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Einführung in die Ökologie 16.07.01

Bitte beachten Sie, dass es sich hier um kein vollständiges Vor-lesungsskript handelt, sondern nur um ausgewählte Textfolien!

Nutzen Sie die angegebene (und ggf. weitere) Literatur!

Einführung in die Ökologie

EinführungGrundlegende DefinitionenDie abiotischen Faktoren

AutökologiePopulationsökologie VerhaltensökologieSynökologie

EnergieflüsseStoffkreisläufeBiomtypen

Räumliche VariabilitätZeitliche VariabilitätFreilanddatenaufnahmeExperimente

Umgang mit Daten

Angewandte Ökologie

Lesestoff Grundlagenwissen1. Bick, H. (1999): Grundzüge der Ökologie2. Munk, K. (2000): Grundstudium Biologie: Biochemie,

Zellbiologie, Ökologie, Evolution3. Schaefer, M. (1992): Wörterbuch der Ökologie

Alle erschienen beim Spektrum-Verlag


Wozu Ökologie?

§ Produktion (Nahrung, Rohstoffe)§ Erhaltung bzw. Verbesserung (Qualität,

Nutzungseffizienz) der lebensnotwendigenRessourcen (Trinkwasser, Energie)§ Naturschutz: In erster Linie ethisch bzw. ästhetisch

orientiert§ Umweltschutz: anthropozentrisch§ Beurteilung anthropogener Eingriffe§ Reparatur von Schäden (Stichwort: Sanierung)§ Abschätzung von Risiken bei der Einführung

neuartiger Veränderungen (Stichwort: GMO)

Berufliche Aspekte

§ Behörden (Naturschutz, Land-, Forst-,Fischereiwirtschaft)§ Industrie ("Nachhaltiges Produktdesign" u.ä.)§ Selbständige Tätigkeit (Gutachten,

Umweltverträglichkeitsprüfungen, Ökotoxikologie)§ Forschung (Universitäten, Großforschung, MPI,

FHG, Drittmittel, Ausland.......)§ Biologische Beobachtungsstationen§ Medien§ ...zahlreiche weitere in Abhängigkeit von

methodischen Kenntnissen und Flexibilität


Was ist Ökologie?

Ökologie ist die komplexeste aller Biowissenschaften.Aufgabe ökologischer Forschung ist es, Ordnung in dasChaos zu bringen, grundlegende Zusammenhänge zuverstehen.

⇒ Beobachten und beschreiben allein genügt nicht⇒ Klare Abgrenzungen und Zielsetzungen von

Beobachtungen⇒ Zielgerichtete, einfach strukturierte Experimente⇒ Einbindung in generalisierende theoretische Konzepte

Präzise Beobachtungen und scharfeFormulierungen sind das A und O der Ökologie

Bisher gelernt:

Biochemie Chemie, Physik, Mathematik (?)Zellbiologie MorphologieMikrobiologie SystematikBotanik PhysiologieZoologie Genetik

Was ist neu an der Ökologie?


Vergessen Sie starre Kategorien wieMikrobiologie - Botanik - Zoologie !!!

Ökologie beinhaltet von allem etwas

Ökologie fragt nicht: was?Ökologie fragt: warum?

Ø Beschränken Sie sich nicht auf dasAllernotwendigste -

Ø informieren Sie sich umfassend undvielseitig, aber

Ø Büffeln Sie nicht stur auswendig!

Ø Hinterfragen Sie kritisch!

Ø Wenden Sie Ihr Wissen in neuemKontext an

Ø Versuchen Sie Zusammenhänge zuverstehen

Ø Seien Sie kreativ!!!


à Definitionen von "Ökologie"

Oikos (griech.) = Haus

• Lehre von den Bedingungen des Kampfes umsDasein, vom Haushalt der Natur (Haeckel 1866)

• Wissenschaftliche Naturgeschichte (Elton 1927)

• Studium der Struktur und Funktion der Natur (Odum1963)

• Wissenschaftliches Studium der Verteilung undHäufigkeit von Organismen (Andrewartha 1961)

• Wissenschaftliches Studium der Interaktionen, diedie Verteilung und Häufigkeit der Organismenbestimmen (Krebs 1994)

Berührungsgebiete der Ökologie(verändert nach Krebs 1994)

Ökologie Verhalten

Physiologie

Genetik

Evolution


Wichtige DefinitionenOrganismen-bezogen

Art Gesamtheit der Individuen, die miteinander fruchtbareNachkommen erzeugen können

Population Gesamtheit der Individuen einer Art, die einenzusammenhängenden Raum bewohnen und durch mehrereGenerationen genetische Kontinuität zeigen

Gemeinschaft, Zönose zusammen vorkommende, mindestens teilweise imAbhängigkeitsgefüge stehende Gruppe verschiedener Arten

Produzenten Organismen, die anorganische Stoffe in organische Materieverwandeln können

Konsumenten Organismen, die sich von lebenden Organismen ernähren

Destruenten Organismen, die sich von abgestorbener organischerSubstanz ernähren und so direkt oder indirekt zurRemineralisierung beitragen


Wichtige Definitionen

System-bezogen

Habitat charakteristischer Wohn- und Standort einer Art *

* wird heute z.T. synonym mit Biotop gebraucht

Biotop Lebensraum einer Gemeinschaft von bestimmter Mindestgrößeund ± gleichmäßiger, von seiner Umgebung abgrenzbarerBeschaffenheit

Ökosystem Beziehungsgefüge der Lebewesen untereinander und mit ihremLebensraum, das im Prinzip offen ist und mehr oder wenigerautark Energiefluss und Stoffkreisläufe unterhält

Biomtyp Lebensgemeinschaft eines einheitlichen Großklimabereichs,z.B. "Wüste"

Biom Konkreter Biomtyp, z.B. "europäischer sommergrüner Laubwald"


