in vitro maturation and in vitro fertilization of sheep oocytes
TRANSCRIPT
������
�� ��� ��� ���� ��� �� ��� ������������ ����� �����
���� �����
������� � ���� ���� �� ����� ��� �� ��� ���������� ���� �� ���� �� � ��� �������� �� ����� ��� �����������
���� �! "#$� %����� �� ����� &"'''&� (�� �
�������� �� �������� !!�
��������
"�� ���� ������ ���� �� � �� ��� ��� ���� #�$%& ��� �� ��� ����������� #�$'& � ����� �� ������ (�������
������ � ��� �������� � ����� �� ���� ���� ��� ���� ���� �������� "�� �� � )�������� �����* �� �*
����� �� �����* ����� �� + �� ��� � �� � ����� �� ��� �$% � ����� �� ��� ���� ����� �� ��� ����������� � ���
�������� �������� �� ��� �������� � � ��� )�����,���� ����� ��� ��� ����������� � ����� �� ��� ��� ���
� �� � � ��� ����� �� ��� �� ��� ������� ��� ���� ����� � !! -������ ������� .�$� ��� �)��� �������
���)����* �� ��� ��� ����/ �� ��� �����������/ �����/ 0����
� ���� ������
�� ��� ������� ����� � ����� �� ��� �����������
#�$'&* ����� ��� ��� �������� �� ��� ���� ����
� ����� #"����� �� ��� (� ���* �12�&� �� ��� ��3
���� �� ��� ��� ���� � ����� �� ����� �� ���
��� ���� ������ � ������ ����������� ���� #4���
�� ���* �15�&� % ��� " ��� #�155& ��������� �
������� ��� � ��� � ��������� ����� �� �����
�� )� ����� �� ���� � � �� �� �� ���� �� ��* ��3����
� ��� ����� �������� "�� ����� ��� ���� ��� ��
�� ��� ��� ��������� �� ��� ���) �� ��� ������3
����� �������� #(����� ��� �� ���* �16!&� "� � ���
��� � ����� � �$' �� �������� �� ��� �����
��������,� ����� �����* �� ����� ���� ���� ��� �3
��� ��� ������ �� �� �� ���� ������������* ����3
� � ����� �� �������� �� ����� � ��������* ��
����� ���� ����� �� ��� �� �� ��� #���� �� ���*
!!!&� � ���������� �7 ��� ���� ����� � �$' �
���� ����� ��� �� ����� �� ��� #.����� ���
��)��* �16!/ 4)��� �� ���* �11�& �� ��� #����)3
����� ��� %* �168/ ����* �112/ ���� �� ���* !!!&�
"�� ������ ����� �� ������ ���� ��� ��� � ���� ��
�������� ������ � ��� �������� � ����� �� ����
��� )����� ���* ��� �� � )�������� �3
����* �� �* ����� �� �����* ����� �� + �� ��� � �3
� � ����� �� ��� �� ��� ��� ���� #�$%& � �����*
�� ��� ����������� � ��� ��������* �$' � �����
��� ��� � �� � � ��� ����� �� ����
� ���������� �� �������
"�� � ��� � ��)� 9 ����� ����� �������� ��
��� ��� �� �� ������� ���������� �� ��� �� ���
����� � ������ ������� 88 # !! & 61:1;
� <����� ������= -��� .�������)� >�����* (����3
���� � ������ ���� ����* ?������)� ��� 0��������*
4���)� � $������� �������* ?�.� <��� @�������� � �)�� �� �
��� "�����)�* <�����)� 2��8;* ������ "���= �1�3;1883��!25/
��A= �1�3;1883��85��
+,�� � �������* ��������B������������ #���� ����&�
!1 �38866,! ,C : ��� ��� ����� � !! -������ ������� .�$� ��� �)��� �������
<��= � ! 1 � 3 8 8 6 6 # ! & ! ! ! ! 3
�� ���� � ������ 0����� � �$' �� ��������
�� �� � ��� ������) � ���= ��� ��� ��� ��
���� � �����* ��� � �������� ����� ���� � ��3
��� ����� � ��� ������ �������� � ���� ��
������ ��������
"�� �� ������� )������� ��� � ��� �� ����
� ������� ������ ����� ��� ���� � ����� �
������ �)��� 0����� � ��� )����� ������� �� ���
�������� ��� ��� �� ����� � �� � ����� �����
� ��)� ����� �� ���� � ����� �� )� �$%:
�$' #�)���� �� ���* �11;&� "�� ����� ������� ��
��� )��� � �� �� � )�� � ��� ������ �� �
������ �� ��� ( ������ �������� � ��� �� ���
�� �!:�; �4 #< )� �� ���* �11�&* ! �4 #�����7 �� ���*
�11 &* �� �" #����� �� ���* �118/ ���� �� ���* !!!&
���� � ��� ���������� ������ � ���� ��� �����
"�� ���� ������� ������� �������� � ����� ���
��������) � ����� ��� ����� �� �: #< )� �� ���*
�11�& � �:8 � #���� �� ���* �111& ���� � ��� ����3
