SYNTHESE DINFORMATIONS SUR LA FORET BOREALE MIXTEET

PROPOSITION DUNE SYLVICUL TURE ADAPTEEAgrave LA FORET MIXTE DU SUD DE LA FORET BOREALE

PREPARE POUR LE SERVICE CANADIEN DES FORETSREGION DU QUEBEC

PARCOLIN KELLY

GROUPE DE RECHERCHE EN ECOLOGIE FORESTIEREUNIVERSITE DU QUEBEC A MONTREAL

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TABLE DES MATIEgraveRES Page

TABLE DES MATIEgraveRES 3

REacutesUMEacute 5

NOTE AUX LECTEURS 5SYLVICULTURE ET PERTURBATIONS 6

Les perturbations dans le sud de la forecirct boreacuteale 6

LA PRODUCTIVITEacute DES FOREcircTSMIXTES 8

DEacuteFINITION ACTUELLE DE LA FOREcircT BOREacuteALE MIXTE 9

LINVENTAIRE DES FOREcircTS MIXTES LEXEMPLE DU QUEBEC 10

UNE NOUVELLE DEacuteFINITION DE LA FOREcircT BOREacuteALEMIXTE BASEacuteE SUR LA TYPOLOGIE DU SITE Il

Forecircts boreacuteales mixtes vs forecircts mixtes IlClassification de la forecirct boreacuteale mixte Il

LE SOL L HUMIDITEacute ET LES EacuteLEacuteMENTS NUTRITIFS 12Les conifegraveres 12Le bouleau blanc agrave papier 13Le peuplier faux-tremble 13

LA REacuteGEacuteNEacuteRATION COMPAREacuteE DES ESPEgraveCES PRINCIP ALES 15Conifegraveres sapin baumier eacutepinette blanche et eacutepinette noire 15Reacutegeacuteneacuteration preacuteeacutetablie 15Reacuteponse agrave la reacutecolte 16Le bouleau blanc agrave papier 18Le cas particulier du peuplier faux-trembleReproduction veacutegeacutetative 20Reproduction sexueacutee 21

- bull -

POURQUOI LE CONCEPT DE TOLEacuteRANCE Agrave LOMBRE NE SAPPLIQUEPAS AU PEUPLIER FAUX-TREMBLE 22

LA PHILOSOPHIE DUNE SYLVICULTURE ALTERNATIVEPOUR LA FOREcircT BOREacuteALE MIXTE 23

Les perturbations 24L dl b Importance e a competItIOn en sous- OlS 25

SYLVICUL TURE PROPOSEacuteE POUR LA FOREcircT BOREacuteALE MIXTE DU SUDUN SYSTEgraveME DE COUPES PARTIELLES EN 3 EacuteTAPES 25

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UN MOT SUR LEacuteCONOMIE 27

SOMMAIRE 29

REacuteFEacuteRENCES 30

ANNEXE A - LECTURES RECOMMANDEacuteES 39

ANNEXE B - NOMENCLATURE DES ESPEgraveCESARBORESCENTES BOREacuteALES 41

LISTE DES FIGURES 43FIGURE 1 44FIGURE 2 45FIGURE 3 46FIGURE 4 47TABLEAU 1 48TABLEAU 2 49

- bull~

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REacuteSUMEacute

Cet ouvrage propose une nouvelle deacutefinition de la forecirct boreacuteale mixte baseacutee sur latypologie des sites Cette deacutefinition est davantage subdiviseacutee selon lespegravece feuillue dominante (ietremblaie ou beacutetulaie mixte) et les contraintes geacuteographiques Un nouveau systegraveme sylvicole estproposeacute pour la tremblaie boreacuteale mixte du bouclier canadien Ce systegraveme est baseacute sur limitationdes reacutegimes de perturbations naturels Lexistence des eacutecosystegravemes forestiers boreacuteaux mixtes estquelque peu en contradiction avec la theacuteorie classique de toleacuterance agrave lombre En un temps donneacutela canopeacutee peut ecirctre agrave la fois composeacutee despegraveces toleacuterantes [sapin baumier et eacutepinette] etintoleacuterantes [peuplier faux-tremble et bouleau blanc] Il semblerait quentre les incidences de feuxla dynamique des troueacutees permette le recrutement despegraveces intoleacuterantes dans la canopeacutee Lesperturbations constituent donc un facteur important qui faccedilonne les forecircts boreacuteales mixtes Ennature les perturbations sont de tailles tregraves variables allant de petites troueacutees aux grands feux deforecirct Les espegraveces arborescentes boreacuteales reacutepondent diffeacuteremment agrave diverses tailles et types deperturbations Preacutesentement les perturbations anthropiques sont tregraves uniformes [faible variation]ce qui favorise la reproduction dune niche restreinte despegraveces En incorporant un plus grandnombre de classes de perturbations dans nos pratiques dameacutenagementmiddot gracircce agrave un systegraveme decoupes partielles en 3 eacutetapes on pourra imiter de plus pregraves les processus naturels et ameacutenagerpour faciliter leacutetablissement et la croissance de plusieurs espegraveces boreacuteales sur un mecircme site

NOTE AUX LECTEURS

Ce rapport ne se veut pas une reacuteeacutecriture des nombreuses revues de litteacuterature existantesLe lecteur deacutesirant consulter les revues de litteacuterature reacutecentes sur un sujet ou une espegravece enparticulier peut se reacutefeacuterer agrave lannexe A Le preacutesent document couvre uniquement les sujets relieacuteseacutetroitement aux forecircts boreacuteales mixtes (meacuteridionales) et plus speacutecifiquement sur lameacutenagement decelles-ci Les espegraveces arborescentes mentionneacutees sont des espegraveces boreacuteales caracteacuteristiques(MacDonald 1996) soit leacutepinette blanche leacutepinette noire le sapin baumier le bouleau blanc et lepeuplier faux-tremble (annexe B) Le texte inclut aussi un peu dinformation sur le pin gris carcette espegravece acquiert occasionnellement une certaine importance La litteacuterature consulteacutee porte surdeux facteurs cruciaux en ameacutenagement soit le type de site et la reacutegeacuteneacuteration Les autres sujetssylvicoles ne sont pas couverts en profondeur Le lecteur doit se reacutefeacuterer aux revues de litteacuteraturereacutecentes pour plus de deacutetails sur ces sujets Puisque ce rapport traite esseritiellemeriC des forecirctsmixtes et surtout de leur ameacutenagement lauteur se permet de traiter particuliegraverement du peuplierfaux-tremble Lauteacutecologie des espegraveces reacutesineuses est deacutejagrave bien connue et toute strateacutegiedameacutenagement en forecirct mixte doit tenir compte du peuplier faux-tremble Cette attentionparticuliegravere est neacutecessaire parce que le peuplier faux-tremble est largement distribueacute il est tregravescompeacutetitif se reacutegeacutenegravere bien et son taux de croissance est eacuteleveacute Ainsi le peuplier faux-tremble estune espegravece de choix (presque ineacutevitable) pour les ameacutenagistes forestiers en forecirct mixte Il seraitaviseacute que toute strateacutegie dameacutenagement de la forecirct mixte soit centreacutee sur la biologie du tremble agravetous le moins pour les beacuteneacutefices eacuteconomiques associeacutes agrave une reacutegeacuteneacuteration naturelle assureacutee et untaux de croissance eacuteleveacute

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SYLVICULTURE ET PERTURBATIONS

A travers le monde les objectifs de lameacutenagement sylvicole ne cessent deacutevoluer et dechanger (Kimmins 1995 Rowe 1994) Un des nouveaux paradigmes de la foresterie mondialeveut que les interventions sylvicoles tentent de reproduire le patron des perturbations naturelleslocales (Bergeron et Harvey 1996) Cette tendance est justifieacutee par le fait que le type la fieacutequenceet la taille des perturbations naturelles vont geacuteneacuteralement deacuteterminer la composition et ladistribution des espegraveces (Attiwil 1994 Runkel 1985) On croit que pour que lhomme puisseinteragir dune faccedilon durable avec le reacutegime naturel des perturbations il doit comprendre ladynamique des perturbations naturelles dun eacutecosystegraveme particulier (agrave la fois au niveau dupeuplement et du paysage) pour ainsi planifier sa reacutecolte sylvicole en fonction du patron de cesperturbations Lobjectif de plusieurs gestionnaires forestiers pourrait tendre vers la reproductiondes patrons geacuteneacutereacutes agrave leacutechelle du paysage par le feu le vent et les insectes Une telle simulationdes perturbations naturelles est devenue une prioriteacute chez les eacutecologistes et les intervenantsforestiers qui supposent implicitement quen eacutevoluant de pair avec les pel1urbations naturelles lesespegraveces ont maximiseacute leur fitness (Roberts et GiUiam 1995 Weetman 1995 Booth et al 1993)Ainsi pour geacuterer dune faccedilon optimale ces espegraveces on doit tenter de reproduire les perturbationsnaturelles avec lesquelles elles ont eacutevolueacute Mecircme si la reproduction exacte des patrons deperturbation naturels est impossible il est certainement possible de diversifier les types deperturbations anthropiques pour mieux simuler ce qui se passe dans les systegravemes qui ne sont pasexploiteacutes par lhomme (voir sylviculture proposeacutee)

Les communauteacutes veacutegeacutetales sont en perpeacutetuel changement agrave mesure que les individusmeurent et sont remplaceacutes Le patron de mortaliteacute et de remplacement des individus dans le tempset lespace a un effet preacutepondeacuterant sur la structure et la composition speacutecifique dune communauteacute(Runkel 1982) La relation entre les proprieacuteteacutes dune communauteacute et le reacutegime des perturbations(une perturbation eacutetant deacutefinie comme une force entraicircnant la mort dau moins un arbre de lacanopeacutee) a eacuteteacute reacuteviseacutee exhaustivement par Runkel (1985) Mecircme si les reacutegimes de perturbationont eacuteteacute eacutetudieacutes en deacutetail (Sprugel et Bormann 1981 Palik et Pregitzer 1993) peu deacutetudes traitentdes conditions uniques qui preacutevalent entre les incidences de feux dans le sud de la forecirct boreacuteale

Les perturbations dans le sud de la forecirct boreacuteale

Agrave travers la majeure partie de la forecirct boreacuteale les processus eacutecologiques sont largementcontrocircleacutes par les feux de grande envergure (Rowe 1961) Pour cette raison la majoriteacute desrecherches sur les perturbations en forecirct boreacuteale ont porteacute sur le feu (HeinseIman-1981 Johnson1992 Van Wagner 1983 Rowe et Scotter 1973) Cependant Bergeron et Charron (1994)rappellent qualors que dans la majoriteacute de la forecirct boreacuteale la succession arborescente est limiteacuteepar la freacutequence eacuteleveacutee de feux intenses et eacutetendus dans le sud de la forecirct boreacuteale le cycle desfeux plus long permet une succession directionnelle De plus la creacuteation par lhomme dediscontinuiteacutes dans le paysage forestier limite les effets du feu (ou du moins les compliques) ce quiinfluence la composition et la structure des communauteacutes (Dansereau et Bergeron 1993)

Bergeron et Dansereau (1993) ont mentionneacute quil est plus difficile de preacutedire lacomposition speacutecifique dun peuplement apregraves feu lorsque le cycle de feu est long agrave cause delinteraction entre la composition du peuplement et la vulneacuterabiliteacute du peuplement agrave la tordeusedes bourgeons de leacutepinette (Choristoneurafumiferana Clem) laquelle se nourrit de conifegraveresparticuliegraverement de sapins baumiers Des peuplements domineacutes par le sapin baumier et leacutepinette

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blanche au Minnesota eacutetablis durant une eacutepideacutemie de tordeuse en 1957 mi 1960 ont eacuteteacuteremesureacutes en 1979 La composition du couvert arborescent est passeacutee dune surface terri egraverecomposeacutee agrave 79 despegraveces hocirctes en 195760 agrave 31 en 1979 Leacutepideacutemie a entraicircneacute laconversion du couvert arborescent reacutesineux en un couvert plus jeune domineacute par le peuplierfaux-tremble et le bouleau blanc repreacutesentatif dun stade sucessionnel moins avanceacute (Batzer etPopp 1985)

Pareillement la livreacutee des forecircts qui se nourrie essentiellement despegraveces feuilluespourrait aussi ecirctre importante Roland (1993) a deacutemontreacute que labondance de lespegravece hocircteprincipale (le peuplier faux-tremble) navait pas deffet consistant sur la dureacutee dune leacutepideacutemiede livreacutee agrave linteacuterieur dun district forestier et eacutetait neacutegativement correacuteleacutee avec la dureacutee deseacutepideacutemies La dureacutee des eacutepideacutemies agrave la fois agrave linteacuterieur dun district forestier et parmi lesdistricts forestiers eacutetait preacutedite dune faccedilon plus consistante et plus sure par la quantiteacute debordure forestiegravere par km2 Parce que les populations de livreacutee des forecircts sont largementcontrocircleacutees par les parasitoiumldes et les pathogegravenes les reacutesultats de Roland suggeacuteraient quelaugmentation de la fragmentation des peuplements agrave grande eacutechelle a un effet sur linteractionentre ces espegraveces Ainsi lintensification du deacuteboisement et la fragmentation de la forecirct boreacutealepar lagriculture et la foresterie pourraient entraicircner une recrudescence des eacutepideacutemies de livreacutee(Rolland 1993) Linteraction entre ces deux types deacutepideacutemies dinsectes (tordeuse et livTeacutee)pourrait expliquer la persistance des forecircts mixtes durant les longs cycles de feux du sud de laforecirct boreacuteale

Bergeron et Dansereau (1993) ont indiqueacute que mecircme si la proportion de peuplementsdeacutecidus purs deacutecroicirct lorsque les cycles de feu exceacutedent 200 ans la proportion de peuplementsmixtes demeure constante Ceci indique que dautres perturbations (telles que les eacutepideacutemies detordeuse) peuvent interrompre le processus successionnel classique qui sachemine despegravecesdeacutecidues intoleacuterantes agrave lombre vers des espegraveces reacutesineuses plus toleacuterantes Bergeron (1996) adeacutemontreacute que dans le sud-est de la forecirct boreacuteale canadienne la succession directionnelle estbeaucoup plus compliqueacutee que le simple remplacement des espegraveces intoleacuterantes par les espegravecestoleacuterantes Le peuplier faux-tremble peut geacuteneacuterer trois cohortes distinctes et ainsi demeurer uneespegravece importante jusquagrave 180 ans apregraves feu Le bouleau blanc peut faire partie du peuplementpour au moins 230 ans (le plus vieux peuplement eacutetudieacute) La transition vers une dominance deconifegraveres est graduelle et deacutepend de la grosseur des perturbations les petites perturbations vontfavoriser les reacutesineux toleacuterants De plus pour reproduire le patron de distribution speacutecifiquecaracteacuteristique des forecircts mixtes certaines perturbations doivent agir sur une eacutechellerelativement petite lorsque compareacutees au feu Kuuluvainen (1994) stipule que les pert~rbationsengendrant de petites troueacutees et la reacutegeacuteneacuteration issue de celles-ci peuvent ecirctre freacutequentes enforecirct boreacuteale lorsque le cycle de feu est long

Puisque le sapin baumier leacutepinette blanche le bouleau blanc et le peuplier faux-tremblepeuvent tous ecirctre abondants apregraves feu dans les peuplements du centre du Queacutebec la dynamiquedes peuplements peut ecirctre complexe (Bergeron et Charron 1994) Beacutelanger et al (1993) ontdeacutemontreacute que dans ce type de forecirct la reacutegeacuteneacuteration (et donc la dynamique) apregraves feu estsignificativement influenceacutee par les conditions locales et par la composition floristique initiale

Des recherches effectueacutees en forecirct tempeacutereacutee nord-ameacutericaine (Clebsch et Busing 1989)ainsi quen forecirct boreacuteale finlandaise (Kuuluvainen 1994) suggegraverent que la structure speacutecifique de

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la communauteacute est fortement deacutetermineacutee par la preacutesence agrave la fois de petites et de grandesperturbations Dans le sud de la forecirct boreacuteale canadienne ougrave les cycles de feu sont relativementlongs il devient important de prendre en consideacuteration la diversiteacute des perturbations

LA PRODUCTIVITE DES FORETS MIXTES

Dans la forecirct canadienne (largement boreacuteale) les maladies et les attaques dinsectesengendrent des pertes (en volume de bois) semblables et consideacuterables De 1977 agrave 1981 la perteannuelle de fibre relieacutee agrave ces deux facteurs eacutetait de 1074 millions de megravetres cubesanneacutee(presque eacutegale agrave la reacutecolte nationale de ]976 133 X ]06 m3)

Reacuteduction de Mortaliteacute Destruction Totalcroissance du bois

( du volume total)11977-1981 (estimations annuelles)Insectes 175 41 - 582Maladies 35 15 233 418

(Donneacutees tireacutees du Service Canadien des Forecircts 1979 1981 Tireacute de Gouvernement du Queacutebec 1991)1 volume total des pertes=1074 X 106 m3

Holling (1992) et Wedeles et al (1995) suggegraverent que les forecircts mixtes sont moinssusceptibles aux attaques de la tordeuse des bourgeons de leacutepinette que les monoculturesnotamment parce que la preacutesence des feuillus reacuteduit la densiteacute des espegraveces reacutesineuses hocirctesCette hypothegravese populaire nest cependant supporteacutee par aucune preuve empirique Cettesituation sexplique en partie parce quil y a absence de preuve et en partie parce que des facteursautres que la composition speacutecifique du peuplement affectent la densiteacute des insectes nuisibles(Watt 1992) Selon Watt (1992) plusieurs facteurs pourraient rendre les monocultures plus oumoins susceptibles aux attaques dinsectes entre autres labsence dennemis naturels la plus forteconcentration despegraveces hocirctes labsence despegraveces hocirctes alternatives et le deacuteveloppement de liensplus eacutetroits entre la pheacutenologie des insectes et des plantes Cependant Watt (1992) concegravede queles grandes forecircts homogegravenes de sapins baumiers creacutees par lameacutenagement eacutequienne sont plussusceptibles agrave la tordeuse des bourgeons de leacutepinette La reacutesistance des peuplements auxmaladies est aussi plus grande dans les peuplements mixtes pour des raisons semblablesmiddot agrave cellesmentionneacutees preacuteceacutedemment La maladie la plus importante en forecirct boreacuteale est la pourriture desracines causeacutee par Armillaria sp (Whitney 1989) Il y a cependant peu de preuve solidepermettant de croire que les forecircts mixtes sont plus reacutesistantes agrave cette maladie

Les forecircts composeacutees dun meacutelange despegraveces feuillues et reacutesineuses boreacuteales sont moinsvulneacuterables au feu que la plupart des forecircts composeacutees uniquement de conifegraveres Dans ces forecirctsmixtes la vitesse de propagation du feu est plus basse que dans les peuplements reacutesineux (saufpour les peuplements de pins rouges et de pins blancs) En outre plus la proportion de feuillusaugmente plus la vitesse de propagation diminue pour atteindre son niveau le plus bas dans lespeuplements deacutecidus purs (Johnson 1992)

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Des eacutetudes reacutecentes suggegraverent que la productiviteacute des sites est plus eacuteleveacutee dans les forecirctsmixtes Le peuplier faux-tremble et le bouleau blanc sont associeacutes agrave une plus grande disponibiliteacuteen N et Ca (Pareacute et al 1993 Brais et al 1995) La disponibiliteacute en Ca et N sera plus grandedans les forecircts mixtes composeacutees de ces espegraveces que dans les forecircts reacutesineuses pures Lapeacutedofaune pourrait aussi ecirctre plus diversifieacutee dans la litiegravere mixte ce qui augmenterait ladisponibiliteacute des eacuteleacutements nutritifs (McKay et Malcom 1988) Les espegraveces des forecircts mixtes ontdes profondeurs denracinement diffeacuterentes ce qui permet lexploitation de niches diffeacuterentes(Strong et La Roi 1983) et augmente leftlcaciteacute de lexploitation des ressources Finalementlenracinement profond du systegraveme racinaire caracteacuteristique du tremble pourrait ameacuteliorer lesconditions dhumiditeacute pour les conifegraveres (Matthews 1989)

Laugmentation possible de la reacutesistance des peuplements mixtes aux maladies et auxinsectes (comparativement aux monocultures) de pair avec un cycle de feu plus long et une plusgrande productiviteacute des sites pourrait significativement augmenter la coupe annuelle permise Deplus Yang et al (1994) suggegraverent quun meacutelange de peupliers faux-tremble avec dautresespegraveces peut agir comme une sorte dassurance en cas de catastrophe Le feu les chablisextensifs ou les eacutepideacutemies dinsectes seacutevegraveres peuvent deacutetruire les peuplements de conifegraveres pursCependant si ces peuplements sont parsemeacutes de trembles ceux-ci vont geacuteneacuteralement reacutegeacuteneacutererle peuplement rapidement ce qui limitera leacuterosion et geacuteneacuterera un peuplement daccueilpropice au reacute-eacutetablissement des conifegraveres toleacuterants agrave lombre

DEacuteFINITION ACTUELLE DE LA FOREcircT BOREacuteALE MIXTE

La forecirct boreacuteale dAlaska se caracteacuterise par une mosaiumlque de peuplements mixtes et purscomposeacutes dun nombre relativement restreint despegraveces La distribution de ces peuplements estdeacutetermineacutee par les conditions du site lhistorique des perturbations linteraction avec dautresfacteurs biotiques ainsi que par les caracteacuteristiques auteacutecologiques des espegraveces darbres Quoiquesimple en composition agrave leacutechelle du paysage le patron est souvent complexe (traduit de1 anglais)

(Zasada 1995)

La diversiteacute de la forecirct boreacuteale se situe agrave leacutechelle du paysage et non au niveau du peuplement(traduit de 1 anglais)

(Weetman 1995)

Bien que la forecirct boreacuteale soit simple en termes de composition speacutecifique agrave leacutechelle dupaysage le patron est tregraves complexe Ce paradoxe a creacuteeacute de la confusion dans les tentatives dedeacutefinir ce quest la forecirct boreacuteale mixte La plupart des premiegraveres deacutefinitions de la forecirct boreacutealemixte eacutetaient uniquement baseacutees sur la composition speacutecifique En Ameacuterique du nord dans laplupart des systegravemes dinventaire reacutecents les espegraveces eacutetaient classeacutees deacutecidues ou reacutesineusesLes peuplements ayant moins de 75 dun mecircme type de couvert dominant eacutetaient classeacutesmixtes (Wedeles et al 1995) Quoique cette approche semble logique et facile agrave appliquer elleignore dautres composantes importantes Les eacutechelles spatiales et temporelles rendent confusela typologie baseacutee sur le couvert forestier En termes despace la mecircme forecirct pourrait se classermixte ou mono speacutecifique selon leacutechelle utiliseacutee (Frelich et Reich 1995) Une forecirct composeacutee depeuplements mono speacutecifiques dun hectare sera classeacutee monospeacutecifique si lon utilise une eacutechelle

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en deccedilagrave dun hectare Agrave leacutechelle de plus dun hectare plusieurs peuplements seront inclus et lamecircme forecirct sera classeacutee mixte Des problegravemes similaires surviennent lorsquon considegravere letemps Des processus successionnels bien connus se produisent dans la forecirct boreacuteale mixte Cesprocessus entraicircnent une modification de la composition speacutecifique dun mecircme territoire Unpoint deacutechantillonnage quelconque aura dans le futur une composition speacutecifique diffeacuterente decelle quil a aujourdhui Le public et les ameacutenagistes forestiers doivent consideacuterer le changementsuccessionnel comme un processus naturel dans le deacuteveloppement dune forecirct (Kimmins 1995pour une discussion plus approfondie voir Kimmins 1992) En geacuteneacuteral une forecirct plus jeune estcomposeacutee dun nombre plus restreint despegraveces et la biodiversiteacute y est plus faible (Stelfox 1995)Une classification baseacutee sur le couvert forestier fera que les forecircts plus acircgeacutees seront plus souventclasseacutees mixtes

Ces problegravemes temporels peuvent ecirctre eacuteviteacutes en consideacuterant le potentiel du site ou lacapaciteacute du sol agrave soutenir la croissance despegraveces de taille commerciale Ainsi les sites dont lessols ne peuvent soutenir quune seule espegravece ne pourraient ecirctre consideacutereacutes mixtes Inversementseuls les sites dont les sols peuvent soutenir la croissance de plusieurs espegraveces pourraient ecirctreclasseacutes mixtes Au deacutebut de la succession un site peut ecirctre uniquement composeacute de peupliersfaux-tremble pour plus tard se composeacute dun meacutelange deacutepinettes et de sapins Ce qui importecest que ce mecircme site peut soutenir plusieurs espegraveces allant des espegraveces de deacutebut de successionaux espegraveces de fin de succession Ce site serait classifieacute mixte mecircme si agrave un temps donneacute ilnest composeacute que dune seule espegravece Il savegravere alors essentiel de deacutefinir la typologie du solparticuliegraverement en ce qui agrave trait agrave lhumiditeacute et au contenu en eacuteleacutements nutritifs (Sims et al1989 Weedles et al 1994 Racey et al 1989) La figure 1 repreacutesente la distribution despeuplements mixtes de la forecirct boreacuteale du nord-ouest de lOntario baseacutee sur le type de site Endeacutefinissant les sites mixtes comme eacutetant ceux qui peuvent soutenir la croissance de 56 espegravecesboreacuteales darbres (incluant le pin gris) on remarque que les peuplements mixtes sontexclusivement situeacutes sur des sols bien draineacutes et riches en eacuteleacutements nutritifs

La description de la forecirct en fonction des eacuteleacutements nutritifs et du drainage nest pasnouvelle En effet au Queacutebec des descriptions du type de site de la forecirct mixte faisaient leursapparitions degraves 1955 Linteau (1955) a mentionneacute que dans le nord-est de la forecirct boreacutealeleacutepinette noire est la seule espegravece preacutesente lagrave ougrave les sols sont mal draineacutes alors quellecodomine le peuplement avec le sapin baumier sur les sols humides Finalement lorsque lesconditions sont meacutesiques leacutepinette noire est presque exclue du milieu pour ecirctre remplaceacutee parle sapin baumier leacutepinette blanche et le bouleau blanc Linteau a aussi deacutemontreacute que laproductiviteacute du site suit une tendance similaire La hauteur des arbres augmente acirc mesucircre quelon passe dun sol hydrique agrave un sol humide La qualiteacute des diffeacuterents types de sites se reflegraveteeacutegalement dans le taux de deacutecomposition de la matiegravere organique et la fertiliteacute de lhumusLinteau fut lun des premiers au Queacutebec agrave classer les peuplements en fonction de la typologie dusite au lieu de celle du couvert forestier et de reacutealiser le potentiel dune description en fonctiondu drainage et des eacuteleacutements nutritifs

LINVENTAIRE DES FOREcircTS MIXTES LEXEMPLE DU QUEBEC

Au Queacutebec la proportion de forecirct classeacutee mixte deacutepend de la deacutefinition Une deacutefinitionplus restreinte reacuteduira la proportion de territoire classeacute mixte alors quune deacutefinition plus largeinclura neacutecessairement plus de territoires Selon les donneacutees du Gouvernement du Queacutebec

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(1994) la forecirct mixte se reacutefegravere simplement agrave la zone de transition entre la forecirct Laurentienneau sud et la forecirct boreacuteale au nord Cette zone correspond approximativement aux associationsveacutegeacutetales sapiniegravere agrave bouleau jaune et beacutetulaie jaune agrave sapin (Thibault et Hotte 1985) etcouvre approximativement 86 500 km2

Preacutevost (1996) augmenta la surface potentielle desforecircts mixtes en incluant les associations veacutegeacutetales plus septentrionales sapiniegravere agrave bouleaublanc et beacutetulaie blanche agrave sapin Preacutevost (1996) stipule quagrave linteacuterieur de cette reacutegion lesforecircts mixtes sont concentreacutees dans une bande comprise entre le 46e et le 4ge parallegravele ougrave eUecouvrent 40 du territoire forestier soit environ 100 000 km2

Cette valeur est obtenue ensoustrayant les portions de forecircts agrave faible volume marchand et domineacutees uniquement pas desreacutesineux ou des feuiUus Cette estimation est donc baseacutee sur une deacutefinition de la forecirct mixte enfonction du couvert forestier et sous-estime probablement la surface reacuteelle couverte par laforecirct mixte (Wedeles et al 1995) Preacutesentement au Queacutebec les forecircts mixtes sont classeacuteespar exclusion La proportion de forecirct mixte est deacutetermineacutee selon la formule

forecircts mixtes = 1 - (conifegraveres + feuillus)

(Gouvernement du Queacutebec 1994) Comme dans la majeure partie de lAmeacuterique du nord leQueacutebec utilise de plus en plus la typologie des sites pour caracteacuteriser les types forestiers LeGuide de terrain des stations forestiegraveres de la reacutegion eacutecologique des basses-terres dAmos(Cartier et al 1994) reprend dailleurs les ideacutees de Linteau et les applique agrave la forecirct boreacuteale duQueacutebec

UNE NOUVELLE DEacuteFINITION DE LA FOREcircT BOREacuteALE MIXTE BASEacuteE SUR LATYPOLOGIE DU SITE

Forecircts boreacuteales mixtes vs forecircts mixtes

Premiegraverement il importe de faire la distinction entre les forecircts boreacuteales mixtes et lesforecircts mixtes On ne doit pas confondre les forecircts boreacuteales mixtes avec les forecircts mixtesdeacutefinies par Dorion (1994) et le Gouvernement du Queacutebec (1994) Cette deacutefinition se reacutefegravere agravela zone de transition situeacutee entre la forecirct boreacuteale au nord et la forecirct du sud situeacutee autour du St-Laurent et des Grands Lacs Telle quelle leur deacutefinition inclut des espegraveces feuillues toleacuterantesle pin blanc et dautres espegraveces qui ne sont pas caracteacuteristiques de la forecirct boreacuteale (MacDonald1995) Les sites pouvant soutenir la croissance de ces espegraveces jusquagrave une taille commercialesont exclus de notre deacutefinition de la forecirct mixte boreacuteale De plus la deacutefinition- degrave Dorion(1994) et celle du Gouvernement du Queacutebec (1994) excluraient des sites (humides biendraineacutes et riches en eacuteleacutements nutritifs) situeacutes plus au nord dans la forecirct boreacuteale sur lesquels lamajoriteacute des espegraveces boreacuteales peuvent croicirctre Les sites de la forecirct boreacuteale mixte tels quedeacutefinis par lauteur du preacutesent ouvrage doivent ecirctre en mesure de soutenir la croissance(jusquagrave une taille marchande) de 56 espegraveces caracteacuteristiques de la forecirct boreacuteale dont uneespegravece de peuplier ou de bouleau

Classification de la forecirct boreacuteale mixte

Mecircme une deacutefinition de la forecirct boreacuteale mixte baseacutee sur le type de site est tregraves large Eneffet Weedles et al (1995) indiquent que les sites de forecircts mixtes sont mieux deacutefinis par cequils ne sont pas (ie des sites ougrave les conditions eacutedaphiques ne sont pas extrecircmes ex ougrave les

Il

sols ne sont ni organiques ni minces sur roche megravere etc) Une description active estcependant plus constructive Pour ce faire le type forestier mixte a eacuteteacute diviseacute selon deux axes1) la composante feuillue et 2) les grandes reacutegions geacuteo-climatiques

1)Dans ce contexte il est utile de faire la distinction entre la tremblaie mixte et labeacutetulaie blanche mixte Mecircme si ces deux types sont classeacutes mixtes la composante feuillue dupremier est constitueacutee de peupliers faux-tremble alors que celle du deuxiegraveme est constitueacutee debouleaux blancs Ces sites reacutepondent diffeacuteremment aux perturbations en raison de leursdiffeacuterents modes de reacutegeacuteneacuteration feuillue Trois raisons justifient cette emphase sur lacomposante feuillue 1) Apregraves une grande perturbation dans la forecirct mixte la successiondeacutebute geacuteneacuteralement avec lune de ces deux espegraveces 2) Le peuplier faux-tremble et le bouleaublanc ont eacuteteacute associeacutes agrave une plus grande disponibiliteacute en N et Ca (Pareacute et al 1993 Brais et al1995) 3) Le peuplier faux-tremble (Stelfox 1995) et le bouleau blanc (Foster et King 1986)ont tous deux des sous-couverts bien deacuteveloppeacutes et hautement diversifieacutes Le sous-couvertveacutegeacutetal peut jouer un rocircle cleacute dans la dynamique des peuplements et il est donc important de leconsideacuterer dans nos deacutecisions dameacutenagement (Lieffers 1995 voir plus bas)

2) Larsen (1980) a diviseacute la forecirct boreacuteale nord-ameacutericaine en quatre grandes reacutegionslAlaska la Cordillegravere le delta du Mackenzienord de lAlberta et le bouclier Canadien Cesreacutegions preacutesentent de grandes similariteacutes climatologiques et peacutedologiques qui procurent uncadre utile agrave partir duquel on peut classifier la forecirct boreacuteale car la croissance la germination laproduction de drageons (par le peuplier faux-tremble) etc sont des facteurs qui varient enfonction du climat et de la typologie du sol

LE SOL LHUMIDITEacute ET LES EacuteLEacuteMENTS NUTRITIFS

Les conifegraveres

Contrairement agrave la plupart des essences boreacuteales leacutepinette blanche a des preacutefeacuterencespeacutedologiques speacutecifiques Elle est abondante surtout sur des sols composeacutes agrave part eacutegale desable et dargile et qui sont assez riches en eacuteleacutements nutritifs (Bell 1991) Comparativement agraveleacutetude ontarienne de Bell (1990) Nienstaedt et Zasada (1990) rapportent que leacutepinetteblanche se retrouve sur des sites plus pauvres mais requiert toutefois plus deacuteleacutements nutritifsque ses compeacutetiteurs reacutesineux Leacutepinette blanche est absente des sols organiques et hydriqueset elle est rare sur sols mineacuteraux minces elle peut cependant toleacuterer Ugravene gamme- eacutetegravendue declasses de drainage (Sims et al 1990 Nienstaedt et Zasada 1990)

Leacutepinette noire se retrouve sur toutes les textures de sols Elle est freacutequente sur lessols pauvres et ce indeacutependamment de leur taux dhumiditeacute Elle tolegravere les sols extrecircmementxeacuteriques ou hydriques (Bell 1991 Sims et al 1990 Viereck et Johnston 1990) La croissancede leacutepinette noire est cependant plus faible sur les sols organiques (Viereck et Johnston 1990)Cette essence ne deacutemontre aucune preacutefeacuterence entre un sol profond mince ou organique (Simset al 1990)

Le pin gris preacutefegravere les sites secs mais frais agrave drainage rapide ou modeacutereacute (Rudolph etLaidly 1990) Cette espegravece se rencontre autant sur les sols profonds que minces mais selonSims et al (1990) elle est absente des sols organiques Cependant on retrouve

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occasionnellement le pin gris sur sol organique mais sa croissance y est faible et il ne forme pasde couvert fermeacute De leacutegegraveres preacutefeacuterences pour les sols sablonneux ont eacuteteacute noteacutees (Rudolph etLaidly 1990) mais lespegravece est freacutequente mecircme sur les argiles les plus lourdes (Longpreacute et al1994) Le pin gris peut ecirctre rare sur les sols loameux (Bell 1990) et il possegravede une fortetendance agrave coloniser les sols xeacuteriques relativement pauvres en eacuteleacutements nutritifs (Bell 1991)

Le sapin baumier est freacutequent sur toutes les classes de textures de sols Cette espegravecepreacutefegravere indiffeacuteremment les sols xeacuteriques et hydriques mecircme si une plus grande freacutequence a eacuteteacuteobserveacutee sur les sites plus riches (Bell 1991) Le sapin est commun sur les sols mal draineacutes auxsols bien draineacutes (mais pas tregraves pauvres) et croicirct sur des sols de profondeurs varieacutees hormis lessols tregraves minces Sims et al (1990) mentionnent quen Ontario le sapin se retrouve rarementsur les sols organiques Frank (1990) rapporte cependant quen Nouvelle-Angleterre le sapinest freacutequent sur de tels sols

Le bouleau blancagrave papier

Puisque le bouleau agrave papier preacutesente une distribution eacutetendue et une grande diversiteacutegeacuteneacutetique il nest pas surprenant quil pousse sur presque tous les types de sols et toutes lesconditions topographiques (Stafford et al 1990) Des eacutetudes effectueacutees en Ontario leconfirment car on y a observeacute peu de distinction entre les diffeacuterentes classes de texture de sol(Bell 1991) On a cependant noteacute que le bouleau blanc est plus freacutequent sur les sols secs maisfrais Stafford et al (1990) mentionnent que le bouleau nest pas freacutequent sur les solshydriques La croissance du bouleau est meilleure sur les sols humides et bien draineacutes

On a observeacute que la distribution des peuplements de bouleaux suit un patron distinctifdans les moraines cocircteleacutees de la peacuteninsule dAvalon agrave Terre-Neuve Le bouleau blanc (avec lesapin) eacutetait confineacute aux sommets et aux endroits eacuteleveacutes des versants nord (le bas du flanc nordde la peacuteninsule eacutetait occupeacute par une sapiniegravere pure) (Delaney et Cahill 1978) Au QueacutebecGauvin et Bouchard (1983) rapportent que le bouleau se retrouve seulement dans le haut despentes De plus Harvey et Bergeron (1989) indiquent que le bouleau se retrouve plusfreacutequemment sur les sols minces et de texture grossiegravere Ces eacutetudes suggegraverent que le bouleauest au moins en deacutebut de succession confineacute aux sols ougrave les conditions sont extrecircmes Agravemesure que la succession progresse le bouleau semble devenir plus freacutequent sur diffeacuterentstypes de sols augmentant mecircme sa dominance avec le temps (voir plus bas)

Le peuplier faux-tremble

Malgreacute sa preacutesence sur une grande varieacuteteacute de types de sols (perala 1990) pour croicirctredune faccedilon optimale le peuplier faux-tremble requiert un sol aux proprieacuteteacutes eacutedaphiquesspeacutecifiques Comme leacutepinette blanche le peuplier faux-tremble preacutefegravere les sols frais mais secsagrave drainage rapide agrave modeacutereacute (Sims et al 1990) et riches en eacuteleacutements nutritifs Il est plusfreacutequent sur les sols tregraves riches en argiles (Bell 1991) et plus profonds (Sims et al 1990) Lepeuplier faux-tremble est peu commun sur les sols organiques et il est pratiquement absent surles sols tregraves minces laquo 20 cm) (Sims et al 1990) La disponibiliteacute en humiditeacute du sol unfacteur controcircleacute par la texture la porositeacute la profondeur de la nappe phreacuteatique et le drainage

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est un eacuteleacutement critique pour la croissance du peuplier faux-tremble parce que le controcircle desstomates est relativement faible chez toutes les espegraveces de peupliers (Davidson et al 1989)Les conditions extrecircmes dhumiditeacute tendent agrave inhiber la croissance du peuplier faux-trembleCette espegravece croicirct dune tagraveccedilon optimale sur les sites bien draineacutes ougrave lhumiditeacute est abondante etconstante

Les sols agrave texture fine retiennent mieux leau que les sols agrave texture grossiegravereConseacutequemment la croissance du peuplier faux-tremble est geacuteneacuteralement faible sur les solsretenant peu lhumiditeacute tels que les sols sableux Toutefois la preacutesence dune nappephreacuteatique agrave une profondeur aussi faible que 06 m peut ameacuteliorer substantiellement lacroissance du peuplier faux-tremble sur sols grossiers La texture du sol nest donc pas aussiimportante que la disponibiliteacute en eau pregraves de la surface particuliegraverement pendant les mois secsdeacuteteacute Une nappe phreacuteatique agrave moins de 15 m de profondeur ameacuteliorera geacuteneacuteralement laqualiteacute du site Toutefois sur les sols argileux une nappe situeacutee entre 0 et 061 m deprofondeur reacuteduira la qualiteacute du site en raison dune reacutetention excessive deau Un niveau deaueacuteleveacute et stagnant peut ecirctre engendreacute par la preacutesence de couches de sol impermeacuteables situeacutees agravemoins de 05 m de la surface De plus lorsquil ny a pas deau ces couches agissent commeune barriegravere entres les racines du peuplier faux-tremble et toute eau disponible plus creux Descouches impermeacuteables plus profondes sont cependant avantageuses pour le peuplier faux-tremble Les meilleures sites pour la croissance du peuplier faux-tremble sont continuellementapprovisionneacutes en eau fraicircche agrave une profondeur denviron 10 agrave 15 m Le drainage dans lespremiers 06 agrave 1 m du sol est donc critique Un drainage pauvre dans cette reacutegion vavraisemblablement affecter neacutegativement la croissance Un mauvais drainage agrave une plus grandeprofondeur aura cependant peu deffets sur la croissance (Yang et al 1994)

La texture du sol influence la croissance du peuplier faux-tremble agrave cause de ses effetssur la reacutetention deau et la capaciteacute deacutechange cationique La croissance est aussi influenceacutee parla permeacuteabiliteacute du sol agrave leau aux racines et agrave lair Mecircme si le peuplier faux-tremble peutcroicirctre sur des sols ayant un contenu en limon plus argile de 12 agrave 81 la croissance optimaleest atteinte dans des sols ayant de 50 agrave 80 de limon plus argile (si la surface de la nappephreacuteatique nest pas trop eacuteleveacutee) La croissance du peuplier est reacuteduite sur les sols contenant30 ou plus de pierres ou de gravier les pourcentages plus eacuteleveacutes eacutetant plus neacutefastes audeacuteveloppement de larbre (Yang et al 1994)

La preacutesence de mineacuteraux et deacuteleacutements nutritifs peut aussi avoir des effets significatifssur la croissance du peuplier faux-tremble La majoriteacute des meilleurs sites se-trouvent sucircr dessols calcaires dont la roche-megravere est calcaire (Davidson et al 1989) Une couche tregraves calcairelocaliseacutee dans les premiers 12 m de profondeur indique toutefois que les preacutecipitations sontfaibles ce qui engendre une faible croissance (Jones et DeByle 1985) Un peuplier faux-tremblequi croicirct dans un sol posseacutedant beaucoup de calcium de magneacutesium de phosphore et dazoteaura une croissance quatre fois plus eacuteleveacutee quun peuplier qui croicirct dans un sol contenant peude ces eacuteleacutements (Davidson et al 1989)

Le tableau 1 reacutesume les exigences de chaque espegravece et pem1et dillustrer le conceptdespegravece indicatrice de peuplements mixtes Selon un systegraveme subjectif de pointage permettantdindiquer lhabileteacute dune espegravece agrave utiliser toutes les conditions de sol (plasticiteacute) le peuplier tagraveux-tremble est lespegravece la moins plastique puisquil requiert les conditions de sol les plus rigoureusesConseacutequemment si le sol supporte la croissance de lespegravece la plus exigeante (Je tremble) il peut

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supporter la croissance de toutes les autres espegraveces boreacuteales Ainsi on peut supposer quun site ougravele peuplier faux-tremble est preacutesent et a une bonne croissance est un site de forecirct mixte

LA REacuteGEacuteNEacuteRATION COMPAREacuteE DES ESPEgraveCES PRINCIPALES

Un reacutesumeacute des strateacutegies de reacutegeacuteneacuteration des espegraveces de la foregravet boreacuteale mixte est preacutesenteacute dans letableau 2

Conifegraveres sapin baumier eacutepinette blanche et eacutepinette noire

Reacutegeacuteneacuteration preacuteeacutetablie

La reacutegeacuteneacuteration preacuteeacutetablie est la reacutegeacuteneacuteration eacutetablie sous-couvert dun peuplementforestier davant-coupe (Herring et McMinn 1980) Agrave travers le Canada des semis preacuteeacutetablis onteacuteteacute recruteacutes avec succegraves dans la canopeacutee des forecircts de seconde venue Agrave Terre-Neuve (Walton1949) et au Queacutebec (Hatcher 1960) des sapins baumiers supprimeacutes ont reacutepondu vigoureusement agraveleacutelimination du couvert forestier lors de coupes totales Ratcher (1960) mentionne que les semisde sapin baumier peuvent survivre agrave des peacuteriodes de suppression exceacutedant 50 anneacutees Alexander(1974) recommande de reconnaicirctre la valeur de la reacutegeacuteneacuteration preacuteeacutetablie saine dans la politiquedameacutenagement sylvicole des sapiniegraveres de la reacutegion centrale des Rocheuses Des eacutetudes effectueacuteesdans le centre-ouest de lAlberta par Crossely (1975) indiquent que leacutepinette blanche leacutepinettenoire et le sapin subalpin ont une reacuteponse immeacutediate et soutenue agrave louverture du couvertCrossely (1875) suggegravere donc fortement linteacutegration de la reacutegeacuteneacuteration preacuteeacutetablie de ces essencesdans les peuplements de seconde venue Au Manitoba et en Saskatchewan Yang (1989) a aussiobserveacute une reacuteponse vigoureuse de leacutepinette blanche apregraves louverture dun couvert de peupliersfaux-tremble Il est tregraves important de proteacuteger la reacutegeacuteneacuteration preacuteeacutetablie reacutesineuse pendant lesopeacuterations forestiegraveres (Harvey et Bergeron 1989) Harvey et Bergeron (1989) ont compareacute ladensiteacute de reacutegeacuteneacuteration preacutesente avant et apregraves coupe de 1979-80 agrave 1986-87 dans des sapiniegraveresagrave bouleau blanc localiseacutees dans la ceinture dargile de louest du Queacutebec Avant la coupe lareacutegeacuteneacuteration preacuteeacutetablie reacutesineuse presque uniquement constitueacutee de sapins baumiers eacutetaitabondante (65 000 tigesha eacuten moyenne) La reacutecolte meacutecanique et manuelle darbres entiers areacuteduit la densiteacute de la reacutegeacuteneacuteration de 92 Cette reacuteduction a entraicircneacute le passage dunereacutegeacuteneacuteration domineacutee par les reacutesineux agrave une reacutegeacuteneacuteration mixie ou domineacutee par les feuillus et lesarbustes Quatre-vinfTt-dixpour-cent de la reacutegeacuteneacuteration reacutesineuse eacutechantillonneacutee apregraves coupe eacutetaitpreacuteeacutetablie

Suite agrave leacutelimination de la canopeacutee la croissance de la reacutegeacuteneacuteration preacuteeacutetablie peut reacuteagirdune faccedilon tregraves variable et observer un certain retard ou mecircme ne pas reacuteagir du tout LeacutepinettedEngelmann (Picea engelmanni) le sapin subalpin (Abies larciocarpa) (Herring 1977) le sapinblanc du Colorado (Abies concolore) et le sapin rouge (Abies magnifica) (Gordon 1973) nontdeacutemontreacute aucune augmentation de croissance annuelle en hauteur avant 3-5 ans apregraves coupeReIms et Stadiford (1985) suggegraverent que les facteurs les plus importants permettant dexpliquer lavariabiliteacute dans la reacuteponse de la croissance apregraves coupe sont associeacutes avec la vigueur de lareacutegeacuteneacuteration avant la coupe la vigueur de la cime le ratio de la cime vivante la croissance endiamegravetre et en hauteur avant la coupe le diamegravetre avant la coupe et lacircge Dans une eacutetude sur lareacutegeacuteneacuteration preacuteeacutetablie de leacutepinette noire au Queacutebec Morin et Gagnon (1991) ont eacutegalementnoteacutes que ce sont les arbres les plus vigoureux qui reacutepondent le mieux agrave louverture du couvert

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(ie la hauteur neacutetait pas la variable qui expliquait le mieux la croissance apregraves coupe) Suite agravelouverture du couvert les semis subissent plusieurs changements physiologiques Ceschangements incluent une augmentation rapide de la photosynthegravese nette de la perte en eau et dela respiration (Helms et Standiford 1985) Il est possible que ces changements tagravessent que lessemis doivent allouer plus de ressources aux racines (Williams 1996) Cette allocation racinairepourrait expliquer les retards souvent observeacutes dans la reacuteponse apregraves coupe

Le maintien de la reacutegeacuteneacuteration preacuteeacutetablie deacutepinette noire constitue une strateacutegieimportante de reacutegeacuteneacuteration pour lOntario et le Queacutebec boreacuteal La majoriteacute de la reacutegeacuteneacuterationpreacuteeacutetablie deacutepinette noire est issue de marcottage Cette reacutegeacuteneacuteration reacutepond bien agrave louverture ducouvert et elle produira des volumes marchands comparables agrave ceux du peuplement dorigine pourautant quil y en ait assez Le maintien de la reacutegeacuteneacuteration reacuteduira la peacuteriode de deacutelai associeacutee agrave laplantation et agrave lensemencement Cette reacuteduction diminuera ainsi le temps de rotation etaugmentera agrave long terme le nombre de plants davenir et le volume de reacutecolte ulteacuterieur (Archibaldet Arnup 1993) Lefficaciteacute de la protection de la reacutegeacuteneacuteration deacutepend dune planification efficacede la motivation et de la formation de lopeacuterateur du type de machinerie utiliseacutee des patrons decirculation des conditions de site et du peuplement ainsi que de la saison de la reacutecolte

Cinq ans apregraves coupe tous les types de sites soigneusement coupeacutes dans la ceinturedargile avaient une densiteacute acceptable de reacutegeacuteneacuteration reacutesineuse (Archibald et Arnup 1993)Toutefois agrave linteacuterieur de leurs limites naturelles il peut y avoir des variations significatives dans lacroissance la reacutegeacuteneacuteration et la qualiteacute du sapin baumier du pin gris et de leacutepinette (Bedell 1960)

Doucet (1988) a eacutetudieacute le type et labondance de reacutegeacuteneacuteration preacuteeacutetablie dans despessiegraveres noires des sapiniegraveres des pinegravedes grises et des peuplements mixtes La reacutegeacuteneacuterationpreacuteeacutetablie eacutetait abondante dans les peuplements matures de tous les types de couvert excepteacute lepin gris et dans toutes les zones eacutecologiques La composition variait avec le type du couvertAinsi la reacutegeacuteneacuteration de sapin baumier dominait les peuplements de sapins ou mixtes tandis que lareacutegeacuteneacuteration deacutepinette noire dominait dans les pessiegraveres et les pinegravedes La majoriteacute de lareacutegeacuteneacuteration deacutepinette noire eacutetait issue de marcottage naturel et non de graine Groot (1984) adeacutemontreacute que la reacutegeacuteneacuteration preacuteeacutetablie deacutepinette noire pouvait ecirctre abondante dans la ceinturedargile du nord de lOntario Cette abondance pouvait cependant ecirctre tregraves variable et deacutependait dupeuplement et des conditions de site

Reacuteponse agrave la reacutecolte_ - ~Cmiddotmiddot

Dans la forecirct boreacuteale queacutebeacutecoise des coupes agrave blanc effectueacutees entre 1941 et 1944 pourla production de bois de pacircte de sapin et deacutepinette se sont adeacutequatement reacutegeacuteneacutereacutees apregraves lareacutecolte (Hatcher 1960) Le sapin baumier dominait ces peuplements de seconde venue enassociation avec des quantiteacutes tregraves limiteacutees de bouleaux blancs deacutepinettes blanches et deacutepinettesnoires Hatcher (1960) en a conclu que leacutepinette ne reprendra pas sa dominance anteacuterieure Lesapin baumier sest imposeacute gracircce agrave sa banque de semis preacuteeacutetablis et supprimeacutes Cette banque a eacuteteacuteaccumuleacutee sous le couvert forestier mature et a eacuteteacute libeacutereacutee suite agrave la coupe agrave blanc (entre 78 et90 des tiges de sapin mesuraient moins de 1m de hauteur lors de la reacutecolte) Ces semis ont bienpousseacutes apregraves avoir surmonteacute la forte compeacutetition du framboisier la croissance des individus eacutetantrelieacutee agrave lespace et la lumiegravere disponibles (Hatcher 1960) Hatcher (1960) a signaleacute la neacutecessiteacutedeffectuer des eacutetudes afin de deacuteterminer leacutetat de la reacutegeacuteneacuteration preacuteeacutetablie dans les peuplementset de permettre le deacuteveloppement de cette reacutegeacuteneacuteration apregraves coupe

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Une expeacuterience a deacutebuteacute en 1955 (Kolabinski 1991) afin de tester diffeacuterentes meacutethodes decoupe effectueacutees dans le but de favoriser la reacutegeacuteneacuteration des pessiegraveres noires matures des hautesterres de louest du Manitoba Cette expeacuterience a deacutemontreacute que la coupe suivie daucun traitementdu sol eacutetait inefficace pour promouvoir une reacutegeacuteneacuteration adeacutequate comparativement agrave la coupesuivie dune scarification du sol Les dommages seacutevegraveres causeacutes aux peuplements reacutesiduelsindiquent la neacutecessiteacute de scarifier tocirct et de reacutecolter le peuplement par la suite La coupe en bandesalterneacutees ou en damiers (troueacutees dl agrave 5 ha) suivie dune scarification immeacutediate a donc eacuteteacuterecommandeacutee Mecircme si Fraser (1976) a deacutemontreacute que la germination dans le sol mineacuteral augmenteavec la profondeur de la graine Gusquagrave 6 cm) un lit de germination mineacuteral deacutenudeacute nest pasneacutecessaire agrave la germination et la survie de leacutepinette noire Il a eacuteteacute deacutemontreacute que la germination etla survie de cette espegravece sont eacuteleveacutees sur certains substrats de mousse (Amott 1968) Lareacutegeacuteneacuteration par graine dans les peuplements deacutepinette noire peut ecirctre satisfaisante surtout apregravesfeu ou apregraves une coupe par bandes (Gagnon et al 1991) Toutefois il peut ecirctre neacutecessaire deplanter ou de resemer pour avoir une densiteacute convenable de reacutegeacuteneacuteration (Fraser 1976)

La reacutegeacuteneacuteration dans les pessiegraveres noires sur sol organique partiellement coupeacutes estgeacuteneacuteralement satisfaisante Elle peut cependant ecirctre ameacutelioreacutee par une reacuteduction de la surfacerecouverte de deacutebris de coupe gracircce au brucirclage des deacutebris empileacutes La coupe partielle nestcependant pas souhaitable dans les peuplements ouverts suranneacutes qui ont un sous-couvert eacutepais detheacute du Labrador (Ledum groenlandicum Oeder) La reacutegeacuteneacuteration de ces peuplements estprobleacutematique La coupe partielle dans les pessiegraveres noires bien draineacutees peut occasionner despertes tregraves importantes agrave cause de la seacutecheresse et du vent Ces pertes peuvent ecirctre plusimportantes que le volume darbres vivants reacutecolteacute (Le Barron 1942)

Dans la forecirct mixte la coupe forestiegravere peut modifier les proportions despegraveces preacutesentesleacutepinette noire est souvent remplaceacutee par le sapin baumier (Moore 1973 Veacutezina et Falardeau1988) Cependant Veacutezina et Falardeau (1988) indiquent que dans 2 peuplements (lun composeacutepresquexclusivement deacutepinettes noires et lautre composeacute dun meacutelange deacutepinettes de sapinsbaumiers de bouleaux blancs et de peupliers faux-tremble) la composition apregraves coupe estdemeureacutee essentiellement la mecircme Hormis les peuplements purs deacutepinettes noires le volumemarchand apregraves coupe eacutetait comparable agrave celui qui preacuteceacutedait labattage Les arbres de ce nouveaupeuplement avaient cependant un diamegravetre plus petit

Des coupes seacutelectives ont eacuteteacute effectueacutees afin denlever 20 agrave 50 du volume dans deuxpeuplements mixtes composeacutes deacutepinettes noires et de sapins baumiers localiseacutes dans le1agravend dunevalleacutee sur sol riche Il ny avait pas de relation apparente entre lintensiteacute de la coupe et les pertesattribuables aux chablis Seulement 18 des 72 quadrats permanents deacutechantillonnage deacutemontregraverentune perte nette de surface terriegravere durant la peacuteriode de 10 ans Par conseacutequent il semble que dansles endroits proteacutegeacutes du vent il est possible de maintenir des peuplements productifs et estheacutetiquesgracircce agrave la coupe seacutelective peacuteriodique (Weetman et Algar 1976)

Une eacutetude dune dureacutee de 35 ans (1923-1958) a permis de comparer les effets de la coupetotale et de la coupe partielle dans une forecirct mixte du Queacutebec Cette eacutetude deacutemontre que lacroissance des eacutepinettes et des sapins eacutetait plus grande sur les sites ayant subi une coupe totaleToutefois la mortaliteacute causeacutee par leacutepideacutemie de tordeuse des bourgeons de leacutepinette quicommenccedila en 1947 avait degraves 1958 reacuteduit consideacuterablement les volumes commerciaux Cettereacuteduction a eacuteteacute observeacutee agrave travers toute la forecirct et la croissance supeacuterieure dans la coupe totale a

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eacuteteacute perdue (pour lindustrie) Ainsi les deux coupes partielles ont geacuteneacutereacute plus de bois de pacircte paracirccre que la coupe totale initiale Cette production accrue repreacutesente un avantage inheacuterent agravelemploi de coupes partielles cycliques dans les forecircts susceptibles aux attaques seacutevegraveres detordeuses (Hatcher 1962)

Une eacutetude agrave long terme meneacutee pregraves de Nipigon en Ontario et portant sur la reacutegeacuteneacuterationdes coupes par bandes alterneacutees dans des pessiegraveres noires bien draineacutees localiseacutees sur sol mince areacuteveacuteleacute des modifications dans la composition des espegraveces arborescentes (Jeglum 1993 1983) Laforecirct originelle eacutetait domineacutee par leacutepinette noire et avait une composante mineure de pins gris desapins baumiers de peupliers faux-tremble et de bouleaux blancs de petite taille Les premiegraveresbandes coupeacutees sont composeacutees dun meacutelange deacutepinettes noires de bouleaux blancs et depeupliers faux-tremble La proportion de feuillus et de reacutesineux eacutetait denviron 5050 Lascarification a augmenteacute la quantiteacute de reacutegeacuteneacuteration dans les sites situeacutes en haut de pente pourtoutes les espegraveces agrave lexception du sapin baumier Dans les bas de pente et les sols tourbeuxhumides leacutepinette noire se reacutegeacuteneacuterait leacutegegraverement mieux dans les bandes non-scarifieacutees Lareacutegeacuteneacuteration deacutepinette noire a augmenteacute de 51 agrave 65 entre la deuxiegraveme et la quatriegraveme anneacuteesuivant lensemencement naturel Comparativement aux coupes totales effectueacutees dans la mecircmereacutegion la coupe par bande a fournit une plus grande reacutegeacuteneacuteration de reacutesineux et de feuillus Dansle systegraveme de coupes par bandes les premiegraveres bandes coupeacutees sont reacutegeacuteneacutereacutees agrave laide des grainesproduites dans les bandes intactes Toutefois apregraves la deuxiegraveme coupe une telle source de grainesnest plus disponible pour reacutegeacuteneacuterer les deuxiegravemes bandes coupeacutees (voir Wood and Raper 1987)

Bouleau blancagrave papier

Mecircme si elle a eacuteteacute traditionnellement consideacutereacutee comme une espegravece intoleacuterante agrave lombre(souvent classeacute au mecircme titre que le peuplier faux-tremble) il a eacuteteacute deacutemontreacute que le bouleau blanceacutetait capable de toleacuterer jusquagrave 90 dombre pendant quelques anneacutees et croicirctre extrecircmement biensous 50 de couvert ombrageux (perala et Alm 1989) Son classement dans les espegravecesintoleacuterantes fait que le bouleau blanc est habituellement consideacutereacute comme une espegravece pionniegravereMecircme sil est freacutequent apregraves de grandes perturbations le bouleau blanc peut maintenir et mecircmeaccroicirctre sa preacutesence avec le temps Il a eacuteteacute deacutemontreacute que le bouleau blanc peut ecirctre associeacute auxcommunauteacutes de fin de successions et climaxiques (Frelich et Reich 1995 Bergeron 1996) Dansces communauteacutes le bouleau est habituellement associeacute agrave dautres espegraveces (Ohmann et Ream1971 Grigal et Ohmann 1975 BueIl et Niering 1957) Le bouleau blanc peut se reacutegeacuteneacuterer parrejets de souches (BueIl et Niering 1957) La reacutegeacuteneacuteration par graine preacutedomine cependant lorsqueles peuplements atteignent la maturiteacute puisque la capaciteacute de se reprodugraveire par rejeTs diminue aveclacircge (Peterson et Peterson 1995)

Dans le sud de la forecirct boreacuteale du nord-ouest queacutebeacutecois Bergeron et Dansereau (1993)ont preacutedit quen absence de feu la proportion de forecirct mixte demeurerait constante agrave travers letemps Apregraves leacutelimination de la derniegravere eacutepideacutemie de tordeuse des bourgeons de leacutepinette (maispas celles davant) les peuplements mixtes repreacutesenteraient environ 50 du territoire et ce mecircmepour des cycles de feu de 600 ans (distribueacutes eacutegalement entre les forecircts mixtes agrave dominancereacutesineuse et les forecircts mixtes agrave dominance feuillue) Lintroduction de la derniegravere eacutepideacutemie detordeuse a entraicircneacute une augmentation de 70 de la surface des peuplements mixtes pour un cyclede feu de 600 ans Cette augmentation est attribueacutee agrave laugmentation des peuplements mixtes agravedominance feuillue Augmenter le cycle de feu (particuliegraverement en absence deacutepideacutemies detordeuse) ne deacutecroicirctrait pas neacutecessairement la proportion de parcelles mixtes mais modifierait le

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ratio tremblaies mixteslbeacutetulaies mixtes Avec le temps la proportion de bouleau augmenteratandis que celle du peuplier diminuera La proportion de peuplements mixtes restera cependantconstante

Abondance

Beacutetulaies mixtes

Peuplements mixtes

Tremblaies mixtes

Temps

Dans le sud-est du Labrador leacutetendue des beacutetulaies blanches varie de moins dun hectare agraveplusieurs kilomegravetres carreacutes Ces beacutetulaies ont des limites abruptes avec les forecircts reacutesineusesavoisinantes et elles sont restreintes aux escarpements agrave fortes pentes qui ont brucircleacutes lors des 110derniegraveres anneacutees Au niveau floristique la beacutetu1aie blanche se distingue des forecircts reacutesineuses par lapreacutesence de 14 espegraveces diffeacuterentes et par le deacuteveloppement dun sous-couvert de plantesvasculaires tregraves diversifieacute Trois conditions minimales sont neacutecessaires pour le deacuteveloppement de labeacutetulaie blanche (i) un sol humide et bien draineacute (ii) une source de graines rapprocheacutee et (iii) unsite ouvert (Foster et King 1986)

Dans une eacutetude sur les bouleaux blancs et jaunes (B alleghaniensis) dans le NewHampshire Marquis (1965) suggegravere que la coupe partielle est une strateacutegie de reacutecolte adapteacutee aubouleau blanc Des petites parcelles ont eacuteteacute coupeacutees agrave blanc dans des forecircts feuillues secondairesde 70 agrave 90 ans ainsi que dans de vieilles forecircts feuillues nordiques Lesreacutesultats ont deacutemontreacute quele bouleau blanc seacutetablissait en grand nombre dans toutes les parcellesmiddot coupeacutees Les smiddotemis eacutetaientplus nombreux dans les endroits ougrave le sol mineacuteral eacutetait exposeacute mais leur croissance eacutetait meilleuredans les endroits non-perturbeacutes La compeacutetition provenant des mauvaises herbes des rejets desouches et des drageons de peuplier faux-tremble a seacuterieusement limiteacute la croissance des semisparticuliegraverement dans les forecircts secondaires Jeglum (1983 1993) a observeacute un succegraves dereacutegeacuteneacuteration du bouleau similaire dans des pessiegraveres noires bien draineacutees coupeacutees par bandes Lesbandes coupeacutees en premier se sont reacutegeacuteneacutereacutees en un meacutelange deacutepinettes noires de bouleauxblancs et de peupliers faux-tremble avec une proportion feuillusconifegraveres de 5050 Les graines debouleau blanc peuvent ecirctre tregraves abondantes ce qui expliquerait le succegraves reacutegeacuteneacuteratif de cetteespegravece lorsque les pel1urbations engendrent des petites troueacutees (Archibold 1980) Apregraves un feu enSaskatchewan le bouleau eacutetait lespegravece dominante (en termes de quantiteacute totale de graines) Lesgraines de bouleau repreacutesentaient plus de 25 de lapport annuel de graines de 8 millionsha

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Seulement 6 de cet apport eacutetait composeacute de graines deacutepinette blanche alors que 63 delapport total en graines eacutetait produit par Epilobium angustifolium une herbaceacutee

Le bouleau blanc peut mecircme bien se reacutegeacuteneacuterer dans les grandes coupes agrave blanc Ruel(1992) indique que dans les peuplements deacutepinettes noires du centre du Queacutebec la reacutegeacuteneacuterationfeuillue est principalement composeacutee de bouleaux blancs apregraves une coupe agrave blanc Cettereacutegeacuteneacuteration seacutetablit apregraves une coupe ou apregraves une deacutefoliation de tordeuse des bourgeons deleacutepinette Labondance de la reacutegeacuteneacuteration deacutependait du climat reacutegional et de la texture du sol

Le cas particulier du peuplier faux-tremble

Reproduction veacutegeacutetative

Le drageonnement du peuplier faux-tremble est initieacute par leacutelimination de la dominanceapicale De plus il est favoriseacute par des tempeacuteratures de sol eacuteleveacutees Mecircme si la lumiegravere estimportante pour la croissance elle ne semble pas lecirctre pour linitiation du drageonnement (Doucet1989) La plupart des drageons initieacutes en pleine lumiegravere se retrouvent sous lombrage des drageonsavoisinants plus vigoureux (Jones 1976 Jones et Trujillo 1975 Pollard 1971) Ces drageonssupprimeacutes deviennent progressivement de moins en moins vigoureux et finissent par mourir Jones(1976) et Perala (1977) mentionnent quune surface terri egravere reacutesiduelle de seulement 4 m2ha peutreacuteduire suffisamment lensoleillement pour eacuteliminer plusieurs drageons et reacuteduire la croissance deceux qui restent Cependant Doucet (1979 1989) a deacutemontreacute que le tremble pouvait se reacutegeacuteneacuterertregraves bien (75 des quadrats sont stockeacutes) mecircme sil ny avait que 5 m2ha de trembles dans lepeuplement coupeacute

Le drageonnement du tremble est affecteacute par le diamegravetre et la profondeur des racines desarbres Lors dune eacutetude effectueacutee en Ontario Kemperman (1978) a observeacute que 80 agrave 90 desdrageons eacutechantillonneacutes dans des coupes agrave blanc se deacuteveloppaient agrave partir de racines situeacutees dansles 6 premiers centimegravetres de la surface En geacuteneacuteral ces drageons eacutetaient initieacutes dans la litiegravere etlhumus Moins de 10 des drageons sont issus de parties de racines situeacutees dans les couchesmineacuterales du sol Il ny avait pas de relation significative entre la profondeur de la racine et lacroissance en hauteur des drageons Toutefois les drageons avaient tendance agrave atteindre unecroissance en hauteur maximale plus eacuteleveacutee en moyenne agrave partir de racines situeacutees agrave uneprofondeur de 4 agrave 6 cm 80 agrave 85 des drageons se deacuteveloppaient agrave partir de racines de moins de15 cm de diamegravetre De plus lincidence du drageonnement deacutecroissait avec laccroiampsement endiamegravetre On ne sait cependant pas si les racines de plus grand diamegravetre sont de faiblesproducteurs de drageons ou si elles sont simplement moins abondantes que les racines de moinsde 25 cm de diamegravetre (perala 1978) Schier et Campell (1978) et Schier et al (1985) ont obtenudes reacutesultats similaires agrave ceux de Kemperman Sur des parcelles seacutevegraverement brucircleacutees lagrave ougrave lesracines peu profondes furent endommageacutees les drageons eacutetaient issus de racines-megraveres situeacuteesplus profondeacutement dans le sol

La capaciteacute de drageonnement de boutures de racines lateacuterales seacutelectionneacutees loin de la tigeneacutetaient pas significativement diffeacuterentes de cel1e des boutures seacutelectionneacutees plus pregraves de la tigesur la mecircme racine (Schier 1978) Ceci indique que le drageonnement des racines lateacuterales nedeacutepend pas de la distance de larbre ni de lacircge de la racine Si le systegraveme racinaire des arbres estintact et sain la capaciteacute de drageonnement nest pas affecteacute par lacircge du peuplement Cependant

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la capaciteacute de drageonnement peut ecirctre reacuteduite dans les peuplements suranneacutes ou les peuplementsdont certains arbres pourrissent (Shepperd 1986)

La reacutegeacuteneacuteration et la densiteacute subseacutequente des tiges diffegraverent quelques fois entre les clonesde peupliers faux-tremble En Arizona certains clones de 22 ans produisaient de plus gros arbres(hauteur et diamegravetre) et plus darbres par acirccre que les clones voisins du mecircme site et ce malgreacute unedensiteacute dindividus consideacuterablement plus grande (Jones et Trujillo 1975) Le nombre de drageonsproduits varie donc consideacuterablement entre les clones Gusquagrave 20 fois plus dans certains cas)(Yang et al 1994) A cause des diffeacuterences entre les reacuteserves dhydrates de carbone et desdiffeacuterences entre les hormones de croissance de chaque clones le degreacute de perturbation du couvertrequis pour favoriser le drageonnement varie dun clone agrave lautre (Shepperd 1986) Lespeuplements de trembles purs et ineacutequiennes sont rares mais ils existent Ils sont peut-ecirctre lereacutesultat de clones qui sont facilement stimuleacutes agrave produire des drageons mecircme lors de petitesperturbations Il est possible que la coupe partielle favorise la reacutegeacuteneacuteration de clones qui exigentune perturbation plus faible de la canopeacutee Toutefois avec le temps les coupes partielles devraientecirctre largement applicables aux tremblaies mixtes - i~ il est possible que plus dune reacutecolte soitneacutecessaire afin de seacutelectionner des clones qui procureront une reacutegeacuteneacuteration adeacutequate de trembles(voir le systegraveme sylvicole proposeacute) La capaciteacute de drageonnement peut aussi varier agrave linteacuterieurdun mecircme clone Cette variation serait causeacutee par les variations micro climatiques et la positiondes racines dans le sol (Schier 1978) De plus elle peut ecirctre le reacutesultat des variations dans les tauxdhydrates de carbone et de promoteurs de croissance durant la saison

Reproduction sexueacutee

Plus la reproduction veacutegeacutetative est imposante plus la reproduction sexueacutee est limiteacutee Lessites composeacutees de quelques clones eacutetendus ont un nombre limiteacute dindividus disponibles pour lareproduction sexueacutee Mecircme lorsque les geacutenotypes diffeacuterents sont abondants les difficulteacutesassocieacutees agrave la reproduction sexuelle limitent la seacutelection de nouveaux geacutenotypes Conseacutequemmentles geacutenotypes des populations locales de trembles sont pratiquement fixes dans plusieurs endroitsAinsi il ny a pratiquement pas de compeacutetition entre les geacutenotypes de trembles sauf durant lespeacuteriodes deacutetablissement massif de semis ou le long des bordures des clones

La reproduction de trembles par graine se produit agrave loccasion dans certains sites soumis agravedes conditions particuliegraverement favorables (Yang et al 1994) Maini (1968) a observeacute que dans lacentre de la forecirct boreacuteale les semis de trembles seacutetablissent bien sur le sol mineacuteral reacutecemmentdeacutenudeacute On a retrouveacute des peuplements dorigine sexueacutee sur dautres types -de sarfagraveces mais ilssont geacuteneacuteralement rares ailleurs La majoriteacute des revues de litteacuterature sur la reproduction detremble ont principalement porteacute sur la reproduction des drageons qui est preacutedominanteCependant des eacutetudes reacutecentes meneacutees dans louest canadien et ailleurs ont indiqueacute que lareproduction par graine est plus freacutequente et importante que lon croyait anteacuterieurement(McDonough 1979 Peterson et Peterson 1992)

Les semis de peuplier faux-tremble sont freacutequents dans plusieurs forecircts de lAlberta Onles retrouve plus souvent dans les coupes de pins lodgepole sur les sites meacutesiques et subhydriquesCette derniegravere observation est particuliegraverement importante puisquil est connu que les graines depeuplier faux-tremble germent sous un large gradient de tempeacuteratures mais requiegraverent un solmineacuteral et humide au temps approprieacute (Navratil et al 1990) Les densiteacutes de semis de tremblereleveacutees jusquagrave maintenant sont tregraves variables La densiteacute des semis varie freacutequemment de 1 000 agrave

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16 OOOhaIl est possible que les peupliers issus de graines forment une composante importantedes peuplements futurs La preacuteparation du site accroicirct leacutetablissement des semis car elle augmentela proportion de sol mineacuteral exposeacute Les semis de peuplier faux-tremble seacutetablissent geacuteneacuteralemententre la premiegravere et la cinquiegraveme anneacutee apregraves la perturbation du soL Mecircme si la croissance enhauteur des semis est plus lente que celle des drageons elle est comparable agrave la croissance dessemis de pin lodgepole (Navratil et al 1990)

POURQUOI LE CONCEPT DE TOLERANCE A LOMBRE NE SAPPLIQUE PAS AUPEUPLIER FAUX-TREMBLE

La preacutesence des chloroplastes dans les cellules du phelloderme et du parenchyme corticalde leacutecorce permet aux tiges et aux branches de faire de la photosynthegravese (Shepard 1975) Lesproduits de la photosynthegravese produits dans leacutecorce sont transporteacutes lateacuteralement dans les cellulestransversales jusquau cambium au phloegraveme et au xylegraveme (Shepard 1975) La photosynthegravese deleacutecorce est responsable de seulement 1 agrave 2 de la production totale dhydrates de carbone Cepheacutenomegravene est neacuteanmoins important puisque la photosynthegravese de leacutecorce eacutegale presque larespiration de la tige lorsque la production est maximale Ainsi la respiration nette de CO estreacuteduite agrave zeacutero Cette photosynthegravese peut ecirctre importante pour le reacutetablissement des arbres stresseacutespar les attaques dinsectes ou par les gels printaniers (Yang et al 1994) Elle peut aussi ecirctreimportante pour les petits drageons qui poussent sous des conditions ombrageacutees