Abiotische Faktoren

1 Physik

1.1 Zustandsform (Luft, Wasser, Eis, Fels,Sand...)

1.3.1 Strahlung1.3.2 Temperatur1.3.3 Energiegehalt- und umsatz1.2 Druck (Luft- und Wasserdruck!)1.3 Raumstruktur: Größe, Relief (Grundstruktur –

z.B. Seenplatte – undOberflächenmorphologie; Form – z.B. Mulde,Schlucht, Düne, Klippe...), Orographie (Höhe,Exposition, Inklination)

1.4 Bewegung (mechanische Kräfte: Wind,Wasser, Erosion, Kontinentaldrift,Anziehungskräfte...)

2 Klimatologie(Jahres,- Tages- etc. -mittel, Minima, Maxima)

1.5 Strahlung (Brutto und Albedo)1.6 Temperatur1.7 Luftdruck1.8 Wind1.9 Niederschlag


3 Chemie(der Kompartimente: Luft, Wasser, Boden)3.1 Chemische Zusammensetzung3.1.1 Geologie / Mineralogie3.1.2 pH-Wert3.1.3 Salzgehalt3.1.4 Nährstoffe3.1.5 organische Stoffe3.1.6 Giftstoffe3.2 Stoffumsetzungen (z.B. Dissoziation, Abbau)3.3 Stoffflüsse (Einträge, Austräge)

4 Zeit4.1 Tageszeiten4.2 Jahreszeiten4.3 Langzeitentwicklung (? Kontinentaldrift!)4.4 Irregulär auftretende Ereignisse (Erdbeben,

Lawine, Feuer...)

Definitionen Abiotik

orographischeFaktoren

Höhe, Exposition, Inklination

Albedo Verhältnis der von einer nichtleuchtenden oder spiegelndenFläche reflektierten zurauftreffenden Strahlung

Kompartimente Grundbestandteile eines Systems,die als "funktionelle Einheiten" inWechselbeziehung zueinanderstehen


Wichtige Definitionen Autökologie - Abiotik

ökologische Potenz Reaktionsbreite einer Artgegenüber einembestimmtenUmweltfaktor

Organismen sind....steno- engeury- weitoligo- wenigmeso- mittelpoly- vielhomoio- gleichpoikilo- wechselnd-phob meidend-phil suchend

...bezüglich der Systeme-top biotopbezogen-ök ökosystembezogen

...bezüglich der Faktoren.-halin auf den Salzgehalt

bezogenthermo- wärme-kryo- kälte-hygro- feuchte-hydro- wasser-photo- licht-


Autökologie

Definition

Autökologie untersucht die Beziehungen desEinzelorganismus zu seinen Umweltfaktoren

(insbesondere: Ansprüche des Organismus an dieBedingungen, unter denen er gedeihen kann)

- abiotische Faktoren: physiologische Ökologie

- biotische Faktoren: direkte Interaktionen mitanderen Organismen

(nicht immer sinnvoll von abiotischen Faktoren zutrennen, da sie sich gegenseitig beeinflussen)

- Autökologie befasst sich üblicherweisevorwiegend mit abiotischen Faktoren, da

- innerartliche Interaktionen in derPopulationsökologie,

- zwischenartliche in der Synökologieabgehandelt werden)


Anpassung an verschiedene Winterbedingungen:

Raunkiaer'sche Lebensformtypen

Typ OberirdischeTriebe

Wuchshöhe Knospen Speicher-organe

Beispiel

Phanero-phyten

Ausdauernd hoch anTriebspitzen

keine Birke

Chamae-phyten

Ausdauernd bis 25 cm anTriebspitzen

keine Heidekraut

Hemikrypto-phyten

Absterbend variabel an Erd-oberfläche

Wurzelsystem Gänse-blümchen

Krypto-phyten

Absterbend variabel im Bodenoder imWasser

Rhizome,Stengel-,Wurzelknollen,Zwiebeln

Krokus

Terophyten Absterbend variabel keine Samen Mohn


Limitierende Faktoren

...bestimmen das Gedeihen von Organismen

Liebigs Gesetz des Minimums

"Die relative Wirkung eines Faktors ist um sogrößer, je mehr sich dieser den anderen Faktorengegenüber im Minimum befindet"

Erweiterungen des Konzepts

Shelfords Toleranzgesetz

"Nicht nur ein Zuwenig, sondern auch ein Zuvieleines Faktors hat die gleiche, entscheidende[lebensbegrenzende] Wirkung"

Thienemanns Wirkungsgesetz der Umweltfaktoren

"Die Zusammensetzung einer Lebensgemeinschaftnach Art und Zahl wird durch denjenigenUmweltfaktor bestimmt, der sich am meisten demPessimum nähert"


Ökologische Strategien

MacArthur & Wilson (1967): dichteabhängige natürliche Selektionr-Selektion: maximales WachstumK-Selektion: Leben an der Kapazitätsgrenze, hierzu:♦ a-Selektion (Gill 1974): Evolution von Wettbewerbsfähigkeit (z.B. Territorialismus,

Allelopathien; Problem: oft auch Auswirkungen auf eigene Art!)♦ A-Selektion: Evolution von Widerstandsfähigkeit, Toleranz

Dichte Charakteristika Konkurrenz-stärke

Ressourcen Wachs-tumsrate

r niedrig Besiedlung und Wachstum niedrig unbegrenzt hochK effiziente Ressourcennutzung hocha hoch Interferenzmechanismen verhin-

dern Ressourcenkonkurrenzsehr hoch begrenzt niedrig

A Anpassung an ungünstigeabiotische Umweltbedingun-gen("adversity")

mittel bishoch

Strategien sind relativ anzusehen - Arten sind in einem r-K-Kontinuum positioniert !


Die ökologische Nische

...ist ein vielgestaltiger, aber sehr wichtiger Begriff

1. Habitatnische ("Adresse einer Art")ist am wörtlichsten zu verstehen, bezieht sich also aufden konkreten Raumausschnitt, den eine Art besiedelnkann (z.B. Felsküste)

2. Trophische Nische ("Beruf einer Art" nach Elton)ist die Stellung einer Art im Ökosystem (z.B.blattsaugende Phytophage)

3. MinimalumweltMinimalbedingungen, unter denen eine Art existierenund sich fortpflanzen kann

Ressourcen sind die (Kombinationen der) Stoffe undUmweltgegebenheiten, die ein Organismus braucht, umexistieren, wachsen und sich reproduzieren zu können.

