da escrita deve ser simples e conciso. Deve-se evitar as orações largas e complexas, que dificultem a leitura.

Palavras em outro idioma

As palavras em outro idioma, incluindo-se as abrevia-turas permitidas, devem estar escritas em itálico.

Nomenclatura

A nomenclatura dos táxons seguem as regras e reco-mendações atualizadas do Código Internacional de Nomenclatura Botânica e do Código Internacional de Nomenclatura Zoológica. Aos nomes científicos, gênero e categorias inferiores, pede-se o tipo itálico.

Abreviaturas

As medidas serão expressas pelo sistema métrico deci-mal. As unidades de medida deverão estar abreviadas quando acompanharem um número e por extenso nos casos contrários (exemplo: 5,4 m ou vários metros).

Os números no começo de uma oração deverão ser escritos por extenso. Na utilização de números de texto sem referência a uma dimensão, pede-se que sejam escritos por extenso os menores que 10 (exem-plo: três tatus, uma preguiça e 12 tamanduás).

As frações devem estar expressadas como decimais (exemplo: 0,25 no lugar de ¼). A fração decimal de um número estará separada do inteiro por uma

Edentata no. 11(1) • 201092

vírgula nos textos em espanhol ou português e por ponto nos textos em inglês. Os símbolos > e < podem ser usados para acompanhar uma magnitude (exem-plo: <2 m).

As abreviaturas devem terminar com um ponto, com exceção daqueles correspondentes a medidas e distâncias, como kg, m, km, μm, que são símbolos. As figuras devem estar indicadas no texto mediante a abreviatura Fig. ou Figs. (exemplo: Fig. 1, Figs. 2–4; na Fig. 2, se pode observar…).

Os números estarão separados das dimensões por um espaço (exemplo: 2 km ou 07:15 hs; não escreva 2km nem 07:15hs).

As datas estarão indicadas em formato dia – mês (por extenso) – ano, sem vírgulas ou pontos (exemplo: 25 de agosto de 2010). Se deverá utilizar o sistema de 24 horas para designar o tempo de relógio, seguido por a abreviatura “hs” (exemplo: 07:15 hs ou 21:00 hs).

Organização

Primeira página

A primeira página do manuscrito deverá conter os seguintes itens, na ordem indicada:

- Título: O título deverá ser conciso e informativo e, se corresponde, incluir a espécie envolvida (com o nome científico). Nos manuscritos em português e espanhol, se incluirá abaixo do título original sua tradução ao inglês, tanto em artigos como em notas breves.

- Nomes dos autores e direções institucionais: Indique os nomes completos de todos os autores. Assinale cada autor com letra minúscula, em superíndice, consecu-tivamente para relacionar a instituição a que pertence. Debaixo dos nomes, indique a afiliação institucional (no momento da realização da pesquisa) de cada autor, começando com o superíndice correspondente. Esta incluirá a seção ou departamento da instituição, nome completo da instituição, código postal / CEP, localidade, o país e a direção do correio eletrônico.

- Direção atual/permanente: Em caso de que um autor tenha trocado sua afiliação depois de ter realizada a pesquisa, poderá indicar o endereço atual e marcá-lo com letra minúscula, no superíndice, atrás de seu nome.

- Contato: Marque com superíndice numérico quem é o responsável pela correspondência, tanto durante as etapas do processo editorial como depois da publicação.

Segunda página

- Resumo: Incluir resumo de no máximo 250 palavras, para artigos regulares, e não mais de 100 palavras para comunicações breves ou notas de campo. No caso de manuscritos cujo texto principal está escrito em espa-nhol ou português, deverá ser incluso um resumo em inglês. Os manuscritos em inglês terão que incluir, a mais, um resumo em espanhol ou português. O resumo deve ser claro e descrever brevemente o obje-tivo da pesquisa, os resultados e as principais con-clusões. Não incluir referências bibliográficas nem abreviaturas pouco comuns.

- Palavras-chave: Agregar não mais de seis palavras chave nos dois idiomas utilizados no resumo, em ordem alfabética e separadas por vírgulas, que sejam indicativas do conteúdo do manuscrito, incluindo o nome comum e científico da espécie estudada.

Texto principal do manuscrito

O texto dos artigos regulares deverá ser dividido, preferentemente, em seções tradicionais: Introdução, Materiais e Métodos, Resultados e Discussão. Não utilizar essas divisões para comunicações breves e notas de campo.

