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Il trasporto
attraverso la
membrana
plasmaticaLEZIONE NR. 10 - PSICOBIOLOGIA
L’unione di un soluto in una soluzione avviene
attraverso un processo denominato DIFFUSIONE
Ad esempio, latte nel the o inchiostro in acqua.
Ruolo dell’agitazione termica
DIFFUSIONE, OSMOSI ED EQUILIBRIO ELETTROCHIMICO
Nella DIFFUSIONE: All’inizio le molecole sono tutte concentrate in un unico punto del bicchiere, e molto rare o
del tutto assenti in altri punti. Con il passare del tempo, il numero di molecole (che si muovono in modo del
tutto indipendente) che tenderanno a passare dalla zona con la più alta concentrazione a quella con la
concentrazione più bassa sarà maggiore delle molecole che si muovono nella direzione opposta.
Questa tipologia di movimento è definita secondo il GRADIENTE DI CONCENTRAZIONE e porta il soluto a
trovare all’interno del liquido un EQUILIBRIO DI CONCENTRAZIONE (Assenza di gradiente).
DIFFUSIONE, OSMOSI ED EQUILIBRIO ELETTROCHIMICO
Lo stesso identico fenomeno può essere osservato
anche in due vasi comunicanti separati fra loro da una
membrana semi-permeabile (cioè che lascia passare
solo un determinato tipo di molecole)
DIFFUSIONE, OSMOSI ED EQUILIBRIO ELETTROCHIMICO
OSMOSI: Fenomeno per cui si ha un flusso di solvente (in genere acqua) tra due
soluzioni separate da una membrana semipermeabile; il fenomeno è generalmente
dovuto a differenze di concentrazione, e in tal caso il solvente fluisce dalla soluzione
meno concentrata a quella più concentrata fino al raggiungimento dell’equilibrio
osmotico o isotonicità
DIFFUSIONE, OSMOSI ED EQUILIBRIO ELETTROCHIMICO
EQUILIBRIO ELETTROCHIMICO: Se la sostanza che si diffonde
attraverso la membrana semipermeabile è dotata di carica
elettrica come lo sono ad esempio, gli IONI, la condizione finale di
equilibrio non sarà solo influenzata dalla concentrazione e quindi
dal gradiente, ma soprattutto dalle forze complessive
elettrostatiche che si generano tra i due compartimenti separati
dalla membrana.
DIFFUSIONE, OSMOSI ED EQUILIBRIO ELETTROCHIMICO
Ora bisogna applicare i concetti esposti in
precedenza alla membrana plasmatica, in
particolar modo a quella dei neuroni, e quindi
prendiamo in esame i principali artefici del
movimento attraverso la membrana plasmatica:
• Le soluzioni saline interne ed esterne alla
membrana
• La membrana plasmatica
• Le proteine trans-membrana
IL TRASPORTO ATTRAVERSO LA MEMBRANA PLASMATICA
Tenendo bene a mente le capacità dell’acqua di
creare un guscio di idratazione attorno alle
molecole polari, e quindi avendo presente che
tutti gli ioni liberi presenti nelle soluzioni acquose
intra- ed extra- cellulari sono ioni idratati, quindi
ioni legati all’acqua.
Questa caratteristica conferisce agli ioni una
spiccata idrofilia e non consente a questi ultimi di
attraversare la parete idrofoba del doppio strato
fosfolipidico, se non attraverso la presenza sulla
membrana di speciali canali formati da proteine
trans-membrana.
IL TRASPORTO ATTRAVERSO LA MEMBRANA PLASMATICA
IL TRASPORTO ATTRAVERSO LA MEMBRANA PLASMATICA
Il trasporto attraverso la membrana plasmatica
può quindi essere di due tipologie:
• Trasporto passivo: trasporto SECONDO il
gradiente di concentrazione, quindi basato
sulla DIFFUSIONE e che quindi non richiede
consumo di energia
• Trasporto attivo: trasporto CONTRO il
gradiente di concentrazione che quindi
richiede il consumo di energia
Nel trasporto passivo il trasferimento trans-membrana
di una sostanza:
1. Segue il gradiente di concentrazione della sostanza
stessa.
2. Raggiunge una condizione finale di equilibrio
caratterizzata dall’uguaglianza delle concentrazioni
della sostanza nei due compartimenti separati dalla
membrana.
3. Nel caso particolare degli ioni liberi e delle molecole
elettricamente cariche la concentrazione dipende
dall’equilibrio elettrochimico oltre che dall’equilibrio
di gradiente.
