introduktion til evolutionsteori ysis - cbs.dtu.dk · •struktur kan beskrives som streng af 4...

CE

NTE

R F

OR

BIO

LOG

ICA

L S

EQ

UE

NC

E A

NA

LYS

IS

/33

Introduktion til Evolutionsteori

Anders Gorm Pedersen

Molekylær Evolutions GruppenCenter for Biologisk Sekvensanalyse

DTU [email protected]

1

mailto:[email protected]

mailto:[email protected]

CE

NTE

R F

OR

BIO

LOG

ICA

L S

EQ

UE

NC

E A

NA

LYS

IS

/33

Symbolsk repræsentation af DNA-struktur

•DNA-molekylet er en lineær polymer

•Struktur kan beskrives som streng af 4 symboler: ACTG

•Disse “sekvenser” kan analyseres matematisk/lingvistisk

2

CE

NTE

R F

OR

BIO

LOG

ICA

L S

EQ

UE

NC

E A

NA

LYS

IS

/33

Molekylær basis for arvelighed: base-komplementaritet

A parrer altid med T

C parrer altid med G

3

CE

NTE

R F

OR

BIO

LOG

ICA

L S

EQ

UE

NC

E A

NA

LYS

IS

/33

Molekylær basis for evolution: DNA mutation

4

CE

NTE

R F

OR

BIO

LOG

ICA

L S

EQ

UE

NC

E A

NA

LYS

IS

/33

Evolutionsteorien

5

CE

NTE

R F

OR

BIO

LOG

ICA

L S

EQ

UE

NC

E A

NA

LYS

IS

/33

Klassifikation: Linnaeus

Carl Linnaeus1707-1778

6

CE

NTE

R F

OR

BIO

LOG

ICA

L S

EQ

UE

NC

E A

NA

LYS

IS

/33

Klassifikation: Linnaeus

• Hierarkisk system

– Rige– Række– Klasse– Orden– Familie– Slægt– Art

7

CE

NTE

R F

OR

BIO

LOG

ICA

L S

EQ

UE

NC

E A

NA

LYS

IS

/33

Klassifikation vist som træ

8

CE

NTE

R F

OR

BIO

LOG

ICA

L S

EQ

UE

NC

E A

NA

LYS

IS

/33

Evolutionsteorien

Charles Darwin1809-1882

9

CE

NTE

R F

OR

BIO

LOG

ICA

L S

EQ

UE

NC

E A

NA

LYS

IS

/33

Fylogenetisk basis for systematik

• Træformet klassifikationssystem er manifestation af underliggende træformet evolutionshistorie

• Darwin: “Ordering principle is shared descent from

common ancestors.”

• Idag er systematik eksplicit baseret på fylogeni.

10

CE

NTE

R F

OR

BIO

LOG

ICA

L S

EQ

UE

NC

E A

NA

LYS

IS

/33

Årsager til Evolution

11

CE

NTE

R F

OR

BIO

LOG

ICA

L S

EQ

UE

NC

E A

NA

LYS

IS

/33

Naturlig Selektion: Darwins fire postulater

12

CE

NTE

R F

OR

BIO

LOG

ICA

L S

EQ

UE

NC

E A

NA

LYS

IS

/33


• Kun en del af de unger der fødes hver generation overlever og får selv afkom

12

CE

NTE

R F

OR

BIO

LOG

ICA

L S

EQ

UE

NC

E A

NA

LYS

IS

/33



• Individerne i en population er forskellige.

12

CE

NTE

R F

OR

BIO

LOG

ICA

L S

EQ

UE

NC

E A

NA

LYS

IS

/33




• Nogen af disse forskelle er genetiske (og derfor arvelige).

12

CE

NTE

R F

OR

BIO

LOG

ICA

L S

EQ

UE

NC

E A

NA

LYS

IS

/33





• Individer som har gavnlige egenskaber har større chance for at overleve og få afkom

12

CE

NTE

R F

OR

BIO

LOG

ICA

L S

EQ

UE

NC

E A

NA

LYS

IS

/33





• Individer som har gavnlige egenskaber har større chance for at overleve og få afkom

• Evolution grundet naturlig selektion• Tilstedeværelsen af ”design-agtige” karakterer i organismer (tilpasninger)• Ofte er der en “årsag” til at dyr ser ud som de gør