Níveis de cabeçalho:

São aceitos três níveis de cabeçalho:

- O primeiro nível (mais inclusivo), deve ser escrito em negrito, justificado à esquerda, sem ponto final.

- O segundo nível, deve ser escrito em itálico, sem negrito e justificado à esquerda, sem ponto final. O texto correspondente deve começar na linha seguinte, como um novo parágrafo.

- O terceiro nível deve ser escrito em itálico, sem negrito e justificado à esquerda. Finalizará com dois pontos. Em continuação, começará o parágrafo cor-respondente, na mesma linha.

Edentata no. 11(1) • 2010 93

No caso de que se enumere uma lista de itens no texto corrido, os mesmos serão precedidos por numerais arábicos seguidos de um ponto (1.) ou por asteriscos (•).

Introdução

A introdução deve conter os objetivos do trabalho e proporcionar um marco teórico apropriado.

Materiais e Métodos

Esta seção deve incluir suficientes detalhes para permi-tir que o estudo seja repetido. Identificar claramente as áreas de estudo, incluindo as coordenadas geográ-ficas correspondentes, sempre que seja aplicável. Nos casos em que os métodos de estudo já tenham sido publicados previamente, somente deverão ser inclu-ídas as referências correspondentes. Não é necessário descrever detalhadamente os métodos estatísticos de uso comum, mas apenas indicar suas referências bibliográficas.

Resultados

Esta seção deve destacar os principais resultados, sem que se repita as informações já incluídas em figuras e tabelas.

Discussão

Esta seção poderá ser combinada com os Resultados. Interpretar os resultados no contexto de outros traba-lhos publicados. Discutir ainda a importância ou as implicâncias dos seus achados para a conservação de espécies ou de ecossistemas.

Conclusões

Pode incluir conclusões para destacar os achados mais importantes.

Agradecimentos

Incluir os agradecimentos abaixo da seção de discus-são ou das conclusões e antes das referências. Mencio-nar nesta seção as bolsas e subsídios utilizados para o estudo descrito.

Referências

Assegurar-se de que cada referência citada no texto está inclusa na seção de referência e vice-versa. Não se admite resultados sem publicar nem comunicações pessoais na lista de referências, mas podem ser citados no texto.

Citações no texto

Para citações de um só autor, incluir somente o sobrenome do autor e o ano de publicação, sepa-rados por vírgula. Para trabalhos de dois autores, colocar o sobrenome de ambos, separados por “&”. Para trabalhos de mais de dois autores, escrever o sobrenome do primeiro autor seguido de et al. (em letra itálica).

Ao citar vários autores em um mesmo parágrafo, ordenar as citações cronologicamente e em seguida alfabeticamente. Neste caso, as citações vão separadas por ponto e vírgula.

Exemplos: (Nowak, 1991; Anacleto, 1997; Wetzel, 1985a, b; Emmons & Feer, 1999; Noss et al., 2004). McDonough & Loughry (2001) mencionaram que…

Lista de referências

Na seção de referências, enumerar as citações em ordem alfabética por sobrenome do primeiro autor. Note que as iniciais dos autores e editores levam espaço entre elas.

Quando houver mais de um artigo dos mesmos auto-res e estes figurarem na mesma ordem, ordená-los por ordem cronológica. Quando houver vários arti-gos que tenham o mesmo primeiro autor, ordená-los por ordem alfabética do segundo autor, e logo do ter-ceiro, etc. Em caso de artigos que tenham os mesmos autores e mesmo ano, assinalar um sufixo numérico (exemplo: 1985a).

Nos títulos dos artigos, escrever somente a primeira palavra e nomes próprios em maiúscula. Não abrevie os nomes das revistas. Somente indique o número do volume dentro de um mesmo tomo, se este último não estiver numerado consecutivamente.

Edentata no. 11(1) • 201094

Exemplos:

Publicação em revista: Vynne, C., R. B. Machado, J. Marinho Filho & S. K.

Wasser. 2009. Scat-detection dogs seek out new locations of Priodontes maximus and Myrmeco-phaga tridactyla in Central Brazil. Edentata 8–10: 13–14.

McDonough, C. M., S. A. McPhee & W. J. Lou-ghry. 1998. Growth rates of juvenile nine-ban-ded armadillos. Southwestern Naturalist 43: 462–468.