4. Non richiede una spesa energetica
Può essere di due tipologie differenti:
• Diffusione passiva o semplice
• Diffusione facilitata
IL TRASPORTO PASSIVO
IL TRASPORTO PASSIVO: diffusione semplice
Rappresenta la (rara) modalità di entrata/uscita dalla cellula di tutte quelle molecole per le quali la membrana
plasmatica non rappresenta una barriera.
Come trasporto passivo segue unicamente il gradiente di concentrazione.
Si tratta in genere di molecole apolari di
piccole dimensioni che riescono a passare
negli spazi lasciati dai fosfolipidi: molecole
gassose (O2, CO2 e N2) oppure piccole
molecole idrofobe (benzene, ammoniaca,
glicerolo, urea etc…)
IL TRASPORTO PASSIVO: diffusione semplice
La velocità di attraversamento della
membrana nella diffusione semplice è
direttamente proporzionale alla
liposolubilità della molecola che la
attraversa.
IL TRASPORTO PASSIVO: diffusione facilitata
Rappresenta la più frequente modalità di entrata/uscita dalla cellula di zuccheri, amminoacidi,
nucleosidi e ioni liberi.
Si tratta in genere di molecole polari che per oltrepassare la barriera fosfolipidica devono
avvalersi della facilitazione o della mediazione di appropriati complessi proteici (in genere
specifici per le varie sostanze)
IL TRASPORTO PASSIVO: diffusione facilitata
Tali complessi proteici si affacciano su entrambi i lati della membrana e possono
essere distinti in trasportatori (proteine-carrier o permeasi) e proteine canale
IL TRASPORTO PASSIVO: diffusione facilitata
Le proteine carrier interagiscono in modo diretto con le molecole di soluto,
riconoscendole in modo stereo-specifico e formando così il complesso carrier-soluto, che
a sua volta attraverso cambiamenti conformazionali consente il passaggio delle molecole
da un ambiente all’altro della membrana plasmatica.
Trasportano in genere metaboliti e sostanze generiche.
Possono agire delle volte (con una giusta quantità di energia) per il trasporto attivo
IL TRASPORTO PASSIVO: diffusione facilitata
Le proteine canale interagiscono con il soluto in modo più debole e consentono
il passaggio delle molecole attraverso un poro idrofilo la cui apertura e chiusura
sono regolate attraverso meccanismi accurati e poli-specifici. Trasportano più
tipicamente ioni, per tali motivi sono definiti canali ionici
IL TRASPORTO PASSIVO: diffusione facilitata
Un’importante caratteristica della diffusione facilitata è la sua saturabilità. Infatti, mentre nel caso
delle molecole trasportate per diffusione semplice l’aumento di concentrazione corrisponde
all’aumento di velocità del trasporto, nella diffusione facilitata l’aumento di concentrazione
porterà ad un certo punto alla saturazione del livello di velocità di trasporto.
IL TRASPORTO PASSIVO: Il passaggio dell’acqua
Un caso particolare di diffusione facilitata è quello dell’acqua. In questo caso non è il soluto a
passare da un compartimento all’altro, ma il solvente. Il passaggio dell’acqua avviene in specifici
canali chiamate acquaporine. Tali canali sono talmente frequenti all’interno della membrana che
la velocità del passaggio assomiglia a quella di una diffusione semplice.
IL TRASPORTO ATTIVO
Si dice trasporto attivo il trasferimento di una data molecola dal compartimento
(intra- o extra-cellulare) in cui quella sostanza ha una concentrazione minore a
quello in cui ha una concentrazione maggiore. Quindi in direzione contraria al
gradiente di concentrazione (o al gradiente elettrochimico nel caso in cui le
molecole siano provviste di carica elettrica).
Questo tipo di trasporto è definito di tipo concentrativo e richiede sempre una
spesa energetica, ed è quindi mediato da trasportatori.
A seconda della tipologia di energia utilizzata dai trasportatori possiamo
distinguere il:
• Trasporto attivo primario utilizzo di energia chimica, scissione di ATP in ADP
• Trasporto attivo secondario utilizzo di energie alternative, es. gradiente
elettrochimico di uno ione
Il trasporto attivo è la principale modalità di scambio attraverso la membrana, di
molti metaboliti della cellula (zuccheri, amminoacidi, nucleosidi) che però possono
anche usufruire del trasporto passivo.
