Il muscolo: elemento biomeccanico, metabolico e nervoso.

I. Introduzione

La particolarità delle cellule muscolari, che costituiscono il tessuto muscolare, la contrattilità oltre che l’eccitabilità. Esistono tre tipi di tessuto muscolare:

- Il tessuto muscolare striato o scheletrico- Il muscolo cardiaco- Il tessuto muscolare liscio

Il muscolo scheletrico, in particolare è il più abbondante(costituisce circa il 40% del peso corporeo) ed è responsabile del movimento del corpo.

II. Anatomia e organizzazione funzionale del muscolo scheletrico

Il muscolo scheletrico è costituito dalle fibre muscolari scheletriche, cellule polinucleate, di grandi dimensioni e particolarmente allungate. Ogni fibra muscolare scheletrica possiede una membrana detta sarcolemma che possiede le funzioni:

- Trasporto e scambio- Nel sito specifico detto PLACCA MOTRICE riceve segnali sinaptici - Genera e trasmette il potenziale d’azione- Possiede delle invaginazioni dette TUBULI T che propagano il potenziale d’azione al reticolo

sarcoplasmatico.

Inoltre nel citoplasma di ogni cellula muscolare sono presenti da 1000 a 2000 unità più piccole dette MIOFIBRILLE, parallele alla lunghezza della cellula. Ogni miofibrilla è circondata da una struttura membranosa, il reticolo sarcoplasmatico, specializzazione del reticolo endoplasmatico, attraversato perpendicolarmente alle miofibrille dai tubuli T che diffondono il potenziale d’azione. I vacuoli del reticolo endoplasmatico contengono ioni calcio che possiedono un ruolo fondamentale nella contrazione muscolare. Fra le miofibrille sono disposti i mitocondri, la sede dei processi di produzione di ATP nel metabolismo ossidativo.

Ogni miofibrilla è composta da unità più piccole chiamate sarcomeri. Il sarcomero è quindi, convenzionalmente la struttura fondamentale della striatura della miofibrilla, causata da disposizione ordinata delle proteine della contrazione (miofilamenti). Questa striatura è dovuta

all’alternarsi di bande I (chiare) e bande A (scure), le quali bande chiare sono divise in 2 da una sottile linea detta linea Z. la regione compresa tra 2 linee Z è il sarcomero. Le bande scure sono costituite da filamenti spessi oppure filamenti di miosina, e le bande chiare, sono anche note come filamenti di actina.

Il filamento spesso

Questo filamento è costituito principalmente da miosina (combinazione di circa 300 molecole di miosina) e dalla titina. La molecola di miosina è formata da 6 catene polipeptidiche, 2 pesanti e 4 leggere. Le 2 catene pesanti si avvolgono a spirale a formare una doppia elica: l’estremità N-terminale di ogni catena pesante forma una struttura globulare detta testa della miosina. Le 4 catene leggere si legano alle catene pesanti in corrispondenza della testa, 2 per ogni testa. La porzione allungata è detta coda della miosina, che l’una addosso all’altra formano il corpo del filamento spesso.

Le teste globulari della miosina formano i ponti traversali, che si basano sulla potenzialità della miosina di interagire con l’actina. Ogni serie di ponti trasversali è ruotata di 120° rispetto alla precedente in modo che si estendano in tutte le direzioni intorno al filamento.

La testa della miosina funziona come un enzima che catalizza l’idrolisi di ATP, ottenendo così energia per generare lavoro.

La titina, invece che possiede una struttura filamentosa, si lega al filamento di miosina per tutta la lunghezza dell’emisarcomero. Partono dalla linea Z, passano per la banda chiara, entrano nella struttura del filamento spesso e della banda scura e raggiungono la linea M. le molecole di titina in questo modo formano un sistema di filamenti che si estende per tutta la fibra muscolare.

Il filamento sottile

L'actina, che costituisce i filamenti sottili del sarcomero, è una proteina globulare, di forma simile ad una sfera (G-actina). Molte di queste molecole si associano tra loro per comporre lunghi e sottili granuli (detti F-actina). Due di queste catene si avvolgono eleicodalmente l'una sull'altra, come due collane di perle, dando origine al filamento sottile. Ogni molecola di G-actina contiene un sito di legame per la testa della miosina, che, in condizioni di riposo, si trova di fatto bloccato da due proteine. I filamenti sottili sono infatti costituiti, oltre che dall'actina, da:

- TROPOMIOSINA: nel muscolo a riposo impedisce il contatto tra 7 molecole di G-actina e le rispettive teste di miosina, mantenendo il muscolo rilassato.