4. Fundamentalnische nach Hutchinsonist der Teil eines Nischenraums, in dem eine Artleben kann. Der Nischenraum ist ein n-dimensionales Gebilde aus verschiedenenUmweltfaktoren (z.B. Temperatur, Nahrung, Raum,Zeit)

5. Realisierte Nischeist der Teil der Fundamentalnische, der unterBerücksichtigung der biotischen Faktoren undInteraktionen (z.B. Räuber, Parasiten) tatsächlichübrig bleibt


Ökologische Nischen unterscheiden sich sowohlqualitativ als auch quantitativ (Nischenbreite -stenöke und euryöke Arten)

Nischenvielfalt ist in erster Linie durchHeterogenität bedingt, z.B.:• Raum (Habitatstruktur)• Zeit

- jahreszeitliche und tägliche Klimaschwankungen- unvorhersehbare Ereignisse (z.B. Feuer)

• Ressourcenverfügbarkeit• Biotische Komponenten

- Funktionelle Gruppen- Morphologie- Aktivitätsmuster- Verhaltensweisen

Nischenüberlappung führt zu erhöhter Ressour-cenkonkurrenz und zur Nischeneinengung derbeteiligten Arten (verminderte Konkurrenz:Nischenausweitung). Zunehmende Ressourcen-konkurrenz führt schrittweise zur Nischen-entleerung (keine weitere Art kann denvorhandenen Ressourcenraum mehr nutzen)

Insbesondere interspezifische Konkurrenz ist diewichtigste treibende Kraft zur Nischen-verschiebung (Änderung der Nische).Intraspezifische Konkurrenz führt zurNischenaufteilung. Zunehmend konsequentereNischenaufteilung führt dauerhaft zu Nischen-trennung und ökologischer Isolation - damit zurAusbildung von unterschiedlichen Populationen,Rassen und letztendlich Arten (z.B. Darwinfinken).


FitnessMaß für die Fähigkeit einer Art, sich in einergegebenen Umweltsituation zu behaupten? "Survival of the fittest"Relative Fitness: Fitness im Vergleich zu einer anderen Art

Populationsökologie

Eine Population ist die Gesamtheit der Individueneiner Art, die einen zusammenhängenden Raumbewohnen und durch mehrere Generationengenetische Kontinuität zeigen.

Strukturelle Populationseigenschaften

• Dichte (Individuenzahl/Biomasse pro Fläche)• Altersstruktur• Geschlechterverhältnis• morphologische Variabilität• Konstitution• Dispersion• Genpool

Dynamische Populationseigenschaften

• Geburten- und Sterberate ? Wachstumsrate• Plastizität

a) phänotypisch (Morphologie, Physiologie, Verhalten)b) genetisch

• Migration

? Momentaufnahme

? Zeitreihe


Populationswachstum und Kapazität1. Exponentielles Wachstum (dichteunabhängig, konstante Zuwachsrate) Wachstumsrate r = b - d (Geburtenrate minus Sterberate)

2. Logistisches Wachstum

K Kapazität (saturation density)Fassungsvermögen der Umwelt für eine bestimmtePopulation

Intrinsische Einflussgrößen (innerhalb der P.)*: z.B. Entwicklungszeit, Zahl der NachkommenExtrinsisch*: Abiotik, Räuber, Beute etc.

* Kann sich auch auf Individuum, Gemeinschaft, Biotopetc. beziehen

Wachstumslimitierende Faktoren♦ Dichteunabhängige Faktoren: z.B. Abiotik♦ Dichteabhängige Faktoren: z.B. Konkurrenz,

Prädation? In größeren Populationen sinkt b und steigt d (i.d.R. - beachte aber Allee!)

3. Allee-WachstumNicht linear dichteabhängig, sowohl Unter- als auchÜberbevölkerung wirken wachstumsbegrenzend,größtes Wachstum bei mittlerer Populationsgröße (Bsp.:Wahrscheinlichkeit, Kopulationspartner zu begegnen,Schutz in Brutkolonien u.ä.)


PopulationsökologieGrenzen und Anwendungen

1. Erfassung der PopulationsgrenzenHäufig nicht möglich, letztendlich Definition derPopulation willkürlich

2. Erfassbarkeit der IndividuenIn der Regel problematisch, da quantitativ oftnicht oder nur mit sehr hohem Aufwand möglich? Hilfsmittel (Teilpopulationen, Fallen usw.)

3. Abgrenzung und Individualität der IndividuenWo liegen die Grenzen modularer Organismen?(z.B. Ausläuferpflanzen, Pilzmycele)Wie sind verschiedene Kasten u.ä. bei sozialenTieren (Ameisen, Korallen usw.) einzustufen?Wie geht man mit Klonen um?(Zellteilung, Vegetative Vermehrung,Parthenogenese)

Anwendungsbereiche

1. Nachhaltige Ressourcennutzung vitalerPopulationen (Unterschied zur Landwirtschaft:Vollständiges Abernten der Gesamtpopulation!)

- Fischfang- Jagd- Forstwirtschaft

2. SchädlingsbekämpfungNaturschutz


Synökologie

Wissenschaft von den Biozönosen und denÖkosystemen• Beziehungen zwischen den verschiedenen

Populationen einer Lebensgemeinschaft• Beziehungen zwischen Lebensgemeinschaften und

ihrer Umwelt

Bisysteme (Zwei-Arten-Systeme)

Verknüpfungstypen

1. Trophisch (Nahrungsbeziehung)2. Topisch (Beeinflussung der Standortbedingungen)3. Fabrisch (Nutzung von Produkten einer Art als

Baumaterialien oder Schutz)4. Phorisch (Transport durch andere Arten)

Formen von Bisystemen

Antibiosennegativer Effekt für mindestens einen Reaktionspartner⇒ Konkurrenz (-/-)⇒ Amensalismus (-/0)⇒ Feind-Beute-Beziehungen (-/+)