Puisque les tiges agrave linteacuterieur dun clone de peuplier faux-tremble sont interconnecteacutees lamort dune tige nentraicircne pas neacutecessairement la mort du systegraveme racinaire sous-jacent Souvent laracine parentale persiste et continue dapprovisionner le reste du clone Un systegraveme racinaireimportant peut ecirctre preacutesent mecircme longtemps apregraves la deacuteteacuterioration complegravete dun peuplement detrembles ou sont remplacement par les conifegraveres Ce systegraveme racinaire est nourri par des petitsdrageons presque imperceptibles qui sont les seuls indices de la preacutesence du systegraveme racinaire Cesdrageons eacutepheacutemegraveres sont faibles et survivent rarement plus de deux ans Ils eacutemergent pourtantreacuteguliegraverement et selon Yang et aL (1994) leur preacutesence continuelle combineacutee agrave celle des arbresfaisant toujours partie de la canopeacutee pourrait ecirctre suffisante pour maintenir le systegraveme racinairependant plusieurs anneacutees En Alberta Horton (1956) a trouveacute des drageons de peuplier faux-tremble dans presque tous les peuplements et ce indiffeacuteremment de lacircge de la densiteacute ou de ladominance des reacutesineux Chez le peuplier europeacuteen POPllius tremllia et le peuplier faux-trembleon a deacutemontreacute que le systegraveme racinaire peut survivre pendant plusieurs anneacutees sans quil ny ait depeupliers dans la canopeacutee (Peterson et Peterson 1992) Schier et al ainsi que Barnng t988) ontsuggeacutereacute que le systegraveme racinaire pourrait ecirctre nourri par des drageons dombre presqueimperceptibles qui peuvent preacutesenter une morphologie diffeacuterente de celle des drageons quipoussent en pleine lumiegravere Les peuplements eacutequiennes bien stokeacutes ont freacutequemment plusieursdrageons eacutepheacutemegraveres Ceux-ci seacutelegravevent atteignent une hauteur de quelques pouces puis meurentet sont remplaceacutes souvent sans mecircme ecirctre remarqueacutes Toutefois sans une quantiteacute suffisante delumiegravere les drageons ne deviennent jamais des gaulis viables Le maintien dune telle banque dedrageons permet au peuplier faux-tremble dexploiter toute augmentation dintensiteacute lumineuseengendreacutee par une perturbation de la canopeacutee et daugmenter ses possibiliteacutes de recrutement dansla canopeacutee en conditions ombrageacutees

Ceci suggegravere que le systegraveme racinaire des trembles est longeacutevif (ie il peut survivre aumoins durant la peacuteriode seacuteparant deux perturbations majeures) et il est capable de soutenir la

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population entre les peacuteriodes de faible biomasse aeacuterienne du tremble Barnes (1975) a eacutetudiEgrave lesvariations pheacutenotypiques des feuilles de tremble Il a trouveacute que les feuilles du nord de Idaho et dunord du Montana ressemblaient agrave celles du centre du Canada et de la reacutegion des Grands Lacs alorsque les feuilles des plateaux du Columbia et du Colorado ressemblaient beaucoup agrave celles destrembles preacutesents avant la glaciation Ainsi il ny aurait eu quun petit nombre de geacuteneacuterationssexueacutees pendant des centaines de milliers danneacutees

Il appert que la capaciteacute de reacutegeacuteneacuteration du peuplier faux-tremble nest pas compromise agravemesure que le peuplement vieilli et que le nombre de trembles diminue Des eacutetudes reacutecenteseffectueacutees dans le centre-ouest du Queacutebec suggegraverent que la reacutegeacuteneacuteration du peuplier faux-tremblepar drageonnement ne deacutecroicirct pas avec lacircge du peuplement mecircme si la proportion de tremblesdans la canopeacutee deacutecroicirct consideacuterablement (Lavertu et al 1994) Des reacutesultats similaires ont eacuteteacutedeacutemontreacutes dans une eacutetude inteacuteressante de Freilich et Reich (1995) portant sur des peuplementsacircgeacutes de 73 161 et 175 ans qui ont tous brucircleacutes lors dun grand feu en 1976 Ils ont remarqueacute quela composante de trembles dans les peuplements nouvellement reacutegeacuteneacutereacutes eacutetait plus eacuteleveacutee dans lespeuplements qui eacutetaient plus acircgeacutes lors du feu

Les eacutetudes mentionneacutees plus haut suggegraverent que le tremble demeurera vraisemblablementune composante importante du paysage partout ougrave il est preacutesent mecircme si le cycle desperturbations majeures augmente La figure 2 repreacutesente un systegraveme permettant le maintien natureldes tremblaies mixtes Le recrutement sporadique de trembles dans la canopeacutee gracircce agrave laformation de troueacutees permet le maintien du systegraveme racinaire et vice-versa (la survie constante dusystegraveme racinaire permet lexploitation des troueacutees par la reacutegeacuteneacuteration de peuplier faux-tremble)Le peuplier faux-tremble disparaicirctra du paysage seulement si la dynamique de formation destroueacutees cesse et que le cycle des perturbations majeures est plus long que le temps de vie aeacuteriennede larbre En geacuteneacuteral le systegraveme racinaire demeure capable de produire une reacutegeacuteneacuteration dense dedrageons lorsque survient la prochaine perturbation majeure parce que le nombre de tremblespreacutesents dans la canopeacutee eacutetait suffisamment dense gracircce agrave la formation de troueacutees Ainsi le cyclerecommence avec un nouveau peuplement de trembles Il semble possible de perpeacutetuer un telcycle Kempern1an et Barnes (1976) suggegraverent que les clones de peuplier faux-tremble peuventvivre pendant des milliers danneacutees et dans la partie ouest de sa distribution un clone pourrait ecirctrecomposeacute de jusquagrave 47 000 ran1ets (Perala 1990) Ce cycle de vie theacuteorique de la peupleraie mixte(voir figure 2) forme la base du systegraveme sylvicole proposeacute agrave la fin du preacutesent ouvrage

LA PHILOSOPHIE DUNE SYLVICULTURE ALTERNATIVE POUR-LAFORETBOREALE MIXTE

Dans la forecirct mixte la sylviculture alternative a deacutebuteacute sous forme de meacutethodes favorisantla croissance des conifegraveres supprimeacutes (habituellement des eacutepinettes blanches) sous la canopeacutee depeupliers faux-tremble De tels programmes deacutebutegraverent degraves 1924 en Saskatchewan (Waldron1959) et se poursuivent aujourdhui (Lees 1970 Kabzens et Lousier 1992 Yang 1989 Kolabinski1994 Palik et Pregitzer 1995) De tels systegravemes agrave deux eacutetapes sont possibles gracircce agrave lastratification qui se produit normalement sur les sites mixtes Lors de la premiegravere eacutetape on enlegravevela canopeacutee de peupliers faux-tremble Puis quelques anneacutees plus tard lors de la deuxiegraveme eacutetapeon reacutecolte les arbres issus du sous-couvert Nous proposons une modification agrave cette ideacutee de base

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Lieffers et al (1996) extrapolant les ideacutees de Lieffers et Bek (1994) deacutecrivent quelquesoptions sylvicoles pour les forecirct mixtes boreacuteales (composeacutees de trembles et deacutepinettes blanches)Ils preacutesentent des options baseacutees sur le reacutesultat deacutesireacute Les options sont limiteacutees par leacutetat actuel dupeuplement et la composition deacutesireacutee du nouveau peuplement Geacuteneacuteralement si lobjectif estdaugmenter la composante conifeacuterienne du peuplement suite agrave la coupe les optionsdameacutenagement sont plus restreintes Nous tentons de consideacuterer la forecirct mixte dun point de vuesuccessionnel et de preacutesenter un systegraveme sylvicole qui tente de reproduire la succession dans le sudde la forecirct boreacuteale du Queacutebec

Les perturbations

La reacuteplication au niveau du paysage des patrons naturels de perturbation engendreacutes parle feu le vent et les insectes est devenu le but ultime de plusieurs ameacutenagistes forestiersLimitation des reacutegimes de perturbations naturelles est donc devenu un concept agrave la mode chez leseacutecologistes et des ameacutenagistes forestiers (Roberts et Gilliam 1995 Weetman 1995 Booth et al1993)

On doit dont se demander quelles tailles de perturbations naturelles peut-on en tantquameacutenagistes forestiers reproduire de maniegravere eacutecologiquement et eacuteconomiquement durableBradshaw (1992) indique que la diffeacuterence essentielle entre une sylviculture eacutequienne et unesylviculture ineacutequienne deacutepend de la proportion de louverture de la canopeacutee qui est influenceacutee parleffet de lisiegravere La proportion de louverture influenceacutee par leffet de lisiegravere est plus faible apregraves lacoupe agrave blanc (an1eacutenagement eacutequienne) Leffet de lisiegravere augmente agrave mesure que la taille de laperturbation diminue pour ecirctre maximale apregraves la coupe de jardinage La diffeacuterence entre lespeuplements eacutequiennes et ineacutequiennes nest pas nette elle est plutocirct repreacutesenteacutee par un continuumIl est sucircrement possible dincorporer un plus grand nombre de tailles de coupes dans les plans dereacutecolte sans perdre tous les avantages eacuteconomiques de lameacutenagement eacutequienne Les eacutecologistespeuvent deacutetem1iner les tailles de coupes permettant de rencontrer les objectifs speacutecifiques delameacutenagement

En nature il existe un grand nombre de tailles et de types de perturbations allant de lamort dune branche darbre au feu de plusieurs hectares Une telle variabiliteacute favoriseleacutetablissement dune varieacuteteacute despegraveces chacune adapteacutee agrave un(des) type(s) et une(des) tailles deperturbation en particulier La figure 3 illustre lhabileteacute de nos 6 espegraveces boreacuteales agrave se reacutegeacuteneacuterer(incluant le pin gris) et comment nos pratiques forestiegraveres actuelles (coupe totale) ont unevariabiliteacute tregraves limiteacutee en termes de tailles de perturbations ce qui favorise une ou oeux~espegraveces audeacutetriment des autres Deux options sont preacutesenteacutees La premiegravere suggegravere daugmenter la variabiliteacutedans la taille des coupes totales tout en reacuteduisant leur taille moyenne Cette pratique eacutequilibreraitles chances de succegraves reacutegeacuteneacuteratif des diffeacuterentes espegraveces La deuxiegraveme option propose dutiliserdes tailles de perturbations speacutecifiques lors des reacutecoltes mais un nombre diffeacuterent de classes detailles Il est impossible de reproduire parfaitement les patrons naturels de perturbations mais onpeut tenter daugmenter la variabiliteacute en ayant dans notre plan de reacutecolte un nombre discret declasses de tailles de reacutecolte allant de la coupe partielle leacutegegravere agrave la coupe agrave blanc Pour simplifier lesopeacuterations sylvicoles ces classes peuvent ecirctre fixes pour une mecircme aire de coupe Toutefois lesprocessus naturels seront reproduits dune maniegravere plus fidegravele si lon effectue une rotation desclasses agrave travers toute luniteacute dameacutenagement (voir figure 4) Il est rare quune parcelle de forecirctquelconque ne soit affecteacutee que par un type et une grosseur de perturbation

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Limportance de la compeacutetition en sous-bois

En tenant compte de linteraction entre les plantes de sous-couver1 et les individus formantla canopeacutee Lieffers (1995) preacutesente une approche dameacutenagement forestier inteacuteressante Apregravesune perturbation la communauteacute du sous-bois a des effets significatifs sur le recrutement desarbres Ainsi pour ecirctre efficaces les systegravemes sylvicoles doivent prendre en consideacuteration le sous-couvert Il y a trois facteurs importants agrave consideacuterer en ce qui a trait aux espegraveces de sous-couvert1) la densiteacute de la canopeacutee avant la perturbation (inversement proportionnelle agrave la biomasse dusous-couvert) 2) la toleacuterance agrave lombre des espegraveces darbres qui seront reacutegeacuteneacutereacutescomparativement aux espegraveces de sous-couvert et 3) la reacuteponse des espegraveces de sous-couvert agrave laperturbation Messier (1996) met aussi lemphase sur limportance du sous-couvert et la possibiliteacutede modifier lintensiteacute lumineuse de ce sous-couvert pour atteindre les objectifs dameacutenagement

Vincent (1965) met en garde les forestiers sur le danger dignorer la reacuteaction de lacroissance de leacuterable agrave eacutepis (Acer spicatum Lam) apregraves coupe dans les sites mixtes Unpeuplement suranneacute mixte a eacuteteacute vigoureusement envahi par leacuterable agrave eacutepis alors quunereacutegeacuteneacuteration preacuteeacutetablie eacutequienne sest installeacutee sous le peuplement suranneacute reacutesineux (Baskerville1965)

Morris et McDonald (1991) ont deacutemontreacute limpact de la veacutegeacutetation de sous-couvert sur laperformance des semis Le pin gris eacutetait lespegravece la plus sensible agrave laugmentation de lacompeacutetition De plus les plants en reacutecipients eacutetaient plus sensibles agrave la compeacutetition que les plantsplus gros agrave racines nues On a noteacute des diffeacuterences minimes dans la reacuteponse de croissance agrave lacompeacutetition sur les diffeacuterentes textures de sol agrave leacutetude

Le Barron (1942) mentionne que le theacute du Labrador (Ledum groenlandicum) peut causerde seacuterieux problegravemes pour la reacutegeacuteneacuteration deacutepinettes noires apregraves coupe Du plus le Kalmiaangustifolia peut nuire agrave la reacutegeacuteneacuteration deacutepinettes et de sapins (Doucet 1996 comm pers)

SYLVICULTURE PROPOSEacuteE POUR LA FOREcircT BOREALE MIXTE DU SUD UNSYSTEME DE COUPES PARTIELLES EN 3 ETAPES

En admettant quentre les incidences de feu la distribution des tremblaies mixtes dubouclier canadien soit relieacutee agrave des perturbations (troueacutees) de petites eacutechelles (tordeuse desbourgeons de leacutepinette livreacutee des forecircts chablis) les variations de lintensiteacute lumIumlneugravese en sous-couvert engendreacutees par ces perturbations peuvent permettre aux peupliers faux-tremble depersister dans la canopeacutee pendant plusieurs geacuteneacuterations

La coupe partielle reacuteduira le drageonnement vigoureux du peuplier faux-tremble qui suit lacoupe agrave blanc mais permettra un certain recrutement de trembles dans les troueacutees reacutesultantesSimultaneacutement une partie de la reacutegeacuteneacuteration reacutesineuse existante se deacuteveloppant naturellement ensous-couvert colonisera ces mecircmes troueacutees Les coupes partielles devraient imiter la tendancenaturelle (Bergeron amp Dansereau 1993 Bergeron 1996) des peuplements mixtes agrave dominancefeuillue agrave devenir des peuplements mixtes agrave dominance reacutesineuse La dominance de la reacutegeacuteneacuterationde peuplier faux-tremble apregraves la coupe agrave blanc est le reacutesultat de plusieurs facteurs lintensiteacutelumineuse eacuteleveacutee les dommages causeacutes agrave la reacutegeacuteneacuteration reacutesineuse preacuteeacutetablie lexclusioncompeacutetitive gracircce au systegraveme racinaire eacutetendu du peuplier faux-tremble et enfin au taux eacuteleveacute de

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croissance initiale des drageons (Palik amp Pregitzer 1993) La coupe agrave blanc reproduit leffet dunfeu naturel en ce qui a trait agrave leacutelimination de la canopeacutee et agrave la libeacuteration deacuteleacutements nutritifs apregravesla perturbation Cependant le remplacement des espegraveces nest geacuteneacuteralement pas le mecircme apregraves unecoupe agrave blanc quapregraves un feu Weber (1991) a deacutemontreacute que le drageonnement du tremble eacutetaitfortement reacuteduit apregraves feu comparativement aux techniques traditionnelle de coupe agrave blanc Lacoupe agrave blanc semble peImettre au tremble davoir un avantage reacutegeacuteneacuteratif non-naturel Lesforestiers sont donc aux prises avec une repousse vigoureuse de tremble apregraves la coupe agrave blanc Agravemoins que des mesures correctives importantes ne soient entreprises apregraves coupe la coupe agrave blancva geacuteneacuteralement maintenir le peuplier faux-tremble dominant dans la canopeacutee La coupe agrave blanc nesemble pas une solution eacuteconomique ou eacutecologique permettant le maintien de composantesreacutesineuses dans les eacutecosystegravemes perturbeacutes

Supposons que nous avons une jeune peupleraie mixte dont les trembles matures sontprecircts agrave ecirctre reacutecolteacutes Cette peupleraie a une reacutegeacuteneacuteration preacuteeacutetablie reacutesineuse typique (un sceacutenariocommun dans le sud de la forecirct boreacuteale queacutebeacutecoise) La consideacuteration du sous-couvert est unfacteur cleacute du systegraveme sylvicole proposeacute Si la densiteacute de la reacutegeacuteneacuteration reacutesineuse est faible ou sily a une forte densiteacute deacuterables agrave eacutepi (Acer spicatum) ou de noisetiers agrave long bec (Corylus cornuta)la reacutegeacuteneacuteration reacutesineuse sera difficile agrave deacutegager et neacutecessitera une attention speacuteciale Nousproposons un systegraveme de coupes partielles en trois eacutetapes composeacute de 2 paires de coupespartielles (une initiale et une reacutesiduelle) et une coupe agrave blanc finale (figure 4) La premiegravere paireinclut la coupe partielle initiale durant laquelle seulement une partie de la canopeacutee est reacutecolteacuteeApregraves les premiegraveres coupes partielles la surface terriegravere reacutesiduelle de la canopeacutee augmentera lamortaliteacute des drageons de peuplier faux-tremble et reacuteduira leur vigueur (comparativement agrave unecoupe totale) gracircce agrave

- la surface terri egravere reacutesiduelle qui limite la lumiegravere qui atteint le parterre forestier et diminuela tempeacuterature du sol ce qui reacuteduit linitiation des drageons (Doucet 1989)

- la refermeture de la canopeacutee par les espegraveces deacutecidues reacutesiduelles ce qui reacuteduira de nouveaulintensiteacute lumineuse

- selon une suggestion de Givnish (1988) la croissance en hauteur des drageons avant agrave larefermeture de la canopeacutee fera en sorte que ces drageons neacutecessiteront plus de lumiegraverepreacuteciseacutement au moment ougrave moins de lumiegravere sera disponible

Tous ces facteurs combineacutes permettront un deacutegagement partiel de la reacutegeacuteneacuterationpreacuteeacutetablie reacutesineuse ce qui augmentera la composante reacutesineuse lors de la prochaine coupe Unefois que la reacutegeacuteneacuteration reacutesineuse sera deacutegageacutee le reste des trembles matures poufra ecirctre reacutecolteacuteA cause son habiliteacute compeacutetitive le peuplier faux-tremble constituera encore une portionimportante de la nouvelle canopeacutee Lorsque la deuxiegraveme rotation de trembles atteindra la maturiteacuteil y aura probablement une bonne proportion de tiges reacutesineuses La deuxiegraveme coupe partielle sefera de la mecircme maniegravere Une deuxiegraveme coupe partielle devrait favoriser encore plus lerecrutement des conifegraveres dans la canopeacutee finale (la reacutegeacuteneacuteration du tremble est reacuteduite telle quementionneacutee plus haut pour la premiegravere coupe partielle) ce qui geacuteneacuterera un peuplement mixtedomineacute par les reacutesineux Une fois que ce peuplement mixte aura eacuteteacute reacutecolteacute lors de la coupe finalele cycle recommencera de nouveau avec un peuplement domineacute par le peuplier faux-tremble Cesystegraveme de reacutecolte est un exemple de loption 2 (rotation) de la figure 3 Avec ce systegraveme il y aune rotation de classe de tailles de perturbations deacutefinies agrave travers tout le paysage Ainsi unevarieacuteteacute de tailles de perturbations affecte la mecircme parcelle de forecirct Premiegraverement uneperturbation modeacutereacutee est effectueacutee par la coupe partielle initiale suivie dune perturbation plus

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grande lors de la reacutecolte de la canopeacutee reacutesiduelle Cependant la coupe partielle reacutesiduelleneacutequivaut pas agrave une coupe agrave blanc (en deacutepit du fait que la canopeacutee entiegravere a maintenant eacuteteacuteenleveacutee) car entre-temps le sous-couvert a pu croicirctre entre la coupe partielle initiale et la coupereacutesiduelle Ces perturbations modeacutereacutees sont reacutepeacuteteacutees de nouveau - avec une coupe initiale plusleacutegegravere et une coupe reacutesiduelle plus importante (ou vice et versa) pour augmenter la variabiliteacute Silon deacutesire augmenter encore la composante reacutesineuse une autre paire de coupes partielles peutecirctre effectueacute Finalement la plus grande perturbation (la coupe totale) est effectueacutee agrave la fin ducycle Ce systegraveme tente dimiter la succession Il est donc important de consideacuterer le stadesuccessionnel du peuplement Si lon doit reacutecolter un jeune peuplement pur de peuplier (stade dedeacutebut de succession) on doit commencer agrave leacutetape Aa de la figure 4 Si le peuplement agrave reacutecolterest un peuplement de fin de succession on doit commencer agrave leacutetape C (la coupe agrave blanc) pourenclencher le processus successionnel Il est toutefois important de mentionner quavec toutsystegraveme de coupes partielles le chablis constitue un risque majeur Navratil (1995) souligne lesdangers du chablis et comment on peut les eacuteviter

UN MOT SUR LECONOMIE

Agrave long terme ce systegraveme devrait ecirctre rentable (en supposant une rotation de trembles de70 ans ce systegraveme en trois eacutetapes prendra 210 ans agrave se compleacuteter) Mecircme sil sagit dun systegravemede coupes partielles les travailleurs forestiers retournerontmiddot sur le site pour aller chercher tout lebois une fois que la canopeacutee reacutesiduelle aura atteint sa maturiteacute Hormis le chablis il ne devrait pasy avoir de perte attribuable agrave du bois non-reacutecolteacute Le volume pourrait mecircme saccroicirctre si lapremiegravere coupe partielle a un effet deacuteclaircie Les coucircts eacuteleveacutes de main-doeuvre deacutequipementsainsi que le maintien du systegraveme routier pour les coupes partielles (au lieu dune seule coupetotale) devraient ecirctre compenseacutees par laugmentation de la proportion de reacutesineux degraves la deuxiegravemeseacuterie de coupes ainsi quagrave la reacutecolte finale (coupe agrave blanc) Preacutesentement au Queacutebec la pacircte depeuplier faux-tremble vaut approximativement agrave $25-30m3 (brut) tandis que le bois de sciagedeacutepinette blanche vaut 3-4 fois plus (Cocircteacute 1995) Le problegraveme avec le systegraveme de coupespartielles en trois eacutetapes reacuteside dans le financement agrave court terme On doit minimiser les coucirctseacuteleveacutes de ce systegraveme

Pour la forecirct boreacuteale nord-ameacutericaine linformation concernant les coucircts de reacutecoltesassocieacutees aux systegravemes sylvicoles alternatifs est rare Toutefois Navratil et al (1994) procurent unpeu dinformation agrave ce sujet Ils ont noteacute que la protection du sous-couvert (une Qieq~angulairede notre systegraveme agrave trois eacutetapes) augmente significativement les coucircts dopeacuterations Les coucircts dereacutecolte sans protection du sous-couvert se chiffiaient autour de $1470 agrave $1490m3 ils eacutetaient de$1390 agrave 1740m3 pour une protection intermeacutediaire et de $1840 agrave $2280m3 pour uneprotection eacuteleveacutee Beaucoup de donneacutees ont aussi eacuteteacute reacutecolteacutees sur les coucircts associeacutes agrave la coupeprogressive uniforme et agrave la coupe par bandes en une deux ou trois eacutetapes agrave la coupe par bandesen deux eacutetapes (bandes de 50 100 et 150m) ainsi quagrave la coupe progressive par bandes en quatreeacutetapes Ces donneacutees ont eacuteteacute recueillies par le personnel de FERIC et procureront des informationstregraves utiles lors de leur publication (Navratil et al 1994) Buongiorno et Lu (1990) ont deacutemontreacuteque comparativement agrave la reacutecolte eacutequienne la production de bois reacutecolteacute gracircce aux techniquesineacutequiennes est beaucoup plus coucircteuse

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Ketcheson (1979) a calculeacute les coucircts de la coupe par bandes sur la planificationlameacutenagement la supervision les opeacuterations agrave linteacuterieur des bandes les transformations sur lesentier le deacuteplacement des hommes et du mateacuteriel ainsi que sur les chemins forestiers Les coucirctssuppleacutementaires associeacutes agrave la planification et agrave lameacutenagement variaient entre $500 et $1000 paracirccre de bandes coupeacutees Leacutetendue des coucircts suppleacutementaires deacutependait de la taille de la coupe parbandes et de la taille des bandes La supervision des opeacuterations forestiegraveres est affecteacutee par la coupepar bandes mais il na pas eacuteteacute deacutemontreacute clairement si des coucircts suppleacutementaires seront impliqueacuteesKetcheson (1977) a eacutegalement discuteacute de limpact des coupes par bandes sur laccroissement descoucircts pour les chemins forestiers principalement parce que les routes devaient ecirctre utiliseacutees unefois de plus pour reacutecolter les bandes non coupeacutees Si la coupe par bandes une variante de la coupetotale augmente les coucircts comparativement agrave la reacutecolte traditionnelle il est raisonnable de croireque la coupe partielle augmentera eacutegalement les coucircts

Il Yaura certainement des augmentations dans les coucircts initiaux avec ce systegraveme les plusimportants eacutetant les coucircts pour les chemins forestiers et le deacutelai requis avant de reacutecolter le boisreacutesiduel apregraves la premiegravere coupe partielle initiale (Ketcheson 1980) Toutefois apregraves ces deacutepensesinitiales ce systegraveme devrait vraisemblablement reacuteduire les coucircts en raison de la reacutegeacuteneacuterationnaturelle et du nombre accrus despegraveces reacutesineuses plus rentables Il y a aussi des beacuteneacuteficespotentiels associeacutes agrave la reacutesistance aux insectes aux maladies et aux feux Ces beacuteneacutefices restentcependant agrave deacutemontrer avec rigueur

SOMMAIRE

Lexistence des eacutecosystegravemes de forecirct boreacuteale mixte est en quelque sorte contradictoire agrave latheacuteorie classique de la toleacuterance agrave lombre La canopeacutee est composeacutee en mecircme temps despegravecestoleacuterantes (eacutepinette blanche et sapin baumier) et intoleacuterantes (peuplier faux-tremble et bouleaublanc) Dans des sous-couverts uniformeacutement ombrageacutes les attributs typiques des espegravecestoleacuterantes (plasticiteacute morphologique taux peu eacuteleveacute de respiration et deacutevapotranspiration)procureront une meilleure survie et un recrutement plus important des semis toleacuterants Dans latremblaie mixte toutefois le peuplier peut persister dans la canopeacutee plus longuement que le permetsa longeacuteviteacute individuelle Il apparaicirct quentre les incidences de feu la dynamique des troueacutees doitpermettre le recrutement dindividus intoleacuterants dans la canopeacutee Ces intoleacuterants doiventposseacuteder la capaciteacute dexploiter les ouvertures qui augmentent la disponibiliteacute en lumiegravere au niveaudu parterre forestier Le systegraveme de coupes partielles en trois eacutetapes est mieux adapteacute agrave ces typesde forecircts qui ont une haute variabiliteacute de perturbations De tels systegravemes permettent lecnangementsuccessionnel de la dominance des feuillus vers une dominance reacutesineuse pour un peuplementdonneacute Ils imitent ainsi les processus naturels preacutesents agrave linteacuterieur de ce type de forecirct

Les eacuteleacutements cleacutes sont

1) Les perturbations sont des eacuteveacutenements majeurs qui faccedilonnent la forecirct boreacuteale2) Ces perturbations sont naturellement tregraves variables allant de tregraves petites (ie branches

darbres) agrave tregraves grandes (ie feux intenses de plusieurs centaines de milliers dhectares)3) Les espegraveces reacutepondent diffeacuteremment agrave des tailles et des types divers de perturbations4) Actuellement dans la forecirct boreacuteale les perturbations anthropiques sont tregraves uniformes (peu

de variation) ce qui favorise la reproduction dune niche eacutetroite despegraveces

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5) En incorporant une plus grande eacutetendue de classes de perturbations dans nos techniquesdameacutenagement tel que les systegravemes de coupes partielles en trois eacutetapes on peut imiter lesprocessus naturels et ameacutenager pour la croissance de toutes les espegraveces de la forecirct boreacutealemixte et ce dans un mecircme site

- _

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REacuteFEacuteRENCES

Alexander R 1974 Silviculture of subalpine forests in the central and southern Rockies USDAFor SerY Res Pap RM-121Archibald D J amp Arnup R W 1993 Report No NEST Tech Rep 008NMAP Tech Rep93-05 Timmins ON Ontario Min Nat Resour Northeast Sci amp Technol UnitArchibold OW 1980 Seed input into a postfire forest site in northern Saskatchewan CanoJFor Res 10129-134Arnott J T 1968 Report No Inf Rep Q-X-4 Ste Foy PQ CanoDep For amp Rur Dev ForBr Laurentian For Res LabArnup R W Campbell B A Raper R P Squires M F Virgo K D Wearn V H ampWhite R G 1988 A silvicultural guide to the spruce working group of Ontario Ontario MinNat Resour For Resour Group Sci amp Technol Ser Vol 4 Toronto ON 100ppBaskerville G L 1965 Publ 1125 Deterioration and Replacement in Two Overmature ForestStands CanoDep For Ottawa ONBatzer HO et Popp MP 1985 Forest succession following a spruce budworm outbreak inMinnesota For Chrono 6175-80Bedell G H B 1960 Variation in growth regeneration and quality ofbalsam fir jack pine andspruce within their natural ranges Pulp Paper Mag Can 61(8) 38-42Beacutelanger L D Allard et P Meek 1993 For Chrono 69(2)173-177Bell FW 1991 Critical Silvics ofConifer Crop Species and Selected Competitive Vegetation inNorthwestern Ontario Forestry Canada Ontario Region Sault Ste Marie Ontario Canada Northwestern Ontario Forest Development Unit Ontario Ministry ofNatural Resources ThunderBay Ontario Canada Canada-Ontario Forest Resource Development Agreement Rep 3310 Northwestern Ontario Forest Technology Development Unit Tech Rep 19177ppBergeron Y et D Charron 1994 Post-fire stand dynamics in a southern boreal forest(Queacutebec) a dendroecological approach Eacutecoscience 1(2) 173-184Bergeron Y et P Dansereau 1993 Predicting the composition ofCanadian southern borealforest in different fire cycles J Veg Sci 4 827-832Booth D L DWK BouIter DJ Neave AA Rotherham et DA Welsh 1993 ForChrono 69(2) 141-145Bradshaw F J 1992 For Ecol Manage 48(3-4) 249-264Brais S C Camireacute Y Bergeron et D Pareacute 1995 Changes in nutrient availability and forestfloor characteristics in relation to stand age and forest composition in the southernpart of theboreal forest ofnorthwestern Queacutebec For Ecol and Manag 76 181-189BueIl MF et Niering WA 1957 Fir-spruce-birch forest in Northern Minnesota Ecology38602-610Buongiorno J et HC Lu 1990 For Ecol Manage 32(2-4)203-216Canadian Forest Service 1979 1981 ln Principales maladies des arbres au QueacutebecGouvernement du Queacutebec 1991 Ministegravere des Forecircts 84PPCartier P B Harvey et Y Bergeron 1994 Guide de Terrain des Stations Forestiegraveres de laReacutegion Eacutecologique des Basses-terres dAmos InternaI Report Uniteacute de Recherche et deDeveloppement Forestiers de lAbitibi-Teacutemiscamingue (Universiteacute du Queacutebec en Abitibi-Teacutemiscamingue) et Groupe de Recherche en Eacutecologie Forestiegravere (Universiteacute du Queacutebec agraveMontreacuteal) 66pp

30

Clebsch EC et RT Busing 1989 Ecology 70(3) 728-735Crossely D 1976 Growth response ofspruce and fir to release rrom suppression For Chrono52(8) 189-193Cocircteacute JF 1995 Personnel Communication Les Industries Norbord Inc LaSarre QCDansereau P et Y Bergeron 1993 Fire history in the southern boreal forest of north-westernQueacutebec Cano1 For Res 23 25-32DAoust AL et R Doucet (eds) 1994 La Reacutegeacuteneacuteration de la Zone de la Forecirct Mixte Jointpublication ofNatural Resources Canada Canadian Forest Service and Ressources NaturellesQueacutebec Direction de la Recherche Forestegravere143ppDavidson RW Atkins RC Fry RD Racey GD Weingartner DH 1989 Asilvicultural guide for the poplar working group in Ontario Science and Technology SeriesVolume 5 Ontario Ministry ofNatural Resources Toronto OntarioDelaney RR et Cahill MJ 1978 A pattern offorest types on ribbed moraines in easternNewfoundland Cano 1 For Res 8 116-120Dorion F 1994 La reacutegeacuteneacuteration de la forecirct mixte approche et vision dun ameacutenagiste pp95-106ln DAoust AL and R Doucet (eds) 1994 La Reacutegeacuteneacuteration de la Zone de la Forecirct Mixte Jointpublication ofNatural Resources Canada Canadian Forest Service and Ressources NaturellesQueacutebec Direction de la Recherche Forestegravere143ppDoucet R 1988 Advance growth in natural forest stands in Quebec For Chron 64(2) 116-120Doucet R 1989 Regeneration Silviculture of Aspen For Chrono Feb 1989 23-27Elliot JA DM Morris et JL Kantor 1993 Studying successional pathways in forestcommunities an annotated bibliography Ontario Ministry ofNatural resources Ontario ForestResearch Institute Centre for Northern Forest Ecosystem Research For Res Rep No 110320ppFoster DR et King GA 1986 Vegetation pattern and diversity in SE Labrador CanadaBetula papyrifera (birch) forest development in relation to fire history and physiography 1 Ecol74465-483Frank RM 1990 AMes Balsamea (L)Mill (Balsam Fir) pp 26-35 ln Burns R and RHHonkala tech coords 1990 Silvics of North America 1 Conifers Agriculture Handbook 654US Department of Agriculture Forest Service Washington DC USA vol l 675 pp(Supersedes Agriculture Handbook 271)Fraser J W 1976 Viability ofblack spruce seed in or on a boreal forest seedbed For Chron52(5) 229-231Frelich LE et PR Reich 1995 Spatial patterns and succession in aMinnesota ~ou~~ll borealforest Ecological monographs 65(3) 325-346 -Gagnon R Morin H amp St-Pierre H 1991 Natural seed regeneration ofblack spruce (Piceamariana) stands in the Queacutebec boreal forest in Proc conference on natural regenerationmanagement (pp 103-113) Fredericton NB For Can Maritimes RegGauvin C et Bow~hard A 1983 Forest vegetation of Mount Orford Park Queacutebec Cano1Bot 61 1522-1547Givnish TJ 1988 Adaption to sun and shade a whole plant perspective Aust 1 Plant Physiol15 63-92Gordon D 1973 Released advance reproduction ofwhite and red fir growth damage andmortality USDA For Res Pap PSW-95Gouvernement du Queacutebec 1991 Principales maladies des arbres au Queacutebec Ministegravere desForecircts 84pp

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Gouvernement du Queacutebec 1994 Ressource et industrie forestiegraveres Portrait statistique Edition1994 Ministegravere des Ressources Naturelles du Queacutebec Direction des Politiques ForestiegraveresQueacutebec QC 115ppGrigal DF et Ohmann LF 1975 Classification description and dynamics ofupland plantcommunities within a Minnesota wilderness area Ecol Monogr 45389-407Groot A 1984 Report No Inf Rep O-X-358 Sault Ste Marie ON CanoFor Serv GreatLakes For Res CentreHarvey B D amp Y Bergeron Y 1989 Site patterns ofnatural regeneration followingclearcutting in northwestern Queacutebec Cano 1 For Res 19(11) 1458-1469Hatcher R J 1962 A comparison offorest development after clear and partial cutting in forestsection L7 Quebec 1923 to 1958 CanoDep For For Res Br Ste-Foy QC 18ppHatcher R 1960 Development ofbalsam fir following a clearcut in Queacutebec For Branch DepNor Affairs Nat Res Tech Note 87Heinselman ML 1981 Fire intensity and fi-equencyas factors in the distribution and structureofnorthern ecosystems ln Proceedings of Fire Regimes and Ecosystem Properties USDA ForSerY Gen Tech Rep WO-26 pp 7-57Helms J et R Standiford 1985 Predicting release of advance reproduction of mixed coniferspecies in California following overstory removal For Sci 31(1)3-15Herring L 1977 Studies ofadvance subalpine fir in the Kamploops Forest District BC ForSerYRes Note 80 23pHerring L et R McMinn 1980 Natural and advance regeneration of engelmann spruce andsubalpine fir compared 21 years after treatment For ChronoHolling CS 1992 The role of insects in structuring the boreallandscape pp 170-191 lnShugart HH R Leemans and GB Bonan (eds) A systems analysis of the global boreal forestCambridge England Cambridge Univ Press 565ppJeglum J K amp Kennington D J 1993 Strip cutting in black spruce A guide for thepracticing forester Sault Ste Marie ON For Can Ontario Reg Great Lakes For Cent 102ppJeglum JK 1983 Changes in tree species composition in naturally regenerating strip clearcutsin shallow-soil upland black spruce Pp 180-193 ln Wein RW Riewe RR and Methven IR(eds) Conference Proceedings Resources and dynamics of the boreal zone Assoc CanoUnivNorth Stud Thunder Bay ON 544 pJohnson EA 1992 Fire and Vegetation Dynamics Studies From the North American BorealForest Cambridge Univ Press Cambridge England 129ppJones JR 1976 Aspen Harvesting and reproduction ln Utilisation and Marketing Toois forAspen Management in the Rocky Mountains USDA For Serv Rocky Mount Foral1lttRangeExp Sta Gen Tech Rep RM-29 30-34Kuuluvainen T 1994 Gap disturbance ground microtopography and the regenerationdynamics ofboreal coniferous forests in Finland a review Ann Zool Fennici 31 35-51Jones JR 1976 Aspen harvesting and reproduction (thinning harvesting skidding) p 30-34ln Utilization and marketing as tools for aspen management in the Rocky Mountains Proceedingsof the symposium USDA For SerY General Technical Report RM-29 120 p Rocky Mt ForRange Exp Stn Ft Collins ColoJones JR DeByle NV 1985 Fire p 77-81 ln Aspen Ecology and Management in theWestern United States ed NV DeByle and RP Winokur USDA Forest Service GeneralTechnical Report RM-119 Rocky Mountain Forest and Range Exp Stn Fort Collins ColoradoUSA

32

Jones JR Trujillo DP 1975 Height-growth comparisons of sorne quaking aspen clones inArizona Res Note RM-282 Fort Collins CO USDA For SerYRocky Mounatin Forest andRange ExpStn 4 ppKabzems R amp Lousier D 1992 Report No CanBC FRDA Rep 176 Victoria BC ForCan Pacific For CentBritish Columbia Min For Res BrKemperman JA 1978 Sucker-root relationships in aspen Ont Min Nat Res TorontoOntario For Res Note 12 4 pKetcheson D E 1977 Report No Inf Rep O-X-263 Sault Ste Marie ON Cano For ServGreat Lakes For Res CentKetcheson D E 1979 Report No Inf Rep O-X-301 Sault Ste Marie ON Cano For ServGreat Lakes For Res CentKimmins JP 1992 Balancing Act Environmental Issues ln Forestry University of BritishColumbia Press Vancouver 244 ppKolabinski V S 1991 Report No Inf Rep NOR-X-316 Edmonton AB For Can NorthwReg Northern For CentKolabinski V S 1994 Int Rep MS-5 Clear-Cutting Alternate Strips and Scarifying in WhiteSpruce-Aspen Stands to Induce White Spruce Regeneration Manitoba amp Saskatchewan DepFor For Res Lab Winnipeg MBLarsen J A 1980 The Boreal Ecosystem Academic Press Toronto ON 1980 500ppLavertu D Y Mauffette et Y Bergeron 1994 Effects of stand age and litter removal on theregeneration ofPopulus tremuloides l Veg Sci 5 561-568LeBarron R K 1942 Partial cutting in black spruce in the Lake States Papers of the MichAcad Sci Arts Lett 28 249-260Lees Jc 1970 Natural regeneration ofwhite spruce under spruce-aspen shelterwood B-18aforest section Alberta Dept ofFisheries and Forestry Canadian Forest service Pub No 127413ppLieffers VJ 1995 Ecology and dynamics ofboreal understory species and their role in partialcut silviculture ln CR Ramsey (ed) Proceedings Innovative Silviculture Systems in BorealForests Symposium held in Edmonton Alberta Canada Oct 2 -8 1994Linteau A 1955 Forest site classification of the northeastern coniferous section boreal forestregion Quebec CanoDep Northern Affairs amp Nat Resour For Br Bull 118 Ottawa ON85ppLongpreacute M-H Y Bergeron D Pareacute et M Beacuteland 1994 Effect of companion species on thegrowth of jack pine (Pinus banksiana Lamb) Cano l For Res24 1846-1853Maini JS 1968 Silvics and ecology ofPopulus in Canada p20-69 ln G~owth_And~Utilization ofPoplars in Canada lS Maini and lH Cayford eds Department ofForestry andRural Development Forestry Branch Departmental Publication 1205 Ottawa ON 257ppMarquis DA 1965 Regeneration ofbirch and associated hardwoods after patch cutting USDAFor SerY Res Pap NE-32 12 pMatthews JD 1989 Silvicultural Systems Clarendon Press Oxford England 284ppMcDonough WT 1979 Quaking aspen - seed germination and early seedling growth USDAFor Serv Interm For Range Exp Stn Ogden Utah Res Pap INT -234 Il ppMcDonough WT 1985 Sexual reproduction seeds and seedlings p 25-28 ln NV DeByleand RP Winokur eds Aspen ecology and management in the western United States USDAFor Serv Rocky Mtn For Range Exp Stn Fort Collins Colorado General Technical ReportRM-119

33

McKay H M et DC Malcom 1988 A comparison of the fine root component of a pure andmixed coniferous stand Cano J For Res 18(11) 1416-1426Messier C 1996 Managing light and understory vegetation in boreal and temperate broadleaf-conifer forests pp 59-81 ln Comeau PG and KD Thomas 1996 Silviculture of Temperateand Boreal Broadleaf-conifer Mixtures Proceedings of a workshop held Feb28 - Mar 1 1995Richmond BC British Columbia Ministry of Forests Research Program 163ppMoore C L 1973 Ontario Min Nat Resour For Res Br For Res Rep No 93 Maple ONMorin H et R Gagnon 1992 Structure et croissance de peuplements deacutepinette noire issus dereacutegeacuteneacuteration preacuteeacutetablie une quarantaine danneacutees apregraves coupe au Lac St-Jean Queacutebec ForChrono 18275-283Morris D M et GR MacDonald 1991 For Chrono 67(4)403-410Navratil S 1995 Minimizing wind damage in alternative silviculture systems in boreal forestsJoint publication ofNatural Resources Canada Canadian Forest service and Land and ForestServices Alberta Environmental Protection as per the Canada-Alberta Partnership Agreement inForestry 74ppNavratil S et PR Chapman (eds) 1991 Aspen Management for the 21st CenturyProceedings ofa Symposium held Nov 20-21 1990 in Edmonton AB in conjunction with the12th annual meting of the Poplar Council of Canada Joint Publication ofForestry CanadaNorthwest region and Poplar Council of Canada 174ppNavratil S LG Brace EA Sauder et S Lux 1994 Silvicultural and harvesting options tofavour immature white spruce andaspen regeneration in boreal mixedwoods Natural ResourcesCanada Canadian Forest Service lnf rep NOR-X-337 78ppNavratil S Bella IE Peterson ER 1990 Silviculture and management of aspen in Canadathe western Canada scene p 39-60 ln RD Adams ed Aspen Symposium 89 proceedings July25-27 1989 Duluth Minnesota USDA For Serv North Cent For Exp Stn St Paul MinnGeneral Technical Report NC-140Neinstaedt H et JC Zasada 1990 Picea glauca (Moench) Voss (White Spruce) pp 204-226 ln Burns R and BR Honkala tech coords 1990 Silvics of North America 1 ConifersAgriculture Handbook 654 US Department of Agriculture Forest Service Washington DCUSA vol 2 675pp (Supersedes Agriculture Handbook 271)Nikolov N amp Helmisaari H 1992 Silvics of the circumpolar boreal forest species pp 18-34ln Shugart RH R Leemans and GB Bonan (eds) A systems analysis of the global borealforest Cambridge England Cambridge Univ Press 565ppOhmann LF et Ream RR 1971 Wilderness ecology virgin plant communities of theBoundary Waters Canoe Area USDA For SerY Res Pap NC-63 55 pPareacute D Y Bergeron et C Camireacute 1993 Changes in the forest floor ofCanadian southernboreal forest after disturbance J Veg Sci 3 811-818Palik RJ et K S Pregitzer 1993 The vertical development of early successional forests inNorthern Michigan USA J Ecoi 81 271-285Palik RJ et K S Pregitzer 1995 Height growth of advance regeneration under an even-agedbigtooth aspen (Populus grandidentata) overstory Am MidI Nat 134 166-175Perala DA 1977 Managers handbook for aspen in the north-central states USDA For SerYGeneral Technical Report NC-36 30 p North Central Forest Exp Stn St Paul MinnPerala DA 1978 Sucker production survival and growth on outplanted long and short aspenroot cuttings of different diameters USDA For SerYRes Note NC-241 4 p North CentralForest Exp Stn St Paul Minn

34

Perala DA 1990 Popuus Tremuoides Michx (Quaking Aspen) pp 555-569 ln Burns R andBR Honkala tech coords 1990 Silvics of North America 2 Hardwoods AgricultureHandbook 654 US Department of Agriculture Forest Service Washington DC USA vol 2877pp (Supersedes Agriculture Handbook 271)Perala DA et A A Alm 1990 Regeneration silviculture ofbirch a review For Ecol andManage 32(1) 39-77Perala Donald A et Alm Alvin A 1989 Regenerating paper birch in the Lake States with theshelterwood method North J Appl For 6(4) 151-153Peterson EB et NM Peterson 1995 Aspen Managers Handbook for British ColombiaCanadian Forest Service Pacific Forestry Centre and British Columbia Ministry ofForestsResearch Branch (Victoria) Canada-British Columbia Partnership Agreement on Forest ResourceDevelopment FRDA Rep 230 110ppPeterson EB Peterson NM 1992 Ecology management and use of aspen and balsampoplar in the prairie provinces Forestry Canada Northwest Region Northern Forestry CentreEdmonton Alberta Special Report 1 252 ppPeterson EB et N M Peterson 1994 Synopsis of information on white engelmann and blackspruce regeneration in North America Joint Publication Natural Resources Canada CanadianForest Service and Alberta Environmental Protection Land and Forest Services (Canada-AlbertaPartnership Agreement in Forestry) Rep No M8031 A8039-112221ppPollard DFW 1971 Mortality and annual changes in distribution ofabove-ground biomass inan aspen sucker stand Canadian Journal of Forest Research 1262-266Preacutevost M 1996 Mixedwood management research and practice in Queacutebec pp97-101 lnComeau PG and KD Thomas 1996 Silviculture of Temperate and Boreal Broadleaf-coniferMixtures Proceedings ofa workshop held Feb28 - Mar 1 1995 Richmond BC BritishColumbia Ministry ofForests Research Program 163ppRacey GD TS Whitfield et RA Sims 1989 Northwestern Ontario forest ecosysteminterpretations Ontario Min Nat Resour Northw Ontario For Technol Dev UnitNWOFTDU Tech Rep 46 90ppRoland J 1993 Large-scale forest fragmentation increases the duration oftent caterpillaroutbreak Oecologia 93(1)25-30Rowe JS et GW Scotter 1973 Fire in the boreal forest Quat Res 3 444-464Rowe JS 1961 Critique of sorne vegetational concepts as applied to forests of northwesternAlberta Cano J Bot 39 1007-1017Rudolf TD et PR Laidly 1990 Pinus Banksiana Lamb (Jack Pine) pp 280-293 ln BurnsR and BR Honkala tech coords 1990 Silvics of North America 1 Conifers AgricultureHandbook 654 US Department of Agriculture Forest Service Washington-DC~usA vol 2675pp (Supersedes Agriculture Handbook 271)Ruel Jc 1992 Abondance de la reacutegeacuteneacuteration 5 ans apregraves la coupe agrave blanc meacutecaniseacutee depeuplements deacutepinette noire (Picea mariana) Cano J For Res 221630-1638Runkel JR 1985 Disturbance regimes in temperate forests pp 17-34 in Pickett STA andPS White (eds) 1985 The Ecology ofNatural Disturbance and Patch Dynamics AcademicPress Inc Orlando Florida USA 472ppRunkel JR 1982 Patterns of disturbance in sorne old-growth mesic forests of eastern NorthAmerica Ecology 63(5) 1533-1546Schier GA 1978 Variation in suckering capacity among and within lateral mots of an aspenclone USDA Forest Service Research Note INT-241 6 p Intermountain Forest and RangeExperimentation Station Ogden Utah

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Shepard RK 1975 Radial distribution of corticular photosynthesis in stems ofbigtooth andtrembling aspen Forest Science 21(4)370-372Shepperd WD 1986 Silviculture of aspen forests in the Rocky Mountains and the SouthwestUSDA For Serv Rocky Mtn For Range Exp Stn Fort Collins Colo RM-TT-7Sims RA BG Mackey et KA Baldwin 1995 Stand and landscape level applications ofaforest ecosystem classification for northwestern Ontario Canada Ann Sei For 52 573-588Sims RA HM Kershaw et GM Wickware 1990 The Autecology of Major Tree Species inthe North Central Region of Ontario Forestry Canada Ontario Region Sault Ste Marie OntarioCanada Northwestern Ontario Forest Development Unit Ontario Ministry ofNatural ResourcesThunder Bay Ontario Canada Canada-Ontario Forest Resource Development Agreement Rep3302 Northwestern Ontario Forest Technology Development Unit Tech Rep 48 126ppSprugel DG et Bormann FH 1981 Natural disturbance and the steady state in high-altitudebalsam fir forests Science 211 390-393Stafford LO Jc Bjorkbom et Jc Zasada 1990 Betula papyrifera Marsh (Paper Birch)pp 158-171 ln Burns R and RH Honkala tech coords 1990 Silvics of North America 2Hardwoods Agriculture Handbook 654 US Department of Agriculture Forest ServiceWashington DC USA vol 2 877pp (Supersedes Agriculture Handbook 271)Stelfox JB (ed) 1995 Relationships between stand age stand structure and biodiversity inaspen mixedwood forests in Alberta Joint publication of Alberta Environmental Centre(AECV95-Rl) Vegerville AB and Canadian Forest service (project No 000IA) EdmontonAB 308ppStrong WL et GH La Roi 1983 Rooting depths and successional development of selectedboreal forest communities Cano 1 For Res 13(4) 577-588Titus B D MB Lavigne PF Newton et WJ Meades 1990 Proc 1989 IUFRO WorkingParty S105-12 The Silvics and Ecology of Boreal Spruces Inf Rep N-X-271 For CanNewfoundland amp Labrador Reg St Johns NFVeacutezina P E amp Falardeau H 1988 Le deacuteveloppement de peuplements de conifegraveres sur uneperiode de 50 ans apregraves la coupe (Development of conifer stands in a 50 year period after felling)For Chron 64(4) 329-333Viereck LA et WF Johnston 1990 Picea Mariana (Mill) RSP (Black Spruce) pp 227-237 ln ln Burns R and RH Honkala tech coords 1990 Silvics of North America 1Conifers Agriculture Handbook 654 US Department of Agriculture Forest ServiceWashington DC USA vol 2 675pp (Supersedes Agriculture Handbook 271)Waldron RM 1959 Experimental cutting in a mixedwood stand in Saskatchewan 1924 CanoDep Northern Affairs amp Nat Resour For Res Div Ottawa ON Tech No~e 744PEWalton J 1949 Regeneration and growth on cutover lands Lake St John region Canadian Pulpand Paper Association Woodlands SectionWatt A D 1992 in The Ecology ofMixed-Species Stands ofTrees Cannell M G RMalcolm D and PA Robertson eds Blackwell Scientific Publications Oxford England 1992pp 267-275 312 pWeber MG 1991 Aspen management options using fire or cutting Info Rep PI-X-I00Petawawa National Forestry Institute Forestry CanadallppWedeles CHR L Van Damme CJ Daniel et L Scully 1995 Alternative SilviculturalSystems for Ontarios Boreal Mixedwoods A Review ofPotential Options Nat Resour CanCanadian Forest Service Sault Ste Marie ON NODA-NFP Tech Rep TR-18 61pWeetman G F amp Algar D 1976 Selection cutting in over-mature spruce-fir stands inQuebec Cano 1 For Res 6(1) 69-77

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Weetman GF 1995 Silvicultural systems in Canada s boreal forest pp 5-16 ln CR Ramsey(ed) Proceedings Innovative Silviculture Systems in Boreal Forests Symposium held inEdmonton Alberta Canada Oct 2 -8 1994 Clear Lake Publishing Ltd Edmonton AB 106ppWood J E amp Raper R 1987 Alternate strip dearcutting in upland black spruce IIIRegeneration options for leave strips For Chron 63(6) 446-450Yang RC R Butler et A Chow 1994 Aspen Management Information System (SearchableElectronic Database of Populus tremuloides) Canadian Forest Service Northern Forestry Centre5320-122 St Edmonton Alberta T6H 3S5 Canada (program costs $100 - contact Richard Yang- tel 403 435 7247 fax 403-435-7359 e-mail dyangnofcforestrycaYang RC 1989 Growth response ofwhite spruce to release from trembling aspen Inf RepNOR-X-302 Nor Forestry Cen Forestry Cano 24pZasada Jc 1995 Natural regeneration of white spruce - information needs and experience ITomthe Alaskan boreal forest ln CR Ramsey (ed) Proceedings Innovative Silviculture Systems inBoreal Forests Symposium held in Edmonton Alberta Canada Oct 2 -8 1994 106pp

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2

TABLE DES MATIEgraveRES Page

TABLE DES MATIEgraveRES 3

REacutesUMEacute 5

NOTE AUX LECTEURS 5SYLVICULTURE ET PERTURBATIONS 6

Les perturbations dans le sud de la forecirct boreacuteale 6

LA PRODUCTIVITEacute DES FOREcircTSMIXTES 8

DEacuteFINITION ACTUELLE DE LA FOREcircT BOREacuteALE MIXTE 9

LINVENTAIRE DES FOREcircTS MIXTES LEXEMPLE DU QUEBEC 10

UNE NOUVELLE DEacuteFINITION DE LA FOREcircT BOREacuteALEMIXTE BASEacuteE SUR LA TYPOLOGIE DU SITE Il

Forecircts boreacuteales mixtes vs forecircts mixtes IlClassification de la forecirct boreacuteale mixte Il

LE SOL L HUMIDITEacute ET LES EacuteLEacuteMENTS NUTRITIFS 12Les conifegraveres 12Le bouleau blanc agrave papier 13Le peuplier faux-tremble 13

LA REacuteGEacuteNEacuteRATION COMPAREacuteE DES ESPEgraveCES PRINCIP ALES 15Conifegraveres sapin baumier eacutepinette blanche et eacutepinette noire 15Reacutegeacuteneacuteration preacuteeacutetablie 15Reacuteponse agrave la reacutecolte 16Le bouleau blanc agrave papier 18Le cas particulier du peuplier faux-trembleReproduction veacutegeacutetative 20Reproduction sexueacutee 21

- bull -

POURQUOI LE CONCEPT DE TOLEacuteRANCE Agrave LOMBRE NE SAPPLIQUEPAS AU PEUPLIER FAUX-TREMBLE 22

LA PHILOSOPHIE DUNE SYLVICULTURE ALTERNATIVEPOUR LA FOREcircT BOREacuteALE MIXTE 23

Les perturbations 24L dl b Importance e a competItIOn en sous- OlS 25

SYLVICUL TURE PROPOSEacuteE POUR LA FOREcircT BOREacuteALE MIXTE DU SUDUN SYSTEgraveME DE COUPES PARTIELLES EN 3 EacuteTAPES 25

3

UN MOT SUR LEacuteCONOMIE 27

SOMMAIRE 29

REacuteFEacuteRENCES 30

ANNEXE A - LECTURES RECOMMANDEacuteES 39

ANNEXE B - NOMENCLATURE DES ESPEgraveCESARBORESCENTES BOREacuteALES 41

LISTE DES FIGURES 43FIGURE 1 44FIGURE 2 45FIGURE 3 46FIGURE 4 47TABLEAU 1 48TABLEAU 2 49

- bull~

4

REacuteSUMEacute

Cet ouvrage propose une nouvelle deacutefinition de la forecirct boreacuteale mixte baseacutee sur latypologie des sites Cette deacutefinition est davantage subdiviseacutee selon lespegravece feuillue dominante (ietremblaie ou beacutetulaie mixte) et les contraintes geacuteographiques Un nouveau systegraveme sylvicole estproposeacute pour la tremblaie boreacuteale mixte du bouclier canadien Ce systegraveme est baseacute sur limitationdes reacutegimes de perturbations naturels Lexistence des eacutecosystegravemes forestiers boreacuteaux mixtes estquelque peu en contradiction avec la theacuteorie classique de toleacuterance agrave lombre En un temps donneacutela canopeacutee peut ecirctre agrave la fois composeacutee despegraveces toleacuterantes [sapin baumier et eacutepinette] etintoleacuterantes [peuplier faux-tremble et bouleau blanc] Il semblerait quentre les incidences de feuxla dynamique des troueacutees permette le recrutement despegraveces intoleacuterantes dans la canopeacutee Lesperturbations constituent donc un facteur important qui faccedilonne les forecircts boreacuteales mixtes Ennature les perturbations sont de tailles tregraves variables allant de petites troueacutees aux grands feux deforecirct Les espegraveces arborescentes boreacuteales reacutepondent diffeacuteremment agrave diverses tailles et types deperturbations Preacutesentement les perturbations anthropiques sont tregraves uniformes [faible variation]ce qui favorise la reproduction dune niche restreinte despegraveces En incorporant un plus grandnombre de classes de perturbations dans nos pratiques dameacutenagementmiddot gracircce agrave un systegraveme decoupes partielles en 3 eacutetapes on pourra imiter de plus pregraves les processus naturels et ameacutenagerpour faciliter leacutetablissement et la croissance de plusieurs espegraveces boreacuteales sur un mecircme site

NOTE AUX LECTEURS

Ce rapport ne se veut pas une reacuteeacutecriture des nombreuses revues de litteacuterature existantesLe lecteur deacutesirant consulter les revues de litteacuterature reacutecentes sur un sujet ou une espegravece enparticulier peut se reacutefeacuterer agrave lannexe A Le preacutesent document couvre uniquement les sujets relieacuteseacutetroitement aux forecircts boreacuteales mixtes (meacuteridionales) et plus speacutecifiquement sur lameacutenagement decelles-ci Les espegraveces arborescentes mentionneacutees sont des espegraveces boreacuteales caracteacuteristiques(MacDonald 1996) soit leacutepinette blanche leacutepinette noire le sapin baumier le bouleau blanc et lepeuplier faux-tremble (annexe B) Le texte inclut aussi un peu dinformation sur le pin gris carcette espegravece acquiert occasionnellement une certaine importance La litteacuterature consulteacutee porte surdeux facteurs cruciaux en ameacutenagement soit le type de site et la reacutegeacuteneacuteration Les autres sujetssylvicoles ne sont pas couverts en profondeur Le lecteur doit se reacutefeacuterer aux revues de litteacuteraturereacutecentes pour plus de deacutetails sur ces sujets Puisque ce rapport traite esseritiellemeriC des forecirctsmixtes et surtout de leur ameacutenagement lauteur se permet de traiter particuliegraverement du peuplierfaux-tremble Lauteacutecologie des espegraveces reacutesineuses est deacutejagrave bien connue et toute strateacutegiedameacutenagement en forecirct mixte doit tenir compte du peuplier faux-tremble Cette attentionparticuliegravere est neacutecessaire parce que le peuplier faux-tremble est largement distribueacute il est tregravescompeacutetitif se reacutegeacutenegravere bien et son taux de croissance est eacuteleveacute Ainsi le peuplier faux-tremble estune espegravece de choix (presque ineacutevitable) pour les ameacutenagistes forestiers en forecirct mixte Il seraitaviseacute que toute strateacutegie dameacutenagement de la forecirct mixte soit centreacutee sur la biologie du tremble agravetous le moins pour les beacuteneacutefices eacuteconomiques associeacutes agrave une reacutegeacuteneacuteration naturelle assureacutee et untaux de croissance eacuteleveacute

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SYLVICULTURE ET PERTURBATIONS

A travers le monde les objectifs de lameacutenagement sylvicole ne cessent deacutevoluer et dechanger (Kimmins 1995 Rowe 1994) Un des nouveaux paradigmes de la foresterie mondialeveut que les interventions sylvicoles tentent de reproduire le patron des perturbations naturelleslocales (Bergeron et Harvey 1996) Cette tendance est justifieacutee par le fait que le type la fieacutequenceet la taille des perturbations naturelles vont geacuteneacuteralement deacuteterminer la composition et ladistribution des espegraveces (Attiwil 1994 Runkel 1985) On croit que pour que lhomme puisseinteragir dune faccedilon durable avec le reacutegime naturel des perturbations il doit comprendre ladynamique des perturbations naturelles dun eacutecosystegraveme particulier (agrave la fois au niveau dupeuplement et du paysage) pour ainsi planifier sa reacutecolte sylvicole en fonction du patron de cesperturbations Lobjectif de plusieurs gestionnaires forestiers pourrait tendre vers la reproductiondes patrons geacuteneacutereacutes agrave leacutechelle du paysage par le feu le vent et les insectes Une telle simulationdes perturbations naturelles est devenue une prioriteacute chez les eacutecologistes et les intervenantsforestiers qui supposent implicitement quen eacutevoluant de pair avec les pel1urbations naturelles lesespegraveces ont maximiseacute leur fitness (Roberts et GiUiam 1995 Weetman 1995 Booth et al 1993)Ainsi pour geacuterer dune faccedilon optimale ces espegraveces on doit tenter de reproduire les perturbationsnaturelles avec lesquelles elles ont eacutevolueacute Mecircme si la reproduction exacte des patrons deperturbation naturels est impossible il est certainement possible de diversifier les types deperturbations anthropiques pour mieux simuler ce qui se passe dans les systegravemes qui ne sont pasexploiteacutes par lhomme (voir sylviculture proposeacutee)

Les communauteacutes veacutegeacutetales sont en perpeacutetuel changement agrave mesure que les individusmeurent et sont remplaceacutes Le patron de mortaliteacute et de remplacement des individus dans le tempset lespace a un effet preacutepondeacuterant sur la structure et la composition speacutecifique dune communauteacute(Runkel 1982) La relation entre les proprieacuteteacutes dune communauteacute et le reacutegime des perturbations(une perturbation eacutetant deacutefinie comme une force entraicircnant la mort dau moins un arbre de lacanopeacutee) a eacuteteacute reacuteviseacutee exhaustivement par Runkel (1985) Mecircme si les reacutegimes de perturbationont eacuteteacute eacutetudieacutes en deacutetail (Sprugel et Bormann 1981 Palik et Pregitzer 1993) peu deacutetudes traitentdes conditions uniques qui preacutevalent entre les incidences de feux dans le sud de la forecirct boreacuteale

Les perturbations dans le sud de la forecirct boreacuteale

Agrave travers la majeure partie de la forecirct boreacuteale les processus eacutecologiques sont largementcontrocircleacutes par les feux de grande envergure (Rowe 1961) Pour cette raison la majoriteacute desrecherches sur les perturbations en forecirct boreacuteale ont porteacute sur le feu (HeinseIman-1981 Johnson1992 Van Wagner 1983 Rowe et Scotter 1973) Cependant Bergeron et Charron (1994)rappellent qualors que dans la majoriteacute de la forecirct boreacuteale la succession arborescente est limiteacuteepar la freacutequence eacuteleveacutee de feux intenses et eacutetendus dans le sud de la forecirct boreacuteale le cycle desfeux plus long permet une succession directionnelle De plus la creacuteation par lhomme dediscontinuiteacutes dans le paysage forestier limite les effets du feu (ou du moins les compliques) ce quiinfluence la composition et la structure des communauteacutes (Dansereau et Bergeron 1993)

Bergeron et Dansereau (1993) ont mentionneacute quil est plus difficile de preacutedire lacomposition speacutecifique dun peuplement apregraves feu lorsque le cycle de feu est long agrave cause delinteraction entre la composition du peuplement et la vulneacuterabiliteacute du peuplement agrave la tordeusedes bourgeons de leacutepinette (Choristoneurafumiferana Clem) laquelle se nourrit de conifegraveresparticuliegraverement de sapins baumiers Des peuplements domineacutes par le sapin baumier et leacutepinette

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blanche au Minnesota eacutetablis durant une eacutepideacutemie de tordeuse en 1957 mi 1960 ont eacuteteacuteremesureacutes en 1979 La composition du couvert arborescent est passeacutee dune surface terri egraverecomposeacutee agrave 79 despegraveces hocirctes en 195760 agrave 31 en 1979 Leacutepideacutemie a entraicircneacute laconversion du couvert arborescent reacutesineux en un couvert plus jeune domineacute par le peuplierfaux-tremble et le bouleau blanc repreacutesentatif dun stade sucessionnel moins avanceacute (Batzer etPopp 1985)

Pareillement la livreacutee des forecircts qui se nourrie essentiellement despegraveces feuilluespourrait aussi ecirctre importante Roland (1993) a deacutemontreacute que labondance de lespegravece hocircteprincipale (le peuplier faux-tremble) navait pas deffet consistant sur la dureacutee dune leacutepideacutemiede livreacutee agrave linteacuterieur dun district forestier et eacutetait neacutegativement correacuteleacutee avec la dureacutee deseacutepideacutemies La dureacutee des eacutepideacutemies agrave la fois agrave linteacuterieur dun district forestier et parmi lesdistricts forestiers eacutetait preacutedite dune faccedilon plus consistante et plus sure par la quantiteacute debordure forestiegravere par km2 Parce que les populations de livreacutee des forecircts sont largementcontrocircleacutees par les parasitoiumldes et les pathogegravenes les reacutesultats de Roland suggeacuteraient quelaugmentation de la fragmentation des peuplements agrave grande eacutechelle a un effet sur linteractionentre ces espegraveces Ainsi lintensification du deacuteboisement et la fragmentation de la forecirct boreacutealepar lagriculture et la foresterie pourraient entraicircner une recrudescence des eacutepideacutemies de livreacutee(Rolland 1993) Linteraction entre ces deux types deacutepideacutemies dinsectes (tordeuse et livTeacutee)pourrait expliquer la persistance des forecircts mixtes durant les longs cycles de feux du sud de laforecirct boreacuteale

Bergeron et Dansereau (1993) ont indiqueacute que mecircme si la proportion de peuplementsdeacutecidus purs deacutecroicirct lorsque les cycles de feu exceacutedent 200 ans la proportion de peuplementsmixtes demeure constante Ceci indique que dautres perturbations (telles que les eacutepideacutemies detordeuse) peuvent interrompre le processus successionnel classique qui sachemine despegravecesdeacutecidues intoleacuterantes agrave lombre vers des espegraveces reacutesineuses plus toleacuterantes Bergeron (1996) adeacutemontreacute que dans le sud-est de la forecirct boreacuteale canadienne la succession directionnelle estbeaucoup plus compliqueacutee que le simple remplacement des espegraveces intoleacuterantes par les espegravecestoleacuterantes Le peuplier faux-tremble peut geacuteneacuterer trois cohortes distinctes et ainsi demeurer uneespegravece importante jusquagrave 180 ans apregraves feu Le bouleau blanc peut faire partie du peuplementpour au moins 230 ans (le plus vieux peuplement eacutetudieacute) La transition vers une dominance deconifegraveres est graduelle et deacutepend de la grosseur des perturbations les petites perturbations vontfavoriser les reacutesineux toleacuterants De plus pour reproduire le patron de distribution speacutecifiquecaracteacuteristique des forecircts mixtes certaines perturbations doivent agir sur une eacutechellerelativement petite lorsque compareacutees au feu Kuuluvainen (1994) stipule que les pert~rbationsengendrant de petites troueacutees et la reacutegeacuteneacuteration issue de celles-ci peuvent ecirctre freacutequentes enforecirct boreacuteale lorsque le cycle de feu est long

Puisque le sapin baumier leacutepinette blanche le bouleau blanc et le peuplier faux-tremblepeuvent tous ecirctre abondants apregraves feu dans les peuplements du centre du Queacutebec la dynamiquedes peuplements peut ecirctre complexe (Bergeron et Charron 1994) Beacutelanger et al (1993) ontdeacutemontreacute que dans ce type de forecirct la reacutegeacuteneacuteration (et donc la dynamique) apregraves feu estsignificativement influenceacutee par les conditions locales et par la composition floristique initiale

Des recherches effectueacutees en forecirct tempeacutereacutee nord-ameacutericaine (Clebsch et Busing 1989)ainsi quen forecirct boreacuteale finlandaise (Kuuluvainen 1994) suggegraverent que la structure speacutecifique de

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la communauteacute est fortement deacutetermineacutee par la preacutesence agrave la fois de petites et de grandesperturbations Dans le sud de la forecirct boreacuteale canadienne ougrave les cycles de feu sont relativementlongs il devient important de prendre en consideacuteration la diversiteacute des perturbations

LA PRODUCTIVITE DES FORETS MIXTES

Dans la forecirct canadienne (largement boreacuteale) les maladies et les attaques dinsectesengendrent des pertes (en volume de bois) semblables et consideacuterables De 1977 agrave 1981 la perteannuelle de fibre relieacutee agrave ces deux facteurs eacutetait de 1074 millions de megravetres cubesanneacutee(presque eacutegale agrave la reacutecolte nationale de ]976 133 X ]06 m3)

Reacuteduction de Mortaliteacute Destruction Totalcroissance du bois

( du volume total)11977-1981 (estimations annuelles)Insectes 175 41 - 582Maladies 35 15 233 418

(Donneacutees tireacutees du Service Canadien des Forecircts 1979 1981 Tireacute de Gouvernement du Queacutebec 1991)1 volume total des pertes=1074 X 106 m3

Holling (1992) et Wedeles et al (1995) suggegraverent que les forecircts mixtes sont moinssusceptibles aux attaques de la tordeuse des bourgeons de leacutepinette que les monoculturesnotamment parce que la preacutesence des feuillus reacuteduit la densiteacute des espegraveces reacutesineuses hocirctesCette hypothegravese populaire nest cependant supporteacutee par aucune preuve empirique Cettesituation sexplique en partie parce quil y a absence de preuve et en partie parce que des facteursautres que la composition speacutecifique du peuplement affectent la densiteacute des insectes nuisibles(Watt 1992) Selon Watt (1992) plusieurs facteurs pourraient rendre les monocultures plus oumoins susceptibles aux attaques dinsectes entre autres labsence dennemis naturels la plus forteconcentration despegraveces hocirctes labsence despegraveces hocirctes alternatives et le deacuteveloppement de liensplus eacutetroits entre la pheacutenologie des insectes et des plantes Cependant Watt (1992) concegravede queles grandes forecircts homogegravenes de sapins baumiers creacutees par lameacutenagement eacutequienne sont plussusceptibles agrave la tordeuse des bourgeons de leacutepinette La reacutesistance des peuplements auxmaladies est aussi plus grande dans les peuplements mixtes pour des raisons semblablesmiddot agrave cellesmentionneacutees preacuteceacutedemment La maladie la plus importante en forecirct boreacuteale est la pourriture desracines causeacutee par Armillaria sp (Whitney 1989) Il y a cependant peu de preuve solidepermettant de croire que les forecircts mixtes sont plus reacutesistantes agrave cette maladie

Les forecircts composeacutees dun meacutelange despegraveces feuillues et reacutesineuses boreacuteales sont moinsvulneacuterables au feu que la plupart des forecircts composeacutees uniquement de conifegraveres Dans ces forecirctsmixtes la vitesse de propagation du feu est plus basse que dans les peuplements reacutesineux (saufpour les peuplements de pins rouges et de pins blancs) En outre plus la proportion de feuillusaugmente plus la vitesse de propagation diminue pour atteindre son niveau le plus bas dans lespeuplements deacutecidus purs (Johnson 1992)

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Des eacutetudes reacutecentes suggegraverent que la productiviteacute des sites est plus eacuteleveacutee dans les forecirctsmixtes Le peuplier faux-tremble et le bouleau blanc sont associeacutes agrave une plus grande disponibiliteacuteen N et Ca (Pareacute et al 1993 Brais et al 1995) La disponibiliteacute en Ca et N sera plus grandedans les forecircts mixtes composeacutees de ces espegraveces que dans les forecircts reacutesineuses pures Lapeacutedofaune pourrait aussi ecirctre plus diversifieacutee dans la litiegravere mixte ce qui augmenterait ladisponibiliteacute des eacuteleacutements nutritifs (McKay et Malcom 1988) Les espegraveces des forecircts mixtes ontdes profondeurs denracinement diffeacuterentes ce qui permet lexploitation de niches diffeacuterentes(Strong et La Roi 1983) et augmente leftlcaciteacute de lexploitation des ressources Finalementlenracinement profond du systegraveme racinaire caracteacuteristique du tremble pourrait ameacuteliorer lesconditions dhumiditeacute pour les conifegraveres (Matthews 1989)

Laugmentation possible de la reacutesistance des peuplements mixtes aux maladies et auxinsectes (comparativement aux monocultures) de pair avec un cycle de feu plus long et une plusgrande productiviteacute des sites pourrait significativement augmenter la coupe annuelle permise Deplus Yang et al (1994) suggegraverent quun meacutelange de peupliers faux-tremble avec dautresespegraveces peut agir comme une sorte dassurance en cas de catastrophe Le feu les chablisextensifs ou les eacutepideacutemies dinsectes seacutevegraveres peuvent deacutetruire les peuplements de conifegraveres pursCependant si ces peuplements sont parsemeacutes de trembles ceux-ci vont geacuteneacuteralement reacutegeacuteneacutererle peuplement rapidement ce qui limitera leacuterosion et geacuteneacuterera un peuplement daccueilpropice au reacute-eacutetablissement des conifegraveres toleacuterants agrave lombre

DEacuteFINITION ACTUELLE DE LA FOREcircT BOREacuteALE MIXTE

La forecirct boreacuteale dAlaska se caracteacuterise par une mosaiumlque de peuplements mixtes et purscomposeacutes dun nombre relativement restreint despegraveces La distribution de ces peuplements estdeacutetermineacutee par les conditions du site lhistorique des perturbations linteraction avec dautresfacteurs biotiques ainsi que par les caracteacuteristiques auteacutecologiques des espegraveces darbres Quoiquesimple en composition agrave leacutechelle du paysage le patron est souvent complexe (traduit de1 anglais)

(Zasada 1995)

La diversiteacute de la forecirct boreacuteale se situe agrave leacutechelle du paysage et non au niveau du peuplement(traduit de 1 anglais)