• Trasporto attivo primario utilizzo di energia chimica,
scissione di ATP in ADP
La trasformazione di ATP in ADP avviene in specifiche regioni proteiche chiamate ATP-Binding
Cassette la presenza di questi siti comporta la particolare denominazione di questi trasportatori: ABC
ASSORBIMENTO DEL GLUCOSIO
NELL’EPITELIO ASSORBENTE
INTESTINALE
Il glucosio viene
trasportato
all’interno della
cellula grazie ad un
trasporto attivo
secondario (energia
del gradiente
elettrochimico di ioni
Na+)
Il glucosio viene
trasportato
all’esterno della
cellula grazie ad
un trasporto
passivo con
diffusione facilitata
(mediato da
proteine carrier)
• Trasporto attivo secondario utilizzo di energie
alternative, es. gradiente elettrochimico di uno ione
IL TRASPORTO ATTIVO: ENDOCITOSI ED ESOCITOSI
L’endocitosi è un processo di inglobamento di materiali determinato dall’intervento attivo della membrana, che
modifica la sua forma, circondando il materiale da introdurre, per poi racchiuderlo in una vescicola che si libera
all’interno del citoplasma.
L’endocitosi richiede un notevole consumo di energia e consente l’assunzione di materiale di dimensioni
più elevate. Se il materiale è solido si parla di fagocitosi, se è liquido di pinocitosi. Per assumere questi materiali
la cellula modifica la sua forma, emettendo dei prolungamenti citoplasmatici, detti pseudopodi, che circondano il
materiale e lo racchiudono in una vescicola, costituita da una porzione della membrana, che si libera poi all’interno
della cellula. L’endocitosi è un processo mediante il quale le sostanze vengono inglobate nella cellula all’interno di
vescicole che derivano dalla introflessione della membrana verso l’interno della cellula.
L’esocitosi è il processo inverso, mediante il quale vescicole contenute nel citoplasma si fondono con la membrana
cellulare, liberando così all’esterno della cellula il loro contenuto. Questo processo si verifica, ad esempio, nelle
cellule nervose
A prescindere dalle diverse modalità di trasporto sin qui esposte, tutti i trasportatori di membrana
hanno delle caratteristiche in comune:
• Sono proteine trans-membrana che si affacciano su entrambi i versanti cellulari
• Presentano sulla loro porzione interna/esterna una regione di riconoscimento specifica
della singola molecola, chiamata sito di legame
• In conseguenza dell’arrivo della molecola da trasportare, la proteina va incontro ad una
modificazione conformazionale che consente il passaggio
I TRASPORTATORI DI MEMBRANA
Trasporto di membrana
Trasporto passivo Trasporto attivo Trasporto vescicolare
Diffusione
semplice
Diffusione
facilitataPrimario Secondario Endocitosi Esocitosi
UNIPORTO
Co-Trasporto
• Uniporto trasporto di una sola sostanza che si muove
sfruttando la differenza di potenziale elettrochimico o la
differenza di concentrazione fra i due ambienti cellulari,
o che grazie al trasporto attivo, riesce a muoversi in
direzione contraria al gradiente di concentrazione e/o al
gradiente elettrochimico.
NEL TRASPORTO ATTIVO
NEL TRASPORTO PASSIVO
• Cotrasporto ovvero, il trasporto contemporaneo di
due specie ioniche o di altri soluti e si può
differenziare in:
• Simporto usa il flusso di un soluto secondo
gradiente per muovere un'altra molecola
contro gradiente con un movimento che
avviene nella stessa direzione. Un esempio è
il simportatore di glucosio, che cotrasporta
secondo gradiente due ioni sodio per ogni
molecola di glucosio importata nella cellula
• Antiporto è il trasporto contemporaneo di due
specie ioniche o di altri soluti che si muovono
in direzioni diverse attraverso la membrana.
Una delle due sostanze viene lasciata fluire
secondo gradiente, da un compartimento ad
alta concentrazione ad uno a bassa
concentrazione. Questo genera
l'energia entropica necessaria per guidare il
trasporto dell'altro soluto contro gradiente, da
bassa ad alta concentrazione. Un tipico
esempio sarà rappresentato dalla pompa
Na+/K+
ASSORBIMENTO DEL GLUCOSIO
NELL’EPITELIO ASSORBENTE
INTESTINALE
• Trasporto attivo secondario utilizzo di energie
alternative, es. gradiente elettrochimico di uno ione
Trasporto passivo:
- A. Diffusione passiva
- B. Diffusione facilitata con
proteina-canale
- C. Diffusione facilitata con
proteina-carrier
Trasporto attivo:
- D. Trasporto primario (contro
gradiente)
Trasporto secondario:
- E. Simporto
Esocitosi/Endocitosi:
- F. -G. Esocitosi
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