Probiosenpositiver Effekt für mindestens einen Reaktionspartner⇒ Parabiose, Kommensalismus (+/0)⇒ Symbiose (+/+)


Wichtige Nahrungsbeziehungen

Großgruppen (Endung -phag(i)e bzw. - vor(i)ePhytophagieHerbivorie

Pflanzenfresser (Adj.: phytophag,herbivor)

ZoophagieCarnivorie

Fleischfresser

Mikrophagie,Mikrobivorie

Mikroorganismen (oft auch Einzeller,Plankton und kleine Meerzeller), hierzuauch z.B. mikrophyto-, mikrozoophag

Detailbezeichnungen (Endung -phagie)Myco- PilzeKopro- Kot (Faeces)Sapro- abgestorbene SubstanzNekro- AasHumi- HumusDetailbezeichnungen (Endung -vor)insektivor insektenfressendgranivor körnerfressendSpezialisierungsgradoligolektisch,monotrop

Nutzung des Nektars (ggf. auch derPollen) nur eines Blütentaxons

polylektisch,polytrop

Nutzung verschiedener Blütentaxa

Monophage,Spezialisten

fressen nur eine Beuteart

Polyphage,Generalisten

fressen mehrere Beutearten einerTrophiestufe

Omnivore,Allesfresser

Konsumption mehrerer Trophiestufen


Antibiosen II: Feind-Beute-SystemeEine Art nutzt eine andere als Nahrung

Phytophagie Fressen lebender PflanzenteilePrädation,Episitismus

Die zumeist kleinere Beute wird i.d.R.getötet, vollständig verzehrt und in einerVielzahl von Individuen zum Überlebenbenötigt. Die Interaktionszeit ist kurz.

Para-sitismus,Schmarot-zertum

Die zumeist größere Beute überlebt in derRegel, wird nur z.T. verzehrt, aber mitzunehmen-der Parasitierung geschwächt.Meist wird nur ein Beutetier benötigt, dieInteraktionszeit ist relativ lang (Parasit lebtauf oder in der Beute, oft mit speziellenOrganen ausgestattet)

Formen der Phytophagie (Auswahl)Filtrierer (Algen)Weidegänger (Nahrung in Rasenform, auch Algen)Blattfresser (Loch-, Fenster-, Randfraß...)Blattminierer (Fressen von Gängen im Mesophyll)PflanzensaftsaugerNektar- und PollensammlerHolzfresserRindenfresserWurzel-, KnollenfresserSamenfresser (Totalfraß, Lochfraß)

Anmerkung: Eine Trennung in Räuber und Parasiten ist hiernur bedingt sinnvoll, wird aber z.T. gemacht. So spricht manz.B. von "Samenprädatoren" oder blattfressenden Raupen als"Parasiten"


Räubertypen

Eigenschaften BeispielePhytophage Zahlreiche Typen Kühe, Raupen, Läuse,

Thripse, Feuerwanzen,Drahtwürmer

Jäger hohe Beweglichkeit, gutes Geruchs-vermögen, scharfe Zähne, Klauen etc.

Raubfliegen, Wolf,Schlangen

Rudeljäger können größere Beute erlegen Löwen, AmeisenGiftjäger größere Beute, Injektionsorgane Hundertfüßer, WespenLauerer Ausgeprägtes Sehvermögen und/oder

Erschütterungssinn, TarnungKatze, Hecht,Krabbenspinnen

Partikel-fresser

Nahrung in Partikelform, frei odersuspendiert - hierzu

Sammler Mundwerkzeuge oft pinzettenartig: Fink Filtrierer Filterkämme, Barten u.ä.: Muscheln, BartenwaleAbweider von Kolonien, z.B. Pilze, Korallen... SpringschwänzeFallensteller Netze, Gruben Netzspinnen, AmeisenlöweFänger Käscherartiges Maul Fliegenschnäpper,

Schwalben, div. FischeAngler Köder, Klebzungen, Klebfäden Anglerfische, Chamäleon,

Speispinnen


Formen und Typen des Parasitismus (Auswahl)

Ekto-,Endoparasitismus

Leben auf / an bzw. im Wirt

Zoo-, Phyto-parasitismus

Schmarotzertum an Tieren bzw.Pflanzen

Ei-, Larven-, Pup-pen-, Imaginal-Parasitismus

Wirtsstadium, in dem Parasit sichentwickelt

Brutparasitismus KuckuckKlepto-parasitismus

Ernährung von Beute oderBrutvorräten einer anderen Art (z.B.Skorpionsfliege Panorpasparasitismus frisst Beutetiere vonNetzspinnen)

Solitär-parasitismus

Nur 1 Parasiten-Individuumentwickelt sich pro Wirt

Gregär-parasitismus

Mehrere Ind. pro Wirt, àKommensalismus der Parasiten

Super-parasitismus

Mehr Ind. pro Wirt, als dieserernähren kann à Konkurrenz der P.

Multiparasitismus Mehrere Parasitenarten im selbenWirt

Primär-parasitismus

Wirt ist nicht parasitisch

Hyper-parasitismus

Wirt ist selbst Parasit

Parasitoidismus(Raub-parasitismus)

Wirt wird im Lauf der Entwicklungallmählich getötet: Schlupfwespen


Beispiele für Anpassungs- und Reaktionsmöglichkeitender Benachteiligten in Antibiosen

Konkurrenz - Territorialismus- Resistenzen (Antibiotika!)

Prädation - Flucht (Gazelle)- Tarntrachten- Mimikry: Warntrachten- Abgabe von Wehrsekreten (auch viele Pflanzen!)- Morphologische Veränderungen (Stacheln, z.T. induzierbar:

Daphnien!)- Autotomie: Abwerfen von Körperteilen (Eidechsen, Weberknechte)- Regeneration verlorener Teile (Regenwürmer)- Verhaltensänderungen bei Räuberkontakt (Ducken, Reglosigkeit,

Nachtfalter - Fledermaus...)Diverse - Emigration (auch: Sporen, Samen etc.)

- Erhöhung der Nachkommenzahl bzw. Produktion (Notblüten,zweites Austreiben nach Kahlfraß)

- Brutfürsorge (Wolfsspinnen, Skorpione)- Sozialverhalten (Fischschwärme*, Ameisen, Wehrpolypen...)

