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I sistemi motoriI sistemi motori
Midollo spinale:
pool neuronali e riflessi spinali
Midollo spinale:
pool neuronali e riflessi spinali
© G. Cibelli, 2006 Fisiologia del Sistema Nervoso
Lezione n. 8.1
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Organizzazione generale del midollo spinale
Organizzazione generale del midollo spinale
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Lezione n. 8.1
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Gli interneuroniGli interneuroni
• Gli interneuroni sono gli elementi integrativi nei modelli dei circuiti spinali
• Gli interneuroni svolgono un ruolo simile a quello esercitato dagli elementi logici nelle equazioni, svolgendo operazioni lagiche di tipo “AND” o “OR” fra differenti gruppi di input
• Sommazione spaziale• Modulazione (gating)• Facilitazione temporale
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Lezione n. 8.1
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Relazioni tra gli elementi cellulari della sostanza grigia midollare
Relazioni tra gli elementi cellulari della sostanza grigia midollare
Divergenza
• Collaterali assonali di un singolo neurone contraggono sinapsi con più neuroni bersaglio
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Relazioni tra gli elementi cellulari della sostanza grigia midollare
Relazioni tra gli elementi cellulari della sostanza grigia midollare
Inversione del segnale
• La presenza di un interneurone inibitorio può trasformare un segnale eccitatorio, proveniente dalla periferia o da centri superiori, in un segnale inibitorio
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Relazioni tra gli elementi cellulari della sostanza grigia midollare
Relazioni tra gli elementi cellulari della sostanza grigia midollare
convergenza
• L’attività di un neurone dipende dalla somma di effetti sinaptici provenienti da fonti diverse
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Relazioni tra gli elementi cellulari della sostanza grigia midollare
Relazioni tra gli elementi cellulari della sostanza grigia midollare
Selezione dell’ingresso sensitivo
• Un comando discendente può controllare un ingresso sensitivo, agendo sul neurone bersaglio o con meccanismi di inibizione presinaptica
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Relazioni tra gli elementi cellulari della sostanza grigia midollare
Relazioni tra gli elementi cellulari della sostanza grigia midollare
Riverberazione del segnale
• La presenza di collaterali assoniche di elementi interneuronali può determinare la ricircolazione del segnale attraverso catene di interneuroni
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Vie di flusso dell’informazione: flussi intrasegmentari
Vie di flusso dell’informazione: flussi intrasegmentari
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Vie di flusso dell’informazione: flussi intersegmentari
Vie di flusso dell’informazione: flussi intersegmentari
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Sequenza di attivazione neuronale nel midollo spinale durante movimenti
spontanei
Sequenza di attivazione neuronale nel midollo spinale durante movimenti
spontanei
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Lezione n. 8.1
O’Donovan et al., 1994
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Componenti spinali e sopraspinali dell’attività riflessa
Componenti spinali e sopraspinali dell’attività riflessa
• Risposta M1: generata dall’attivazione monosinaptica dei motoneuroni
• Risposte M2, M3: componenti riflesse a latenza più lunga
• Vol: reclutamento di natura volontaria
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Influenza del contesto motorio sull’attività riflessa
Influenza del contesto motorio sull’attività riflessa
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Recettori di senso del muscolo scheletrico
Recettori di senso del muscolo scheletrico
Lezione n. 7.1
© G. Cibelli, 2006 Fisiologia del Sistema Nervoso © G. Ed. Ambrosiana , 2003
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Il fuso neuromuscolareIl fuso neuromuscolare
4-10 mm
Lezione n. 7.1
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Riflesso miotaticoRiflesso miotatico
• E’ il prodotto dell’aumento della scarica delle afferenze propriocettive di gruppo 1a, provenienti dai fusi neuromuscolari
• Risposta fasica• Risposta tonica• La funzione del riflesso miotatico
riguarda la minimizzazione delle variazioni della costante elastica del muscolo (F/L)
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Riflesso da scaricoRiflesso da scarico
• La flessione del gomito prodotta da una inattesa rimozione del carico accorcia il muscolo flessore e diminuisce la scarica delle afferenze propriocettive corrispondenti
• La mancanza di questo segnale eccitatorio sui motoneuroni che innervano il muscolo flessore produce il rilasciamento del muscolo medesimo