(Weetman 1995)

Bien que la forecirct boreacuteale soit simple en termes de composition speacutecifique agrave leacutechelle dupaysage le patron est tregraves complexe Ce paradoxe a creacuteeacute de la confusion dans les tentatives dedeacutefinir ce quest la forecirct boreacuteale mixte La plupart des premiegraveres deacutefinitions de la forecirct boreacutealemixte eacutetaient uniquement baseacutees sur la composition speacutecifique En Ameacuterique du nord dans laplupart des systegravemes dinventaire reacutecents les espegraveces eacutetaient classeacutees deacutecidues ou reacutesineusesLes peuplements ayant moins de 75 dun mecircme type de couvert dominant eacutetaient classeacutesmixtes (Wedeles et al 1995) Quoique cette approche semble logique et facile agrave appliquer elleignore dautres composantes importantes Les eacutechelles spatiales et temporelles rendent confusela typologie baseacutee sur le couvert forestier En termes despace la mecircme forecirct pourrait se classermixte ou mono speacutecifique selon leacutechelle utiliseacutee (Frelich et Reich 1995) Une forecirct composeacutee depeuplements mono speacutecifiques dun hectare sera classeacutee monospeacutecifique si lon utilise une eacutechelle

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en deccedilagrave dun hectare Agrave leacutechelle de plus dun hectare plusieurs peuplements seront inclus et lamecircme forecirct sera classeacutee mixte Des problegravemes similaires surviennent lorsquon considegravere letemps Des processus successionnels bien connus se produisent dans la forecirct boreacuteale mixte Cesprocessus entraicircnent une modification de la composition speacutecifique dun mecircme territoire Unpoint deacutechantillonnage quelconque aura dans le futur une composition speacutecifique diffeacuterente decelle quil a aujourdhui Le public et les ameacutenagistes forestiers doivent consideacuterer le changementsuccessionnel comme un processus naturel dans le deacuteveloppement dune forecirct (Kimmins 1995pour une discussion plus approfondie voir Kimmins 1992) En geacuteneacuteral une forecirct plus jeune estcomposeacutee dun nombre plus restreint despegraveces et la biodiversiteacute y est plus faible (Stelfox 1995)Une classification baseacutee sur le couvert forestier fera que les forecircts plus acircgeacutees seront plus souventclasseacutees mixtes

Ces problegravemes temporels peuvent ecirctre eacuteviteacutes en consideacuterant le potentiel du site ou lacapaciteacute du sol agrave soutenir la croissance despegraveces de taille commerciale Ainsi les sites dont lessols ne peuvent soutenir quune seule espegravece ne pourraient ecirctre consideacutereacutes mixtes Inversementseuls les sites dont les sols peuvent soutenir la croissance de plusieurs espegraveces pourraient ecirctreclasseacutes mixtes Au deacutebut de la succession un site peut ecirctre uniquement composeacute de peupliersfaux-tremble pour plus tard se composeacute dun meacutelange deacutepinettes et de sapins Ce qui importecest que ce mecircme site peut soutenir plusieurs espegraveces allant des espegraveces de deacutebut de successionaux espegraveces de fin de succession Ce site serait classifieacute mixte mecircme si agrave un temps donneacute ilnest composeacute que dune seule espegravece Il savegravere alors essentiel de deacutefinir la typologie du solparticuliegraverement en ce qui agrave trait agrave lhumiditeacute et au contenu en eacuteleacutements nutritifs (Sims et al1989 Weedles et al 1994 Racey et al 1989) La figure 1 repreacutesente la distribution despeuplements mixtes de la forecirct boreacuteale du nord-ouest de lOntario baseacutee sur le type de site Endeacutefinissant les sites mixtes comme eacutetant ceux qui peuvent soutenir la croissance de 56 espegravecesboreacuteales darbres (incluant le pin gris) on remarque que les peuplements mixtes sontexclusivement situeacutes sur des sols bien draineacutes et riches en eacuteleacutements nutritifs

La description de la forecirct en fonction des eacuteleacutements nutritifs et du drainage nest pasnouvelle En effet au Queacutebec des descriptions du type de site de la forecirct mixte faisaient leursapparitions degraves 1955 Linteau (1955) a mentionneacute que dans le nord-est de la forecirct boreacutealeleacutepinette noire est la seule espegravece preacutesente lagrave ougrave les sols sont mal draineacutes alors quellecodomine le peuplement avec le sapin baumier sur les sols humides Finalement lorsque lesconditions sont meacutesiques leacutepinette noire est presque exclue du milieu pour ecirctre remplaceacutee parle sapin baumier leacutepinette blanche et le bouleau blanc Linteau a aussi deacutemontreacute que laproductiviteacute du site suit une tendance similaire La hauteur des arbres augmente acirc mesucircre quelon passe dun sol hydrique agrave un sol humide La qualiteacute des diffeacuterents types de sites se reflegraveteeacutegalement dans le taux de deacutecomposition de la matiegravere organique et la fertiliteacute de lhumusLinteau fut lun des premiers au Queacutebec agrave classer les peuplements en fonction de la typologie dusite au lieu de celle du couvert forestier et de reacutealiser le potentiel dune description en fonctiondu drainage et des eacuteleacutements nutritifs

LINVENTAIRE DES FOREcircTS MIXTES LEXEMPLE DU QUEBEC

Au Queacutebec la proportion de forecirct classeacutee mixte deacutepend de la deacutefinition Une deacutefinitionplus restreinte reacuteduira la proportion de territoire classeacute mixte alors quune deacutefinition plus largeinclura neacutecessairement plus de territoires Selon les donneacutees du Gouvernement du Queacutebec

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(1994) la forecirct mixte se reacutefegravere simplement agrave la zone de transition entre la forecirct Laurentienneau sud et la forecirct boreacuteale au nord Cette zone correspond approximativement aux associationsveacutegeacutetales sapiniegravere agrave bouleau jaune et beacutetulaie jaune agrave sapin (Thibault et Hotte 1985) etcouvre approximativement 86 500 km2

Preacutevost (1996) augmenta la surface potentielle desforecircts mixtes en incluant les associations veacutegeacutetales plus septentrionales sapiniegravere agrave bouleaublanc et beacutetulaie blanche agrave sapin Preacutevost (1996) stipule quagrave linteacuterieur de cette reacutegion lesforecircts mixtes sont concentreacutees dans une bande comprise entre le 46e et le 4ge parallegravele ougrave eUecouvrent 40 du territoire forestier soit environ 100 000 km2

Cette valeur est obtenue ensoustrayant les portions de forecircts agrave faible volume marchand et domineacutees uniquement pas desreacutesineux ou des feuiUus Cette estimation est donc baseacutee sur une deacutefinition de la forecirct mixte enfonction du couvert forestier et sous-estime probablement la surface reacuteelle couverte par laforecirct mixte (Wedeles et al 1995) Preacutesentement au Queacutebec les forecircts mixtes sont classeacuteespar exclusion La proportion de forecirct mixte est deacutetermineacutee selon la formule

forecircts mixtes = 1 - (conifegraveres + feuillus)

(Gouvernement du Queacutebec 1994) Comme dans la majeure partie de lAmeacuterique du nord leQueacutebec utilise de plus en plus la typologie des sites pour caracteacuteriser les types forestiers LeGuide de terrain des stations forestiegraveres de la reacutegion eacutecologique des basses-terres dAmos(Cartier et al 1994) reprend dailleurs les ideacutees de Linteau et les applique agrave la forecirct boreacuteale duQueacutebec

UNE NOUVELLE DEacuteFINITION DE LA FOREcircT BOREacuteALE MIXTE BASEacuteE SUR LATYPOLOGIE DU SITE

Forecircts boreacuteales mixtes vs forecircts mixtes

Premiegraverement il importe de faire la distinction entre les forecircts boreacuteales mixtes et lesforecircts mixtes On ne doit pas confondre les forecircts boreacuteales mixtes avec les forecircts mixtesdeacutefinies par Dorion (1994) et le Gouvernement du Queacutebec (1994) Cette deacutefinition se reacutefegravere agravela zone de transition situeacutee entre la forecirct boreacuteale au nord et la forecirct du sud situeacutee autour du St-Laurent et des Grands Lacs Telle quelle leur deacutefinition inclut des espegraveces feuillues toleacuterantesle pin blanc et dautres espegraveces qui ne sont pas caracteacuteristiques de la forecirct boreacuteale (MacDonald1995) Les sites pouvant soutenir la croissance de ces espegraveces jusquagrave une taille commercialesont exclus de notre deacutefinition de la forecirct mixte boreacuteale De plus la deacutefinition- degrave Dorion(1994) et celle du Gouvernement du Queacutebec (1994) excluraient des sites (humides biendraineacutes et riches en eacuteleacutements nutritifs) situeacutes plus au nord dans la forecirct boreacuteale sur lesquels lamajoriteacute des espegraveces boreacuteales peuvent croicirctre Les sites de la forecirct boreacuteale mixte tels quedeacutefinis par lauteur du preacutesent ouvrage doivent ecirctre en mesure de soutenir la croissance(jusquagrave une taille marchande) de 56 espegraveces caracteacuteristiques de la forecirct boreacuteale dont uneespegravece de peuplier ou de bouleau

Classification de la forecirct boreacuteale mixte

Mecircme une deacutefinition de la forecirct boreacuteale mixte baseacutee sur le type de site est tregraves large Eneffet Weedles et al (1995) indiquent que les sites de forecircts mixtes sont mieux deacutefinis par cequils ne sont pas (ie des sites ougrave les conditions eacutedaphiques ne sont pas extrecircmes ex ougrave les

Il

sols ne sont ni organiques ni minces sur roche megravere etc) Une description active estcependant plus constructive Pour ce faire le type forestier mixte a eacuteteacute diviseacute selon deux axes1) la composante feuillue et 2) les grandes reacutegions geacuteo-climatiques

1)Dans ce contexte il est utile de faire la distinction entre la tremblaie mixte et labeacutetulaie blanche mixte Mecircme si ces deux types sont classeacutes mixtes la composante feuillue dupremier est constitueacutee de peupliers faux-tremble alors que celle du deuxiegraveme est constitueacutee debouleaux blancs Ces sites reacutepondent diffeacuteremment aux perturbations en raison de leursdiffeacuterents modes de reacutegeacuteneacuteration feuillue Trois raisons justifient cette emphase sur lacomposante feuillue 1) Apregraves une grande perturbation dans la forecirct mixte la successiondeacutebute geacuteneacuteralement avec lune de ces deux espegraveces 2) Le peuplier faux-tremble et le bouleaublanc ont eacuteteacute associeacutes agrave une plus grande disponibiliteacute en N et Ca (Pareacute et al 1993 Brais et al1995) 3) Le peuplier faux-tremble (Stelfox 1995) et le bouleau blanc (Foster et King 1986)ont tous deux des sous-couverts bien deacuteveloppeacutes et hautement diversifieacutes Le sous-couvertveacutegeacutetal peut jouer un rocircle cleacute dans la dynamique des peuplements et il est donc important de leconsideacuterer dans nos deacutecisions dameacutenagement (Lieffers 1995 voir plus bas)

2) Larsen (1980) a diviseacute la forecirct boreacuteale nord-ameacutericaine en quatre grandes reacutegionslAlaska la Cordillegravere le delta du Mackenzienord de lAlberta et le bouclier Canadien Cesreacutegions preacutesentent de grandes similariteacutes climatologiques et peacutedologiques qui procurent uncadre utile agrave partir duquel on peut classifier la forecirct boreacuteale car la croissance la germination laproduction de drageons (par le peuplier faux-tremble) etc sont des facteurs qui varient enfonction du climat et de la typologie du sol

LE SOL LHUMIDITEacute ET LES EacuteLEacuteMENTS NUTRITIFS

Les conifegraveres

Contrairement agrave la plupart des essences boreacuteales leacutepinette blanche a des preacutefeacuterencespeacutedologiques speacutecifiques Elle est abondante surtout sur des sols composeacutes agrave part eacutegale desable et dargile et qui sont assez riches en eacuteleacutements nutritifs (Bell 1991) Comparativement agraveleacutetude ontarienne de Bell (1990) Nienstaedt et Zasada (1990) rapportent que leacutepinetteblanche se retrouve sur des sites plus pauvres mais requiert toutefois plus deacuteleacutements nutritifsque ses compeacutetiteurs reacutesineux Leacutepinette blanche est absente des sols organiques et hydriqueset elle est rare sur sols mineacuteraux minces elle peut cependant toleacuterer Ugravene gamme- eacutetegravendue declasses de drainage (Sims et al 1990 Nienstaedt et Zasada 1990)

Leacutepinette noire se retrouve sur toutes les textures de sols Elle est freacutequente sur lessols pauvres et ce indeacutependamment de leur taux dhumiditeacute Elle tolegravere les sols extrecircmementxeacuteriques ou hydriques (Bell 1991 Sims et al 1990 Viereck et Johnston 1990) La croissancede leacutepinette noire est cependant plus faible sur les sols organiques (Viereck et Johnston 1990)Cette essence ne deacutemontre aucune preacutefeacuterence entre un sol profond mince ou organique (Simset al 1990)

Le pin gris preacutefegravere les sites secs mais frais agrave drainage rapide ou modeacutereacute (Rudolph etLaidly 1990) Cette espegravece se rencontre autant sur les sols profonds que minces mais selonSims et al (1990) elle est absente des sols organiques Cependant on retrouve

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occasionnellement le pin gris sur sol organique mais sa croissance y est faible et il ne forme pasde couvert fermeacute De leacutegegraveres preacutefeacuterences pour les sols sablonneux ont eacuteteacute noteacutees (Rudolph etLaidly 1990) mais lespegravece est freacutequente mecircme sur les argiles les plus lourdes (Longpreacute et al1994) Le pin gris peut ecirctre rare sur les sols loameux (Bell 1990) et il possegravede une fortetendance agrave coloniser les sols xeacuteriques relativement pauvres en eacuteleacutements nutritifs (Bell 1991)

Le sapin baumier est freacutequent sur toutes les classes de textures de sols Cette espegravecepreacutefegravere indiffeacuteremment les sols xeacuteriques et hydriques mecircme si une plus grande freacutequence a eacuteteacuteobserveacutee sur les sites plus riches (Bell 1991) Le sapin est commun sur les sols mal draineacutes auxsols bien draineacutes (mais pas tregraves pauvres) et croicirct sur des sols de profondeurs varieacutees hormis lessols tregraves minces Sims et al (1990) mentionnent quen Ontario le sapin se retrouve rarementsur les sols organiques Frank (1990) rapporte cependant quen Nouvelle-Angleterre le sapinest freacutequent sur de tels sols

Le bouleau blancagrave papier

Puisque le bouleau agrave papier preacutesente une distribution eacutetendue et une grande diversiteacutegeacuteneacutetique il nest pas surprenant quil pousse sur presque tous les types de sols et toutes lesconditions topographiques (Stafford et al 1990) Des eacutetudes effectueacutees en Ontario leconfirment car on y a observeacute peu de distinction entre les diffeacuterentes classes de texture de sol(Bell 1991) On a cependant noteacute que le bouleau blanc est plus freacutequent sur les sols secs maisfrais Stafford et al (1990) mentionnent que le bouleau nest pas freacutequent sur les solshydriques La croissance du bouleau est meilleure sur les sols humides et bien draineacutes

On a observeacute que la distribution des peuplements de bouleaux suit un patron distinctifdans les moraines cocircteleacutees de la peacuteninsule dAvalon agrave Terre-Neuve Le bouleau blanc (avec lesapin) eacutetait confineacute aux sommets et aux endroits eacuteleveacutes des versants nord (le bas du flanc nordde la peacuteninsule eacutetait occupeacute par une sapiniegravere pure) (Delaney et Cahill 1978) Au QueacutebecGauvin et Bouchard (1983) rapportent que le bouleau se retrouve seulement dans le haut despentes De plus Harvey et Bergeron (1989) indiquent que le bouleau se retrouve plusfreacutequemment sur les sols minces et de texture grossiegravere Ces eacutetudes suggegraverent que le bouleauest au moins en deacutebut de succession confineacute aux sols ougrave les conditions sont extrecircmes Agravemesure que la succession progresse le bouleau semble devenir plus freacutequent sur diffeacuterentstypes de sols augmentant mecircme sa dominance avec le temps (voir plus bas)

Le peuplier faux-tremble

Malgreacute sa preacutesence sur une grande varieacuteteacute de types de sols (perala 1990) pour croicirctredune faccedilon optimale le peuplier faux-tremble requiert un sol aux proprieacuteteacutes eacutedaphiquesspeacutecifiques Comme leacutepinette blanche le peuplier faux-tremble preacutefegravere les sols frais mais secsagrave drainage rapide agrave modeacutereacute (Sims et al 1990) et riches en eacuteleacutements nutritifs Il est plusfreacutequent sur les sols tregraves riches en argiles (Bell 1991) et plus profonds (Sims et al 1990) Lepeuplier faux-tremble est peu commun sur les sols organiques et il est pratiquement absent surles sols tregraves minces laquo 20 cm) (Sims et al 1990) La disponibiliteacute en humiditeacute du sol unfacteur controcircleacute par la texture la porositeacute la profondeur de la nappe phreacuteatique et le drainage

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est un eacuteleacutement critique pour la croissance du peuplier faux-tremble parce que le controcircle desstomates est relativement faible chez toutes les espegraveces de peupliers (Davidson et al 1989)Les conditions extrecircmes dhumiditeacute tendent agrave inhiber la croissance du peuplier faux-trembleCette espegravece croicirct dune tagraveccedilon optimale sur les sites bien draineacutes ougrave lhumiditeacute est abondante etconstante

Les sols agrave texture fine retiennent mieux leau que les sols agrave texture grossiegravereConseacutequemment la croissance du peuplier faux-tremble est geacuteneacuteralement faible sur les solsretenant peu lhumiditeacute tels que les sols sableux Toutefois la preacutesence dune nappephreacuteatique agrave une profondeur aussi faible que 06 m peut ameacuteliorer substantiellement lacroissance du peuplier faux-tremble sur sols grossiers La texture du sol nest donc pas aussiimportante que la disponibiliteacute en eau pregraves de la surface particuliegraverement pendant les mois secsdeacuteteacute Une nappe phreacuteatique agrave moins de 15 m de profondeur ameacuteliorera geacuteneacuteralement laqualiteacute du site Toutefois sur les sols argileux une nappe situeacutee entre 0 et 061 m deprofondeur reacuteduira la qualiteacute du site en raison dune reacutetention excessive deau Un niveau deaueacuteleveacute et stagnant peut ecirctre engendreacute par la preacutesence de couches de sol impermeacuteables situeacutees agravemoins de 05 m de la surface De plus lorsquil ny a pas deau ces couches agissent commeune barriegravere entres les racines du peuplier faux-tremble et toute eau disponible plus creux Descouches impermeacuteables plus profondes sont cependant avantageuses pour le peuplier faux-tremble Les meilleures sites pour la croissance du peuplier faux-tremble sont continuellementapprovisionneacutes en eau fraicircche agrave une profondeur denviron 10 agrave 15 m Le drainage dans lespremiers 06 agrave 1 m du sol est donc critique Un drainage pauvre dans cette reacutegion vavraisemblablement affecter neacutegativement la croissance Un mauvais drainage agrave une plus grandeprofondeur aura cependant peu deffets sur la croissance (Yang et al 1994)

La texture du sol influence la croissance du peuplier faux-tremble agrave cause de ses effetssur la reacutetention deau et la capaciteacute deacutechange cationique La croissance est aussi influenceacutee parla permeacuteabiliteacute du sol agrave leau aux racines et agrave lair Mecircme si le peuplier faux-tremble peutcroicirctre sur des sols ayant un contenu en limon plus argile de 12 agrave 81 la croissance optimaleest atteinte dans des sols ayant de 50 agrave 80 de limon plus argile (si la surface de la nappephreacuteatique nest pas trop eacuteleveacutee) La croissance du peuplier est reacuteduite sur les sols contenant30 ou plus de pierres ou de gravier les pourcentages plus eacuteleveacutes eacutetant plus neacutefastes audeacuteveloppement de larbre (Yang et al 1994)

La preacutesence de mineacuteraux et deacuteleacutements nutritifs peut aussi avoir des effets significatifssur la croissance du peuplier faux-tremble La majoriteacute des meilleurs sites se-trouvent sucircr dessols calcaires dont la roche-megravere est calcaire (Davidson et al 1989) Une couche tregraves calcairelocaliseacutee dans les premiers 12 m de profondeur indique toutefois que les preacutecipitations sontfaibles ce qui engendre une faible croissance (Jones et DeByle 1985) Un peuplier faux-tremblequi croicirct dans un sol posseacutedant beaucoup de calcium de magneacutesium de phosphore et dazoteaura une croissance quatre fois plus eacuteleveacutee quun peuplier qui croicirct dans un sol contenant peude ces eacuteleacutements (Davidson et al 1989)

Le tableau 1 reacutesume les exigences de chaque espegravece et pem1et dillustrer le conceptdespegravece indicatrice de peuplements mixtes Selon un systegraveme subjectif de pointage permettantdindiquer lhabileteacute dune espegravece agrave utiliser toutes les conditions de sol (plasticiteacute) le peuplier tagraveux-tremble est lespegravece la moins plastique puisquil requiert les conditions de sol les plus rigoureusesConseacutequemment si le sol supporte la croissance de lespegravece la plus exigeante (Je tremble) il peut

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supporter la croissance de toutes les autres espegraveces boreacuteales Ainsi on peut supposer quun site ougravele peuplier faux-tremble est preacutesent et a une bonne croissance est un site de forecirct mixte

LA REacuteGEacuteNEacuteRATION COMPAREacuteE DES ESPEgraveCES PRINCIPALES

Un reacutesumeacute des strateacutegies de reacutegeacuteneacuteration des espegraveces de la foregravet boreacuteale mixte est preacutesenteacute dans letableau 2

Conifegraveres sapin baumier eacutepinette blanche et eacutepinette noire

Reacutegeacuteneacuteration preacuteeacutetablie

La reacutegeacuteneacuteration preacuteeacutetablie est la reacutegeacuteneacuteration eacutetablie sous-couvert dun peuplementforestier davant-coupe (Herring et McMinn 1980) Agrave travers le Canada des semis preacuteeacutetablis onteacuteteacute recruteacutes avec succegraves dans la canopeacutee des forecircts de seconde venue Agrave Terre-Neuve (Walton1949) et au Queacutebec (Hatcher 1960) des sapins baumiers supprimeacutes ont reacutepondu vigoureusement agraveleacutelimination du couvert forestier lors de coupes totales Ratcher (1960) mentionne que les semisde sapin baumier peuvent survivre agrave des peacuteriodes de suppression exceacutedant 50 anneacutees Alexander(1974) recommande de reconnaicirctre la valeur de la reacutegeacuteneacuteration preacuteeacutetablie saine dans la politiquedameacutenagement sylvicole des sapiniegraveres de la reacutegion centrale des Rocheuses Des eacutetudes effectueacuteesdans le centre-ouest de lAlberta par Crossely (1975) indiquent que leacutepinette blanche leacutepinettenoire et le sapin subalpin ont une reacuteponse immeacutediate et soutenue agrave louverture du couvertCrossely (1875) suggegravere donc fortement linteacutegration de la reacutegeacuteneacuteration preacuteeacutetablie de ces essencesdans les peuplements de seconde venue Au Manitoba et en Saskatchewan Yang (1989) a aussiobserveacute une reacuteponse vigoureuse de leacutepinette blanche apregraves louverture dun couvert de peupliersfaux-tremble Il est tregraves important de proteacuteger la reacutegeacuteneacuteration preacuteeacutetablie reacutesineuse pendant lesopeacuterations forestiegraveres (Harvey et Bergeron 1989) Harvey et Bergeron (1989) ont compareacute ladensiteacute de reacutegeacuteneacuteration preacutesente avant et apregraves coupe de 1979-80 agrave 1986-87 dans des sapiniegraveresagrave bouleau blanc localiseacutees dans la ceinture dargile de louest du Queacutebec Avant la coupe lareacutegeacuteneacuteration preacuteeacutetablie reacutesineuse presque uniquement constitueacutee de sapins baumiers eacutetaitabondante (65 000 tigesha eacuten moyenne) La reacutecolte meacutecanique et manuelle darbres entiers areacuteduit la densiteacute de la reacutegeacuteneacuteration de 92 Cette reacuteduction a entraicircneacute le passage dunereacutegeacuteneacuteration domineacutee par les reacutesineux agrave une reacutegeacuteneacuteration mixie ou domineacutee par les feuillus et lesarbustes Quatre-vinfTt-dixpour-cent de la reacutegeacuteneacuteration reacutesineuse eacutechantillonneacutee apregraves coupe eacutetaitpreacuteeacutetablie

Suite agrave leacutelimination de la canopeacutee la croissance de la reacutegeacuteneacuteration preacuteeacutetablie peut reacuteagirdune faccedilon tregraves variable et observer un certain retard ou mecircme ne pas reacuteagir du tout LeacutepinettedEngelmann (Picea engelmanni) le sapin subalpin (Abies larciocarpa) (Herring 1977) le sapinblanc du Colorado (Abies concolore) et le sapin rouge (Abies magnifica) (Gordon 1973) nontdeacutemontreacute aucune augmentation de croissance annuelle en hauteur avant 3-5 ans apregraves coupeReIms et Stadiford (1985) suggegraverent que les facteurs les plus importants permettant dexpliquer lavariabiliteacute dans la reacuteponse de la croissance apregraves coupe sont associeacutes avec la vigueur de lareacutegeacuteneacuteration avant la coupe la vigueur de la cime le ratio de la cime vivante la croissance endiamegravetre et en hauteur avant la coupe le diamegravetre avant la coupe et lacircge Dans une eacutetude sur lareacutegeacuteneacuteration preacuteeacutetablie de leacutepinette noire au Queacutebec Morin et Gagnon (1991) ont eacutegalementnoteacutes que ce sont les arbres les plus vigoureux qui reacutepondent le mieux agrave louverture du couvert

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(ie la hauteur neacutetait pas la variable qui expliquait le mieux la croissance apregraves coupe) Suite agravelouverture du couvert les semis subissent plusieurs changements physiologiques Ceschangements incluent une augmentation rapide de la photosynthegravese nette de la perte en eau et dela respiration (Helms et Standiford 1985) Il est possible que ces changements tagravessent que lessemis doivent allouer plus de ressources aux racines (Williams 1996) Cette allocation racinairepourrait expliquer les retards souvent observeacutes dans la reacuteponse apregraves coupe

Le maintien de la reacutegeacuteneacuteration preacuteeacutetablie deacutepinette noire constitue une strateacutegieimportante de reacutegeacuteneacuteration pour lOntario et le Queacutebec boreacuteal La majoriteacute de la reacutegeacuteneacuterationpreacuteeacutetablie deacutepinette noire est issue de marcottage Cette reacutegeacuteneacuteration reacutepond bien agrave louverture ducouvert et elle produira des volumes marchands comparables agrave ceux du peuplement dorigine pourautant quil y en ait assez Le maintien de la reacutegeacuteneacuteration reacuteduira la peacuteriode de deacutelai associeacutee agrave laplantation et agrave lensemencement Cette reacuteduction diminuera ainsi le temps de rotation etaugmentera agrave long terme le nombre de plants davenir et le volume de reacutecolte ulteacuterieur (Archibaldet Arnup 1993) Lefficaciteacute de la protection de la reacutegeacuteneacuteration deacutepend dune planification efficacede la motivation et de la formation de lopeacuterateur du type de machinerie utiliseacutee des patrons decirculation des conditions de site et du peuplement ainsi que de la saison de la reacutecolte

Cinq ans apregraves coupe tous les types de sites soigneusement coupeacutes dans la ceinturedargile avaient une densiteacute acceptable de reacutegeacuteneacuteration reacutesineuse (Archibald et Arnup 1993)Toutefois agrave linteacuterieur de leurs limites naturelles il peut y avoir des variations significatives dans lacroissance la reacutegeacuteneacuteration et la qualiteacute du sapin baumier du pin gris et de leacutepinette (Bedell 1960)

Doucet (1988) a eacutetudieacute le type et labondance de reacutegeacuteneacuteration preacuteeacutetablie dans despessiegraveres noires des sapiniegraveres des pinegravedes grises et des peuplements mixtes La reacutegeacuteneacuterationpreacuteeacutetablie eacutetait abondante dans les peuplements matures de tous les types de couvert excepteacute lepin gris et dans toutes les zones eacutecologiques La composition variait avec le type du couvertAinsi la reacutegeacuteneacuteration de sapin baumier dominait les peuplements de sapins ou mixtes tandis que lareacutegeacuteneacuteration deacutepinette noire dominait dans les pessiegraveres et les pinegravedes La majoriteacute de lareacutegeacuteneacuteration deacutepinette noire eacutetait issue de marcottage naturel et non de graine Groot (1984) adeacutemontreacute que la reacutegeacuteneacuteration preacuteeacutetablie deacutepinette noire pouvait ecirctre abondante dans la ceinturedargile du nord de lOntario Cette abondance pouvait cependant ecirctre tregraves variable et deacutependait dupeuplement et des conditions de site

Reacuteponse agrave la reacutecolte_ - ~Cmiddotmiddot

Dans la forecirct boreacuteale queacutebeacutecoise des coupes agrave blanc effectueacutees entre 1941 et 1944 pourla production de bois de pacircte de sapin et deacutepinette se sont adeacutequatement reacutegeacuteneacutereacutees apregraves lareacutecolte (Hatcher 1960) Le sapin baumier dominait ces peuplements de seconde venue enassociation avec des quantiteacutes tregraves limiteacutees de bouleaux blancs deacutepinettes blanches et deacutepinettesnoires Hatcher (1960) en a conclu que leacutepinette ne reprendra pas sa dominance anteacuterieure Lesapin baumier sest imposeacute gracircce agrave sa banque de semis preacuteeacutetablis et supprimeacutes Cette banque a eacuteteacuteaccumuleacutee sous le couvert forestier mature et a eacuteteacute libeacutereacutee suite agrave la coupe agrave blanc (entre 78 et90 des tiges de sapin mesuraient moins de 1m de hauteur lors de la reacutecolte) Ces semis ont bienpousseacutes apregraves avoir surmonteacute la forte compeacutetition du framboisier la croissance des individus eacutetantrelieacutee agrave lespace et la lumiegravere disponibles (Hatcher 1960) Hatcher (1960) a signaleacute la neacutecessiteacutedeffectuer des eacutetudes afin de deacuteterminer leacutetat de la reacutegeacuteneacuteration preacuteeacutetablie dans les peuplementset de permettre le deacuteveloppement de cette reacutegeacuteneacuteration apregraves coupe

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Une expeacuterience a deacutebuteacute en 1955 (Kolabinski 1991) afin de tester diffeacuterentes meacutethodes decoupe effectueacutees dans le but de favoriser la reacutegeacuteneacuteration des pessiegraveres noires matures des hautesterres de louest du Manitoba Cette expeacuterience a deacutemontreacute que la coupe suivie daucun traitementdu sol eacutetait inefficace pour promouvoir une reacutegeacuteneacuteration adeacutequate comparativement agrave la coupesuivie dune scarification du sol Les dommages seacutevegraveres causeacutes aux peuplements reacutesiduelsindiquent la neacutecessiteacute de scarifier tocirct et de reacutecolter le peuplement par la suite La coupe en bandesalterneacutees ou en damiers (troueacutees dl agrave 5 ha) suivie dune scarification immeacutediate a donc eacuteteacuterecommandeacutee Mecircme si Fraser (1976) a deacutemontreacute que la germination dans le sol mineacuteral augmenteavec la profondeur de la graine Gusquagrave 6 cm) un lit de germination mineacuteral deacutenudeacute nest pasneacutecessaire agrave la germination et la survie de leacutepinette noire Il a eacuteteacute deacutemontreacute que la germination etla survie de cette espegravece sont eacuteleveacutees sur certains substrats de mousse (Amott 1968) Lareacutegeacuteneacuteration par graine dans les peuplements deacutepinette noire peut ecirctre satisfaisante surtout apregravesfeu ou apregraves une coupe par bandes (Gagnon et al 1991) Toutefois il peut ecirctre neacutecessaire deplanter ou de resemer pour avoir une densiteacute convenable de reacutegeacuteneacuteration (Fraser 1976)

La reacutegeacuteneacuteration dans les pessiegraveres noires sur sol organique partiellement coupeacutes estgeacuteneacuteralement satisfaisante Elle peut cependant ecirctre ameacutelioreacutee par une reacuteduction de la surfacerecouverte de deacutebris de coupe gracircce au brucirclage des deacutebris empileacutes La coupe partielle nestcependant pas souhaitable dans les peuplements ouverts suranneacutes qui ont un sous-couvert eacutepais detheacute du Labrador (Ledum groenlandicum Oeder) La reacutegeacuteneacuteration de ces peuplements estprobleacutematique La coupe partielle dans les pessiegraveres noires bien draineacutees peut occasionner despertes tregraves importantes agrave cause de la seacutecheresse et du vent Ces pertes peuvent ecirctre plusimportantes que le volume darbres vivants reacutecolteacute (Le Barron 1942)

Dans la forecirct mixte la coupe forestiegravere peut modifier les proportions despegraveces preacutesentesleacutepinette noire est souvent remplaceacutee par le sapin baumier (Moore 1973 Veacutezina et Falardeau1988) Cependant Veacutezina et Falardeau (1988) indiquent que dans 2 peuplements (lun composeacutepresquexclusivement deacutepinettes noires et lautre composeacute dun meacutelange deacutepinettes de sapinsbaumiers de bouleaux blancs et de peupliers faux-tremble) la composition apregraves coupe estdemeureacutee essentiellement la mecircme Hormis les peuplements purs deacutepinettes noires le volumemarchand apregraves coupe eacutetait comparable agrave celui qui preacuteceacutedait labattage Les arbres de ce nouveaupeuplement avaient cependant un diamegravetre plus petit

Des coupes seacutelectives ont eacuteteacute effectueacutees afin denlever 20 agrave 50 du volume dans deuxpeuplements mixtes composeacutes deacutepinettes noires et de sapins baumiers localiseacutes dans le1agravend dunevalleacutee sur sol riche Il ny avait pas de relation apparente entre lintensiteacute de la coupe et les pertesattribuables aux chablis Seulement 18 des 72 quadrats permanents deacutechantillonnage deacutemontregraverentune perte nette de surface terriegravere durant la peacuteriode de 10 ans Par conseacutequent il semble que dansles endroits proteacutegeacutes du vent il est possible de maintenir des peuplements productifs et estheacutetiquesgracircce agrave la coupe seacutelective peacuteriodique (Weetman et Algar 1976)

Une eacutetude dune dureacutee de 35 ans (1923-1958) a permis de comparer les effets de la coupetotale et de la coupe partielle dans une forecirct mixte du Queacutebec Cette eacutetude deacutemontre que lacroissance des eacutepinettes et des sapins eacutetait plus grande sur les sites ayant subi une coupe totaleToutefois la mortaliteacute causeacutee par leacutepideacutemie de tordeuse des bourgeons de leacutepinette quicommenccedila en 1947 avait degraves 1958 reacuteduit consideacuterablement les volumes commerciaux Cettereacuteduction a eacuteteacute observeacutee agrave travers toute la forecirct et la croissance supeacuterieure dans la coupe totale a

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eacuteteacute perdue (pour lindustrie) Ainsi les deux coupes partielles ont geacuteneacutereacute plus de bois de pacircte paracirccre que la coupe totale initiale Cette production accrue repreacutesente un avantage inheacuterent agravelemploi de coupes partielles cycliques dans les forecircts susceptibles aux attaques seacutevegraveres detordeuses (Hatcher 1962)

Une eacutetude agrave long terme meneacutee pregraves de Nipigon en Ontario et portant sur la reacutegeacuteneacuterationdes coupes par bandes alterneacutees dans des pessiegraveres noires bien draineacutees localiseacutees sur sol mince areacuteveacuteleacute des modifications dans la composition des espegraveces arborescentes (Jeglum 1993 1983) Laforecirct originelle eacutetait domineacutee par leacutepinette noire et avait une composante mineure de pins gris desapins baumiers de peupliers faux-tremble et de bouleaux blancs de petite taille Les premiegraveresbandes coupeacutees sont composeacutees dun meacutelange deacutepinettes noires de bouleaux blancs et depeupliers faux-tremble La proportion de feuillus et de reacutesineux eacutetait denviron 5050 Lascarification a augmenteacute la quantiteacute de reacutegeacuteneacuteration dans les sites situeacutes en haut de pente pourtoutes les espegraveces agrave lexception du sapin baumier Dans les bas de pente et les sols tourbeuxhumides leacutepinette noire se reacutegeacuteneacuterait leacutegegraverement mieux dans les bandes non-scarifieacutees Lareacutegeacuteneacuteration deacutepinette noire a augmenteacute de 51 agrave 65 entre la deuxiegraveme et la quatriegraveme anneacuteesuivant lensemencement naturel Comparativement aux coupes totales effectueacutees dans la mecircmereacutegion la coupe par bande a fournit une plus grande reacutegeacuteneacuteration de reacutesineux et de feuillus Dansle systegraveme de coupes par bandes les premiegraveres bandes coupeacutees sont reacutegeacuteneacutereacutees agrave laide des grainesproduites dans les bandes intactes Toutefois apregraves la deuxiegraveme coupe une telle source de grainesnest plus disponible pour reacutegeacuteneacuterer les deuxiegravemes bandes coupeacutees (voir Wood and Raper 1987)

Bouleau blancagrave papier

Mecircme si elle a eacuteteacute traditionnellement consideacutereacutee comme une espegravece intoleacuterante agrave lombre(souvent classeacute au mecircme titre que le peuplier faux-tremble) il a eacuteteacute deacutemontreacute que le bouleau blanceacutetait capable de toleacuterer jusquagrave 90 dombre pendant quelques anneacutees et croicirctre extrecircmement biensous 50 de couvert ombrageux (perala et Alm 1989) Son classement dans les espegravecesintoleacuterantes fait que le bouleau blanc est habituellement consideacutereacute comme une espegravece pionniegravereMecircme sil est freacutequent apregraves de grandes perturbations le bouleau blanc peut maintenir et mecircmeaccroicirctre sa preacutesence avec le temps Il a eacuteteacute deacutemontreacute que le bouleau blanc peut ecirctre associeacute auxcommunauteacutes de fin de successions et climaxiques (Frelich et Reich 1995 Bergeron 1996) Dansces communauteacutes le bouleau est habituellement associeacute agrave dautres espegraveces (Ohmann et Ream1971 Grigal et Ohmann 1975 BueIl et Niering 1957) Le bouleau blanc peut se reacutegeacuteneacuterer parrejets de souches (BueIl et Niering 1957) La reacutegeacuteneacuteration par graine preacutedomine cependant lorsqueles peuplements atteignent la maturiteacute puisque la capaciteacute de se reprodugraveire par rejeTs diminue aveclacircge (Peterson et Peterson 1995)

Dans le sud de la forecirct boreacuteale du nord-ouest queacutebeacutecois Bergeron et Dansereau (1993)ont preacutedit quen absence de feu la proportion de forecirct mixte demeurerait constante agrave travers letemps Apregraves leacutelimination de la derniegravere eacutepideacutemie de tordeuse des bourgeons de leacutepinette (maispas celles davant) les peuplements mixtes repreacutesenteraient environ 50 du territoire et ce mecircmepour des cycles de feu de 600 ans (distribueacutes eacutegalement entre les forecircts mixtes agrave dominancereacutesineuse et les forecircts mixtes agrave dominance feuillue) Lintroduction de la derniegravere eacutepideacutemie detordeuse a entraicircneacute une augmentation de 70 de la surface des peuplements mixtes pour un cyclede feu de 600 ans Cette augmentation est attribueacutee agrave laugmentation des peuplements mixtes agravedominance feuillue Augmenter le cycle de feu (particuliegraverement en absence deacutepideacutemies detordeuse) ne deacutecroicirctrait pas neacutecessairement la proportion de parcelles mixtes mais modifierait le

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ratio tremblaies mixteslbeacutetulaies mixtes Avec le temps la proportion de bouleau augmenteratandis que celle du peuplier diminuera La proportion de peuplements mixtes restera cependantconstante

Abondance

Beacutetulaies mixtes

Peuplements mixtes

Tremblaies mixtes

Temps

Dans le sud-est du Labrador leacutetendue des beacutetulaies blanches varie de moins dun hectare agraveplusieurs kilomegravetres carreacutes Ces beacutetulaies ont des limites abruptes avec les forecircts reacutesineusesavoisinantes et elles sont restreintes aux escarpements agrave fortes pentes qui ont brucircleacutes lors des 110derniegraveres anneacutees Au niveau floristique la beacutetu1aie blanche se distingue des forecircts reacutesineuses par lapreacutesence de 14 espegraveces diffeacuterentes et par le deacuteveloppement dun sous-couvert de plantesvasculaires tregraves diversifieacute Trois conditions minimales sont neacutecessaires pour le deacuteveloppement de labeacutetulaie blanche (i) un sol humide et bien draineacute (ii) une source de graines rapprocheacutee et (iii) unsite ouvert (Foster et King 1986)

Dans une eacutetude sur les bouleaux blancs et jaunes (B alleghaniensis) dans le NewHampshire Marquis (1965) suggegravere que la coupe partielle est une strateacutegie de reacutecolte adapteacutee aubouleau blanc Des petites parcelles ont eacuteteacute coupeacutees agrave blanc dans des forecircts feuillues secondairesde 70 agrave 90 ans ainsi que dans de vieilles forecircts feuillues nordiques Lesreacutesultats ont deacutemontreacute quele bouleau blanc seacutetablissait en grand nombre dans toutes les parcellesmiddot coupeacutees Les smiddotemis eacutetaientplus nombreux dans les endroits ougrave le sol mineacuteral eacutetait exposeacute mais leur croissance eacutetait meilleuredans les endroits non-perturbeacutes La compeacutetition provenant des mauvaises herbes des rejets desouches et des drageons de peuplier faux-tremble a seacuterieusement limiteacute la croissance des semisparticuliegraverement dans les forecircts secondaires Jeglum (1983 1993) a observeacute un succegraves dereacutegeacuteneacuteration du bouleau similaire dans des pessiegraveres noires bien draineacutees coupeacutees par bandes Lesbandes coupeacutees en premier se sont reacutegeacuteneacutereacutees en un meacutelange deacutepinettes noires de bouleauxblancs et de peupliers faux-tremble avec une proportion feuillusconifegraveres de 5050 Les graines debouleau blanc peuvent ecirctre tregraves abondantes ce qui expliquerait le succegraves reacutegeacuteneacuteratif de cetteespegravece lorsque les pel1urbations engendrent des petites troueacutees (Archibold 1980) Apregraves un feu enSaskatchewan le bouleau eacutetait lespegravece dominante (en termes de quantiteacute totale de graines) Lesgraines de bouleau repreacutesentaient plus de 25 de lapport annuel de graines de 8 millionsha

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Seulement 6 de cet apport eacutetait composeacute de graines deacutepinette blanche alors que 63 delapport total en graines eacutetait produit par Epilobium angustifolium une herbaceacutee

Le bouleau blanc peut mecircme bien se reacutegeacuteneacuterer dans les grandes coupes agrave blanc Ruel(1992) indique que dans les peuplements deacutepinettes noires du centre du Queacutebec la reacutegeacuteneacuterationfeuillue est principalement composeacutee de bouleaux blancs apregraves une coupe agrave blanc Cettereacutegeacuteneacuteration seacutetablit apregraves une coupe ou apregraves une deacutefoliation de tordeuse des bourgeons deleacutepinette Labondance de la reacutegeacuteneacuteration deacutependait du climat reacutegional et de la texture du sol

Le cas particulier du peuplier faux-tremble

Reproduction veacutegeacutetative

Le drageonnement du peuplier faux-tremble est initieacute par leacutelimination de la dominanceapicale De plus il est favoriseacute par des tempeacuteratures de sol eacuteleveacutees Mecircme si la lumiegravere estimportante pour la croissance elle ne semble pas lecirctre pour linitiation du drageonnement (Doucet1989) La plupart des drageons initieacutes en pleine lumiegravere se retrouvent sous lombrage des drageonsavoisinants plus vigoureux (Jones 1976 Jones et Trujillo 1975 Pollard 1971) Ces drageonssupprimeacutes deviennent progressivement de moins en moins vigoureux et finissent par mourir Jones(1976) et Perala (1977) mentionnent quune surface terri egravere reacutesiduelle de seulement 4 m2ha peutreacuteduire suffisamment lensoleillement pour eacuteliminer plusieurs drageons et reacuteduire la croissance deceux qui restent Cependant Doucet (1979 1989) a deacutemontreacute que le tremble pouvait se reacutegeacuteneacuterertregraves bien (75 des quadrats sont stockeacutes) mecircme sil ny avait que 5 m2ha de trembles dans lepeuplement coupeacute

Le drageonnement du tremble est affecteacute par le diamegravetre et la profondeur des racines desarbres Lors dune eacutetude effectueacutee en Ontario Kemperman (1978) a observeacute que 80 agrave 90 desdrageons eacutechantillonneacutes dans des coupes agrave blanc se deacuteveloppaient agrave partir de racines situeacutees dansles 6 premiers centimegravetres de la surface En geacuteneacuteral ces drageons eacutetaient initieacutes dans la litiegravere etlhumus Moins de 10 des drageons sont issus de parties de racines situeacutees dans les couchesmineacuterales du sol Il ny avait pas de relation significative entre la profondeur de la racine et lacroissance en hauteur des drageons Toutefois les drageons avaient tendance agrave atteindre unecroissance en hauteur maximale plus eacuteleveacutee en moyenne agrave partir de racines situeacutees agrave uneprofondeur de 4 agrave 6 cm 80 agrave 85 des drageons se deacuteveloppaient agrave partir de racines de moins de15 cm de diamegravetre De plus lincidence du drageonnement deacutecroissait avec laccroiampsement endiamegravetre On ne sait cependant pas si les racines de plus grand diamegravetre sont de faiblesproducteurs de drageons ou si elles sont simplement moins abondantes que les racines de moinsde 25 cm de diamegravetre (perala 1978) Schier et Campell (1978) et Schier et al (1985) ont obtenudes reacutesultats similaires agrave ceux de Kemperman Sur des parcelles seacutevegraverement brucircleacutees lagrave ougrave lesracines peu profondes furent endommageacutees les drageons eacutetaient issus de racines-megraveres situeacuteesplus profondeacutement dans le sol

La capaciteacute de drageonnement de boutures de racines lateacuterales seacutelectionneacutees loin de la tigeneacutetaient pas significativement diffeacuterentes de cel1e des boutures seacutelectionneacutees plus pregraves de la tigesur la mecircme racine (Schier 1978) Ceci indique que le drageonnement des racines lateacuterales nedeacutepend pas de la distance de larbre ni de lacircge de la racine Si le systegraveme racinaire des arbres estintact et sain la capaciteacute de drageonnement nest pas affecteacute par lacircge du peuplement Cependant

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la capaciteacute de drageonnement peut ecirctre reacuteduite dans les peuplements suranneacutes ou les peuplementsdont certains arbres pourrissent (Shepperd 1986)

La reacutegeacuteneacuteration et la densiteacute subseacutequente des tiges diffegraverent quelques fois entre les clonesde peupliers faux-tremble En Arizona certains clones de 22 ans produisaient de plus gros arbres(hauteur et diamegravetre) et plus darbres par acirccre que les clones voisins du mecircme site et ce malgreacute unedensiteacute dindividus consideacuterablement plus grande (Jones et Trujillo 1975) Le nombre de drageonsproduits varie donc consideacuterablement entre les clones Gusquagrave 20 fois plus dans certains cas)(Yang et al 1994) A cause des diffeacuterences entre les reacuteserves dhydrates de carbone et desdiffeacuterences entre les hormones de croissance de chaque clones le degreacute de perturbation du couvertrequis pour favoriser le drageonnement varie dun clone agrave lautre (Shepperd 1986) Lespeuplements de trembles purs et ineacutequiennes sont rares mais ils existent Ils sont peut-ecirctre lereacutesultat de clones qui sont facilement stimuleacutes agrave produire des drageons mecircme lors de petitesperturbations Il est possible que la coupe partielle favorise la reacutegeacuteneacuteration de clones qui exigentune perturbation plus faible de la canopeacutee Toutefois avec le temps les coupes partielles devraientecirctre largement applicables aux tremblaies mixtes - i~ il est possible que plus dune reacutecolte soitneacutecessaire afin de seacutelectionner des clones qui procureront une reacutegeacuteneacuteration adeacutequate de trembles(voir le systegraveme sylvicole proposeacute) La capaciteacute de drageonnement peut aussi varier agrave linteacuterieurdun mecircme clone Cette variation serait causeacutee par les variations micro climatiques et la positiondes racines dans le sol (Schier 1978) De plus elle peut ecirctre le reacutesultat des variations dans les tauxdhydrates de carbone et de promoteurs de croissance durant la saison

Reproduction sexueacutee

Plus la reproduction veacutegeacutetative est imposante plus la reproduction sexueacutee est limiteacutee Lessites composeacutees de quelques clones eacutetendus ont un nombre limiteacute dindividus disponibles pour lareproduction sexueacutee Mecircme lorsque les geacutenotypes diffeacuterents sont abondants les difficulteacutesassocieacutees agrave la reproduction sexuelle limitent la seacutelection de nouveaux geacutenotypes Conseacutequemmentles geacutenotypes des populations locales de trembles sont pratiquement fixes dans plusieurs endroitsAinsi il ny a pratiquement pas de compeacutetition entre les geacutenotypes de trembles sauf durant lespeacuteriodes deacutetablissement massif de semis ou le long des bordures des clones

La reproduction de trembles par graine se produit agrave loccasion dans certains sites soumis agravedes conditions particuliegraverement favorables (Yang et al 1994) Maini (1968) a observeacute que dans lacentre de la forecirct boreacuteale les semis de trembles seacutetablissent bien sur le sol mineacuteral reacutecemmentdeacutenudeacute On a retrouveacute des peuplements dorigine sexueacutee sur dautres types -de sarfagraveces mais ilssont geacuteneacuteralement rares ailleurs La majoriteacute des revues de litteacuterature sur la reproduction detremble ont principalement porteacute sur la reproduction des drageons qui est preacutedominanteCependant des eacutetudes reacutecentes meneacutees dans louest canadien et ailleurs ont indiqueacute que lareproduction par graine est plus freacutequente et importante que lon croyait anteacuterieurement(McDonough 1979 Peterson et Peterson 1992)

Les semis de peuplier faux-tremble sont freacutequents dans plusieurs forecircts de lAlberta Onles retrouve plus souvent dans les coupes de pins lodgepole sur les sites meacutesiques et subhydriquesCette derniegravere observation est particuliegraverement importante puisquil est connu que les graines depeuplier faux-tremble germent sous un large gradient de tempeacuteratures mais requiegraverent un solmineacuteral et humide au temps approprieacute (Navratil et al 1990) Les densiteacutes de semis de tremblereleveacutees jusquagrave maintenant sont tregraves variables La densiteacute des semis varie freacutequemment de 1 000 agrave

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16 OOOhaIl est possible que les peupliers issus de graines forment une composante importantedes peuplements futurs La preacuteparation du site accroicirct leacutetablissement des semis car elle augmentela proportion de sol mineacuteral exposeacute Les semis de peuplier faux-tremble seacutetablissent geacuteneacuteralemententre la premiegravere et la cinquiegraveme anneacutee apregraves la perturbation du soL Mecircme si la croissance enhauteur des semis est plus lente que celle des drageons elle est comparable agrave la croissance dessemis de pin lodgepole (Navratil et al 1990)

POURQUOI LE CONCEPT DE TOLERANCE A LOMBRE NE SAPPLIQUE PAS AUPEUPLIER FAUX-TREMBLE

La preacutesence des chloroplastes dans les cellules du phelloderme et du parenchyme corticalde leacutecorce permet aux tiges et aux branches de faire de la photosynthegravese (Shepard 1975) Lesproduits de la photosynthegravese produits dans leacutecorce sont transporteacutes lateacuteralement dans les cellulestransversales jusquau cambium au phloegraveme et au xylegraveme (Shepard 1975) La photosynthegravese deleacutecorce est responsable de seulement 1 agrave 2 de la production totale dhydrates de carbone Cepheacutenomegravene est neacuteanmoins important puisque la photosynthegravese de leacutecorce eacutegale presque larespiration de la tige lorsque la production est maximale Ainsi la respiration nette de CO estreacuteduite agrave zeacutero Cette photosynthegravese peut ecirctre importante pour le reacutetablissement des arbres stresseacutespar les attaques dinsectes ou par les gels printaniers (Yang et al 1994) Elle peut aussi ecirctreimportante pour les petits drageons qui poussent sous des conditions ombrageacutees

Puisque les tiges agrave linteacuterieur dun clone de peuplier faux-tremble sont interconnecteacutees lamort dune tige nentraicircne pas neacutecessairement la mort du systegraveme racinaire sous-jacent Souvent laracine parentale persiste et continue dapprovisionner le reste du clone Un systegraveme racinaireimportant peut ecirctre preacutesent mecircme longtemps apregraves la deacuteteacuterioration complegravete dun peuplement detrembles ou sont remplacement par les conifegraveres Ce systegraveme racinaire est nourri par des petitsdrageons presque imperceptibles qui sont les seuls indices de la preacutesence du systegraveme racinaire Cesdrageons eacutepheacutemegraveres sont faibles et survivent rarement plus de deux ans Ils eacutemergent pourtantreacuteguliegraverement et selon Yang et aL (1994) leur preacutesence continuelle combineacutee agrave celle des arbresfaisant toujours partie de la canopeacutee pourrait ecirctre suffisante pour maintenir le systegraveme racinairependant plusieurs anneacutees En Alberta Horton (1956) a trouveacute des drageons de peuplier faux-tremble dans presque tous les peuplements et ce indiffeacuteremment de lacircge de la densiteacute ou de ladominance des reacutesineux Chez le peuplier europeacuteen POPllius tremllia et le peuplier faux-trembleon a deacutemontreacute que le systegraveme racinaire peut survivre pendant plusieurs anneacutees sans quil ny ait depeupliers dans la canopeacutee (Peterson et Peterson 1992) Schier et al ainsi que Barnng t988) ontsuggeacutereacute que le systegraveme racinaire pourrait ecirctre nourri par des drageons dombre presqueimperceptibles qui peuvent preacutesenter une morphologie diffeacuterente de celle des drageons quipoussent en pleine lumiegravere Les peuplements eacutequiennes bien stokeacutes ont freacutequemment plusieursdrageons eacutepheacutemegraveres Ceux-ci seacutelegravevent atteignent une hauteur de quelques pouces puis meurentet sont remplaceacutes souvent sans mecircme ecirctre remarqueacutes Toutefois sans une quantiteacute suffisante delumiegravere les drageons ne deviennent jamais des gaulis viables Le maintien dune telle banque dedrageons permet au peuplier faux-tremble dexploiter toute augmentation dintensiteacute lumineuseengendreacutee par une perturbation de la canopeacutee et daugmenter ses possibiliteacutes de recrutement dansla canopeacutee en conditions ombrageacutees

Ceci suggegravere que le systegraveme racinaire des trembles est longeacutevif (ie il peut survivre aumoins durant la peacuteriode seacuteparant deux perturbations majeures) et il est capable de soutenir la

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population entre les peacuteriodes de faible biomasse aeacuterienne du tremble Barnes (1975) a eacutetudiEgrave lesvariations pheacutenotypiques des feuilles de tremble Il a trouveacute que les feuilles du nord de Idaho et dunord du Montana ressemblaient agrave celles du centre du Canada et de la reacutegion des Grands Lacs alorsque les feuilles des plateaux du Columbia et du Colorado ressemblaient beaucoup agrave celles destrembles preacutesents avant la glaciation Ainsi il ny aurait eu quun petit nombre de geacuteneacuterationssexueacutees pendant des centaines de milliers danneacutees

Il appert que la capaciteacute de reacutegeacuteneacuteration du peuplier faux-tremble nest pas compromise agravemesure que le peuplement vieilli et que le nombre de trembles diminue Des eacutetudes reacutecenteseffectueacutees dans le centre-ouest du Queacutebec suggegraverent que la reacutegeacuteneacuteration du peuplier faux-tremblepar drageonnement ne deacutecroicirct pas avec lacircge du peuplement mecircme si la proportion de tremblesdans la canopeacutee deacutecroicirct consideacuterablement (Lavertu et al 1994) Des reacutesultats similaires ont eacuteteacutedeacutemontreacutes dans une eacutetude inteacuteressante de Freilich et Reich (1995) portant sur des peuplementsacircgeacutes de 73 161 et 175 ans qui ont tous brucircleacutes lors dun grand feu en 1976 Ils ont remarqueacute quela composante de trembles dans les peuplements nouvellement reacutegeacuteneacutereacutes eacutetait plus eacuteleveacutee dans lespeuplements qui eacutetaient plus acircgeacutes lors du feu

Les eacutetudes mentionneacutees plus haut suggegraverent que le tremble demeurera vraisemblablementune composante importante du paysage partout ougrave il est preacutesent mecircme si le cycle desperturbations majeures augmente La figure 2 repreacutesente un systegraveme permettant le maintien natureldes tremblaies mixtes Le recrutement sporadique de trembles dans la canopeacutee gracircce agrave laformation de troueacutees permet le maintien du systegraveme racinaire et vice-versa (la survie constante dusystegraveme racinaire permet lexploitation des troueacutees par la reacutegeacuteneacuteration de peuplier faux-tremble)Le peuplier faux-tremble disparaicirctra du paysage seulement si la dynamique de formation destroueacutees cesse et que le cycle des perturbations majeures est plus long que le temps de vie aeacuteriennede larbre En geacuteneacuteral le systegraveme racinaire demeure capable de produire une reacutegeacuteneacuteration dense dedrageons lorsque survient la prochaine perturbation majeure parce que le nombre de tremblespreacutesents dans la canopeacutee eacutetait suffisamment dense gracircce agrave la formation de troueacutees Ainsi le cyclerecommence avec un nouveau peuplement de trembles Il semble possible de perpeacutetuer un telcycle Kempern1an et Barnes (1976) suggegraverent que les clones de peuplier faux-tremble peuventvivre pendant des milliers danneacutees et dans la partie ouest de sa distribution un clone pourrait ecirctrecomposeacute de jusquagrave 47 000 ran1ets (Perala 1990) Ce cycle de vie theacuteorique de la peupleraie mixte(voir figure 2) forme la base du systegraveme sylvicole proposeacute agrave la fin du preacutesent ouvrage

LA PHILOSOPHIE DUNE SYLVICULTURE ALTERNATIVE POUR-LAFORETBOREALE MIXTE

Dans la forecirct mixte la sylviculture alternative a deacutebuteacute sous forme de meacutethodes favorisantla croissance des conifegraveres supprimeacutes (habituellement des eacutepinettes blanches) sous la canopeacutee depeupliers faux-tremble De tels programmes deacutebutegraverent degraves 1924 en Saskatchewan (Waldron1959) et se poursuivent aujourdhui (Lees 1970 Kabzens et Lousier 1992 Yang 1989 Kolabinski1994 Palik et Pregitzer 1995) De tels systegravemes agrave deux eacutetapes sont possibles gracircce agrave lastratification qui se produit normalement sur les sites mixtes Lors de la premiegravere eacutetape on enlegravevela canopeacutee de peupliers faux-tremble Puis quelques anneacutees plus tard lors de la deuxiegraveme eacutetapeon reacutecolte les arbres issus du sous-couvert Nous proposons une modification agrave cette ideacutee de base

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Lieffers et al (1996) extrapolant les ideacutees de Lieffers et Bek (1994) deacutecrivent quelquesoptions sylvicoles pour les forecirct mixtes boreacuteales (composeacutees de trembles et deacutepinettes blanches)Ils preacutesentent des options baseacutees sur le reacutesultat deacutesireacute Les options sont limiteacutees par leacutetat actuel dupeuplement et la composition deacutesireacutee du nouveau peuplement Geacuteneacuteralement si lobjectif estdaugmenter la composante conifeacuterienne du peuplement suite agrave la coupe les optionsdameacutenagement sont plus restreintes Nous tentons de consideacuterer la forecirct mixte dun point de vuesuccessionnel et de preacutesenter un systegraveme sylvicole qui tente de reproduire la succession dans le sudde la forecirct boreacuteale du Queacutebec

Les perturbations

La reacuteplication au niveau du paysage des patrons naturels de perturbation engendreacutes parle feu le vent et les insectes est devenu le but ultime de plusieurs ameacutenagistes forestiersLimitation des reacutegimes de perturbations naturelles est donc devenu un concept agrave la mode chez leseacutecologistes et des ameacutenagistes forestiers (Roberts et Gilliam 1995 Weetman 1995 Booth et al1993)

On doit dont se demander quelles tailles de perturbations naturelles peut-on en tantquameacutenagistes forestiers reproduire de maniegravere eacutecologiquement et eacuteconomiquement durableBradshaw (1992) indique que la diffeacuterence essentielle entre une sylviculture eacutequienne et unesylviculture ineacutequienne deacutepend de la proportion de louverture de la canopeacutee qui est influenceacutee parleffet de lisiegravere La proportion de louverture influenceacutee par leffet de lisiegravere est plus faible apregraves lacoupe agrave blanc (an1eacutenagement eacutequienne) Leffet de lisiegravere augmente agrave mesure que la taille de laperturbation diminue pour ecirctre maximale apregraves la coupe de jardinage La diffeacuterence entre lespeuplements eacutequiennes et ineacutequiennes nest pas nette elle est plutocirct repreacutesenteacutee par un continuumIl est sucircrement possible dincorporer un plus grand nombre de tailles de coupes dans les plans dereacutecolte sans perdre tous les avantages eacuteconomiques de lameacutenagement eacutequienne Les eacutecologistespeuvent deacutetem1iner les tailles de coupes permettant de rencontrer les objectifs speacutecifiques delameacutenagement

En nature il existe un grand nombre de tailles et de types de perturbations allant de lamort dune branche darbre au feu de plusieurs hectares Une telle variabiliteacute favoriseleacutetablissement dune varieacuteteacute despegraveces chacune adapteacutee agrave un(des) type(s) et une(des) tailles deperturbation en particulier La figure 3 illustre lhabileteacute de nos 6 espegraveces boreacuteales agrave se reacutegeacuteneacuterer(incluant le pin gris) et comment nos pratiques forestiegraveres actuelles (coupe totale) ont unevariabiliteacute tregraves limiteacutee en termes de tailles de perturbations ce qui favorise une ou oeux~espegraveces audeacutetriment des autres Deux options sont preacutesenteacutees La premiegravere suggegravere daugmenter la variabiliteacutedans la taille des coupes totales tout en reacuteduisant leur taille moyenne Cette pratique eacutequilibreraitles chances de succegraves reacutegeacuteneacuteratif des diffeacuterentes espegraveces La deuxiegraveme option propose dutiliserdes tailles de perturbations speacutecifiques lors des reacutecoltes mais un nombre diffeacuterent de classes detailles Il est impossible de reproduire parfaitement les patrons naturels de perturbations mais onpeut tenter daugmenter la variabiliteacute en ayant dans notre plan de reacutecolte un nombre discret declasses de tailles de reacutecolte allant de la coupe partielle leacutegegravere agrave la coupe agrave blanc Pour simplifier lesopeacuterations sylvicoles ces classes peuvent ecirctre fixes pour une mecircme aire de coupe Toutefois lesprocessus naturels seront reproduits dune maniegravere plus fidegravele si lon effectue une rotation desclasses agrave travers toute luniteacute dameacutenagement (voir figure 4) Il est rare quune parcelle de forecirctquelconque ne soit affecteacutee que par un type et une grosseur de perturbation

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Limportance de la compeacutetition en sous-bois

En tenant compte de linteraction entre les plantes de sous-couver1 et les individus formantla canopeacutee Lieffers (1995) preacutesente une approche dameacutenagement forestier inteacuteressante Apregravesune perturbation la communauteacute du sous-bois a des effets significatifs sur le recrutement desarbres Ainsi pour ecirctre efficaces les systegravemes sylvicoles doivent prendre en consideacuteration le sous-couvert Il y a trois facteurs importants agrave consideacuterer en ce qui a trait aux espegraveces de sous-couvert1) la densiteacute de la canopeacutee avant la perturbation (inversement proportionnelle agrave la biomasse dusous-couvert) 2) la toleacuterance agrave lombre des espegraveces darbres qui seront reacutegeacuteneacutereacutescomparativement aux espegraveces de sous-couvert et 3) la reacuteponse des espegraveces de sous-couvert agrave laperturbation Messier (1996) met aussi lemphase sur limportance du sous-couvert et la possibiliteacutede modifier lintensiteacute lumineuse de ce sous-couvert pour atteindre les objectifs dameacutenagement

Vincent (1965) met en garde les forestiers sur le danger dignorer la reacuteaction de lacroissance de leacuterable agrave eacutepis (Acer spicatum Lam) apregraves coupe dans les sites mixtes Unpeuplement suranneacute mixte a eacuteteacute vigoureusement envahi par leacuterable agrave eacutepis alors quunereacutegeacuteneacuteration preacuteeacutetablie eacutequienne sest installeacutee sous le peuplement suranneacute reacutesineux (Baskerville1965)

Morris et McDonald (1991) ont deacutemontreacute limpact de la veacutegeacutetation de sous-couvert sur laperformance des semis Le pin gris eacutetait lespegravece la plus sensible agrave laugmentation de lacompeacutetition De plus les plants en reacutecipients eacutetaient plus sensibles agrave la compeacutetition que les plantsplus gros agrave racines nues On a noteacute des diffeacuterences minimes dans la reacuteponse de croissance agrave lacompeacutetition sur les diffeacuterentes textures de sol agrave leacutetude

Le Barron (1942) mentionne que le theacute du Labrador (Ledum groenlandicum) peut causerde seacuterieux problegravemes pour la reacutegeacuteneacuteration deacutepinettes noires apregraves coupe Du plus le Kalmiaangustifolia peut nuire agrave la reacutegeacuteneacuteration deacutepinettes et de sapins (Doucet 1996 comm pers)

SYLVICULTURE PROPOSEacuteE POUR LA FOREcircT BOREALE MIXTE DU SUD UNSYSTEME DE COUPES PARTIELLES EN 3 ETAPES

En admettant quentre les incidences de feu la distribution des tremblaies mixtes dubouclier canadien soit relieacutee agrave des perturbations (troueacutees) de petites eacutechelles (tordeuse desbourgeons de leacutepinette livreacutee des forecircts chablis) les variations de lintensiteacute lumIumlneugravese en sous-couvert engendreacutees par ces perturbations peuvent permettre aux peupliers faux-tremble depersister dans la canopeacutee pendant plusieurs geacuteneacuterations

La coupe partielle reacuteduira le drageonnement vigoureux du peuplier faux-tremble qui suit lacoupe agrave blanc mais permettra un certain recrutement de trembles dans les troueacutees reacutesultantesSimultaneacutement une partie de la reacutegeacuteneacuteration reacutesineuse existante se deacuteveloppant naturellement ensous-couvert colonisera ces mecircmes troueacutees Les coupes partielles devraient imiter la tendancenaturelle (Bergeron amp Dansereau 1993 Bergeron 1996) des peuplements mixtes agrave dominancefeuillue agrave devenir des peuplements mixtes agrave dominance reacutesineuse La dominance de la reacutegeacuteneacuterationde peuplier faux-tremble apregraves la coupe agrave blanc est le reacutesultat de plusieurs facteurs lintensiteacutelumineuse eacuteleveacutee les dommages causeacutes agrave la reacutegeacuteneacuteration reacutesineuse preacuteeacutetablie lexclusioncompeacutetitive gracircce au systegraveme racinaire eacutetendu du peuplier faux-tremble et enfin au taux eacuteleveacute de

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croissance initiale des drageons (Palik amp Pregitzer 1993) La coupe agrave blanc reproduit leffet dunfeu naturel en ce qui a trait agrave leacutelimination de la canopeacutee et agrave la libeacuteration deacuteleacutements nutritifs apregravesla perturbation Cependant le remplacement des espegraveces nest geacuteneacuteralement pas le mecircme apregraves unecoupe agrave blanc quapregraves un feu Weber (1991) a deacutemontreacute que le drageonnement du tremble eacutetaitfortement reacuteduit apregraves feu comparativement aux techniques traditionnelle de coupe agrave blanc Lacoupe agrave blanc semble peImettre au tremble davoir un avantage reacutegeacuteneacuteratif non-naturel Lesforestiers sont donc aux prises avec une repousse vigoureuse de tremble apregraves la coupe agrave blanc Agravemoins que des mesures correctives importantes ne soient entreprises apregraves coupe la coupe agrave blancva geacuteneacuteralement maintenir le peuplier faux-tremble dominant dans la canopeacutee La coupe agrave blanc nesemble pas une solution eacuteconomique ou eacutecologique permettant le maintien de composantesreacutesineuses dans les eacutecosystegravemes perturbeacutes

Supposons que nous avons une jeune peupleraie mixte dont les trembles matures sontprecircts agrave ecirctre reacutecolteacutes Cette peupleraie a une reacutegeacuteneacuteration preacuteeacutetablie reacutesineuse typique (un sceacutenariocommun dans le sud de la forecirct boreacuteale queacutebeacutecoise) La consideacuteration du sous-couvert est unfacteur cleacute du systegraveme sylvicole proposeacute Si la densiteacute de la reacutegeacuteneacuteration reacutesineuse est faible ou sily a une forte densiteacute deacuterables agrave eacutepi (Acer spicatum) ou de noisetiers agrave long bec (Corylus cornuta)la reacutegeacuteneacuteration reacutesineuse sera difficile agrave deacutegager et neacutecessitera une attention speacuteciale Nousproposons un systegraveme de coupes partielles en trois eacutetapes composeacute de 2 paires de coupespartielles (une initiale et une reacutesiduelle) et une coupe agrave blanc finale (figure 4) La premiegravere paireinclut la coupe partielle initiale durant laquelle seulement une partie de la canopeacutee est reacutecolteacuteeApregraves les premiegraveres coupes partielles la surface terriegravere reacutesiduelle de la canopeacutee augmentera lamortaliteacute des drageons de peuplier faux-tremble et reacuteduira leur vigueur (comparativement agrave unecoupe totale) gracircce agrave

- la surface terri egravere reacutesiduelle qui limite la lumiegravere qui atteint le parterre forestier et diminuela tempeacuterature du sol ce qui reacuteduit linitiation des drageons (Doucet 1989)

- la refermeture de la canopeacutee par les espegraveces deacutecidues reacutesiduelles ce qui reacuteduira de nouveaulintensiteacute lumineuse

- selon une suggestion de Givnish (1988) la croissance en hauteur des drageons avant agrave larefermeture de la canopeacutee fera en sorte que ces drageons neacutecessiteront plus de lumiegraverepreacuteciseacutement au moment ougrave moins de lumiegravere sera disponible

Tous ces facteurs combineacutes permettront un deacutegagement partiel de la reacutegeacuteneacuterationpreacuteeacutetablie reacutesineuse ce qui augmentera la composante reacutesineuse lors de la prochaine coupe Unefois que la reacutegeacuteneacuteration reacutesineuse sera deacutegageacutee le reste des trembles matures poufra ecirctre reacutecolteacuteA cause son habiliteacute compeacutetitive le peuplier faux-tremble constituera encore une portionimportante de la nouvelle canopeacutee Lorsque la deuxiegraveme rotation de trembles atteindra la maturiteacuteil y aura probablement une bonne proportion de tiges reacutesineuses La deuxiegraveme coupe partielle sefera de la mecircme maniegravere Une deuxiegraveme coupe partielle devrait favoriser encore plus lerecrutement des conifegraveres dans la canopeacutee finale (la reacutegeacuteneacuteration du tremble est reacuteduite telle quementionneacutee plus haut pour la premiegravere coupe partielle) ce qui geacuteneacuterera un peuplement mixtedomineacute par les reacutesineux Une fois que ce peuplement mixte aura eacuteteacute reacutecolteacute lors de la coupe finalele cycle recommencera de nouveau avec un peuplement domineacute par le peuplier faux-tremble Cesystegraveme de reacutecolte est un exemple de loption 2 (rotation) de la figure 3 Avec ce systegraveme il y aune rotation de classe de tailles de perturbations deacutefinies agrave travers tout le paysage Ainsi unevarieacuteteacute de tailles de perturbations affecte la mecircme parcelle de forecirct Premiegraverement uneperturbation modeacutereacutee est effectueacutee par la coupe partielle initiale suivie dune perturbation plus

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grande lors de la reacutecolte de la canopeacutee reacutesiduelle Cependant la coupe partielle reacutesiduelleneacutequivaut pas agrave une coupe agrave blanc (en deacutepit du fait que la canopeacutee entiegravere a maintenant eacuteteacuteenleveacutee) car entre-temps le sous-couvert a pu croicirctre entre la coupe partielle initiale et la coupereacutesiduelle Ces perturbations modeacutereacutees sont reacutepeacuteteacutees de nouveau - avec une coupe initiale plusleacutegegravere et une coupe reacutesiduelle plus importante (ou vice et versa) pour augmenter la variabiliteacute Silon deacutesire augmenter encore la composante reacutesineuse une autre paire de coupes partielles peutecirctre effectueacute Finalement la plus grande perturbation (la coupe totale) est effectueacutee agrave la fin ducycle Ce systegraveme tente dimiter la succession Il est donc important de consideacuterer le stadesuccessionnel du peuplement Si lon doit reacutecolter un jeune peuplement pur de peuplier (stade dedeacutebut de succession) on doit commencer agrave leacutetape Aa de la figure 4 Si le peuplement agrave reacutecolterest un peuplement de fin de succession on doit commencer agrave leacutetape C (la coupe agrave blanc) pourenclencher le processus successionnel Il est toutefois important de mentionner quavec toutsystegraveme de coupes partielles le chablis constitue un risque majeur Navratil (1995) souligne lesdangers du chablis et comment on peut les eacuteviter

UN MOT SUR LECONOMIE

Agrave long terme ce systegraveme devrait ecirctre rentable (en supposant une rotation de trembles de70 ans ce systegraveme en trois eacutetapes prendra 210 ans agrave se compleacuteter) Mecircme sil sagit dun systegravemede coupes partielles les travailleurs forestiers retournerontmiddot sur le site pour aller chercher tout lebois une fois que la canopeacutee reacutesiduelle aura atteint sa maturiteacute Hormis le chablis il ne devrait pasy avoir de perte attribuable agrave du bois non-reacutecolteacute Le volume pourrait mecircme saccroicirctre si lapremiegravere coupe partielle a un effet deacuteclaircie Les coucircts eacuteleveacutes de main-doeuvre deacutequipementsainsi que le maintien du systegraveme routier pour les coupes partielles (au lieu dune seule coupetotale) devraient ecirctre compenseacutees par laugmentation de la proportion de reacutesineux degraves la deuxiegravemeseacuterie de coupes ainsi quagrave la reacutecolte finale (coupe agrave blanc) Preacutesentement au Queacutebec la pacircte depeuplier faux-tremble vaut approximativement agrave $25-30m3 (brut) tandis que le bois de sciagedeacutepinette blanche vaut 3-4 fois plus (Cocircteacute 1995) Le problegraveme avec le systegraveme de coupespartielles en trois eacutetapes reacuteside dans le financement agrave court terme On doit minimiser les coucirctseacuteleveacutes de ce systegraveme