- TROPONINA: quando lega il calcio cambia la propria conformazione e sposta la tropomiosina permettendo l'aggancio con la miosina

Organelli della fibrocellula

Le miofibrille occupano circa l’80-90% del volume della fibra muscolare scheletrica. Il resto è occupato dagli altri organelli necessari per la vita cellulare: il reticolo sarcoplasmatico, i mitocondri e i nuclei e l’apparato di Golgi.

I mitocondri hanno forma allungata e sono negli spazi tra le miofibrille, o sotto il sarcolemma. Essi ospitano i processi ossidativi per la produzione di ATP.Il reticolo sarcoplasmatico invece, è costituito da tubuli disposti molto vicini ai sarcomeri, ramificati e che si espandono in corrispondenza dei tubuli T. questa vicinanza forma strutture dette TRIADI, 2 tubuli T per sarcomero che incrociano le miofibrille. Sulle membrane del reticolo sarcoplasmatico sono presenti due importanti proteine:

Una pompa del calcio detta SERCA che sequestra il calcio all’interno del reticolo Una pompa per il rilascio del calcio che rilascia il calcio verso il citoplasma.

Sulla membrana dei tubuli T sono inoltre presenti canali voltaggio-dipendenti che generano i potenziali d’azione.

III. Meccanismo della contrazione

A livello microscopico, la contrazione muscolare si basa sull’interazione tra actina e miosina. Infatti, l’accorciamento macroscopico del muscolo è il risultato della sommatoria degli accorciamenti dei singoli scorrimenti dei filamenti sottili verso il centro del sarcomero.La miosina funge da motore molecolare, ottiene energia dall’idrolisi di ATP e spinge l’actina contro un dato carico. Questo scorrimento avviene in 4 tappe principali:

1. Il filamento di actina innanzitutto va reso disponibile, attraverso il legame tra calcio e troponina e il conseguente spostamento del filamento di tropomiosina. In seguito, le teste di miosina si legano elettrostaticamente ai siti di legame dell’actina portando con sé ADP e fosfato inorganico.

2. Il legame tra la testa della miosina e il sito di legame dell’actina producono profonde trasformazioni

a. Il fosfato viene espulso

b. Il legame actina-miosina diventa più stabile provocando un successivo spostamento della tropomiosina

c. La testa della miosina cambia forma, si flette verticalmente cambiando l’angolo di attacco e trascinando con sé l’actina con un colpo di forza

d. Viene rilasciato ADP, e il complesso rimanente di actina e miosina si chiama “complesso di rigor”

3. Entra una nuova molecola di ATP che provoca la dissociazione dell’actina dalla miosina. La testa riassume la sua posizione perpendicolare rispetto al filamento di miosina. In questa conformazione, è di nuovo pronta per un’altra sequenza e un altro colpo di forza.

Questo ciclo può interrompersi in due casi:- Assenza di calcio che leghi la troponina ossia muscolo a riposo.- Assenza di ATP: la sequenza si arresta con miosina e actina attaccate dopo il colpo di forza,

a formare il complesso di rigor. È quello che accade nel rigor mortis, e la rigidità è dovuta

al fatto che i filamenti spessi e sottili sono legati tra loro e non è possibile nessun scorrimento.

Il modello descritto implica il fatto che la regolazione della contrazione è affidata al controllo della concentrazione citosolica del calcio. Quando la concentrazione è molto bassa non è possibile né sviluppare forza né produrre ATP. Quindi attività ATPasica o forza sono strettamente collegate alla concentrazione di calcio.L’aumento della concentrazione di calcio nel citosol avviene solo quando sul sarcolemma si sviluppa un potenziale d’azione (dovuto all’applicazione di una corrente elettrica oppure ad un intenso e rapido stimolo meccanico). L’arrivo in un potenziale d’azione alla giunzione neuromuscolare, determina un rilascio di Ach sufficiente a generare un EPP che funge da innesco per un potenziale d’azione che si propaga lungo il sarcolemma attivando i meccanismi eccitazione-contrazione e attivando i sarcomeri.