������ ������ � ���� ��� ����� .���� ����� ��
������� ���� � �� � �� 8: ; �4 #D��) �� ���*
�11!& ��� � 6 � �� ! �4 #?�� ��� > * �11!&*
���� � ��� ��)��E���� ������ � ��� ��� ���� ���
����������� � ������ ������ "�� �)� � ������
��� �� ���� ��� ������ � ��� � ��� ��� 9 ����� �
����� �������� #���� �� ���* �111&* ��� ��� �
��� ���� ��� ����������� ������)� #03.���
�� ���* �115&� F����* � )���� � ��� � �$%
����� ������ � ���������� �� �� �� ����� ��3
���* ������ � ���� �� ������ "��� ��* �����*
� ��������� �� ��)����� ���� ������� #03.���
�� ���* �115&� "�� �� � � �)� ���� ��� ��
���� ������ �)��� ���� ���������� ����3
���� � ���������� )������ )��� �� ��� ������� ����3
���7 ��� ��� �� �� ���) ��� )������� �������
#�����) �� ���* �115&� ����� �������) ��� �����
�� ��� � �� ��������� � � �������� ��� �����) ���
� �� � ����� ���� �:;G �� � � ������ ��� H��
<��� ���� �������) #(��� �� ���* �162&�
�� ��� ��� �� ����� �� ������� ����� ��
� )���� ��������� ������9 �� #.��������
�� ���* �112&� "���� ������ �� �A������� ��� ���
� ��� � ����� ������ �� ��� �� �����
#<����� �� ���* �118&� �� ��� ����* ����� �� ���������
��� ������� � ��� ����� � ���� ����� ��
����� ��� � ����� ������) #����� �� ���* �11 &
��� �������� #����� �� ���* �118/ ���� �� ���*
!!!& �� ������� ������ � ���� �����
�� ������ F����* �� ��� ���� ���� ���� ��� � ��� �
� ���� ����� � ���� �� �� �6 )� )� ��������
������ �� �� ��E����� ���� ��� ������) �����* �� ���
����� ����� �� ��� �� �����I�� �* �������)
�� ��� ������E����� � ����� #���� �� ���* �111&�
������ ���� � ����� ������� �� ��� ��
�������� ������9 �� ���� ���� ������ �� )���
#%)�� �� ���* �11 / <����� �� ���* �118& ��� �����
#����� �� ���* �11 / ���� �� ���* �111&� < ��� � � ���
����� � ���� �� � �������� ������* �� ���� ���
��������* �� �� ��E����� � ��� ����� �
����� �� ��� ������ ����� � ��� ����� �����*
����� �� �������� ��� �� ����� ������� � ��� ��))�
������ �������� ������ �!G �� )� 9 �����
�����* ������ � ��� � ��� ��) ������) �
��� ��� #����* �112&�
"�� ������� � �������� ����� �� � �����������
���� ���� �� �� � ��)� � ��� � ��������� �))� ��
������� � �$% ��� �$'� "�� ����� ���� � ��)�
������� �� �� � �� ��� ���������� �� ��)�� ����
#���� �� ���* �11 &� ��� �� ����� �� ��)�
�������� #J; ��& ��� � �� ��� ���� ����� ��
������ # :; ��& �������� #4��� �� ���* �11;&� %��
�������� �7��) ���� ����� ������ ��� ����� �
��� ���� �� � ������ ������ � ���� � ������� ��
>������� ��� '��� #�151&� "�� ����� �� ������E�� ��
)�* ��� ��� � � ��� ����� � ��� � � � � ����
����� ��� ���������� ������������� �� ��� ������
�� � ��� ���� #���� �� ���* �111* !!!&� "��
� ���� � 9 ����� ���� )���� �� ����� ���� �����
�� � � ; � �� ��)� �� 1 #F��7 ��� ����* �118&�
� � ����� ����������
$�&� -��� � ���������.� � ��������
"�� ���� � ���� ��� ���� �� ��� ���� ���
���* �� ������� ������� �������) ��� ������3
����3����� �A��* ��� ���� � ����� �������
�) ����* ����� ����� �� ����� �� ������ .� ���3
� ���) )��������� ��� ������ � ��� � �� �
���� � ��� �� � �� ��) �������� �� ������ ���� ��
����* �������� ���� ���� ���� �� ��� ������� �$%
������� � ����� ��� ��� ������� ��� ���� ���� ��
�) ���� ���������� #% ��� " ���* �155&�
"�� ������� � �A)�� � )�������� �3
���� � ��� � �� � ���� � �� ����� � �������
1! /��� 0�� 1 ����� -�� ���� -������� 22 34''45 6"7"#
���* ��� � ��� � ����� ������) ���������3��*
��� ��� ����� ���� ����� � ������ ����� #?����
��� %* �11�&� % ��� " ��� #�155& ����3
������ ���)�� ���� '�F # �),��& ��� >F #� �),��&
������������ � �� ����� � �� ��������) ���� ����
��� ���� �� ���� F����* � ������ ��� �����
�� ��� � ��� � ����� ��������) � �����������
>��� ��)�� ����������� � >F #�! �),��& ���
��� ��� �� ������� � 8:�!G �� ��������� �����3
����� ��� ������� #4��� �� ���* �16�&� 0�����
���� ���� ��� ���������3�� ���)� �� ��� ������� �
)�������� � ������������ �� ����� � ��
�� ������ ���� ���� � ���������� ���� )���3
������ �� ��� ����� #?���� ��� %* �11�&� "��
������� � )��������� ��� � �� � �� ���������
� ��� �$% � ����� �������� �� ����� #>����
�� ���* �115&�
(������� � ��� � �A)�� � )�������� �3
����* ��7� '�F* >F* � ��� ����� ��� )����3
���� #�%?&* ��)���� ��� �� � )��������
#<%�?& F4? ��� ������� ���� ���� ��� ��
����� � ���� ���� ��� ���� #"���� �&� F�3
���* ��� ������� � ����� �� ����� ���������* ��
��� �7�� � �� � ��)��E���� ��������� �� ���
� ��� � ����� ������) ���������3��* �����
����) ���������� �� ������� ������� � �A3
)�� � )�������� ����� #����� �� ���* �11 /
03.��� �� ���* �118&�
$�4� -��� � ��� ����� �����
"�� ��� ���� � ��������� ����� �� ��+ �����
�� ��� � �����* ���� � ����� �� ������ �� ���
�������� "�� ������� ����� �� �� ��� ���� ������
��)���� ��� � ������ ��� ���* ����� ���� ���
���� ��� ���� �������� ������� ������ ���
�� ���������� "�� ���������� ������� ��� ����
��� ������� �� ������ �� � � � � ���� �������*
����� �������� ��� H�� <��� ���� ��� ����� �
�� � ����� �������� �� ��� ������� �������
��� ������ ����� ��� ��� ����� '���� �� ����� ��
����� � ����� � ������ � ��� ���� ��� ���)�
�� ��� )�� ��� ������ �� �� �� 7��� ���� ���
������ ��������� �� ��� �9 ��� � ��� ����3
������ � ������ ���� �����* � �������� ��� ������
���������� ��� �� � ��� ����� ���� ��
���� � ������ ��* ��� ����� �� ����� ��� �� ��
���� ������ ��)���� � ��� ��������� � ������ �� �3
� �� ������ #0��� ��� %* �16 & ��� ��� �3
��� �����E� ������ #4��� �� ���* �16�&� "��
���� ����� ��)���� �9 ��� � ��� ���� ��� ����
����� � ��) ��� E�� 2:6 � ���� ��� ��������� �
��� ������ ����� ��� �� ������ ���7�� �� ��
�� )�� ������������ ����������� �� ��� ����
�����
"�� ������� � � � � � ����� ��� ���� ����3
������ � �� ������� � ��� ���������� ���
��� ���� � ���� ������ ?�� ��� ����� ����
� ���� � �) ���� �� � ��) ��� ��� ���� � ��
����* ����� ��������� ������ � ��) ��� � ���9 ���
������)� #< )� �� ���* �11�&� "�� 9 ����� � ���� ��
����������� � ����) ��� ���� �� ��� ���� ������3
��� � ��� ������� � ������� ��� ������3� ���)� ��
���� ?�� ����� ��������� � ���� �� � � 3
� � ����� )��� )� �� ��� �� � �� � #<����� �� ���*
�118&� ��� �7�� ���� ������� ���� ����� �����
��� �� ��� �� �� ��� �� ��� ������� � ����� ��
����� #����� �� ���* �11 &� ( ��) ��� ��� ���� �
�����* ��� ��)���� �� ����� ����� ��� �� ������
��������� � ��� )�� ��� ����� ��� '�F � )�����
���� �������� #K�� L� �� ���* �11 &�
$�$� -��� � � ����� ��.�� � �����
$�� � ��� �� ��� �� ����� � ����������
-������ �� � �� � ���� ������ �� ;2 �4 �
�! ���* ��� ����� � ���������� �������� �����*
� �� �� ���������� .������ ����) � � ������ ��� �*
�� � � � �� ��� ����� � ����) ��� ���� ����
���� ��� ���� ������ ��� ������� ��� ���� � ���
H�� �������) ���� ��� ���� �� �������� �� ���
����� �� ����������
@� ���� ����� �� �* ����� ���� �� �* � ���
�� � �� ��� � � �������� � �� � ����� � �� ���
�� ���� #"���� &� 4�����)� ���� ��� ����� � ��
��)�� �� ���� ���� �� � � ���������� ���� �
"���� �
F���� ��� � �$% � ����� �����
� �� � �A)�� � ���� ��������
'�F ��� >F ����)����� ��� % #�168&/
4)��� �� ��� #�11�&
�%? ?���� ��� % #�11�&/
���� �� ��� # !!!&
<%�? % �������� �� ��� #�16�&
F4? ��� ������� ��)�� �� ��� #�11!&
/��� 0�� 1 ����� -�� ���� -������� 22 34''45 6"7"# 1�
������ � ���� � ������� ���� ����� ���� �� �
#��)�� �� ���* �11!&� �� ��� ��� ������ ���� ���
)������ � ��� � ����� ������ ���������3��
���)� �� � ���� � � ���������� ���� �� � ��7��
� ��� �2 � ��� � �����* ������ � �� � ��7��
� ��� ���� � ��� ��� � ����� ��� ��)�����
#% �������� �� ���* �16�&� "����� �� ��� #�11 &*
�����* � �� � ��� �� � � �� �� ��������� ��
� � �������� � �� ���� ����� ���� � �� �* ����
����� �� � �������
$�2� -��� � ��� ����� 8� �
'���� �� + �� ������� � �������� �������� � ���
�$% � ������ <���� ����� �� + �� �������� ���
��� ���� � �����* �� #"������ �� ���* �152& ���
� �� ����� #(��� ��� -���)* �168&� .����
����� �� + �� �������� ��� ��� ���� � ������
����� ��� � ��� ����� �� + �� �������� ������
�� �� ����� #4��� �� ���* �16�&* �����) ��� )�����
�������� ������ � ����� �� + ��� "��� ��������
��� �����* �� � ����� �� >������� ��� '���
#�16!&�
��� �7�� ���� ����� � ����E���� ������ �
���) � ����� �� + �� �� ��� � �� � ����� ��
� ���� #4�� �� ���* �11�&� �� ����� �� ��� ���� ����
���� ��� ���) � �� ���� �� �����) � ����3
� �� + �� �A�� � ���� ���� ������ � ��� �$% �
����� #� � �� ���* �118&�
� ����� ������������
%�������� �������� ���) � ����� � ��3
�������� ��� ���������� ����)�� �� � ��������3
���* ������ ������������ �������� ���� � �����
�� ��� ������ ��� ����� ���� � ��� ���� ����
����) ���� � �������� ��� H�� <��� ����� 4�������3
��� ������� ��� ����� � ���� �����) �������
��9 ��� � ��) ���������� ������ � ��) �A�� �
� ������� ������ ��� �������� �������� �� ����)
�� �������� ������� ����������� � ����� �� ��
��� ������) � ��� �������� ���� ��� �����
�� ����� � ��������� ������������ ������) ���3
����� �� � ��)� ���� ���� � �� ��� � ��)��E����
������� �� ����� ������ �� ��� ��������� �
����)� �� ��� ���� ������� �� � �� ���� ���
�A�� � � ����� � � ��)� ���� ����)�� ���� �� "���
����)� �+���� �� �������� �������� ���* ����� ��
������ � �� �������� A�)�� ���7�* 7��� � ��
�� ���� ���)��) ����������� �� ���� F���������3
��� � �� �������� �� ������ � ��) �� ���
��� ������ "�� ��������� � ������������� ��������
�� ��� ���� � ��� ����� �������� ��� �� ��� ��9 ���
�� ��������� ����� ����� ��� ��)���� ����� �
������ ������ ��������� "�� ���� �������
� ��� � �� � ���� � ��+ ����� ���� �������* ����3
�������* ������ ����)��� ��� ��� ���� ������� �
�������� ��� ����� "�� ��������� � �������������
������� �� ���������� �� �� ��+ A � �������� �� F�
�� ���) �� ������� �� �������� �� �F #<���� �� ���*
�161&� "�� �F � ��� ���� � ������� ��� �������� �
� �������� ������ ��* ���� ���) ��� ������ �������� �
��� ���� ������� ��� �A������ ������ �������
������ ������� %�� �$' ���� �� �� ����� ��
����� � ������� � �F � 5�8 ��� 6�!�
F��� � ���� �))� ������� � �������� �� ��3
������ � �� � ������ � ���� ������������ (������3
��� � ���� �� �))� ������ �� ������ � ��� ���� �
������������ �������� ���� ��������� � ��) �� ���
��� ����� �� ����� � �� ��������� ���� � )����
� ��� � ���� ����) �))� ������� �����A��
#"����� ��� 4 ������* �16;&� <���� �� �� �����3
���� ������� � ��� ����� ��� � �� ��� ��������3
��� � ��������� ������� � !G � ����� �� �
����� �� � ��� ��� #8 �),��& ���� ���� ����� �
�� ��� � ������ ��� �� ��� ����������� ����� � �����
�������� #����* �112/ ���� �� ���* !!!&�
F����� �� ��� � �� ��� ����������� � �����3
���� �� �� ����� )����� ���������� �� ������ ���
����� �$' �������� F����� ���� ����� ��� ��������3
��� ��� �� ������) ��� ��E������ � ���� ����3
������� �� ����� #4A ��� ������* �11 &� F�����
��������� ����� � ���� ��� ����� � �� �� ���
���� ���7� � ����� � #<���� �� ���* �161&� ���
�������� �� ���) ������ �� ��� ����������� ���3
� � ���� ����� ������� ������)� ���� � ���� 5!G
"����
(������� ��� ��� � �� ��� ���� �� �� �����
� �� � �� � ��������
����� �� � 4)��� �� ��� #�11�&/ % �������� �� ��� #�16�&
'���� ���� �� � ��)�� �� ��� #�11!&/ ���� #�112&/ ���� �� ���
# !!!&
F ��� �� � "����� �� ��� #�11 &
1 /��� 0�� 1 ����� -�� ���� -������� 22 34''45 6"7"#
#����� �� ���* �118&� 4������� �������� ���, �3
��)� ���� ������� �� ������� ��� ���� ����)��3
������� ���� ������ �� ��� ����������� �� ������ #����
��� 0)���* �166&� F����* �������� �������� ���
����������� ��� ������� ���� ���� �� ��������
�� ����� #4A ��� ������* �11 & ��� )��� #4A �� ���*
�118&�
�������� �9 �� �A������ �� ��� � ������3
����� ��� ������ �A������ ��� �� #'��� �� ���*
�11�&� <������� ���������) ���� ��� ��� ���� ���
� ������ ��� � ��� ����������� ��� ��� �����
������ �� ��� � �� #���)7� �� ���* �11 & ��� � ��
�������� #<�7� ��� F )�* �11!&� F�)��� �����
���� �� �������� �� ��� ���� ��� �� �����
�������� �� ��� ����3 � ������9 � #�����7 �� ���*
�11 / ����� �� ���* �118/ ���� �� ���* !!!& �����
)������ #03.��� �� ���* �118&� -��������� �����3
��� ���� ���� � ������ ��� ��� �� ��� )�����
���* ���� � � ���� ���� �����* � �$' � �����
����� #����* �112/ ���� �� ���* !!!&� ��* �� ���
���� ��������� ������* �� ��� ���� ������ ����
��������� ���� � ��� ��� ������ �))� �� �����3
����� �������� ��� �� ����� � �� �� ! ��� 8 �
���3���� ��� #?��� �� ���* �118&�
� � ����� ������������� �� ������ �������
� ������ � �$%:�$' ������� � ��� �������� �
��� ���� ��� ���� ��� ���� ������������ "��
���� � ���� �)) ���������* ���� � �������* ���3
���� � ��� ���� ���������� ���� ������� ���
�� � ������ � ������������ ������ � �� � ����3
���� � ��� �����* ����� ���� � ����� �������
��7� ����� ��� )���* �� � � �� � ����� ���������
���� �������)� �� ��)�� ��� ����� ��� ����� � ��
���� ���� � � ����� ���� ������ � ����������
����� ����� �� ������ � �� �� �� � �����
��������) ����� �� � #% �������� �� ���* �16�&*
.�� #?���� �� ���* �118&* � ��� �� � #���7�
�� ���* �11 & ����� ���� �� � #����* �112&�
?� ��� �� ��� � �� � ���� � �� ����E���� � ���
���������� � ��� ��)�� �� ���� 0���� ��)���*
�����* ���� ���� �������� �� ���� � ��������)
������� ���, �� ���� ���� � )� ���� � �������3
��� � ��� �% ������� �� ����E���� �� ���� ��)��
� �� � ����� ������ � ��� �����������
#���7� �� ���* �11 &�
(������� ����� ���� ���� ��� � � �� � � �����
����� #"���� �&� ���� ��� � �����E� ���� ����� ��
��� � �� � ���� � ����������� ���� �����������
F����* ��� ����E���� ������� ������� ���� ��� � �3
��� � ���)� ��� � �� �* ���� �� � ��� ��������� �
��� ���� ����� �� ��� ����� �� ���) ��)��E����
������ � ����� �� "�� ����� � �������� ���������
���������� ��� ������)� #?���� �� ���* �118&�
4 �� ��) ����� ����� �� ) ��* ������ �
� �� ��) ���� ������� ����* �� ��� �� �������� ����3
����� ������ �����) ���� ����� ����� �� ��
�����* ����� ���� ���� ������)� �� ��� #?����
�� ���* �118&� %�� ���� � �� �� �� ����� �
���) ��� ������ � .����� #�12�& ���� ������ �
���� � ��� ����E� �� �� � �� � ������� "�� ��
����� ��� � �� � ����� � ��������) �������� ���
��� ���� � ���)������� �� ��� ���� ����������
���� ����� � �� �� �� ��� ��� � ���� � ���
����E� �� ��)���� �� ���� ����� � �� �� ��
����� ���� � �� #���7� �� ���* �11 &� "�� �A��
����������� � ��� �� �� ���������� �� ���������
�A������) ��� �� ���� � ������ �� ����
"�� � �� � � ���� ���� ����� ��E�������
�� )� ��� 63���� ���)� ��� ���� ������� �� ���
�3� �� � � ����� � ��� ������� � ��� ����
����� #?����E ��� %* �165& ��� ����������
�������� #��A�� ��� <����* �166&� 43� �� � �
����� ����� ������ ���� ���������� ��� ����3
��)� �� ��� #����� �� ���* �118&�
� ����������
�$% ��� �$' ��� )��� �������� � ��� )�������
� � ��)� � ��� � ����� � ������ ��� �
��� ���������� � ��� ��� ������)���� -��� ���)�
"���� �
(������� ����� ��� � �� ��� ����������� � ����� �� �����
%���� ��� ��������
"4%3�11 �����7 �� ��� #�11 &/ ���� #�112&/
���� �� ��� # !!!&
F���3'�! ���� #�112&
F���3'� ���� #�112&
%������ ���7��� ���� � 4)��� �� ��� #�11�&/ < )� �� ���
#�11�&
��������� ��� ���� �� �� � � �� ��� #�118&
"���� ���� � ����� �� ��� #�118&
/��� 0�� 1 ����� -�� ���� -������� 22 34''45 6"7"# 1�
����� �� �9 ��� � ��� �� ���� � �����*
����)�����* ��A�� ����� ��� � ��� ���)���� �
)������ �������� � ������ �A���� �� �������* ����������
�� �����* � ����� ������ � ��)�� ���������� ���
� ��� �� ���� � ����)���� ������)�� ������� ��
����� ���� �9 ��� ��)� � ��� � ������ � ��*
����� �� ���E� �� � �����* ���� �� � ����� ���
����������� ����� �� �������� �������� ���� � ���
������� "�� �� ��� ����� � ���� ��� ����*
���� ����������� ��� �$' ��� ��� � ����������
���� ���� ���������� "�� ������9 � � �$' ���
���) ���������� �� ��� ��������� � �� �������*
7�����) �� ���� ����* )������ � �� �� ������� ��
������� ���� ���� � � ���� ���� ������ @�� ������*
�$' ������9 � ��� ��� � �� ����� ���� � ��� � ����
� �� � ��� � ����� �� ��� ���� ������� ��
� �� ������ ��� ���� ���������� � ��� ����� ���
���� �� ���� ������9 ���
����������
�)����* K�<�* �����* "�* ��A���* 4�* �����* ��* �11;�
4���)� � E�� ������ ������ � ������ ����� ��� ��
�� ���� ������ M� ����� ���� 2;* 6;: 66�
����* "�* >�������3� ����)�* %�>�* '���* ��>�* �11 � 4������
� ���� ������� ���� ���� � ��� ���� �� ����� ������
.��� ����� 82 #� ���� �&* 2��
�����)* (�"�* K���* <�M�* -��* 4���* �115� �������� ��
�� ���� � ����� �� ��� �� L ������ ��� ��� �����
����� �� ��� ���� ��� ����* ��� ����� '����� (��� 1*
���:��1�
.��������* F�* ' � �* 4�4�* %���* (�?�* <����* F�* (� %���*
(�?�* �112� �� ��� �� ���� � ����� ����� ���)
��������� ����� ���������� "���)���)� 8;* 5!5:5�5�
.�����* K���* ��)�� M�* ����* �16!� ��+ ���� � � �� � �����
� �� ��� ����������� � ���� � ��� ������ M� ����� ���� ;�*
22!:225�
.�����* ��>�* �12�� � ����� � �� ��� � �������� � � �� ��
�� �� ���� � ���������� -A�� 4��� ���� � * !;: !6�
4��* K�D�* K* M�M�* 4��* (�F�* F��* ��D�* D�* "�K�* �11��
<�)����� ���� �� ��� ����������� � � ��� ����� �� �����
�������� �� ��3���� ����� ������* ���� � �� � �� ��� ���
���� ������ �� � �� ���� �)��� '����� ������ ;;* �!1:
����
4���* ��* F������L* "�* %�)� ���* 4�* �� �* ?�* (� ��* -�*
�16�� �� ��� ��������� � �� ���� ������ �� � ���
����� �� + �� ������� ���� ?������� ��* �;;:�28�
4)���* D�* ? ���* D�* ? ����* 4�* < ���* ��* 4���* ��* �11��
�� ��� ����������� � ����� ����� ��� �� �� ����
"���)���)� �;* �1�:8!!�
4A* M�'�* ������* '�* �11 � @�� � � � ������ ���� ���������
����� �� ������ ��= <������)� � ��� N$�� ��� �� %�����) �
��� 4������ ������ � ������ <� ����� 4������* !:
0�����
4A* M�'�* �����* M�* ������* '�* ����� %���* ��* �118� ����������
� ���������) ������� � )�� �������� �� �� ��� �����������
� ������ ��� ����� ������ ������ "���)���)� 8�* �2 �:
�2 1�
4���* "�'�* ����* <�0�%�* ?��* ��* �15�� 4 �� � ���
����������� � ����� ����� �����= �������� � ����
��������� �� ����� �������� � ��� ����� ��� ��� M� �)���
���� 52* �51�
4���* ��%�* 0���* M�4�* %* ��%�* �16�� '������ ����
�) ����� � ����� ��������� ��� ������������ ���������
�� ����� ������ M� ����� '����� 2 * ;5;:;6 �
4���* ��* ����� ���* %�* ( ��* %�<�* �11;� (�����������
��������� � )�� ����� �� �������� � �������� ����
����)��� ������) ��� ����* ����������� ��� � �� � ��
���� M� ����� '����� �!�* 1�: 16�
(����� ���* ��(�* (����* .�>�* > ����7* "�%�* �16!� �� ���
��� ���� � ��� ����� ���� ����� ��� ���������
��� � ����������� ��� ������)�� "���)���)� ��* 1�
#�������&�
(���* ��%�* -���)* M�M�* �168� 4����� �������� ����������
��� ����� ����� �� + �� ��� ����)��������� � ������� � ��
���� ��� ����� -������)� ��8* �5:8�6�
(���* ��%�* ������* ��4�* -���)* M�M�* �162� �� � ���������
��� �������������� � � �� ����� ��� �� �� ��� ��
��������) �������) � ��� ��� ���� ����� ?����� ���� �;*
��;:� �
'���* >���* @��* ?�* ������* ��* �11�� ��� �9 ���) ����������
�� ���� ����������� ��� ������ �A������ �� � ��
��������� M� ����� '����� 15* ;�1:;81�
?����* 4�* %* ��%�* �11�� ?�������� �9 ������ � ��� ��
��� ��� ���� � ����� ����� ��� ���� � ���9 ���
������� ����������� "���)���)� �;* �!6�:�!1��
?����E* '�* %* ��%�* �165� ���� ����� � ���� �������
���������� �� ����� �� �3� �� � ���� ��� ���� ����������
������ M� ����� '����� 6�* �: 6�
?���* M�* �) ��* %�* <����* ��* �118� <�����)���� �������3
������ � ���������� �������� �� ���3���� ����
"���)���)� 8�* !��
?����* (�K�* >���* %�* ������* ��* .���* <���* �118� -�������
���� � ������)� ��� ���������� � ����� ��)��� � �� �� �
��� ��������� ���)� �� ��� �� ��� ������� � �� � ��� ������
�����= ���� �����* �������� ��� � �� ��) ����� �� ) ��
���� ���� ����������* �������� ��� � �� ��) ����� ��
) �� ���� ���� ����������� .��� ����� ;!* �1!:8!!�
?��* ��* > * K�F�* �11!� <� ���� � ����� �� ��� ��� ���
������ � �������7 �� ����� "���)���)� ��* 55:65�
F��7* F���* ����* ��M�* �118� ������ ������ � ����� ����������
�� �� ��� �� ��� ������ �= �������� � ����� ���
��)���� "���)���)� 8�* �;5�:�;6��
K�� L�* '�* K �* %�* ?�* K�* %�����* %�* "���) ���* %�*
"����)�* "�* �11 � "�� �� � )�� ��� ��� ����� ����
���������� �� ���� ��� ����� .��� ����� 82 #� ���� �&*
�;8 #�������&�
>����* ��* .)���* >�* 4�����* <�* >���* ?�* �������* ��* �115�
%����� �)����� ��� ������������ ��������� � �����
18 /��� 0�� 1 ����� -�� ���� -������� 22 34''45 6"7"#
�������� �� L ������ ��� �� �� ����� M� ����� '����� �!1*
5�:56�
>�������* >�* '���* ��>�* �151� 4������������ � ����� ����� ��
����� ��� ���� ������� � ��� � �� ���� M� ����� ���� 86*
52:62�
>�������* >�* '���* ��>�* �16!� -����� � ����� ��� �����
����� �� + �� ��� )�� ��� ����� � ��� ���� � ����� ��
���� .��� ����� �* 211:5!8�
%)��* "�* %����* ��* <���* %�M�* <����* %�"�* �11 � -�����
� ����� � ����� � ��� � ��� ��� ���� � �����
������� � �$%� M� ����� '����� 1* ; #�������&�
%* ��%�* " ���* ��0�* �155� F���� ��� ����� �� �����
��������) ��� ���� � ����� ����� ��� �� �� ��� ��� ����
� ���9 ��� ������������ ��������� M� ����� '����� 81* �!�:
�!1�
% ��������* ��%�* (����7��* ��* �����7�* .���* (��������3
��* ����* �16�� -����� � ����� �� � ������� �� ��������
���)�� � ��� � ����� � ��� ��� ���� � ����� �� ������
��������� ���������3�7������3�� 73K�����7�3��3�����3
.��)�����7��� 8* 25:5! #�������&�
����* K�* 0)���* 0�* �166� ����)����� ������� � �������� ���
������ � �� ��� ����������� � ������ ����� ��� �� ��
� �� �� "���)���)� �!* 5��:58��
03.���* M�K�* �����* ��>�* %�A����* ��%�4�* -����* ?�* �118�
F���� �9 ������ � �� ��� ��� ���� � ����� ������
"���)���)� 8�* 22 #�������&�
03.���* M�K�* 4���* ��>�* ������* K���* %�A����* ��%�4�* -����*
?�* �115� �� ��� ��� �� ��� ������������ �������� �
����� �� ��� ����� ��� �� �� ������ "���)���)� 85*
�8��:�88��
0���* M�4�* %* ��%�* �16 � 4��� ���������� ��� �����
��������� �� ��������� ������ M� -A�� H�� !* � ;:� 1�
<�7�* M�-�* F )�* ����* �11!� -������ � �������� ���������) ����
� ��� ������� ��� ����� ������ �� ����� ���������
"���)���)� �8* 1!�:1� �
<����* M�M�* � �73�����* M�>�* '���* ��>�* �161� 4���������� �
����� ���� �� ������= �������� ������ � )� ��� ��� ��
� �������� �� �F� .��� ����� 8�* 26�:211�
<�����* 4�F�* "���* ��%�* M���* ��K�* �118� -����� � ��� �����
� )�� ����� � �� ��� ��� ���� ��� �� ��� ������������
"���)���)� 8 * ��5:� ;�
< )�* <���* ' 7 �* D�* "����* F���* "�����* M�?�* �11��
(����������� ������� � �� ��� ��� �� ����� �����
�������� � ��) ��� �� ������) ����� ��� ��������� �� ���
���� ���� �� ������ "���)���)� �2* 55�:556�
��A�� M�* 4�-�* <����* ��%�* �166� 43� �� � � ���� �))�
���� ��� ���� ����� ��� ���������� ��������� "���)���)�
1* �65:�15�
���)7�* K�* ����7���* %�* "�����* K�* ������ * "�* �11 � -����� �
�������� ���������) ���� � � �� ���� � ������ M� �������
����� ?����� 1* 885:8;��
��)��* .�* � ����* H�* N��A���* N�* D�����* <�* F�)� * 4�*
N���* >�* O��)���* F�* O��* ��* �11!� �� ��� ���������� �
���� ����� ��� �� ��� ��������� �� ��� ��� ������) ����
���� ������� M��� M� ����� ����� �2* 8�
�����7* "�* ' �7�* M�* ?��* ��* �11 � <�)����� ��� ���� ��� ������
� ����� ����� �)������ �� ������ ����� �����
��� �� ��� ��������� �� ���� "���)���)� �6* 581:
5;2�
����)�����* ����* %* ��%�* �168� -����� � ������� ����� � ���
��� ���� ��� ������������ ��������� � ���� �����
��� �� ����� ��� �������� ?����� ���� 1* �: 1�
� �* '�M�* F��* <�* �����* .�* �����7* ��'�* �118� -����� � �����
��� � ��� ����� �� + �� � ��� ��� ���� � ����� ����� ��
���� "���)���)� 8�* 16�:166�
"����� ��* 4�* (� ���* >�* �12�� ������� ��� �������� �� ��
��� ������ �� ��� �� >* � � �� ��������� ���� .��� �����
.������ .������ �* 55 #�������&�
"�����* M�?�-�* 4 ������* M�%�* �16;� "�� ������ � ������)
��� ����� � ������������ � ��� ����� ������ � ��
�������� �� ���� ����� ����� ���� 1* 5;:62�
"�����* M�?�-�* ������* ��4�* < )�* <���* "����* F���* �11 �
�� ��� ���������� � ���� ����� ����� �� � ��� ��
���� � � ���������� ���� � ��� �� � ������ ���� �����
�� � � ��� �� � ��� ���� ����� ����� ���� 1* 2�:26�
"������* ��* <������* ��F�* 4������)* 4�<�* �152� ��������� �
���� ��� ���� �� ����� ����� �� + ��= ������ �������3
������ � ��� �������� .��� ����� �8* ;��:;�2�
�����* F�* %��)���* <�* ?��* ��* �11 � �� ��� ��� ����
#�$%& � ����� ����� �� ������ M� ����� '����� 1* ;
#�������&�
���7�* ��K�* F���* "�%�* �����7* ��'�* �11 � �� ��� � �� � �
����� ����� ���� � �3� �� �= � ����� ��� ������������
"���)���)� �5* ���:� 2�
����* ����* �112� �� $�� %�� ���� ��� �� $�� '���������� �
0���� 0������ %�$���� "�����* ��K� @�������� � �)�� �� ��
�������� ��� "�����)�* ����)�* M��� ��� K�����* ������
����* ����* ����* ?�%�* K���* %�H�* ����9 �* %���* �111� -�����
� �������� ����� � ��� ����� � ����� � �$%:�$'
���� �� �� ������ ����� � �� ���� �8* 5�:52�
����* ����* ����* ?�%�* K���* %�H�* ����� ���* ��* !!!� -�����
� ���� ��������) ������9 � � �� ��� ��� ���� ��� ��
��� ����������� �� ������ ����� � �� ���� �2* 2�:25�
�����* ��M�* �����* <�F�* �����* (�* ���7�* ��K�* �����)*
(�"�* �����7* ��'�* �118� <� ����������� ���������� � ��
��� ��� �� ��� �� ��� ��������� ���� ��)���= �������
������� �3� �� �� � ��� ���� ���������� ���� �������
��� � �� � ��� �� A�)�� ��������� .��� ����� ;!*
5�;:5 8�
D��)* ����* > * K�F�* ?��* ��* �11!� �� ��� ����������� ��� ��
��� � �� � � ����� ����� �� ���� ������ "���3
)���)� ��* �; #�������&�
/��� 0�� 1 ����� -�� ���� -������� 22 34''45 6"7"# 1;