Pour la forecirct boreacuteale nord-ameacutericaine linformation concernant les coucircts de reacutecoltesassocieacutees aux systegravemes sylvicoles alternatifs est rare Toutefois Navratil et al (1994) procurent unpeu dinformation agrave ce sujet Ils ont noteacute que la protection du sous-couvert (une Qieq~angulairede notre systegraveme agrave trois eacutetapes) augmente significativement les coucircts dopeacuterations Les coucircts dereacutecolte sans protection du sous-couvert se chiffiaient autour de $1470 agrave $1490m3 ils eacutetaient de$1390 agrave 1740m3 pour une protection intermeacutediaire et de $1840 agrave $2280m3 pour uneprotection eacuteleveacutee Beaucoup de donneacutees ont aussi eacuteteacute reacutecolteacutees sur les coucircts associeacutes agrave la coupeprogressive uniforme et agrave la coupe par bandes en une deux ou trois eacutetapes agrave la coupe par bandesen deux eacutetapes (bandes de 50 100 et 150m) ainsi quagrave la coupe progressive par bandes en quatreeacutetapes Ces donneacutees ont eacuteteacute recueillies par le personnel de FERIC et procureront des informationstregraves utiles lors de leur publication (Navratil et al 1994) Buongiorno et Lu (1990) ont deacutemontreacuteque comparativement agrave la reacutecolte eacutequienne la production de bois reacutecolteacute gracircce aux techniquesineacutequiennes est beaucoup plus coucircteuse

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Ketcheson (1979) a calculeacute les coucircts de la coupe par bandes sur la planificationlameacutenagement la supervision les opeacuterations agrave linteacuterieur des bandes les transformations sur lesentier le deacuteplacement des hommes et du mateacuteriel ainsi que sur les chemins forestiers Les coucirctssuppleacutementaires associeacutes agrave la planification et agrave lameacutenagement variaient entre $500 et $1000 paracirccre de bandes coupeacutees Leacutetendue des coucircts suppleacutementaires deacutependait de la taille de la coupe parbandes et de la taille des bandes La supervision des opeacuterations forestiegraveres est affecteacutee par la coupepar bandes mais il na pas eacuteteacute deacutemontreacute clairement si des coucircts suppleacutementaires seront impliqueacuteesKetcheson (1977) a eacutegalement discuteacute de limpact des coupes par bandes sur laccroissement descoucircts pour les chemins forestiers principalement parce que les routes devaient ecirctre utiliseacutees unefois de plus pour reacutecolter les bandes non coupeacutees Si la coupe par bandes une variante de la coupetotale augmente les coucircts comparativement agrave la reacutecolte traditionnelle il est raisonnable de croireque la coupe partielle augmentera eacutegalement les coucircts

Il Yaura certainement des augmentations dans les coucircts initiaux avec ce systegraveme les plusimportants eacutetant les coucircts pour les chemins forestiers et le deacutelai requis avant de reacutecolter le boisreacutesiduel apregraves la premiegravere coupe partielle initiale (Ketcheson 1980) Toutefois apregraves ces deacutepensesinitiales ce systegraveme devrait vraisemblablement reacuteduire les coucircts en raison de la reacutegeacuteneacuterationnaturelle et du nombre accrus despegraveces reacutesineuses plus rentables Il y a aussi des beacuteneacuteficespotentiels associeacutes agrave la reacutesistance aux insectes aux maladies et aux feux Ces beacuteneacutefices restentcependant agrave deacutemontrer avec rigueur

SOMMAIRE

Lexistence des eacutecosystegravemes de forecirct boreacuteale mixte est en quelque sorte contradictoire agrave latheacuteorie classique de la toleacuterance agrave lombre La canopeacutee est composeacutee en mecircme temps despegravecestoleacuterantes (eacutepinette blanche et sapin baumier) et intoleacuterantes (peuplier faux-tremble et bouleaublanc) Dans des sous-couverts uniformeacutement ombrageacutes les attributs typiques des espegravecestoleacuterantes (plasticiteacute morphologique taux peu eacuteleveacute de respiration et deacutevapotranspiration)procureront une meilleure survie et un recrutement plus important des semis toleacuterants Dans latremblaie mixte toutefois le peuplier peut persister dans la canopeacutee plus longuement que le permetsa longeacuteviteacute individuelle Il apparaicirct quentre les incidences de feu la dynamique des troueacutees doitpermettre le recrutement dindividus intoleacuterants dans la canopeacutee Ces intoleacuterants doiventposseacuteder la capaciteacute dexploiter les ouvertures qui augmentent la disponibiliteacute en lumiegravere au niveaudu parterre forestier Le systegraveme de coupes partielles en trois eacutetapes est mieux adapteacute agrave ces typesde forecircts qui ont une haute variabiliteacute de perturbations De tels systegravemes permettent lecnangementsuccessionnel de la dominance des feuillus vers une dominance reacutesineuse pour un peuplementdonneacute Ils imitent ainsi les processus naturels preacutesents agrave linteacuterieur de ce type de forecirct

Les eacuteleacutements cleacutes sont

1) Les perturbations sont des eacuteveacutenements majeurs qui faccedilonnent la forecirct boreacuteale2) Ces perturbations sont naturellement tregraves variables allant de tregraves petites (ie branches

darbres) agrave tregraves grandes (ie feux intenses de plusieurs centaines de milliers dhectares)3) Les espegraveces reacutepondent diffeacuteremment agrave des tailles et des types divers de perturbations4) Actuellement dans la forecirct boreacuteale les perturbations anthropiques sont tregraves uniformes (peu

de variation) ce qui favorise la reproduction dune niche eacutetroite despegraveces

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5) En incorporant une plus grande eacutetendue de classes de perturbations dans nos techniquesdameacutenagement tel que les systegravemes de coupes partielles en trois eacutetapes on peut imiter lesprocessus naturels et ameacutenager pour la croissance de toutes les espegraveces de la forecirct boreacutealemixte et ce dans un mecircme site

- _

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REacuteFEacuteRENCES

Alexander R 1974 Silviculture of subalpine forests in the central and southern Rockies USDAFor SerY Res Pap RM-121Archibald D J amp Arnup R W 1993 Report No NEST Tech Rep 008NMAP Tech Rep93-05 Timmins ON Ontario Min Nat Resour Northeast Sci amp Technol UnitArchibold OW 1980 Seed input into a postfire forest site in northern Saskatchewan CanoJFor Res 10129-134Arnott J T 1968 Report No Inf Rep Q-X-4 Ste Foy PQ CanoDep For amp Rur Dev ForBr Laurentian For Res LabArnup R W Campbell B A Raper R P Squires M F Virgo K D Wearn V H ampWhite R G 1988 A silvicultural guide to the spruce working group of Ontario Ontario MinNat Resour For Resour Group Sci amp Technol Ser Vol 4 Toronto ON 100ppBaskerville G L 1965 Publ 1125 Deterioration and Replacement in Two Overmature ForestStands CanoDep For Ottawa ONBatzer HO et Popp MP 1985 Forest succession following a spruce budworm outbreak inMinnesota For Chrono 6175-80Bedell G H B 1960 Variation in growth regeneration and quality ofbalsam fir jack pine andspruce within their natural ranges Pulp Paper Mag Can 61(8) 38-42Beacutelanger L D Allard et P Meek 1993 For Chrono 69(2)173-177Bell FW 1991 Critical Silvics ofConifer Crop Species and Selected Competitive Vegetation inNorthwestern Ontario Forestry Canada Ontario Region Sault Ste Marie Ontario Canada Northwestern Ontario Forest Development Unit Ontario Ministry ofNatural Resources ThunderBay Ontario Canada Canada-Ontario Forest Resource Development Agreement Rep 3310 Northwestern Ontario Forest Technology Development Unit Tech Rep 19177ppBergeron Y et D Charron 1994 Post-fire stand dynamics in a southern boreal forest(Queacutebec) a dendroecological approach Eacutecoscience 1(2) 173-184Bergeron Y et P Dansereau 1993 Predicting the composition ofCanadian southern borealforest in different fire cycles J Veg Sci 4 827-832Booth D L DWK BouIter DJ Neave AA Rotherham et DA Welsh 1993 ForChrono 69(2) 141-145Bradshaw F J 1992 For Ecol Manage 48(3-4) 249-264Brais S C Camireacute Y Bergeron et D Pareacute 1995 Changes in nutrient availability and forestfloor characteristics in relation to stand age and forest composition in the southernpart of theboreal forest ofnorthwestern Queacutebec For Ecol and Manag 76 181-189BueIl MF et Niering WA 1957 Fir-spruce-birch forest in Northern Minnesota Ecology38602-610Buongiorno J et HC Lu 1990 For Ecol Manage 32(2-4)203-216Canadian Forest Service 1979 1981 ln Principales maladies des arbres au QueacutebecGouvernement du Queacutebec 1991 Ministegravere des Forecircts 84PPCartier P B Harvey et Y Bergeron 1994 Guide de Terrain des Stations Forestiegraveres de laReacutegion Eacutecologique des Basses-terres dAmos InternaI Report Uniteacute de Recherche et deDeveloppement Forestiers de lAbitibi-Teacutemiscamingue (Universiteacute du Queacutebec en Abitibi-Teacutemiscamingue) et Groupe de Recherche en Eacutecologie Forestiegravere (Universiteacute du Queacutebec agraveMontreacuteal) 66pp

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Clebsch EC et RT Busing 1989 Ecology 70(3) 728-735Crossely D 1976 Growth response ofspruce and fir to release rrom suppression For Chrono52(8) 189-193Cocircteacute JF 1995 Personnel Communication Les Industries Norbord Inc LaSarre QCDansereau P et Y Bergeron 1993 Fire history in the southern boreal forest of north-westernQueacutebec Cano1 For Res 23 25-32DAoust AL et R Doucet (eds) 1994 La Reacutegeacuteneacuteration de la Zone de la Forecirct Mixte Jointpublication ofNatural Resources Canada Canadian Forest Service and Ressources NaturellesQueacutebec Direction de la Recherche Forestegravere143ppDavidson RW Atkins RC Fry RD Racey GD Weingartner DH 1989 Asilvicultural guide for the poplar working group in Ontario Science and Technology SeriesVolume 5 Ontario Ministry ofNatural Resources Toronto OntarioDelaney RR et Cahill MJ 1978 A pattern offorest types on ribbed moraines in easternNewfoundland Cano 1 For Res 8 116-120Dorion F 1994 La reacutegeacuteneacuteration de la forecirct mixte approche et vision dun ameacutenagiste pp95-106ln DAoust AL and R Doucet (eds) 1994 La Reacutegeacuteneacuteration de la Zone de la Forecirct Mixte Jointpublication ofNatural Resources Canada Canadian Forest Service and Ressources NaturellesQueacutebec Direction de la Recherche Forestegravere143ppDoucet R 1988 Advance growth in natural forest stands in Quebec For Chron 64(2) 116-120Doucet R 1989 Regeneration Silviculture of Aspen For Chrono Feb 1989 23-27Elliot JA DM Morris et JL Kantor 1993 Studying successional pathways in forestcommunities an annotated bibliography Ontario Ministry ofNatural resources Ontario ForestResearch Institute Centre for Northern Forest Ecosystem Research For Res Rep No 110320ppFoster DR et King GA 1986 Vegetation pattern and diversity in SE Labrador CanadaBetula papyrifera (birch) forest development in relation to fire history and physiography 1 Ecol74465-483Frank RM 1990 AMes Balsamea (L)Mill (Balsam Fir) pp 26-35 ln Burns R and RHHonkala tech coords 1990 Silvics of North America 1 Conifers Agriculture Handbook 654US Department of Agriculture Forest Service Washington DC USA vol l 675 pp(Supersedes Agriculture Handbook 271)Fraser J W 1976 Viability ofblack spruce seed in or on a boreal forest seedbed For Chron52(5) 229-231Frelich LE et PR Reich 1995 Spatial patterns and succession in aMinnesota ~ou~~ll borealforest Ecological monographs 65(3) 325-346 -Gagnon R Morin H amp St-Pierre H 1991 Natural seed regeneration ofblack spruce (Piceamariana) stands in the Queacutebec boreal forest in Proc conference on natural regenerationmanagement (pp 103-113) Fredericton NB For Can Maritimes RegGauvin C et Bow~hard A 1983 Forest vegetation of Mount Orford Park Queacutebec Cano1Bot 61 1522-1547Givnish TJ 1988 Adaption to sun and shade a whole plant perspective Aust 1 Plant Physiol15 63-92Gordon D 1973 Released advance reproduction ofwhite and red fir growth damage andmortality USDA For Res Pap PSW-95Gouvernement du Queacutebec 1991 Principales maladies des arbres au Queacutebec Ministegravere desForecircts 84pp

31

Gouvernement du Queacutebec 1994 Ressource et industrie forestiegraveres Portrait statistique Edition1994 Ministegravere des Ressources Naturelles du Queacutebec Direction des Politiques ForestiegraveresQueacutebec QC 115ppGrigal DF et Ohmann LF 1975 Classification description and dynamics ofupland plantcommunities within a Minnesota wilderness area Ecol Monogr 45389-407Groot A 1984 Report No Inf Rep O-X-358 Sault Ste Marie ON CanoFor Serv GreatLakes For Res CentreHarvey B D amp Y Bergeron Y 1989 Site patterns ofnatural regeneration followingclearcutting in northwestern Queacutebec Cano 1 For Res 19(11) 1458-1469Hatcher R J 1962 A comparison offorest development after clear and partial cutting in forestsection L7 Quebec 1923 to 1958 CanoDep For For Res Br Ste-Foy QC 18ppHatcher R 1960 Development ofbalsam fir following a clearcut in Queacutebec For Branch DepNor Affairs Nat Res Tech Note 87Heinselman ML 1981 Fire intensity and fi-equencyas factors in the distribution and structureofnorthern ecosystems ln Proceedings of Fire Regimes and Ecosystem Properties USDA ForSerY Gen Tech Rep WO-26 pp 7-57Helms J et R Standiford 1985 Predicting release of advance reproduction of mixed coniferspecies in California following overstory removal For Sci 31(1)3-15Herring L 1977 Studies ofadvance subalpine fir in the Kamploops Forest District BC ForSerYRes Note 80 23pHerring L et R McMinn 1980 Natural and advance regeneration of engelmann spruce andsubalpine fir compared 21 years after treatment For ChronoHolling CS 1992 The role of insects in structuring the boreallandscape pp 170-191 lnShugart HH R Leemans and GB Bonan (eds) A systems analysis of the global boreal forestCambridge England Cambridge Univ Press 565ppJeglum J K amp Kennington D J 1993 Strip cutting in black spruce A guide for thepracticing forester Sault Ste Marie ON For Can Ontario Reg Great Lakes For Cent 102ppJeglum JK 1983 Changes in tree species composition in naturally regenerating strip clearcutsin shallow-soil upland black spruce Pp 180-193 ln Wein RW Riewe RR and Methven IR(eds) Conference Proceedings Resources and dynamics of the boreal zone Assoc CanoUnivNorth Stud Thunder Bay ON 544 pJohnson EA 1992 Fire and Vegetation Dynamics Studies From the North American BorealForest Cambridge Univ Press Cambridge England 129ppJones JR 1976 Aspen Harvesting and reproduction ln Utilisation and Marketing Toois forAspen Management in the Rocky Mountains USDA For Serv Rocky Mount Foral1lttRangeExp Sta Gen Tech Rep RM-29 30-34Kuuluvainen T 1994 Gap disturbance ground microtopography and the regenerationdynamics ofboreal coniferous forests in Finland a review Ann Zool Fennici 31 35-51Jones JR 1976 Aspen harvesting and reproduction (thinning harvesting skidding) p 30-34ln Utilization and marketing as tools for aspen management in the Rocky Mountains Proceedingsof the symposium USDA For SerY General Technical Report RM-29 120 p Rocky Mt ForRange Exp Stn Ft Collins ColoJones JR DeByle NV 1985 Fire p 77-81 ln Aspen Ecology and Management in theWestern United States ed NV DeByle and RP Winokur USDA Forest Service GeneralTechnical Report RM-119 Rocky Mountain Forest and Range Exp Stn Fort Collins ColoradoUSA

32

Jones JR Trujillo DP 1975 Height-growth comparisons of sorne quaking aspen clones inArizona Res Note RM-282 Fort Collins CO USDA For SerYRocky Mounatin Forest andRange ExpStn 4 ppKabzems R amp Lousier D 1992 Report No CanBC FRDA Rep 176 Victoria BC ForCan Pacific For CentBritish Columbia Min For Res BrKemperman JA 1978 Sucker-root relationships in aspen Ont Min Nat Res TorontoOntario For Res Note 12 4 pKetcheson D E 1977 Report No Inf Rep O-X-263 Sault Ste Marie ON Cano For ServGreat Lakes For Res CentKetcheson D E 1979 Report No Inf Rep O-X-301 Sault Ste Marie ON Cano For ServGreat Lakes For Res CentKimmins JP 1992 Balancing Act Environmental Issues ln Forestry University of BritishColumbia Press Vancouver 244 ppKolabinski V S 1991 Report No Inf Rep NOR-X-316 Edmonton AB For Can NorthwReg Northern For CentKolabinski V S 1994 Int Rep MS-5 Clear-Cutting Alternate Strips and Scarifying in WhiteSpruce-Aspen Stands to Induce White Spruce Regeneration Manitoba amp Saskatchewan DepFor For Res Lab Winnipeg MBLarsen J A 1980 The Boreal Ecosystem Academic Press Toronto ON 1980 500ppLavertu D Y Mauffette et Y Bergeron 1994 Effects of stand age and litter removal on theregeneration ofPopulus tremuloides l Veg Sci 5 561-568LeBarron R K 1942 Partial cutting in black spruce in the Lake States Papers of the MichAcad Sci Arts Lett 28 249-260Lees Jc 1970 Natural regeneration ofwhite spruce under spruce-aspen shelterwood B-18aforest section Alberta Dept ofFisheries and Forestry Canadian Forest service Pub No 127413ppLieffers VJ 1995 Ecology and dynamics ofboreal understory species and their role in partialcut silviculture ln CR Ramsey (ed) Proceedings Innovative Silviculture Systems in BorealForests Symposium held in Edmonton Alberta Canada Oct 2 -8 1994Linteau A 1955 Forest site classification of the northeastern coniferous section boreal forestregion Quebec CanoDep Northern Affairs amp Nat Resour For Br Bull 118 Ottawa ON85ppLongpreacute M-H Y Bergeron D Pareacute et M Beacuteland 1994 Effect of companion species on thegrowth of jack pine (Pinus banksiana Lamb) Cano l For Res24 1846-1853Maini JS 1968 Silvics and ecology ofPopulus in Canada p20-69 ln G~owth_And~Utilization ofPoplars in Canada lS Maini and lH Cayford eds Department ofForestry andRural Development Forestry Branch Departmental Publication 1205 Ottawa ON 257ppMarquis DA 1965 Regeneration ofbirch and associated hardwoods after patch cutting USDAFor SerY Res Pap NE-32 12 pMatthews JD 1989 Silvicultural Systems Clarendon Press Oxford England 284ppMcDonough WT 1979 Quaking aspen - seed germination and early seedling growth USDAFor Serv Interm For Range Exp Stn Ogden Utah Res Pap INT -234 Il ppMcDonough WT 1985 Sexual reproduction seeds and seedlings p 25-28 ln NV DeByleand RP Winokur eds Aspen ecology and management in the western United States USDAFor Serv Rocky Mtn For Range Exp Stn Fort Collins Colorado General Technical ReportRM-119

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McKay H M et DC Malcom 1988 A comparison of the fine root component of a pure andmixed coniferous stand Cano J For Res 18(11) 1416-1426Messier C 1996 Managing light and understory vegetation in boreal and temperate broadleaf-conifer forests pp 59-81 ln Comeau PG and KD Thomas 1996 Silviculture of Temperateand Boreal Broadleaf-conifer Mixtures Proceedings of a workshop held Feb28 - Mar 1 1995Richmond BC British Columbia Ministry of Forests Research Program 163ppMoore C L 1973 Ontario Min Nat Resour For Res Br For Res Rep No 93 Maple ONMorin H et R Gagnon 1992 Structure et croissance de peuplements deacutepinette noire issus dereacutegeacuteneacuteration preacuteeacutetablie une quarantaine danneacutees apregraves coupe au Lac St-Jean Queacutebec ForChrono 18275-283Morris D M et GR MacDonald 1991 For Chrono 67(4)403-410Navratil S 1995 Minimizing wind damage in alternative silviculture systems in boreal forestsJoint publication ofNatural Resources Canada Canadian Forest service and Land and ForestServices Alberta Environmental Protection as per the Canada-Alberta Partnership Agreement inForestry 74ppNavratil S et PR Chapman (eds) 1991 Aspen Management for the 21st CenturyProceedings ofa Symposium held Nov 20-21 1990 in Edmonton AB in conjunction with the12th annual meting of the Poplar Council of Canada Joint Publication ofForestry CanadaNorthwest region and Poplar Council of Canada 174ppNavratil S LG Brace EA Sauder et S Lux 1994 Silvicultural and harvesting options tofavour immature white spruce andaspen regeneration in boreal mixedwoods Natural ResourcesCanada Canadian Forest Service lnf rep NOR-X-337 78ppNavratil S Bella IE Peterson ER 1990 Silviculture and management of aspen in Canadathe western Canada scene p 39-60 ln RD Adams ed Aspen Symposium 89 proceedings July25-27 1989 Duluth Minnesota USDA For Serv North Cent For Exp Stn St Paul MinnGeneral Technical Report NC-140Neinstaedt H et JC Zasada 1990 Picea glauca (Moench) Voss (White Spruce) pp 204-226 ln Burns R and BR Honkala tech coords 1990 Silvics of North America 1 ConifersAgriculture Handbook 654 US Department of Agriculture Forest Service Washington DCUSA vol 2 675pp (Supersedes Agriculture Handbook 271)Nikolov N amp Helmisaari H 1992 Silvics of the circumpolar boreal forest species pp 18-34ln Shugart RH R Leemans and GB Bonan (eds) A systems analysis of the global borealforest Cambridge England Cambridge Univ Press 565ppOhmann LF et Ream RR 1971 Wilderness ecology virgin plant communities of theBoundary Waters Canoe Area USDA For SerY Res Pap NC-63 55 pPareacute D Y Bergeron et C Camireacute 1993 Changes in the forest floor ofCanadian southernboreal forest after disturbance J Veg Sci 3 811-818Palik RJ et K S Pregitzer 1993 The vertical development of early successional forests inNorthern Michigan USA J Ecoi 81 271-285Palik RJ et K S Pregitzer 1995 Height growth of advance regeneration under an even-agedbigtooth aspen (Populus grandidentata) overstory Am MidI Nat 134 166-175Perala DA 1977 Managers handbook for aspen in the north-central states USDA For SerYGeneral Technical Report NC-36 30 p North Central Forest Exp Stn St Paul MinnPerala DA 1978 Sucker production survival and growth on outplanted long and short aspenroot cuttings of different diameters USDA For SerYRes Note NC-241 4 p North CentralForest Exp Stn St Paul Minn

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Perala DA 1990 Popuus Tremuoides Michx (Quaking Aspen) pp 555-569 ln Burns R andBR Honkala tech coords 1990 Silvics of North America 2 Hardwoods AgricultureHandbook 654 US Department of Agriculture Forest Service Washington DC USA vol 2877pp (Supersedes Agriculture Handbook 271)Perala DA et A A Alm 1990 Regeneration silviculture ofbirch a review For Ecol andManage 32(1) 39-77Perala Donald A et Alm Alvin A 1989 Regenerating paper birch in the Lake States with theshelterwood method North J Appl For 6(4) 151-153Peterson EB et NM Peterson 1995 Aspen Managers Handbook for British ColombiaCanadian Forest Service Pacific Forestry Centre and British Columbia Ministry ofForestsResearch Branch (Victoria) Canada-British Columbia Partnership Agreement on Forest ResourceDevelopment FRDA Rep 230 110ppPeterson EB Peterson NM 1992 Ecology management and use of aspen and balsampoplar in the prairie provinces Forestry Canada Northwest Region Northern Forestry CentreEdmonton Alberta Special Report 1 252 ppPeterson EB et N M Peterson 1994 Synopsis of information on white engelmann and blackspruce regeneration in North America Joint Publication Natural Resources Canada CanadianForest Service and Alberta Environmental Protection Land and Forest Services (Canada-AlbertaPartnership Agreement in Forestry) Rep No M8031 A8039-112221ppPollard DFW 1971 Mortality and annual changes in distribution ofabove-ground biomass inan aspen sucker stand Canadian Journal of Forest Research 1262-266Preacutevost M 1996 Mixedwood management research and practice in Queacutebec pp97-101 lnComeau PG and KD Thomas 1996 Silviculture of Temperate and Boreal Broadleaf-coniferMixtures Proceedings ofa workshop held Feb28 - Mar 1 1995 Richmond BC BritishColumbia Ministry ofForests Research Program 163ppRacey GD TS Whitfield et RA Sims 1989 Northwestern Ontario forest ecosysteminterpretations Ontario Min Nat Resour Northw Ontario For Technol Dev UnitNWOFTDU Tech Rep 46 90ppRoland J 1993 Large-scale forest fragmentation increases the duration oftent caterpillaroutbreak Oecologia 93(1)25-30Rowe JS et GW Scotter 1973 Fire in the boreal forest Quat Res 3 444-464Rowe JS 1961 Critique of sorne vegetational concepts as applied to forests of northwesternAlberta Cano J Bot 39 1007-1017Rudolf TD et PR Laidly 1990 Pinus Banksiana Lamb (Jack Pine) pp 280-293 ln BurnsR and BR Honkala tech coords 1990 Silvics of North America 1 Conifers AgricultureHandbook 654 US Department of Agriculture Forest Service Washington-DC~usA vol 2675pp (Supersedes Agriculture Handbook 271)Ruel Jc 1992 Abondance de la reacutegeacuteneacuteration 5 ans apregraves la coupe agrave blanc meacutecaniseacutee depeuplements deacutepinette noire (Picea mariana) Cano J For Res 221630-1638Runkel JR 1985 Disturbance regimes in temperate forests pp 17-34 in Pickett STA andPS White (eds) 1985 The Ecology ofNatural Disturbance and Patch Dynamics AcademicPress Inc Orlando Florida USA 472ppRunkel JR 1982 Patterns of disturbance in sorne old-growth mesic forests of eastern NorthAmerica Ecology 63(5) 1533-1546Schier GA 1978 Variation in suckering capacity among and within lateral mots of an aspenclone USDA Forest Service Research Note INT-241 6 p Intermountain Forest and RangeExperimentation Station Ogden Utah

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Shepard RK 1975 Radial distribution of corticular photosynthesis in stems ofbigtooth andtrembling aspen Forest Science 21(4)370-372Shepperd WD 1986 Silviculture of aspen forests in the Rocky Mountains and the SouthwestUSDA For Serv Rocky Mtn For Range Exp Stn Fort Collins Colo RM-TT-7Sims RA BG Mackey et KA Baldwin 1995 Stand and landscape level applications ofaforest ecosystem classification for northwestern Ontario Canada Ann Sei For 52 573-588Sims RA HM Kershaw et GM Wickware 1990 The Autecology of Major Tree Species inthe North Central Region of Ontario Forestry Canada Ontario Region Sault Ste Marie OntarioCanada Northwestern Ontario Forest Development Unit Ontario Ministry ofNatural ResourcesThunder Bay Ontario Canada Canada-Ontario Forest Resource Development Agreement Rep3302 Northwestern Ontario Forest Technology Development Unit Tech Rep 48 126ppSprugel DG et Bormann FH 1981 Natural disturbance and the steady state in high-altitudebalsam fir forests Science 211 390-393Stafford LO Jc Bjorkbom et Jc Zasada 1990 Betula papyrifera Marsh (Paper Birch)pp 158-171 ln Burns R and RH Honkala tech coords 1990 Silvics of North America 2Hardwoods Agriculture Handbook 654 US Department of Agriculture Forest ServiceWashington DC USA vol 2 877pp (Supersedes Agriculture Handbook 271)Stelfox JB (ed) 1995 Relationships between stand age stand structure and biodiversity inaspen mixedwood forests in Alberta Joint publication of Alberta Environmental Centre(AECV95-Rl) Vegerville AB and Canadian Forest service (project No 000IA) EdmontonAB 308ppStrong WL et GH La Roi 1983 Rooting depths and successional development of selectedboreal forest communities Cano 1 For Res 13(4) 577-588Titus B D MB Lavigne PF Newton et WJ Meades 1990 Proc 1989 IUFRO WorkingParty S105-12 The Silvics and Ecology of Boreal Spruces Inf Rep N-X-271 For CanNewfoundland amp Labrador Reg St Johns NFVeacutezina P E amp Falardeau H 1988 Le deacuteveloppement de peuplements de conifegraveres sur uneperiode de 50 ans apregraves la coupe (Development of conifer stands in a 50 year period after felling)For Chron 64(4) 329-333Viereck LA et WF Johnston 1990 Picea Mariana (Mill) RSP (Black Spruce) pp 227-237 ln ln Burns R and RH Honkala tech coords 1990 Silvics of North America 1Conifers Agriculture Handbook 654 US Department of Agriculture Forest ServiceWashington DC USA vol 2 675pp (Supersedes Agriculture Handbook 271)Waldron RM 1959 Experimental cutting in a mixedwood stand in Saskatchewan 1924 CanoDep Northern Affairs amp Nat Resour For Res Div Ottawa ON Tech No~e 744PEWalton J 1949 Regeneration and growth on cutover lands Lake St John region Canadian Pulpand Paper Association Woodlands SectionWatt A D 1992 in The Ecology ofMixed-Species Stands ofTrees Cannell M G RMalcolm D and PA Robertson eds Blackwell Scientific Publications Oxford England 1992pp 267-275 312 pWeber MG 1991 Aspen management options using fire or cutting Info Rep PI-X-I00Petawawa National Forestry Institute Forestry CanadallppWedeles CHR L Van Damme CJ Daniel et L Scully 1995 Alternative SilviculturalSystems for Ontarios Boreal Mixedwoods A Review ofPotential Options Nat Resour CanCanadian Forest Service Sault Ste Marie ON NODA-NFP Tech Rep TR-18 61pWeetman G F amp Algar D 1976 Selection cutting in over-mature spruce-fir stands inQuebec Cano 1 For Res 6(1) 69-77

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Weetman GF 1995 Silvicultural systems in Canada s boreal forest pp 5-16 ln CR Ramsey(ed) Proceedings Innovative Silviculture Systems in Boreal Forests Symposium held inEdmonton Alberta Canada Oct 2 -8 1994 Clear Lake Publishing Ltd Edmonton AB 106ppWood J E amp Raper R 1987 Alternate strip dearcutting in upland black spruce IIIRegeneration options for leave strips For Chron 63(6) 446-450Yang RC R Butler et A Chow 1994 Aspen Management Information System (SearchableElectronic Database of Populus tremuloides) Canadian Forest Service Northern Forestry Centre5320-122 St Edmonton Alberta T6H 3S5 Canada (program costs $100 - contact Richard Yang- tel 403 435 7247 fax 403-435-7359 e-mail dyangnofcforestrycaYang RC 1989 Growth response ofwhite spruce to release from trembling aspen Inf RepNOR-X-302 Nor Forestry Cen Forestry Cano 24pZasada Jc 1995 Natural regeneration of white spruce - information needs and experience ITomthe Alaskan boreal forest ln CR Ramsey (ed) Proceedings Innovative Silviculture Systems inBoreal Forests Symposium held in Edmonton Alberta Canada Oct 2 -8 1994 106pp

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TABLE DES MATIEgraveRES Page

TABLE DES MATIEgraveRES 3

REacutesUMEacute 5

NOTE AUX LECTEURS 5SYLVICULTURE ET PERTURBATIONS 6

Les perturbations dans le sud de la forecirct boreacuteale 6

LA PRODUCTIVITEacute DES FOREcircTSMIXTES 8

DEacuteFINITION ACTUELLE DE LA FOREcircT BOREacuteALE MIXTE 9

LINVENTAIRE DES FOREcircTS MIXTES LEXEMPLE DU QUEBEC 10

UNE NOUVELLE DEacuteFINITION DE LA FOREcircT BOREacuteALEMIXTE BASEacuteE SUR LA TYPOLOGIE DU SITE Il

Forecircts boreacuteales mixtes vs forecircts mixtes IlClassification de la forecirct boreacuteale mixte Il

LE SOL L HUMIDITEacute ET LES EacuteLEacuteMENTS NUTRITIFS 12Les conifegraveres 12Le bouleau blanc agrave papier 13Le peuplier faux-tremble 13

LA REacuteGEacuteNEacuteRATION COMPAREacuteE DES ESPEgraveCES PRINCIP ALES 15Conifegraveres sapin baumier eacutepinette blanche et eacutepinette noire 15Reacutegeacuteneacuteration preacuteeacutetablie 15Reacuteponse agrave la reacutecolte 16Le bouleau blanc agrave papier 18Le cas particulier du peuplier faux-trembleReproduction veacutegeacutetative 20Reproduction sexueacutee 21

- bull -

POURQUOI LE CONCEPT DE TOLEacuteRANCE Agrave LOMBRE NE SAPPLIQUEPAS AU PEUPLIER FAUX-TREMBLE 22

LA PHILOSOPHIE DUNE SYLVICULTURE ALTERNATIVEPOUR LA FOREcircT BOREacuteALE MIXTE 23

Les perturbations 24L dl b Importance e a competItIOn en sous- OlS 25

SYLVICUL TURE PROPOSEacuteE POUR LA FOREcircT BOREacuteALE MIXTE DU SUDUN SYSTEgraveME DE COUPES PARTIELLES EN 3 EacuteTAPES 25

3

UN MOT SUR LEacuteCONOMIE 27

SOMMAIRE 29

REacuteFEacuteRENCES 30

ANNEXE A - LECTURES RECOMMANDEacuteES 39

ANNEXE B - NOMENCLATURE DES ESPEgraveCESARBORESCENTES BOREacuteALES 41

LISTE DES FIGURES 43FIGURE 1 44FIGURE 2 45FIGURE 3 46FIGURE 4 47TABLEAU 1 48TABLEAU 2 49

- bull~

4

REacuteSUMEacute

Cet ouvrage propose une nouvelle deacutefinition de la forecirct boreacuteale mixte baseacutee sur latypologie des sites Cette deacutefinition est davantage subdiviseacutee selon lespegravece feuillue dominante (ietremblaie ou beacutetulaie mixte) et les contraintes geacuteographiques Un nouveau systegraveme sylvicole estproposeacute pour la tremblaie boreacuteale mixte du bouclier canadien Ce systegraveme est baseacute sur limitationdes reacutegimes de perturbations naturels Lexistence des eacutecosystegravemes forestiers boreacuteaux mixtes estquelque peu en contradiction avec la theacuteorie classique de toleacuterance agrave lombre En un temps donneacutela canopeacutee peut ecirctre agrave la fois composeacutee despegraveces toleacuterantes [sapin baumier et eacutepinette] etintoleacuterantes [peuplier faux-tremble et bouleau blanc] Il semblerait quentre les incidences de feuxla dynamique des troueacutees permette le recrutement despegraveces intoleacuterantes dans la canopeacutee Lesperturbations constituent donc un facteur important qui faccedilonne les forecircts boreacuteales mixtes Ennature les perturbations sont de tailles tregraves variables allant de petites troueacutees aux grands feux deforecirct Les espegraveces arborescentes boreacuteales reacutepondent diffeacuteremment agrave diverses tailles et types deperturbations Preacutesentement les perturbations anthropiques sont tregraves uniformes [faible variation]ce qui favorise la reproduction dune niche restreinte despegraveces En incorporant un plus grandnombre de classes de perturbations dans nos pratiques dameacutenagementmiddot gracircce agrave un systegraveme decoupes partielles en 3 eacutetapes on pourra imiter de plus pregraves les processus naturels et ameacutenagerpour faciliter leacutetablissement et la croissance de plusieurs espegraveces boreacuteales sur un mecircme site

NOTE AUX LECTEURS

Ce rapport ne se veut pas une reacuteeacutecriture des nombreuses revues de litteacuterature existantesLe lecteur deacutesirant consulter les revues de litteacuterature reacutecentes sur un sujet ou une espegravece enparticulier peut se reacutefeacuterer agrave lannexe A Le preacutesent document couvre uniquement les sujets relieacuteseacutetroitement aux forecircts boreacuteales mixtes (meacuteridionales) et plus speacutecifiquement sur lameacutenagement decelles-ci Les espegraveces arborescentes mentionneacutees sont des espegraveces boreacuteales caracteacuteristiques(MacDonald 1996) soit leacutepinette blanche leacutepinette noire le sapin baumier le bouleau blanc et lepeuplier faux-tremble (annexe B) Le texte inclut aussi un peu dinformation sur le pin gris carcette espegravece acquiert occasionnellement une certaine importance La litteacuterature consulteacutee porte surdeux facteurs cruciaux en ameacutenagement soit le type de site et la reacutegeacuteneacuteration Les autres sujetssylvicoles ne sont pas couverts en profondeur Le lecteur doit se reacutefeacuterer aux revues de litteacuteraturereacutecentes pour plus de deacutetails sur ces sujets Puisque ce rapport traite esseritiellemeriC des forecirctsmixtes et surtout de leur ameacutenagement lauteur se permet de traiter particuliegraverement du peuplierfaux-tremble Lauteacutecologie des espegraveces reacutesineuses est deacutejagrave bien connue et toute strateacutegiedameacutenagement en forecirct mixte doit tenir compte du peuplier faux-tremble Cette attentionparticuliegravere est neacutecessaire parce que le peuplier faux-tremble est largement distribueacute il est tregravescompeacutetitif se reacutegeacutenegravere bien et son taux de croissance est eacuteleveacute Ainsi le peuplier faux-tremble estune espegravece de choix (presque ineacutevitable) pour les ameacutenagistes forestiers en forecirct mixte Il seraitaviseacute que toute strateacutegie dameacutenagement de la forecirct mixte soit centreacutee sur la biologie du tremble agravetous le moins pour les beacuteneacutefices eacuteconomiques associeacutes agrave une reacutegeacuteneacuteration naturelle assureacutee et untaux de croissance eacuteleveacute

5

SYLVICULTURE ET PERTURBATIONS

A travers le monde les objectifs de lameacutenagement sylvicole ne cessent deacutevoluer et dechanger (Kimmins 1995 Rowe 1994) Un des nouveaux paradigmes de la foresterie mondialeveut que les interventions sylvicoles tentent de reproduire le patron des perturbations naturelleslocales (Bergeron et Harvey 1996) Cette tendance est justifieacutee par le fait que le type la fieacutequenceet la taille des perturbations naturelles vont geacuteneacuteralement deacuteterminer la composition et ladistribution des espegraveces (Attiwil 1994 Runkel 1985) On croit que pour que lhomme puisseinteragir dune faccedilon durable avec le reacutegime naturel des perturbations il doit comprendre ladynamique des perturbations naturelles dun eacutecosystegraveme particulier (agrave la fois au niveau dupeuplement et du paysage) pour ainsi planifier sa reacutecolte sylvicole en fonction du patron de cesperturbations Lobjectif de plusieurs gestionnaires forestiers pourrait tendre vers la reproductiondes patrons geacuteneacutereacutes agrave leacutechelle du paysage par le feu le vent et les insectes Une telle simulationdes perturbations naturelles est devenue une prioriteacute chez les eacutecologistes et les intervenantsforestiers qui supposent implicitement quen eacutevoluant de pair avec les pel1urbations naturelles lesespegraveces ont maximiseacute leur fitness (Roberts et GiUiam 1995 Weetman 1995 Booth et al 1993)Ainsi pour geacuterer dune faccedilon optimale ces espegraveces on doit tenter de reproduire les perturbationsnaturelles avec lesquelles elles ont eacutevolueacute Mecircme si la reproduction exacte des patrons deperturbation naturels est impossible il est certainement possible de diversifier les types deperturbations anthropiques pour mieux simuler ce qui se passe dans les systegravemes qui ne sont pasexploiteacutes par lhomme (voir sylviculture proposeacutee)

Les communauteacutes veacutegeacutetales sont en perpeacutetuel changement agrave mesure que les individusmeurent et sont remplaceacutes Le patron de mortaliteacute et de remplacement des individus dans le tempset lespace a un effet preacutepondeacuterant sur la structure et la composition speacutecifique dune communauteacute(Runkel 1982) La relation entre les proprieacuteteacutes dune communauteacute et le reacutegime des perturbations(une perturbation eacutetant deacutefinie comme une force entraicircnant la mort dau moins un arbre de lacanopeacutee) a eacuteteacute reacuteviseacutee exhaustivement par Runkel (1985) Mecircme si les reacutegimes de perturbationont eacuteteacute eacutetudieacutes en deacutetail (Sprugel et Bormann 1981 Palik et Pregitzer 1993) peu deacutetudes traitentdes conditions uniques qui preacutevalent entre les incidences de feux dans le sud de la forecirct boreacuteale

Les perturbations dans le sud de la forecirct boreacuteale

Agrave travers la majeure partie de la forecirct boreacuteale les processus eacutecologiques sont largementcontrocircleacutes par les feux de grande envergure (Rowe 1961) Pour cette raison la majoriteacute desrecherches sur les perturbations en forecirct boreacuteale ont porteacute sur le feu (HeinseIman-1981 Johnson1992 Van Wagner 1983 Rowe et Scotter 1973) Cependant Bergeron et Charron (1994)rappellent qualors que dans la majoriteacute de la forecirct boreacuteale la succession arborescente est limiteacuteepar la freacutequence eacuteleveacutee de feux intenses et eacutetendus dans le sud de la forecirct boreacuteale le cycle desfeux plus long permet une succession directionnelle De plus la creacuteation par lhomme dediscontinuiteacutes dans le paysage forestier limite les effets du feu (ou du moins les compliques) ce quiinfluence la composition et la structure des communauteacutes (Dansereau et Bergeron 1993)

Bergeron et Dansereau (1993) ont mentionneacute quil est plus difficile de preacutedire lacomposition speacutecifique dun peuplement apregraves feu lorsque le cycle de feu est long agrave cause delinteraction entre la composition du peuplement et la vulneacuterabiliteacute du peuplement agrave la tordeusedes bourgeons de leacutepinette (Choristoneurafumiferana Clem) laquelle se nourrit de conifegraveresparticuliegraverement de sapins baumiers Des peuplements domineacutes par le sapin baumier et leacutepinette

6

blanche au Minnesota eacutetablis durant une eacutepideacutemie de tordeuse en 1957 mi 1960 ont eacuteteacuteremesureacutes en 1979 La composition du couvert arborescent est passeacutee dune surface terri egraverecomposeacutee agrave 79 despegraveces hocirctes en 195760 agrave 31 en 1979 Leacutepideacutemie a entraicircneacute laconversion du couvert arborescent reacutesineux en un couvert plus jeune domineacute par le peuplierfaux-tremble et le bouleau blanc repreacutesentatif dun stade sucessionnel moins avanceacute (Batzer etPopp 1985)

Pareillement la livreacutee des forecircts qui se nourrie essentiellement despegraveces feuilluespourrait aussi ecirctre importante Roland (1993) a deacutemontreacute que labondance de lespegravece hocircteprincipale (le peuplier faux-tremble) navait pas deffet consistant sur la dureacutee dune leacutepideacutemiede livreacutee agrave linteacuterieur dun district forestier et eacutetait neacutegativement correacuteleacutee avec la dureacutee deseacutepideacutemies La dureacutee des eacutepideacutemies agrave la fois agrave linteacuterieur dun district forestier et parmi lesdistricts forestiers eacutetait preacutedite dune faccedilon plus consistante et plus sure par la quantiteacute debordure forestiegravere par km2 Parce que les populations de livreacutee des forecircts sont largementcontrocircleacutees par les parasitoiumldes et les pathogegravenes les reacutesultats de Roland suggeacuteraient quelaugmentation de la fragmentation des peuplements agrave grande eacutechelle a un effet sur linteractionentre ces espegraveces Ainsi lintensification du deacuteboisement et la fragmentation de la forecirct boreacutealepar lagriculture et la foresterie pourraient entraicircner une recrudescence des eacutepideacutemies de livreacutee(Rolland 1993) Linteraction entre ces deux types deacutepideacutemies dinsectes (tordeuse et livTeacutee)pourrait expliquer la persistance des forecircts mixtes durant les longs cycles de feux du sud de laforecirct boreacuteale

Bergeron et Dansereau (1993) ont indiqueacute que mecircme si la proportion de peuplementsdeacutecidus purs deacutecroicirct lorsque les cycles de feu exceacutedent 200 ans la proportion de peuplementsmixtes demeure constante Ceci indique que dautres perturbations (telles que les eacutepideacutemies detordeuse) peuvent interrompre le processus successionnel classique qui sachemine despegravecesdeacutecidues intoleacuterantes agrave lombre vers des espegraveces reacutesineuses plus toleacuterantes Bergeron (1996) adeacutemontreacute que dans le sud-est de la forecirct boreacuteale canadienne la succession directionnelle estbeaucoup plus compliqueacutee que le simple remplacement des espegraveces intoleacuterantes par les espegravecestoleacuterantes Le peuplier faux-tremble peut geacuteneacuterer trois cohortes distinctes et ainsi demeurer uneespegravece importante jusquagrave 180 ans apregraves feu Le bouleau blanc peut faire partie du peuplementpour au moins 230 ans (le plus vieux peuplement eacutetudieacute) La transition vers une dominance deconifegraveres est graduelle et deacutepend de la grosseur des perturbations les petites perturbations vontfavoriser les reacutesineux toleacuterants De plus pour reproduire le patron de distribution speacutecifiquecaracteacuteristique des forecircts mixtes certaines perturbations doivent agir sur une eacutechellerelativement petite lorsque compareacutees au feu Kuuluvainen (1994) stipule que les pert~rbationsengendrant de petites troueacutees et la reacutegeacuteneacuteration issue de celles-ci peuvent ecirctre freacutequentes enforecirct boreacuteale lorsque le cycle de feu est long

Puisque le sapin baumier leacutepinette blanche le bouleau blanc et le peuplier faux-tremblepeuvent tous ecirctre abondants apregraves feu dans les peuplements du centre du Queacutebec la dynamiquedes peuplements peut ecirctre complexe (Bergeron et Charron 1994) Beacutelanger et al (1993) ontdeacutemontreacute que dans ce type de forecirct la reacutegeacuteneacuteration (et donc la dynamique) apregraves feu estsignificativement influenceacutee par les conditions locales et par la composition floristique initiale

Des recherches effectueacutees en forecirct tempeacutereacutee nord-ameacutericaine (Clebsch et Busing 1989)ainsi quen forecirct boreacuteale finlandaise (Kuuluvainen 1994) suggegraverent que la structure speacutecifique de

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la communauteacute est fortement deacutetermineacutee par la preacutesence agrave la fois de petites et de grandesperturbations Dans le sud de la forecirct boreacuteale canadienne ougrave les cycles de feu sont relativementlongs il devient important de prendre en consideacuteration la diversiteacute des perturbations

LA PRODUCTIVITE DES FORETS MIXTES

Dans la forecirct canadienne (largement boreacuteale) les maladies et les attaques dinsectesengendrent des pertes (en volume de bois) semblables et consideacuterables De 1977 agrave 1981 la perteannuelle de fibre relieacutee agrave ces deux facteurs eacutetait de 1074 millions de megravetres cubesanneacutee(presque eacutegale agrave la reacutecolte nationale de ]976 133 X ]06 m3)

Reacuteduction de Mortaliteacute Destruction Totalcroissance du bois

( du volume total)11977-1981 (estimations annuelles)Insectes 175 41 - 582Maladies 35 15 233 418

(Donneacutees tireacutees du Service Canadien des Forecircts 1979 1981 Tireacute de Gouvernement du Queacutebec 1991)1 volume total des pertes=1074 X 106 m3

Holling (1992) et Wedeles et al (1995) suggegraverent que les forecircts mixtes sont moinssusceptibles aux attaques de la tordeuse des bourgeons de leacutepinette que les monoculturesnotamment parce que la preacutesence des feuillus reacuteduit la densiteacute des espegraveces reacutesineuses hocirctesCette hypothegravese populaire nest cependant supporteacutee par aucune preuve empirique Cettesituation sexplique en partie parce quil y a absence de preuve et en partie parce que des facteursautres que la composition speacutecifique du peuplement affectent la densiteacute des insectes nuisibles(Watt 1992) Selon Watt (1992) plusieurs facteurs pourraient rendre les monocultures plus oumoins susceptibles aux attaques dinsectes entre autres labsence dennemis naturels la plus forteconcentration despegraveces hocirctes labsence despegraveces hocirctes alternatives et le deacuteveloppement de liensplus eacutetroits entre la pheacutenologie des insectes et des plantes Cependant Watt (1992) concegravede queles grandes forecircts homogegravenes de sapins baumiers creacutees par lameacutenagement eacutequienne sont plussusceptibles agrave la tordeuse des bourgeons de leacutepinette La reacutesistance des peuplements auxmaladies est aussi plus grande dans les peuplements mixtes pour des raisons semblablesmiddot agrave cellesmentionneacutees preacuteceacutedemment La maladie la plus importante en forecirct boreacuteale est la pourriture desracines causeacutee par Armillaria sp (Whitney 1989) Il y a cependant peu de preuve solidepermettant de croire que les forecircts mixtes sont plus reacutesistantes agrave cette maladie

Les forecircts composeacutees dun meacutelange despegraveces feuillues et reacutesineuses boreacuteales sont moinsvulneacuterables au feu que la plupart des forecircts composeacutees uniquement de conifegraveres Dans ces forecirctsmixtes la vitesse de propagation du feu est plus basse que dans les peuplements reacutesineux (saufpour les peuplements de pins rouges et de pins blancs) En outre plus la proportion de feuillusaugmente plus la vitesse de propagation diminue pour atteindre son niveau le plus bas dans lespeuplements deacutecidus purs (Johnson 1992)

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Des eacutetudes reacutecentes suggegraverent que la productiviteacute des sites est plus eacuteleveacutee dans les forecirctsmixtes Le peuplier faux-tremble et le bouleau blanc sont associeacutes agrave une plus grande disponibiliteacuteen N et Ca (Pareacute et al 1993 Brais et al 1995) La disponibiliteacute en Ca et N sera plus grandedans les forecircts mixtes composeacutees de ces espegraveces que dans les forecircts reacutesineuses pures Lapeacutedofaune pourrait aussi ecirctre plus diversifieacutee dans la litiegravere mixte ce qui augmenterait ladisponibiliteacute des eacuteleacutements nutritifs (McKay et Malcom 1988) Les espegraveces des forecircts mixtes ontdes profondeurs denracinement diffeacuterentes ce qui permet lexploitation de niches diffeacuterentes(Strong et La Roi 1983) et augmente leftlcaciteacute de lexploitation des ressources Finalementlenracinement profond du systegraveme racinaire caracteacuteristique du tremble pourrait ameacuteliorer lesconditions dhumiditeacute pour les conifegraveres (Matthews 1989)

Laugmentation possible de la reacutesistance des peuplements mixtes aux maladies et auxinsectes (comparativement aux monocultures) de pair avec un cycle de feu plus long et une plusgrande productiviteacute des sites pourrait significativement augmenter la coupe annuelle permise Deplus Yang et al (1994) suggegraverent quun meacutelange de peupliers faux-tremble avec dautresespegraveces peut agir comme une sorte dassurance en cas de catastrophe Le feu les chablisextensifs ou les eacutepideacutemies dinsectes seacutevegraveres peuvent deacutetruire les peuplements de conifegraveres pursCependant si ces peuplements sont parsemeacutes de trembles ceux-ci vont geacuteneacuteralement reacutegeacuteneacutererle peuplement rapidement ce qui limitera leacuterosion et geacuteneacuterera un peuplement daccueilpropice au reacute-eacutetablissement des conifegraveres toleacuterants agrave lombre

DEacuteFINITION ACTUELLE DE LA FOREcircT BOREacuteALE MIXTE

La forecirct boreacuteale dAlaska se caracteacuterise par une mosaiumlque de peuplements mixtes et purscomposeacutes dun nombre relativement restreint despegraveces La distribution de ces peuplements estdeacutetermineacutee par les conditions du site lhistorique des perturbations linteraction avec dautresfacteurs biotiques ainsi que par les caracteacuteristiques auteacutecologiques des espegraveces darbres Quoiquesimple en composition agrave leacutechelle du paysage le patron est souvent complexe (traduit de1 anglais)

(Zasada 1995)

La diversiteacute de la forecirct boreacuteale se situe agrave leacutechelle du paysage et non au niveau du peuplement(traduit de 1 anglais)

(Weetman 1995)

Bien que la forecirct boreacuteale soit simple en termes de composition speacutecifique agrave leacutechelle dupaysage le patron est tregraves complexe Ce paradoxe a creacuteeacute de la confusion dans les tentatives dedeacutefinir ce quest la forecirct boreacuteale mixte La plupart des premiegraveres deacutefinitions de la forecirct boreacutealemixte eacutetaient uniquement baseacutees sur la composition speacutecifique En Ameacuterique du nord dans laplupart des systegravemes dinventaire reacutecents les espegraveces eacutetaient classeacutees deacutecidues ou reacutesineusesLes peuplements ayant moins de 75 dun mecircme type de couvert dominant eacutetaient classeacutesmixtes (Wedeles et al 1995) Quoique cette approche semble logique et facile agrave appliquer elleignore dautres composantes importantes Les eacutechelles spatiales et temporelles rendent confusela typologie baseacutee sur le couvert forestier En termes despace la mecircme forecirct pourrait se classermixte ou mono speacutecifique selon leacutechelle utiliseacutee (Frelich et Reich 1995) Une forecirct composeacutee depeuplements mono speacutecifiques dun hectare sera classeacutee monospeacutecifique si lon utilise une eacutechelle

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en deccedilagrave dun hectare Agrave leacutechelle de plus dun hectare plusieurs peuplements seront inclus et lamecircme forecirct sera classeacutee mixte Des problegravemes similaires surviennent lorsquon considegravere letemps Des processus successionnels bien connus se produisent dans la forecirct boreacuteale mixte Cesprocessus entraicircnent une modification de la composition speacutecifique dun mecircme territoire Unpoint deacutechantillonnage quelconque aura dans le futur une composition speacutecifique diffeacuterente decelle quil a aujourdhui Le public et les ameacutenagistes forestiers doivent consideacuterer le changementsuccessionnel comme un processus naturel dans le deacuteveloppement dune forecirct (Kimmins 1995pour une discussion plus approfondie voir Kimmins 1992) En geacuteneacuteral une forecirct plus jeune estcomposeacutee dun nombre plus restreint despegraveces et la biodiversiteacute y est plus faible (Stelfox 1995)Une classification baseacutee sur le couvert forestier fera que les forecircts plus acircgeacutees seront plus souventclasseacutees mixtes

Ces problegravemes temporels peuvent ecirctre eacuteviteacutes en consideacuterant le potentiel du site ou lacapaciteacute du sol agrave soutenir la croissance despegraveces de taille commerciale Ainsi les sites dont lessols ne peuvent soutenir quune seule espegravece ne pourraient ecirctre consideacutereacutes mixtes Inversementseuls les sites dont les sols peuvent soutenir la croissance de plusieurs espegraveces pourraient ecirctreclasseacutes mixtes Au deacutebut de la succession un site peut ecirctre uniquement composeacute de peupliersfaux-tremble pour plus tard se composeacute dun meacutelange deacutepinettes et de sapins Ce qui importecest que ce mecircme site peut soutenir plusieurs espegraveces allant des espegraveces de deacutebut de successionaux espegraveces de fin de succession Ce site serait classifieacute mixte mecircme si agrave un temps donneacute ilnest composeacute que dune seule espegravece Il savegravere alors essentiel de deacutefinir la typologie du solparticuliegraverement en ce qui agrave trait agrave lhumiditeacute et au contenu en eacuteleacutements nutritifs (Sims et al1989 Weedles et al 1994 Racey et al 1989) La figure 1 repreacutesente la distribution despeuplements mixtes de la forecirct boreacuteale du nord-ouest de lOntario baseacutee sur le type de site Endeacutefinissant les sites mixtes comme eacutetant ceux qui peuvent soutenir la croissance de 56 espegravecesboreacuteales darbres (incluant le pin gris) on remarque que les peuplements mixtes sontexclusivement situeacutes sur des sols bien draineacutes et riches en eacuteleacutements nutritifs

La description de la forecirct en fonction des eacuteleacutements nutritifs et du drainage nest pasnouvelle En effet au Queacutebec des descriptions du type de site de la forecirct mixte faisaient leursapparitions degraves 1955 Linteau (1955) a mentionneacute que dans le nord-est de la forecirct boreacutealeleacutepinette noire est la seule espegravece preacutesente lagrave ougrave les sols sont mal draineacutes alors quellecodomine le peuplement avec le sapin baumier sur les sols humides Finalement lorsque lesconditions sont meacutesiques leacutepinette noire est presque exclue du milieu pour ecirctre remplaceacutee parle sapin baumier leacutepinette blanche et le bouleau blanc Linteau a aussi deacutemontreacute que laproductiviteacute du site suit une tendance similaire La hauteur des arbres augmente acirc mesucircre quelon passe dun sol hydrique agrave un sol humide La qualiteacute des diffeacuterents types de sites se reflegraveteeacutegalement dans le taux de deacutecomposition de la matiegravere organique et la fertiliteacute de lhumusLinteau fut lun des premiers au Queacutebec agrave classer les peuplements en fonction de la typologie dusite au lieu de celle du couvert forestier et de reacutealiser le potentiel dune description en fonctiondu drainage et des eacuteleacutements nutritifs

LINVENTAIRE DES FOREcircTS MIXTES LEXEMPLE DU QUEBEC

Au Queacutebec la proportion de forecirct classeacutee mixte deacutepend de la deacutefinition Une deacutefinitionplus restreinte reacuteduira la proportion de territoire classeacute mixte alors quune deacutefinition plus largeinclura neacutecessairement plus de territoires Selon les donneacutees du Gouvernement du Queacutebec

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(1994) la forecirct mixte se reacutefegravere simplement agrave la zone de transition entre la forecirct Laurentienneau sud et la forecirct boreacuteale au nord Cette zone correspond approximativement aux associationsveacutegeacutetales sapiniegravere agrave bouleau jaune et beacutetulaie jaune agrave sapin (Thibault et Hotte 1985) etcouvre approximativement 86 500 km2

Preacutevost (1996) augmenta la surface potentielle desforecircts mixtes en incluant les associations veacutegeacutetales plus septentrionales sapiniegravere agrave bouleaublanc et beacutetulaie blanche agrave sapin Preacutevost (1996) stipule quagrave linteacuterieur de cette reacutegion lesforecircts mixtes sont concentreacutees dans une bande comprise entre le 46e et le 4ge parallegravele ougrave eUecouvrent 40 du territoire forestier soit environ 100 000 km2

Cette valeur est obtenue ensoustrayant les portions de forecircts agrave faible volume marchand et domineacutees uniquement pas desreacutesineux ou des feuiUus Cette estimation est donc baseacutee sur une deacutefinition de la forecirct mixte enfonction du couvert forestier et sous-estime probablement la surface reacuteelle couverte par laforecirct mixte (Wedeles et al 1995) Preacutesentement au Queacutebec les forecircts mixtes sont classeacuteespar exclusion La proportion de forecirct mixte est deacutetermineacutee selon la formule

forecircts mixtes = 1 - (conifegraveres + feuillus)

(Gouvernement du Queacutebec 1994) Comme dans la majeure partie de lAmeacuterique du nord leQueacutebec utilise de plus en plus la typologie des sites pour caracteacuteriser les types forestiers LeGuide de terrain des stations forestiegraveres de la reacutegion eacutecologique des basses-terres dAmos(Cartier et al 1994) reprend dailleurs les ideacutees de Linteau et les applique agrave la forecirct boreacuteale duQueacutebec

UNE NOUVELLE DEacuteFINITION DE LA FOREcircT BOREacuteALE MIXTE BASEacuteE SUR LATYPOLOGIE DU SITE

Forecircts boreacuteales mixtes vs forecircts mixtes

Premiegraverement il importe de faire la distinction entre les forecircts boreacuteales mixtes et lesforecircts mixtes On ne doit pas confondre les forecircts boreacuteales mixtes avec les forecircts mixtesdeacutefinies par Dorion (1994) et le Gouvernement du Queacutebec (1994) Cette deacutefinition se reacutefegravere agravela zone de transition situeacutee entre la forecirct boreacuteale au nord et la forecirct du sud situeacutee autour du St-Laurent et des Grands Lacs Telle quelle leur deacutefinition inclut des espegraveces feuillues toleacuterantesle pin blanc et dautres espegraveces qui ne sont pas caracteacuteristiques de la forecirct boreacuteale (MacDonald1995) Les sites pouvant soutenir la croissance de ces espegraveces jusquagrave une taille commercialesont exclus de notre deacutefinition de la forecirct mixte boreacuteale De plus la deacutefinition- degrave Dorion(1994) et celle du Gouvernement du Queacutebec (1994) excluraient des sites (humides biendraineacutes et riches en eacuteleacutements nutritifs) situeacutes plus au nord dans la forecirct boreacuteale sur lesquels lamajoriteacute des espegraveces boreacuteales peuvent croicirctre Les sites de la forecirct boreacuteale mixte tels quedeacutefinis par lauteur du preacutesent ouvrage doivent ecirctre en mesure de soutenir la croissance(jusquagrave une taille marchande) de 56 espegraveces caracteacuteristiques de la forecirct boreacuteale dont uneespegravece de peuplier ou de bouleau

Classification de la forecirct boreacuteale mixte

Mecircme une deacutefinition de la forecirct boreacuteale mixte baseacutee sur le type de site est tregraves large Eneffet Weedles et al (1995) indiquent que les sites de forecircts mixtes sont mieux deacutefinis par cequils ne sont pas (ie des sites ougrave les conditions eacutedaphiques ne sont pas extrecircmes ex ougrave les

Il

sols ne sont ni organiques ni minces sur roche megravere etc) Une description active estcependant plus constructive Pour ce faire le type forestier mixte a eacuteteacute diviseacute selon deux axes1) la composante feuillue et 2) les grandes reacutegions geacuteo-climatiques

1)Dans ce contexte il est utile de faire la distinction entre la tremblaie mixte et labeacutetulaie blanche mixte Mecircme si ces deux types sont classeacutes mixtes la composante feuillue dupremier est constitueacutee de peupliers faux-tremble alors que celle du deuxiegraveme est constitueacutee debouleaux blancs Ces sites reacutepondent diffeacuteremment aux perturbations en raison de leursdiffeacuterents modes de reacutegeacuteneacuteration feuillue Trois raisons justifient cette emphase sur lacomposante feuillue 1) Apregraves une grande perturbation dans la forecirct mixte la successiondeacutebute geacuteneacuteralement avec lune de ces deux espegraveces 2) Le peuplier faux-tremble et le bouleaublanc ont eacuteteacute associeacutes agrave une plus grande disponibiliteacute en N et Ca (Pareacute et al 1993 Brais et al1995) 3) Le peuplier faux-tremble (Stelfox 1995) et le bouleau blanc (Foster et King 1986)ont tous deux des sous-couverts bien deacuteveloppeacutes et hautement diversifieacutes Le sous-couvertveacutegeacutetal peut jouer un rocircle cleacute dans la dynamique des peuplements et il est donc important de leconsideacuterer dans nos deacutecisions dameacutenagement (Lieffers 1995 voir plus bas)

2) Larsen (1980) a diviseacute la forecirct boreacuteale nord-ameacutericaine en quatre grandes reacutegionslAlaska la Cordillegravere le delta du Mackenzienord de lAlberta et le bouclier Canadien Cesreacutegions preacutesentent de grandes similariteacutes climatologiques et peacutedologiques qui procurent uncadre utile agrave partir duquel on peut classifier la forecirct boreacuteale car la croissance la germination laproduction de drageons (par le peuplier faux-tremble) etc sont des facteurs qui varient enfonction du climat et de la typologie du sol

LE SOL LHUMIDITEacute ET LES EacuteLEacuteMENTS NUTRITIFS

Les conifegraveres

Contrairement agrave la plupart des essences boreacuteales leacutepinette blanche a des preacutefeacuterencespeacutedologiques speacutecifiques Elle est abondante surtout sur des sols composeacutes agrave part eacutegale desable et dargile et qui sont assez riches en eacuteleacutements nutritifs (Bell 1991) Comparativement agraveleacutetude ontarienne de Bell (1990) Nienstaedt et Zasada (1990) rapportent que leacutepinetteblanche se retrouve sur des sites plus pauvres mais requiert toutefois plus deacuteleacutements nutritifsque ses compeacutetiteurs reacutesineux Leacutepinette blanche est absente des sols organiques et hydriqueset elle est rare sur sols mineacuteraux minces elle peut cependant toleacuterer Ugravene gamme- eacutetegravendue declasses de drainage (Sims et al 1990 Nienstaedt et Zasada 1990)

Leacutepinette noire se retrouve sur toutes les textures de sols Elle est freacutequente sur lessols pauvres et ce indeacutependamment de leur taux dhumiditeacute Elle tolegravere les sols extrecircmementxeacuteriques ou hydriques (Bell 1991 Sims et al 1990 Viereck et Johnston 1990) La croissancede leacutepinette noire est cependant plus faible sur les sols organiques (Viereck et Johnston 1990)Cette essence ne deacutemontre aucune preacutefeacuterence entre un sol profond mince ou organique (Simset al 1990)

Le pin gris preacutefegravere les sites secs mais frais agrave drainage rapide ou modeacutereacute (Rudolph etLaidly 1990) Cette espegravece se rencontre autant sur les sols profonds que minces mais selonSims et al (1990) elle est absente des sols organiques Cependant on retrouve

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occasionnellement le pin gris sur sol organique mais sa croissance y est faible et il ne forme pasde couvert fermeacute De leacutegegraveres preacutefeacuterences pour les sols sablonneux ont eacuteteacute noteacutees (Rudolph etLaidly 1990) mais lespegravece est freacutequente mecircme sur les argiles les plus lourdes (Longpreacute et al1994) Le pin gris peut ecirctre rare sur les sols loameux (Bell 1990) et il possegravede une fortetendance agrave coloniser les sols xeacuteriques relativement pauvres en eacuteleacutements nutritifs (Bell 1991)

Le sapin baumier est freacutequent sur toutes les classes de textures de sols Cette espegravecepreacutefegravere indiffeacuteremment les sols xeacuteriques et hydriques mecircme si une plus grande freacutequence a eacuteteacuteobserveacutee sur les sites plus riches (Bell 1991) Le sapin est commun sur les sols mal draineacutes auxsols bien draineacutes (mais pas tregraves pauvres) et croicirct sur des sols de profondeurs varieacutees hormis lessols tregraves minces Sims et al (1990) mentionnent quen Ontario le sapin se retrouve rarementsur les sols organiques Frank (1990) rapporte cependant quen Nouvelle-Angleterre le sapinest freacutequent sur de tels sols

Le bouleau blancagrave papier

Puisque le bouleau agrave papier preacutesente une distribution eacutetendue et une grande diversiteacutegeacuteneacutetique il nest pas surprenant quil pousse sur presque tous les types de sols et toutes lesconditions topographiques (Stafford et al 1990) Des eacutetudes effectueacutees en Ontario leconfirment car on y a observeacute peu de distinction entre les diffeacuterentes classes de texture de sol(Bell 1991) On a cependant noteacute que le bouleau blanc est plus freacutequent sur les sols secs maisfrais Stafford et al (1990) mentionnent que le bouleau nest pas freacutequent sur les solshydriques La croissance du bouleau est meilleure sur les sols humides et bien draineacutes

On a observeacute que la distribution des peuplements de bouleaux suit un patron distinctifdans les moraines cocircteleacutees de la peacuteninsule dAvalon agrave Terre-Neuve Le bouleau blanc (avec lesapin) eacutetait confineacute aux sommets et aux endroits eacuteleveacutes des versants nord (le bas du flanc nordde la peacuteninsule eacutetait occupeacute par une sapiniegravere pure) (Delaney et Cahill 1978) Au QueacutebecGauvin et Bouchard (1983) rapportent que le bouleau se retrouve seulement dans le haut despentes De plus Harvey et Bergeron (1989) indiquent que le bouleau se retrouve plusfreacutequemment sur les sols minces et de texture grossiegravere Ces eacutetudes suggegraverent que le bouleauest au moins en deacutebut de succession confineacute aux sols ougrave les conditions sont extrecircmes Agravemesure que la succession progresse le bouleau semble devenir plus freacutequent sur diffeacuterentstypes de sols augmentant mecircme sa dominance avec le temps (voir plus bas)

Le peuplier faux-tremble

Malgreacute sa preacutesence sur une grande varieacuteteacute de types de sols (perala 1990) pour croicirctredune faccedilon optimale le peuplier faux-tremble requiert un sol aux proprieacuteteacutes eacutedaphiquesspeacutecifiques Comme leacutepinette blanche le peuplier faux-tremble preacutefegravere les sols frais mais secsagrave drainage rapide agrave modeacutereacute (Sims et al 1990) et riches en eacuteleacutements nutritifs Il est plusfreacutequent sur les sols tregraves riches en argiles (Bell 1991) et plus profonds (Sims et al 1990) Lepeuplier faux-tremble est peu commun sur les sols organiques et il est pratiquement absent surles sols tregraves minces laquo 20 cm) (Sims et al 1990) La disponibiliteacute en humiditeacute du sol unfacteur controcircleacute par la texture la porositeacute la profondeur de la nappe phreacuteatique et le drainage

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est un eacuteleacutement critique pour la croissance du peuplier faux-tremble parce que le controcircle desstomates est relativement faible chez toutes les espegraveces de peupliers (Davidson et al 1989)Les conditions extrecircmes dhumiditeacute tendent agrave inhiber la croissance du peuplier faux-trembleCette espegravece croicirct dune tagraveccedilon optimale sur les sites bien draineacutes ougrave lhumiditeacute est abondante etconstante

Les sols agrave texture fine retiennent mieux leau que les sols agrave texture grossiegravereConseacutequemment la croissance du peuplier faux-tremble est geacuteneacuteralement faible sur les solsretenant peu lhumiditeacute tels que les sols sableux Toutefois la preacutesence dune nappephreacuteatique agrave une profondeur aussi faible que 06 m peut ameacuteliorer substantiellement lacroissance du peuplier faux-tremble sur sols grossiers La texture du sol nest donc pas aussiimportante que la disponibiliteacute en eau pregraves de la surface particuliegraverement pendant les mois secsdeacuteteacute Une nappe phreacuteatique agrave moins de 15 m de profondeur ameacuteliorera geacuteneacuteralement laqualiteacute du site Toutefois sur les sols argileux une nappe situeacutee entre 0 et 061 m deprofondeur reacuteduira la qualiteacute du site en raison dune reacutetention excessive deau Un niveau deaueacuteleveacute et stagnant peut ecirctre engendreacute par la preacutesence de couches de sol impermeacuteables situeacutees agravemoins de 05 m de la surface De plus lorsquil ny a pas deau ces couches agissent commeune barriegravere entres les racines du peuplier faux-tremble et toute eau disponible plus creux Descouches impermeacuteables plus profondes sont cependant avantageuses pour le peuplier faux-tremble Les meilleures sites pour la croissance du peuplier faux-tremble sont continuellementapprovisionneacutes en eau fraicircche agrave une profondeur denviron 10 agrave 15 m Le drainage dans lespremiers 06 agrave 1 m du sol est donc critique Un drainage pauvre dans cette reacutegion vavraisemblablement affecter neacutegativement la croissance Un mauvais drainage agrave une plus grandeprofondeur aura cependant peu deffets sur la croissance (Yang et al 1994)

La texture du sol influence la croissance du peuplier faux-tremble agrave cause de ses effetssur la reacutetention deau et la capaciteacute deacutechange cationique La croissance est aussi influenceacutee parla permeacuteabiliteacute du sol agrave leau aux racines et agrave lair Mecircme si le peuplier faux-tremble peutcroicirctre sur des sols ayant un contenu en limon plus argile de 12 agrave 81 la croissance optimaleest atteinte dans des sols ayant de 50 agrave 80 de limon plus argile (si la surface de la nappephreacuteatique nest pas trop eacuteleveacutee) La croissance du peuplier est reacuteduite sur les sols contenant30 ou plus de pierres ou de gravier les pourcentages plus eacuteleveacutes eacutetant plus neacutefastes audeacuteveloppement de larbre (Yang et al 1994)

La preacutesence de mineacuteraux et deacuteleacutements nutritifs peut aussi avoir des effets significatifssur la croissance du peuplier faux-tremble La majoriteacute des meilleurs sites se-trouvent sucircr dessols calcaires dont la roche-megravere est calcaire (Davidson et al 1989) Une couche tregraves calcairelocaliseacutee dans les premiers 12 m de profondeur indique toutefois que les preacutecipitations sontfaibles ce qui engendre une faible croissance (Jones et DeByle 1985) Un peuplier faux-tremblequi croicirct dans un sol posseacutedant beaucoup de calcium de magneacutesium de phosphore et dazoteaura une croissance quatre fois plus eacuteleveacutee quun peuplier qui croicirct dans un sol contenant peude ces eacuteleacutements (Davidson et al 1989)

Le tableau 1 reacutesume les exigences de chaque espegravece et pem1et dillustrer le conceptdespegravece indicatrice de peuplements mixtes Selon un systegraveme subjectif de pointage permettantdindiquer lhabileteacute dune espegravece agrave utiliser toutes les conditions de sol (plasticiteacute) le peuplier tagraveux-tremble est lespegravece la moins plastique puisquil requiert les conditions de sol les plus rigoureusesConseacutequemment si le sol supporte la croissance de lespegravece la plus exigeante (Je tremble) il peut

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supporter la croissance de toutes les autres espegraveces boreacuteales Ainsi on peut supposer quun site ougravele peuplier faux-tremble est preacutesent et a une bonne croissance est un site de forecirct mixte