12

CE

NTE

R F

OR

BIO

LOG

ICA

L S

EQ

UE

NC

E A

NA

LYS

IS

/33

Tilpasninger Skyldes Naturlig Selektion

13

CE

NTE

R F

OR

BIO

LOG

ICA

L S

EQ

UE

NC

E A

NA

LYS

IS

/33


14

CE

NTE

R F

OR

BIO

LOG

ICA

L S

EQ

UE

NC

E A

NA

LYS

IS

/33


15

CE

NTE

R F

OR

BIO

LOG

ICA

L S

EQ

UE

NC

E A

NA

LYS

IS

/33


16

CE

NTE

R F

OR

BIO

LOG

ICA

L S

EQ

UE

NC

E A

NA

LYS

IS

/33


17

CE

NTE

R F

OR

BIO

LOG

ICA

L S

EQ

UE

NC

E A

NA

LYS

IS

/33

Beviser for Evolution

18

CE

NTE

R F

OR

BIO

LOG

ICA

L S

EQ

UE

NC

E A

NA

LYS

IS

/33

www.talkorigins.org

19

http://www.talkorigins.org

http://www.talkorigins.org

CE

NTE

R F

OR

BIO

LOG

ICA

L S

EQ

UE

NC

E A

NA

LYS

IS

/33

Forventet Mangel på Fossiler

20

CE

NTE

R F

OR

BIO

LOG

ICA

L S

EQ

UE

NC

E A

NA

LYS

IS

/33

Fossiler, Geografisk Fordeling af Levende og Uddøde Dyrearter

• Ældre geologiske lag indeholder uddøde dyrearter

• Fossiler i nærtliggende lag er typisk mere ens end fossiler i lag som ligger langt fra hinanden

• Fossiler i de øverste (nyeste) lag minder meget om nulevende arter

• Fossiler bliver stadigt mere forskellige fra nulevende arter jo dybere laget ligger.

• Fossiler dukker op i den rækkefølge som vi ville forvente udfra det universelle evolutionære træ

• Fossiler på et specifikt geografisk sted ligner typisk nulevende arter på det sted.

21

CE

NTE

R F

OR

BIO

LOG

ICA

L S

EQ

UE

NC

E A

NA

LYS

IS

/33

Grundlæggende Ligheder Mellem Alt Liv

• Alle livsformer er opbygget af celler

• Alle livsformer bruger det samme genetiske materiale (DNA/RNA)

• Alle livsformer benytter sig af katalysatorer (enzymer) lavet af proteinmolekyler som er bygget af de samme 20 aminosyrer (ud af mere end 390 naturligt forekommende aminosyrer).

• Alle livsformer har ens biokemiske reaktionsveje og enzymer i deres grundlæggende stofskifte (f.eks. glykolysen, citronsyrecyklus, oxidativ phosphorylering).

• Alle livsformer bruger den samme genetiske kode (evt. med mindre variationer).

22

CE

NTE

R F

OR

BIO

LOG

ICA

L S

EQ

UE

NC

E A

NA

LYS

IS

/33

Forudsigelse: Fossile Livsformer Skal Stemme Overens med det Universelle Fylogenetiske Træ

23

C

CE

NTE

R F

OR

BIO

LOG

ICA

L S

EQ

UE

NC

E A

NA

LYS

IS

/33


Vi har nu fundet et særdeles omfattende sæt af fossile mellemled mellem dinosaurer og fugle, uden større huller:

Blandt andet: Eoraptor, Herrerasaurus, Ceratosaurus, Allosaurus, Compsognathus, Sinosauropteryx, Protarchaeopteryx, Caudipteryx, Velociraptor, Sinovenator, Beipiaosaurus, Sinornithosaurus, Microraptor, Archaeopteryx, Rahonavis, Confuciusornis, Sinornis, Patagopteryx, Hesperornis, Apsaravis, Ichthyornis, Columba, og mange flere.

Alle har den forventede morfologi.

Eksempel: Archaeopteryx

24

CE

NTE

R F

OR

BIO

LOG

ICA

L S

EQ

UE

NC

E A

NA

LYS

IS

/33


Ikke-flyvende dinosaurer med fjer også fundet.

25

CE

NTE

R F

OR

BIO

LOG

ICA

L S

EQ

UE

NC

E A

NA

LYS

IS

/33


26

C

CE

NTE

R F

OR

BIO

LOG

ICA

L S

EQ

UE

NC

E A

NA

LYS

IS

/33


Vi har også en særdeles komplet serie af fossile mellemled mellem reptiler og pattedyr (fra pelycosauria, therapsida, cynodonta, op til primitive pattedyr).

Interessant eksempel: gradvis evolution af hammer (malleus) og ambolt (incus) i pattedyrs mellemører fra reptilers kæbeben.