Eccitamento - contrazione

I tubuli T sono necessari affinché il potenziale d’azione inneschi la contrazione di tutta la cellula. Essi permettono al potenziale di fluire trasversalmente alle miofibrille, e allo stesso tempo sono a contatto con il reticolo sarcoplasmatico. Nei punti di contatto tra miofibrille, reticolo e tubuli T, detti anche triadi, sono presenti anche canali del calcio voltaggio dipendenti.Quando arriva il potenziale d’azione nella membrana del tubulo T, la depolarizzazione provoca un cambio di conformazione a questi canali voltaggio dipendenti che tuttavia hanno una minima influenza sulla conduttanza ionica del calcio. La loro vera funzione è di trasmettere per contatto con il reticolo, il segnale di apertura dei canali per il rilascio del calcio, che così esce nel citoplasma e aumenta la concentrazione in maniera significativa.Questi ioni del calcio diffondono verso le miofibrille, allontanano la troponina e fanno scorrere il filamento di tropomiosina cosicché possa avvenire la contrazione muscolare che continua fino a che la concentrazione di calcio resta alta (pochi millisecondi). Questa breve durata si spiega con il fatto che l’attivazione dei canali per il rilascio del calcio attivano anche i canali per il sequestro del calcio, i cosidetti SERCA.

Una particolarità della contrazione muscolare è la possibilità di sommazione dei transienti del calcio. Infatti i transienti del calcio hanno una durata superiore dei potenziali d’azione ed è possibile sommarli quando la frequenza di attivazione viene aumentata, cosa non è fattibile con i potenziali a causa della refrattarietà.La contrazione dovuta ad un singolo potenziale d’azione ha una durata ben definita e un andamento altrettanto definito con un picco e un declino, che segue la concentrazione del calcio nel sarcoplasma. Questo fenomeno è chiamato scossa. Se si provocasse un secondo potenziale prima che la concentrazione di calcio si sia esaurita, si avrebbe la somma dell’attività contrattile. La tensione sviluppata quindi è strettamente legata alla frequenza dei potenziali.

- A 9 Hz, le scosse sono separate le une dalle altre- Da 30 a 45 Hz, le singole scosse sono fuse ma non completamente. Il fenomeno è detto

tetano incompleta- Da 60 Hz in su la sommazione è completa, tetano completo.

La sommazione dunque permette di sviluppare forze più elevate al crescere della frequenza di stimolazione.

Fatica muscolare

Per concludere la trattazione del meccanismo della contrazione è necessario spiegare il concetto di fatica muscolare. Si tratta di una perdita di capacità contrattile, quindi è una componente della fatica soggettiva. È divisa in due diverse componenti:

- La prima si instaura rapidamente quando una fibra viene tenuta in contrazione in maniera continua (tetano): la fatica si instaura attraverso una diminuzione della forza sviluppata. Sperimentalmente si è verificato che il fenomeno è dovuto all’accumulo di ioni potassio nel lume del tubulo, la parte centrale non viene quindi più attivata e la forza sviluppata diminuisce

- La seconda componente si manifesta anch’essa con una riduzione della forza sviluppata a seguito di contrazioni su tempi lunghi. Questo fenomeno è dovuto ad un’acidificazione dell’ambiente intracellulare poiché i mitocondri non riescono a ripristinare questi metaboliti e ad un accumulo di fosfato inorganico che svolge un’attività inibitoria sulla reazione ATP ADP + Pi.

Proprietà meccaniche del muscoloPossono essere studiate sia in vitro sia in situ, considerando tuttavia le componenti che si instaurano nel secondo tipo di osservazione. Il muscolo in situ infatti, è vincolato dai tendini e le loro proprietà elastiche dalle ossa sulle quali il muscolo esercita la sua forza.

A determinare le proprietà meccaniche del muscolo ci sono poi altri fattori come l’organizzazione delle fibre all’interno del muscolo stesso e la sua architettura.

Muscolo a riposo:

Caratterizzato dall’assenza di potenziali sulla membrana, bassa concentrazione di calcio nel sarcoplasma. Il muscolo appare come un tessuto molle, viscoso e poco elastico e con una lunghezza di riposo IR. quando il muscolo è in situ, la lunghezza di riposo dipende dalla posizione dell’articolazione, ma solitamente la lunghezza ottimale è maggiore di IR. la lunghezza ottimale o fisiologica è detta I0, ossia quella a cui le prestazioni sono migliori.