LA REacuteGEacuteNEacuteRATION COMPAREacuteE DES ESPEgraveCES PRINCIPALES

Un reacutesumeacute des strateacutegies de reacutegeacuteneacuteration des espegraveces de la foregravet boreacuteale mixte est preacutesenteacute dans letableau 2

Conifegraveres sapin baumier eacutepinette blanche et eacutepinette noire

Reacutegeacuteneacuteration preacuteeacutetablie

La reacutegeacuteneacuteration preacuteeacutetablie est la reacutegeacuteneacuteration eacutetablie sous-couvert dun peuplementforestier davant-coupe (Herring et McMinn 1980) Agrave travers le Canada des semis preacuteeacutetablis onteacuteteacute recruteacutes avec succegraves dans la canopeacutee des forecircts de seconde venue Agrave Terre-Neuve (Walton1949) et au Queacutebec (Hatcher 1960) des sapins baumiers supprimeacutes ont reacutepondu vigoureusement agraveleacutelimination du couvert forestier lors de coupes totales Ratcher (1960) mentionne que les semisde sapin baumier peuvent survivre agrave des peacuteriodes de suppression exceacutedant 50 anneacutees Alexander(1974) recommande de reconnaicirctre la valeur de la reacutegeacuteneacuteration preacuteeacutetablie saine dans la politiquedameacutenagement sylvicole des sapiniegraveres de la reacutegion centrale des Rocheuses Des eacutetudes effectueacuteesdans le centre-ouest de lAlberta par Crossely (1975) indiquent que leacutepinette blanche leacutepinettenoire et le sapin subalpin ont une reacuteponse immeacutediate et soutenue agrave louverture du couvertCrossely (1875) suggegravere donc fortement linteacutegration de la reacutegeacuteneacuteration preacuteeacutetablie de ces essencesdans les peuplements de seconde venue Au Manitoba et en Saskatchewan Yang (1989) a aussiobserveacute une reacuteponse vigoureuse de leacutepinette blanche apregraves louverture dun couvert de peupliersfaux-tremble Il est tregraves important de proteacuteger la reacutegeacuteneacuteration preacuteeacutetablie reacutesineuse pendant lesopeacuterations forestiegraveres (Harvey et Bergeron 1989) Harvey et Bergeron (1989) ont compareacute ladensiteacute de reacutegeacuteneacuteration preacutesente avant et apregraves coupe de 1979-80 agrave 1986-87 dans des sapiniegraveresagrave bouleau blanc localiseacutees dans la ceinture dargile de louest du Queacutebec Avant la coupe lareacutegeacuteneacuteration preacuteeacutetablie reacutesineuse presque uniquement constitueacutee de sapins baumiers eacutetaitabondante (65 000 tigesha eacuten moyenne) La reacutecolte meacutecanique et manuelle darbres entiers areacuteduit la densiteacute de la reacutegeacuteneacuteration de 92 Cette reacuteduction a entraicircneacute le passage dunereacutegeacuteneacuteration domineacutee par les reacutesineux agrave une reacutegeacuteneacuteration mixie ou domineacutee par les feuillus et lesarbustes Quatre-vinfTt-dixpour-cent de la reacutegeacuteneacuteration reacutesineuse eacutechantillonneacutee apregraves coupe eacutetaitpreacuteeacutetablie

Suite agrave leacutelimination de la canopeacutee la croissance de la reacutegeacuteneacuteration preacuteeacutetablie peut reacuteagirdune faccedilon tregraves variable et observer un certain retard ou mecircme ne pas reacuteagir du tout LeacutepinettedEngelmann (Picea engelmanni) le sapin subalpin (Abies larciocarpa) (Herring 1977) le sapinblanc du Colorado (Abies concolore) et le sapin rouge (Abies magnifica) (Gordon 1973) nontdeacutemontreacute aucune augmentation de croissance annuelle en hauteur avant 3-5 ans apregraves coupeReIms et Stadiford (1985) suggegraverent que les facteurs les plus importants permettant dexpliquer lavariabiliteacute dans la reacuteponse de la croissance apregraves coupe sont associeacutes avec la vigueur de lareacutegeacuteneacuteration avant la coupe la vigueur de la cime le ratio de la cime vivante la croissance endiamegravetre et en hauteur avant la coupe le diamegravetre avant la coupe et lacircge Dans une eacutetude sur lareacutegeacuteneacuteration preacuteeacutetablie de leacutepinette noire au Queacutebec Morin et Gagnon (1991) ont eacutegalementnoteacutes que ce sont les arbres les plus vigoureux qui reacutepondent le mieux agrave louverture du couvert

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(ie la hauteur neacutetait pas la variable qui expliquait le mieux la croissance apregraves coupe) Suite agravelouverture du couvert les semis subissent plusieurs changements physiologiques Ceschangements incluent une augmentation rapide de la photosynthegravese nette de la perte en eau et dela respiration (Helms et Standiford 1985) Il est possible que ces changements tagravessent que lessemis doivent allouer plus de ressources aux racines (Williams 1996) Cette allocation racinairepourrait expliquer les retards souvent observeacutes dans la reacuteponse apregraves coupe

Le maintien de la reacutegeacuteneacuteration preacuteeacutetablie deacutepinette noire constitue une strateacutegieimportante de reacutegeacuteneacuteration pour lOntario et le Queacutebec boreacuteal La majoriteacute de la reacutegeacuteneacuterationpreacuteeacutetablie deacutepinette noire est issue de marcottage Cette reacutegeacuteneacuteration reacutepond bien agrave louverture ducouvert et elle produira des volumes marchands comparables agrave ceux du peuplement dorigine pourautant quil y en ait assez Le maintien de la reacutegeacuteneacuteration reacuteduira la peacuteriode de deacutelai associeacutee agrave laplantation et agrave lensemencement Cette reacuteduction diminuera ainsi le temps de rotation etaugmentera agrave long terme le nombre de plants davenir et le volume de reacutecolte ulteacuterieur (Archibaldet Arnup 1993) Lefficaciteacute de la protection de la reacutegeacuteneacuteration deacutepend dune planification efficacede la motivation et de la formation de lopeacuterateur du type de machinerie utiliseacutee des patrons decirculation des conditions de site et du peuplement ainsi que de la saison de la reacutecolte

Cinq ans apregraves coupe tous les types de sites soigneusement coupeacutes dans la ceinturedargile avaient une densiteacute acceptable de reacutegeacuteneacuteration reacutesineuse (Archibald et Arnup 1993)Toutefois agrave linteacuterieur de leurs limites naturelles il peut y avoir des variations significatives dans lacroissance la reacutegeacuteneacuteration et la qualiteacute du sapin baumier du pin gris et de leacutepinette (Bedell 1960)

Doucet (1988) a eacutetudieacute le type et labondance de reacutegeacuteneacuteration preacuteeacutetablie dans despessiegraveres noires des sapiniegraveres des pinegravedes grises et des peuplements mixtes La reacutegeacuteneacuterationpreacuteeacutetablie eacutetait abondante dans les peuplements matures de tous les types de couvert excepteacute lepin gris et dans toutes les zones eacutecologiques La composition variait avec le type du couvertAinsi la reacutegeacuteneacuteration de sapin baumier dominait les peuplements de sapins ou mixtes tandis que lareacutegeacuteneacuteration deacutepinette noire dominait dans les pessiegraveres et les pinegravedes La majoriteacute de lareacutegeacuteneacuteration deacutepinette noire eacutetait issue de marcottage naturel et non de graine Groot (1984) adeacutemontreacute que la reacutegeacuteneacuteration preacuteeacutetablie deacutepinette noire pouvait ecirctre abondante dans la ceinturedargile du nord de lOntario Cette abondance pouvait cependant ecirctre tregraves variable et deacutependait dupeuplement et des conditions de site

Reacuteponse agrave la reacutecolte_ - ~Cmiddotmiddot

Dans la forecirct boreacuteale queacutebeacutecoise des coupes agrave blanc effectueacutees entre 1941 et 1944 pourla production de bois de pacircte de sapin et deacutepinette se sont adeacutequatement reacutegeacuteneacutereacutees apregraves lareacutecolte (Hatcher 1960) Le sapin baumier dominait ces peuplements de seconde venue enassociation avec des quantiteacutes tregraves limiteacutees de bouleaux blancs deacutepinettes blanches et deacutepinettesnoires Hatcher (1960) en a conclu que leacutepinette ne reprendra pas sa dominance anteacuterieure Lesapin baumier sest imposeacute gracircce agrave sa banque de semis preacuteeacutetablis et supprimeacutes Cette banque a eacuteteacuteaccumuleacutee sous le couvert forestier mature et a eacuteteacute libeacutereacutee suite agrave la coupe agrave blanc (entre 78 et90 des tiges de sapin mesuraient moins de 1m de hauteur lors de la reacutecolte) Ces semis ont bienpousseacutes apregraves avoir surmonteacute la forte compeacutetition du framboisier la croissance des individus eacutetantrelieacutee agrave lespace et la lumiegravere disponibles (Hatcher 1960) Hatcher (1960) a signaleacute la neacutecessiteacutedeffectuer des eacutetudes afin de deacuteterminer leacutetat de la reacutegeacuteneacuteration preacuteeacutetablie dans les peuplementset de permettre le deacuteveloppement de cette reacutegeacuteneacuteration apregraves coupe

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Une expeacuterience a deacutebuteacute en 1955 (Kolabinski 1991) afin de tester diffeacuterentes meacutethodes decoupe effectueacutees dans le but de favoriser la reacutegeacuteneacuteration des pessiegraveres noires matures des hautesterres de louest du Manitoba Cette expeacuterience a deacutemontreacute que la coupe suivie daucun traitementdu sol eacutetait inefficace pour promouvoir une reacutegeacuteneacuteration adeacutequate comparativement agrave la coupesuivie dune scarification du sol Les dommages seacutevegraveres causeacutes aux peuplements reacutesiduelsindiquent la neacutecessiteacute de scarifier tocirct et de reacutecolter le peuplement par la suite La coupe en bandesalterneacutees ou en damiers (troueacutees dl agrave 5 ha) suivie dune scarification immeacutediate a donc eacuteteacuterecommandeacutee Mecircme si Fraser (1976) a deacutemontreacute que la germination dans le sol mineacuteral augmenteavec la profondeur de la graine Gusquagrave 6 cm) un lit de germination mineacuteral deacutenudeacute nest pasneacutecessaire agrave la germination et la survie de leacutepinette noire Il a eacuteteacute deacutemontreacute que la germination etla survie de cette espegravece sont eacuteleveacutees sur certains substrats de mousse (Amott 1968) Lareacutegeacuteneacuteration par graine dans les peuplements deacutepinette noire peut ecirctre satisfaisante surtout apregravesfeu ou apregraves une coupe par bandes (Gagnon et al 1991) Toutefois il peut ecirctre neacutecessaire deplanter ou de resemer pour avoir une densiteacute convenable de reacutegeacuteneacuteration (Fraser 1976)

La reacutegeacuteneacuteration dans les pessiegraveres noires sur sol organique partiellement coupeacutes estgeacuteneacuteralement satisfaisante Elle peut cependant ecirctre ameacutelioreacutee par une reacuteduction de la surfacerecouverte de deacutebris de coupe gracircce au brucirclage des deacutebris empileacutes La coupe partielle nestcependant pas souhaitable dans les peuplements ouverts suranneacutes qui ont un sous-couvert eacutepais detheacute du Labrador (Ledum groenlandicum Oeder) La reacutegeacuteneacuteration de ces peuplements estprobleacutematique La coupe partielle dans les pessiegraveres noires bien draineacutees peut occasionner despertes tregraves importantes agrave cause de la seacutecheresse et du vent Ces pertes peuvent ecirctre plusimportantes que le volume darbres vivants reacutecolteacute (Le Barron 1942)

Dans la forecirct mixte la coupe forestiegravere peut modifier les proportions despegraveces preacutesentesleacutepinette noire est souvent remplaceacutee par le sapin baumier (Moore 1973 Veacutezina et Falardeau1988) Cependant Veacutezina et Falardeau (1988) indiquent que dans 2 peuplements (lun composeacutepresquexclusivement deacutepinettes noires et lautre composeacute dun meacutelange deacutepinettes de sapinsbaumiers de bouleaux blancs et de peupliers faux-tremble) la composition apregraves coupe estdemeureacutee essentiellement la mecircme Hormis les peuplements purs deacutepinettes noires le volumemarchand apregraves coupe eacutetait comparable agrave celui qui preacuteceacutedait labattage Les arbres de ce nouveaupeuplement avaient cependant un diamegravetre plus petit

Des coupes seacutelectives ont eacuteteacute effectueacutees afin denlever 20 agrave 50 du volume dans deuxpeuplements mixtes composeacutes deacutepinettes noires et de sapins baumiers localiseacutes dans le1agravend dunevalleacutee sur sol riche Il ny avait pas de relation apparente entre lintensiteacute de la coupe et les pertesattribuables aux chablis Seulement 18 des 72 quadrats permanents deacutechantillonnage deacutemontregraverentune perte nette de surface terriegravere durant la peacuteriode de 10 ans Par conseacutequent il semble que dansles endroits proteacutegeacutes du vent il est possible de maintenir des peuplements productifs et estheacutetiquesgracircce agrave la coupe seacutelective peacuteriodique (Weetman et Algar 1976)

Une eacutetude dune dureacutee de 35 ans (1923-1958) a permis de comparer les effets de la coupetotale et de la coupe partielle dans une forecirct mixte du Queacutebec Cette eacutetude deacutemontre que lacroissance des eacutepinettes et des sapins eacutetait plus grande sur les sites ayant subi une coupe totaleToutefois la mortaliteacute causeacutee par leacutepideacutemie de tordeuse des bourgeons de leacutepinette quicommenccedila en 1947 avait degraves 1958 reacuteduit consideacuterablement les volumes commerciaux Cettereacuteduction a eacuteteacute observeacutee agrave travers toute la forecirct et la croissance supeacuterieure dans la coupe totale a

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eacuteteacute perdue (pour lindustrie) Ainsi les deux coupes partielles ont geacuteneacutereacute plus de bois de pacircte paracirccre que la coupe totale initiale Cette production accrue repreacutesente un avantage inheacuterent agravelemploi de coupes partielles cycliques dans les forecircts susceptibles aux attaques seacutevegraveres detordeuses (Hatcher 1962)

Une eacutetude agrave long terme meneacutee pregraves de Nipigon en Ontario et portant sur la reacutegeacuteneacuterationdes coupes par bandes alterneacutees dans des pessiegraveres noires bien draineacutees localiseacutees sur sol mince areacuteveacuteleacute des modifications dans la composition des espegraveces arborescentes (Jeglum 1993 1983) Laforecirct originelle eacutetait domineacutee par leacutepinette noire et avait une composante mineure de pins gris desapins baumiers de peupliers faux-tremble et de bouleaux blancs de petite taille Les premiegraveresbandes coupeacutees sont composeacutees dun meacutelange deacutepinettes noires de bouleaux blancs et depeupliers faux-tremble La proportion de feuillus et de reacutesineux eacutetait denviron 5050 Lascarification a augmenteacute la quantiteacute de reacutegeacuteneacuteration dans les sites situeacutes en haut de pente pourtoutes les espegraveces agrave lexception du sapin baumier Dans les bas de pente et les sols tourbeuxhumides leacutepinette noire se reacutegeacuteneacuterait leacutegegraverement mieux dans les bandes non-scarifieacutees Lareacutegeacuteneacuteration deacutepinette noire a augmenteacute de 51 agrave 65 entre la deuxiegraveme et la quatriegraveme anneacuteesuivant lensemencement naturel Comparativement aux coupes totales effectueacutees dans la mecircmereacutegion la coupe par bande a fournit une plus grande reacutegeacuteneacuteration de reacutesineux et de feuillus Dansle systegraveme de coupes par bandes les premiegraveres bandes coupeacutees sont reacutegeacuteneacutereacutees agrave laide des grainesproduites dans les bandes intactes Toutefois apregraves la deuxiegraveme coupe une telle source de grainesnest plus disponible pour reacutegeacuteneacuterer les deuxiegravemes bandes coupeacutees (voir Wood and Raper 1987)

Bouleau blancagrave papier

Mecircme si elle a eacuteteacute traditionnellement consideacutereacutee comme une espegravece intoleacuterante agrave lombre(souvent classeacute au mecircme titre que le peuplier faux-tremble) il a eacuteteacute deacutemontreacute que le bouleau blanceacutetait capable de toleacuterer jusquagrave 90 dombre pendant quelques anneacutees et croicirctre extrecircmement biensous 50 de couvert ombrageux (perala et Alm 1989) Son classement dans les espegravecesintoleacuterantes fait que le bouleau blanc est habituellement consideacutereacute comme une espegravece pionniegravereMecircme sil est freacutequent apregraves de grandes perturbations le bouleau blanc peut maintenir et mecircmeaccroicirctre sa preacutesence avec le temps Il a eacuteteacute deacutemontreacute que le bouleau blanc peut ecirctre associeacute auxcommunauteacutes de fin de successions et climaxiques (Frelich et Reich 1995 Bergeron 1996) Dansces communauteacutes le bouleau est habituellement associeacute agrave dautres espegraveces (Ohmann et Ream1971 Grigal et Ohmann 1975 BueIl et Niering 1957) Le bouleau blanc peut se reacutegeacuteneacuterer parrejets de souches (BueIl et Niering 1957) La reacutegeacuteneacuteration par graine preacutedomine cependant lorsqueles peuplements atteignent la maturiteacute puisque la capaciteacute de se reprodugraveire par rejeTs diminue aveclacircge (Peterson et Peterson 1995)

Dans le sud de la forecirct boreacuteale du nord-ouest queacutebeacutecois Bergeron et Dansereau (1993)ont preacutedit quen absence de feu la proportion de forecirct mixte demeurerait constante agrave travers letemps Apregraves leacutelimination de la derniegravere eacutepideacutemie de tordeuse des bourgeons de leacutepinette (maispas celles davant) les peuplements mixtes repreacutesenteraient environ 50 du territoire et ce mecircmepour des cycles de feu de 600 ans (distribueacutes eacutegalement entre les forecircts mixtes agrave dominancereacutesineuse et les forecircts mixtes agrave dominance feuillue) Lintroduction de la derniegravere eacutepideacutemie detordeuse a entraicircneacute une augmentation de 70 de la surface des peuplements mixtes pour un cyclede feu de 600 ans Cette augmentation est attribueacutee agrave laugmentation des peuplements mixtes agravedominance feuillue Augmenter le cycle de feu (particuliegraverement en absence deacutepideacutemies detordeuse) ne deacutecroicirctrait pas neacutecessairement la proportion de parcelles mixtes mais modifierait le

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ratio tremblaies mixteslbeacutetulaies mixtes Avec le temps la proportion de bouleau augmenteratandis que celle du peuplier diminuera La proportion de peuplements mixtes restera cependantconstante

Abondance

Beacutetulaies mixtes

Peuplements mixtes

Tremblaies mixtes

Temps

Dans le sud-est du Labrador leacutetendue des beacutetulaies blanches varie de moins dun hectare agraveplusieurs kilomegravetres carreacutes Ces beacutetulaies ont des limites abruptes avec les forecircts reacutesineusesavoisinantes et elles sont restreintes aux escarpements agrave fortes pentes qui ont brucircleacutes lors des 110derniegraveres anneacutees Au niveau floristique la beacutetu1aie blanche se distingue des forecircts reacutesineuses par lapreacutesence de 14 espegraveces diffeacuterentes et par le deacuteveloppement dun sous-couvert de plantesvasculaires tregraves diversifieacute Trois conditions minimales sont neacutecessaires pour le deacuteveloppement de labeacutetulaie blanche (i) un sol humide et bien draineacute (ii) une source de graines rapprocheacutee et (iii) unsite ouvert (Foster et King 1986)

Dans une eacutetude sur les bouleaux blancs et jaunes (B alleghaniensis) dans le NewHampshire Marquis (1965) suggegravere que la coupe partielle est une strateacutegie de reacutecolte adapteacutee aubouleau blanc Des petites parcelles ont eacuteteacute coupeacutees agrave blanc dans des forecircts feuillues secondairesde 70 agrave 90 ans ainsi que dans de vieilles forecircts feuillues nordiques Lesreacutesultats ont deacutemontreacute quele bouleau blanc seacutetablissait en grand nombre dans toutes les parcellesmiddot coupeacutees Les smiddotemis eacutetaientplus nombreux dans les endroits ougrave le sol mineacuteral eacutetait exposeacute mais leur croissance eacutetait meilleuredans les endroits non-perturbeacutes La compeacutetition provenant des mauvaises herbes des rejets desouches et des drageons de peuplier faux-tremble a seacuterieusement limiteacute la croissance des semisparticuliegraverement dans les forecircts secondaires Jeglum (1983 1993) a observeacute un succegraves dereacutegeacuteneacuteration du bouleau similaire dans des pessiegraveres noires bien draineacutees coupeacutees par bandes Lesbandes coupeacutees en premier se sont reacutegeacuteneacutereacutees en un meacutelange deacutepinettes noires de bouleauxblancs et de peupliers faux-tremble avec une proportion feuillusconifegraveres de 5050 Les graines debouleau blanc peuvent ecirctre tregraves abondantes ce qui expliquerait le succegraves reacutegeacuteneacuteratif de cetteespegravece lorsque les pel1urbations engendrent des petites troueacutees (Archibold 1980) Apregraves un feu enSaskatchewan le bouleau eacutetait lespegravece dominante (en termes de quantiteacute totale de graines) Lesgraines de bouleau repreacutesentaient plus de 25 de lapport annuel de graines de 8 millionsha

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Seulement 6 de cet apport eacutetait composeacute de graines deacutepinette blanche alors que 63 delapport total en graines eacutetait produit par Epilobium angustifolium une herbaceacutee

Le bouleau blanc peut mecircme bien se reacutegeacuteneacuterer dans les grandes coupes agrave blanc Ruel(1992) indique que dans les peuplements deacutepinettes noires du centre du Queacutebec la reacutegeacuteneacuterationfeuillue est principalement composeacutee de bouleaux blancs apregraves une coupe agrave blanc Cettereacutegeacuteneacuteration seacutetablit apregraves une coupe ou apregraves une deacutefoliation de tordeuse des bourgeons deleacutepinette Labondance de la reacutegeacuteneacuteration deacutependait du climat reacutegional et de la texture du sol

Le cas particulier du peuplier faux-tremble

Reproduction veacutegeacutetative

Le drageonnement du peuplier faux-tremble est initieacute par leacutelimination de la dominanceapicale De plus il est favoriseacute par des tempeacuteratures de sol eacuteleveacutees Mecircme si la lumiegravere estimportante pour la croissance elle ne semble pas lecirctre pour linitiation du drageonnement (Doucet1989) La plupart des drageons initieacutes en pleine lumiegravere se retrouvent sous lombrage des drageonsavoisinants plus vigoureux (Jones 1976 Jones et Trujillo 1975 Pollard 1971) Ces drageonssupprimeacutes deviennent progressivement de moins en moins vigoureux et finissent par mourir Jones(1976) et Perala (1977) mentionnent quune surface terri egravere reacutesiduelle de seulement 4 m2ha peutreacuteduire suffisamment lensoleillement pour eacuteliminer plusieurs drageons et reacuteduire la croissance deceux qui restent Cependant Doucet (1979 1989) a deacutemontreacute que le tremble pouvait se reacutegeacuteneacuterertregraves bien (75 des quadrats sont stockeacutes) mecircme sil ny avait que 5 m2ha de trembles dans lepeuplement coupeacute

Le drageonnement du tremble est affecteacute par le diamegravetre et la profondeur des racines desarbres Lors dune eacutetude effectueacutee en Ontario Kemperman (1978) a observeacute que 80 agrave 90 desdrageons eacutechantillonneacutes dans des coupes agrave blanc se deacuteveloppaient agrave partir de racines situeacutees dansles 6 premiers centimegravetres de la surface En geacuteneacuteral ces drageons eacutetaient initieacutes dans la litiegravere etlhumus Moins de 10 des drageons sont issus de parties de racines situeacutees dans les couchesmineacuterales du sol Il ny avait pas de relation significative entre la profondeur de la racine et lacroissance en hauteur des drageons Toutefois les drageons avaient tendance agrave atteindre unecroissance en hauteur maximale plus eacuteleveacutee en moyenne agrave partir de racines situeacutees agrave uneprofondeur de 4 agrave 6 cm 80 agrave 85 des drageons se deacuteveloppaient agrave partir de racines de moins de15 cm de diamegravetre De plus lincidence du drageonnement deacutecroissait avec laccroiampsement endiamegravetre On ne sait cependant pas si les racines de plus grand diamegravetre sont de faiblesproducteurs de drageons ou si elles sont simplement moins abondantes que les racines de moinsde 25 cm de diamegravetre (perala 1978) Schier et Campell (1978) et Schier et al (1985) ont obtenudes reacutesultats similaires agrave ceux de Kemperman Sur des parcelles seacutevegraverement brucircleacutees lagrave ougrave lesracines peu profondes furent endommageacutees les drageons eacutetaient issus de racines-megraveres situeacuteesplus profondeacutement dans le sol

La capaciteacute de drageonnement de boutures de racines lateacuterales seacutelectionneacutees loin de la tigeneacutetaient pas significativement diffeacuterentes de cel1e des boutures seacutelectionneacutees plus pregraves de la tigesur la mecircme racine (Schier 1978) Ceci indique que le drageonnement des racines lateacuterales nedeacutepend pas de la distance de larbre ni de lacircge de la racine Si le systegraveme racinaire des arbres estintact et sain la capaciteacute de drageonnement nest pas affecteacute par lacircge du peuplement Cependant

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la capaciteacute de drageonnement peut ecirctre reacuteduite dans les peuplements suranneacutes ou les peuplementsdont certains arbres pourrissent (Shepperd 1986)

La reacutegeacuteneacuteration et la densiteacute subseacutequente des tiges diffegraverent quelques fois entre les clonesde peupliers faux-tremble En Arizona certains clones de 22 ans produisaient de plus gros arbres(hauteur et diamegravetre) et plus darbres par acirccre que les clones voisins du mecircme site et ce malgreacute unedensiteacute dindividus consideacuterablement plus grande (Jones et Trujillo 1975) Le nombre de drageonsproduits varie donc consideacuterablement entre les clones Gusquagrave 20 fois plus dans certains cas)(Yang et al 1994) A cause des diffeacuterences entre les reacuteserves dhydrates de carbone et desdiffeacuterences entre les hormones de croissance de chaque clones le degreacute de perturbation du couvertrequis pour favoriser le drageonnement varie dun clone agrave lautre (Shepperd 1986) Lespeuplements de trembles purs et ineacutequiennes sont rares mais ils existent Ils sont peut-ecirctre lereacutesultat de clones qui sont facilement stimuleacutes agrave produire des drageons mecircme lors de petitesperturbations Il est possible que la coupe partielle favorise la reacutegeacuteneacuteration de clones qui exigentune perturbation plus faible de la canopeacutee Toutefois avec le temps les coupes partielles devraientecirctre largement applicables aux tremblaies mixtes - i~ il est possible que plus dune reacutecolte soitneacutecessaire afin de seacutelectionner des clones qui procureront une reacutegeacuteneacuteration adeacutequate de trembles(voir le systegraveme sylvicole proposeacute) La capaciteacute de drageonnement peut aussi varier agrave linteacuterieurdun mecircme clone Cette variation serait causeacutee par les variations micro climatiques et la positiondes racines dans le sol (Schier 1978) De plus elle peut ecirctre le reacutesultat des variations dans les tauxdhydrates de carbone et de promoteurs de croissance durant la saison

Reproduction sexueacutee

Plus la reproduction veacutegeacutetative est imposante plus la reproduction sexueacutee est limiteacutee Lessites composeacutees de quelques clones eacutetendus ont un nombre limiteacute dindividus disponibles pour lareproduction sexueacutee Mecircme lorsque les geacutenotypes diffeacuterents sont abondants les difficulteacutesassocieacutees agrave la reproduction sexuelle limitent la seacutelection de nouveaux geacutenotypes Conseacutequemmentles geacutenotypes des populations locales de trembles sont pratiquement fixes dans plusieurs endroitsAinsi il ny a pratiquement pas de compeacutetition entre les geacutenotypes de trembles sauf durant lespeacuteriodes deacutetablissement massif de semis ou le long des bordures des clones

La reproduction de trembles par graine se produit agrave loccasion dans certains sites soumis agravedes conditions particuliegraverement favorables (Yang et al 1994) Maini (1968) a observeacute que dans lacentre de la forecirct boreacuteale les semis de trembles seacutetablissent bien sur le sol mineacuteral reacutecemmentdeacutenudeacute On a retrouveacute des peuplements dorigine sexueacutee sur dautres types -de sarfagraveces mais ilssont geacuteneacuteralement rares ailleurs La majoriteacute des revues de litteacuterature sur la reproduction detremble ont principalement porteacute sur la reproduction des drageons qui est preacutedominanteCependant des eacutetudes reacutecentes meneacutees dans louest canadien et ailleurs ont indiqueacute que lareproduction par graine est plus freacutequente et importante que lon croyait anteacuterieurement(McDonough 1979 Peterson et Peterson 1992)

Les semis de peuplier faux-tremble sont freacutequents dans plusieurs forecircts de lAlberta Onles retrouve plus souvent dans les coupes de pins lodgepole sur les sites meacutesiques et subhydriquesCette derniegravere observation est particuliegraverement importante puisquil est connu que les graines depeuplier faux-tremble germent sous un large gradient de tempeacuteratures mais requiegraverent un solmineacuteral et humide au temps approprieacute (Navratil et al 1990) Les densiteacutes de semis de tremblereleveacutees jusquagrave maintenant sont tregraves variables La densiteacute des semis varie freacutequemment de 1 000 agrave

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16 OOOhaIl est possible que les peupliers issus de graines forment une composante importantedes peuplements futurs La preacuteparation du site accroicirct leacutetablissement des semis car elle augmentela proportion de sol mineacuteral exposeacute Les semis de peuplier faux-tremble seacutetablissent geacuteneacuteralemententre la premiegravere et la cinquiegraveme anneacutee apregraves la perturbation du soL Mecircme si la croissance enhauteur des semis est plus lente que celle des drageons elle est comparable agrave la croissance dessemis de pin lodgepole (Navratil et al 1990)

POURQUOI LE CONCEPT DE TOLERANCE A LOMBRE NE SAPPLIQUE PAS AUPEUPLIER FAUX-TREMBLE

La preacutesence des chloroplastes dans les cellules du phelloderme et du parenchyme corticalde leacutecorce permet aux tiges et aux branches de faire de la photosynthegravese (Shepard 1975) Lesproduits de la photosynthegravese produits dans leacutecorce sont transporteacutes lateacuteralement dans les cellulestransversales jusquau cambium au phloegraveme et au xylegraveme (Shepard 1975) La photosynthegravese deleacutecorce est responsable de seulement 1 agrave 2 de la production totale dhydrates de carbone Cepheacutenomegravene est neacuteanmoins important puisque la photosynthegravese de leacutecorce eacutegale presque larespiration de la tige lorsque la production est maximale Ainsi la respiration nette de CO estreacuteduite agrave zeacutero Cette photosynthegravese peut ecirctre importante pour le reacutetablissement des arbres stresseacutespar les attaques dinsectes ou par les gels printaniers (Yang et al 1994) Elle peut aussi ecirctreimportante pour les petits drageons qui poussent sous des conditions ombrageacutees

Puisque les tiges agrave linteacuterieur dun clone de peuplier faux-tremble sont interconnecteacutees lamort dune tige nentraicircne pas neacutecessairement la mort du systegraveme racinaire sous-jacent Souvent laracine parentale persiste et continue dapprovisionner le reste du clone Un systegraveme racinaireimportant peut ecirctre preacutesent mecircme longtemps apregraves la deacuteteacuterioration complegravete dun peuplement detrembles ou sont remplacement par les conifegraveres Ce systegraveme racinaire est nourri par des petitsdrageons presque imperceptibles qui sont les seuls indices de la preacutesence du systegraveme racinaire Cesdrageons eacutepheacutemegraveres sont faibles et survivent rarement plus de deux ans Ils eacutemergent pourtantreacuteguliegraverement et selon Yang et aL (1994) leur preacutesence continuelle combineacutee agrave celle des arbresfaisant toujours partie de la canopeacutee pourrait ecirctre suffisante pour maintenir le systegraveme racinairependant plusieurs anneacutees En Alberta Horton (1956) a trouveacute des drageons de peuplier faux-tremble dans presque tous les peuplements et ce indiffeacuteremment de lacircge de la densiteacute ou de ladominance des reacutesineux Chez le peuplier europeacuteen POPllius tremllia et le peuplier faux-trembleon a deacutemontreacute que le systegraveme racinaire peut survivre pendant plusieurs anneacutees sans quil ny ait depeupliers dans la canopeacutee (Peterson et Peterson 1992) Schier et al ainsi que Barnng t988) ontsuggeacutereacute que le systegraveme racinaire pourrait ecirctre nourri par des drageons dombre presqueimperceptibles qui peuvent preacutesenter une morphologie diffeacuterente de celle des drageons quipoussent en pleine lumiegravere Les peuplements eacutequiennes bien stokeacutes ont freacutequemment plusieursdrageons eacutepheacutemegraveres Ceux-ci seacutelegravevent atteignent une hauteur de quelques pouces puis meurentet sont remplaceacutes souvent sans mecircme ecirctre remarqueacutes Toutefois sans une quantiteacute suffisante delumiegravere les drageons ne deviennent jamais des gaulis viables Le maintien dune telle banque dedrageons permet au peuplier faux-tremble dexploiter toute augmentation dintensiteacute lumineuseengendreacutee par une perturbation de la canopeacutee et daugmenter ses possibiliteacutes de recrutement dansla canopeacutee en conditions ombrageacutees

Ceci suggegravere que le systegraveme racinaire des trembles est longeacutevif (ie il peut survivre aumoins durant la peacuteriode seacuteparant deux perturbations majeures) et il est capable de soutenir la

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population entre les peacuteriodes de faible biomasse aeacuterienne du tremble Barnes (1975) a eacutetudiEgrave lesvariations pheacutenotypiques des feuilles de tremble Il a trouveacute que les feuilles du nord de Idaho et dunord du Montana ressemblaient agrave celles du centre du Canada et de la reacutegion des Grands Lacs alorsque les feuilles des plateaux du Columbia et du Colorado ressemblaient beaucoup agrave celles destrembles preacutesents avant la glaciation Ainsi il ny aurait eu quun petit nombre de geacuteneacuterationssexueacutees pendant des centaines de milliers danneacutees

Il appert que la capaciteacute de reacutegeacuteneacuteration du peuplier faux-tremble nest pas compromise agravemesure que le peuplement vieilli et que le nombre de trembles diminue Des eacutetudes reacutecenteseffectueacutees dans le centre-ouest du Queacutebec suggegraverent que la reacutegeacuteneacuteration du peuplier faux-tremblepar drageonnement ne deacutecroicirct pas avec lacircge du peuplement mecircme si la proportion de tremblesdans la canopeacutee deacutecroicirct consideacuterablement (Lavertu et al 1994) Des reacutesultats similaires ont eacuteteacutedeacutemontreacutes dans une eacutetude inteacuteressante de Freilich et Reich (1995) portant sur des peuplementsacircgeacutes de 73 161 et 175 ans qui ont tous brucircleacutes lors dun grand feu en 1976 Ils ont remarqueacute quela composante de trembles dans les peuplements nouvellement reacutegeacuteneacutereacutes eacutetait plus eacuteleveacutee dans lespeuplements qui eacutetaient plus acircgeacutes lors du feu

Les eacutetudes mentionneacutees plus haut suggegraverent que le tremble demeurera vraisemblablementune composante importante du paysage partout ougrave il est preacutesent mecircme si le cycle desperturbations majeures augmente La figure 2 repreacutesente un systegraveme permettant le maintien natureldes tremblaies mixtes Le recrutement sporadique de trembles dans la canopeacutee gracircce agrave laformation de troueacutees permet le maintien du systegraveme racinaire et vice-versa (la survie constante dusystegraveme racinaire permet lexploitation des troueacutees par la reacutegeacuteneacuteration de peuplier faux-tremble)Le peuplier faux-tremble disparaicirctra du paysage seulement si la dynamique de formation destroueacutees cesse et que le cycle des perturbations majeures est plus long que le temps de vie aeacuteriennede larbre En geacuteneacuteral le systegraveme racinaire demeure capable de produire une reacutegeacuteneacuteration dense dedrageons lorsque survient la prochaine perturbation majeure parce que le nombre de tremblespreacutesents dans la canopeacutee eacutetait suffisamment dense gracircce agrave la formation de troueacutees Ainsi le cyclerecommence avec un nouveau peuplement de trembles Il semble possible de perpeacutetuer un telcycle Kempern1an et Barnes (1976) suggegraverent que les clones de peuplier faux-tremble peuventvivre pendant des milliers danneacutees et dans la partie ouest de sa distribution un clone pourrait ecirctrecomposeacute de jusquagrave 47 000 ran1ets (Perala 1990) Ce cycle de vie theacuteorique de la peupleraie mixte(voir figure 2) forme la base du systegraveme sylvicole proposeacute agrave la fin du preacutesent ouvrage

LA PHILOSOPHIE DUNE SYLVICULTURE ALTERNATIVE POUR-LAFORETBOREALE MIXTE

Dans la forecirct mixte la sylviculture alternative a deacutebuteacute sous forme de meacutethodes favorisantla croissance des conifegraveres supprimeacutes (habituellement des eacutepinettes blanches) sous la canopeacutee depeupliers faux-tremble De tels programmes deacutebutegraverent degraves 1924 en Saskatchewan (Waldron1959) et se poursuivent aujourdhui (Lees 1970 Kabzens et Lousier 1992 Yang 1989 Kolabinski1994 Palik et Pregitzer 1995) De tels systegravemes agrave deux eacutetapes sont possibles gracircce agrave lastratification qui se produit normalement sur les sites mixtes Lors de la premiegravere eacutetape on enlegravevela canopeacutee de peupliers faux-tremble Puis quelques anneacutees plus tard lors de la deuxiegraveme eacutetapeon reacutecolte les arbres issus du sous-couvert Nous proposons une modification agrave cette ideacutee de base

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Lieffers et al (1996) extrapolant les ideacutees de Lieffers et Bek (1994) deacutecrivent quelquesoptions sylvicoles pour les forecirct mixtes boreacuteales (composeacutees de trembles et deacutepinettes blanches)Ils preacutesentent des options baseacutees sur le reacutesultat deacutesireacute Les options sont limiteacutees par leacutetat actuel dupeuplement et la composition deacutesireacutee du nouveau peuplement Geacuteneacuteralement si lobjectif estdaugmenter la composante conifeacuterienne du peuplement suite agrave la coupe les optionsdameacutenagement sont plus restreintes Nous tentons de consideacuterer la forecirct mixte dun point de vuesuccessionnel et de preacutesenter un systegraveme sylvicole qui tente de reproduire la succession dans le sudde la forecirct boreacuteale du Queacutebec

Les perturbations

La reacuteplication au niveau du paysage des patrons naturels de perturbation engendreacutes parle feu le vent et les insectes est devenu le but ultime de plusieurs ameacutenagistes forestiersLimitation des reacutegimes de perturbations naturelles est donc devenu un concept agrave la mode chez leseacutecologistes et des ameacutenagistes forestiers (Roberts et Gilliam 1995 Weetman 1995 Booth et al1993)

On doit dont se demander quelles tailles de perturbations naturelles peut-on en tantquameacutenagistes forestiers reproduire de maniegravere eacutecologiquement et eacuteconomiquement durableBradshaw (1992) indique que la diffeacuterence essentielle entre une sylviculture eacutequienne et unesylviculture ineacutequienne deacutepend de la proportion de louverture de la canopeacutee qui est influenceacutee parleffet de lisiegravere La proportion de louverture influenceacutee par leffet de lisiegravere est plus faible apregraves lacoupe agrave blanc (an1eacutenagement eacutequienne) Leffet de lisiegravere augmente agrave mesure que la taille de laperturbation diminue pour ecirctre maximale apregraves la coupe de jardinage La diffeacuterence entre lespeuplements eacutequiennes et ineacutequiennes nest pas nette elle est plutocirct repreacutesenteacutee par un continuumIl est sucircrement possible dincorporer un plus grand nombre de tailles de coupes dans les plans dereacutecolte sans perdre tous les avantages eacuteconomiques de lameacutenagement eacutequienne Les eacutecologistespeuvent deacutetem1iner les tailles de coupes permettant de rencontrer les objectifs speacutecifiques delameacutenagement

En nature il existe un grand nombre de tailles et de types de perturbations allant de lamort dune branche darbre au feu de plusieurs hectares Une telle variabiliteacute favoriseleacutetablissement dune varieacuteteacute despegraveces chacune adapteacutee agrave un(des) type(s) et une(des) tailles deperturbation en particulier La figure 3 illustre lhabileteacute de nos 6 espegraveces boreacuteales agrave se reacutegeacuteneacuterer(incluant le pin gris) et comment nos pratiques forestiegraveres actuelles (coupe totale) ont unevariabiliteacute tregraves limiteacutee en termes de tailles de perturbations ce qui favorise une ou oeux~espegraveces audeacutetriment des autres Deux options sont preacutesenteacutees La premiegravere suggegravere daugmenter la variabiliteacutedans la taille des coupes totales tout en reacuteduisant leur taille moyenne Cette pratique eacutequilibreraitles chances de succegraves reacutegeacuteneacuteratif des diffeacuterentes espegraveces La deuxiegraveme option propose dutiliserdes tailles de perturbations speacutecifiques lors des reacutecoltes mais un nombre diffeacuterent de classes detailles Il est impossible de reproduire parfaitement les patrons naturels de perturbations mais onpeut tenter daugmenter la variabiliteacute en ayant dans notre plan de reacutecolte un nombre discret declasses de tailles de reacutecolte allant de la coupe partielle leacutegegravere agrave la coupe agrave blanc Pour simplifier lesopeacuterations sylvicoles ces classes peuvent ecirctre fixes pour une mecircme aire de coupe Toutefois lesprocessus naturels seront reproduits dune maniegravere plus fidegravele si lon effectue une rotation desclasses agrave travers toute luniteacute dameacutenagement (voir figure 4) Il est rare quune parcelle de forecirctquelconque ne soit affecteacutee que par un type et une grosseur de perturbation

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Limportance de la compeacutetition en sous-bois

En tenant compte de linteraction entre les plantes de sous-couver1 et les individus formantla canopeacutee Lieffers (1995) preacutesente une approche dameacutenagement forestier inteacuteressante Apregravesune perturbation la communauteacute du sous-bois a des effets significatifs sur le recrutement desarbres Ainsi pour ecirctre efficaces les systegravemes sylvicoles doivent prendre en consideacuteration le sous-couvert Il y a trois facteurs importants agrave consideacuterer en ce qui a trait aux espegraveces de sous-couvert1) la densiteacute de la canopeacutee avant la perturbation (inversement proportionnelle agrave la biomasse dusous-couvert) 2) la toleacuterance agrave lombre des espegraveces darbres qui seront reacutegeacuteneacutereacutescomparativement aux espegraveces de sous-couvert et 3) la reacuteponse des espegraveces de sous-couvert agrave laperturbation Messier (1996) met aussi lemphase sur limportance du sous-couvert et la possibiliteacutede modifier lintensiteacute lumineuse de ce sous-couvert pour atteindre les objectifs dameacutenagement

Vincent (1965) met en garde les forestiers sur le danger dignorer la reacuteaction de lacroissance de leacuterable agrave eacutepis (Acer spicatum Lam) apregraves coupe dans les sites mixtes Unpeuplement suranneacute mixte a eacuteteacute vigoureusement envahi par leacuterable agrave eacutepis alors quunereacutegeacuteneacuteration preacuteeacutetablie eacutequienne sest installeacutee sous le peuplement suranneacute reacutesineux (Baskerville1965)

Morris et McDonald (1991) ont deacutemontreacute limpact de la veacutegeacutetation de sous-couvert sur laperformance des semis Le pin gris eacutetait lespegravece la plus sensible agrave laugmentation de lacompeacutetition De plus les plants en reacutecipients eacutetaient plus sensibles agrave la compeacutetition que les plantsplus gros agrave racines nues On a noteacute des diffeacuterences minimes dans la reacuteponse de croissance agrave lacompeacutetition sur les diffeacuterentes textures de sol agrave leacutetude

Le Barron (1942) mentionne que le theacute du Labrador (Ledum groenlandicum) peut causerde seacuterieux problegravemes pour la reacutegeacuteneacuteration deacutepinettes noires apregraves coupe Du plus le Kalmiaangustifolia peut nuire agrave la reacutegeacuteneacuteration deacutepinettes et de sapins (Doucet 1996 comm pers)

SYLVICULTURE PROPOSEacuteE POUR LA FOREcircT BOREALE MIXTE DU SUD UNSYSTEME DE COUPES PARTIELLES EN 3 ETAPES

En admettant quentre les incidences de feu la distribution des tremblaies mixtes dubouclier canadien soit relieacutee agrave des perturbations (troueacutees) de petites eacutechelles (tordeuse desbourgeons de leacutepinette livreacutee des forecircts chablis) les variations de lintensiteacute lumIumlneugravese en sous-couvert engendreacutees par ces perturbations peuvent permettre aux peupliers faux-tremble depersister dans la canopeacutee pendant plusieurs geacuteneacuterations

La coupe partielle reacuteduira le drageonnement vigoureux du peuplier faux-tremble qui suit lacoupe agrave blanc mais permettra un certain recrutement de trembles dans les troueacutees reacutesultantesSimultaneacutement une partie de la reacutegeacuteneacuteration reacutesineuse existante se deacuteveloppant naturellement ensous-couvert colonisera ces mecircmes troueacutees Les coupes partielles devraient imiter la tendancenaturelle (Bergeron amp Dansereau 1993 Bergeron 1996) des peuplements mixtes agrave dominancefeuillue agrave devenir des peuplements mixtes agrave dominance reacutesineuse La dominance de la reacutegeacuteneacuterationde peuplier faux-tremble apregraves la coupe agrave blanc est le reacutesultat de plusieurs facteurs lintensiteacutelumineuse eacuteleveacutee les dommages causeacutes agrave la reacutegeacuteneacuteration reacutesineuse preacuteeacutetablie lexclusioncompeacutetitive gracircce au systegraveme racinaire eacutetendu du peuplier faux-tremble et enfin au taux eacuteleveacute de

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croissance initiale des drageons (Palik amp Pregitzer 1993) La coupe agrave blanc reproduit leffet dunfeu naturel en ce qui a trait agrave leacutelimination de la canopeacutee et agrave la libeacuteration deacuteleacutements nutritifs apregravesla perturbation Cependant le remplacement des espegraveces nest geacuteneacuteralement pas le mecircme apregraves unecoupe agrave blanc quapregraves un feu Weber (1991) a deacutemontreacute que le drageonnement du tremble eacutetaitfortement reacuteduit apregraves feu comparativement aux techniques traditionnelle de coupe agrave blanc Lacoupe agrave blanc semble peImettre au tremble davoir un avantage reacutegeacuteneacuteratif non-naturel Lesforestiers sont donc aux prises avec une repousse vigoureuse de tremble apregraves la coupe agrave blanc Agravemoins que des mesures correctives importantes ne soient entreprises apregraves coupe la coupe agrave blancva geacuteneacuteralement maintenir le peuplier faux-tremble dominant dans la canopeacutee La coupe agrave blanc nesemble pas une solution eacuteconomique ou eacutecologique permettant le maintien de composantesreacutesineuses dans les eacutecosystegravemes perturbeacutes

Supposons que nous avons une jeune peupleraie mixte dont les trembles matures sontprecircts agrave ecirctre reacutecolteacutes Cette peupleraie a une reacutegeacuteneacuteration preacuteeacutetablie reacutesineuse typique (un sceacutenariocommun dans le sud de la forecirct boreacuteale queacutebeacutecoise) La consideacuteration du sous-couvert est unfacteur cleacute du systegraveme sylvicole proposeacute Si la densiteacute de la reacutegeacuteneacuteration reacutesineuse est faible ou sily a une forte densiteacute deacuterables agrave eacutepi (Acer spicatum) ou de noisetiers agrave long bec (Corylus cornuta)la reacutegeacuteneacuteration reacutesineuse sera difficile agrave deacutegager et neacutecessitera une attention speacuteciale Nousproposons un systegraveme de coupes partielles en trois eacutetapes composeacute de 2 paires de coupespartielles (une initiale et une reacutesiduelle) et une coupe agrave blanc finale (figure 4) La premiegravere paireinclut la coupe partielle initiale durant laquelle seulement une partie de la canopeacutee est reacutecolteacuteeApregraves les premiegraveres coupes partielles la surface terriegravere reacutesiduelle de la canopeacutee augmentera lamortaliteacute des drageons de peuplier faux-tremble et reacuteduira leur vigueur (comparativement agrave unecoupe totale) gracircce agrave

- la surface terri egravere reacutesiduelle qui limite la lumiegravere qui atteint le parterre forestier et diminuela tempeacuterature du sol ce qui reacuteduit linitiation des drageons (Doucet 1989)

- la refermeture de la canopeacutee par les espegraveces deacutecidues reacutesiduelles ce qui reacuteduira de nouveaulintensiteacute lumineuse

- selon une suggestion de Givnish (1988) la croissance en hauteur des drageons avant agrave larefermeture de la canopeacutee fera en sorte que ces drageons neacutecessiteront plus de lumiegraverepreacuteciseacutement au moment ougrave moins de lumiegravere sera disponible

Tous ces facteurs combineacutes permettront un deacutegagement partiel de la reacutegeacuteneacuterationpreacuteeacutetablie reacutesineuse ce qui augmentera la composante reacutesineuse lors de la prochaine coupe Unefois que la reacutegeacuteneacuteration reacutesineuse sera deacutegageacutee le reste des trembles matures poufra ecirctre reacutecolteacuteA cause son habiliteacute compeacutetitive le peuplier faux-tremble constituera encore une portionimportante de la nouvelle canopeacutee Lorsque la deuxiegraveme rotation de trembles atteindra la maturiteacuteil y aura probablement une bonne proportion de tiges reacutesineuses La deuxiegraveme coupe partielle sefera de la mecircme maniegravere Une deuxiegraveme coupe partielle devrait favoriser encore plus lerecrutement des conifegraveres dans la canopeacutee finale (la reacutegeacuteneacuteration du tremble est reacuteduite telle quementionneacutee plus haut pour la premiegravere coupe partielle) ce qui geacuteneacuterera un peuplement mixtedomineacute par les reacutesineux Une fois que ce peuplement mixte aura eacuteteacute reacutecolteacute lors de la coupe finalele cycle recommencera de nouveau avec un peuplement domineacute par le peuplier faux-tremble Cesystegraveme de reacutecolte est un exemple de loption 2 (rotation) de la figure 3 Avec ce systegraveme il y aune rotation de classe de tailles de perturbations deacutefinies agrave travers tout le paysage Ainsi unevarieacuteteacute de tailles de perturbations affecte la mecircme parcelle de forecirct Premiegraverement uneperturbation modeacutereacutee est effectueacutee par la coupe partielle initiale suivie dune perturbation plus

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grande lors de la reacutecolte de la canopeacutee reacutesiduelle Cependant la coupe partielle reacutesiduelleneacutequivaut pas agrave une coupe agrave blanc (en deacutepit du fait que la canopeacutee entiegravere a maintenant eacuteteacuteenleveacutee) car entre-temps le sous-couvert a pu croicirctre entre la coupe partielle initiale et la coupereacutesiduelle Ces perturbations modeacutereacutees sont reacutepeacuteteacutees de nouveau - avec une coupe initiale plusleacutegegravere et une coupe reacutesiduelle plus importante (ou vice et versa) pour augmenter la variabiliteacute Silon deacutesire augmenter encore la composante reacutesineuse une autre paire de coupes partielles peutecirctre effectueacute Finalement la plus grande perturbation (la coupe totale) est effectueacutee agrave la fin ducycle Ce systegraveme tente dimiter la succession Il est donc important de consideacuterer le stadesuccessionnel du peuplement Si lon doit reacutecolter un jeune peuplement pur de peuplier (stade dedeacutebut de succession) on doit commencer agrave leacutetape Aa de la figure 4 Si le peuplement agrave reacutecolterest un peuplement de fin de succession on doit commencer agrave leacutetape C (la coupe agrave blanc) pourenclencher le processus successionnel Il est toutefois important de mentionner quavec toutsystegraveme de coupes partielles le chablis constitue un risque majeur Navratil (1995) souligne lesdangers du chablis et comment on peut les eacuteviter

UN MOT SUR LECONOMIE

Agrave long terme ce systegraveme devrait ecirctre rentable (en supposant une rotation de trembles de70 ans ce systegraveme en trois eacutetapes prendra 210 ans agrave se compleacuteter) Mecircme sil sagit dun systegravemede coupes partielles les travailleurs forestiers retournerontmiddot sur le site pour aller chercher tout lebois une fois que la canopeacutee reacutesiduelle aura atteint sa maturiteacute Hormis le chablis il ne devrait pasy avoir de perte attribuable agrave du bois non-reacutecolteacute Le volume pourrait mecircme saccroicirctre si lapremiegravere coupe partielle a un effet deacuteclaircie Les coucircts eacuteleveacutes de main-doeuvre deacutequipementsainsi que le maintien du systegraveme routier pour les coupes partielles (au lieu dune seule coupetotale) devraient ecirctre compenseacutees par laugmentation de la proportion de reacutesineux degraves la deuxiegravemeseacuterie de coupes ainsi quagrave la reacutecolte finale (coupe agrave blanc) Preacutesentement au Queacutebec la pacircte depeuplier faux-tremble vaut approximativement agrave $25-30m3 (brut) tandis que le bois de sciagedeacutepinette blanche vaut 3-4 fois plus (Cocircteacute 1995) Le problegraveme avec le systegraveme de coupespartielles en trois eacutetapes reacuteside dans le financement agrave court terme On doit minimiser les coucirctseacuteleveacutes de ce systegraveme

Pour la forecirct boreacuteale nord-ameacutericaine linformation concernant les coucircts de reacutecoltesassocieacutees aux systegravemes sylvicoles alternatifs est rare Toutefois Navratil et al (1994) procurent unpeu dinformation agrave ce sujet Ils ont noteacute que la protection du sous-couvert (une Qieq~angulairede notre systegraveme agrave trois eacutetapes) augmente significativement les coucircts dopeacuterations Les coucircts dereacutecolte sans protection du sous-couvert se chiffiaient autour de $1470 agrave $1490m3 ils eacutetaient de$1390 agrave 1740m3 pour une protection intermeacutediaire et de $1840 agrave $2280m3 pour uneprotection eacuteleveacutee Beaucoup de donneacutees ont aussi eacuteteacute reacutecolteacutees sur les coucircts associeacutes agrave la coupeprogressive uniforme et agrave la coupe par bandes en une deux ou trois eacutetapes agrave la coupe par bandesen deux eacutetapes (bandes de 50 100 et 150m) ainsi quagrave la coupe progressive par bandes en quatreeacutetapes Ces donneacutees ont eacuteteacute recueillies par le personnel de FERIC et procureront des informationstregraves utiles lors de leur publication (Navratil et al 1994) Buongiorno et Lu (1990) ont deacutemontreacuteque comparativement agrave la reacutecolte eacutequienne la production de bois reacutecolteacute gracircce aux techniquesineacutequiennes est beaucoup plus coucircteuse

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Ketcheson (1979) a calculeacute les coucircts de la coupe par bandes sur la planificationlameacutenagement la supervision les opeacuterations agrave linteacuterieur des bandes les transformations sur lesentier le deacuteplacement des hommes et du mateacuteriel ainsi que sur les chemins forestiers Les coucirctssuppleacutementaires associeacutes agrave la planification et agrave lameacutenagement variaient entre $500 et $1000 paracirccre de bandes coupeacutees Leacutetendue des coucircts suppleacutementaires deacutependait de la taille de la coupe parbandes et de la taille des bandes La supervision des opeacuterations forestiegraveres est affecteacutee par la coupepar bandes mais il na pas eacuteteacute deacutemontreacute clairement si des coucircts suppleacutementaires seront impliqueacuteesKetcheson (1977) a eacutegalement discuteacute de limpact des coupes par bandes sur laccroissement descoucircts pour les chemins forestiers principalement parce que les routes devaient ecirctre utiliseacutees unefois de plus pour reacutecolter les bandes non coupeacutees Si la coupe par bandes une variante de la coupetotale augmente les coucircts comparativement agrave la reacutecolte traditionnelle il est raisonnable de croireque la coupe partielle augmentera eacutegalement les coucircts

Il Yaura certainement des augmentations dans les coucircts initiaux avec ce systegraveme les plusimportants eacutetant les coucircts pour les chemins forestiers et le deacutelai requis avant de reacutecolter le boisreacutesiduel apregraves la premiegravere coupe partielle initiale (Ketcheson 1980) Toutefois apregraves ces deacutepensesinitiales ce systegraveme devrait vraisemblablement reacuteduire les coucircts en raison de la reacutegeacuteneacuterationnaturelle et du nombre accrus despegraveces reacutesineuses plus rentables Il y a aussi des beacuteneacuteficespotentiels associeacutes agrave la reacutesistance aux insectes aux maladies et aux feux Ces beacuteneacutefices restentcependant agrave deacutemontrer avec rigueur

SOMMAIRE

Lexistence des eacutecosystegravemes de forecirct boreacuteale mixte est en quelque sorte contradictoire agrave latheacuteorie classique de la toleacuterance agrave lombre La canopeacutee est composeacutee en mecircme temps despegravecestoleacuterantes (eacutepinette blanche et sapin baumier) et intoleacuterantes (peuplier faux-tremble et bouleaublanc) Dans des sous-couverts uniformeacutement ombrageacutes les attributs typiques des espegravecestoleacuterantes (plasticiteacute morphologique taux peu eacuteleveacute de respiration et deacutevapotranspiration)procureront une meilleure survie et un recrutement plus important des semis toleacuterants Dans latremblaie mixte toutefois le peuplier peut persister dans la canopeacutee plus longuement que le permetsa longeacuteviteacute individuelle Il apparaicirct quentre les incidences de feu la dynamique des troueacutees doitpermettre le recrutement dindividus intoleacuterants dans la canopeacutee Ces intoleacuterants doiventposseacuteder la capaciteacute dexploiter les ouvertures qui augmentent la disponibiliteacute en lumiegravere au niveaudu parterre forestier Le systegraveme de coupes partielles en trois eacutetapes est mieux adapteacute agrave ces typesde forecircts qui ont une haute variabiliteacute de perturbations De tels systegravemes permettent lecnangementsuccessionnel de la dominance des feuillus vers une dominance reacutesineuse pour un peuplementdonneacute Ils imitent ainsi les processus naturels preacutesents agrave linteacuterieur de ce type de forecirct

Les eacuteleacutements cleacutes sont

1) Les perturbations sont des eacuteveacutenements majeurs qui faccedilonnent la forecirct boreacuteale2) Ces perturbations sont naturellement tregraves variables allant de tregraves petites (ie branches

darbres) agrave tregraves grandes (ie feux intenses de plusieurs centaines de milliers dhectares)3) Les espegraveces reacutepondent diffeacuteremment agrave des tailles et des types divers de perturbations4) Actuellement dans la forecirct boreacuteale les perturbations anthropiques sont tregraves uniformes (peu

de variation) ce qui favorise la reproduction dune niche eacutetroite despegraveces

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5) En incorporant une plus grande eacutetendue de classes de perturbations dans nos techniquesdameacutenagement tel que les systegravemes de coupes partielles en trois eacutetapes on peut imiter lesprocessus naturels et ameacutenager pour la croissance de toutes les espegraveces de la forecirct boreacutealemixte et ce dans un mecircme site

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REacuteFEacuteRENCES

Alexander R 1974 Silviculture of subalpine forests in the central and southern Rockies USDAFor SerY Res Pap RM-121Archibald D J amp Arnup R W 1993 Report No NEST Tech Rep 008NMAP Tech Rep93-05 Timmins ON Ontario Min Nat Resour Northeast Sci amp Technol UnitArchibold OW 1980 Seed input into a postfire forest site in northern Saskatchewan CanoJFor Res 10129-134Arnott J T 1968 Report No Inf Rep Q-X-4 Ste Foy PQ CanoDep For amp Rur Dev ForBr Laurentian For Res LabArnup R W Campbell B A Raper R P Squires M F Virgo K D Wearn V H ampWhite R G 1988 A silvicultural guide to the spruce working group of Ontario Ontario MinNat Resour For Resour Group Sci amp Technol Ser Vol 4 Toronto ON 100ppBaskerville G L 1965 Publ 1125 Deterioration and Replacement in Two Overmature ForestStands CanoDep For Ottawa ONBatzer HO et Popp MP 1985 Forest succession following a spruce budworm outbreak inMinnesota For Chrono 6175-80Bedell G H B 1960 Variation in growth regeneration and quality ofbalsam fir jack pine andspruce within their natural ranges Pulp Paper Mag Can 61(8) 38-42Beacutelanger L D Allard et P Meek 1993 For Chrono 69(2)173-177Bell FW 1991 Critical Silvics ofConifer Crop Species and Selected Competitive Vegetation inNorthwestern Ontario Forestry Canada Ontario Region Sault Ste Marie Ontario Canada Northwestern Ontario Forest Development Unit Ontario Ministry ofNatural Resources ThunderBay Ontario Canada Canada-Ontario Forest Resource Development Agreement Rep 3310 Northwestern Ontario Forest Technology Development Unit Tech Rep 19177ppBergeron Y et D Charron 1994 Post-fire stand dynamics in a southern boreal forest(Queacutebec) a dendroecological approach Eacutecoscience 1(2) 173-184Bergeron Y et P Dansereau 1993 Predicting the composition ofCanadian southern borealforest in different fire cycles J Veg Sci 4 827-832Booth D L DWK BouIter DJ Neave AA Rotherham et DA Welsh 1993 ForChrono 69(2) 141-145Bradshaw F J 1992 For Ecol Manage 48(3-4) 249-264Brais S C Camireacute Y Bergeron et D Pareacute 1995 Changes in nutrient availability and forestfloor characteristics in relation to stand age and forest composition in the southernpart of theboreal forest ofnorthwestern Queacutebec For Ecol and Manag 76 181-189BueIl MF et Niering WA 1957 Fir-spruce-birch forest in Northern Minnesota Ecology38602-610Buongiorno J et HC Lu 1990 For Ecol Manage 32(2-4)203-216Canadian Forest Service 1979 1981 ln Principales maladies des arbres au QueacutebecGouvernement du Queacutebec 1991 Ministegravere des Forecircts 84PPCartier P B Harvey et Y Bergeron 1994 Guide de Terrain des Stations Forestiegraveres de laReacutegion Eacutecologique des Basses-terres dAmos InternaI Report Uniteacute de Recherche et deDeveloppement Forestiers de lAbitibi-Teacutemiscamingue (Universiteacute du Queacutebec en Abitibi-Teacutemiscamingue) et Groupe de Recherche en Eacutecologie Forestiegravere (Universiteacute du Queacutebec agraveMontreacuteal) 66pp

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Clebsch EC et RT Busing 1989 Ecology 70(3) 728-735Crossely D 1976 Growth response ofspruce and fir to release rrom suppression For Chrono52(8) 189-193Cocircteacute JF 1995 Personnel Communication Les Industries Norbord Inc LaSarre QCDansereau P et Y Bergeron 1993 Fire history in the southern boreal forest of north-westernQueacutebec Cano1 For Res 23 25-32DAoust AL et R Doucet (eds) 1994 La Reacutegeacuteneacuteration de la Zone de la Forecirct Mixte Jointpublication ofNatural Resources Canada Canadian Forest Service and Ressources NaturellesQueacutebec Direction de la Recherche Forestegravere143ppDavidson RW Atkins RC Fry RD Racey GD Weingartner DH 1989 Asilvicultural guide for the poplar working group in Ontario Science and Technology SeriesVolume 5 Ontario Ministry ofNatural Resources Toronto OntarioDelaney RR et Cahill MJ 1978 A pattern offorest types on ribbed moraines in easternNewfoundland Cano 1 For Res 8 116-120Dorion F 1994 La reacutegeacuteneacuteration de la forecirct mixte approche et vision dun ameacutenagiste pp95-106ln DAoust AL and R Doucet (eds) 1994 La Reacutegeacuteneacuteration de la Zone de la Forecirct Mixte Jointpublication ofNatural Resources Canada Canadian Forest Service and Ressources NaturellesQueacutebec Direction de la Recherche Forestegravere143ppDoucet R 1988 Advance growth in natural forest stands in Quebec For Chron 64(2) 116-120Doucet R 1989 Regeneration Silviculture of Aspen For Chrono Feb 1989 23-27Elliot JA DM Morris et JL Kantor 1993 Studying successional pathways in forestcommunities an annotated bibliography Ontario Ministry ofNatural resources Ontario ForestResearch Institute Centre for Northern Forest Ecosystem Research For Res Rep No 110320ppFoster DR et King GA 1986 Vegetation pattern and diversity in SE Labrador CanadaBetula papyrifera (birch) forest development in relation to fire history and physiography 1 Ecol74465-483Frank RM 1990 AMes Balsamea (L)Mill (Balsam Fir) pp 26-35 ln Burns R and RHHonkala tech coords 1990 Silvics of North America 1 Conifers Agriculture Handbook 654US Department of Agriculture Forest Service Washington DC USA vol l 675 pp(Supersedes Agriculture Handbook 271)Fraser J W 1976 Viability ofblack spruce seed in or on a boreal forest seedbed For Chron52(5) 229-231Frelich LE et PR Reich 1995 Spatial patterns and succession in aMinnesota ~ou~~ll borealforest Ecological monographs 65(3) 325-346 -Gagnon R Morin H amp St-Pierre H 1991 Natural seed regeneration ofblack spruce (Piceamariana) stands in the Queacutebec boreal forest in Proc conference on natural regenerationmanagement (pp 103-113) Fredericton NB For Can Maritimes RegGauvin C et Bow~hard A 1983 Forest vegetation of Mount Orford Park Queacutebec Cano1Bot 61 1522-1547Givnish TJ 1988 Adaption to sun and shade a whole plant perspective Aust 1 Plant Physiol15 63-92Gordon D 1973 Released advance reproduction ofwhite and red fir growth damage andmortality USDA For Res Pap PSW-95Gouvernement du Queacutebec 1991 Principales maladies des arbres au Queacutebec Ministegravere desForecircts 84pp

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Gouvernement du Queacutebec 1994 Ressource et industrie forestiegraveres Portrait statistique Edition1994 Ministegravere des Ressources Naturelles du Queacutebec Direction des Politiques ForestiegraveresQueacutebec QC 115ppGrigal DF et Ohmann LF 1975 Classification description and dynamics ofupland plantcommunities within a Minnesota wilderness area Ecol Monogr 45389-407Groot A 1984 Report No Inf Rep O-X-358 Sault Ste Marie ON CanoFor Serv GreatLakes For Res CentreHarvey B D amp Y Bergeron Y 1989 Site patterns ofnatural regeneration followingclearcutting in northwestern Queacutebec Cano 1 For Res 19(11) 1458-1469Hatcher R J 1962 A comparison offorest development after clear and partial cutting in forestsection L7 Quebec 1923 to 1958 CanoDep For For Res Br Ste-Foy QC 18ppHatcher R 1960 Development ofbalsam fir following a clearcut in Queacutebec For Branch DepNor Affairs Nat Res Tech Note 87Heinselman ML 1981 Fire intensity and fi-equencyas factors in the distribution and structureofnorthern ecosystems ln Proceedings of Fire Regimes and Ecosystem Properties USDA ForSerY Gen Tech Rep WO-26 pp 7-57Helms J et R Standiford 1985 Predicting release of advance reproduction of mixed coniferspecies in California following overstory removal For Sci 31(1)3-15Herring L 1977 Studies ofadvance subalpine fir in the Kamploops Forest District BC ForSerYRes Note 80 23pHerring L et R McMinn 1980 Natural and advance regeneration of engelmann spruce andsubalpine fir compared 21 years after treatment For ChronoHolling CS 1992 The role of insects in structuring the boreallandscape pp 170-191 lnShugart HH R Leemans and GB Bonan (eds) A systems analysis of the global boreal forestCambridge England Cambridge Univ Press 565ppJeglum J K amp Kennington D J 1993 Strip cutting in black spruce A guide for thepracticing forester Sault Ste Marie ON For Can Ontario Reg Great Lakes For Cent 102ppJeglum JK 1983 Changes in tree species composition in naturally regenerating strip clearcutsin shallow-soil upland black spruce Pp 180-193 ln Wein RW Riewe RR and Methven IR(eds) Conference Proceedings Resources and dynamics of the boreal zone Assoc CanoUnivNorth Stud Thunder Bay ON 544 pJohnson EA 1992 Fire and Vegetation Dynamics Studies From the North American BorealForest Cambridge Univ Press Cambridge England 129ppJones JR 1976 Aspen Harvesting and reproduction ln Utilisation and Marketing Toois forAspen Management in the Rocky Mountains USDA For Serv Rocky Mount Foral1lttRangeExp Sta Gen Tech Rep RM-29 30-34Kuuluvainen T 1994 Gap disturbance ground microtopography and the regenerationdynamics ofboreal coniferous forests in Finland a review Ann Zool Fennici 31 35-51Jones JR 1976 Aspen harvesting and reproduction (thinning harvesting skidding) p 30-34ln Utilization and marketing as tools for aspen management in the Rocky Mountains Proceedingsof the symposium USDA For SerY General Technical Report RM-29 120 p Rocky Mt ForRange Exp Stn Ft Collins ColoJones JR DeByle NV 1985 Fire p 77-81 ln Aspen Ecology and Management in theWestern United States ed NV DeByle and RP Winokur USDA Forest Service GeneralTechnical Report RM-119 Rocky Mountain Forest and Range Exp Stn Fort Collins ColoradoUSA

32

Jones JR Trujillo DP 1975 Height-growth comparisons of sorne quaking aspen clones inArizona Res Note RM-282 Fort Collins CO USDA For SerYRocky Mounatin Forest andRange ExpStn 4 ppKabzems R amp Lousier D 1992 Report No CanBC FRDA Rep 176 Victoria BC ForCan Pacific For CentBritish Columbia Min For Res BrKemperman JA 1978 Sucker-root relationships in aspen Ont Min Nat Res TorontoOntario For Res Note 12 4 pKetcheson D E 1977 Report No Inf Rep O-X-263 Sault Ste Marie ON Cano For ServGreat Lakes For Res CentKetcheson D E 1979 Report No Inf Rep O-X-301 Sault Ste Marie ON Cano For ServGreat Lakes For Res CentKimmins JP 1992 Balancing Act Environmental Issues ln Forestry University of BritishColumbia Press Vancouver 244 ppKolabinski V S 1991 Report No Inf Rep NOR-X-316 Edmonton AB For Can NorthwReg Northern For CentKolabinski V S 1994 Int Rep MS-5 Clear-Cutting Alternate Strips and Scarifying in WhiteSpruce-Aspen Stands to Induce White Spruce Regeneration Manitoba amp Saskatchewan DepFor For Res Lab Winnipeg MBLarsen J A 1980 The Boreal Ecosystem Academic Press Toronto ON 1980 500ppLavertu D Y Mauffette et Y Bergeron 1994 Effects of stand age and litter removal on theregeneration ofPopulus tremuloides l Veg Sci 5 561-568LeBarron R K 1942 Partial cutting in black spruce in the Lake States Papers of the MichAcad Sci Arts Lett 28 249-260Lees Jc 1970 Natural regeneration ofwhite spruce under spruce-aspen shelterwood B-18aforest section Alberta Dept ofFisheries and Forestry Canadian Forest service Pub No 127413ppLieffers VJ 1995 Ecology and dynamics ofboreal understory species and their role in partialcut silviculture ln CR Ramsey (ed) Proceedings Innovative Silviculture Systems in BorealForests Symposium held in Edmonton Alberta Canada Oct 2 -8 1994Linteau A 1955 Forest site classification of the northeastern coniferous section boreal forestregion Quebec CanoDep Northern Affairs amp Nat Resour For Br Bull 118 Ottawa ON85ppLongpreacute M-H Y Bergeron D Pareacute et M Beacuteland 1994 Effect of companion species on thegrowth of jack pine (Pinus banksiana Lamb) Cano l For Res24 1846-1853Maini JS 1968 Silvics and ecology ofPopulus in Canada p20-69 ln G~owth_And~Utilization ofPoplars in Canada lS Maini and lH Cayford eds Department ofForestry andRural Development Forestry Branch Departmental Publication 1205 Ottawa ON 257ppMarquis DA 1965 Regeneration ofbirch and associated hardwoods after patch cutting USDAFor SerY Res Pap NE-32 12 pMatthews JD 1989 Silvicultural Systems Clarendon Press Oxford England 284ppMcDonough WT 1979 Quaking aspen - seed germination and early seedling growth USDAFor Serv Interm For Range Exp Stn Ogden Utah Res Pap INT -234 Il ppMcDonough WT 1985 Sexual reproduction seeds and seedlings p 25-28 ln NV DeByleand RP Winokur eds Aspen ecology and management in the western United States USDAFor Serv Rocky Mtn For Range Exp Stn Fort Collins Colorado General Technical ReportRM-119