27

CE

NTE

R F

OR

BIO

LOG

ICA

L S

EQ

UE

NC

E A

NA

LYS

IS

/33


28

C

CE

NTE

R F

OR

BIO

LOG

ICA

L S

EQ

UE

NC

E A

NA

LYS

IS

/33


“Finally, and most glaringly obvious, if random evolution is true there must have been a large number of transitional forms between the mesonychid and the ancient whale: Where are they? It seems like quite a coincidence that of all the intermediate species that must have existed between the mesonychid and whale, only species that are very similar to the end species have been found.”

(Behe 1994)

Men: I de senere år har vi fundet adskillige fossile mellemled mellem hvaler og deres forfædre, alle med ben, og nogen af dem i stand til at bevæge sig på landjorden nogen ikke.

29

CE

NTE

R F

OR

BIO

LOG

ICA

L S

EQ

UE

NC

E A

NA

LYS

IS

/33

Rudimentære Karakterer

30

CE

NTE

R F

OR

BIO

LOG

ICA

L S

EQ

UE

NC

E A

NA

LYS

IS

/33

Molekylære Beviser

• Der er overenstemmelse mellem fylogenier konstrueret udfra DNA eller proteinsekvenser og fylogenier konstrueret udfra morfologi.

• Dette er tilfældet uanset om man benytter funktionelle eller ikke-funktionelle sekvenser

For eksempel: Endogene retroviruser (molekylære rester efter tidligere virale infektioner)

Pilene viser de relative tidspunkter for hvornår det virale DNA blev indsat i værtsorganismens genom.

Alle grene efter indsættelsen (mod højre) har det pågældende retrovirale DNA, hvilket viser at når først en retrovirus er sat ind i en organismes DNA så arves det af alle efterkommere af den organisme.

31

CE

NTE

R F

OR

BIO

LOG

ICA

L S

EQ

UE

NC

E A

NA

LYS

IS

/33

Molekylære Beviser: Pseudogener og C-Vitamin

32

CE

NTE

R F

OR

BIO

LOG

ICA

L S

EQ

UE

NC

E A

NA

LYS

IS

/33

Gene 1


32

CE

NTE

R F

OR

BIO

LOG

ICA

L S

EQ

UE

NC

E A

NA

LYS

IS

/33

Gene 1

Enzyme 1


32

CE

NTE

R F

OR

BIO

LOG

ICA

L S

EQ

UE

NC

E A

NA

LYS

IS

/33

Gene 1

Enzyme 1

A


32

CE

NTE

R F

OR

BIO

LOG

ICA

L S

EQ

UE

NC

E A

NA

LYS

IS

/33

Gene 1

Enzyme 1

BA


32

CE

NTE

R F

OR

BIO

LOG

ICA

L S

EQ

UE

NC

E A

NA

LYS

IS

/33

Gene 1

Enzyme 1

Gene 2

Enzyme 2

BA


32

CE

NTE

R F

OR

BIO

LOG

ICA

L S

EQ

UE

NC

E A

NA

LYS

IS

/33

Gene 1

Enzyme 1

Gene 2

Enzyme 2

B CA


32

CE

NTE

R F

OR

BIO

LOG

ICA

L S

EQ

UE

NC

E A

NA

LYS

IS

/33

Gene 1

Enzyme 1

Gene 2

Enzyme 2

Gene 3

Enzyme 3

B CA


32

CE

NTE

R F

OR

BIO

LOG

ICA

L S

EQ

UE

NC

E A

NA

LYS

IS

/33

Gene 1

Enzyme 1

Gene 2

Enzyme 2

Gene 3

Enzyme 3

DB CA


32

CE

NTE

R F

OR

BIO

LOG

ICA

L S

EQ

UE

NC

E A

NA

LYS

IS

/33

Gene 1

Enzyme 1

Gene 2

Enzyme 2

Gene 3

Enzyme 3

DB C Vitamin CA

GULOgene

Gulo Enz

I de fleste pattedyr


32

CE

NTE

R F

OR

BIO

LOG

ICA

L S

EQ

UE

NC

E A

NA

LYS

IS

/33

Gene 1

Enzyme 1

Gene 2

Enzyme 2

Gene 3

Enzyme 3

DB C Vitamin CA

GULOgene

Gulo EnzMen ikke i primater…



32

CE

NTE

R F

OR

BIO

LOG

ICA

L S

EQ

UE

NC

E A

NA

LYS

IS

/33

Gene 1

Enzyme 1

Gene 2

Enzyme 2

Gene 3

Enzyme 3

DB C Vitamin CA

GULOgene

Gulo Enz

Vitamin C

Men ikke i primater…



32

CE

NTE

R F

OR

BIO

LOG

ICA

L S

EQ

UE

NC

E A

NA

LYS

IS

/33

Gene 1

Enzyme 1

Gene 2

Enzyme 2

Gene 3

Enzyme 3

DB C Vitamin CA

GULOgene

Gulo Enz

Vitamin C


Del af det funktionelle GULO gen i rotte:



32

CE

NTE

R F

OR

BIO

LOG

ICA

L S

EQ

UE

NC

E A

NA

LYS

IS

/33

Gene 1

Enzyme 1

Gene 2

Enzyme 2

Gene 3

Enzyme 3

DB C Vitamin CA

GULOgene

Gulo Enz

Vitamin C



Tilsvarende GULO Pseudogener i 4 Primater



32

CE

NTE

R F

OR

BIO

LOG

ICA

L S

EQ

UE

NC

E A

NA

LYS

IS

/33

Gene 1

Enzyme 1

Gene 2

Enzyme 2

Gene 3

Enzyme 3

DB C Vitamin CA

GULOgene

Gulo Enz

Vitamin C



Tilsvarende GULO Pseudogener i 4 Primater Bemærk deletion



32

CE

NTE

R F

OR

BIO

LOG

ICA

L S

EQ

UE

NC

E A

NA

LYS

IS

/33

Osv., osv., osv.• Fosterudvikling: ofte kan man se spor af en organismes evolutionære historie på visse

stadier af organismens fosterudvikling (bagben i hval- og slangefostre, hale i menneske-fostre, gællespalter i pattedyrfostre...)

• Atavisme: Engang imellem fødes der nulevende dyr med karakterer der svarer til noget der var tilstede i en fjern forfader (levende hvaler med med bagben, mennesker med haler, ...)

• Atavismer og rudimentære karakterer passer altid med det universelle fylogenetiske træ (organismer har altid karakterer som det er forudsagt var tilstede i en forfader).

• Omfattende genetiske ændringer over tid er gentagne gange observeret i laboratorier og i populationer af vilde dyr.

• Der findes mange publicerede observationer af morfologiske ændringer i populationer af levende organismer (ændringer i farve, størrelse, længde, bredde, og mange andre fysiske aspekter).

• Der findes mange publicerede observartioner af organismer der har udviklet nye evner (bakterier som udvikler evnen til at bruge nylon eller pentachlorophenol som eneste kulstofkilde, bakterier der udvikler evnen til at syntetisere nye aminosyrer, krebsdyr der udvikler nye forsvar mod fjender, osv.)

• Der findes mange publicerede observation af artsdannelser (efter det biologiske artsbegreb): planter (både med og uden polyploidisering), bananfluer og flere andre fluearter, melbiller, orme. (Og store ændringer observeret blandt asexuelle arter også).

33

CE

NTE

R F

OR

BIO

LOG

ICA

L S

EQ

UE

NC

E A

NA

LYS

IS

/33

Eksempel på forskning i evolutionsteori

34

CE

NTE

R F

OR

BIO

LOG

ICA

L S

EQ

UE

NC

E A

NA

LYS

IS

/33

Influenza-subtyper

35

CE

NTE

R F

OR

BIO

LOG

ICA

L S

EQ

UE

NC

E A

NA

LYS

IS

/33

Reconstruktion af Influenza fra 1918 (“Den Spanske Syge”)

36

CE

NTE

R F

OR

BIO

LOG

ICA

L S

EQ

UE

NC

E A

NA

LYS

IS

/33

Influenza-pandemier og Fugleinfluenza

37

CE

NTE

R F

OR

BIO

LOG

ICA

L S

EQ

UE

NC

E A

NA

LYS

IS

/33

DNA-sekvensen af 1918 Influenza Giver Information om Vigtige Tilpasninger for Smitte Direkre Mellem Mennesker

• Ved sekvensanalyse har man fundet 10 aminosyrer som er i polymerasegenerne i alle menneskeinfluenzaer (inklusive 1918-stammen) men ikke i fugleinfluenzaer

• Disse kunne være vigtige for tilpasning til den menneskelige vært

• Adskillige menneske-isolater af Hong Kong H5N1 virus fra 1997 og Vietnam H5N1 virus fra 2004 har en eller flere af disse ændringer

• Andre ændringer i andre gener er sikkert også påkrævet

• Det ville være interessant at finde isolater af viruser fra før 1918 for bedre at forstå tilpasningsprocessen

• Eget projekt: Forstå selektion fra menneskelige immunsystem på influenzasekvens

38

CE

NTE

R F

OR

BIO

LOG

ICA

L S

EQ

UE

NC

E A

NA

LYS

IS

/33

Kursus i Molekylær Evolution

39

introduktion til evolutionsteori ysis - cbs.dtu.dk · •struktur kan beskrives som streng af 4...

Documents