Grafico tensione-lunghezza a riposo- Andamento esponenziale- Nell’intorno della lunghezza ottimale la forza passiva È trascurabile- A lunghezze maggiori di I0, la forza passiva cresce fino ad eguagliare la forza sviluppata

in contrazione.

Muscolo in contrazioneEsistono tre diversi tipi di contrazione:

1) Contrazione isometrica: gli estremi del muscolo sono tenuti fermi e non è consentito l’accorciamento. Viene sviluppata forza senza spostamento, quindi non c’è lavoro esterno

2) Contrazione concentrica: al muscolo è consentito accorciarsi contro un dato carico. Si divide in ulteriori due tipi:

a. Contrazione isotonica: a carico costanteb. Contrazione isocinetica: a velocità costante

3) Contrazione eccentrica: il muscolo viene allungato mentre è in contrazione. In questo modo si sviluppa un lavoro che si oppone all’allungamento.

Sono difficilmente osservabili in vivo.

Diagramma forza-lunghezza del sarcomero-la forza sviluppata in condizioni tetaniche è al massimo a lunghezze vicine a I0

-quando il sarcomero si accorcia completamente non c’è forza sviluppata perché interamente assorbita dal sarcomero stesso

Relazione forza-velocità- La velocità di contrazione è tanto maggiore

quanto è minore il carico che si oppone al movimento

- Andamento iperbolico che rappresenta la proporzionalità inversa tra velocità di accorciamento e sviluppo di forza

- La curva intercetta gli assi in 2 punti sugli assi.- V0 corrisponde alla massima velocità, quando il

carico è pari a zero.- F0 massima forza sviluppata quando non c’è

alcun movimento.- Iperbole ad assi traslati di Hill

Relazione per unità di sezione, reclutamento e relazione forza-intensità dello stimolo

- La forza sviluppata è tanto maggiore quanto è maggiore il diametro della fibra muscolare stessa

- Unità contrattili poste in parallelo si sommano tra loro

- La forza viene regolata attraverso il reclutamento di una popolazione più o meno grande di fibre muscolari.

Elasticità del muscolo in contrazioneLe strutture elastiche in serie del muscolo sono:

- I tendini- Le linee Z- Filamenti spessi e sottili- Ponti trasversali

Questi elementi elastici assorbono e restituiscono energia potenziale e contribuiscono a diminuire la spesa energetica.

IV. Il muscolo come unità nervosa.

Il muscolo è il principale effettore del sistema nervoso. La trasformazione dei segnali nervosi in eventi meccanici avviene in tre momenti:

1. Trasmissione del potenziale dall’assone del motoneurone alla fibra muscolare attraverso la sinapsi

2. Propagazione del potenziale attraverso tutta la fibrocellula3. Attivazione dei meccanismi contrattili, grazie al potenziale d’azione.

Innanzitutto bisogna definire alcuni concetti quali:

giunzione neuromuscolare o placca motrice: è la sinapsi tra la terminazione periferica del neurite dei motoneuroni e la membrana della fibrocellula.

Potenziale di placca: è il potenziale d’azione generato nella fibra muscolare. Esso differisce da quello nervoso per la durata superiore. È detto anche ed è del tutto simile all’EPSP dei neuroni centrali.

Dal potenziale d’azione dell’assone alla contrazione

Quando la giunzione neuromuscolare viene invasa da un potenziale d’azione, essa reagisce liberando Ach che induce l’EPP.

1. L’acetilcolina viene sintetizzata del citoplasma assonico e immagazzinata in vescicole. Il potenziale d’azione presinaptico induce una fusione di queste vescicole con la membrana assonica provocando un rilascio di acetilcolina nello spazio sinaptico. In realtà, la fusione avviene grazie all’ingresso del calcio attraverso canali voltaggio-dipendenti nel brevissimo periodo dello spike. Subito dopo, il calcio viene immediatamente rimosso attraverso altre pompe.

2. Una volta liberata nello spazio sinaptico l’Ach è immediatamente idrolizzata. È importante ricordare che l’EPP generato dipende dall’emissione dei “quanti” di Ach.