33

McKay H M et DC Malcom 1988 A comparison of the fine root component of a pure andmixed coniferous stand Cano J For Res 18(11) 1416-1426Messier C 1996 Managing light and understory vegetation in boreal and temperate broadleaf-conifer forests pp 59-81 ln Comeau PG and KD Thomas 1996 Silviculture of Temperateand Boreal Broadleaf-conifer Mixtures Proceedings of a workshop held Feb28 - Mar 1 1995Richmond BC British Columbia Ministry of Forests Research Program 163ppMoore C L 1973 Ontario Min Nat Resour For Res Br For Res Rep No 93 Maple ONMorin H et R Gagnon 1992 Structure et croissance de peuplements deacutepinette noire issus dereacutegeacuteneacuteration preacuteeacutetablie une quarantaine danneacutees apregraves coupe au Lac St-Jean Queacutebec ForChrono 18275-283Morris D M et GR MacDonald 1991 For Chrono 67(4)403-410Navratil S 1995 Minimizing wind damage in alternative silviculture systems in boreal forestsJoint publication ofNatural Resources Canada Canadian Forest service and Land and ForestServices Alberta Environmental Protection as per the Canada-Alberta Partnership Agreement inForestry 74ppNavratil S et PR Chapman (eds) 1991 Aspen Management for the 21st CenturyProceedings ofa Symposium held Nov 20-21 1990 in Edmonton AB in conjunction with the12th annual meting of the Poplar Council of Canada Joint Publication ofForestry CanadaNorthwest region and Poplar Council of Canada 174ppNavratil S LG Brace EA Sauder et S Lux 1994 Silvicultural and harvesting options tofavour immature white spruce andaspen regeneration in boreal mixedwoods Natural ResourcesCanada Canadian Forest Service lnf rep NOR-X-337 78ppNavratil S Bella IE Peterson ER 1990 Silviculture and management of aspen in Canadathe western Canada scene p 39-60 ln RD Adams ed Aspen Symposium 89 proceedings July25-27 1989 Duluth Minnesota USDA For Serv North Cent For Exp Stn St Paul MinnGeneral Technical Report NC-140Neinstaedt H et JC Zasada 1990 Picea glauca (Moench) Voss (White Spruce) pp 204-226 ln Burns R and BR Honkala tech coords 1990 Silvics of North America 1 ConifersAgriculture Handbook 654 US Department of Agriculture Forest Service Washington DCUSA vol 2 675pp (Supersedes Agriculture Handbook 271)Nikolov N amp Helmisaari H 1992 Silvics of the circumpolar boreal forest species pp 18-34ln Shugart RH R Leemans and GB Bonan (eds) A systems analysis of the global borealforest Cambridge England Cambridge Univ Press 565ppOhmann LF et Ream RR 1971 Wilderness ecology virgin plant communities of theBoundary Waters Canoe Area USDA For SerY Res Pap NC-63 55 pPareacute D Y Bergeron et C Camireacute 1993 Changes in the forest floor ofCanadian southernboreal forest after disturbance J Veg Sci 3 811-818Palik RJ et K S Pregitzer 1993 The vertical development of early successional forests inNorthern Michigan USA J Ecoi 81 271-285Palik RJ et K S Pregitzer 1995 Height growth of advance regeneration under an even-agedbigtooth aspen (Populus grandidentata) overstory Am MidI Nat 134 166-175Perala DA 1977 Managers handbook for aspen in the north-central states USDA For SerYGeneral Technical Report NC-36 30 p North Central Forest Exp Stn St Paul MinnPerala DA 1978 Sucker production survival and growth on outplanted long and short aspenroot cuttings of different diameters USDA For SerYRes Note NC-241 4 p North CentralForest Exp Stn St Paul Minn

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Perala DA 1990 Popuus Tremuoides Michx (Quaking Aspen) pp 555-569 ln Burns R andBR Honkala tech coords 1990 Silvics of North America 2 Hardwoods AgricultureHandbook 654 US Department of Agriculture Forest Service Washington DC USA vol 2877pp (Supersedes Agriculture Handbook 271)Perala DA et A A Alm 1990 Regeneration silviculture ofbirch a review For Ecol andManage 32(1) 39-77Perala Donald A et Alm Alvin A 1989 Regenerating paper birch in the Lake States with theshelterwood method North J Appl For 6(4) 151-153Peterson EB et NM Peterson 1995 Aspen Managers Handbook for British ColombiaCanadian Forest Service Pacific Forestry Centre and British Columbia Ministry ofForestsResearch Branch (Victoria) Canada-British Columbia Partnership Agreement on Forest ResourceDevelopment FRDA Rep 230 110ppPeterson EB Peterson NM 1992 Ecology management and use of aspen and balsampoplar in the prairie provinces Forestry Canada Northwest Region Northern Forestry CentreEdmonton Alberta Special Report 1 252 ppPeterson EB et N M Peterson 1994 Synopsis of information on white engelmann and blackspruce regeneration in North America Joint Publication Natural Resources Canada CanadianForest Service and Alberta Environmental Protection Land and Forest Services (Canada-AlbertaPartnership Agreement in Forestry) Rep No M8031 A8039-112221ppPollard DFW 1971 Mortality and annual changes in distribution ofabove-ground biomass inan aspen sucker stand Canadian Journal of Forest Research 1262-266Preacutevost M 1996 Mixedwood management research and practice in Queacutebec pp97-101 lnComeau PG and KD Thomas 1996 Silviculture of Temperate and Boreal Broadleaf-coniferMixtures Proceedings ofa workshop held Feb28 - Mar 1 1995 Richmond BC BritishColumbia Ministry ofForests Research Program 163ppRacey GD TS Whitfield et RA Sims 1989 Northwestern Ontario forest ecosysteminterpretations Ontario Min Nat Resour Northw Ontario For Technol Dev UnitNWOFTDU Tech Rep 46 90ppRoland J 1993 Large-scale forest fragmentation increases the duration oftent caterpillaroutbreak Oecologia 93(1)25-30Rowe JS et GW Scotter 1973 Fire in the boreal forest Quat Res 3 444-464Rowe JS 1961 Critique of sorne vegetational concepts as applied to forests of northwesternAlberta Cano J Bot 39 1007-1017Rudolf TD et PR Laidly 1990 Pinus Banksiana Lamb (Jack Pine) pp 280-293 ln BurnsR and BR Honkala tech coords 1990 Silvics of North America 1 Conifers AgricultureHandbook 654 US Department of Agriculture Forest Service Washington-DC~usA vol 2675pp (Supersedes Agriculture Handbook 271)Ruel Jc 1992 Abondance de la reacutegeacuteneacuteration 5 ans apregraves la coupe agrave blanc meacutecaniseacutee depeuplements deacutepinette noire (Picea mariana) Cano J For Res 221630-1638Runkel JR 1985 Disturbance regimes in temperate forests pp 17-34 in Pickett STA andPS White (eds) 1985 The Ecology ofNatural Disturbance and Patch Dynamics AcademicPress Inc Orlando Florida USA 472ppRunkel JR 1982 Patterns of disturbance in sorne old-growth mesic forests of eastern NorthAmerica Ecology 63(5) 1533-1546Schier GA 1978 Variation in suckering capacity among and within lateral mots of an aspenclone USDA Forest Service Research Note INT-241 6 p Intermountain Forest and RangeExperimentation Station Ogden Utah

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Shepard RK 1975 Radial distribution of corticular photosynthesis in stems ofbigtooth andtrembling aspen Forest Science 21(4)370-372Shepperd WD 1986 Silviculture of aspen forests in the Rocky Mountains and the SouthwestUSDA For Serv Rocky Mtn For Range Exp Stn Fort Collins Colo RM-TT-7Sims RA BG Mackey et KA Baldwin 1995 Stand and landscape level applications ofaforest ecosystem classification for northwestern Ontario Canada Ann Sei For 52 573-588Sims RA HM Kershaw et GM Wickware 1990 The Autecology of Major Tree Species inthe North Central Region of Ontario Forestry Canada Ontario Region Sault Ste Marie OntarioCanada Northwestern Ontario Forest Development Unit Ontario Ministry ofNatural ResourcesThunder Bay Ontario Canada Canada-Ontario Forest Resource Development Agreement Rep3302 Northwestern Ontario Forest Technology Development Unit Tech Rep 48 126ppSprugel DG et Bormann FH 1981 Natural disturbance and the steady state in high-altitudebalsam fir forests Science 211 390-393Stafford LO Jc Bjorkbom et Jc Zasada 1990 Betula papyrifera Marsh (Paper Birch)pp 158-171 ln Burns R and RH Honkala tech coords 1990 Silvics of North America 2Hardwoods Agriculture Handbook 654 US Department of Agriculture Forest ServiceWashington DC USA vol 2 877pp (Supersedes Agriculture Handbook 271)Stelfox JB (ed) 1995 Relationships between stand age stand structure and biodiversity inaspen mixedwood forests in Alberta Joint publication of Alberta Environmental Centre(AECV95-Rl) Vegerville AB and Canadian Forest service (project No 000IA) EdmontonAB 308ppStrong WL et GH La Roi 1983 Rooting depths and successional development of selectedboreal forest communities Cano 1 For Res 13(4) 577-588Titus B D MB Lavigne PF Newton et WJ Meades 1990 Proc 1989 IUFRO WorkingParty S105-12 The Silvics and Ecology of Boreal Spruces Inf Rep N-X-271 For CanNewfoundland amp Labrador Reg St Johns NFVeacutezina P E amp Falardeau H 1988 Le deacuteveloppement de peuplements de conifegraveres sur uneperiode de 50 ans apregraves la coupe (Development of conifer stands in a 50 year period after felling)For Chron 64(4) 329-333Viereck LA et WF Johnston 1990 Picea Mariana (Mill) RSP (Black Spruce) pp 227-237 ln ln Burns R and RH Honkala tech coords 1990 Silvics of North America 1Conifers Agriculture Handbook 654 US Department of Agriculture Forest ServiceWashington DC USA vol 2 675pp (Supersedes Agriculture Handbook 271)Waldron RM 1959 Experimental cutting in a mixedwood stand in Saskatchewan 1924 CanoDep Northern Affairs amp Nat Resour For Res Div Ottawa ON Tech No~e 744PEWalton J 1949 Regeneration and growth on cutover lands Lake St John region Canadian Pulpand Paper Association Woodlands SectionWatt A D 1992 in The Ecology ofMixed-Species Stands ofTrees Cannell M G RMalcolm D and PA Robertson eds Blackwell Scientific Publications Oxford England 1992pp 267-275 312 pWeber MG 1991 Aspen management options using fire or cutting Info Rep PI-X-I00Petawawa National Forestry Institute Forestry CanadallppWedeles CHR L Van Damme CJ Daniel et L Scully 1995 Alternative SilviculturalSystems for Ontarios Boreal Mixedwoods A Review ofPotential Options Nat Resour CanCanadian Forest Service Sault Ste Marie ON NODA-NFP Tech Rep TR-18 61pWeetman G F amp Algar D 1976 Selection cutting in over-mature spruce-fir stands inQuebec Cano 1 For Res 6(1) 69-77

36

Weetman GF 1995 Silvicultural systems in Canada s boreal forest pp 5-16 ln CR Ramsey(ed) Proceedings Innovative Silviculture Systems in Boreal Forests Symposium held inEdmonton Alberta Canada Oct 2 -8 1994 Clear Lake Publishing Ltd Edmonton AB 106ppWood J E amp Raper R 1987 Alternate strip dearcutting in upland black spruce IIIRegeneration options for leave strips For Chron 63(6) 446-450Yang RC R Butler et A Chow 1994 Aspen Management Information System (SearchableElectronic Database of Populus tremuloides) Canadian Forest Service Northern Forestry Centre5320-122 St Edmonton Alberta T6H 3S5 Canada (program costs $100 - contact Richard Yang- tel 403 435 7247 fax 403-435-7359 e-mail dyangnofcforestrycaYang RC 1989 Growth response ofwhite spruce to release from trembling aspen Inf RepNOR-X-302 Nor Forestry Cen Forestry Cano 24pZasada Jc 1995 Natural regeneration of white spruce - information needs and experience ITomthe Alaskan boreal forest ln CR Ramsey (ed) Proceedings Innovative Silviculture Systems inBoreal Forests Symposium held in Edmonton Alberta Canada Oct 2 -8 1994 106pp

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UN MOT SUR LEacuteCONOMIE 27

SOMMAIRE 29

REacuteFEacuteRENCES 30

ANNEXE A - LECTURES RECOMMANDEacuteES 39

ANNEXE B - NOMENCLATURE DES ESPEgraveCESARBORESCENTES BOREacuteALES 41

LISTE DES FIGURES 43FIGURE 1 44FIGURE 2 45FIGURE 3 46FIGURE 4 47TABLEAU 1 48TABLEAU 2 49

- bull~

4

REacuteSUMEacute

Cet ouvrage propose une nouvelle deacutefinition de la forecirct boreacuteale mixte baseacutee sur latypologie des sites Cette deacutefinition est davantage subdiviseacutee selon lespegravece feuillue dominante (ietremblaie ou beacutetulaie mixte) et les contraintes geacuteographiques Un nouveau systegraveme sylvicole estproposeacute pour la tremblaie boreacuteale mixte du bouclier canadien Ce systegraveme est baseacute sur limitationdes reacutegimes de perturbations naturels Lexistence des eacutecosystegravemes forestiers boreacuteaux mixtes estquelque peu en contradiction avec la theacuteorie classique de toleacuterance agrave lombre En un temps donneacutela canopeacutee peut ecirctre agrave la fois composeacutee despegraveces toleacuterantes [sapin baumier et eacutepinette] etintoleacuterantes [peuplier faux-tremble et bouleau blanc] Il semblerait quentre les incidences de feuxla dynamique des troueacutees permette le recrutement despegraveces intoleacuterantes dans la canopeacutee Lesperturbations constituent donc un facteur important qui faccedilonne les forecircts boreacuteales mixtes Ennature les perturbations sont de tailles tregraves variables allant de petites troueacutees aux grands feux deforecirct Les espegraveces arborescentes boreacuteales reacutepondent diffeacuteremment agrave diverses tailles et types deperturbations Preacutesentement les perturbations anthropiques sont tregraves uniformes [faible variation]ce qui favorise la reproduction dune niche restreinte despegraveces En incorporant un plus grandnombre de classes de perturbations dans nos pratiques dameacutenagementmiddot gracircce agrave un systegraveme decoupes partielles en 3 eacutetapes on pourra imiter de plus pregraves les processus naturels et ameacutenagerpour faciliter leacutetablissement et la croissance de plusieurs espegraveces boreacuteales sur un mecircme site

NOTE AUX LECTEURS

Ce rapport ne se veut pas une reacuteeacutecriture des nombreuses revues de litteacuterature existantesLe lecteur deacutesirant consulter les revues de litteacuterature reacutecentes sur un sujet ou une espegravece enparticulier peut se reacutefeacuterer agrave lannexe A Le preacutesent document couvre uniquement les sujets relieacuteseacutetroitement aux forecircts boreacuteales mixtes (meacuteridionales) et plus speacutecifiquement sur lameacutenagement decelles-ci Les espegraveces arborescentes mentionneacutees sont des espegraveces boreacuteales caracteacuteristiques(MacDonald 1996) soit leacutepinette blanche leacutepinette noire le sapin baumier le bouleau blanc et lepeuplier faux-tremble (annexe B) Le texte inclut aussi un peu dinformation sur le pin gris carcette espegravece acquiert occasionnellement une certaine importance La litteacuterature consulteacutee porte surdeux facteurs cruciaux en ameacutenagement soit le type de site et la reacutegeacuteneacuteration Les autres sujetssylvicoles ne sont pas couverts en profondeur Le lecteur doit se reacutefeacuterer aux revues de litteacuteraturereacutecentes pour plus de deacutetails sur ces sujets Puisque ce rapport traite esseritiellemeriC des forecirctsmixtes et surtout de leur ameacutenagement lauteur se permet de traiter particuliegraverement du peuplierfaux-tremble Lauteacutecologie des espegraveces reacutesineuses est deacutejagrave bien connue et toute strateacutegiedameacutenagement en forecirct mixte doit tenir compte du peuplier faux-tremble Cette attentionparticuliegravere est neacutecessaire parce que le peuplier faux-tremble est largement distribueacute il est tregravescompeacutetitif se reacutegeacutenegravere bien et son taux de croissance est eacuteleveacute Ainsi le peuplier faux-tremble estune espegravece de choix (presque ineacutevitable) pour les ameacutenagistes forestiers en forecirct mixte Il seraitaviseacute que toute strateacutegie dameacutenagement de la forecirct mixte soit centreacutee sur la biologie du tremble agravetous le moins pour les beacuteneacutefices eacuteconomiques associeacutes agrave une reacutegeacuteneacuteration naturelle assureacutee et untaux de croissance eacuteleveacute

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SYLVICULTURE ET PERTURBATIONS

A travers le monde les objectifs de lameacutenagement sylvicole ne cessent deacutevoluer et dechanger (Kimmins 1995 Rowe 1994) Un des nouveaux paradigmes de la foresterie mondialeveut que les interventions sylvicoles tentent de reproduire le patron des perturbations naturelleslocales (Bergeron et Harvey 1996) Cette tendance est justifieacutee par le fait que le type la fieacutequenceet la taille des perturbations naturelles vont geacuteneacuteralement deacuteterminer la composition et ladistribution des espegraveces (Attiwil 1994 Runkel 1985) On croit que pour que lhomme puisseinteragir dune faccedilon durable avec le reacutegime naturel des perturbations il doit comprendre ladynamique des perturbations naturelles dun eacutecosystegraveme particulier (agrave la fois au niveau dupeuplement et du paysage) pour ainsi planifier sa reacutecolte sylvicole en fonction du patron de cesperturbations Lobjectif de plusieurs gestionnaires forestiers pourrait tendre vers la reproductiondes patrons geacuteneacutereacutes agrave leacutechelle du paysage par le feu le vent et les insectes Une telle simulationdes perturbations naturelles est devenue une prioriteacute chez les eacutecologistes et les intervenantsforestiers qui supposent implicitement quen eacutevoluant de pair avec les pel1urbations naturelles lesespegraveces ont maximiseacute leur fitness (Roberts et GiUiam 1995 Weetman 1995 Booth et al 1993)Ainsi pour geacuterer dune faccedilon optimale ces espegraveces on doit tenter de reproduire les perturbationsnaturelles avec lesquelles elles ont eacutevolueacute Mecircme si la reproduction exacte des patrons deperturbation naturels est impossible il est certainement possible de diversifier les types deperturbations anthropiques pour mieux simuler ce qui se passe dans les systegravemes qui ne sont pasexploiteacutes par lhomme (voir sylviculture proposeacutee)

Les communauteacutes veacutegeacutetales sont en perpeacutetuel changement agrave mesure que les individusmeurent et sont remplaceacutes Le patron de mortaliteacute et de remplacement des individus dans le tempset lespace a un effet preacutepondeacuterant sur la structure et la composition speacutecifique dune communauteacute(Runkel 1982) La relation entre les proprieacuteteacutes dune communauteacute et le reacutegime des perturbations(une perturbation eacutetant deacutefinie comme une force entraicircnant la mort dau moins un arbre de lacanopeacutee) a eacuteteacute reacuteviseacutee exhaustivement par Runkel (1985) Mecircme si les reacutegimes de perturbationont eacuteteacute eacutetudieacutes en deacutetail (Sprugel et Bormann 1981 Palik et Pregitzer 1993) peu deacutetudes traitentdes conditions uniques qui preacutevalent entre les incidences de feux dans le sud de la forecirct boreacuteale

Les perturbations dans le sud de la forecirct boreacuteale

Agrave travers la majeure partie de la forecirct boreacuteale les processus eacutecologiques sont largementcontrocircleacutes par les feux de grande envergure (Rowe 1961) Pour cette raison la majoriteacute desrecherches sur les perturbations en forecirct boreacuteale ont porteacute sur le feu (HeinseIman-1981 Johnson1992 Van Wagner 1983 Rowe et Scotter 1973) Cependant Bergeron et Charron (1994)rappellent qualors que dans la majoriteacute de la forecirct boreacuteale la succession arborescente est limiteacuteepar la freacutequence eacuteleveacutee de feux intenses et eacutetendus dans le sud de la forecirct boreacuteale le cycle desfeux plus long permet une succession directionnelle De plus la creacuteation par lhomme dediscontinuiteacutes dans le paysage forestier limite les effets du feu (ou du moins les compliques) ce quiinfluence la composition et la structure des communauteacutes (Dansereau et Bergeron 1993)

Bergeron et Dansereau (1993) ont mentionneacute quil est plus difficile de preacutedire lacomposition speacutecifique dun peuplement apregraves feu lorsque le cycle de feu est long agrave cause delinteraction entre la composition du peuplement et la vulneacuterabiliteacute du peuplement agrave la tordeusedes bourgeons de leacutepinette (Choristoneurafumiferana Clem) laquelle se nourrit de conifegraveresparticuliegraverement de sapins baumiers Des peuplements domineacutes par le sapin baumier et leacutepinette

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blanche au Minnesota eacutetablis durant une eacutepideacutemie de tordeuse en 1957 mi 1960 ont eacuteteacuteremesureacutes en 1979 La composition du couvert arborescent est passeacutee dune surface terri egraverecomposeacutee agrave 79 despegraveces hocirctes en 195760 agrave 31 en 1979 Leacutepideacutemie a entraicircneacute laconversion du couvert arborescent reacutesineux en un couvert plus jeune domineacute par le peuplierfaux-tremble et le bouleau blanc repreacutesentatif dun stade sucessionnel moins avanceacute (Batzer etPopp 1985)

Pareillement la livreacutee des forecircts qui se nourrie essentiellement despegraveces feuilluespourrait aussi ecirctre importante Roland (1993) a deacutemontreacute que labondance de lespegravece hocircteprincipale (le peuplier faux-tremble) navait pas deffet consistant sur la dureacutee dune leacutepideacutemiede livreacutee agrave linteacuterieur dun district forestier et eacutetait neacutegativement correacuteleacutee avec la dureacutee deseacutepideacutemies La dureacutee des eacutepideacutemies agrave la fois agrave linteacuterieur dun district forestier et parmi lesdistricts forestiers eacutetait preacutedite dune faccedilon plus consistante et plus sure par la quantiteacute debordure forestiegravere par km2 Parce que les populations de livreacutee des forecircts sont largementcontrocircleacutees par les parasitoiumldes et les pathogegravenes les reacutesultats de Roland suggeacuteraient quelaugmentation de la fragmentation des peuplements agrave grande eacutechelle a un effet sur linteractionentre ces espegraveces Ainsi lintensification du deacuteboisement et la fragmentation de la forecirct boreacutealepar lagriculture et la foresterie pourraient entraicircner une recrudescence des eacutepideacutemies de livreacutee(Rolland 1993) Linteraction entre ces deux types deacutepideacutemies dinsectes (tordeuse et livTeacutee)pourrait expliquer la persistance des forecircts mixtes durant les longs cycles de feux du sud de laforecirct boreacuteale

Bergeron et Dansereau (1993) ont indiqueacute que mecircme si la proportion de peuplementsdeacutecidus purs deacutecroicirct lorsque les cycles de feu exceacutedent 200 ans la proportion de peuplementsmixtes demeure constante Ceci indique que dautres perturbations (telles que les eacutepideacutemies detordeuse) peuvent interrompre le processus successionnel classique qui sachemine despegravecesdeacutecidues intoleacuterantes agrave lombre vers des espegraveces reacutesineuses plus toleacuterantes Bergeron (1996) adeacutemontreacute que dans le sud-est de la forecirct boreacuteale canadienne la succession directionnelle estbeaucoup plus compliqueacutee que le simple remplacement des espegraveces intoleacuterantes par les espegravecestoleacuterantes Le peuplier faux-tremble peut geacuteneacuterer trois cohortes distinctes et ainsi demeurer uneespegravece importante jusquagrave 180 ans apregraves feu Le bouleau blanc peut faire partie du peuplementpour au moins 230 ans (le plus vieux peuplement eacutetudieacute) La transition vers une dominance deconifegraveres est graduelle et deacutepend de la grosseur des perturbations les petites perturbations vontfavoriser les reacutesineux toleacuterants De plus pour reproduire le patron de distribution speacutecifiquecaracteacuteristique des forecircts mixtes certaines perturbations doivent agir sur une eacutechellerelativement petite lorsque compareacutees au feu Kuuluvainen (1994) stipule que les pert~rbationsengendrant de petites troueacutees et la reacutegeacuteneacuteration issue de celles-ci peuvent ecirctre freacutequentes enforecirct boreacuteale lorsque le cycle de feu est long

Puisque le sapin baumier leacutepinette blanche le bouleau blanc et le peuplier faux-tremblepeuvent tous ecirctre abondants apregraves feu dans les peuplements du centre du Queacutebec la dynamiquedes peuplements peut ecirctre complexe (Bergeron et Charron 1994) Beacutelanger et al (1993) ontdeacutemontreacute que dans ce type de forecirct la reacutegeacuteneacuteration (et donc la dynamique) apregraves feu estsignificativement influenceacutee par les conditions locales et par la composition floristique initiale

Des recherches effectueacutees en forecirct tempeacutereacutee nord-ameacutericaine (Clebsch et Busing 1989)ainsi quen forecirct boreacuteale finlandaise (Kuuluvainen 1994) suggegraverent que la structure speacutecifique de

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la communauteacute est fortement deacutetermineacutee par la preacutesence agrave la fois de petites et de grandesperturbations Dans le sud de la forecirct boreacuteale canadienne ougrave les cycles de feu sont relativementlongs il devient important de prendre en consideacuteration la diversiteacute des perturbations

LA PRODUCTIVITE DES FORETS MIXTES

Dans la forecirct canadienne (largement boreacuteale) les maladies et les attaques dinsectesengendrent des pertes (en volume de bois) semblables et consideacuterables De 1977 agrave 1981 la perteannuelle de fibre relieacutee agrave ces deux facteurs eacutetait de 1074 millions de megravetres cubesanneacutee(presque eacutegale agrave la reacutecolte nationale de ]976 133 X ]06 m3)

Reacuteduction de Mortaliteacute Destruction Totalcroissance du bois

( du volume total)11977-1981 (estimations annuelles)Insectes 175 41 - 582Maladies 35 15 233 418

(Donneacutees tireacutees du Service Canadien des Forecircts 1979 1981 Tireacute de Gouvernement du Queacutebec 1991)1 volume total des pertes=1074 X 106 m3

Holling (1992) et Wedeles et al (1995) suggegraverent que les forecircts mixtes sont moinssusceptibles aux attaques de la tordeuse des bourgeons de leacutepinette que les monoculturesnotamment parce que la preacutesence des feuillus reacuteduit la densiteacute des espegraveces reacutesineuses hocirctesCette hypothegravese populaire nest cependant supporteacutee par aucune preuve empirique Cettesituation sexplique en partie parce quil y a absence de preuve et en partie parce que des facteursautres que la composition speacutecifique du peuplement affectent la densiteacute des insectes nuisibles(Watt 1992) Selon Watt (1992) plusieurs facteurs pourraient rendre les monocultures plus oumoins susceptibles aux attaques dinsectes entre autres labsence dennemis naturels la plus forteconcentration despegraveces hocirctes labsence despegraveces hocirctes alternatives et le deacuteveloppement de liensplus eacutetroits entre la pheacutenologie des insectes et des plantes Cependant Watt (1992) concegravede queles grandes forecircts homogegravenes de sapins baumiers creacutees par lameacutenagement eacutequienne sont plussusceptibles agrave la tordeuse des bourgeons de leacutepinette La reacutesistance des peuplements auxmaladies est aussi plus grande dans les peuplements mixtes pour des raisons semblablesmiddot agrave cellesmentionneacutees preacuteceacutedemment La maladie la plus importante en forecirct boreacuteale est la pourriture desracines causeacutee par Armillaria sp (Whitney 1989) Il y a cependant peu de preuve solidepermettant de croire que les forecircts mixtes sont plus reacutesistantes agrave cette maladie

Les forecircts composeacutees dun meacutelange despegraveces feuillues et reacutesineuses boreacuteales sont moinsvulneacuterables au feu que la plupart des forecircts composeacutees uniquement de conifegraveres Dans ces forecirctsmixtes la vitesse de propagation du feu est plus basse que dans les peuplements reacutesineux (saufpour les peuplements de pins rouges et de pins blancs) En outre plus la proportion de feuillusaugmente plus la vitesse de propagation diminue pour atteindre son niveau le plus bas dans lespeuplements deacutecidus purs (Johnson 1992)

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Des eacutetudes reacutecentes suggegraverent que la productiviteacute des sites est plus eacuteleveacutee dans les forecirctsmixtes Le peuplier faux-tremble et le bouleau blanc sont associeacutes agrave une plus grande disponibiliteacuteen N et Ca (Pareacute et al 1993 Brais et al 1995) La disponibiliteacute en Ca et N sera plus grandedans les forecircts mixtes composeacutees de ces espegraveces que dans les forecircts reacutesineuses pures Lapeacutedofaune pourrait aussi ecirctre plus diversifieacutee dans la litiegravere mixte ce qui augmenterait ladisponibiliteacute des eacuteleacutements nutritifs (McKay et Malcom 1988) Les espegraveces des forecircts mixtes ontdes profondeurs denracinement diffeacuterentes ce qui permet lexploitation de niches diffeacuterentes(Strong et La Roi 1983) et augmente leftlcaciteacute de lexploitation des ressources Finalementlenracinement profond du systegraveme racinaire caracteacuteristique du tremble pourrait ameacuteliorer lesconditions dhumiditeacute pour les conifegraveres (Matthews 1989)

Laugmentation possible de la reacutesistance des peuplements mixtes aux maladies et auxinsectes (comparativement aux monocultures) de pair avec un cycle de feu plus long et une plusgrande productiviteacute des sites pourrait significativement augmenter la coupe annuelle permise Deplus Yang et al (1994) suggegraverent quun meacutelange de peupliers faux-tremble avec dautresespegraveces peut agir comme une sorte dassurance en cas de catastrophe Le feu les chablisextensifs ou les eacutepideacutemies dinsectes seacutevegraveres peuvent deacutetruire les peuplements de conifegraveres pursCependant si ces peuplements sont parsemeacutes de trembles ceux-ci vont geacuteneacuteralement reacutegeacuteneacutererle peuplement rapidement ce qui limitera leacuterosion et geacuteneacuterera un peuplement daccueilpropice au reacute-eacutetablissement des conifegraveres toleacuterants agrave lombre

DEacuteFINITION ACTUELLE DE LA FOREcircT BOREacuteALE MIXTE

La forecirct boreacuteale dAlaska se caracteacuterise par une mosaiumlque de peuplements mixtes et purscomposeacutes dun nombre relativement restreint despegraveces La distribution de ces peuplements estdeacutetermineacutee par les conditions du site lhistorique des perturbations linteraction avec dautresfacteurs biotiques ainsi que par les caracteacuteristiques auteacutecologiques des espegraveces darbres Quoiquesimple en composition agrave leacutechelle du paysage le patron est souvent complexe (traduit de1 anglais)

(Zasada 1995)

La diversiteacute de la forecirct boreacuteale se situe agrave leacutechelle du paysage et non au niveau du peuplement(traduit de 1 anglais)

(Weetman 1995)

Bien que la forecirct boreacuteale soit simple en termes de composition speacutecifique agrave leacutechelle dupaysage le patron est tregraves complexe Ce paradoxe a creacuteeacute de la confusion dans les tentatives dedeacutefinir ce quest la forecirct boreacuteale mixte La plupart des premiegraveres deacutefinitions de la forecirct boreacutealemixte eacutetaient uniquement baseacutees sur la composition speacutecifique En Ameacuterique du nord dans laplupart des systegravemes dinventaire reacutecents les espegraveces eacutetaient classeacutees deacutecidues ou reacutesineusesLes peuplements ayant moins de 75 dun mecircme type de couvert dominant eacutetaient classeacutesmixtes (Wedeles et al 1995) Quoique cette approche semble logique et facile agrave appliquer elleignore dautres composantes importantes Les eacutechelles spatiales et temporelles rendent confusela typologie baseacutee sur le couvert forestier En termes despace la mecircme forecirct pourrait se classermixte ou mono speacutecifique selon leacutechelle utiliseacutee (Frelich et Reich 1995) Une forecirct composeacutee depeuplements mono speacutecifiques dun hectare sera classeacutee monospeacutecifique si lon utilise une eacutechelle

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en deccedilagrave dun hectare Agrave leacutechelle de plus dun hectare plusieurs peuplements seront inclus et lamecircme forecirct sera classeacutee mixte Des problegravemes similaires surviennent lorsquon considegravere letemps Des processus successionnels bien connus se produisent dans la forecirct boreacuteale mixte Cesprocessus entraicircnent une modification de la composition speacutecifique dun mecircme territoire Unpoint deacutechantillonnage quelconque aura dans le futur une composition speacutecifique diffeacuterente decelle quil a aujourdhui Le public et les ameacutenagistes forestiers doivent consideacuterer le changementsuccessionnel comme un processus naturel dans le deacuteveloppement dune forecirct (Kimmins 1995pour une discussion plus approfondie voir Kimmins 1992) En geacuteneacuteral une forecirct plus jeune estcomposeacutee dun nombre plus restreint despegraveces et la biodiversiteacute y est plus faible (Stelfox 1995)Une classification baseacutee sur le couvert forestier fera que les forecircts plus acircgeacutees seront plus souventclasseacutees mixtes

Ces problegravemes temporels peuvent ecirctre eacuteviteacutes en consideacuterant le potentiel du site ou lacapaciteacute du sol agrave soutenir la croissance despegraveces de taille commerciale Ainsi les sites dont lessols ne peuvent soutenir quune seule espegravece ne pourraient ecirctre consideacutereacutes mixtes Inversementseuls les sites dont les sols peuvent soutenir la croissance de plusieurs espegraveces pourraient ecirctreclasseacutes mixtes Au deacutebut de la succession un site peut ecirctre uniquement composeacute de peupliersfaux-tremble pour plus tard se composeacute dun meacutelange deacutepinettes et de sapins Ce qui importecest que ce mecircme site peut soutenir plusieurs espegraveces allant des espegraveces de deacutebut de successionaux espegraveces de fin de succession Ce site serait classifieacute mixte mecircme si agrave un temps donneacute ilnest composeacute que dune seule espegravece Il savegravere alors essentiel de deacutefinir la typologie du solparticuliegraverement en ce qui agrave trait agrave lhumiditeacute et au contenu en eacuteleacutements nutritifs (Sims et al1989 Weedles et al 1994 Racey et al 1989) La figure 1 repreacutesente la distribution despeuplements mixtes de la forecirct boreacuteale du nord-ouest de lOntario baseacutee sur le type de site Endeacutefinissant les sites mixtes comme eacutetant ceux qui peuvent soutenir la croissance de 56 espegravecesboreacuteales darbres (incluant le pin gris) on remarque que les peuplements mixtes sontexclusivement situeacutes sur des sols bien draineacutes et riches en eacuteleacutements nutritifs

La description de la forecirct en fonction des eacuteleacutements nutritifs et du drainage nest pasnouvelle En effet au Queacutebec des descriptions du type de site de la forecirct mixte faisaient leursapparitions degraves 1955 Linteau (1955) a mentionneacute que dans le nord-est de la forecirct boreacutealeleacutepinette noire est la seule espegravece preacutesente lagrave ougrave les sols sont mal draineacutes alors quellecodomine le peuplement avec le sapin baumier sur les sols humides Finalement lorsque lesconditions sont meacutesiques leacutepinette noire est presque exclue du milieu pour ecirctre remplaceacutee parle sapin baumier leacutepinette blanche et le bouleau blanc Linteau a aussi deacutemontreacute que laproductiviteacute du site suit une tendance similaire La hauteur des arbres augmente acirc mesucircre quelon passe dun sol hydrique agrave un sol humide La qualiteacute des diffeacuterents types de sites se reflegraveteeacutegalement dans le taux de deacutecomposition de la matiegravere organique et la fertiliteacute de lhumusLinteau fut lun des premiers au Queacutebec agrave classer les peuplements en fonction de la typologie dusite au lieu de celle du couvert forestier et de reacutealiser le potentiel dune description en fonctiondu drainage et des eacuteleacutements nutritifs

LINVENTAIRE DES FOREcircTS MIXTES LEXEMPLE DU QUEBEC

Au Queacutebec la proportion de forecirct classeacutee mixte deacutepend de la deacutefinition Une deacutefinitionplus restreinte reacuteduira la proportion de territoire classeacute mixte alors quune deacutefinition plus largeinclura neacutecessairement plus de territoires Selon les donneacutees du Gouvernement du Queacutebec

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(1994) la forecirct mixte se reacutefegravere simplement agrave la zone de transition entre la forecirct Laurentienneau sud et la forecirct boreacuteale au nord Cette zone correspond approximativement aux associationsveacutegeacutetales sapiniegravere agrave bouleau jaune et beacutetulaie jaune agrave sapin (Thibault et Hotte 1985) etcouvre approximativement 86 500 km2

Preacutevost (1996) augmenta la surface potentielle desforecircts mixtes en incluant les associations veacutegeacutetales plus septentrionales sapiniegravere agrave bouleaublanc et beacutetulaie blanche agrave sapin Preacutevost (1996) stipule quagrave linteacuterieur de cette reacutegion lesforecircts mixtes sont concentreacutees dans une bande comprise entre le 46e et le 4ge parallegravele ougrave eUecouvrent 40 du territoire forestier soit environ 100 000 km2

Cette valeur est obtenue ensoustrayant les portions de forecircts agrave faible volume marchand et domineacutees uniquement pas desreacutesineux ou des feuiUus Cette estimation est donc baseacutee sur une deacutefinition de la forecirct mixte enfonction du couvert forestier et sous-estime probablement la surface reacuteelle couverte par laforecirct mixte (Wedeles et al 1995) Preacutesentement au Queacutebec les forecircts mixtes sont classeacuteespar exclusion La proportion de forecirct mixte est deacutetermineacutee selon la formule

forecircts mixtes = 1 - (conifegraveres + feuillus)

(Gouvernement du Queacutebec 1994) Comme dans la majeure partie de lAmeacuterique du nord leQueacutebec utilise de plus en plus la typologie des sites pour caracteacuteriser les types forestiers LeGuide de terrain des stations forestiegraveres de la reacutegion eacutecologique des basses-terres dAmos(Cartier et al 1994) reprend dailleurs les ideacutees de Linteau et les applique agrave la forecirct boreacuteale duQueacutebec

UNE NOUVELLE DEacuteFINITION DE LA FOREcircT BOREacuteALE MIXTE BASEacuteE SUR LATYPOLOGIE DU SITE

Forecircts boreacuteales mixtes vs forecircts mixtes

Premiegraverement il importe de faire la distinction entre les forecircts boreacuteales mixtes et lesforecircts mixtes On ne doit pas confondre les forecircts boreacuteales mixtes avec les forecircts mixtesdeacutefinies par Dorion (1994) et le Gouvernement du Queacutebec (1994) Cette deacutefinition se reacutefegravere agravela zone de transition situeacutee entre la forecirct boreacuteale au nord et la forecirct du sud situeacutee autour du St-Laurent et des Grands Lacs Telle quelle leur deacutefinition inclut des espegraveces feuillues toleacuterantesle pin blanc et dautres espegraveces qui ne sont pas caracteacuteristiques de la forecirct boreacuteale (MacDonald1995) Les sites pouvant soutenir la croissance de ces espegraveces jusquagrave une taille commercialesont exclus de notre deacutefinition de la forecirct mixte boreacuteale De plus la deacutefinition- degrave Dorion(1994) et celle du Gouvernement du Queacutebec (1994) excluraient des sites (humides biendraineacutes et riches en eacuteleacutements nutritifs) situeacutes plus au nord dans la forecirct boreacuteale sur lesquels lamajoriteacute des espegraveces boreacuteales peuvent croicirctre Les sites de la forecirct boreacuteale mixte tels quedeacutefinis par lauteur du preacutesent ouvrage doivent ecirctre en mesure de soutenir la croissance(jusquagrave une taille marchande) de 56 espegraveces caracteacuteristiques de la forecirct boreacuteale dont uneespegravece de peuplier ou de bouleau

Classification de la forecirct boreacuteale mixte

Mecircme une deacutefinition de la forecirct boreacuteale mixte baseacutee sur le type de site est tregraves large Eneffet Weedles et al (1995) indiquent que les sites de forecircts mixtes sont mieux deacutefinis par cequils ne sont pas (ie des sites ougrave les conditions eacutedaphiques ne sont pas extrecircmes ex ougrave les

Il

sols ne sont ni organiques ni minces sur roche megravere etc) Une description active estcependant plus constructive Pour ce faire le type forestier mixte a eacuteteacute diviseacute selon deux axes1) la composante feuillue et 2) les grandes reacutegions geacuteo-climatiques

1)Dans ce contexte il est utile de faire la distinction entre la tremblaie mixte et labeacutetulaie blanche mixte Mecircme si ces deux types sont classeacutes mixtes la composante feuillue dupremier est constitueacutee de peupliers faux-tremble alors que celle du deuxiegraveme est constitueacutee debouleaux blancs Ces sites reacutepondent diffeacuteremment aux perturbations en raison de leursdiffeacuterents modes de reacutegeacuteneacuteration feuillue Trois raisons justifient cette emphase sur lacomposante feuillue 1) Apregraves une grande perturbation dans la forecirct mixte la successiondeacutebute geacuteneacuteralement avec lune de ces deux espegraveces 2) Le peuplier faux-tremble et le bouleaublanc ont eacuteteacute associeacutes agrave une plus grande disponibiliteacute en N et Ca (Pareacute et al 1993 Brais et al1995) 3) Le peuplier faux-tremble (Stelfox 1995) et le bouleau blanc (Foster et King 1986)ont tous deux des sous-couverts bien deacuteveloppeacutes et hautement diversifieacutes Le sous-couvertveacutegeacutetal peut jouer un rocircle cleacute dans la dynamique des peuplements et il est donc important de leconsideacuterer dans nos deacutecisions dameacutenagement (Lieffers 1995 voir plus bas)

2) Larsen (1980) a diviseacute la forecirct boreacuteale nord-ameacutericaine en quatre grandes reacutegionslAlaska la Cordillegravere le delta du Mackenzienord de lAlberta et le bouclier Canadien Cesreacutegions preacutesentent de grandes similariteacutes climatologiques et peacutedologiques qui procurent uncadre utile agrave partir duquel on peut classifier la forecirct boreacuteale car la croissance la germination laproduction de drageons (par le peuplier faux-tremble) etc sont des facteurs qui varient enfonction du climat et de la typologie du sol

LE SOL LHUMIDITEacute ET LES EacuteLEacuteMENTS NUTRITIFS

Les conifegraveres

Contrairement agrave la plupart des essences boreacuteales leacutepinette blanche a des preacutefeacuterencespeacutedologiques speacutecifiques Elle est abondante surtout sur des sols composeacutes agrave part eacutegale desable et dargile et qui sont assez riches en eacuteleacutements nutritifs (Bell 1991) Comparativement agraveleacutetude ontarienne de Bell (1990) Nienstaedt et Zasada (1990) rapportent que leacutepinetteblanche se retrouve sur des sites plus pauvres mais requiert toutefois plus deacuteleacutements nutritifsque ses compeacutetiteurs reacutesineux Leacutepinette blanche est absente des sols organiques et hydriqueset elle est rare sur sols mineacuteraux minces elle peut cependant toleacuterer Ugravene gamme- eacutetegravendue declasses de drainage (Sims et al 1990 Nienstaedt et Zasada 1990)

Leacutepinette noire se retrouve sur toutes les textures de sols Elle est freacutequente sur lessols pauvres et ce indeacutependamment de leur taux dhumiditeacute Elle tolegravere les sols extrecircmementxeacuteriques ou hydriques (Bell 1991 Sims et al 1990 Viereck et Johnston 1990) La croissancede leacutepinette noire est cependant plus faible sur les sols organiques (Viereck et Johnston 1990)Cette essence ne deacutemontre aucune preacutefeacuterence entre un sol profond mince ou organique (Simset al 1990)

Le pin gris preacutefegravere les sites secs mais frais agrave drainage rapide ou modeacutereacute (Rudolph etLaidly 1990) Cette espegravece se rencontre autant sur les sols profonds que minces mais selonSims et al (1990) elle est absente des sols organiques Cependant on retrouve

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occasionnellement le pin gris sur sol organique mais sa croissance y est faible et il ne forme pasde couvert fermeacute De leacutegegraveres preacutefeacuterences pour les sols sablonneux ont eacuteteacute noteacutees (Rudolph etLaidly 1990) mais lespegravece est freacutequente mecircme sur les argiles les plus lourdes (Longpreacute et al1994) Le pin gris peut ecirctre rare sur les sols loameux (Bell 1990) et il possegravede une fortetendance agrave coloniser les sols xeacuteriques relativement pauvres en eacuteleacutements nutritifs (Bell 1991)

Le sapin baumier est freacutequent sur toutes les classes de textures de sols Cette espegravecepreacutefegravere indiffeacuteremment les sols xeacuteriques et hydriques mecircme si une plus grande freacutequence a eacuteteacuteobserveacutee sur les sites plus riches (Bell 1991) Le sapin est commun sur les sols mal draineacutes auxsols bien draineacutes (mais pas tregraves pauvres) et croicirct sur des sols de profondeurs varieacutees hormis lessols tregraves minces Sims et al (1990) mentionnent quen Ontario le sapin se retrouve rarementsur les sols organiques Frank (1990) rapporte cependant quen Nouvelle-Angleterre le sapinest freacutequent sur de tels sols

Le bouleau blancagrave papier

Puisque le bouleau agrave papier preacutesente une distribution eacutetendue et une grande diversiteacutegeacuteneacutetique il nest pas surprenant quil pousse sur presque tous les types de sols et toutes lesconditions topographiques (Stafford et al 1990) Des eacutetudes effectueacutees en Ontario leconfirment car on y a observeacute peu de distinction entre les diffeacuterentes classes de texture de sol(Bell 1991) On a cependant noteacute que le bouleau blanc est plus freacutequent sur les sols secs maisfrais Stafford et al (1990) mentionnent que le bouleau nest pas freacutequent sur les solshydriques La croissance du bouleau est meilleure sur les sols humides et bien draineacutes

On a observeacute que la distribution des peuplements de bouleaux suit un patron distinctifdans les moraines cocircteleacutees de la peacuteninsule dAvalon agrave Terre-Neuve Le bouleau blanc (avec lesapin) eacutetait confineacute aux sommets et aux endroits eacuteleveacutes des versants nord (le bas du flanc nordde la peacuteninsule eacutetait occupeacute par une sapiniegravere pure) (Delaney et Cahill 1978) Au QueacutebecGauvin et Bouchard (1983) rapportent que le bouleau se retrouve seulement dans le haut despentes De plus Harvey et Bergeron (1989) indiquent que le bouleau se retrouve plusfreacutequemment sur les sols minces et de texture grossiegravere Ces eacutetudes suggegraverent que le bouleauest au moins en deacutebut de succession confineacute aux sols ougrave les conditions sont extrecircmes Agravemesure que la succession progresse le bouleau semble devenir plus freacutequent sur diffeacuterentstypes de sols augmentant mecircme sa dominance avec le temps (voir plus bas)

Le peuplier faux-tremble

Malgreacute sa preacutesence sur une grande varieacuteteacute de types de sols (perala 1990) pour croicirctredune faccedilon optimale le peuplier faux-tremble requiert un sol aux proprieacuteteacutes eacutedaphiquesspeacutecifiques Comme leacutepinette blanche le peuplier faux-tremble preacutefegravere les sols frais mais secsagrave drainage rapide agrave modeacutereacute (Sims et al 1990) et riches en eacuteleacutements nutritifs Il est plusfreacutequent sur les sols tregraves riches en argiles (Bell 1991) et plus profonds (Sims et al 1990) Lepeuplier faux-tremble est peu commun sur les sols organiques et il est pratiquement absent surles sols tregraves minces laquo 20 cm) (Sims et al 1990) La disponibiliteacute en humiditeacute du sol unfacteur controcircleacute par la texture la porositeacute la profondeur de la nappe phreacuteatique et le drainage

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est un eacuteleacutement critique pour la croissance du peuplier faux-tremble parce que le controcircle desstomates est relativement faible chez toutes les espegraveces de peupliers (Davidson et al 1989)Les conditions extrecircmes dhumiditeacute tendent agrave inhiber la croissance du peuplier faux-trembleCette espegravece croicirct dune tagraveccedilon optimale sur les sites bien draineacutes ougrave lhumiditeacute est abondante etconstante

Les sols agrave texture fine retiennent mieux leau que les sols agrave texture grossiegravereConseacutequemment la croissance du peuplier faux-tremble est geacuteneacuteralement faible sur les solsretenant peu lhumiditeacute tels que les sols sableux Toutefois la preacutesence dune nappephreacuteatique agrave une profondeur aussi faible que 06 m peut ameacuteliorer substantiellement lacroissance du peuplier faux-tremble sur sols grossiers La texture du sol nest donc pas aussiimportante que la disponibiliteacute en eau pregraves de la surface particuliegraverement pendant les mois secsdeacuteteacute Une nappe phreacuteatique agrave moins de 15 m de profondeur ameacuteliorera geacuteneacuteralement laqualiteacute du site Toutefois sur les sols argileux une nappe situeacutee entre 0 et 061 m deprofondeur reacuteduira la qualiteacute du site en raison dune reacutetention excessive deau Un niveau deaueacuteleveacute et stagnant peut ecirctre engendreacute par la preacutesence de couches de sol impermeacuteables situeacutees agravemoins de 05 m de la surface De plus lorsquil ny a pas deau ces couches agissent commeune barriegravere entres les racines du peuplier faux-tremble et toute eau disponible plus creux Descouches impermeacuteables plus profondes sont cependant avantageuses pour le peuplier faux-tremble Les meilleures sites pour la croissance du peuplier faux-tremble sont continuellementapprovisionneacutes en eau fraicircche agrave une profondeur denviron 10 agrave 15 m Le drainage dans lespremiers 06 agrave 1 m du sol est donc critique Un drainage pauvre dans cette reacutegion vavraisemblablement affecter neacutegativement la croissance Un mauvais drainage agrave une plus grandeprofondeur aura cependant peu deffets sur la croissance (Yang et al 1994)

La texture du sol influence la croissance du peuplier faux-tremble agrave cause de ses effetssur la reacutetention deau et la capaciteacute deacutechange cationique La croissance est aussi influenceacutee parla permeacuteabiliteacute du sol agrave leau aux racines et agrave lair Mecircme si le peuplier faux-tremble peutcroicirctre sur des sols ayant un contenu en limon plus argile de 12 agrave 81 la croissance optimaleest atteinte dans des sols ayant de 50 agrave 80 de limon plus argile (si la surface de la nappephreacuteatique nest pas trop eacuteleveacutee) La croissance du peuplier est reacuteduite sur les sols contenant30 ou plus de pierres ou de gravier les pourcentages plus eacuteleveacutes eacutetant plus neacutefastes audeacuteveloppement de larbre (Yang et al 1994)

La preacutesence de mineacuteraux et deacuteleacutements nutritifs peut aussi avoir des effets significatifssur la croissance du peuplier faux-tremble La majoriteacute des meilleurs sites se-trouvent sucircr dessols calcaires dont la roche-megravere est calcaire (Davidson et al 1989) Une couche tregraves calcairelocaliseacutee dans les premiers 12 m de profondeur indique toutefois que les preacutecipitations sontfaibles ce qui engendre une faible croissance (Jones et DeByle 1985) Un peuplier faux-tremblequi croicirct dans un sol posseacutedant beaucoup de calcium de magneacutesium de phosphore et dazoteaura une croissance quatre fois plus eacuteleveacutee quun peuplier qui croicirct dans un sol contenant peude ces eacuteleacutements (Davidson et al 1989)

Le tableau 1 reacutesume les exigences de chaque espegravece et pem1et dillustrer le conceptdespegravece indicatrice de peuplements mixtes Selon un systegraveme subjectif de pointage permettantdindiquer lhabileteacute dune espegravece agrave utiliser toutes les conditions de sol (plasticiteacute) le peuplier tagraveux-tremble est lespegravece la moins plastique puisquil requiert les conditions de sol les plus rigoureusesConseacutequemment si le sol supporte la croissance de lespegravece la plus exigeante (Je tremble) il peut

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supporter la croissance de toutes les autres espegraveces boreacuteales Ainsi on peut supposer quun site ougravele peuplier faux-tremble est preacutesent et a une bonne croissance est un site de forecirct mixte

LA REacuteGEacuteNEacuteRATION COMPAREacuteE DES ESPEgraveCES PRINCIPALES

Un reacutesumeacute des strateacutegies de reacutegeacuteneacuteration des espegraveces de la foregravet boreacuteale mixte est preacutesenteacute dans letableau 2

Conifegraveres sapin baumier eacutepinette blanche et eacutepinette noire

Reacutegeacuteneacuteration preacuteeacutetablie

La reacutegeacuteneacuteration preacuteeacutetablie est la reacutegeacuteneacuteration eacutetablie sous-couvert dun peuplementforestier davant-coupe (Herring et McMinn 1980) Agrave travers le Canada des semis preacuteeacutetablis onteacuteteacute recruteacutes avec succegraves dans la canopeacutee des forecircts de seconde venue Agrave Terre-Neuve (Walton1949) et au Queacutebec (Hatcher 1960) des sapins baumiers supprimeacutes ont reacutepondu vigoureusement agraveleacutelimination du couvert forestier lors de coupes totales Ratcher (1960) mentionne que les semisde sapin baumier peuvent survivre agrave des peacuteriodes de suppression exceacutedant 50 anneacutees Alexander(1974) recommande de reconnaicirctre la valeur de la reacutegeacuteneacuteration preacuteeacutetablie saine dans la politiquedameacutenagement sylvicole des sapiniegraveres de la reacutegion centrale des Rocheuses Des eacutetudes effectueacuteesdans le centre-ouest de lAlberta par Crossely (1975) indiquent que leacutepinette blanche leacutepinettenoire et le sapin subalpin ont une reacuteponse immeacutediate et soutenue agrave louverture du couvertCrossely (1875) suggegravere donc fortement linteacutegration de la reacutegeacuteneacuteration preacuteeacutetablie de ces essencesdans les peuplements de seconde venue Au Manitoba et en Saskatchewan Yang (1989) a aussiobserveacute une reacuteponse vigoureuse de leacutepinette blanche apregraves louverture dun couvert de peupliersfaux-tremble Il est tregraves important de proteacuteger la reacutegeacuteneacuteration preacuteeacutetablie reacutesineuse pendant lesopeacuterations forestiegraveres (Harvey et Bergeron 1989) Harvey et Bergeron (1989) ont compareacute ladensiteacute de reacutegeacuteneacuteration preacutesente avant et apregraves coupe de 1979-80 agrave 1986-87 dans des sapiniegraveresagrave bouleau blanc localiseacutees dans la ceinture dargile de louest du Queacutebec Avant la coupe lareacutegeacuteneacuteration preacuteeacutetablie reacutesineuse presque uniquement constitueacutee de sapins baumiers eacutetaitabondante (65 000 tigesha eacuten moyenne) La reacutecolte meacutecanique et manuelle darbres entiers areacuteduit la densiteacute de la reacutegeacuteneacuteration de 92 Cette reacuteduction a entraicircneacute le passage dunereacutegeacuteneacuteration domineacutee par les reacutesineux agrave une reacutegeacuteneacuteration mixie ou domineacutee par les feuillus et lesarbustes Quatre-vinfTt-dixpour-cent de la reacutegeacuteneacuteration reacutesineuse eacutechantillonneacutee apregraves coupe eacutetaitpreacuteeacutetablie

Suite agrave leacutelimination de la canopeacutee la croissance de la reacutegeacuteneacuteration preacuteeacutetablie peut reacuteagirdune faccedilon tregraves variable et observer un certain retard ou mecircme ne pas reacuteagir du tout LeacutepinettedEngelmann (Picea engelmanni) le sapin subalpin (Abies larciocarpa) (Herring 1977) le sapinblanc du Colorado (Abies concolore) et le sapin rouge (Abies magnifica) (Gordon 1973) nontdeacutemontreacute aucune augmentation de croissance annuelle en hauteur avant 3-5 ans apregraves coupeReIms et Stadiford (1985) suggegraverent que les facteurs les plus importants permettant dexpliquer lavariabiliteacute dans la reacuteponse de la croissance apregraves coupe sont associeacutes avec la vigueur de lareacutegeacuteneacuteration avant la coupe la vigueur de la cime le ratio de la cime vivante la croissance endiamegravetre et en hauteur avant la coupe le diamegravetre avant la coupe et lacircge Dans une eacutetude sur lareacutegeacuteneacuteration preacuteeacutetablie de leacutepinette noire au Queacutebec Morin et Gagnon (1991) ont eacutegalementnoteacutes que ce sont les arbres les plus vigoureux qui reacutepondent le mieux agrave louverture du couvert

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(ie la hauteur neacutetait pas la variable qui expliquait le mieux la croissance apregraves coupe) Suite agravelouverture du couvert les semis subissent plusieurs changements physiologiques Ceschangements incluent une augmentation rapide de la photosynthegravese nette de la perte en eau et dela respiration (Helms et Standiford 1985) Il est possible que ces changements tagravessent que lessemis doivent allouer plus de ressources aux racines (Williams 1996) Cette allocation racinairepourrait expliquer les retards souvent observeacutes dans la reacuteponse apregraves coupe

Le maintien de la reacutegeacuteneacuteration preacuteeacutetablie deacutepinette noire constitue une strateacutegieimportante de reacutegeacuteneacuteration pour lOntario et le Queacutebec boreacuteal La majoriteacute de la reacutegeacuteneacuterationpreacuteeacutetablie deacutepinette noire est issue de marcottage Cette reacutegeacuteneacuteration reacutepond bien agrave louverture ducouvert et elle produira des volumes marchands comparables agrave ceux du peuplement dorigine pourautant quil y en ait assez Le maintien de la reacutegeacuteneacuteration reacuteduira la peacuteriode de deacutelai associeacutee agrave laplantation et agrave lensemencement Cette reacuteduction diminuera ainsi le temps de rotation etaugmentera agrave long terme le nombre de plants davenir et le volume de reacutecolte ulteacuterieur (Archibaldet Arnup 1993) Lefficaciteacute de la protection de la reacutegeacuteneacuteration deacutepend dune planification efficacede la motivation et de la formation de lopeacuterateur du type de machinerie utiliseacutee des patrons decirculation des conditions de site et du peuplement ainsi que de la saison de la reacutecolte

Cinq ans apregraves coupe tous les types de sites soigneusement coupeacutes dans la ceinturedargile avaient une densiteacute acceptable de reacutegeacuteneacuteration reacutesineuse (Archibald et Arnup 1993)Toutefois agrave linteacuterieur de leurs limites naturelles il peut y avoir des variations significatives dans lacroissance la reacutegeacuteneacuteration et la qualiteacute du sapin baumier du pin gris et de leacutepinette (Bedell 1960)

Doucet (1988) a eacutetudieacute le type et labondance de reacutegeacuteneacuteration preacuteeacutetablie dans despessiegraveres noires des sapiniegraveres des pinegravedes grises et des peuplements mixtes La reacutegeacuteneacuterationpreacuteeacutetablie eacutetait abondante dans les peuplements matures de tous les types de couvert excepteacute lepin gris et dans toutes les zones eacutecologiques La composition variait avec le type du couvertAinsi la reacutegeacuteneacuteration de sapin baumier dominait les peuplements de sapins ou mixtes tandis que lareacutegeacuteneacuteration deacutepinette noire dominait dans les pessiegraveres et les pinegravedes La majoriteacute de lareacutegeacuteneacuteration deacutepinette noire eacutetait issue de marcottage naturel et non de graine Groot (1984) adeacutemontreacute que la reacutegeacuteneacuteration preacuteeacutetablie deacutepinette noire pouvait ecirctre abondante dans la ceinturedargile du nord de lOntario Cette abondance pouvait cependant ecirctre tregraves variable et deacutependait dupeuplement et des conditions de site

Reacuteponse agrave la reacutecolte_ - ~Cmiddotmiddot

Dans la forecirct boreacuteale queacutebeacutecoise des coupes agrave blanc effectueacutees entre 1941 et 1944 pourla production de bois de pacircte de sapin et deacutepinette se sont adeacutequatement reacutegeacuteneacutereacutees apregraves lareacutecolte (Hatcher 1960) Le sapin baumier dominait ces peuplements de seconde venue enassociation avec des quantiteacutes tregraves limiteacutees de bouleaux blancs deacutepinettes blanches et deacutepinettesnoires Hatcher (1960) en a conclu que leacutepinette ne reprendra pas sa dominance anteacuterieure Lesapin baumier sest imposeacute gracircce agrave sa banque de semis preacuteeacutetablis et supprimeacutes Cette banque a eacuteteacuteaccumuleacutee sous le couvert forestier mature et a eacuteteacute libeacutereacutee suite agrave la coupe agrave blanc (entre 78 et90 des tiges de sapin mesuraient moins de 1m de hauteur lors de la reacutecolte) Ces semis ont bienpousseacutes apregraves avoir surmonteacute la forte compeacutetition du framboisier la croissance des individus eacutetantrelieacutee agrave lespace et la lumiegravere disponibles (Hatcher 1960) Hatcher (1960) a signaleacute la neacutecessiteacutedeffectuer des eacutetudes afin de deacuteterminer leacutetat de la reacutegeacuteneacuteration preacuteeacutetablie dans les peuplementset de permettre le deacuteveloppement de cette reacutegeacuteneacuteration apregraves coupe

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Une expeacuterience a deacutebuteacute en 1955 (Kolabinski 1991) afin de tester diffeacuterentes meacutethodes decoupe effectueacutees dans le but de favoriser la reacutegeacuteneacuteration des pessiegraveres noires matures des hautesterres de louest du Manitoba Cette expeacuterience a deacutemontreacute que la coupe suivie daucun traitementdu sol eacutetait inefficace pour promouvoir une reacutegeacuteneacuteration adeacutequate comparativement agrave la coupesuivie dune scarification du sol Les dommages seacutevegraveres causeacutes aux peuplements reacutesiduelsindiquent la neacutecessiteacute de scarifier tocirct et de reacutecolter le peuplement par la suite La coupe en bandesalterneacutees ou en damiers (troueacutees dl agrave 5 ha) suivie dune scarification immeacutediate a donc eacuteteacuterecommandeacutee Mecircme si Fraser (1976) a deacutemontreacute que la germination dans le sol mineacuteral augmenteavec la profondeur de la graine Gusquagrave 6 cm) un lit de germination mineacuteral deacutenudeacute nest pasneacutecessaire agrave la germination et la survie de leacutepinette noire Il a eacuteteacute deacutemontreacute que la germination etla survie de cette espegravece sont eacuteleveacutees sur certains substrats de mousse (Amott 1968) Lareacutegeacuteneacuteration par graine dans les peuplements deacutepinette noire peut ecirctre satisfaisante surtout apregravesfeu ou apregraves une coupe par bandes (Gagnon et al 1991) Toutefois il peut ecirctre neacutecessaire deplanter ou de resemer pour avoir une densiteacute convenable de reacutegeacuteneacuteration (Fraser 1976)

La reacutegeacuteneacuteration dans les pessiegraveres noires sur sol organique partiellement coupeacutes estgeacuteneacuteralement satisfaisante Elle peut cependant ecirctre ameacutelioreacutee par une reacuteduction de la surfacerecouverte de deacutebris de coupe gracircce au brucirclage des deacutebris empileacutes La coupe partielle nestcependant pas souhaitable dans les peuplements ouverts suranneacutes qui ont un sous-couvert eacutepais detheacute du Labrador (Ledum groenlandicum Oeder) La reacutegeacuteneacuteration de ces peuplements estprobleacutematique La coupe partielle dans les pessiegraveres noires bien draineacutees peut occasionner despertes tregraves importantes agrave cause de la seacutecheresse et du vent Ces pertes peuvent ecirctre plusimportantes que le volume darbres vivants reacutecolteacute (Le Barron 1942)

Dans la forecirct mixte la coupe forestiegravere peut modifier les proportions despegraveces preacutesentesleacutepinette noire est souvent remplaceacutee par le sapin baumier (Moore 1973 Veacutezina et Falardeau1988) Cependant Veacutezina et Falardeau (1988) indiquent que dans 2 peuplements (lun composeacutepresquexclusivement deacutepinettes noires et lautre composeacute dun meacutelange deacutepinettes de sapinsbaumiers de bouleaux blancs et de peupliers faux-tremble) la composition apregraves coupe estdemeureacutee essentiellement la mecircme Hormis les peuplements purs deacutepinettes noires le volumemarchand apregraves coupe eacutetait comparable agrave celui qui preacuteceacutedait labattage Les arbres de ce nouveaupeuplement avaient cependant un diamegravetre plus petit

Des coupes seacutelectives ont eacuteteacute effectueacutees afin denlever 20 agrave 50 du volume dans deuxpeuplements mixtes composeacutes deacutepinettes noires et de sapins baumiers localiseacutes dans le1agravend dunevalleacutee sur sol riche Il ny avait pas de relation apparente entre lintensiteacute de la coupe et les pertesattribuables aux chablis Seulement 18 des 72 quadrats permanents deacutechantillonnage deacutemontregraverentune perte nette de surface terriegravere durant la peacuteriode de 10 ans Par conseacutequent il semble que dansles endroits proteacutegeacutes du vent il est possible de maintenir des peuplements productifs et estheacutetiquesgracircce agrave la coupe seacutelective peacuteriodique (Weetman et Algar 1976)

Une eacutetude dune dureacutee de 35 ans (1923-1958) a permis de comparer les effets de la coupetotale et de la coupe partielle dans une forecirct mixte du Queacutebec Cette eacutetude deacutemontre que lacroissance des eacutepinettes et des sapins eacutetait plus grande sur les sites ayant subi une coupe totaleToutefois la mortaliteacute causeacutee par leacutepideacutemie de tordeuse des bourgeons de leacutepinette quicommenccedila en 1947 avait degraves 1958 reacuteduit consideacuterablement les volumes commerciaux Cettereacuteduction a eacuteteacute observeacutee agrave travers toute la forecirct et la croissance supeacuterieure dans la coupe totale a

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eacuteteacute perdue (pour lindustrie) Ainsi les deux coupes partielles ont geacuteneacutereacute plus de bois de pacircte paracirccre que la coupe totale initiale Cette production accrue repreacutesente un avantage inheacuterent agravelemploi de coupes partielles cycliques dans les forecircts susceptibles aux attaques seacutevegraveres detordeuses (Hatcher 1962)

Une eacutetude agrave long terme meneacutee pregraves de Nipigon en Ontario et portant sur la reacutegeacuteneacuterationdes coupes par bandes alterneacutees dans des pessiegraveres noires bien draineacutees localiseacutees sur sol mince areacuteveacuteleacute des modifications dans la composition des espegraveces arborescentes (Jeglum 1993 1983) Laforecirct originelle eacutetait domineacutee par leacutepinette noire et avait une composante mineure de pins gris desapins baumiers de peupliers faux-tremble et de bouleaux blancs de petite taille Les premiegraveresbandes coupeacutees sont composeacutees dun meacutelange deacutepinettes noires de bouleaux blancs et depeupliers faux-tremble La proportion de feuillus et de reacutesineux eacutetait denviron 5050 Lascarification a augmenteacute la quantiteacute de reacutegeacuteneacuteration dans les sites situeacutes en haut de pente pourtoutes les espegraveces agrave lexception du sapin baumier Dans les bas de pente et les sols tourbeuxhumides leacutepinette noire se reacutegeacuteneacuterait leacutegegraverement mieux dans les bandes non-scarifieacutees Lareacutegeacuteneacuteration deacutepinette noire a augmenteacute de 51 agrave 65 entre la deuxiegraveme et la quatriegraveme anneacuteesuivant lensemencement naturel Comparativement aux coupes totales effectueacutees dans la mecircmereacutegion la coupe par bande a fournit une plus grande reacutegeacuteneacuteration de reacutesineux et de feuillus Dansle systegraveme de coupes par bandes les premiegraveres bandes coupeacutees sont reacutegeacuteneacutereacutees agrave laide des grainesproduites dans les bandes intactes Toutefois apregraves la deuxiegraveme coupe une telle source de grainesnest plus disponible pour reacutegeacuteneacuterer les deuxiegravemes bandes coupeacutees (voir Wood and Raper 1987)

Bouleau blancagrave papier

Mecircme si elle a eacuteteacute traditionnellement consideacutereacutee comme une espegravece intoleacuterante agrave lombre(souvent classeacute au mecircme titre que le peuplier faux-tremble) il a eacuteteacute deacutemontreacute que le bouleau blanceacutetait capable de toleacuterer jusquagrave 90 dombre pendant quelques anneacutees et croicirctre extrecircmement biensous 50 de couvert ombrageux (perala et Alm 1989) Son classement dans les espegravecesintoleacuterantes fait que le bouleau blanc est habituellement consideacutereacute comme une espegravece pionniegravereMecircme sil est freacutequent apregraves de grandes perturbations le bouleau blanc peut maintenir et mecircmeaccroicirctre sa preacutesence avec le temps Il a eacuteteacute deacutemontreacute que le bouleau blanc peut ecirctre associeacute auxcommunauteacutes de fin de successions et climaxiques (Frelich et Reich 1995 Bergeron 1996) Dansces communauteacutes le bouleau est habituellement associeacute agrave dautres espegraveces (Ohmann et Ream1971 Grigal et Ohmann 1975 BueIl et Niering 1957) Le bouleau blanc peut se reacutegeacuteneacuterer parrejets de souches (BueIl et Niering 1957) La reacutegeacuteneacuteration par graine preacutedomine cependant lorsqueles peuplements atteignent la maturiteacute puisque la capaciteacute de se reprodugraveire par rejeTs diminue aveclacircge (Peterson et Peterson 1995)

Dans le sud de la forecirct boreacuteale du nord-ouest queacutebeacutecois Bergeron et Dansereau (1993)ont preacutedit quen absence de feu la proportion de forecirct mixte demeurerait constante agrave travers letemps Apregraves leacutelimination de la derniegravere eacutepideacutemie de tordeuse des bourgeons de leacutepinette (maispas celles davant) les peuplements mixtes repreacutesenteraient environ 50 du territoire et ce mecircmepour des cycles de feu de 600 ans (distribueacutes eacutegalement entre les forecircts mixtes agrave dominancereacutesineuse et les forecircts mixtes agrave dominance feuillue) Lintroduction de la derniegravere eacutepideacutemie detordeuse a entraicircneacute une augmentation de 70 de la surface des peuplements mixtes pour un cyclede feu de 600 ans Cette augmentation est attribueacutee agrave laugmentation des peuplements mixtes agravedominance feuillue Augmenter le cycle de feu (particuliegraverement en absence deacutepideacutemies detordeuse) ne deacutecroicirctrait pas neacutecessairement la proportion de parcelles mixtes mais modifierait le

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ratio tremblaies mixteslbeacutetulaies mixtes Avec le temps la proportion de bouleau augmenteratandis que celle du peuplier diminuera La proportion de peuplements mixtes restera cependantconstante

Abondance

Beacutetulaies mixtes

Peuplements mixtes

Tremblaies mixtes

Temps

Dans le sud-est du Labrador leacutetendue des beacutetulaies blanches varie de moins dun hectare agraveplusieurs kilomegravetres carreacutes Ces beacutetulaies ont des limites abruptes avec les forecircts reacutesineusesavoisinantes et elles sont restreintes aux escarpements agrave fortes pentes qui ont brucircleacutes lors des 110derniegraveres anneacutees Au niveau floristique la beacutetu1aie blanche se distingue des forecircts reacutesineuses par lapreacutesence de 14 espegraveces diffeacuterentes et par le deacuteveloppement dun sous-couvert de plantesvasculaires tregraves diversifieacute Trois conditions minimales sont neacutecessaires pour le deacuteveloppement de labeacutetulaie blanche (i) un sol humide et bien draineacute (ii) une source de graines rapprocheacutee et (iii) unsite ouvert (Foster et King 1986)

Dans une eacutetude sur les bouleaux blancs et jaunes (B alleghaniensis) dans le NewHampshire Marquis (1965) suggegravere que la coupe partielle est une strateacutegie de reacutecolte adapteacutee aubouleau blanc Des petites parcelles ont eacuteteacute coupeacutees agrave blanc dans des forecircts feuillues secondairesde 70 agrave 90 ans ainsi que dans de vieilles forecircts feuillues nordiques Lesreacutesultats ont deacutemontreacute quele bouleau blanc seacutetablissait en grand nombre dans toutes les parcellesmiddot coupeacutees Les smiddotemis eacutetaientplus nombreux dans les endroits ougrave le sol mineacuteral eacutetait exposeacute mais leur croissance eacutetait meilleuredans les endroits non-perturbeacutes La compeacutetition provenant des mauvaises herbes des rejets desouches et des drageons de peuplier faux-tremble a seacuterieusement limiteacute la croissance des semisparticuliegraverement dans les forecircts secondaires Jeglum (1983 1993) a observeacute un succegraves dereacutegeacuteneacuteration du bouleau similaire dans des pessiegraveres noires bien draineacutees coupeacutees par bandes Lesbandes coupeacutees en premier se sont reacutegeacuteneacutereacutees en un meacutelange deacutepinettes noires de bouleauxblancs et de peupliers faux-tremble avec une proportion feuillusconifegraveres de 5050 Les graines debouleau blanc peuvent ecirctre tregraves abondantes ce qui expliquerait le succegraves reacutegeacuteneacuteratif de cetteespegravece lorsque les pel1urbations engendrent des petites troueacutees (Archibold 1980) Apregraves un feu enSaskatchewan le bouleau eacutetait lespegravece dominante (en termes de quantiteacute totale de graines) Lesgraines de bouleau repreacutesentaient plus de 25 de lapport annuel de graines de 8 millionsha

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Seulement 6 de cet apport eacutetait composeacute de graines deacutepinette blanche alors que 63 delapport total en graines eacutetait produit par Epilobium angustifolium une herbaceacutee

Le bouleau blanc peut mecircme bien se reacutegeacuteneacuterer dans les grandes coupes agrave blanc Ruel(1992) indique que dans les peuplements deacutepinettes noires du centre du Queacutebec la reacutegeacuteneacuterationfeuillue est principalement composeacutee de bouleaux blancs apregraves une coupe agrave blanc Cettereacutegeacuteneacuteration seacutetablit apregraves une coupe ou apregraves une deacutefoliation de tordeuse des bourgeons deleacutepinette Labondance de la reacutegeacuteneacuteration deacutependait du climat reacutegional et de la texture du sol

Le cas particulier du peuplier faux-tremble

Reproduction veacutegeacutetative

Le drageonnement du peuplier faux-tremble est initieacute par leacutelimination de la dominanceapicale De plus il est favoriseacute par des tempeacuteratures de sol eacuteleveacutees Mecircme si la lumiegravere estimportante pour la croissance elle ne semble pas lecirctre pour linitiation du drageonnement (Doucet1989) La plupart des drageons initieacutes en pleine lumiegravere se retrouvent sous lombrage des drageonsavoisinants plus vigoureux (Jones 1976 Jones et Trujillo 1975 Pollard 1971) Ces drageonssupprimeacutes deviennent progressivement de moins en moins vigoureux et finissent par mourir Jones(1976) et Perala (1977) mentionnent quune surface terri egravere reacutesiduelle de seulement 4 m2ha peutreacuteduire suffisamment lensoleillement pour eacuteliminer plusieurs drageons et reacuteduire la croissance deceux qui restent Cependant Doucet (1979 1989) a deacutemontreacute que le tremble pouvait se reacutegeacuteneacuterertregraves bien (75 des quadrats sont stockeacutes) mecircme sil ny avait que 5 m2ha de trembles dans lepeuplement coupeacute