* Schutz durch a) Verteilung, b) Ablenkung/Irritation (isolierte Individuen am Rand werden vermehrt angegriffen, c) ungestörtes Fressen innerhalb des Schwarms)


Beispiele für Probiosen

2.1 Parabiose (+/o)2.1.1 Parökie: Schneehühner nutzen freigekratzte

Vegetation bei Rentierherden2.1.2 Synökie: diverse Nestbewohner, u.a.

Myrmekophile2.1.3 Epökie: Moose, Algen auf Schneckenhäusern.

Epiphyten und Epizoen: auf Pflanzen bzw. Tierenlebend. Bei Epiphyten i.d.R. Aufnahme von Wasserund Nährstoffen aus der Atmosphäre (Tillandsien)oder durch besondere Organe (Luftwurzeln derOrchideen). Epizoen: Cirripedia, Bryozoa, Polychaeta;Platypsyllus castoris (Coleoptera) auf Biber.

2.1.4 Phoresie: Pseudoskorpione (Vögel), Käfermilben,Nematoden an Aas- u. Mistkäfern, Kletten

2.1.5 Fabrische Bisysteme: Einsiedlerkrebse, Osmiaaurulenta: Nest in Schneckenhäusern

2.2 Symbiose (+/+)2.2.1 Allianz: Stare auf Schafen2.2.2 Mutualismus: Verbreitung von Beerensamen

durch Vögel, von Pflanzensamen durch Ameisen,Bestäubung, Ameisenbläulinge

2.2.3 obligate Symbiose, Eusymbiose:Ektosymbiose: nicht ständiger Kontakt zwischenPartnern (Ameisen, Holzwespen usw. - Pilze: Sporender lebensnotwendigen Nahrung werden aufgeeignetes Substrat transportiert)Endosymbiose: ständiger Kontakt: Mykorrhiza,Flechten, Gregarinen in Termiten, Bakterien undCiliaten im Pansen


Kommunikation in Bisystemen

AkustischReviermarkierung: Vogel- undHeuschreckengesängeAbwehr: Knurren, BellenWarnung: Pfeifen, Stridulations- u.a. Warnlaute

OptischTarntrachten, MimikryDrohung: Aufstellen von NackenhaarenSchutz oder Ablenkung: v.a. durch ElterntiereWarnhaltungen, -verhaltenAttraktivitätsreduzierung: Totstellen, Abwerfen vonBlättern...

ChemischSemiochemische (Geruchs- oder Geschmacks-)Stoffe können anziehend, abschreckend,stimulierend oder fraßhemmend wirkenPheromone: intraspezifisch, z.B. Markierung vonAmeisenstraßen; Schreck-, Warnstoffe;: Sexual-lockstoffe, Reviermarkierung durch Urin oder KotKairomone: Signalstoffe mit Nutzen für denEmpfänger, z.B. Stoffe, die Räuber anlockenSynonome: Vorteil für Sender und Empfänger, z.B.Signalstoffe zwischen MutualistenAllomone mit Schaden für den Empfänger:Antibiotika, Repellentien, Toxine, Deterrentien:fraßhemmende Geschmacksstoffe bei Pflanzen, z.B.Senfölglykoside


Einflussgrößen für Bisysteme

Zwei-Arten-Interaktionen dürfen niemalsfür sich allein betrachtet werden!

Ihre Intensität hängt von einer Vielzahl von Faktoren ab:

1. Variabilität von Klima und TageszeitBeispiele: Die Prädationsraten poikilothermer Tiere steigenmit der Temperatur. Stechmücken sind bei feucht-warmenWitterungsbedingungen besonders aktiv.

2. HabitateigenschaftenHabitatheterogenität schafft Verstecke, Zufluchtsorte,größere Nischenvielfalt.

3. PopulationseigenschaftenPhänotypische (und genetische) Variabilität verringert fürdie Gesamtpopulation (nicht für die Individuen!) dieEffektivität von Interaktionspartnern durch geringere bzw.erhöhte Schmackhaftigkeit, Sichtbarkeit,Widerstandsfähigkeit, Nachkommenzahl usw.

4. Variabilität im Entwicklungszyklus bzw. VerhaltenAndere Ernährungsweisen Larve - Imago,Verhaltensänderung während des Larvalstadiums.

5. Biotische Interaktionen mit anderen ArtenJeder weitere Reaktionspartner eines Bisystems kann dieIntensität der Interaktionen der beiden Arten verändern(z.B. apparent competition: Ein Feind von B hat imKonkurrenzsystem A-B positive Auswirkungen auf A.Achtung: dies gilt nicht, wenn der Feind polyphag ist, also Bim gleichen Maß angreift!)


Nahrungskette

Stark vereinfachend, jedoch zur Veranschaulichung hilfreich.Geht von einer kettenartigen Verknüpfung der trophischenGruppen aus, beginnend bei basalen, autotrophen Arten(primäre Nahrungsquelle) bis hin zu Top-Prädatoren("Gipfelräuber") - z.B.

Produzent PflanzePrimärkonsument BlattlausSekundärkonsument FlorfliegeTertiärkonsument SingvogelTop-Prädator Raubvogel

An diese phytotrophe Nahrungskette schließt sich dieabbauende, saprotrophe Nahrungskette an.

NahrungsnetzIsolierte Nahrungsketten existieren praktisch nicht, dieeinzelnen Ketten (z.B. Produzenten- undZersetzerkette) verlaufen selbst nicht linear und sinduntereinander zu sehr komplexen Nahrungsnetzenverknüpft.

seals

cod

everything else"Another food web for the Northwest Atlantic"


Gängige Klassifikationskonzepte in der GemeinschaftsökologieKlassifikation Definitionen oder BeispieleErnährungsstufen(ELTON 1927)

Produzent, Konsument

Morphologie,Stressresistenz

z.B. Lebensform nach RAUNKIAER 1934,CSR-Theorie (GRIME 1977)

Systematik Schmetterlingsblütler, InsektNische / Autökologie(vgl. Pflanzensoziologie,z.B. ELLENBERG 1974)

bestimmt durch Physiologie, Verhalten undUmgebungseinflüsse, z.B. Trockenresistenz, Osmotoleranz

Nische / Synökologie(vgl. ELTON 1927)

bestimmt durch Nahrungsangebot, inter- und intrapezifischeKonkurrenz, Prädation usw.