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Connessioni centrali delle afferenze di tipo 1a
Connessioni centrali delle afferenze di tipo 1a
• Effetti omonimi• Effetti eteronimi
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Il riflesso miotatico nella diagnostica neurologicaIl riflesso miotatico nella diagnostica neurologica
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Riflesso T Riflesso H
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Azione dei motoneuroni sulla regione centrale delle fibre fusaliAzione dei motoneuroni sulla
regione centrale delle fibre fusali
• In condizioni di riposole fibre muscolari extra- e intrafusali, innervate rispettivamente dai motoneuroni e , sono rilasciate e la fibra sensoriale è attiva tonicamente
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Azione dei motoneuroni sulla regione centrale delle fibre fusali
• L’attivazione selettiva dei motoneuroni accorcia le fibre extrafusali
• Di conseguenza si accorciano anche quelle intrafusali, inclusa la loro porzione centrale, dove prende contatto la fibra afferente, la cui scarica diminuisce
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Azione dei motoneuroni sulla regione centrale delle fibre fusali
• L’attivazione simultanea dei motoneuroni e produce accorciamento delle fibre extrafusali e delle porzioni apicali delle fibre intrafusali
• Di conseguenza, la porzione centrale delle fibre intrafusali viene stirata e la scarica della fibra afferente aumenta
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Risposta delle terminazioni primarie e secondarie
Risposta delle terminazioni primarie e secondarie
• Quando il muscolo viene stirato e rilasciato, entrambe le terminazioni raggiungono una frequenza di scarica stabile che dipende dalla nuova lunghezza del muscolo.
• Inoltre, le terminazioni primarie scaricano una raffica di impulsi durante la fase dinamica dello stiramento e cessano transitoriamente di scaricare durante il rilasciamento.
• Quindi, le terminazioni primarie sono molto più sensibili agli stimoli transitori, come la percussione o la vibrazione del muscolo
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Risposta delle terminazioni primarie alla velocità dello stiramento del muscolo
Risposta delle terminazioni primarie alla velocità dello stiramento del muscolo
• Le terminazioni primarie presentano un’elevata sensibilità alla velocità di stiramento del muscolo.
• Durante la fase dinamica di uno stiramento rapido la loro frequenza di scarica raggiunge valori più elevati di quella delle terminazioni secondarie.
• Le terminazioni primarie sono particolarmente sensibili a stiramenti di lieve entità e per tale ragione presentano un aumento transitorio della frequenza di scarica proprio all’inizio dello stiramento
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Coattivazione alfa-gammaCoattivazione alfa-gamma
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Organo Tendineo di GolgiOrgano Tendineo di Golgi
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Connessioni centrali
Effetti motori
Risposta alla contrazione muscolare
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Differenze funzionaliDifferenze funzionaliMuscolo stirato
Muscolo contratto
I fusi e gli organi tendinei forniscono informazioni complementari sullo stato meccanico del muscolo e cioè sulla sua lunghezza e la sua tensione, utilizzate dal cervello per determinare le posizioni relative dei vari segmenti degli arti e per la corretta esecuzione dei vari atti motori
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Afferenze muscolari di gruppo Ia e Ib
Afferenze muscolari di gruppo Ia e Ib
• L’esistenza di circuiti distinti per l’inibizione presinaptica delle afferenze Ia e Ib suggerisce che il SNC può controllare in modo indipendente le afferenze provenienti dai fusi muscolari e dagli organi tendinei del golgi
• Questa flessibilità può consentire al SNC di alternare tra modi di operazione che rispondono alle afferenze relative alla lunghezza del muscolo (Ia) e quelli che rispondono alle afferenze relative alla tensione muscolare (Ib).
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Circuito inibitore ricorrente di Renshaw
Circuito inibitore ricorrente di Renshaw
• Interneuroni inibitori• Neurotrasmissione
GABAergica e/o glicinergica
• Eccitati dalle collaterali ricorrenti dei motoneuroni
• Attività inibitoria ricorrente sui motoneuroni e
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Riflesso flessorioRiflesso flessorio
• Riflesso polisinaptico• Attività riflessa originata
dai meccanocettori cutanei
• Sequenza riflessa trifasica di attivazione-depressione-attivazione E1, I1, E2
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Campi recettivi ed effetto meccanico
Campi recettivi ed effetto meccanico
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