Le drageonnement du tremble est affecteacute par le diamegravetre et la profondeur des racines desarbres Lors dune eacutetude effectueacutee en Ontario Kemperman (1978) a observeacute que 80 agrave 90 desdrageons eacutechantillonneacutes dans des coupes agrave blanc se deacuteveloppaient agrave partir de racines situeacutees dansles 6 premiers centimegravetres de la surface En geacuteneacuteral ces drageons eacutetaient initieacutes dans la litiegravere etlhumus Moins de 10 des drageons sont issus de parties de racines situeacutees dans les couchesmineacuterales du sol Il ny avait pas de relation significative entre la profondeur de la racine et lacroissance en hauteur des drageons Toutefois les drageons avaient tendance agrave atteindre unecroissance en hauteur maximale plus eacuteleveacutee en moyenne agrave partir de racines situeacutees agrave uneprofondeur de 4 agrave 6 cm 80 agrave 85 des drageons se deacuteveloppaient agrave partir de racines de moins de15 cm de diamegravetre De plus lincidence du drageonnement deacutecroissait avec laccroiampsement endiamegravetre On ne sait cependant pas si les racines de plus grand diamegravetre sont de faiblesproducteurs de drageons ou si elles sont simplement moins abondantes que les racines de moinsde 25 cm de diamegravetre (perala 1978) Schier et Campell (1978) et Schier et al (1985) ont obtenudes reacutesultats similaires agrave ceux de Kemperman Sur des parcelles seacutevegraverement brucircleacutees lagrave ougrave lesracines peu profondes furent endommageacutees les drageons eacutetaient issus de racines-megraveres situeacuteesplus profondeacutement dans le sol

La capaciteacute de drageonnement de boutures de racines lateacuterales seacutelectionneacutees loin de la tigeneacutetaient pas significativement diffeacuterentes de cel1e des boutures seacutelectionneacutees plus pregraves de la tigesur la mecircme racine (Schier 1978) Ceci indique que le drageonnement des racines lateacuterales nedeacutepend pas de la distance de larbre ni de lacircge de la racine Si le systegraveme racinaire des arbres estintact et sain la capaciteacute de drageonnement nest pas affecteacute par lacircge du peuplement Cependant

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la capaciteacute de drageonnement peut ecirctre reacuteduite dans les peuplements suranneacutes ou les peuplementsdont certains arbres pourrissent (Shepperd 1986)

La reacutegeacuteneacuteration et la densiteacute subseacutequente des tiges diffegraverent quelques fois entre les clonesde peupliers faux-tremble En Arizona certains clones de 22 ans produisaient de plus gros arbres(hauteur et diamegravetre) et plus darbres par acirccre que les clones voisins du mecircme site et ce malgreacute unedensiteacute dindividus consideacuterablement plus grande (Jones et Trujillo 1975) Le nombre de drageonsproduits varie donc consideacuterablement entre les clones Gusquagrave 20 fois plus dans certains cas)(Yang et al 1994) A cause des diffeacuterences entre les reacuteserves dhydrates de carbone et desdiffeacuterences entre les hormones de croissance de chaque clones le degreacute de perturbation du couvertrequis pour favoriser le drageonnement varie dun clone agrave lautre (Shepperd 1986) Lespeuplements de trembles purs et ineacutequiennes sont rares mais ils existent Ils sont peut-ecirctre lereacutesultat de clones qui sont facilement stimuleacutes agrave produire des drageons mecircme lors de petitesperturbations Il est possible que la coupe partielle favorise la reacutegeacuteneacuteration de clones qui exigentune perturbation plus faible de la canopeacutee Toutefois avec le temps les coupes partielles devraientecirctre largement applicables aux tremblaies mixtes - i~ il est possible que plus dune reacutecolte soitneacutecessaire afin de seacutelectionner des clones qui procureront une reacutegeacuteneacuteration adeacutequate de trembles(voir le systegraveme sylvicole proposeacute) La capaciteacute de drageonnement peut aussi varier agrave linteacuterieurdun mecircme clone Cette variation serait causeacutee par les variations micro climatiques et la positiondes racines dans le sol (Schier 1978) De plus elle peut ecirctre le reacutesultat des variations dans les tauxdhydrates de carbone et de promoteurs de croissance durant la saison

Reproduction sexueacutee

Plus la reproduction veacutegeacutetative est imposante plus la reproduction sexueacutee est limiteacutee Lessites composeacutees de quelques clones eacutetendus ont un nombre limiteacute dindividus disponibles pour lareproduction sexueacutee Mecircme lorsque les geacutenotypes diffeacuterents sont abondants les difficulteacutesassocieacutees agrave la reproduction sexuelle limitent la seacutelection de nouveaux geacutenotypes Conseacutequemmentles geacutenotypes des populations locales de trembles sont pratiquement fixes dans plusieurs endroitsAinsi il ny a pratiquement pas de compeacutetition entre les geacutenotypes de trembles sauf durant lespeacuteriodes deacutetablissement massif de semis ou le long des bordures des clones

La reproduction de trembles par graine se produit agrave loccasion dans certains sites soumis agravedes conditions particuliegraverement favorables (Yang et al 1994) Maini (1968) a observeacute que dans lacentre de la forecirct boreacuteale les semis de trembles seacutetablissent bien sur le sol mineacuteral reacutecemmentdeacutenudeacute On a retrouveacute des peuplements dorigine sexueacutee sur dautres types -de sarfagraveces mais ilssont geacuteneacuteralement rares ailleurs La majoriteacute des revues de litteacuterature sur la reproduction detremble ont principalement porteacute sur la reproduction des drageons qui est preacutedominanteCependant des eacutetudes reacutecentes meneacutees dans louest canadien et ailleurs ont indiqueacute que lareproduction par graine est plus freacutequente et importante que lon croyait anteacuterieurement(McDonough 1979 Peterson et Peterson 1992)

Les semis de peuplier faux-tremble sont freacutequents dans plusieurs forecircts de lAlberta Onles retrouve plus souvent dans les coupes de pins lodgepole sur les sites meacutesiques et subhydriquesCette derniegravere observation est particuliegraverement importante puisquil est connu que les graines depeuplier faux-tremble germent sous un large gradient de tempeacuteratures mais requiegraverent un solmineacuteral et humide au temps approprieacute (Navratil et al 1990) Les densiteacutes de semis de tremblereleveacutees jusquagrave maintenant sont tregraves variables La densiteacute des semis varie freacutequemment de 1 000 agrave

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16 OOOhaIl est possible que les peupliers issus de graines forment une composante importantedes peuplements futurs La preacuteparation du site accroicirct leacutetablissement des semis car elle augmentela proportion de sol mineacuteral exposeacute Les semis de peuplier faux-tremble seacutetablissent geacuteneacuteralemententre la premiegravere et la cinquiegraveme anneacutee apregraves la perturbation du soL Mecircme si la croissance enhauteur des semis est plus lente que celle des drageons elle est comparable agrave la croissance dessemis de pin lodgepole (Navratil et al 1990)

POURQUOI LE CONCEPT DE TOLERANCE A LOMBRE NE SAPPLIQUE PAS AUPEUPLIER FAUX-TREMBLE

La preacutesence des chloroplastes dans les cellules du phelloderme et du parenchyme corticalde leacutecorce permet aux tiges et aux branches de faire de la photosynthegravese (Shepard 1975) Lesproduits de la photosynthegravese produits dans leacutecorce sont transporteacutes lateacuteralement dans les cellulestransversales jusquau cambium au phloegraveme et au xylegraveme (Shepard 1975) La photosynthegravese deleacutecorce est responsable de seulement 1 agrave 2 de la production totale dhydrates de carbone Cepheacutenomegravene est neacuteanmoins important puisque la photosynthegravese de leacutecorce eacutegale presque larespiration de la tige lorsque la production est maximale Ainsi la respiration nette de CO estreacuteduite agrave zeacutero Cette photosynthegravese peut ecirctre importante pour le reacutetablissement des arbres stresseacutespar les attaques dinsectes ou par les gels printaniers (Yang et al 1994) Elle peut aussi ecirctreimportante pour les petits drageons qui poussent sous des conditions ombrageacutees

Puisque les tiges agrave linteacuterieur dun clone de peuplier faux-tremble sont interconnecteacutees lamort dune tige nentraicircne pas neacutecessairement la mort du systegraveme racinaire sous-jacent Souvent laracine parentale persiste et continue dapprovisionner le reste du clone Un systegraveme racinaireimportant peut ecirctre preacutesent mecircme longtemps apregraves la deacuteteacuterioration complegravete dun peuplement detrembles ou sont remplacement par les conifegraveres Ce systegraveme racinaire est nourri par des petitsdrageons presque imperceptibles qui sont les seuls indices de la preacutesence du systegraveme racinaire Cesdrageons eacutepheacutemegraveres sont faibles et survivent rarement plus de deux ans Ils eacutemergent pourtantreacuteguliegraverement et selon Yang et aL (1994) leur preacutesence continuelle combineacutee agrave celle des arbresfaisant toujours partie de la canopeacutee pourrait ecirctre suffisante pour maintenir le systegraveme racinairependant plusieurs anneacutees En Alberta Horton (1956) a trouveacute des drageons de peuplier faux-tremble dans presque tous les peuplements et ce indiffeacuteremment de lacircge de la densiteacute ou de ladominance des reacutesineux Chez le peuplier europeacuteen POPllius tremllia et le peuplier faux-trembleon a deacutemontreacute que le systegraveme racinaire peut survivre pendant plusieurs anneacutees sans quil ny ait depeupliers dans la canopeacutee (Peterson et Peterson 1992) Schier et al ainsi que Barnng t988) ontsuggeacutereacute que le systegraveme racinaire pourrait ecirctre nourri par des drageons dombre presqueimperceptibles qui peuvent preacutesenter une morphologie diffeacuterente de celle des drageons quipoussent en pleine lumiegravere Les peuplements eacutequiennes bien stokeacutes ont freacutequemment plusieursdrageons eacutepheacutemegraveres Ceux-ci seacutelegravevent atteignent une hauteur de quelques pouces puis meurentet sont remplaceacutes souvent sans mecircme ecirctre remarqueacutes Toutefois sans une quantiteacute suffisante delumiegravere les drageons ne deviennent jamais des gaulis viables Le maintien dune telle banque dedrageons permet au peuplier faux-tremble dexploiter toute augmentation dintensiteacute lumineuseengendreacutee par une perturbation de la canopeacutee et daugmenter ses possibiliteacutes de recrutement dansla canopeacutee en conditions ombrageacutees

Ceci suggegravere que le systegraveme racinaire des trembles est longeacutevif (ie il peut survivre aumoins durant la peacuteriode seacuteparant deux perturbations majeures) et il est capable de soutenir la

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population entre les peacuteriodes de faible biomasse aeacuterienne du tremble Barnes (1975) a eacutetudiEgrave lesvariations pheacutenotypiques des feuilles de tremble Il a trouveacute que les feuilles du nord de Idaho et dunord du Montana ressemblaient agrave celles du centre du Canada et de la reacutegion des Grands Lacs alorsque les feuilles des plateaux du Columbia et du Colorado ressemblaient beaucoup agrave celles destrembles preacutesents avant la glaciation Ainsi il ny aurait eu quun petit nombre de geacuteneacuterationssexueacutees pendant des centaines de milliers danneacutees

Il appert que la capaciteacute de reacutegeacuteneacuteration du peuplier faux-tremble nest pas compromise agravemesure que le peuplement vieilli et que le nombre de trembles diminue Des eacutetudes reacutecenteseffectueacutees dans le centre-ouest du Queacutebec suggegraverent que la reacutegeacuteneacuteration du peuplier faux-tremblepar drageonnement ne deacutecroicirct pas avec lacircge du peuplement mecircme si la proportion de tremblesdans la canopeacutee deacutecroicirct consideacuterablement (Lavertu et al 1994) Des reacutesultats similaires ont eacuteteacutedeacutemontreacutes dans une eacutetude inteacuteressante de Freilich et Reich (1995) portant sur des peuplementsacircgeacutes de 73 161 et 175 ans qui ont tous brucircleacutes lors dun grand feu en 1976 Ils ont remarqueacute quela composante de trembles dans les peuplements nouvellement reacutegeacuteneacutereacutes eacutetait plus eacuteleveacutee dans lespeuplements qui eacutetaient plus acircgeacutes lors du feu

Les eacutetudes mentionneacutees plus haut suggegraverent que le tremble demeurera vraisemblablementune composante importante du paysage partout ougrave il est preacutesent mecircme si le cycle desperturbations majeures augmente La figure 2 repreacutesente un systegraveme permettant le maintien natureldes tremblaies mixtes Le recrutement sporadique de trembles dans la canopeacutee gracircce agrave laformation de troueacutees permet le maintien du systegraveme racinaire et vice-versa (la survie constante dusystegraveme racinaire permet lexploitation des troueacutees par la reacutegeacuteneacuteration de peuplier faux-tremble)Le peuplier faux-tremble disparaicirctra du paysage seulement si la dynamique de formation destroueacutees cesse et que le cycle des perturbations majeures est plus long que le temps de vie aeacuteriennede larbre En geacuteneacuteral le systegraveme racinaire demeure capable de produire une reacutegeacuteneacuteration dense dedrageons lorsque survient la prochaine perturbation majeure parce que le nombre de tremblespreacutesents dans la canopeacutee eacutetait suffisamment dense gracircce agrave la formation de troueacutees Ainsi le cyclerecommence avec un nouveau peuplement de trembles Il semble possible de perpeacutetuer un telcycle Kempern1an et Barnes (1976) suggegraverent que les clones de peuplier faux-tremble peuventvivre pendant des milliers danneacutees et dans la partie ouest de sa distribution un clone pourrait ecirctrecomposeacute de jusquagrave 47 000 ran1ets (Perala 1990) Ce cycle de vie theacuteorique de la peupleraie mixte(voir figure 2) forme la base du systegraveme sylvicole proposeacute agrave la fin du preacutesent ouvrage

LA PHILOSOPHIE DUNE SYLVICULTURE ALTERNATIVE POUR-LAFORETBOREALE MIXTE

Dans la forecirct mixte la sylviculture alternative a deacutebuteacute sous forme de meacutethodes favorisantla croissance des conifegraveres supprimeacutes (habituellement des eacutepinettes blanches) sous la canopeacutee depeupliers faux-tremble De tels programmes deacutebutegraverent degraves 1924 en Saskatchewan (Waldron1959) et se poursuivent aujourdhui (Lees 1970 Kabzens et Lousier 1992 Yang 1989 Kolabinski1994 Palik et Pregitzer 1995) De tels systegravemes agrave deux eacutetapes sont possibles gracircce agrave lastratification qui se produit normalement sur les sites mixtes Lors de la premiegravere eacutetape on enlegravevela canopeacutee de peupliers faux-tremble Puis quelques anneacutees plus tard lors de la deuxiegraveme eacutetapeon reacutecolte les arbres issus du sous-couvert Nous proposons une modification agrave cette ideacutee de base

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Lieffers et al (1996) extrapolant les ideacutees de Lieffers et Bek (1994) deacutecrivent quelquesoptions sylvicoles pour les forecirct mixtes boreacuteales (composeacutees de trembles et deacutepinettes blanches)Ils preacutesentent des options baseacutees sur le reacutesultat deacutesireacute Les options sont limiteacutees par leacutetat actuel dupeuplement et la composition deacutesireacutee du nouveau peuplement Geacuteneacuteralement si lobjectif estdaugmenter la composante conifeacuterienne du peuplement suite agrave la coupe les optionsdameacutenagement sont plus restreintes Nous tentons de consideacuterer la forecirct mixte dun point de vuesuccessionnel et de preacutesenter un systegraveme sylvicole qui tente de reproduire la succession dans le sudde la forecirct boreacuteale du Queacutebec

Les perturbations

La reacuteplication au niveau du paysage des patrons naturels de perturbation engendreacutes parle feu le vent et les insectes est devenu le but ultime de plusieurs ameacutenagistes forestiersLimitation des reacutegimes de perturbations naturelles est donc devenu un concept agrave la mode chez leseacutecologistes et des ameacutenagistes forestiers (Roberts et Gilliam 1995 Weetman 1995 Booth et al1993)

On doit dont se demander quelles tailles de perturbations naturelles peut-on en tantquameacutenagistes forestiers reproduire de maniegravere eacutecologiquement et eacuteconomiquement durableBradshaw (1992) indique que la diffeacuterence essentielle entre une sylviculture eacutequienne et unesylviculture ineacutequienne deacutepend de la proportion de louverture de la canopeacutee qui est influenceacutee parleffet de lisiegravere La proportion de louverture influenceacutee par leffet de lisiegravere est plus faible apregraves lacoupe agrave blanc (an1eacutenagement eacutequienne) Leffet de lisiegravere augmente agrave mesure que la taille de laperturbation diminue pour ecirctre maximale apregraves la coupe de jardinage La diffeacuterence entre lespeuplements eacutequiennes et ineacutequiennes nest pas nette elle est plutocirct repreacutesenteacutee par un continuumIl est sucircrement possible dincorporer un plus grand nombre de tailles de coupes dans les plans dereacutecolte sans perdre tous les avantages eacuteconomiques de lameacutenagement eacutequienne Les eacutecologistespeuvent deacutetem1iner les tailles de coupes permettant de rencontrer les objectifs speacutecifiques delameacutenagement

En nature il existe un grand nombre de tailles et de types de perturbations allant de lamort dune branche darbre au feu de plusieurs hectares Une telle variabiliteacute favoriseleacutetablissement dune varieacuteteacute despegraveces chacune adapteacutee agrave un(des) type(s) et une(des) tailles deperturbation en particulier La figure 3 illustre lhabileteacute de nos 6 espegraveces boreacuteales agrave se reacutegeacuteneacuterer(incluant le pin gris) et comment nos pratiques forestiegraveres actuelles (coupe totale) ont unevariabiliteacute tregraves limiteacutee en termes de tailles de perturbations ce qui favorise une ou oeux~espegraveces audeacutetriment des autres Deux options sont preacutesenteacutees La premiegravere suggegravere daugmenter la variabiliteacutedans la taille des coupes totales tout en reacuteduisant leur taille moyenne Cette pratique eacutequilibreraitles chances de succegraves reacutegeacuteneacuteratif des diffeacuterentes espegraveces La deuxiegraveme option propose dutiliserdes tailles de perturbations speacutecifiques lors des reacutecoltes mais un nombre diffeacuterent de classes detailles Il est impossible de reproduire parfaitement les patrons naturels de perturbations mais onpeut tenter daugmenter la variabiliteacute en ayant dans notre plan de reacutecolte un nombre discret declasses de tailles de reacutecolte allant de la coupe partielle leacutegegravere agrave la coupe agrave blanc Pour simplifier lesopeacuterations sylvicoles ces classes peuvent ecirctre fixes pour une mecircme aire de coupe Toutefois lesprocessus naturels seront reproduits dune maniegravere plus fidegravele si lon effectue une rotation desclasses agrave travers toute luniteacute dameacutenagement (voir figure 4) Il est rare quune parcelle de forecirctquelconque ne soit affecteacutee que par un type et une grosseur de perturbation

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Limportance de la compeacutetition en sous-bois

En tenant compte de linteraction entre les plantes de sous-couver1 et les individus formantla canopeacutee Lieffers (1995) preacutesente une approche dameacutenagement forestier inteacuteressante Apregravesune perturbation la communauteacute du sous-bois a des effets significatifs sur le recrutement desarbres Ainsi pour ecirctre efficaces les systegravemes sylvicoles doivent prendre en consideacuteration le sous-couvert Il y a trois facteurs importants agrave consideacuterer en ce qui a trait aux espegraveces de sous-couvert1) la densiteacute de la canopeacutee avant la perturbation (inversement proportionnelle agrave la biomasse dusous-couvert) 2) la toleacuterance agrave lombre des espegraveces darbres qui seront reacutegeacuteneacutereacutescomparativement aux espegraveces de sous-couvert et 3) la reacuteponse des espegraveces de sous-couvert agrave laperturbation Messier (1996) met aussi lemphase sur limportance du sous-couvert et la possibiliteacutede modifier lintensiteacute lumineuse de ce sous-couvert pour atteindre les objectifs dameacutenagement

Vincent (1965) met en garde les forestiers sur le danger dignorer la reacuteaction de lacroissance de leacuterable agrave eacutepis (Acer spicatum Lam) apregraves coupe dans les sites mixtes Unpeuplement suranneacute mixte a eacuteteacute vigoureusement envahi par leacuterable agrave eacutepis alors quunereacutegeacuteneacuteration preacuteeacutetablie eacutequienne sest installeacutee sous le peuplement suranneacute reacutesineux (Baskerville1965)

Morris et McDonald (1991) ont deacutemontreacute limpact de la veacutegeacutetation de sous-couvert sur laperformance des semis Le pin gris eacutetait lespegravece la plus sensible agrave laugmentation de lacompeacutetition De plus les plants en reacutecipients eacutetaient plus sensibles agrave la compeacutetition que les plantsplus gros agrave racines nues On a noteacute des diffeacuterences minimes dans la reacuteponse de croissance agrave lacompeacutetition sur les diffeacuterentes textures de sol agrave leacutetude

Le Barron (1942) mentionne que le theacute du Labrador (Ledum groenlandicum) peut causerde seacuterieux problegravemes pour la reacutegeacuteneacuteration deacutepinettes noires apregraves coupe Du plus le Kalmiaangustifolia peut nuire agrave la reacutegeacuteneacuteration deacutepinettes et de sapins (Doucet 1996 comm pers)

SYLVICULTURE PROPOSEacuteE POUR LA FOREcircT BOREALE MIXTE DU SUD UNSYSTEME DE COUPES PARTIELLES EN 3 ETAPES

En admettant quentre les incidences de feu la distribution des tremblaies mixtes dubouclier canadien soit relieacutee agrave des perturbations (troueacutees) de petites eacutechelles (tordeuse desbourgeons de leacutepinette livreacutee des forecircts chablis) les variations de lintensiteacute lumIumlneugravese en sous-couvert engendreacutees par ces perturbations peuvent permettre aux peupliers faux-tremble depersister dans la canopeacutee pendant plusieurs geacuteneacuterations

La coupe partielle reacuteduira le drageonnement vigoureux du peuplier faux-tremble qui suit lacoupe agrave blanc mais permettra un certain recrutement de trembles dans les troueacutees reacutesultantesSimultaneacutement une partie de la reacutegeacuteneacuteration reacutesineuse existante se deacuteveloppant naturellement ensous-couvert colonisera ces mecircmes troueacutees Les coupes partielles devraient imiter la tendancenaturelle (Bergeron amp Dansereau 1993 Bergeron 1996) des peuplements mixtes agrave dominancefeuillue agrave devenir des peuplements mixtes agrave dominance reacutesineuse La dominance de la reacutegeacuteneacuterationde peuplier faux-tremble apregraves la coupe agrave blanc est le reacutesultat de plusieurs facteurs lintensiteacutelumineuse eacuteleveacutee les dommages causeacutes agrave la reacutegeacuteneacuteration reacutesineuse preacuteeacutetablie lexclusioncompeacutetitive gracircce au systegraveme racinaire eacutetendu du peuplier faux-tremble et enfin au taux eacuteleveacute de

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croissance initiale des drageons (Palik amp Pregitzer 1993) La coupe agrave blanc reproduit leffet dunfeu naturel en ce qui a trait agrave leacutelimination de la canopeacutee et agrave la libeacuteration deacuteleacutements nutritifs apregravesla perturbation Cependant le remplacement des espegraveces nest geacuteneacuteralement pas le mecircme apregraves unecoupe agrave blanc quapregraves un feu Weber (1991) a deacutemontreacute que le drageonnement du tremble eacutetaitfortement reacuteduit apregraves feu comparativement aux techniques traditionnelle de coupe agrave blanc Lacoupe agrave blanc semble peImettre au tremble davoir un avantage reacutegeacuteneacuteratif non-naturel Lesforestiers sont donc aux prises avec une repousse vigoureuse de tremble apregraves la coupe agrave blanc Agravemoins que des mesures correctives importantes ne soient entreprises apregraves coupe la coupe agrave blancva geacuteneacuteralement maintenir le peuplier faux-tremble dominant dans la canopeacutee La coupe agrave blanc nesemble pas une solution eacuteconomique ou eacutecologique permettant le maintien de composantesreacutesineuses dans les eacutecosystegravemes perturbeacutes

Supposons que nous avons une jeune peupleraie mixte dont les trembles matures sontprecircts agrave ecirctre reacutecolteacutes Cette peupleraie a une reacutegeacuteneacuteration preacuteeacutetablie reacutesineuse typique (un sceacutenariocommun dans le sud de la forecirct boreacuteale queacutebeacutecoise) La consideacuteration du sous-couvert est unfacteur cleacute du systegraveme sylvicole proposeacute Si la densiteacute de la reacutegeacuteneacuteration reacutesineuse est faible ou sily a une forte densiteacute deacuterables agrave eacutepi (Acer spicatum) ou de noisetiers agrave long bec (Corylus cornuta)la reacutegeacuteneacuteration reacutesineuse sera difficile agrave deacutegager et neacutecessitera une attention speacuteciale Nousproposons un systegraveme de coupes partielles en trois eacutetapes composeacute de 2 paires de coupespartielles (une initiale et une reacutesiduelle) et une coupe agrave blanc finale (figure 4) La premiegravere paireinclut la coupe partielle initiale durant laquelle seulement une partie de la canopeacutee est reacutecolteacuteeApregraves les premiegraveres coupes partielles la surface terriegravere reacutesiduelle de la canopeacutee augmentera lamortaliteacute des drageons de peuplier faux-tremble et reacuteduira leur vigueur (comparativement agrave unecoupe totale) gracircce agrave

- la surface terri egravere reacutesiduelle qui limite la lumiegravere qui atteint le parterre forestier et diminuela tempeacuterature du sol ce qui reacuteduit linitiation des drageons (Doucet 1989)

- la refermeture de la canopeacutee par les espegraveces deacutecidues reacutesiduelles ce qui reacuteduira de nouveaulintensiteacute lumineuse

- selon une suggestion de Givnish (1988) la croissance en hauteur des drageons avant agrave larefermeture de la canopeacutee fera en sorte que ces drageons neacutecessiteront plus de lumiegraverepreacuteciseacutement au moment ougrave moins de lumiegravere sera disponible

Tous ces facteurs combineacutes permettront un deacutegagement partiel de la reacutegeacuteneacuterationpreacuteeacutetablie reacutesineuse ce qui augmentera la composante reacutesineuse lors de la prochaine coupe Unefois que la reacutegeacuteneacuteration reacutesineuse sera deacutegageacutee le reste des trembles matures poufra ecirctre reacutecolteacuteA cause son habiliteacute compeacutetitive le peuplier faux-tremble constituera encore une portionimportante de la nouvelle canopeacutee Lorsque la deuxiegraveme rotation de trembles atteindra la maturiteacuteil y aura probablement une bonne proportion de tiges reacutesineuses La deuxiegraveme coupe partielle sefera de la mecircme maniegravere Une deuxiegraveme coupe partielle devrait favoriser encore plus lerecrutement des conifegraveres dans la canopeacutee finale (la reacutegeacuteneacuteration du tremble est reacuteduite telle quementionneacutee plus haut pour la premiegravere coupe partielle) ce qui geacuteneacuterera un peuplement mixtedomineacute par les reacutesineux Une fois que ce peuplement mixte aura eacuteteacute reacutecolteacute lors de la coupe finalele cycle recommencera de nouveau avec un peuplement domineacute par le peuplier faux-tremble Cesystegraveme de reacutecolte est un exemple de loption 2 (rotation) de la figure 3 Avec ce systegraveme il y aune rotation de classe de tailles de perturbations deacutefinies agrave travers tout le paysage Ainsi unevarieacuteteacute de tailles de perturbations affecte la mecircme parcelle de forecirct Premiegraverement uneperturbation modeacutereacutee est effectueacutee par la coupe partielle initiale suivie dune perturbation plus

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grande lors de la reacutecolte de la canopeacutee reacutesiduelle Cependant la coupe partielle reacutesiduelleneacutequivaut pas agrave une coupe agrave blanc (en deacutepit du fait que la canopeacutee entiegravere a maintenant eacuteteacuteenleveacutee) car entre-temps le sous-couvert a pu croicirctre entre la coupe partielle initiale et la coupereacutesiduelle Ces perturbations modeacutereacutees sont reacutepeacuteteacutees de nouveau - avec une coupe initiale plusleacutegegravere et une coupe reacutesiduelle plus importante (ou vice et versa) pour augmenter la variabiliteacute Silon deacutesire augmenter encore la composante reacutesineuse une autre paire de coupes partielles peutecirctre effectueacute Finalement la plus grande perturbation (la coupe totale) est effectueacutee agrave la fin ducycle Ce systegraveme tente dimiter la succession Il est donc important de consideacuterer le stadesuccessionnel du peuplement Si lon doit reacutecolter un jeune peuplement pur de peuplier (stade dedeacutebut de succession) on doit commencer agrave leacutetape Aa de la figure 4 Si le peuplement agrave reacutecolterest un peuplement de fin de succession on doit commencer agrave leacutetape C (la coupe agrave blanc) pourenclencher le processus successionnel Il est toutefois important de mentionner quavec toutsystegraveme de coupes partielles le chablis constitue un risque majeur Navratil (1995) souligne lesdangers du chablis et comment on peut les eacuteviter

UN MOT SUR LECONOMIE

Agrave long terme ce systegraveme devrait ecirctre rentable (en supposant une rotation de trembles de70 ans ce systegraveme en trois eacutetapes prendra 210 ans agrave se compleacuteter) Mecircme sil sagit dun systegravemede coupes partielles les travailleurs forestiers retournerontmiddot sur le site pour aller chercher tout lebois une fois que la canopeacutee reacutesiduelle aura atteint sa maturiteacute Hormis le chablis il ne devrait pasy avoir de perte attribuable agrave du bois non-reacutecolteacute Le volume pourrait mecircme saccroicirctre si lapremiegravere coupe partielle a un effet deacuteclaircie Les coucircts eacuteleveacutes de main-doeuvre deacutequipementsainsi que le maintien du systegraveme routier pour les coupes partielles (au lieu dune seule coupetotale) devraient ecirctre compenseacutees par laugmentation de la proportion de reacutesineux degraves la deuxiegravemeseacuterie de coupes ainsi quagrave la reacutecolte finale (coupe agrave blanc) Preacutesentement au Queacutebec la pacircte depeuplier faux-tremble vaut approximativement agrave $25-30m3 (brut) tandis que le bois de sciagedeacutepinette blanche vaut 3-4 fois plus (Cocircteacute 1995) Le problegraveme avec le systegraveme de coupespartielles en trois eacutetapes reacuteside dans le financement agrave court terme On doit minimiser les coucirctseacuteleveacutes de ce systegraveme

Pour la forecirct boreacuteale nord-ameacutericaine linformation concernant les coucircts de reacutecoltesassocieacutees aux systegravemes sylvicoles alternatifs est rare Toutefois Navratil et al (1994) procurent unpeu dinformation agrave ce sujet Ils ont noteacute que la protection du sous-couvert (une Qieq~angulairede notre systegraveme agrave trois eacutetapes) augmente significativement les coucircts dopeacuterations Les coucircts dereacutecolte sans protection du sous-couvert se chiffiaient autour de $1470 agrave $1490m3 ils eacutetaient de$1390 agrave 1740m3 pour une protection intermeacutediaire et de $1840 agrave $2280m3 pour uneprotection eacuteleveacutee Beaucoup de donneacutees ont aussi eacuteteacute reacutecolteacutees sur les coucircts associeacutes agrave la coupeprogressive uniforme et agrave la coupe par bandes en une deux ou trois eacutetapes agrave la coupe par bandesen deux eacutetapes (bandes de 50 100 et 150m) ainsi quagrave la coupe progressive par bandes en quatreeacutetapes Ces donneacutees ont eacuteteacute recueillies par le personnel de FERIC et procureront des informationstregraves utiles lors de leur publication (Navratil et al 1994) Buongiorno et Lu (1990) ont deacutemontreacuteque comparativement agrave la reacutecolte eacutequienne la production de bois reacutecolteacute gracircce aux techniquesineacutequiennes est beaucoup plus coucircteuse

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Ketcheson (1979) a calculeacute les coucircts de la coupe par bandes sur la planificationlameacutenagement la supervision les opeacuterations agrave linteacuterieur des bandes les transformations sur lesentier le deacuteplacement des hommes et du mateacuteriel ainsi que sur les chemins forestiers Les coucirctssuppleacutementaires associeacutes agrave la planification et agrave lameacutenagement variaient entre $500 et $1000 paracirccre de bandes coupeacutees Leacutetendue des coucircts suppleacutementaires deacutependait de la taille de la coupe parbandes et de la taille des bandes La supervision des opeacuterations forestiegraveres est affecteacutee par la coupepar bandes mais il na pas eacuteteacute deacutemontreacute clairement si des coucircts suppleacutementaires seront impliqueacuteesKetcheson (1977) a eacutegalement discuteacute de limpact des coupes par bandes sur laccroissement descoucircts pour les chemins forestiers principalement parce que les routes devaient ecirctre utiliseacutees unefois de plus pour reacutecolter les bandes non coupeacutees Si la coupe par bandes une variante de la coupetotale augmente les coucircts comparativement agrave la reacutecolte traditionnelle il est raisonnable de croireque la coupe partielle augmentera eacutegalement les coucircts

Il Yaura certainement des augmentations dans les coucircts initiaux avec ce systegraveme les plusimportants eacutetant les coucircts pour les chemins forestiers et le deacutelai requis avant de reacutecolter le boisreacutesiduel apregraves la premiegravere coupe partielle initiale (Ketcheson 1980) Toutefois apregraves ces deacutepensesinitiales ce systegraveme devrait vraisemblablement reacuteduire les coucircts en raison de la reacutegeacuteneacuterationnaturelle et du nombre accrus despegraveces reacutesineuses plus rentables Il y a aussi des beacuteneacuteficespotentiels associeacutes agrave la reacutesistance aux insectes aux maladies et aux feux Ces beacuteneacutefices restentcependant agrave deacutemontrer avec rigueur

SOMMAIRE

Lexistence des eacutecosystegravemes de forecirct boreacuteale mixte est en quelque sorte contradictoire agrave latheacuteorie classique de la toleacuterance agrave lombre La canopeacutee est composeacutee en mecircme temps despegravecestoleacuterantes (eacutepinette blanche et sapin baumier) et intoleacuterantes (peuplier faux-tremble et bouleaublanc) Dans des sous-couverts uniformeacutement ombrageacutes les attributs typiques des espegravecestoleacuterantes (plasticiteacute morphologique taux peu eacuteleveacute de respiration et deacutevapotranspiration)procureront une meilleure survie et un recrutement plus important des semis toleacuterants Dans latremblaie mixte toutefois le peuplier peut persister dans la canopeacutee plus longuement que le permetsa longeacuteviteacute individuelle Il apparaicirct quentre les incidences de feu la dynamique des troueacutees doitpermettre le recrutement dindividus intoleacuterants dans la canopeacutee Ces intoleacuterants doiventposseacuteder la capaciteacute dexploiter les ouvertures qui augmentent la disponibiliteacute en lumiegravere au niveaudu parterre forestier Le systegraveme de coupes partielles en trois eacutetapes est mieux adapteacute agrave ces typesde forecircts qui ont une haute variabiliteacute de perturbations De tels systegravemes permettent lecnangementsuccessionnel de la dominance des feuillus vers une dominance reacutesineuse pour un peuplementdonneacute Ils imitent ainsi les processus naturels preacutesents agrave linteacuterieur de ce type de forecirct

Les eacuteleacutements cleacutes sont

1) Les perturbations sont des eacuteveacutenements majeurs qui faccedilonnent la forecirct boreacuteale2) Ces perturbations sont naturellement tregraves variables allant de tregraves petites (ie branches

darbres) agrave tregraves grandes (ie feux intenses de plusieurs centaines de milliers dhectares)3) Les espegraveces reacutepondent diffeacuteremment agrave des tailles et des types divers de perturbations4) Actuellement dans la forecirct boreacuteale les perturbations anthropiques sont tregraves uniformes (peu

de variation) ce qui favorise la reproduction dune niche eacutetroite despegraveces

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5) En incorporant une plus grande eacutetendue de classes de perturbations dans nos techniquesdameacutenagement tel que les systegravemes de coupes partielles en trois eacutetapes on peut imiter lesprocessus naturels et ameacutenager pour la croissance de toutes les espegraveces de la forecirct boreacutealemixte et ce dans un mecircme site

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REacuteFEacuteRENCES

Alexander R 1974 Silviculture of subalpine forests in the central and southern Rockies USDAFor SerY Res Pap RM-121Archibald D J amp Arnup R W 1993 Report No NEST Tech Rep 008NMAP Tech Rep93-05 Timmins ON Ontario Min Nat Resour Northeast Sci amp Technol UnitArchibold OW 1980 Seed input into a postfire forest site in northern Saskatchewan CanoJFor Res 10129-134Arnott J T 1968 Report No Inf Rep Q-X-4 Ste Foy PQ CanoDep For amp Rur Dev ForBr Laurentian For Res LabArnup R W Campbell B A Raper R P Squires M F Virgo K D Wearn V H ampWhite R G 1988 A silvicultural guide to the spruce working group of Ontario Ontario MinNat Resour For Resour Group Sci amp Technol Ser Vol 4 Toronto ON 100ppBaskerville G L 1965 Publ 1125 Deterioration and Replacement in Two Overmature ForestStands CanoDep For Ottawa ONBatzer HO et Popp MP 1985 Forest succession following a spruce budworm outbreak inMinnesota For Chrono 6175-80Bedell G H B 1960 Variation in growth regeneration and quality ofbalsam fir jack pine andspruce within their natural ranges Pulp Paper Mag Can 61(8) 38-42Beacutelanger L D Allard et P Meek 1993 For Chrono 69(2)173-177Bell FW 1991 Critical Silvics ofConifer Crop Species and Selected Competitive Vegetation inNorthwestern Ontario Forestry Canada Ontario Region Sault Ste Marie Ontario Canada Northwestern Ontario Forest Development Unit Ontario Ministry ofNatural Resources ThunderBay Ontario Canada Canada-Ontario Forest Resource Development Agreement Rep 3310 Northwestern Ontario Forest Technology Development Unit Tech Rep 19177ppBergeron Y et D Charron 1994 Post-fire stand dynamics in a southern boreal forest(Queacutebec) a dendroecological approach Eacutecoscience 1(2) 173-184Bergeron Y et P Dansereau 1993 Predicting the composition ofCanadian southern borealforest in different fire cycles J Veg Sci 4 827-832Booth D L DWK BouIter DJ Neave AA Rotherham et DA Welsh 1993 ForChrono 69(2) 141-145Bradshaw F J 1992 For Ecol Manage 48(3-4) 249-264Brais S C Camireacute Y Bergeron et D Pareacute 1995 Changes in nutrient availability and forestfloor characteristics in relation to stand age and forest composition in the southernpart of theboreal forest ofnorthwestern Queacutebec For Ecol and Manag 76 181-189BueIl MF et Niering WA 1957 Fir-spruce-birch forest in Northern Minnesota Ecology38602-610Buongiorno J et HC Lu 1990 For Ecol Manage 32(2-4)203-216Canadian Forest Service 1979 1981 ln Principales maladies des arbres au QueacutebecGouvernement du Queacutebec 1991 Ministegravere des Forecircts 84PPCartier P B Harvey et Y Bergeron 1994 Guide de Terrain des Stations Forestiegraveres de laReacutegion Eacutecologique des Basses-terres dAmos InternaI Report Uniteacute de Recherche et deDeveloppement Forestiers de lAbitibi-Teacutemiscamingue (Universiteacute du Queacutebec en Abitibi-Teacutemiscamingue) et Groupe de Recherche en Eacutecologie Forestiegravere (Universiteacute du Queacutebec agraveMontreacuteal) 66pp

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Clebsch EC et RT Busing 1989 Ecology 70(3) 728-735Crossely D 1976 Growth response ofspruce and fir to release rrom suppression For Chrono52(8) 189-193Cocircteacute JF 1995 Personnel Communication Les Industries Norbord Inc LaSarre QCDansereau P et Y Bergeron 1993 Fire history in the southern boreal forest of north-westernQueacutebec Cano1 For Res 23 25-32DAoust AL et R Doucet (eds) 1994 La Reacutegeacuteneacuteration de la Zone de la Forecirct Mixte Jointpublication ofNatural Resources Canada Canadian Forest Service and Ressources NaturellesQueacutebec Direction de la Recherche Forestegravere143ppDavidson RW Atkins RC Fry RD Racey GD Weingartner DH 1989 Asilvicultural guide for the poplar working group in Ontario Science and Technology SeriesVolume 5 Ontario Ministry ofNatural Resources Toronto OntarioDelaney RR et Cahill MJ 1978 A pattern offorest types on ribbed moraines in easternNewfoundland Cano 1 For Res 8 116-120Dorion F 1994 La reacutegeacuteneacuteration de la forecirct mixte approche et vision dun ameacutenagiste pp95-106ln DAoust AL and R Doucet (eds) 1994 La Reacutegeacuteneacuteration de la Zone de la Forecirct Mixte Jointpublication ofNatural Resources Canada Canadian Forest Service and Ressources NaturellesQueacutebec Direction de la Recherche Forestegravere143ppDoucet R 1988 Advance growth in natural forest stands in Quebec For Chron 64(2) 116-120Doucet R 1989 Regeneration Silviculture of Aspen For Chrono Feb 1989 23-27Elliot JA DM Morris et JL Kantor 1993 Studying successional pathways in forestcommunities an annotated bibliography Ontario Ministry ofNatural resources Ontario ForestResearch Institute Centre for Northern Forest Ecosystem Research For Res Rep No 110320ppFoster DR et King GA 1986 Vegetation pattern and diversity in SE Labrador CanadaBetula papyrifera (birch) forest development in relation to fire history and physiography 1 Ecol74465-483Frank RM 1990 AMes Balsamea (L)Mill (Balsam Fir) pp 26-35 ln Burns R and RHHonkala tech coords 1990 Silvics of North America 1 Conifers Agriculture Handbook 654US Department of Agriculture Forest Service Washington DC USA vol l 675 pp(Supersedes Agriculture Handbook 271)Fraser J W 1976 Viability ofblack spruce seed in or on a boreal forest seedbed For Chron52(5) 229-231Frelich LE et PR Reich 1995 Spatial patterns and succession in aMinnesota ~ou~~ll borealforest Ecological monographs 65(3) 325-346 -Gagnon R Morin H amp St-Pierre H 1991 Natural seed regeneration ofblack spruce (Piceamariana) stands in the Queacutebec boreal forest in Proc conference on natural regenerationmanagement (pp 103-113) Fredericton NB For Can Maritimes RegGauvin C et Bow~hard A 1983 Forest vegetation of Mount Orford Park Queacutebec Cano1Bot 61 1522-1547Givnish TJ 1988 Adaption to sun and shade a whole plant perspective Aust 1 Plant Physiol15 63-92Gordon D 1973 Released advance reproduction ofwhite and red fir growth damage andmortality USDA For Res Pap PSW-95Gouvernement du Queacutebec 1991 Principales maladies des arbres au Queacutebec Ministegravere desForecircts 84pp

31

Gouvernement du Queacutebec 1994 Ressource et industrie forestiegraveres Portrait statistique Edition1994 Ministegravere des Ressources Naturelles du Queacutebec Direction des Politiques ForestiegraveresQueacutebec QC 115ppGrigal DF et Ohmann LF 1975 Classification description and dynamics ofupland plantcommunities within a Minnesota wilderness area Ecol Monogr 45389-407Groot A 1984 Report No Inf Rep O-X-358 Sault Ste Marie ON CanoFor Serv GreatLakes For Res CentreHarvey B D amp Y Bergeron Y 1989 Site patterns ofnatural regeneration followingclearcutting in northwestern Queacutebec Cano 1 For Res 19(11) 1458-1469Hatcher R J 1962 A comparison offorest development after clear and partial cutting in forestsection L7 Quebec 1923 to 1958 CanoDep For For Res Br Ste-Foy QC 18ppHatcher R 1960 Development ofbalsam fir following a clearcut in Queacutebec For Branch DepNor Affairs Nat Res Tech Note 87Heinselman ML 1981 Fire intensity and fi-equencyas factors in the distribution and structureofnorthern ecosystems ln Proceedings of Fire Regimes and Ecosystem Properties USDA ForSerY Gen Tech Rep WO-26 pp 7-57Helms J et R Standiford 1985 Predicting release of advance reproduction of mixed coniferspecies in California following overstory removal For Sci 31(1)3-15Herring L 1977 Studies ofadvance subalpine fir in the Kamploops Forest District BC ForSerYRes Note 80 23pHerring L et R McMinn 1980 Natural and advance regeneration of engelmann spruce andsubalpine fir compared 21 years after treatment For ChronoHolling CS 1992 The role of insects in structuring the boreallandscape pp 170-191 lnShugart HH R Leemans and GB Bonan (eds) A systems analysis of the global boreal forestCambridge England Cambridge Univ Press 565ppJeglum J K amp Kennington D J 1993 Strip cutting in black spruce A guide for thepracticing forester Sault Ste Marie ON For Can Ontario Reg Great Lakes For Cent 102ppJeglum JK 1983 Changes in tree species composition in naturally regenerating strip clearcutsin shallow-soil upland black spruce Pp 180-193 ln Wein RW Riewe RR and Methven IR(eds) Conference Proceedings Resources and dynamics of the boreal zone Assoc CanoUnivNorth Stud Thunder Bay ON 544 pJohnson EA 1992 Fire and Vegetation Dynamics Studies From the North American BorealForest Cambridge Univ Press Cambridge England 129ppJones JR 1976 Aspen Harvesting and reproduction ln Utilisation and Marketing Toois forAspen Management in the Rocky Mountains USDA For Serv Rocky Mount Foral1lttRangeExp Sta Gen Tech Rep RM-29 30-34Kuuluvainen T 1994 Gap disturbance ground microtopography and the regenerationdynamics ofboreal coniferous forests in Finland a review Ann Zool Fennici 31 35-51Jones JR 1976 Aspen harvesting and reproduction (thinning harvesting skidding) p 30-34ln Utilization and marketing as tools for aspen management in the Rocky Mountains Proceedingsof the symposium USDA For SerY General Technical Report RM-29 120 p Rocky Mt ForRange Exp Stn Ft Collins ColoJones JR DeByle NV 1985 Fire p 77-81 ln Aspen Ecology and Management in theWestern United States ed NV DeByle and RP Winokur USDA Forest Service GeneralTechnical Report RM-119 Rocky Mountain Forest and Range Exp Stn Fort Collins ColoradoUSA

32

Jones JR Trujillo DP 1975 Height-growth comparisons of sorne quaking aspen clones inArizona Res Note RM-282 Fort Collins CO USDA For SerYRocky Mounatin Forest andRange ExpStn 4 ppKabzems R amp Lousier D 1992 Report No CanBC FRDA Rep 176 Victoria BC ForCan Pacific For CentBritish Columbia Min For Res BrKemperman JA 1978 Sucker-root relationships in aspen Ont Min Nat Res TorontoOntario For Res Note 12 4 pKetcheson D E 1977 Report No Inf Rep O-X-263 Sault Ste Marie ON Cano For ServGreat Lakes For Res CentKetcheson D E 1979 Report No Inf Rep O-X-301 Sault Ste Marie ON Cano For ServGreat Lakes For Res CentKimmins JP 1992 Balancing Act Environmental Issues ln Forestry University of BritishColumbia Press Vancouver 244 ppKolabinski V S 1991 Report No Inf Rep NOR-X-316 Edmonton AB For Can NorthwReg Northern For CentKolabinski V S 1994 Int Rep MS-5 Clear-Cutting Alternate Strips and Scarifying in WhiteSpruce-Aspen Stands to Induce White Spruce Regeneration Manitoba amp Saskatchewan DepFor For Res Lab Winnipeg MBLarsen J A 1980 The Boreal Ecosystem Academic Press Toronto ON 1980 500ppLavertu D Y Mauffette et Y Bergeron 1994 Effects of stand age and litter removal on theregeneration ofPopulus tremuloides l Veg Sci 5 561-568LeBarron R K 1942 Partial cutting in black spruce in the Lake States Papers of the MichAcad Sci Arts Lett 28 249-260Lees Jc 1970 Natural regeneration ofwhite spruce under spruce-aspen shelterwood B-18aforest section Alberta Dept ofFisheries and Forestry Canadian Forest service Pub No 127413ppLieffers VJ 1995 Ecology and dynamics ofboreal understory species and their role in partialcut silviculture ln CR Ramsey (ed) Proceedings Innovative Silviculture Systems in BorealForests Symposium held in Edmonton Alberta Canada Oct 2 -8 1994Linteau A 1955 Forest site classification of the northeastern coniferous section boreal forestregion Quebec CanoDep Northern Affairs amp Nat Resour For Br Bull 118 Ottawa ON85ppLongpreacute M-H Y Bergeron D Pareacute et M Beacuteland 1994 Effect of companion species on thegrowth of jack pine (Pinus banksiana Lamb) Cano l For Res24 1846-1853Maini JS 1968 Silvics and ecology ofPopulus in Canada p20-69 ln G~owth_And~Utilization ofPoplars in Canada lS Maini and lH Cayford eds Department ofForestry andRural Development Forestry Branch Departmental Publication 1205 Ottawa ON 257ppMarquis DA 1965 Regeneration ofbirch and associated hardwoods after patch cutting USDAFor SerY Res Pap NE-32 12 pMatthews JD 1989 Silvicultural Systems Clarendon Press Oxford England 284ppMcDonough WT 1979 Quaking aspen - seed germination and early seedling growth USDAFor Serv Interm For Range Exp Stn Ogden Utah Res Pap INT -234 Il ppMcDonough WT 1985 Sexual reproduction seeds and seedlings p 25-28 ln NV DeByleand RP Winokur eds Aspen ecology and management in the western United States USDAFor Serv Rocky Mtn For Range Exp Stn Fort Collins Colorado General Technical ReportRM-119

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McKay H M et DC Malcom 1988 A comparison of the fine root component of a pure andmixed coniferous stand Cano J For Res 18(11) 1416-1426Messier C 1996 Managing light and understory vegetation in boreal and temperate broadleaf-conifer forests pp 59-81 ln Comeau PG and KD Thomas 1996 Silviculture of Temperateand Boreal Broadleaf-conifer Mixtures Proceedings of a workshop held Feb28 - Mar 1 1995Richmond BC British Columbia Ministry of Forests Research Program 163ppMoore C L 1973 Ontario Min Nat Resour For Res Br For Res Rep No 93 Maple ONMorin H et R Gagnon 1992 Structure et croissance de peuplements deacutepinette noire issus dereacutegeacuteneacuteration preacuteeacutetablie une quarantaine danneacutees apregraves coupe au Lac St-Jean Queacutebec ForChrono 18275-283Morris D M et GR MacDonald 1991 For Chrono 67(4)403-410Navratil S 1995 Minimizing wind damage in alternative silviculture systems in boreal forestsJoint publication ofNatural Resources Canada Canadian Forest service and Land and ForestServices Alberta Environmental Protection as per the Canada-Alberta Partnership Agreement inForestry 74ppNavratil S et PR Chapman (eds) 1991 Aspen Management for the 21st CenturyProceedings ofa Symposium held Nov 20-21 1990 in Edmonton AB in conjunction with the12th annual meting of the Poplar Council of Canada Joint Publication ofForestry CanadaNorthwest region and Poplar Council of Canada 174ppNavratil S LG Brace EA Sauder et S Lux 1994 Silvicultural and harvesting options tofavour immature white spruce andaspen regeneration in boreal mixedwoods Natural ResourcesCanada Canadian Forest Service lnf rep NOR-X-337 78ppNavratil S Bella IE Peterson ER 1990 Silviculture and management of aspen in Canadathe western Canada scene p 39-60 ln RD Adams ed Aspen Symposium 89 proceedings July25-27 1989 Duluth Minnesota USDA For Serv North Cent For Exp Stn St Paul MinnGeneral Technical Report NC-140Neinstaedt H et JC Zasada 1990 Picea glauca (Moench) Voss (White Spruce) pp 204-226 ln Burns R and BR Honkala tech coords 1990 Silvics of North America 1 ConifersAgriculture Handbook 654 US Department of Agriculture Forest Service Washington DCUSA vol 2 675pp (Supersedes Agriculture Handbook 271)Nikolov N amp Helmisaari H 1992 Silvics of the circumpolar boreal forest species pp 18-34ln Shugart RH R Leemans and GB Bonan (eds) A systems analysis of the global borealforest Cambridge England Cambridge Univ Press 565ppOhmann LF et Ream RR 1971 Wilderness ecology virgin plant communities of theBoundary Waters Canoe Area USDA For SerY Res Pap NC-63 55 pPareacute D Y Bergeron et C Camireacute 1993 Changes in the forest floor ofCanadian southernboreal forest after disturbance J Veg Sci 3 811-818Palik RJ et K S Pregitzer 1993 The vertical development of early successional forests inNorthern Michigan USA J Ecoi 81 271-285Palik RJ et K S Pregitzer 1995 Height growth of advance regeneration under an even-agedbigtooth aspen (Populus grandidentata) overstory Am MidI Nat 134 166-175Perala DA 1977 Managers handbook for aspen in the north-central states USDA For SerYGeneral Technical Report NC-36 30 p North Central Forest Exp Stn St Paul MinnPerala DA 1978 Sucker production survival and growth on outplanted long and short aspenroot cuttings of different diameters USDA For SerYRes Note NC-241 4 p North CentralForest Exp Stn St Paul Minn

34

Perala DA 1990 Popuus Tremuoides Michx (Quaking Aspen) pp 555-569 ln Burns R andBR Honkala tech coords 1990 Silvics of North America 2 Hardwoods AgricultureHandbook 654 US Department of Agriculture Forest Service Washington DC USA vol 2877pp (Supersedes Agriculture Handbook 271)Perala DA et A A Alm 1990 Regeneration silviculture ofbirch a review For Ecol andManage 32(1) 39-77Perala Donald A et Alm Alvin A 1989 Regenerating paper birch in the Lake States with theshelterwood method North J Appl For 6(4) 151-153Peterson EB et NM Peterson 1995 Aspen Managers Handbook for British ColombiaCanadian Forest Service Pacific Forestry Centre and British Columbia Ministry ofForestsResearch Branch (Victoria) Canada-British Columbia Partnership Agreement on Forest ResourceDevelopment FRDA Rep 230 110ppPeterson EB Peterson NM 1992 Ecology management and use of aspen and balsampoplar in the prairie provinces Forestry Canada Northwest Region Northern Forestry CentreEdmonton Alberta Special Report 1 252 ppPeterson EB et N M Peterson 1994 Synopsis of information on white engelmann and blackspruce regeneration in North America Joint Publication Natural Resources Canada CanadianForest Service and Alberta Environmental Protection Land and Forest Services (Canada-AlbertaPartnership Agreement in Forestry) Rep No M8031 A8039-112221ppPollard DFW 1971 Mortality and annual changes in distribution ofabove-ground biomass inan aspen sucker stand Canadian Journal of Forest Research 1262-266Preacutevost M 1996 Mixedwood management research and practice in Queacutebec pp97-101 lnComeau PG and KD Thomas 1996 Silviculture of Temperate and Boreal Broadleaf-coniferMixtures Proceedings ofa workshop held Feb28 - Mar 1 1995 Richmond BC BritishColumbia Ministry ofForests Research Program 163ppRacey GD TS Whitfield et RA Sims 1989 Northwestern Ontario forest ecosysteminterpretations Ontario Min Nat Resour Northw Ontario For Technol Dev UnitNWOFTDU Tech Rep 46 90ppRoland J 1993 Large-scale forest fragmentation increases the duration oftent caterpillaroutbreak Oecologia 93(1)25-30Rowe JS et GW Scotter 1973 Fire in the boreal forest Quat Res 3 444-464Rowe JS 1961 Critique of sorne vegetational concepts as applied to forests of northwesternAlberta Cano J Bot 39 1007-1017Rudolf TD et PR Laidly 1990 Pinus Banksiana Lamb (Jack Pine) pp 280-293 ln BurnsR and BR Honkala tech coords 1990 Silvics of North America 1 Conifers AgricultureHandbook 654 US Department of Agriculture Forest Service Washington-DC~usA vol 2675pp (Supersedes Agriculture Handbook 271)Ruel Jc 1992 Abondance de la reacutegeacuteneacuteration 5 ans apregraves la coupe agrave blanc meacutecaniseacutee depeuplements deacutepinette noire (Picea mariana) Cano J For Res 221630-1638Runkel JR 1985 Disturbance regimes in temperate forests pp 17-34 in Pickett STA andPS White (eds) 1985 The Ecology ofNatural Disturbance and Patch Dynamics AcademicPress Inc Orlando Florida USA 472ppRunkel JR 1982 Patterns of disturbance in sorne old-growth mesic forests of eastern NorthAmerica Ecology 63(5) 1533-1546Schier GA 1978 Variation in suckering capacity among and within lateral mots of an aspenclone USDA Forest Service Research Note INT-241 6 p Intermountain Forest and RangeExperimentation Station Ogden Utah

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Shepard RK 1975 Radial distribution of corticular photosynthesis in stems ofbigtooth andtrembling aspen Forest Science 21(4)370-372Shepperd WD 1986 Silviculture of aspen forests in the Rocky Mountains and the SouthwestUSDA For Serv Rocky Mtn For Range Exp Stn Fort Collins Colo RM-TT-7Sims RA BG Mackey et KA Baldwin 1995 Stand and landscape level applications ofaforest ecosystem classification for northwestern Ontario Canada Ann Sei For 52 573-588Sims RA HM Kershaw et GM Wickware 1990 The Autecology of Major Tree Species inthe North Central Region of Ontario Forestry Canada Ontario Region Sault Ste Marie OntarioCanada Northwestern Ontario Forest Development Unit Ontario Ministry ofNatural ResourcesThunder Bay Ontario Canada Canada-Ontario Forest Resource Development Agreement Rep3302 Northwestern Ontario Forest Technology Development Unit Tech Rep 48 126ppSprugel DG et Bormann FH 1981 Natural disturbance and the steady state in high-altitudebalsam fir forests Science 211 390-393Stafford LO Jc Bjorkbom et Jc Zasada 1990 Betula papyrifera Marsh (Paper Birch)pp 158-171 ln Burns R and RH Honkala tech coords 1990 Silvics of North America 2Hardwoods Agriculture Handbook 654 US Department of Agriculture Forest ServiceWashington DC USA vol 2 877pp (Supersedes Agriculture Handbook 271)Stelfox JB (ed) 1995 Relationships between stand age stand structure and biodiversity inaspen mixedwood forests in Alberta Joint publication of Alberta Environmental Centre(AECV95-Rl) Vegerville AB and Canadian Forest service (project No 000IA) EdmontonAB 308ppStrong WL et GH La Roi 1983 Rooting depths and successional development of selectedboreal forest communities Cano 1 For Res 13(4) 577-588Titus B D MB Lavigne PF Newton et WJ Meades 1990 Proc 1989 IUFRO WorkingParty S105-12 The Silvics and Ecology of Boreal Spruces Inf Rep N-X-271 For CanNewfoundland amp Labrador Reg St Johns NFVeacutezina P E amp Falardeau H 1988 Le deacuteveloppement de peuplements de conifegraveres sur uneperiode de 50 ans apregraves la coupe (Development of conifer stands in a 50 year period after felling)For Chron 64(4) 329-333Viereck LA et WF Johnston 1990 Picea Mariana (Mill) RSP (Black Spruce) pp 227-237 ln ln Burns R and RH Honkala tech coords 1990 Silvics of North America 1Conifers Agriculture Handbook 654 US Department of Agriculture Forest ServiceWashington DC USA vol 2 675pp (Supersedes Agriculture Handbook 271)Waldron RM 1959 Experimental cutting in a mixedwood stand in Saskatchewan 1924 CanoDep Northern Affairs amp Nat Resour For Res Div Ottawa ON Tech No~e 744PEWalton J 1949 Regeneration and growth on cutover lands Lake St John region Canadian Pulpand Paper Association Woodlands SectionWatt A D 1992 in The Ecology ofMixed-Species Stands ofTrees Cannell M G RMalcolm D and PA Robertson eds Blackwell Scientific Publications Oxford England 1992pp 267-275 312 pWeber MG 1991 Aspen management options using fire or cutting Info Rep PI-X-I00Petawawa National Forestry Institute Forestry CanadallppWedeles CHR L Van Damme CJ Daniel et L Scully 1995 Alternative SilviculturalSystems for Ontarios Boreal Mixedwoods A Review ofPotential Options Nat Resour CanCanadian Forest Service Sault Ste Marie ON NODA-NFP Tech Rep TR-18 61pWeetman G F amp Algar D 1976 Selection cutting in over-mature spruce-fir stands inQuebec Cano 1 For Res 6(1) 69-77

36

Weetman GF 1995 Silvicultural systems in Canada s boreal forest pp 5-16 ln CR Ramsey(ed) Proceedings Innovative Silviculture Systems in Boreal Forests Symposium held inEdmonton Alberta Canada Oct 2 -8 1994 Clear Lake Publishing Ltd Edmonton AB 106ppWood J E amp Raper R 1987 Alternate strip dearcutting in upland black spruce IIIRegeneration options for leave strips For Chron 63(6) 446-450Yang RC R Butler et A Chow 1994 Aspen Management Information System (SearchableElectronic Database of Populus tremuloides) Canadian Forest Service Northern Forestry Centre5320-122 St Edmonton Alberta T6H 3S5 Canada (program costs $100 - contact Richard Yang- tel 403 435 7247 fax 403-435-7359 e-mail dyangnofcforestrycaYang RC 1989 Growth response ofwhite spruce to release from trembling aspen Inf RepNOR-X-302 Nor Forestry Cen Forestry Cano 24pZasada Jc 1995 Natural regeneration of white spruce - information needs and experience ITomthe Alaskan boreal forest ln CR Ramsey (ed) Proceedings Innovative Silviculture Systems inBoreal Forests Symposium held in Edmonton Alberta Canada Oct 2 -8 1994 106pp

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REacuteSUMEacute

Cet ouvrage propose une nouvelle deacutefinition de la forecirct boreacuteale mixte baseacutee sur latypologie des sites Cette deacutefinition est davantage subdiviseacutee selon lespegravece feuillue dominante (ietremblaie ou beacutetulaie mixte) et les contraintes geacuteographiques Un nouveau systegraveme sylvicole estproposeacute pour la tremblaie boreacuteale mixte du bouclier canadien Ce systegraveme est baseacute sur limitationdes reacutegimes de perturbations naturels Lexistence des eacutecosystegravemes forestiers boreacuteaux mixtes estquelque peu en contradiction avec la theacuteorie classique de toleacuterance agrave lombre En un temps donneacutela canopeacutee peut ecirctre agrave la fois composeacutee despegraveces toleacuterantes [sapin baumier et eacutepinette] etintoleacuterantes [peuplier faux-tremble et bouleau blanc] Il semblerait quentre les incidences de feuxla dynamique des troueacutees permette le recrutement despegraveces intoleacuterantes dans la canopeacutee Lesperturbations constituent donc un facteur important qui faccedilonne les forecircts boreacuteales mixtes Ennature les perturbations sont de tailles tregraves variables allant de petites troueacutees aux grands feux deforecirct Les espegraveces arborescentes boreacuteales reacutepondent diffeacuteremment agrave diverses tailles et types deperturbations Preacutesentement les perturbations anthropiques sont tregraves uniformes [faible variation]ce qui favorise la reproduction dune niche restreinte despegraveces En incorporant un plus grandnombre de classes de perturbations dans nos pratiques dameacutenagementmiddot gracircce agrave un systegraveme decoupes partielles en 3 eacutetapes on pourra imiter de plus pregraves les processus naturels et ameacutenagerpour faciliter leacutetablissement et la croissance de plusieurs espegraveces boreacuteales sur un mecircme site

NOTE AUX LECTEURS

Ce rapport ne se veut pas une reacuteeacutecriture des nombreuses revues de litteacuterature existantesLe lecteur deacutesirant consulter les revues de litteacuterature reacutecentes sur un sujet ou une espegravece enparticulier peut se reacutefeacuterer agrave lannexe A Le preacutesent document couvre uniquement les sujets relieacuteseacutetroitement aux forecircts boreacuteales mixtes (meacuteridionales) et plus speacutecifiquement sur lameacutenagement decelles-ci Les espegraveces arborescentes mentionneacutees sont des espegraveces boreacuteales caracteacuteristiques(MacDonald 1996) soit leacutepinette blanche leacutepinette noire le sapin baumier le bouleau blanc et lepeuplier faux-tremble (annexe B) Le texte inclut aussi un peu dinformation sur le pin gris carcette espegravece acquiert occasionnellement une certaine importance La litteacuterature consulteacutee porte surdeux facteurs cruciaux en ameacutenagement soit le type de site et la reacutegeacuteneacuteration Les autres sujetssylvicoles ne sont pas couverts en profondeur Le lecteur doit se reacutefeacuterer aux revues de litteacuteraturereacutecentes pour plus de deacutetails sur ces sujets Puisque ce rapport traite esseritiellemeriC des forecirctsmixtes et surtout de leur ameacutenagement lauteur se permet de traiter particuliegraverement du peuplierfaux-tremble Lauteacutecologie des espegraveces reacutesineuses est deacutejagrave bien connue et toute strateacutegiedameacutenagement en forecirct mixte doit tenir compte du peuplier faux-tremble Cette attentionparticuliegravere est neacutecessaire parce que le peuplier faux-tremble est largement distribueacute il est tregravescompeacutetitif se reacutegeacutenegravere bien et son taux de croissance est eacuteleveacute Ainsi le peuplier faux-tremble estune espegravece de choix (presque ineacutevitable) pour les ameacutenagistes forestiers en forecirct mixte Il seraitaviseacute que toute strateacutegie dameacutenagement de la forecirct mixte soit centreacutee sur la biologie du tremble agravetous le moins pour les beacuteneacutefices eacuteconomiques associeacutes agrave une reacutegeacuteneacuteration naturelle assureacutee et untaux de croissance eacuteleveacute

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SYLVICULTURE ET PERTURBATIONS

A travers le monde les objectifs de lameacutenagement sylvicole ne cessent deacutevoluer et dechanger (Kimmins 1995 Rowe 1994) Un des nouveaux paradigmes de la foresterie mondialeveut que les interventions sylvicoles tentent de reproduire le patron des perturbations naturelleslocales (Bergeron et Harvey 1996) Cette tendance est justifieacutee par le fait que le type la fieacutequenceet la taille des perturbations naturelles vont geacuteneacuteralement deacuteterminer la composition et ladistribution des espegraveces (Attiwil 1994 Runkel 1985) On croit que pour que lhomme puisseinteragir dune faccedilon durable avec le reacutegime naturel des perturbations il doit comprendre ladynamique des perturbations naturelles dun eacutecosystegraveme particulier (agrave la fois au niveau dupeuplement et du paysage) pour ainsi planifier sa reacutecolte sylvicole en fonction du patron de cesperturbations Lobjectif de plusieurs gestionnaires forestiers pourrait tendre vers la reproductiondes patrons geacuteneacutereacutes agrave leacutechelle du paysage par le feu le vent et les insectes Une telle simulationdes perturbations naturelles est devenue une prioriteacute chez les eacutecologistes et les intervenantsforestiers qui supposent implicitement quen eacutevoluant de pair avec les pel1urbations naturelles lesespegraveces ont maximiseacute leur fitness (Roberts et GiUiam 1995 Weetman 1995 Booth et al 1993)Ainsi pour geacuterer dune faccedilon optimale ces espegraveces on doit tenter de reproduire les perturbationsnaturelles avec lesquelles elles ont eacutevolueacute Mecircme si la reproduction exacte des patrons deperturbation naturels est impossible il est certainement possible de diversifier les types deperturbations anthropiques pour mieux simuler ce qui se passe dans les systegravemes qui ne sont pasexploiteacutes par lhomme (voir sylviculture proposeacutee)

Les communauteacutes veacutegeacutetales sont en perpeacutetuel changement agrave mesure que les individusmeurent et sont remplaceacutes Le patron de mortaliteacute et de remplacement des individus dans le tempset lespace a un effet preacutepondeacuterant sur la structure et la composition speacutecifique dune communauteacute(Runkel 1982) La relation entre les proprieacuteteacutes dune communauteacute et le reacutegime des perturbations(une perturbation eacutetant deacutefinie comme une force entraicircnant la mort dau moins un arbre de lacanopeacutee) a eacuteteacute reacuteviseacutee exhaustivement par Runkel (1985) Mecircme si les reacutegimes de perturbationont eacuteteacute eacutetudieacutes en deacutetail (Sprugel et Bormann 1981 Palik et Pregitzer 1993) peu deacutetudes traitentdes conditions uniques qui preacutevalent entre les incidences de feux dans le sud de la forecirct boreacuteale

Les perturbations dans le sud de la forecirct boreacuteale

Agrave travers la majeure partie de la forecirct boreacuteale les processus eacutecologiques sont largementcontrocircleacutes par les feux de grande envergure (Rowe 1961) Pour cette raison la majoriteacute desrecherches sur les perturbations en forecirct boreacuteale ont porteacute sur le feu (HeinseIman-1981 Johnson1992 Van Wagner 1983 Rowe et Scotter 1973) Cependant Bergeron et Charron (1994)rappellent qualors que dans la majoriteacute de la forecirct boreacuteale la succession arborescente est limiteacuteepar la freacutequence eacuteleveacutee de feux intenses et eacutetendus dans le sud de la forecirct boreacuteale le cycle desfeux plus long permet une succession directionnelle De plus la creacuteation par lhomme dediscontinuiteacutes dans le paysage forestier limite les effets du feu (ou du moins les compliques) ce quiinfluence la composition et la structure des communauteacutes (Dansereau et Bergeron 1993)

Bergeron et Dansereau (1993) ont mentionneacute quil est plus difficile de preacutedire lacomposition speacutecifique dun peuplement apregraves feu lorsque le cycle de feu est long agrave cause delinteraction entre la composition du peuplement et la vulneacuterabiliteacute du peuplement agrave la tordeusedes bourgeons de leacutepinette (Choristoneurafumiferana Clem) laquelle se nourrit de conifegraveresparticuliegraverement de sapins baumiers Des peuplements domineacutes par le sapin baumier et leacutepinette

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blanche au Minnesota eacutetablis durant une eacutepideacutemie de tordeuse en 1957 mi 1960 ont eacuteteacuteremesureacutes en 1979 La composition du couvert arborescent est passeacutee dune surface terri egraverecomposeacutee agrave 79 despegraveces hocirctes en 195760 agrave 31 en 1979 Leacutepideacutemie a entraicircneacute laconversion du couvert arborescent reacutesineux en un couvert plus jeune domineacute par le peuplierfaux-tremble et le bouleau blanc repreacutesentatif dun stade sucessionnel moins avanceacute (Batzer etPopp 1985)

Pareillement la livreacutee des forecircts qui se nourrie essentiellement despegraveces feuilluespourrait aussi ecirctre importante Roland (1993) a deacutemontreacute que labondance de lespegravece hocircteprincipale (le peuplier faux-tremble) navait pas deffet consistant sur la dureacutee dune leacutepideacutemiede livreacutee agrave linteacuterieur dun district forestier et eacutetait neacutegativement correacuteleacutee avec la dureacutee deseacutepideacutemies La dureacutee des eacutepideacutemies agrave la fois agrave linteacuterieur dun district forestier et parmi lesdistricts forestiers eacutetait preacutedite dune faccedilon plus consistante et plus sure par la quantiteacute debordure forestiegravere par km2 Parce que les populations de livreacutee des forecircts sont largementcontrocircleacutees par les parasitoiumldes et les pathogegravenes les reacutesultats de Roland suggeacuteraient quelaugmentation de la fragmentation des peuplements agrave grande eacutechelle a un effet sur linteractionentre ces espegraveces Ainsi lintensification du deacuteboisement et la fragmentation de la forecirct boreacutealepar lagriculture et la foresterie pourraient entraicircner une recrudescence des eacutepideacutemies de livreacutee(Rolland 1993) Linteraction entre ces deux types deacutepideacutemies dinsectes (tordeuse et livTeacutee)pourrait expliquer la persistance des forecircts mixtes durant les longs cycles de feux du sud de laforecirct boreacuteale

Bergeron et Dansereau (1993) ont indiqueacute que mecircme si la proportion de peuplementsdeacutecidus purs deacutecroicirct lorsque les cycles de feu exceacutedent 200 ans la proportion de peuplementsmixtes demeure constante Ceci indique que dautres perturbations (telles que les eacutepideacutemies detordeuse) peuvent interrompre le processus successionnel classique qui sachemine despegravecesdeacutecidues intoleacuterantes agrave lombre vers des espegraveces reacutesineuses plus toleacuterantes Bergeron (1996) adeacutemontreacute que dans le sud-est de la forecirct boreacuteale canadienne la succession directionnelle estbeaucoup plus compliqueacutee que le simple remplacement des espegraveces intoleacuterantes par les espegravecestoleacuterantes Le peuplier faux-tremble peut geacuteneacuterer trois cohortes distinctes et ainsi demeurer uneespegravece importante jusquagrave 180 ans apregraves feu Le bouleau blanc peut faire partie du peuplementpour au moins 230 ans (le plus vieux peuplement eacutetudieacute) La transition vers une dominance deconifegraveres est graduelle et deacutepend de la grosseur des perturbations les petites perturbations vontfavoriser les reacutesineux toleacuterants De plus pour reproduire le patron de distribution speacutecifiquecaracteacuteristique des forecircts mixtes certaines perturbations doivent agir sur une eacutechellerelativement petite lorsque compareacutees au feu Kuuluvainen (1994) stipule que les pert~rbationsengendrant de petites troueacutees et la reacutegeacuteneacuteration issue de celles-ci peuvent ecirctre freacutequentes enforecirct boreacuteale lorsque le cycle de feu est long

Puisque le sapin baumier leacutepinette blanche le bouleau blanc et le peuplier faux-tremblepeuvent tous ecirctre abondants apregraves feu dans les peuplements du centre du Queacutebec la dynamiquedes peuplements peut ecirctre complexe (Bergeron et Charron 1994) Beacutelanger et al (1993) ontdeacutemontreacute que dans ce type de forecirct la reacutegeacuteneacuteration (et donc la dynamique) apregraves feu estsignificativement influenceacutee par les conditions locales et par la composition floristique initiale

Des recherches effectueacutees en forecirct tempeacutereacutee nord-ameacutericaine (Clebsch et Busing 1989)ainsi quen forecirct boreacuteale finlandaise (Kuuluvainen 1994) suggegraverent que la structure speacutecifique de

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la communauteacute est fortement deacutetermineacutee par la preacutesence agrave la fois de petites et de grandesperturbations Dans le sud de la forecirct boreacuteale canadienne ougrave les cycles de feu sont relativementlongs il devient important de prendre en consideacuteration la diversiteacute des perturbations