Gilde (ROOT 1967)→ "arena of competition" (PIANKA 1980)

Gruppe von Arten, die gleiche Ressourcen in ähnlicher Weisenutzen; ungeachtet ihrer phylogenetischen Beziehungen→ hohe Konkurrenz innerhalb einer Gilde

keystone species(ursprünglich "keystonepredators, PAINE 1966)

Arten (auf beliebiger Trophieebene), deren Aktivitäten dieStruktur einer Gemeinschaft bestimmen

ecosystem engineers(JONES und LAWTON1994, 1997)

Arten, die physikalische Zustände eines Ökosystems verändern,z.B. Biber, Termiten, Korallen, Bäume


Schlüsselarten (keystone species)

Schlüsselrollen von trophisch definierten Schlüsselarten (z.B. Top-Prädatoren) sind fürÖkosysteme nur selten nachweisbar. Brauchbarer erscheinen daher Konzepte wie

Holling's Extended Keystone Hypothesis (1992)"Alle terrestrischen Ökosysteme werden von einem kleinen Satz vonSchlüsselpflanzen, -tieren und abiotischen Prozessen kontrolliert, die dieLandschaft auf verschiedenen Skalen strukturieren"

Ökosystem-Konstrukteure (Ecosystem Engineers) (Jones & Lawton 1994)Ökosystem-Konstrukteure sind Organismen, die direkt oder indirekt dieVerfügbarkeit von Ressourcen (außer ihnen selbst) für andere Arten verändern,indem sie physikalische Zustandsveränderungen von biotischen oder abiotischenMaterialien bewirken.Autogene Konstrukteure beeinflussen die Umgebung durch ihre eigenen physikalischenStrukturen, d.h. ihre lebenden und toten Gewebe (z.B. Bäume)Allogene Konstrukteure verändern die Umgebung, indem sie lebende oder tote Materialienvon einem physikalischen Zustand in einen anderen transformieren (z.B. Biber)


Bongers' Reifeindex (Maturity Index, 1990)

Basiert auf dem r-K-Konzept (hier: colonizer-persister). Jedem Taxon wird einbestimmter cp-Wert (zwischen 1 und 5) zugeordnet. Je niedriger dieser ist, destomehr r-Merkmale, he höher, desto mehr K-Merkmale hat das Taxon. Aus deneinzelnen cp-Werten einer Beprobung errechnet sich der Reifeindex wie folgt:

MI = S v(i) * f(i)

Grime's C-R-S-Klassifikation (1974)

Ausgangshypothese: Selektion von Pflanzen wird beeinflusst durch interspezifischeKonkurrenz, Unbeständigkeit des Habitats und Stress

Merkmal des Lebensraums entsprichtC competitive strategy starke Konkurrenz a-SelektionR ruderal strategy häufige Störung r-SelektionS stress-tolerance Extremstandort A-Selektion

nv(i) = cp-Wert des Taxons ip(i) = Häufigkeit des Taxons i

i=1


Funktionelle Klassifikation von Pflanzen (nach Lavorel et al. 1997)

Klassifika-tionstyp

Beschreibung Beispiele Bemerkungen

EmergenteGruppen

reflektieren natürlicheKorrelationenbiologischerEigenschaften

Kalkmagerrasen-Gesellschaften

hervorgegangen aus evolutionärenProzessen, ökosystemareFunktionen i.d.R. nicht berücksichtigt

Strategien ähnlicheEigenschaftenbezüglich derRessourcennutzung

r- und K-Strategen

ggf. Modifikationen bzw.Spezifikationen für bestimmteFragestellungen erforderlich

FunktionelleTypen

ähnliche Rollen inÖkosystemprozessen(ähnliche Reaktionenauf multipleUmweltfaktoren)

Wuchsformen(Bäume,Sträucher,Gräser...)

Bezogen entweder auf Funktion (z.B.im Stoffkreislauf) oder auf Reaktion(z.B. auf Hitze). Klassifikationeni.d.R. nicht universell undüberarbeitungsbedürftig

SpezifischeReaktionstypen

antworten ähnlich aufspezifischeUmweltfaktoren

Bei VerletzungGift absonderndePflanzen

Bezogen auf jegliche Störungen, dieBiomasse zerstören

Hierarchischer Vorgehensvorschlag für Pflanzen :1. Zuordnung zu WuchsformenInnerhalb jeder Wuchsform unabhängige Analyse verschiedener Merkmalsgruppen(Lebensdaten, Morphologie, Reaktion auf Herbivorie, Regeneration)


Energieflüsse

standing crop Gesamtmenge lebender Biomasse in einem Ökosystem(Energie-)Produktion Änderung der Biomasse bei einem Organismus

(oder Population, Ökosystem etc.) pro Zeiteinheit(Brutto-)Primärproduktion Bindung von Energie als chemische Energie in Form

lebender Biomassea) Photosynthese (photo- lithotrophe Produktion)

Umwandlung von elektromagnetischer Energie in Biomasse-Energie

b) Chemolithotrophe Produktion

Umwandlung von anorganischer chemischer Energie inBiomasse-Energie

Assimilation Umwandlung aufgenommener Nährstoffe inkörpereigene Substanz

Respiration Abgabe von Energie als Wärme und CO2

Nettoprimärproduktion (NPP) Bruttoprimärproduktion - RespirationAchtung: Nur ein Teil der NPP wird vom phytotrophen System konsumiert!

Sekundärproduktion Produktion eines / der Konsumenten 1. - n. OrdnungIngestion (Konsumption) Teil der Produktion, die vom Konsumenten aufgenommen

wirdEgestion (Defäkation) Abgabe von Exkretionsprodukten und Faecesökologische Effizienz Verhältnis von Komponenten der Energiebilanz

(z.B. Produktion / Assimilation = Assimilationseff.)Achtung: standing crop und Produktivität eines Ökosystems sind unabhängig voneinander!