Note que este último exemplo não inclui o número do volume (4) já que o tomo 43 está numerado con-secutivamente a partir de seu primeiro volume. Ou seja, em vez de escrever 43(4): 462–468, somente se escreveu 43: 462–468.

Livro: Eisenberg, J. F. 1989. Mammals of the Neotropics,

Volume 1. The Northern Neotropics: Panama, Colombia, Venezuela, Guyana, Suriname, French Guiana. The University of Chicago Press, Chicago. 624 pp.

Capítulo de livro: Superina, M., F. Miranda & T. Plese. 2008. Mainte-

nance of Xenarthra in captivity. Pp. 232–243 in: The Biology of the Xenarthra (S. F. Vizcaíno & W. J. Loughry, eds.). University Press of Florida, Gainesville.

Wetzel, R. M. 1985. The identification and distribu-tion of recent Xenarthra (=Edentata). Pp. 5–21 in: The evolution and ecology of armadillos, sloths, and vermilinguas (G. G. Montgomery, ed.). Smithsonian Institution Press, Washington and London.

Resumo de congresso:Noss, A. 1999. La sostenibilidad de la cacería de

subsistencia izoceña. P. 80 in IV Congreso Inter-nacional sobre manejo de fauna silvestre en Ama-zonia y Latinoamérica, Asunción.

Rogel, T. G., C. E. Pellegrini, J. A. Agüero, A. R. Bamba, P. C. Paez & E. M. Virlanga. 2005. Carac-terización de la dieta de dasipódidos del chaco árido riojano. P. 128 in XX Jornadas Argentinas de Mastozoología (SAREM, ed.), Buenos Aires.

Dissertação ou Tese:Abba, A. M. 2008. Ecología y conservación de los

armadillos (Mammalia, Dasypodidae) en el noreste de la provincia de Buenos Aires, Argen-tina. Tese de Doutorado, Universidad Nacional de La Plata, La Plata. 246 pp.

Steuber, J. G. 2007. The cost of an emerging dis-ease: Mycobacterium leprae infection alters meta-bolic rate of the nine-banded armadillo (Dasypus novemcinctus). Tese de Mestrado, University of Akron, Akron. 31 pp.

Website: IUCN. 2010. The IUCN Red List of Threatened

Species 2010.2. International Union for Conser-vation of Nature and Natural Resources. <http://www.iucnredlist.org/>. Consultado 17 de agosto de 2010.

CITES. 2007. Convention on International Trade in Endangered Species of Wild Fauna and Flora. <http://www.cites.org>. Consultado 12 de dezembro de 2007.

Tabelas

As tabelas devem ser enviadas em um arquivo sepa-rado, nunca intercaladas com o texto do manuscrito. Colocar cada tabela em uma folha à parte e nume-rar em formato arábico. Incluir as legendas corres-pondentes ao final do manuscrito, em folha à parte, depois das referências. As mesmas devem ser conci-sas e autoexplicativas. Não incluir linhas verticais nas tabelas; somente colocar linhas horizontais sob o título, sob os títulos das colunas e ao final da tabela. Não utilizar notas de rodapé.

Figuras

Os artigos podem incluir pequenas fotografias de alta qualidade (colorido ou em preto e branco), figuras e mapas. Numerar cada figura em formato arábico e incluir todas as legendas das figuras ao final do manuscrito, em folha à parte, depois das legendas das tabelas. A resolução das imagens deve ser não menos de 300 dpi. Serão aceitos os seguintes formatos eletrô-nicos: .jpg, .tif, .eps, .pdf, .psd, ou .ai. Enviar todas as figuras em arquivos separados e verificar que o nome do arquivo inclua o número da figura correspondente.

Edentata no. 11(1) • 2010 95

Envio de manuscritos

Os manuscritos devem ser enviados à editora em for-mato digital. Lembrar-se de enviar o texto principal em arquivo DOC ou RTF, as tabelas em DOC ou RTF independente, e cada figura em um arquivo separado.

Mariella Superina, IMBECU - CCT CONICET Mendoza, Casilla de Correos 855, Mendoza (5500), Argentina. Tel. +54-261-5244160, Fax +54-261-5244001, e-mail: <edentata@xenarthrans.org>.