3. È possibile sviluppare un analogo elettrico della placca motrice: un circuito generatore di EPP, con Ach che funge da interruttore e le pompe per i cationi assimilabili a conduttanze. Il condensatore al solito è rappresentato dalla membrana stessa e la corrente sinaptica è caratterizzata da un tempo di salita e di discesa (tempo di carica e scarica del condensatore).

Unità motrice e unità muscolare

L’unità motrice è l’insieme delle fibre muscolari connesse ad un motoneurone e il motoneurone stesso. Sono l’interfaccia tra comando nervoso e ambiente poiché trasformano i comandi motori in tensione muscolare.

Osservando il muscolo, nel 1874, Ranvier si rese conto della disomogeneità delle fibre muscolari, in particolare ne evidenziò due tipi:

- Rosse, lente, resistenti alla fatica e con un metabolismo orientato alla glicolisi ossidativa- Bianche, rapide, velocemente affaticabili, glicolisi anaerobica.

Si è già dimostrato che la tensione sviluppata dipende in modo quasi lineare dalla frequenza di stimoli. Ora, si aggiunge che non solo dipende dalla frequenza di stimolazione ma in particolare dalla frequenza di scarica del motoneurone.

Inoltre ogni motoneurone è calibrato su misura all’unità motrice di riferimento. Le unità motrici con più fibrocellule hanno motoneuroni con un assone di dimensioni maggiori, e poiché la velocità di conduzione cresce all’aumentare del diametro, le unità motrici di grandi dimensioni hanno una velocità di contrazione maggiore.

Altra particolarità: in ogni unità motrice, la scarica ritmica del motoneurone coincide con il punto di inizio della fusione tetanica delle scosse muscolari. Ogni singolo incremento della frequenza produce un tetano, da incompleto a completo all’aumentare della frequenza.

La modulazione nervosa avviene attraverso

- Il reclutamento delle unità motrici, perciò i motoneuroni più piccoli con le relative unità motrici sono i primi ad essere reclutati. All’aumentare dell’intensità del comando motorio, cresce il numero di unità reclutate.

Recettori muscolari

I muscoli scheletrici sono innervati da due diversi gruppi di fibre afferenti somatiche che originano da meccanocettori o nocicettori. I meccanocettori specifici per il muscolo sono i fusi neuromuscolari e gli organi tendinei del Golgi.

Fusi neuromuscolari:

Sono distribuiti nel muscolo e sono terminazioni di fibre mieliniche che si connettono con fibre muscolari particolari dette fibre intrafusali, 5-8 fibre raggruppate in una capsula connettivale. Le

fibre intrafusali sono più piccole, con sarcomeri confinati nelle zone terminali della fibra e al centro della fibra stessa vi sono i nuclei allineati (fibra a catena nucleare) o ammassati (fibra a borsa nucleare). Hanno una contrazione del tutto inefficiente sui tendini, ma un’elevata sensibilità come recettori. La parte centrale del fuso è innervata da fibre afferenti sensoriali che perdono la guaina mielinica e terminano avvolte a formare anulospire, mentre le parti polari hanno un’innervazione efferente dai motoneuroni γ che si ramificano e prendono contatto o a placca o a grappolo.

Quando un muscolo viene stirato, l’allungamento è trasmesso anche alle fibre intrafusali. La risposta avviene in tre momenti:

- La prima scarica è legata all’accelerazione - La seconda è legata alla velocità dell’allungamento- La terza è legata alla lunghezza raggiunta dopo la fase di velocità.

Il recettore quindi scarica a frequenza più alta quando l’allungamento è rapido. Inoltre il fuso neuromuscolare è sensibile all’allungamento ed è posto in parallelo rispetto alle fibre extrafusali. Se dopo aver stirato il muscolo e generato una scarica dei fusi neuromuscolari, si stimola il muscolo a contrarsi i recettori restano silenti.

L’innervazione motoria indipendente dei fusi permette che i motoneuroni γ possano venir attivati separatamente dai motoneuroni alfa. I recettori possono essere stimolati e scaricare anche se il muscolo è a velocità costante.

Organi muscolo tendinei del Golgi

Vicino all’inserzione dei tendini alle fibre muscolari, vi sono dei recettori muscolo tendine del Golgi. Sono costituiti da fascicoli tendinei che originano dalla fibra neuromuscolare, e innervati da una o due fibre mieliniche. La porzione terminale dell’assone si interseca con le spirali formate da questi filamenti.