Auswirkungen von Organismen auf Energie- und Stoffflüsse

Organismen beeinflussen Energieflüsse und Stoffkreisläufe. Dabei zählt nicht nurdie Menge der produzierten, konsumierten und ausgeschiedenen Stoffe, sondernvor allem auch deren Qualität sowie Art und Zeitpunkt der Aktion.a) Stoffe: Die Produkte von Primärproduzenten (und Konsumenten) unterscheiden

sich qualitativ erheblich (z.B. Holz - Erdbeeren - Nüsse) à Qualität bestimmt Artder Konsumenten, konsumierte Mengen und Produktion der Konsumenten

b) Art und Zeitpunkt der Aktion: z.B. schälende Rehe, Keimlingsfresser, Bestäuber

Organismen agieren in Kreisläufen keineswegs wie Zwischenlager und Ventile, dienur die Menge des Stoffes bestimmen, die das System durchlaufen: Sie wirkengleichzeitig als Filter und Transformatoren, können also Stoffe umwandeln, an- oderabreichern.

Metabolismus Assimilation: Aufbau, Dissimilation: Abbau organischer VerbindungenBioakkumulation Anreicherung von Substanzen in Organismen Biomagnifikation Bioakkumulation in der Nahrungskette Biokonzentration Anreicherung über Körperoberfläche, v.a. aquatische Organismen)Abreicherung Dissimilation, aktive Ausscheidung oder selektive Aufnahme bestimmter

StoffeDiskriminierung "Unterscheidung" schwerer Isotope (z.B. Anreicherung von 15N

gegenüber 14N in der Nahrungskette)


Wichtige Messgrößen in Biozönosen

Grundlegende Parameter:• Individuenzahlen N• Artenzahlen S

• Probenumfang n• Flächenbezug

Daraus leiten sich einige einfache Größen ab:

Dominanz oder relativeHäufigkeit einer Art i

pi = Ni / N

Frequenz oderStetigkeit

Relativer Anteil der Proben an der Gesamtprobenzahl neines Standorts, in denen eine Art i vorgefunden wurde: ni /n

Konstanz oder Präsenz Anteil der getrennten Standorte eines Biotoptyps, an demeine Art i vorgefunden wurde

Diversität Vielfalt, Mannigfaltigkeit. Zumeist gebraucht im Sinn von Artenvielfalt,jedoch auch strukturelle, biochemische, genetische Vielfalt

a-Diversität bezieht sich auf eine bestimmte Lebensgemeinschaftß-Diversität Änderung der Artenzusammensetzung entlang eines Umweltgradienten von

einem Lebensraum in den nächsten?-Diversität Änderung der Artenzusammensetzung über mehrere Lebensräume innerhalb

einer Landschaft


Wichtige Definitionen Synökologie

Biozönose

Lebensgemeinschaft von direkt (z.B. trophisch) oder indirekt (z.B. über dieModifikation von Umweltfaktoren) miteinander in Beziehung stehenden Arten

Assoziation

Durch Charakter- und Differentialarten definierte Einheit der Vegetations- oderFaunengliederung, z.B. Luzulo-Fagetum

Gesellschaft

a) Floristisch definierte Einheit der Vegetationsgliederungb) Vorübergehende Vergesellschaftung von Individuen gleicher oder verschiedener

Arten, die eine bestimmte Funktion hat, z.B. Fraßgesellschaft an Aas.? Beachte Unterschied zu Biozönose / Gemeinschaft!

Lebensform

Organisationstypen von Organismen, die an bestimmte Bedingungen ihrerUmgebung durch gleiche Struktur-, Entwicklungs-, Lebensweise oderVerhaltenseigenarten angepasst sind

Synusie a) Arten gleicher oder ähnlicher Lebensform eines Lebensraumsb) Lebensverein mit charakteristischem Artbestand in einem Syntop

Syntop Teil-Lebensraum eines Biotops oder Ökosystems, der von einer daraufspezialisierten Lebensgemeinschaft bewohnt wird (z.B. Kronenraum)

Stratozönose

Lebensgemeinschaft eines bestimmten Stratums (z.B. Bewohner des Epilimnionoder der Streu)

Ökoton Lebensraum im Grenzbereich zwischen verschiedenen Biotopen (z.B. Waldränder,Ufer, diese auch: Saumbiotop) oder Landschaften


Dominanzklasseneudominant dominant subdominant rezedent subrezedent

pi * 1 - 0.32 0.32 - 0.1 0.1 - 0.032 0.032 - 0.01 < 0.01Frequenzgrade

sehr dicht dicht wenig dicht zerstreut vereinzeltKonstanzgrade

eukonstant konstant wenig konstant akzessorisch akzidentiell K * 1 - 0.8 0.8 - 0.6 0.6 - 0.4 0.4 - 0.2 < 0.2Präsenzgrade

sehr häufig häufig verbreitet wenig verbreitet selten* Beipiele für mögliche Klasseneinteilungen (wird variabel angewandt)

Achtung!Die Wahrscheinlichkeit, seltenere und oder rezedente Arten zu finden steigt mit

• der Gesamtindividuenzahl• der Größe der Einzelproben• der Anzahl der Einzelproben• der Anzahl beprobter Standorte• der Anzahl der Aufnahmetermine

• der Anzahl der verschiedenenklimatischen Bedingungen, unter denendie Probenahmen durchgeführt werden

• bei vielen Organismen mit der Anzahl derverwendeten Methoden

• der Erfahrung des/r Bearbeiters/in


Zeitliche Variabilität

1. Klimatische Schwankungen (jahreszeitlich undzwischen mehreren Jahren)

2. Diurnale (Tag-/Nacht) Rhythmen3. Interaktionen (z.B. Räuber-Beute-Systeme)4. Phänologie5. Sukzession6. Störungen: Stabilität, Elastizität, Resilienz

Räumliche Variabilität

Bedeutet in erster Linie Variabilität derUmgebungsbedingungen

1. Großräumige Variabilität in Ökosystemen:Inseln, Biotope

2. Kleinräumige Variabilität in Biotopen:2.1 Zonation (Nebeneinander versch. [Teil-

]Lebensräume): Habitate undMikrohabitate

2.2 Vertikale Zonierung3. Art der Verteilung: Inseln, Patchiness,

Gradienten


Einige Begriffe zur zeitlichen Variabilität

Ontogenie Individualentwicklung vom Keim zum Adulten. Ökologische Bedeutung:Verschiedene Entwicklungsstadien können ganz unterschiedliche Ansprüchean bzw. Effekte auf Umweltbedingungen haben (vgl. Raupe-Schmetterling!).