NOTES TO CONTRIBUTORS Edentata is the official publication of the IUCN/SSC Ant-eater, Sloth and Armadillo Specialist Group. It aims to pub-lish information that contributes to the conservation of xenarthrans.

A broad range of topics is welcomed and encouraged, includ-ing taxonomy, systematics, genetics, biogeography, ecol-ogy, conservation, behavior, and health. Manuscripts must describe original research findings that have not been pub-lished or submitted simultaneously to other journals. Any overlap of contents with already published papers should be minimal.

Edentata accepts manuscripts of original research findings related to any aspect of xenarthran conservation. It also encourages submission of short communications, field notes, thesis abstracts, news items, recent events, book reviews, con-gress announcements, and the like.

Manuscripts may be written in English, Portuguese or Span-ish. Authors whose first language is not English should please have their texts carefully reviewed by a native English speaker.

Once the manuscript has been received, the editors will per-form a first evaluation. Manuscripts not satisfying the edi-torial instructions will be returned to the author without review.

Detailed instructions to authors can be found in this issue of Edentata. They are also available on the website <http://www.xenarthrans.org/bibliography/edentata>.

PAUTAS PARA LOS COLABORADORESEdentata es la publicación oficial del grupo de especialistas en osos hormigueros, perezosos y armadillos de la UICN/SSC (IUCN/SSC Anteater, Sloth and Armadillo Specialist Group). Está dedicada a la difusión de información que con-tribuya a la conservación de los xenartros.

Se aceptan manuscritos que se encuentren dentro de una amplia variedad de temáticas, incluyendo: taxonomía, sis-temática, genética, biogeografía, ecología, conservación, comportamiento y salud. Los manuscritos deben ser trabajos originales y no haber sido publicados ni enviados simultá-neamente a otros medios de publicación. La superposición de contenidos con artículos relacionados ya publicados debe ser mínima.

Edentata acepta artículos sobre investigaciones originales rela-cionadas con cualquier aspecto de la conservación de xenar-tros. También se alienta el envío de comunicaciones breves, notas de campo, resúmenes de tesis, noticias, información sobre eventos, revisiones de libros, avisos de congresos, etc.

Los manuscritos pueden estar redactados en inglés, portu-gués o español. En el caso de autores cuya lengua materna no sea el inglés y envíen manuscritos en ese idioma, debe-rán someter el texto a una revisión detallada por una persona angloparlante nativa o traductor profesional para garantizar el uso correcto del inglés.

Una vez recibido el manuscrito, el Comité Editorial realizará una primera evaluación y los manuscritos que no cumplan con las normas establecidas serán devueltos a los autores sin pasar al proceso de revisión por pares.

Las normas editoriales detalladas se pueden bajar de la página <http://www.xenarthrans.org/bibliography/edentata>.

INSTRUÇÕES AOS COLABORADORESEdentata é a publicação oficial do grupo de especialistas em tamanduás, preguiças e tatus da UICN/SSC (IUCN/SSC Anteater, Sloth and Armadillo Specialist Group). Tem como finalidade a difusão de informações que possam vir a contri-buir para a conservação dos xenarthros.

Serão aceitos manuscritos que se encontrem dentro da ampla variedade temática, incluindo-se taxonomia, siste-mática, genética, biogeografia, ecologia, conservação, com-portamento e saúde. Os trabalhos devem ser originais, não publicados ou enviados simultaneamente a outros meios de publicação. A superposição dos conteúdos com artigos rela-cionados e já publicados, deve ser mínima.

Edentata aceita artigos sobre investigações originais relacio-nadas com qualquer aspecto de conservação de xenarthros. Comporta ainda comunicações breves, notas de campo, resu-mos de teses, informações sobre eventos, revisões de livros, avisos de congressos, entre outros.

Serão publicados artigos em inglês, português ou espanhol. Aos autores cuja língua materna não seja o inglês, e que optem por enviar manuscritos nesse idioma, solicita-se uma revisão detalhada por pessoa nativa ou tradutor profissional, a fim de garantir a correção idiomática.

Os manuscritos serão submetidos a uma avaliação inicial pelo Comitê Editorial, sendo procedida a devolução aos auto-res, sem revisão, dos que não estiverem dentro das normas pré-estabelecidas.

As normas editoriais detalhadas se podem baixar na página <http://www.xenarthrans.org/bibliography/edentata>.