L'innervazione sensoriale degli organi tendinei del Golgi è costituita da un fascetto di fibre nervose che si distribuiscono attorno alle stringhe fibrose. Queste terminazioni sono riccamente mielinizzate (perdono tale rivestimento entrando nell'organo tendineo), possiedono un grande diametro, appartengono alla classe delle fibre nervose Ib e sono quindi dotate di un'altissima velocità di conduzione. A differenza dei fusi neuromuscolari, gli organi del Golgi sono privi di innervazione motoria. Come si è detto, la contrazione muscolare sottopone i tendini ad un certo grado di stiramento, che viene trasmesso agli organi muscolo tendinei del Golgi. Si ritiene che tale trazione provochi l'avvicinamento delle stringhe fibrose, aumentando la pressione sulle terminazioni sensoriali Ib ed inducendole alla scarica. Questa successione di impulsi viene inviata al midollo spinale, dove eccita degli interneuroni inibenti che sopprimono i motoneuroni alfa deputati all'innervazione dello stesso muscolo dal quale è partito il segnale. Di conseguenza, la contrazione muscolare rallenta o cessa in risposta agli stimoli provenienti dagli organi muscolotendinei del Golgi.

L'intero processo prende il nome di riflesso miotatico inverso, ed ha una duplice funzione: da un lato risulta utile per evitare le lesioni tendinee causate da una contrazione troppo violenta e dall'altro preserva i muscoli dai danni associati al brusco decremento del carico applicato.

Il riflesso miotatico inverso, innescato dagli organi muscolo tendinei del Golgi, si oppone quindi ad eccessivi accorciamenti, al contrario del normale riflesso miotatico, innescato dai fusi muscolari, che si oppone ad eccessivi stiramenti del muscolo

V. Il muscolo come elemento biomeccanico.

Biomeccanica dell’osso

Il tessuto osseo è un tessuto caratterizzato da una notevole durezza e resistenza. Istologicamente, è un tipo particolare di tessuto connettivo di sostegno, costituito da cellule disperse in un' abbondante matrice extracellulare, costituita da fibre e da sostanza amorfa di origine glicoproteica; questa ha la peculiarità di essere inoltre calcificata, ovvero formata anche da minerali. È una forma di tessuto connettivo che si differenzia da questo per la quantità di materia inorganica e, quindi, per le caratteristiche di durezza e resistenza meccanica. Si divide in:

- tessuto osseo compatto, più denso e resistente, forma la diafisi delle ossa lunghe e la superficie delle epifisi

- tessuto osseo spugnoso, contenuto nelle epifisi e nelle ossa piatte. Ha la funzione di impalcatura della cavità midollare ma contribuisce a conferire resistenza meccanica all’osso.

Questo tessuto attribuisce notevole resistenza meccanica dato che l’osso deve sopportare notevoli sollecitazioni meccaniche: basti pensare che il carico di rottura di un osso è circa 150 N/m2.

Inoltre ci sono delle correlazioni tra forma e funzione dell’osso: un esempio è il femore. Strutturalmente esso ha una forma a trave a sbalzo, cioè ha un’estremità vincolata e sull’altra è disposto un carico. La forza peso viene scomposta in 2 componenti, una tangenziale al punto di applicazione del peso, e l’altra diretta lungo l’asse della trave. Inoltre l’angolo di inclinazione del collo del femore contribuisce a stabilizzare ulteriormente il carico lungo l’asse.

Oltre alla notevole resistenza, l’osso possiede anche proprietà plastiche poiché l’intensità a cui è sottoposto cambia durante la vita. Questa plasticità tuttavia, diminuisce con l’avanzare dell’età, anche se non scompare mai completamente. L’osso necessità di continui stimoli che fanno si che possa continuamente adattarsi ai carichi: questo fenomeno è detto effetto piezoelettrico: la compressione dei cristalli di calcio genera deboli correnti elettriche che sono l’origine principale dell’attività osteoblastica della produzione di matrice ossea.