Phänologie Wissenschaft vom jährlich wiederkehrenden Auftreten pflanzlichen undtierischen Lebens, z.B. Zeiten für Keimung, Paarung, Winterschlaf. Auslöser:Witterung, endogene Steuerung)

Stabilität Beständigkeit eines Systems gegenüber äußeren Einwirkungen. UmstrittenerBegriff, vielfältige Konzepte

lokale St. globale St.

bezieht sich auf geringfügige Störungenbezieht sich auf massive Störungen? Beachte, dass lokale und globale St. unterschiedlich sein können!

Resistenz Widerstandsfähigkeit [eines Systems] gegen StörungenRückkehrzeit,Elastizität,Resilienz

Zeit, die ein System benötigt, um nach einer Störung wieder denAusgangszustand zu erreichen. Elastizität und Resilienz werden eher abstraktbenutzt, Rückkehrzeit konkret.

Fragilität undRobustheit

beziehen sich auf die Umweltfaktoren und biotische Spezialisierung einesSystems: hoch dynamische Umweltfaktoren und hoch spezialisierteGemeinschaften bedingen fragile Ökosysteme, andere robuste Syteme

Fließgleichgewicht,steady state

Quasi-stationärer Zustand eines offenen Systems, das mit seiner UmgebungEnergie und Stoffe austauscht und seinen Zustand durch Rückkoppelungerhält.


Sukzession

Nicht jahreszeitliche, gerichtete Abfolge von Ökosystemzuständen auf einemStandort, bedingt durch Muster der Kolonisation und Extinktion von Populationen

• Änderung der abiotischen Bedingungen und der Ressourcenverfügbarkeit• Änderung der Artenzusammensetzung und Dominanzstruktur• Initialphase: r-Strategen, starker Biomassezuwachs, geringe Diversität• Folgephase: Zunahme von K-Strategen, mittlerer BM-Zuwachs, steigende

Diversität, hohe Fluktuationen• Reifephase/Klimax: K-Strategen, Biomasse und Diversität im Fließgleichgewicht.

Verhältnismäßig dauerhafter und stabiler Endzustand der autotrophen Sukzession, ein-schl. Zerfallsphase: lokaler Zusammenbruch der Biozönose, gefolgt vonSekundär-S.: Resultat ist Mosaik aus verschiedenen Sukzessionsstadien

Primäre S. Erstmalige Besiedlung neuer Flächen (z.B. Vulkangestein) neinSekundäre S. Wiederbesiedlung nach stärkeren Eingriffen (z.B. Lawinenabgang) jaAutotrophe S. Gestaltungssukzession - i.w. Aufbau von Biomasse. Beginnt auf

unbelebter Fläche oder Bestandeslücke, "endet" mit neuer BiozönoseHeterotropheS.

Verbrauchssukzession - i.w. Abbau von Biomasse, z.B. auf Dung,endet mit Mineralisierung, ohne Biozönose

Autogene S. Bestimmt durch biotische Aktivität, z.B. Nitrosomonas - NitrobacterAllogene S. Bestimmt durch abiotische Faktoren, z.B. Verlandung

Diasporen


Biozönotische Grundprinzipien (Thienemannsche Regeln ...sind mit Vorsicht zu genießen, sprich: nicht ohne weiteres allgemein gültig !!!1. Vielseitige Lebensbedingungen ermöglichen artenreiche, je Art relativ

individuenarme Lebensgemeinschaften2. Einseitige und extreme Lebensbedingungen führen zu artenarmen

Gemeinschaften mit hohen Populationsdichten

• Prinzip von Franz: Je kontinuierlicher sich ein Lebensraum entwickelt hat und jelänger er gleichartige Umweltbedingungen aufgewiesen hat, umso artenreicher,ausgeglichener und stabiler kann seine Lebensgemeinschaft sein

• Krogerus-Regel: In extremen Lebensräumen dominieren stenöke Arten

Biozönotischer KonnexDynamisches Beziehungsgefüge zwischen den Organismen eines Ökosystems,Lebensraums, Stratums, (Mikro-)Habitats o.ä., bedingt durch sowohl trophische alsauch nicht trophische direkte und indirekte Interaktionen

Biozönotisches Gleichgewicht

Aufrechterhaltung der Eigenschaften eines Systems mit seinem biozönotischenKonnex trotz Populationsschwankungen, Störungen ? vgl. Klimax!


Datenaggregation

Aggregation über Verlust vonRaum räumlicher Heterogenität, NischenvielfaltZeit Populationsdynamik, Phänologie, Ontogenie, Zyklen...

(abhängig von jeweiliger Skala)Funktionelle Gruppen usw. Art-Charakteristika, Spezialisten, Nischenbesetzung...

Informationsbeschränkung auf ausgewählte Aspekte

Beschränkung auf Verlust vonAbundanzpeaks weiteren Peaks, Phänologie-

Verschiebungenbestimmte Mikrohabitate Flächeninformation (!!!)bestimmte Taxa übrige Taxa / GemeinschaftsstrukturSchlüsselarten, -gruppen; Dominante Diversität

Hauptprobleme der Modellierung

• Unvorhersagbarkeit (wurden alle Mess- und Einflussgrößen berücksichtigt?)• Unschärfe (wie zuverlässig ist die Datengrundlage?)• Unsicherheit (wie gut ist das Modell?)

internet einführung Ökologie - uft-index · liebigs gesetz des minimums "die relative...

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