EdentataThe Newsletter of the IUCN/SSC Anteater, Sloth and Armadillo Specialist Group • 2010 • Number 11(1)

iii Letter from the Editor

iv IUCN/SSC Anteater, Sloth and Armadillo Specialist Group Members 2009–2012

1 Albinismo Total em Preguiças-de-Garganta-Marrom Bradypus variegatus (Schinz, 1825) no Estado de Pernambuco, BrasilGileno Antonio Araújo Xavier, Maria Adélia Borstelmann de Oliveira, Adriana Alves Quirino, Rinaldo Aparecido Mota

4 Density and Habitat Use by Giant Anteaters (Myrmecophaga tridactyla) and Southern Tamanduas (Tamandua tetradactyla) in the Pantanal Wetland, BrazilArnaud Léonard Jean Desbiez, Ísis Meri Medri

11 New Data on Armadillos (Xenarthra: Dasypodidae) for Central Patagonia, ArgentinaAgustín M. Abba, Marcela J. Nabte, Daniel E. Udrizar Sauthier

18 Marcação Ungueal em Preguiças-de-Garganta-Marrom Bradypus variegatus (Schinz, 1825) de Vida Livre na Estação Ecológica de Caetés, Paulista-PE, BrasilGileno Antonio Araújo Xavier, Rinaldo Aparecido Mota, Maria Adélia Borstelmann de Oliveira

22 Contribuição ao Conhecimento da Distribuição Geográfica do Tatu-de-Rabo-Mole-Grande Cabassous tatouay no Brasil: Revisão, Status e Comentários sobre a EspécieFlávio Kulaif Ubaid, Leonardo Siqueira Mendonça, Fábio Maffei

29 Cuevas de Armadillos (Cingulata: Dasypodidae) en la Amazonía Central: Son Útiles para Identificar Especies?Maria Clara Arteaga, Eduardo Martins Venticinque

34 Notas sobre el Comportamiento de Cortejo y Apareamiento de Myrmecophaga tridactyla Bajo Condiciones Ex Situ Jorge Anthony Astwood Romero, Patrícia Carolina Casas Martínez, Sol Ángela Ojeda Holguín, Ricardo Murillo Pacheco

44 Caracterización Nutricional de la Dieta de Tamandua mexicana en el Zoológico “Miguel Álvarez del Toro” (ZooMAT) Chiapas, MéxicoVíctor Hugo Morales-Sandoval

49 Dados Reprodutivos da População Cativa de Tamanduá-Bandeira (Myrmecophaga tridactyla Linnaeus, 1758) da Fundação Parque Zoológico de São PauloMaristela Leiva, Mara Cristina Marques

53 Reevaluation of the Geographical Distribution of Bradypus tridactylus Linnaeus, 1758 and B. variegatus Schinz, 1825Nadia de Moraes-Barros, Ana Paula Giorgi, Sofia Silva, João Stenghel Morgante

62 Activity Patterns, Preference and Use of Floristic Resources by Bradypus variegatus in a Tropical Dry Forest Fragment, Santa Catalina, Bolívar, ColombiaLeyn Castro-Vásquez, Marlon Meza, Tinka Plese, Sergio Moreno-Mora

70 Swimming in the Northern Tamandua (Tamandua mexicana) in Panama Helen Esser, Danielle Brown, Yorick Liefting

73 Presence of Amblyomma cajennense in Wild Giant Armadillos (Priodontes maximus) of the Pantanal Matogrossense, BrazilFlávia Regina Miranda, Rodrigo Hidalgo Friciello Teixeira, Gilberto Salles Gazêta, Nicolau Maués Serra-Freire, Marinete Amorim

76 Comportamento Sexual de Tatu-Bola (Tolypeutes tricinctus, Dasypodidae)Onildo João Marini-Filho, Marília Marques Guimarães

78 Registro da Preguiça-de-Coleira Bradypus torquatus (Pilosa, Bradypodidae) em Três Localidades do Estado do Rio de Janeiro: Nova Friburgo, Cachoeiras de Macacu e TeresópolisAna Carolina Maciel Boffy, Roberto Leonan Morim Novaes, Graziela da Silva Mello, Camila Sant’Anna

81 News and Meetings

83 Edentata — Instructions to Authors

87 Edentata — Instrucciones para los autores

91 Edentata — Instruções aos autores