Biomeccanica del muscolo

In genere va studiata sul muscolo in vitro e non in situ. Si è già illustrata la struttura del muscolo senza tuttavia descriverne le strutture connesse. Nel muscolo è compresa una parte carnosa, le fibrocellule, una parte di tessuto connettivale che ha la funzione di impalcatura e sostegno. Le singole fibre sono avvolte da endomisio, un tessuto connettivale lasso. L'epimisio avvolge fascicoli sempre più grandi fino al perimisio che avvolge tutto il muscolo, che a sua volta è circondato dalla fascia che continua fino ai tendini, strutture di tessuto connettivo compatto. Endomisio, epimisio, perimisio, fasce e tendini sono le strutture che offrono resistenza passiva allo stiramento, poiché

sono posti in parallelo alla materia contrattile. Senza tendine un muscolo può essere allungato fino a raddoppiare la sua lunghezza prima di essere lacerato.

Architettura e prestazioni meccaniche

Ciascuna fibra si inserisce ai propri estremi su una struttura tendinea, e il muscolo agisce cercando di avvicinare questi estremi.

- La forza del muscolo è proporzionale all’area della sua sezione trasversale- La massima velocità di accorciamento è proporzionale alla lunghezza delle fibre- La potenza massima è determinata sia dalla forza sia dalla velocità del muscolo

Per aumentare la forza sviluppabile dal muscolo però non si ricorre solo all’aumento della sezione trasversale. Anche l’attribuzione di una forma pennata può risolvere il problema, in altre parole un orientamento delle fibrocellule obliquo rispetto alla terminazioni tendinee:

- Maggiore forza isometrica, poiché il muscolo pennato nel suo volume può contenere più fibre anche se di lunghezza inferiore. Per misurare questa forza si ricorrerà quindi alla sezione fisiologica e non più quella anatomica.

- Velocità di accorciamento inferiore poiché l’orientamento fa in modo che le fibre trasmettano solo parte del loro accorciamento al tendine

- Per ottenere elevate prestazioni contrattili, si fa convergere un muscolo pennato e un muscolo fusiforme su uno stesso tendine.

VI. Conclusione: modelli a confronto

Lo studio della meccanica muscolare può essere condotto secondo due diversi approcci: un approccio classico in cui il muscolo viene rappresentato con un modello funzionale basato su un’analogia meccanica e un approccio più moderno in cui la contrazione muscolare viene rappresentata tenendo conto dei fenomeni biochimici che si sviluppano nella cellula muscolare durante la contrazione. Tuttavia il modello classico è tuttora diffusamente utilizzato per la sua semplicità soprattutto quando il modello del muscolo deve essere inserito in sistemi più complessi o quando l’interesse riguardi il comportamento globale del muscolo dal punto di vista dello sviluppo di forza o di una variazione di lunghezza.

Modello classico del muscolo: equazione di Hill.

L’approccio classico è basato, come già detto su un modello funzionale “a tre elementi” . Quando il muscolo non è stimolato, l’elemento contrattile si può estendere liberamente senza sviluppare forza e le caratteristiche del muscolo sono rappresentate dall’elemento elastico in parallelo; quando il muscolo è stimolato l’elemento contrattile si accorcia con una velocità che è funzione della lunghezza attuale del muscolo e del carico. L’elemento elastico serie è stato introdotto per tener conto del comportamento osservato quando intervengano brusche variazioni di carico o di lunghezza. L’equazione costitutiva di tale modello si ottiene considerando che la lunghezza totale del muscolo L è uguale alla somma delle lunghezze dell’elemento contrattile e dell’elemento serie.

L=LCR - d + h

dove LCR è la lunghezza dell’elemento contrattile a riposo, d è il suo accorciamento ed h è la lunghezza dell’elemento serie. Derivando rispetto al tempo si ottiene:

dL/dt = - dd/dt + dh/dt

Modello strutturale della contrazione muscolare. Modello di Huxley.

Il modello di Huxely è un modello dall’interno della contrazione muscolare in cui vengono considerati gli eventi elettrici a livello della membrana della cellula muscolare e il meccanismo contrattile relativo allo scorrimento dei filamenti di actina e miosina.

Il modello si puo’ quindi considerare costituito da due parti: una prima parte in cui vengono rappresentati i fenomeni biochimici conseguenti alla depolarizzazione della membrana cellulare e la generazione della funzione di attivazione g(t). La seconda parte del modello descrive l’accoppiamento eccitazione-contrazione cioè lo sviluppo della forza contrattile in seguito all’attivazione della cellula muscolare.