LA PRODUCTIVITE DES FORETS MIXTES

Dans la forecirct canadienne (largement boreacuteale) les maladies et les attaques dinsectesengendrent des pertes (en volume de bois) semblables et consideacuterables De 1977 agrave 1981 la perteannuelle de fibre relieacutee agrave ces deux facteurs eacutetait de 1074 millions de megravetres cubesanneacutee(presque eacutegale agrave la reacutecolte nationale de ]976 133 X ]06 m3)

Reacuteduction de Mortaliteacute Destruction Totalcroissance du bois

( du volume total)11977-1981 (estimations annuelles)Insectes 175 41 - 582Maladies 35 15 233 418

(Donneacutees tireacutees du Service Canadien des Forecircts 1979 1981 Tireacute de Gouvernement du Queacutebec 1991)1 volume total des pertes=1074 X 106 m3

Holling (1992) et Wedeles et al (1995) suggegraverent que les forecircts mixtes sont moinssusceptibles aux attaques de la tordeuse des bourgeons de leacutepinette que les monoculturesnotamment parce que la preacutesence des feuillus reacuteduit la densiteacute des espegraveces reacutesineuses hocirctesCette hypothegravese populaire nest cependant supporteacutee par aucune preuve empirique Cettesituation sexplique en partie parce quil y a absence de preuve et en partie parce que des facteursautres que la composition speacutecifique du peuplement affectent la densiteacute des insectes nuisibles(Watt 1992) Selon Watt (1992) plusieurs facteurs pourraient rendre les monocultures plus oumoins susceptibles aux attaques dinsectes entre autres labsence dennemis naturels la plus forteconcentration despegraveces hocirctes labsence despegraveces hocirctes alternatives et le deacuteveloppement de liensplus eacutetroits entre la pheacutenologie des insectes et des plantes Cependant Watt (1992) concegravede queles grandes forecircts homogegravenes de sapins baumiers creacutees par lameacutenagement eacutequienne sont plussusceptibles agrave la tordeuse des bourgeons de leacutepinette La reacutesistance des peuplements auxmaladies est aussi plus grande dans les peuplements mixtes pour des raisons semblablesmiddot agrave cellesmentionneacutees preacuteceacutedemment La maladie la plus importante en forecirct boreacuteale est la pourriture desracines causeacutee par Armillaria sp (Whitney 1989) Il y a cependant peu de preuve solidepermettant de croire que les forecircts mixtes sont plus reacutesistantes agrave cette maladie

Les forecircts composeacutees dun meacutelange despegraveces feuillues et reacutesineuses boreacuteales sont moinsvulneacuterables au feu que la plupart des forecircts composeacutees uniquement de conifegraveres Dans ces forecirctsmixtes la vitesse de propagation du feu est plus basse que dans les peuplements reacutesineux (saufpour les peuplements de pins rouges et de pins blancs) En outre plus la proportion de feuillusaugmente plus la vitesse de propagation diminue pour atteindre son niveau le plus bas dans lespeuplements deacutecidus purs (Johnson 1992)

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Des eacutetudes reacutecentes suggegraverent que la productiviteacute des sites est plus eacuteleveacutee dans les forecirctsmixtes Le peuplier faux-tremble et le bouleau blanc sont associeacutes agrave une plus grande disponibiliteacuteen N et Ca (Pareacute et al 1993 Brais et al 1995) La disponibiliteacute en Ca et N sera plus grandedans les forecircts mixtes composeacutees de ces espegraveces que dans les forecircts reacutesineuses pures Lapeacutedofaune pourrait aussi ecirctre plus diversifieacutee dans la litiegravere mixte ce qui augmenterait ladisponibiliteacute des eacuteleacutements nutritifs (McKay et Malcom 1988) Les espegraveces des forecircts mixtes ontdes profondeurs denracinement diffeacuterentes ce qui permet lexploitation de niches diffeacuterentes(Strong et La Roi 1983) et augmente leftlcaciteacute de lexploitation des ressources Finalementlenracinement profond du systegraveme racinaire caracteacuteristique du tremble pourrait ameacuteliorer lesconditions dhumiditeacute pour les conifegraveres (Matthews 1989)

Laugmentation possible de la reacutesistance des peuplements mixtes aux maladies et auxinsectes (comparativement aux monocultures) de pair avec un cycle de feu plus long et une plusgrande productiviteacute des sites pourrait significativement augmenter la coupe annuelle permise Deplus Yang et al (1994) suggegraverent quun meacutelange de peupliers faux-tremble avec dautresespegraveces peut agir comme une sorte dassurance en cas de catastrophe Le feu les chablisextensifs ou les eacutepideacutemies dinsectes seacutevegraveres peuvent deacutetruire les peuplements de conifegraveres pursCependant si ces peuplements sont parsemeacutes de trembles ceux-ci vont geacuteneacuteralement reacutegeacuteneacutererle peuplement rapidement ce qui limitera leacuterosion et geacuteneacuterera un peuplement daccueilpropice au reacute-eacutetablissement des conifegraveres toleacuterants agrave lombre

DEacuteFINITION ACTUELLE DE LA FOREcircT BOREacuteALE MIXTE

La forecirct boreacuteale dAlaska se caracteacuterise par une mosaiumlque de peuplements mixtes et purscomposeacutes dun nombre relativement restreint despegraveces La distribution de ces peuplements estdeacutetermineacutee par les conditions du site lhistorique des perturbations linteraction avec dautresfacteurs biotiques ainsi que par les caracteacuteristiques auteacutecologiques des espegraveces darbres Quoiquesimple en composition agrave leacutechelle du paysage le patron est souvent complexe (traduit de1 anglais)

(Zasada 1995)

La diversiteacute de la forecirct boreacuteale se situe agrave leacutechelle du paysage et non au niveau du peuplement(traduit de 1 anglais)

(Weetman 1995)

Bien que la forecirct boreacuteale soit simple en termes de composition speacutecifique agrave leacutechelle dupaysage le patron est tregraves complexe Ce paradoxe a creacuteeacute de la confusion dans les tentatives dedeacutefinir ce quest la forecirct boreacuteale mixte La plupart des premiegraveres deacutefinitions de la forecirct boreacutealemixte eacutetaient uniquement baseacutees sur la composition speacutecifique En Ameacuterique du nord dans laplupart des systegravemes dinventaire reacutecents les espegraveces eacutetaient classeacutees deacutecidues ou reacutesineusesLes peuplements ayant moins de 75 dun mecircme type de couvert dominant eacutetaient classeacutesmixtes (Wedeles et al 1995) Quoique cette approche semble logique et facile agrave appliquer elleignore dautres composantes importantes Les eacutechelles spatiales et temporelles rendent confusela typologie baseacutee sur le couvert forestier En termes despace la mecircme forecirct pourrait se classermixte ou mono speacutecifique selon leacutechelle utiliseacutee (Frelich et Reich 1995) Une forecirct composeacutee depeuplements mono speacutecifiques dun hectare sera classeacutee monospeacutecifique si lon utilise une eacutechelle

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en deccedilagrave dun hectare Agrave leacutechelle de plus dun hectare plusieurs peuplements seront inclus et lamecircme forecirct sera classeacutee mixte Des problegravemes similaires surviennent lorsquon considegravere letemps Des processus successionnels bien connus se produisent dans la forecirct boreacuteale mixte Cesprocessus entraicircnent une modification de la composition speacutecifique dun mecircme territoire Unpoint deacutechantillonnage quelconque aura dans le futur une composition speacutecifique diffeacuterente decelle quil a aujourdhui Le public et les ameacutenagistes forestiers doivent consideacuterer le changementsuccessionnel comme un processus naturel dans le deacuteveloppement dune forecirct (Kimmins 1995pour une discussion plus approfondie voir Kimmins 1992) En geacuteneacuteral une forecirct plus jeune estcomposeacutee dun nombre plus restreint despegraveces et la biodiversiteacute y est plus faible (Stelfox 1995)Une classification baseacutee sur le couvert forestier fera que les forecircts plus acircgeacutees seront plus souventclasseacutees mixtes

Ces problegravemes temporels peuvent ecirctre eacuteviteacutes en consideacuterant le potentiel du site ou lacapaciteacute du sol agrave soutenir la croissance despegraveces de taille commerciale Ainsi les sites dont lessols ne peuvent soutenir quune seule espegravece ne pourraient ecirctre consideacutereacutes mixtes Inversementseuls les sites dont les sols peuvent soutenir la croissance de plusieurs espegraveces pourraient ecirctreclasseacutes mixtes Au deacutebut de la succession un site peut ecirctre uniquement composeacute de peupliersfaux-tremble pour plus tard se composeacute dun meacutelange deacutepinettes et de sapins Ce qui importecest que ce mecircme site peut soutenir plusieurs espegraveces allant des espegraveces de deacutebut de successionaux espegraveces de fin de succession Ce site serait classifieacute mixte mecircme si agrave un temps donneacute ilnest composeacute que dune seule espegravece Il savegravere alors essentiel de deacutefinir la typologie du solparticuliegraverement en ce qui agrave trait agrave lhumiditeacute et au contenu en eacuteleacutements nutritifs (Sims et al1989 Weedles et al 1994 Racey et al 1989) La figure 1 repreacutesente la distribution despeuplements mixtes de la forecirct boreacuteale du nord-ouest de lOntario baseacutee sur le type de site Endeacutefinissant les sites mixtes comme eacutetant ceux qui peuvent soutenir la croissance de 56 espegravecesboreacuteales darbres (incluant le pin gris) on remarque que les peuplements mixtes sontexclusivement situeacutes sur des sols bien draineacutes et riches en eacuteleacutements nutritifs

La description de la forecirct en fonction des eacuteleacutements nutritifs et du drainage nest pasnouvelle En effet au Queacutebec des descriptions du type de site de la forecirct mixte faisaient leursapparitions degraves 1955 Linteau (1955) a mentionneacute que dans le nord-est de la forecirct boreacutealeleacutepinette noire est la seule espegravece preacutesente lagrave ougrave les sols sont mal draineacutes alors quellecodomine le peuplement avec le sapin baumier sur les sols humides Finalement lorsque lesconditions sont meacutesiques leacutepinette noire est presque exclue du milieu pour ecirctre remplaceacutee parle sapin baumier leacutepinette blanche et le bouleau blanc Linteau a aussi deacutemontreacute que laproductiviteacute du site suit une tendance similaire La hauteur des arbres augmente acirc mesucircre quelon passe dun sol hydrique agrave un sol humide La qualiteacute des diffeacuterents types de sites se reflegraveteeacutegalement dans le taux de deacutecomposition de la matiegravere organique et la fertiliteacute de lhumusLinteau fut lun des premiers au Queacutebec agrave classer les peuplements en fonction de la typologie dusite au lieu de celle du couvert forestier et de reacutealiser le potentiel dune description en fonctiondu drainage et des eacuteleacutements nutritifs

LINVENTAIRE DES FOREcircTS MIXTES LEXEMPLE DU QUEBEC

Au Queacutebec la proportion de forecirct classeacutee mixte deacutepend de la deacutefinition Une deacutefinitionplus restreinte reacuteduira la proportion de territoire classeacute mixte alors quune deacutefinition plus largeinclura neacutecessairement plus de territoires Selon les donneacutees du Gouvernement du Queacutebec

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(1994) la forecirct mixte se reacutefegravere simplement agrave la zone de transition entre la forecirct Laurentienneau sud et la forecirct boreacuteale au nord Cette zone correspond approximativement aux associationsveacutegeacutetales sapiniegravere agrave bouleau jaune et beacutetulaie jaune agrave sapin (Thibault et Hotte 1985) etcouvre approximativement 86 500 km2

Preacutevost (1996) augmenta la surface potentielle desforecircts mixtes en incluant les associations veacutegeacutetales plus septentrionales sapiniegravere agrave bouleaublanc et beacutetulaie blanche agrave sapin Preacutevost (1996) stipule quagrave linteacuterieur de cette reacutegion lesforecircts mixtes sont concentreacutees dans une bande comprise entre le 46e et le 4ge parallegravele ougrave eUecouvrent 40 du territoire forestier soit environ 100 000 km2

Cette valeur est obtenue ensoustrayant les portions de forecircts agrave faible volume marchand et domineacutees uniquement pas desreacutesineux ou des feuiUus Cette estimation est donc baseacutee sur une deacutefinition de la forecirct mixte enfonction du couvert forestier et sous-estime probablement la surface reacuteelle couverte par laforecirct mixte (Wedeles et al 1995) Preacutesentement au Queacutebec les forecircts mixtes sont classeacuteespar exclusion La proportion de forecirct mixte est deacutetermineacutee selon la formule

forecircts mixtes = 1 - (conifegraveres + feuillus)

(Gouvernement du Queacutebec 1994) Comme dans la majeure partie de lAmeacuterique du nord leQueacutebec utilise de plus en plus la typologie des sites pour caracteacuteriser les types forestiers LeGuide de terrain des stations forestiegraveres de la reacutegion eacutecologique des basses-terres dAmos(Cartier et al 1994) reprend dailleurs les ideacutees de Linteau et les applique agrave la forecirct boreacuteale duQueacutebec

UNE NOUVELLE DEacuteFINITION DE LA FOREcircT BOREacuteALE MIXTE BASEacuteE SUR LATYPOLOGIE DU SITE

Forecircts boreacuteales mixtes vs forecircts mixtes

Premiegraverement il importe de faire la distinction entre les forecircts boreacuteales mixtes et lesforecircts mixtes On ne doit pas confondre les forecircts boreacuteales mixtes avec les forecircts mixtesdeacutefinies par Dorion (1994) et le Gouvernement du Queacutebec (1994) Cette deacutefinition se reacutefegravere agravela zone de transition situeacutee entre la forecirct boreacuteale au nord et la forecirct du sud situeacutee autour du St-Laurent et des Grands Lacs Telle quelle leur deacutefinition inclut des espegraveces feuillues toleacuterantesle pin blanc et dautres espegraveces qui ne sont pas caracteacuteristiques de la forecirct boreacuteale (MacDonald1995) Les sites pouvant soutenir la croissance de ces espegraveces jusquagrave une taille commercialesont exclus de notre deacutefinition de la forecirct mixte boreacuteale De plus la deacutefinition- degrave Dorion(1994) et celle du Gouvernement du Queacutebec (1994) excluraient des sites (humides biendraineacutes et riches en eacuteleacutements nutritifs) situeacutes plus au nord dans la forecirct boreacuteale sur lesquels lamajoriteacute des espegraveces boreacuteales peuvent croicirctre Les sites de la forecirct boreacuteale mixte tels quedeacutefinis par lauteur du preacutesent ouvrage doivent ecirctre en mesure de soutenir la croissance(jusquagrave une taille marchande) de 56 espegraveces caracteacuteristiques de la forecirct boreacuteale dont uneespegravece de peuplier ou de bouleau

Classification de la forecirct boreacuteale mixte

Mecircme une deacutefinition de la forecirct boreacuteale mixte baseacutee sur le type de site est tregraves large Eneffet Weedles et al (1995) indiquent que les sites de forecircts mixtes sont mieux deacutefinis par cequils ne sont pas (ie des sites ougrave les conditions eacutedaphiques ne sont pas extrecircmes ex ougrave les

Il

sols ne sont ni organiques ni minces sur roche megravere etc) Une description active estcependant plus constructive Pour ce faire le type forestier mixte a eacuteteacute diviseacute selon deux axes1) la composante feuillue et 2) les grandes reacutegions geacuteo-climatiques

1)Dans ce contexte il est utile de faire la distinction entre la tremblaie mixte et labeacutetulaie blanche mixte Mecircme si ces deux types sont classeacutes mixtes la composante feuillue dupremier est constitueacutee de peupliers faux-tremble alors que celle du deuxiegraveme est constitueacutee debouleaux blancs Ces sites reacutepondent diffeacuteremment aux perturbations en raison de leursdiffeacuterents modes de reacutegeacuteneacuteration feuillue Trois raisons justifient cette emphase sur lacomposante feuillue 1) Apregraves une grande perturbation dans la forecirct mixte la successiondeacutebute geacuteneacuteralement avec lune de ces deux espegraveces 2) Le peuplier faux-tremble et le bouleaublanc ont eacuteteacute associeacutes agrave une plus grande disponibiliteacute en N et Ca (Pareacute et al 1993 Brais et al1995) 3) Le peuplier faux-tremble (Stelfox 1995) et le bouleau blanc (Foster et King 1986)ont tous deux des sous-couverts bien deacuteveloppeacutes et hautement diversifieacutes Le sous-couvertveacutegeacutetal peut jouer un rocircle cleacute dans la dynamique des peuplements et il est donc important de leconsideacuterer dans nos deacutecisions dameacutenagement (Lieffers 1995 voir plus bas)

2) Larsen (1980) a diviseacute la forecirct boreacuteale nord-ameacutericaine en quatre grandes reacutegionslAlaska la Cordillegravere le delta du Mackenzienord de lAlberta et le bouclier Canadien Cesreacutegions preacutesentent de grandes similariteacutes climatologiques et peacutedologiques qui procurent uncadre utile agrave partir duquel on peut classifier la forecirct boreacuteale car la croissance la germination laproduction de drageons (par le peuplier faux-tremble) etc sont des facteurs qui varient enfonction du climat et de la typologie du sol

LE SOL LHUMIDITEacute ET LES EacuteLEacuteMENTS NUTRITIFS

Les conifegraveres

Contrairement agrave la plupart des essences boreacuteales leacutepinette blanche a des preacutefeacuterencespeacutedologiques speacutecifiques Elle est abondante surtout sur des sols composeacutes agrave part eacutegale desable et dargile et qui sont assez riches en eacuteleacutements nutritifs (Bell 1991) Comparativement agraveleacutetude ontarienne de Bell (1990) Nienstaedt et Zasada (1990) rapportent que leacutepinetteblanche se retrouve sur des sites plus pauvres mais requiert toutefois plus deacuteleacutements nutritifsque ses compeacutetiteurs reacutesineux Leacutepinette blanche est absente des sols organiques et hydriqueset elle est rare sur sols mineacuteraux minces elle peut cependant toleacuterer Ugravene gamme- eacutetegravendue declasses de drainage (Sims et al 1990 Nienstaedt et Zasada 1990)

Leacutepinette noire se retrouve sur toutes les textures de sols Elle est freacutequente sur lessols pauvres et ce indeacutependamment de leur taux dhumiditeacute Elle tolegravere les sols extrecircmementxeacuteriques ou hydriques (Bell 1991 Sims et al 1990 Viereck et Johnston 1990) La croissancede leacutepinette noire est cependant plus faible sur les sols organiques (Viereck et Johnston 1990)Cette essence ne deacutemontre aucune preacutefeacuterence entre un sol profond mince ou organique (Simset al 1990)

Le pin gris preacutefegravere les sites secs mais frais agrave drainage rapide ou modeacutereacute (Rudolph etLaidly 1990) Cette espegravece se rencontre autant sur les sols profonds que minces mais selonSims et al (1990) elle est absente des sols organiques Cependant on retrouve

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occasionnellement le pin gris sur sol organique mais sa croissance y est faible et il ne forme pasde couvert fermeacute De leacutegegraveres preacutefeacuterences pour les sols sablonneux ont eacuteteacute noteacutees (Rudolph etLaidly 1990) mais lespegravece est freacutequente mecircme sur les argiles les plus lourdes (Longpreacute et al1994) Le pin gris peut ecirctre rare sur les sols loameux (Bell 1990) et il possegravede une fortetendance agrave coloniser les sols xeacuteriques relativement pauvres en eacuteleacutements nutritifs (Bell 1991)

Le sapin baumier est freacutequent sur toutes les classes de textures de sols Cette espegravecepreacutefegravere indiffeacuteremment les sols xeacuteriques et hydriques mecircme si une plus grande freacutequence a eacuteteacuteobserveacutee sur les sites plus riches (Bell 1991) Le sapin est commun sur les sols mal draineacutes auxsols bien draineacutes (mais pas tregraves pauvres) et croicirct sur des sols de profondeurs varieacutees hormis lessols tregraves minces Sims et al (1990) mentionnent quen Ontario le sapin se retrouve rarementsur les sols organiques Frank (1990) rapporte cependant quen Nouvelle-Angleterre le sapinest freacutequent sur de tels sols

Le bouleau blancagrave papier

Puisque le bouleau agrave papier preacutesente une distribution eacutetendue et une grande diversiteacutegeacuteneacutetique il nest pas surprenant quil pousse sur presque tous les types de sols et toutes lesconditions topographiques (Stafford et al 1990) Des eacutetudes effectueacutees en Ontario leconfirment car on y a observeacute peu de distinction entre les diffeacuterentes classes de texture de sol(Bell 1991) On a cependant noteacute que le bouleau blanc est plus freacutequent sur les sols secs maisfrais Stafford et al (1990) mentionnent que le bouleau nest pas freacutequent sur les solshydriques La croissance du bouleau est meilleure sur les sols humides et bien draineacutes

On a observeacute que la distribution des peuplements de bouleaux suit un patron distinctifdans les moraines cocircteleacutees de la peacuteninsule dAvalon agrave Terre-Neuve Le bouleau blanc (avec lesapin) eacutetait confineacute aux sommets et aux endroits eacuteleveacutes des versants nord (le bas du flanc nordde la peacuteninsule eacutetait occupeacute par une sapiniegravere pure) (Delaney et Cahill 1978) Au QueacutebecGauvin et Bouchard (1983) rapportent que le bouleau se retrouve seulement dans le haut despentes De plus Harvey et Bergeron (1989) indiquent que le bouleau se retrouve plusfreacutequemment sur les sols minces et de texture grossiegravere Ces eacutetudes suggegraverent que le bouleauest au moins en deacutebut de succession confineacute aux sols ougrave les conditions sont extrecircmes Agravemesure que la succession progresse le bouleau semble devenir plus freacutequent sur diffeacuterentstypes de sols augmentant mecircme sa dominance avec le temps (voir plus bas)

Le peuplier faux-tremble

Malgreacute sa preacutesence sur une grande varieacuteteacute de types de sols (perala 1990) pour croicirctredune faccedilon optimale le peuplier faux-tremble requiert un sol aux proprieacuteteacutes eacutedaphiquesspeacutecifiques Comme leacutepinette blanche le peuplier faux-tremble preacutefegravere les sols frais mais secsagrave drainage rapide agrave modeacutereacute (Sims et al 1990) et riches en eacuteleacutements nutritifs Il est plusfreacutequent sur les sols tregraves riches en argiles (Bell 1991) et plus profonds (Sims et al 1990) Lepeuplier faux-tremble est peu commun sur les sols organiques et il est pratiquement absent surles sols tregraves minces laquo 20 cm) (Sims et al 1990) La disponibiliteacute en humiditeacute du sol unfacteur controcircleacute par la texture la porositeacute la profondeur de la nappe phreacuteatique et le drainage

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est un eacuteleacutement critique pour la croissance du peuplier faux-tremble parce que le controcircle desstomates est relativement faible chez toutes les espegraveces de peupliers (Davidson et al 1989)Les conditions extrecircmes dhumiditeacute tendent agrave inhiber la croissance du peuplier faux-trembleCette espegravece croicirct dune tagraveccedilon optimale sur les sites bien draineacutes ougrave lhumiditeacute est abondante etconstante

Les sols agrave texture fine retiennent mieux leau que les sols agrave texture grossiegravereConseacutequemment la croissance du peuplier faux-tremble est geacuteneacuteralement faible sur les solsretenant peu lhumiditeacute tels que les sols sableux Toutefois la preacutesence dune nappephreacuteatique agrave une profondeur aussi faible que 06 m peut ameacuteliorer substantiellement lacroissance du peuplier faux-tremble sur sols grossiers La texture du sol nest donc pas aussiimportante que la disponibiliteacute en eau pregraves de la surface particuliegraverement pendant les mois secsdeacuteteacute Une nappe phreacuteatique agrave moins de 15 m de profondeur ameacuteliorera geacuteneacuteralement laqualiteacute du site Toutefois sur les sols argileux une nappe situeacutee entre 0 et 061 m deprofondeur reacuteduira la qualiteacute du site en raison dune reacutetention excessive deau Un niveau deaueacuteleveacute et stagnant peut ecirctre engendreacute par la preacutesence de couches de sol impermeacuteables situeacutees agravemoins de 05 m de la surface De plus lorsquil ny a pas deau ces couches agissent commeune barriegravere entres les racines du peuplier faux-tremble et toute eau disponible plus creux Descouches impermeacuteables plus profondes sont cependant avantageuses pour le peuplier faux-tremble Les meilleures sites pour la croissance du peuplier faux-tremble sont continuellementapprovisionneacutes en eau fraicircche agrave une profondeur denviron 10 agrave 15 m Le drainage dans lespremiers 06 agrave 1 m du sol est donc critique Un drainage pauvre dans cette reacutegion vavraisemblablement affecter neacutegativement la croissance Un mauvais drainage agrave une plus grandeprofondeur aura cependant peu deffets sur la croissance (Yang et al 1994)

La texture du sol influence la croissance du peuplier faux-tremble agrave cause de ses effetssur la reacutetention deau et la capaciteacute deacutechange cationique La croissance est aussi influenceacutee parla permeacuteabiliteacute du sol agrave leau aux racines et agrave lair Mecircme si le peuplier faux-tremble peutcroicirctre sur des sols ayant un contenu en limon plus argile de 12 agrave 81 la croissance optimaleest atteinte dans des sols ayant de 50 agrave 80 de limon plus argile (si la surface de la nappephreacuteatique nest pas trop eacuteleveacutee) La croissance du peuplier est reacuteduite sur les sols contenant30 ou plus de pierres ou de gravier les pourcentages plus eacuteleveacutes eacutetant plus neacutefastes audeacuteveloppement de larbre (Yang et al 1994)

La preacutesence de mineacuteraux et deacuteleacutements nutritifs peut aussi avoir des effets significatifssur la croissance du peuplier faux-tremble La majoriteacute des meilleurs sites se-trouvent sucircr dessols calcaires dont la roche-megravere est calcaire (Davidson et al 1989) Une couche tregraves calcairelocaliseacutee dans les premiers 12 m de profondeur indique toutefois que les preacutecipitations sontfaibles ce qui engendre une faible croissance (Jones et DeByle 1985) Un peuplier faux-tremblequi croicirct dans un sol posseacutedant beaucoup de calcium de magneacutesium de phosphore et dazoteaura une croissance quatre fois plus eacuteleveacutee quun peuplier qui croicirct dans un sol contenant peude ces eacuteleacutements (Davidson et al 1989)

Le tableau 1 reacutesume les exigences de chaque espegravece et pem1et dillustrer le conceptdespegravece indicatrice de peuplements mixtes Selon un systegraveme subjectif de pointage permettantdindiquer lhabileteacute dune espegravece agrave utiliser toutes les conditions de sol (plasticiteacute) le peuplier tagraveux-tremble est lespegravece la moins plastique puisquil requiert les conditions de sol les plus rigoureusesConseacutequemment si le sol supporte la croissance de lespegravece la plus exigeante (Je tremble) il peut

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supporter la croissance de toutes les autres espegraveces boreacuteales Ainsi on peut supposer quun site ougravele peuplier faux-tremble est preacutesent et a une bonne croissance est un site de forecirct mixte

LA REacuteGEacuteNEacuteRATION COMPAREacuteE DES ESPEgraveCES PRINCIPALES

Un reacutesumeacute des strateacutegies de reacutegeacuteneacuteration des espegraveces de la foregravet boreacuteale mixte est preacutesenteacute dans letableau 2

Conifegraveres sapin baumier eacutepinette blanche et eacutepinette noire

Reacutegeacuteneacuteration preacuteeacutetablie

La reacutegeacuteneacuteration preacuteeacutetablie est la reacutegeacuteneacuteration eacutetablie sous-couvert dun peuplementforestier davant-coupe (Herring et McMinn 1980) Agrave travers le Canada des semis preacuteeacutetablis onteacuteteacute recruteacutes avec succegraves dans la canopeacutee des forecircts de seconde venue Agrave Terre-Neuve (Walton1949) et au Queacutebec (Hatcher 1960) des sapins baumiers supprimeacutes ont reacutepondu vigoureusement agraveleacutelimination du couvert forestier lors de coupes totales Ratcher (1960) mentionne que les semisde sapin baumier peuvent survivre agrave des peacuteriodes de suppression exceacutedant 50 anneacutees Alexander(1974) recommande de reconnaicirctre la valeur de la reacutegeacuteneacuteration preacuteeacutetablie saine dans la politiquedameacutenagement sylvicole des sapiniegraveres de la reacutegion centrale des Rocheuses Des eacutetudes effectueacuteesdans le centre-ouest de lAlberta par Crossely (1975) indiquent que leacutepinette blanche leacutepinettenoire et le sapin subalpin ont une reacuteponse immeacutediate et soutenue agrave louverture du couvertCrossely (1875) suggegravere donc fortement linteacutegration de la reacutegeacuteneacuteration preacuteeacutetablie de ces essencesdans les peuplements de seconde venue Au Manitoba et en Saskatchewan Yang (1989) a aussiobserveacute une reacuteponse vigoureuse de leacutepinette blanche apregraves louverture dun couvert de peupliersfaux-tremble Il est tregraves important de proteacuteger la reacutegeacuteneacuteration preacuteeacutetablie reacutesineuse pendant lesopeacuterations forestiegraveres (Harvey et Bergeron 1989) Harvey et Bergeron (1989) ont compareacute ladensiteacute de reacutegeacuteneacuteration preacutesente avant et apregraves coupe de 1979-80 agrave 1986-87 dans des sapiniegraveresagrave bouleau blanc localiseacutees dans la ceinture dargile de louest du Queacutebec Avant la coupe lareacutegeacuteneacuteration preacuteeacutetablie reacutesineuse presque uniquement constitueacutee de sapins baumiers eacutetaitabondante (65 000 tigesha eacuten moyenne) La reacutecolte meacutecanique et manuelle darbres entiers areacuteduit la densiteacute de la reacutegeacuteneacuteration de 92 Cette reacuteduction a entraicircneacute le passage dunereacutegeacuteneacuteration domineacutee par les reacutesineux agrave une reacutegeacuteneacuteration mixie ou domineacutee par les feuillus et lesarbustes Quatre-vinfTt-dixpour-cent de la reacutegeacuteneacuteration reacutesineuse eacutechantillonneacutee apregraves coupe eacutetaitpreacuteeacutetablie

Suite agrave leacutelimination de la canopeacutee la croissance de la reacutegeacuteneacuteration preacuteeacutetablie peut reacuteagirdune faccedilon tregraves variable et observer un certain retard ou mecircme ne pas reacuteagir du tout LeacutepinettedEngelmann (Picea engelmanni) le sapin subalpin (Abies larciocarpa) (Herring 1977) le sapinblanc du Colorado (Abies concolore) et le sapin rouge (Abies magnifica) (Gordon 1973) nontdeacutemontreacute aucune augmentation de croissance annuelle en hauteur avant 3-5 ans apregraves coupeReIms et Stadiford (1985) suggegraverent que les facteurs les plus importants permettant dexpliquer lavariabiliteacute dans la reacuteponse de la croissance apregraves coupe sont associeacutes avec la vigueur de lareacutegeacuteneacuteration avant la coupe la vigueur de la cime le ratio de la cime vivante la croissance endiamegravetre et en hauteur avant la coupe le diamegravetre avant la coupe et lacircge Dans une eacutetude sur lareacutegeacuteneacuteration preacuteeacutetablie de leacutepinette noire au Queacutebec Morin et Gagnon (1991) ont eacutegalementnoteacutes que ce sont les arbres les plus vigoureux qui reacutepondent le mieux agrave louverture du couvert

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(ie la hauteur neacutetait pas la variable qui expliquait le mieux la croissance apregraves coupe) Suite agravelouverture du couvert les semis subissent plusieurs changements physiologiques Ceschangements incluent une augmentation rapide de la photosynthegravese nette de la perte en eau et dela respiration (Helms et Standiford 1985) Il est possible que ces changements tagravessent que lessemis doivent allouer plus de ressources aux racines (Williams 1996) Cette allocation racinairepourrait expliquer les retards souvent observeacutes dans la reacuteponse apregraves coupe

Le maintien de la reacutegeacuteneacuteration preacuteeacutetablie deacutepinette noire constitue une strateacutegieimportante de reacutegeacuteneacuteration pour lOntario et le Queacutebec boreacuteal La majoriteacute de la reacutegeacuteneacuterationpreacuteeacutetablie deacutepinette noire est issue de marcottage Cette reacutegeacuteneacuteration reacutepond bien agrave louverture ducouvert et elle produira des volumes marchands comparables agrave ceux du peuplement dorigine pourautant quil y en ait assez Le maintien de la reacutegeacuteneacuteration reacuteduira la peacuteriode de deacutelai associeacutee agrave laplantation et agrave lensemencement Cette reacuteduction diminuera ainsi le temps de rotation etaugmentera agrave long terme le nombre de plants davenir et le volume de reacutecolte ulteacuterieur (Archibaldet Arnup 1993) Lefficaciteacute de la protection de la reacutegeacuteneacuteration deacutepend dune planification efficacede la motivation et de la formation de lopeacuterateur du type de machinerie utiliseacutee des patrons decirculation des conditions de site et du peuplement ainsi que de la saison de la reacutecolte

Cinq ans apregraves coupe tous les types de sites soigneusement coupeacutes dans la ceinturedargile avaient une densiteacute acceptable de reacutegeacuteneacuteration reacutesineuse (Archibald et Arnup 1993)Toutefois agrave linteacuterieur de leurs limites naturelles il peut y avoir des variations significatives dans lacroissance la reacutegeacuteneacuteration et la qualiteacute du sapin baumier du pin gris et de leacutepinette (Bedell 1960)

Doucet (1988) a eacutetudieacute le type et labondance de reacutegeacuteneacuteration preacuteeacutetablie dans despessiegraveres noires des sapiniegraveres des pinegravedes grises et des peuplements mixtes La reacutegeacuteneacuterationpreacuteeacutetablie eacutetait abondante dans les peuplements matures de tous les types de couvert excepteacute lepin gris et dans toutes les zones eacutecologiques La composition variait avec le type du couvertAinsi la reacutegeacuteneacuteration de sapin baumier dominait les peuplements de sapins ou mixtes tandis que lareacutegeacuteneacuteration deacutepinette noire dominait dans les pessiegraveres et les pinegravedes La majoriteacute de lareacutegeacuteneacuteration deacutepinette noire eacutetait issue de marcottage naturel et non de graine Groot (1984) adeacutemontreacute que la reacutegeacuteneacuteration preacuteeacutetablie deacutepinette noire pouvait ecirctre abondante dans la ceinturedargile du nord de lOntario Cette abondance pouvait cependant ecirctre tregraves variable et deacutependait dupeuplement et des conditions de site

Reacuteponse agrave la reacutecolte_ - ~Cmiddotmiddot

Dans la forecirct boreacuteale queacutebeacutecoise des coupes agrave blanc effectueacutees entre 1941 et 1944 pourla production de bois de pacircte de sapin et deacutepinette se sont adeacutequatement reacutegeacuteneacutereacutees apregraves lareacutecolte (Hatcher 1960) Le sapin baumier dominait ces peuplements de seconde venue enassociation avec des quantiteacutes tregraves limiteacutees de bouleaux blancs deacutepinettes blanches et deacutepinettesnoires Hatcher (1960) en a conclu que leacutepinette ne reprendra pas sa dominance anteacuterieure Lesapin baumier sest imposeacute gracircce agrave sa banque de semis preacuteeacutetablis et supprimeacutes Cette banque a eacuteteacuteaccumuleacutee sous le couvert forestier mature et a eacuteteacute libeacutereacutee suite agrave la coupe agrave blanc (entre 78 et90 des tiges de sapin mesuraient moins de 1m de hauteur lors de la reacutecolte) Ces semis ont bienpousseacutes apregraves avoir surmonteacute la forte compeacutetition du framboisier la croissance des individus eacutetantrelieacutee agrave lespace et la lumiegravere disponibles (Hatcher 1960) Hatcher (1960) a signaleacute la neacutecessiteacutedeffectuer des eacutetudes afin de deacuteterminer leacutetat de la reacutegeacuteneacuteration preacuteeacutetablie dans les peuplementset de permettre le deacuteveloppement de cette reacutegeacuteneacuteration apregraves coupe

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Une expeacuterience a deacutebuteacute en 1955 (Kolabinski 1991) afin de tester diffeacuterentes meacutethodes decoupe effectueacutees dans le but de favoriser la reacutegeacuteneacuteration des pessiegraveres noires matures des hautesterres de louest du Manitoba Cette expeacuterience a deacutemontreacute que la coupe suivie daucun traitementdu sol eacutetait inefficace pour promouvoir une reacutegeacuteneacuteration adeacutequate comparativement agrave la coupesuivie dune scarification du sol Les dommages seacutevegraveres causeacutes aux peuplements reacutesiduelsindiquent la neacutecessiteacute de scarifier tocirct et de reacutecolter le peuplement par la suite La coupe en bandesalterneacutees ou en damiers (troueacutees dl agrave 5 ha) suivie dune scarification immeacutediate a donc eacuteteacuterecommandeacutee Mecircme si Fraser (1976) a deacutemontreacute que la germination dans le sol mineacuteral augmenteavec la profondeur de la graine Gusquagrave 6 cm) un lit de germination mineacuteral deacutenudeacute nest pasneacutecessaire agrave la germination et la survie de leacutepinette noire Il a eacuteteacute deacutemontreacute que la germination etla survie de cette espegravece sont eacuteleveacutees sur certains substrats de mousse (Amott 1968) Lareacutegeacuteneacuteration par graine dans les peuplements deacutepinette noire peut ecirctre satisfaisante surtout apregravesfeu ou apregraves une coupe par bandes (Gagnon et al 1991) Toutefois il peut ecirctre neacutecessaire deplanter ou de resemer pour avoir une densiteacute convenable de reacutegeacuteneacuteration (Fraser 1976)

La reacutegeacuteneacuteration dans les pessiegraveres noires sur sol organique partiellement coupeacutes estgeacuteneacuteralement satisfaisante Elle peut cependant ecirctre ameacutelioreacutee par une reacuteduction de la surfacerecouverte de deacutebris de coupe gracircce au brucirclage des deacutebris empileacutes La coupe partielle nestcependant pas souhaitable dans les peuplements ouverts suranneacutes qui ont un sous-couvert eacutepais detheacute du Labrador (Ledum groenlandicum Oeder) La reacutegeacuteneacuteration de ces peuplements estprobleacutematique La coupe partielle dans les pessiegraveres noires bien draineacutees peut occasionner despertes tregraves importantes agrave cause de la seacutecheresse et du vent Ces pertes peuvent ecirctre plusimportantes que le volume darbres vivants reacutecolteacute (Le Barron 1942)

Dans la forecirct mixte la coupe forestiegravere peut modifier les proportions despegraveces preacutesentesleacutepinette noire est souvent remplaceacutee par le sapin baumier (Moore 1973 Veacutezina et Falardeau1988) Cependant Veacutezina et Falardeau (1988) indiquent que dans 2 peuplements (lun composeacutepresquexclusivement deacutepinettes noires et lautre composeacute dun meacutelange deacutepinettes de sapinsbaumiers de bouleaux blancs et de peupliers faux-tremble) la composition apregraves coupe estdemeureacutee essentiellement la mecircme Hormis les peuplements purs deacutepinettes noires le volumemarchand apregraves coupe eacutetait comparable agrave celui qui preacuteceacutedait labattage Les arbres de ce nouveaupeuplement avaient cependant un diamegravetre plus petit

Des coupes seacutelectives ont eacuteteacute effectueacutees afin denlever 20 agrave 50 du volume dans deuxpeuplements mixtes composeacutes deacutepinettes noires et de sapins baumiers localiseacutes dans le1agravend dunevalleacutee sur sol riche Il ny avait pas de relation apparente entre lintensiteacute de la coupe et les pertesattribuables aux chablis Seulement 18 des 72 quadrats permanents deacutechantillonnage deacutemontregraverentune perte nette de surface terriegravere durant la peacuteriode de 10 ans Par conseacutequent il semble que dansles endroits proteacutegeacutes du vent il est possible de maintenir des peuplements productifs et estheacutetiquesgracircce agrave la coupe seacutelective peacuteriodique (Weetman et Algar 1976)

Une eacutetude dune dureacutee de 35 ans (1923-1958) a permis de comparer les effets de la coupetotale et de la coupe partielle dans une forecirct mixte du Queacutebec Cette eacutetude deacutemontre que lacroissance des eacutepinettes et des sapins eacutetait plus grande sur les sites ayant subi une coupe totaleToutefois la mortaliteacute causeacutee par leacutepideacutemie de tordeuse des bourgeons de leacutepinette quicommenccedila en 1947 avait degraves 1958 reacuteduit consideacuterablement les volumes commerciaux Cettereacuteduction a eacuteteacute observeacutee agrave travers toute la forecirct et la croissance supeacuterieure dans la coupe totale a

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eacuteteacute perdue (pour lindustrie) Ainsi les deux coupes partielles ont geacuteneacutereacute plus de bois de pacircte paracirccre que la coupe totale initiale Cette production accrue repreacutesente un avantage inheacuterent agravelemploi de coupes partielles cycliques dans les forecircts susceptibles aux attaques seacutevegraveres detordeuses (Hatcher 1962)

Une eacutetude agrave long terme meneacutee pregraves de Nipigon en Ontario et portant sur la reacutegeacuteneacuterationdes coupes par bandes alterneacutees dans des pessiegraveres noires bien draineacutees localiseacutees sur sol mince areacuteveacuteleacute des modifications dans la composition des espegraveces arborescentes (Jeglum 1993 1983) Laforecirct originelle eacutetait domineacutee par leacutepinette noire et avait une composante mineure de pins gris desapins baumiers de peupliers faux-tremble et de bouleaux blancs de petite taille Les premiegraveresbandes coupeacutees sont composeacutees dun meacutelange deacutepinettes noires de bouleaux blancs et depeupliers faux-tremble La proportion de feuillus et de reacutesineux eacutetait denviron 5050 Lascarification a augmenteacute la quantiteacute de reacutegeacuteneacuteration dans les sites situeacutes en haut de pente pourtoutes les espegraveces agrave lexception du sapin baumier Dans les bas de pente et les sols tourbeuxhumides leacutepinette noire se reacutegeacuteneacuterait leacutegegraverement mieux dans les bandes non-scarifieacutees Lareacutegeacuteneacuteration deacutepinette noire a augmenteacute de 51 agrave 65 entre la deuxiegraveme et la quatriegraveme anneacuteesuivant lensemencement naturel Comparativement aux coupes totales effectueacutees dans la mecircmereacutegion la coupe par bande a fournit une plus grande reacutegeacuteneacuteration de reacutesineux et de feuillus Dansle systegraveme de coupes par bandes les premiegraveres bandes coupeacutees sont reacutegeacuteneacutereacutees agrave laide des grainesproduites dans les bandes intactes Toutefois apregraves la deuxiegraveme coupe une telle source de grainesnest plus disponible pour reacutegeacuteneacuterer les deuxiegravemes bandes coupeacutees (voir Wood and Raper 1987)

Bouleau blancagrave papier

Mecircme si elle a eacuteteacute traditionnellement consideacutereacutee comme une espegravece intoleacuterante agrave lombre(souvent classeacute au mecircme titre que le peuplier faux-tremble) il a eacuteteacute deacutemontreacute que le bouleau blanceacutetait capable de toleacuterer jusquagrave 90 dombre pendant quelques anneacutees et croicirctre extrecircmement biensous 50 de couvert ombrageux (perala et Alm 1989) Son classement dans les espegravecesintoleacuterantes fait que le bouleau blanc est habituellement consideacutereacute comme une espegravece pionniegravereMecircme sil est freacutequent apregraves de grandes perturbations le bouleau blanc peut maintenir et mecircmeaccroicirctre sa preacutesence avec le temps Il a eacuteteacute deacutemontreacute que le bouleau blanc peut ecirctre associeacute auxcommunauteacutes de fin de successions et climaxiques (Frelich et Reich 1995 Bergeron 1996) Dansces communauteacutes le bouleau est habituellement associeacute agrave dautres espegraveces (Ohmann et Ream1971 Grigal et Ohmann 1975 BueIl et Niering 1957) Le bouleau blanc peut se reacutegeacuteneacuterer parrejets de souches (BueIl et Niering 1957) La reacutegeacuteneacuteration par graine preacutedomine cependant lorsqueles peuplements atteignent la maturiteacute puisque la capaciteacute de se reprodugraveire par rejeTs diminue aveclacircge (Peterson et Peterson 1995)

Dans le sud de la forecirct boreacuteale du nord-ouest queacutebeacutecois Bergeron et Dansereau (1993)ont preacutedit quen absence de feu la proportion de forecirct mixte demeurerait constante agrave travers letemps Apregraves leacutelimination de la derniegravere eacutepideacutemie de tordeuse des bourgeons de leacutepinette (maispas celles davant) les peuplements mixtes repreacutesenteraient environ 50 du territoire et ce mecircmepour des cycles de feu de 600 ans (distribueacutes eacutegalement entre les forecircts mixtes agrave dominancereacutesineuse et les forecircts mixtes agrave dominance feuillue) Lintroduction de la derniegravere eacutepideacutemie detordeuse a entraicircneacute une augmentation de 70 de la surface des peuplements mixtes pour un cyclede feu de 600 ans Cette augmentation est attribueacutee agrave laugmentation des peuplements mixtes agravedominance feuillue Augmenter le cycle de feu (particuliegraverement en absence deacutepideacutemies detordeuse) ne deacutecroicirctrait pas neacutecessairement la proportion de parcelles mixtes mais modifierait le

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ratio tremblaies mixteslbeacutetulaies mixtes Avec le temps la proportion de bouleau augmenteratandis que celle du peuplier diminuera La proportion de peuplements mixtes restera cependantconstante

Abondance

Beacutetulaies mixtes

Peuplements mixtes

Tremblaies mixtes

Temps

Dans le sud-est du Labrador leacutetendue des beacutetulaies blanches varie de moins dun hectare agraveplusieurs kilomegravetres carreacutes Ces beacutetulaies ont des limites abruptes avec les forecircts reacutesineusesavoisinantes et elles sont restreintes aux escarpements agrave fortes pentes qui ont brucircleacutes lors des 110derniegraveres anneacutees Au niveau floristique la beacutetu1aie blanche se distingue des forecircts reacutesineuses par lapreacutesence de 14 espegraveces diffeacuterentes et par le deacuteveloppement dun sous-couvert de plantesvasculaires tregraves diversifieacute Trois conditions minimales sont neacutecessaires pour le deacuteveloppement de labeacutetulaie blanche (i) un sol humide et bien draineacute (ii) une source de graines rapprocheacutee et (iii) unsite ouvert (Foster et King 1986)

Dans une eacutetude sur les bouleaux blancs et jaunes (B alleghaniensis) dans le NewHampshire Marquis (1965) suggegravere que la coupe partielle est une strateacutegie de reacutecolte adapteacutee aubouleau blanc Des petites parcelles ont eacuteteacute coupeacutees agrave blanc dans des forecircts feuillues secondairesde 70 agrave 90 ans ainsi que dans de vieilles forecircts feuillues nordiques Lesreacutesultats ont deacutemontreacute quele bouleau blanc seacutetablissait en grand nombre dans toutes les parcellesmiddot coupeacutees Les smiddotemis eacutetaientplus nombreux dans les endroits ougrave le sol mineacuteral eacutetait exposeacute mais leur croissance eacutetait meilleuredans les endroits non-perturbeacutes La compeacutetition provenant des mauvaises herbes des rejets desouches et des drageons de peuplier faux-tremble a seacuterieusement limiteacute la croissance des semisparticuliegraverement dans les forecircts secondaires Jeglum (1983 1993) a observeacute un succegraves dereacutegeacuteneacuteration du bouleau similaire dans des pessiegraveres noires bien draineacutees coupeacutees par bandes Lesbandes coupeacutees en premier se sont reacutegeacuteneacutereacutees en un meacutelange deacutepinettes noires de bouleauxblancs et de peupliers faux-tremble avec une proportion feuillusconifegraveres de 5050 Les graines debouleau blanc peuvent ecirctre tregraves abondantes ce qui expliquerait le succegraves reacutegeacuteneacuteratif de cetteespegravece lorsque les pel1urbations engendrent des petites troueacutees (Archibold 1980) Apregraves un feu enSaskatchewan le bouleau eacutetait lespegravece dominante (en termes de quantiteacute totale de graines) Lesgraines de bouleau repreacutesentaient plus de 25 de lapport annuel de graines de 8 millionsha

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Seulement 6 de cet apport eacutetait composeacute de graines deacutepinette blanche alors que 63 delapport total en graines eacutetait produit par Epilobium angustifolium une herbaceacutee

Le bouleau blanc peut mecircme bien se reacutegeacuteneacuterer dans les grandes coupes agrave blanc Ruel(1992) indique que dans les peuplements deacutepinettes noires du centre du Queacutebec la reacutegeacuteneacuterationfeuillue est principalement composeacutee de bouleaux blancs apregraves une coupe agrave blanc Cettereacutegeacuteneacuteration seacutetablit apregraves une coupe ou apregraves une deacutefoliation de tordeuse des bourgeons deleacutepinette Labondance de la reacutegeacuteneacuteration deacutependait du climat reacutegional et de la texture du sol

Le cas particulier du peuplier faux-tremble

Reproduction veacutegeacutetative

Le drageonnement du peuplier faux-tremble est initieacute par leacutelimination de la dominanceapicale De plus il est favoriseacute par des tempeacuteratures de sol eacuteleveacutees Mecircme si la lumiegravere estimportante pour la croissance elle ne semble pas lecirctre pour linitiation du drageonnement (Doucet1989) La plupart des drageons initieacutes en pleine lumiegravere se retrouvent sous lombrage des drageonsavoisinants plus vigoureux (Jones 1976 Jones et Trujillo 1975 Pollard 1971) Ces drageonssupprimeacutes deviennent progressivement de moins en moins vigoureux et finissent par mourir Jones(1976) et Perala (1977) mentionnent quune surface terri egravere reacutesiduelle de seulement 4 m2ha peutreacuteduire suffisamment lensoleillement pour eacuteliminer plusieurs drageons et reacuteduire la croissance deceux qui restent Cependant Doucet (1979 1989) a deacutemontreacute que le tremble pouvait se reacutegeacuteneacuterertregraves bien (75 des quadrats sont stockeacutes) mecircme sil ny avait que 5 m2ha de trembles dans lepeuplement coupeacute

Le drageonnement du tremble est affecteacute par le diamegravetre et la profondeur des racines desarbres Lors dune eacutetude effectueacutee en Ontario Kemperman (1978) a observeacute que 80 agrave 90 desdrageons eacutechantillonneacutes dans des coupes agrave blanc se deacuteveloppaient agrave partir de racines situeacutees dansles 6 premiers centimegravetres de la surface En geacuteneacuteral ces drageons eacutetaient initieacutes dans la litiegravere etlhumus Moins de 10 des drageons sont issus de parties de racines situeacutees dans les couchesmineacuterales du sol Il ny avait pas de relation significative entre la profondeur de la racine et lacroissance en hauteur des drageons Toutefois les drageons avaient tendance agrave atteindre unecroissance en hauteur maximale plus eacuteleveacutee en moyenne agrave partir de racines situeacutees agrave uneprofondeur de 4 agrave 6 cm 80 agrave 85 des drageons se deacuteveloppaient agrave partir de racines de moins de15 cm de diamegravetre De plus lincidence du drageonnement deacutecroissait avec laccroiampsement endiamegravetre On ne sait cependant pas si les racines de plus grand diamegravetre sont de faiblesproducteurs de drageons ou si elles sont simplement moins abondantes que les racines de moinsde 25 cm de diamegravetre (perala 1978) Schier et Campell (1978) et Schier et al (1985) ont obtenudes reacutesultats similaires agrave ceux de Kemperman Sur des parcelles seacutevegraverement brucircleacutees lagrave ougrave lesracines peu profondes furent endommageacutees les drageons eacutetaient issus de racines-megraveres situeacuteesplus profondeacutement dans le sol

La capaciteacute de drageonnement de boutures de racines lateacuterales seacutelectionneacutees loin de la tigeneacutetaient pas significativement diffeacuterentes de cel1e des boutures seacutelectionneacutees plus pregraves de la tigesur la mecircme racine (Schier 1978) Ceci indique que le drageonnement des racines lateacuterales nedeacutepend pas de la distance de larbre ni de lacircge de la racine Si le systegraveme racinaire des arbres estintact et sain la capaciteacute de drageonnement nest pas affecteacute par lacircge du peuplement Cependant

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la capaciteacute de drageonnement peut ecirctre reacuteduite dans les peuplements suranneacutes ou les peuplementsdont certains arbres pourrissent (Shepperd 1986)

La reacutegeacuteneacuteration et la densiteacute subseacutequente des tiges diffegraverent quelques fois entre les clonesde peupliers faux-tremble En Arizona certains clones de 22 ans produisaient de plus gros arbres(hauteur et diamegravetre) et plus darbres par acirccre que les clones voisins du mecircme site et ce malgreacute unedensiteacute dindividus consideacuterablement plus grande (Jones et Trujillo 1975) Le nombre de drageonsproduits varie donc consideacuterablement entre les clones Gusquagrave 20 fois plus dans certains cas)(Yang et al 1994) A cause des diffeacuterences entre les reacuteserves dhydrates de carbone et desdiffeacuterences entre les hormones de croissance de chaque clones le degreacute de perturbation du couvertrequis pour favoriser le drageonnement varie dun clone agrave lautre (Shepperd 1986) Lespeuplements de trembles purs et ineacutequiennes sont rares mais ils existent Ils sont peut-ecirctre lereacutesultat de clones qui sont facilement stimuleacutes agrave produire des drageons mecircme lors de petitesperturbations Il est possible que la coupe partielle favorise la reacutegeacuteneacuteration de clones qui exigentune perturbation plus faible de la canopeacutee Toutefois avec le temps les coupes partielles devraientecirctre largement applicables aux tremblaies mixtes - i~ il est possible que plus dune reacutecolte soitneacutecessaire afin de seacutelectionner des clones qui procureront une reacutegeacuteneacuteration adeacutequate de trembles(voir le systegraveme sylvicole proposeacute) La capaciteacute de drageonnement peut aussi varier agrave linteacuterieurdun mecircme clone Cette variation serait causeacutee par les variations micro climatiques et la positiondes racines dans le sol (Schier 1978) De plus elle peut ecirctre le reacutesultat des variations dans les tauxdhydrates de carbone et de promoteurs de croissance durant la saison

Reproduction sexueacutee

Plus la reproduction veacutegeacutetative est imposante plus la reproduction sexueacutee est limiteacutee Lessites composeacutees de quelques clones eacutetendus ont un nombre limiteacute dindividus disponibles pour lareproduction sexueacutee Mecircme lorsque les geacutenotypes diffeacuterents sont abondants les difficulteacutesassocieacutees agrave la reproduction sexuelle limitent la seacutelection de nouveaux geacutenotypes Conseacutequemmentles geacutenotypes des populations locales de trembles sont pratiquement fixes dans plusieurs endroitsAinsi il ny a pratiquement pas de compeacutetition entre les geacutenotypes de trembles sauf durant lespeacuteriodes deacutetablissement massif de semis ou le long des bordures des clones

La reproduction de trembles par graine se produit agrave loccasion dans certains sites soumis agravedes conditions particuliegraverement favorables (Yang et al 1994) Maini (1968) a observeacute que dans lacentre de la forecirct boreacuteale les semis de trembles seacutetablissent bien sur le sol mineacuteral reacutecemmentdeacutenudeacute On a retrouveacute des peuplements dorigine sexueacutee sur dautres types -de sarfagraveces mais ilssont geacuteneacuteralement rares ailleurs La majoriteacute des revues de litteacuterature sur la reproduction detremble ont principalement porteacute sur la reproduction des drageons qui est preacutedominanteCependant des eacutetudes reacutecentes meneacutees dans louest canadien et ailleurs ont indiqueacute que lareproduction par graine est plus freacutequente et importante que lon croyait anteacuterieurement(McDonough 1979 Peterson et Peterson 1992)

Les semis de peuplier faux-tremble sont freacutequents dans plusieurs forecircts de lAlberta Onles retrouve plus souvent dans les coupes de pins lodgepole sur les sites meacutesiques et subhydriquesCette derniegravere observation est particuliegraverement importante puisquil est connu que les graines depeuplier faux-tremble germent sous un large gradient de tempeacuteratures mais requiegraverent un solmineacuteral et humide au temps approprieacute (Navratil et al 1990) Les densiteacutes de semis de tremblereleveacutees jusquagrave maintenant sont tregraves variables La densiteacute des semis varie freacutequemment de 1 000 agrave

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16 OOOhaIl est possible que les peupliers issus de graines forment une composante importantedes peuplements futurs La preacuteparation du site accroicirct leacutetablissement des semis car elle augmentela proportion de sol mineacuteral exposeacute Les semis de peuplier faux-tremble seacutetablissent geacuteneacuteralemententre la premiegravere et la cinquiegraveme anneacutee apregraves la perturbation du soL Mecircme si la croissance enhauteur des semis est plus lente que celle des drageons elle est comparable agrave la croissance dessemis de pin lodgepole (Navratil et al 1990)

POURQUOI LE CONCEPT DE TOLERANCE A LOMBRE NE SAPPLIQUE PAS AUPEUPLIER FAUX-TREMBLE

La preacutesence des chloroplastes dans les cellules du phelloderme et du parenchyme corticalde leacutecorce permet aux tiges et aux branches de faire de la photosynthegravese (Shepard 1975) Lesproduits de la photosynthegravese produits dans leacutecorce sont transporteacutes lateacuteralement dans les cellulestransversales jusquau cambium au phloegraveme et au xylegraveme (Shepard 1975) La photosynthegravese deleacutecorce est responsable de seulement 1 agrave 2 de la production totale dhydrates de carbone Cepheacutenomegravene est neacuteanmoins important puisque la photosynthegravese de leacutecorce eacutegale presque larespiration de la tige lorsque la production est maximale Ainsi la respiration nette de CO estreacuteduite agrave zeacutero Cette photosynthegravese peut ecirctre importante pour le reacutetablissement des arbres stresseacutespar les attaques dinsectes ou par les gels printaniers (Yang et al 1994) Elle peut aussi ecirctreimportante pour les petits drageons qui poussent sous des conditions ombrageacutees

Puisque les tiges agrave linteacuterieur dun clone de peuplier faux-tremble sont interconnecteacutees lamort dune tige nentraicircne pas neacutecessairement la mort du systegraveme racinaire sous-jacent Souvent laracine parentale persiste et continue dapprovisionner le reste du clone Un systegraveme racinaireimportant peut ecirctre preacutesent mecircme longtemps apregraves la deacuteteacuterioration complegravete dun peuplement detrembles ou sont remplacement par les conifegraveres Ce systegraveme racinaire est nourri par des petitsdrageons presque imperceptibles qui sont les seuls indices de la preacutesence du systegraveme racinaire Cesdrageons eacutepheacutemegraveres sont faibles et survivent rarement plus de deux ans Ils eacutemergent pourtantreacuteguliegraverement et selon Yang et aL (1994) leur preacutesence continuelle combineacutee agrave celle des arbresfaisant toujours partie de la canopeacutee pourrait ecirctre suffisante pour maintenir le systegraveme racinairependant plusieurs anneacutees En Alberta Horton (1956) a trouveacute des drageons de peuplier faux-tremble dans presque tous les peuplements et ce indiffeacuteremment de lacircge de la densiteacute ou de ladominance des reacutesineux Chez le peuplier europeacuteen POPllius tremllia et le peuplier faux-trembleon a deacutemontreacute que le systegraveme racinaire peut survivre pendant plusieurs anneacutees sans quil ny ait depeupliers dans la canopeacutee (Peterson et Peterson 1992) Schier et al ainsi que Barnng t988) ontsuggeacutereacute que le systegraveme racinaire pourrait ecirctre nourri par des drageons dombre presqueimperceptibles qui peuvent preacutesenter une morphologie diffeacuterente de celle des drageons quipoussent en pleine lumiegravere Les peuplements eacutequiennes bien stokeacutes ont freacutequemment plusieursdrageons eacutepheacutemegraveres Ceux-ci seacutelegravevent atteignent une hauteur de quelques pouces puis meurentet sont remplaceacutes souvent sans mecircme ecirctre remarqueacutes Toutefois sans une quantiteacute suffisante delumiegravere les drageons ne deviennent jamais des gaulis viables Le maintien dune telle banque dedrageons permet au peuplier faux-tremble dexploiter toute augmentation dintensiteacute lumineuseengendreacutee par une perturbation de la canopeacutee et daugmenter ses possibiliteacutes de recrutement dansla canopeacutee en conditions ombrageacutees

Ceci suggegravere que le systegraveme racinaire des trembles est longeacutevif (ie il peut survivre aumoins durant la peacuteriode seacuteparant deux perturbations majeures) et il est capable de soutenir la

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population entre les peacuteriodes de faible biomasse aeacuterienne du tremble Barnes (1975) a eacutetudiEgrave lesvariations pheacutenotypiques des feuilles de tremble Il a trouveacute que les feuilles du nord de Idaho et dunord du Montana ressemblaient agrave celles du centre du Canada et de la reacutegion des Grands Lacs alorsque les feuilles des plateaux du Columbia et du Colorado ressemblaient beaucoup agrave celles destrembles preacutesents avant la glaciation Ainsi il ny aurait eu quun petit nombre de geacuteneacuterationssexueacutees pendant des centaines de milliers danneacutees

Il appert que la capaciteacute de reacutegeacuteneacuteration du peuplier faux-tremble nest pas compromise agravemesure que le peuplement vieilli et que le nombre de trembles diminue Des eacutetudes reacutecenteseffectueacutees dans le centre-ouest du Queacutebec suggegraverent que la reacutegeacuteneacuteration du peuplier faux-tremblepar drageonnement ne deacutecroicirct pas avec lacircge du peuplement mecircme si la proportion de tremblesdans la canopeacutee deacutecroicirct consideacuterablement (Lavertu et al 1994) Des reacutesultats similaires ont eacuteteacutedeacutemontreacutes dans une eacutetude inteacuteressante de Freilich et Reich (1995) portant sur des peuplementsacircgeacutes de 73 161 et 175 ans qui ont tous brucircleacutes lors dun grand feu en 1976 Ils ont remarqueacute quela composante de trembles dans les peuplements nouvellement reacutegeacuteneacutereacutes eacutetait plus eacuteleveacutee dans lespeuplements qui eacutetaient plus acircgeacutes lors du feu

Les eacutetudes mentionneacutees plus haut suggegraverent que le tremble demeurera vraisemblablementune composante importante du paysage partout ougrave il est preacutesent mecircme si le cycle desperturbations majeures augmente La figure 2 repreacutesente un systegraveme permettant le maintien natureldes tremblaies mixtes Le recrutement sporadique de trembles dans la canopeacutee gracircce agrave laformation de troueacutees permet le maintien du systegraveme racinaire et vice-versa (la survie constante dusystegraveme racinaire permet lexploitation des troueacutees par la reacutegeacuteneacuteration de peuplier faux-tremble)Le peuplier faux-tremble disparaicirctra du paysage seulement si la dynamique de formation destroueacutees cesse et que le cycle des perturbations majeures est plus long que le temps de vie aeacuteriennede larbre En geacuteneacuteral le systegraveme racinaire demeure capable de produire une reacutegeacuteneacuteration dense dedrageons lorsque survient la prochaine perturbation majeure parce que le nombre de tremblespreacutesents dans la canopeacutee eacutetait suffisamment dense gracircce agrave la formation de troueacutees Ainsi le cyclerecommence avec un nouveau peuplement de trembles Il semble possible de perpeacutetuer un telcycle Kempern1an et Barnes (1976) suggegraverent que les clones de peuplier faux-tremble peuventvivre pendant des milliers danneacutees et dans la partie ouest de sa distribution un clone pourrait ecirctrecomposeacute de jusquagrave 47 000 ran1ets (Perala 1990) Ce cycle de vie theacuteorique de la peupleraie mixte(voir figure 2) forme la base du systegraveme sylvicole proposeacute agrave la fin du preacutesent ouvrage

LA PHILOSOPHIE DUNE SYLVICULTURE ALTERNATIVE POUR-LAFORETBOREALE MIXTE

Dans la forecirct mixte la sylviculture alternative a deacutebuteacute sous forme de meacutethodes favorisantla croissance des conifegraveres supprimeacutes (habituellement des eacutepinettes blanches) sous la canopeacutee depeupliers faux-tremble De tels programmes deacutebutegraverent degraves 1924 en Saskatchewan (Waldron1959) et se poursuivent aujourdhui (Lees 1970 Kabzens et Lousier 1992 Yang 1989 Kolabinski1994 Palik et Pregitzer 1995) De tels systegravemes agrave deux eacutetapes sont possibles gracircce agrave lastratification qui se produit normalement sur les sites mixtes Lors de la premiegravere eacutetape on enlegravevela canopeacutee de peupliers faux-tremble Puis quelques anneacutees plus tard lors de la deuxiegraveme eacutetapeon reacutecolte les arbres issus du sous-couvert Nous proposons une modification agrave cette ideacutee de base

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Lieffers et al (1996) extrapolant les ideacutees de Lieffers et Bek (1994) deacutecrivent quelquesoptions sylvicoles pour les forecirct mixtes boreacuteales (composeacutees de trembles et deacutepinettes blanches)Ils preacutesentent des options baseacutees sur le reacutesultat deacutesireacute Les options sont limiteacutees par leacutetat actuel dupeuplement et la composition deacutesireacutee du nouveau peuplement Geacuteneacuteralement si lobjectif estdaugmenter la composante conifeacuterienne du peuplement suite agrave la coupe les optionsdameacutenagement sont plus restreintes Nous tentons de consideacuterer la forecirct mixte dun point de vuesuccessionnel et de preacutesenter un systegraveme sylvicole qui tente de reproduire la succession dans le sudde la forecirct boreacuteale du Queacutebec

Les perturbations

La reacuteplication au niveau du paysage des patrons naturels de perturbation engendreacutes parle feu le vent et les insectes est devenu le but ultime de plusieurs ameacutenagistes forestiersLimitation des reacutegimes de perturbations naturelles est donc devenu un concept agrave la mode chez leseacutecologistes et des ameacutenagistes forestiers (Roberts et Gilliam 1995 Weetman 1995 Booth et al1993)

On doit dont se demander quelles tailles de perturbations naturelles peut-on en tantquameacutenagistes forestiers reproduire de maniegravere eacutecologiquement et eacuteconomiquement durableBradshaw (1992) indique que la diffeacuterence essentielle entre une sylviculture eacutequienne et unesylviculture ineacutequienne deacutepend de la proportion de louverture de la canopeacutee qui est influenceacutee parleffet de lisiegravere La proportion de louverture influenceacutee par leffet de lisiegravere est plus faible apregraves lacoupe agrave blanc (an1eacutenagement eacutequienne) Leffet de lisiegravere augmente agrave mesure que la taille de laperturbation diminue pour ecirctre maximale apregraves la coupe de jardinage La diffeacuterence entre lespeuplements eacutequiennes et ineacutequiennes nest pas nette elle est plutocirct repreacutesenteacutee par un continuumIl est sucircrement possible dincorporer un plus grand nombre de tailles de coupes dans les plans dereacutecolte sans perdre tous les avantages eacuteconomiques de lameacutenagement eacutequienne Les eacutecologistespeuvent deacutetem1iner les tailles de coupes permettant de rencontrer les objectifs speacutecifiques delameacutenagement

En nature il existe un grand nombre de tailles et de types de perturbations allant de lamort dune branche darbre au feu de plusieurs hectares Une telle variabiliteacute favoriseleacutetablissement dune varieacuteteacute despegraveces chacune adapteacutee agrave un(des) type(s) et une(des) tailles deperturbation en particulier La figure 3 illustre lhabileteacute de nos 6 espegraveces boreacuteales agrave se reacutegeacuteneacuterer(incluant le pin gris) et comment nos pratiques forestiegraveres actuelles (coupe totale) ont unevariabiliteacute tregraves limiteacutee en termes de tailles de perturbations ce qui favorise une ou oeux~espegraveces audeacutetriment des autres Deux options sont preacutesenteacutees La premiegravere suggegravere daugmenter la variabiliteacutedans la taille des coupes totales tout en reacuteduisant leur taille moyenne Cette pratique eacutequilibreraitles chances de succegraves reacutegeacuteneacuteratif des diffeacuterentes espegraveces La deuxiegraveme option propose dutiliserdes tailles de perturbations speacutecifiques lors des reacutecoltes mais un nombre diffeacuterent de classes detailles Il est impossible de reproduire parfaitement les patrons naturels de perturbations mais onpeut tenter daugmenter la variabiliteacute en ayant dans notre plan de reacutecolte un nombre discret declasses de tailles de reacutecolte allant de la coupe partielle leacutegegravere agrave la coupe agrave blanc Pour simplifier lesopeacuterations sylvicoles ces classes peuvent ecirctre fixes pour une mecircme aire de coupe Toutefois lesprocessus naturels seront reproduits dune maniegravere plus fidegravele si lon effectue une rotation desclasses agrave travers toute luniteacute dameacutenagement (voir figure 4) Il est rare quune parcelle de forecirctquelconque ne soit affecteacutee que par un type et une grosseur de perturbation

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Limportance de la compeacutetition en sous-bois

En tenant compte de linteraction entre les plantes de sous-couver1 et les individus formantla canopeacutee Lieffers (1995) preacutesente une approche dameacutenagement forestier inteacuteressante Apregravesune perturbation la communauteacute du sous-bois a des effets significatifs sur le recrutement desarbres Ainsi pour ecirctre efficaces les systegravemes sylvicoles doivent prendre en consideacuteration le sous-couvert Il y a trois facteurs importants agrave consideacuterer en ce qui a trait aux espegraveces de sous-couvert1) la densiteacute de la canopeacutee avant la perturbation (inversement proportionnelle agrave la biomasse dusous-couvert) 2) la toleacuterance agrave lombre des espegraveces darbres qui seront reacutegeacuteneacutereacutescomparativement aux espegraveces de sous-couvert et 3) la reacuteponse des espegraveces de sous-couvert agrave laperturbation Messier (1996) met aussi lemphase sur limportance du sous-couvert et la possibiliteacutede modifier lintensiteacute lumineuse de ce sous-couvert pour atteindre les objectifs dameacutenagement

Vincent (1965) met en garde les forestiers sur le danger dignorer la reacuteaction de lacroissance de leacuterable agrave eacutepis (Acer spicatum Lam) apregraves coupe dans les sites mixtes Unpeuplement suranneacute mixte a eacuteteacute vigoureusement envahi par leacuterable agrave eacutepis alors quunereacutegeacuteneacuteration preacuteeacutetablie eacutequienne sest installeacutee sous le peuplement suranneacute reacutesineux (Baskerville1965)

Morris et McDonald (1991) ont deacutemontreacute limpact de la veacutegeacutetation de sous-couvert sur laperformance des semis Le pin gris eacutetait lespegravece la plus sensible agrave laugmentation de lacompeacutetition De plus les plants en reacutecipients eacutetaient plus sensibles agrave la compeacutetition que les plantsplus gros agrave racines nues On a noteacute des diffeacuterences minimes dans la reacuteponse de croissance agrave lacompeacutetition sur les diffeacuterentes textures de sol agrave leacutetude

Le Barron (1942) mentionne que le theacute du Labrador (Ledum groenlandicum) peut causerde seacuterieux problegravemes pour la reacutegeacuteneacuteration deacutepinettes noires apregraves coupe Du plus le Kalmiaangustifolia peut nuire agrave la reacutegeacuteneacuteration deacutepinettes et de sapins (Doucet 1996 comm pers)

SYLVICULTURE PROPOSEacuteE POUR LA FOREcircT BOREALE MIXTE DU SUD UNSYSTEME DE COUPES PARTIELLES EN 3 ETAPES

En admettant quentre les incidences de feu la distribution des tremblaies mixtes dubouclier canadien soit relieacutee agrave des perturbations (troueacutees) de petites eacutechelles (tordeuse desbourgeons de leacutepinette livreacutee des forecircts chablis) les variations de lintensiteacute lumIumlneugravese en sous-couvert engendreacutees par ces perturbations peuvent permettre aux peupliers faux-tremble depersister dans la canopeacutee pendant plusieurs geacuteneacuterations

La coupe partielle reacuteduira le drageonnement vigoureux du peuplier faux-tremble qui suit lacoupe agrave blanc mais permettra un certain recrutement de trembles dans les troueacutees reacutesultantesSimultaneacutement une partie de la reacutegeacuteneacuteration reacutesineuse existante se deacuteveloppant naturellement ensous-couvert colonisera ces mecircmes troueacutees Les coupes partielles devraient imiter la tendancenaturelle (Bergeron amp Dansereau 1993 Bergeron 1996) des peuplements mixtes agrave dominancefeuillue agrave devenir des peuplements mixtes agrave dominance reacutesineuse La dominance de la reacutegeacuteneacuterationde peuplier faux-tremble apregraves la coupe agrave blanc est le reacutesultat de plusieurs facteurs lintensiteacutelumineuse eacuteleveacutee les dommages causeacutes agrave la reacutegeacuteneacuteration reacutesineuse preacuteeacutetablie lexclusioncompeacutetitive gracircce au systegraveme racinaire eacutetendu du peuplier faux-tremble et enfin au taux eacuteleveacute de

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croissance initiale des drageons (Palik amp Pregitzer 1993) La coupe agrave blanc reproduit leffet dunfeu naturel en ce qui a trait agrave leacutelimination de la canopeacutee et agrave la libeacuteration deacuteleacutements nutritifs apregravesla perturbation Cependant le remplacement des espegraveces nest geacuteneacuteralement pas le mecircme apregraves unecoupe agrave blanc quapregraves un feu Weber (1991) a deacutemontreacute que le drageonnement du tremble eacutetaitfortement reacuteduit apregraves feu comparativement aux techniques traditionnelle de coupe agrave blanc Lacoupe agrave blanc semble peImettre au tremble davoir un avantage reacutegeacuteneacuteratif non-naturel Lesforestiers sont donc aux prises avec une repousse vigoureuse de tremble apregraves la coupe agrave blanc Agravemoins que des mesures correctives importantes ne soient entreprises apregraves coupe la coupe agrave blancva geacuteneacuteralement maintenir le peuplier faux-tremble dominant dans la canopeacutee La coupe agrave blanc nesemble pas une solution eacuteconomique ou eacutecologique permettant le maintien de composantesreacutesineuses dans les eacutecosystegravemes perturbeacutes

Supposons que nous avons une jeune peupleraie mixte dont les trembles matures sontprecircts agrave ecirctre reacutecolteacutes Cette peupleraie a une reacutegeacuteneacuteration preacuteeacutetablie reacutesineuse typique (un sceacutenariocommun dans le sud de la forecirct boreacuteale queacutebeacutecoise) La consideacuteration du sous-couvert est unfacteur cleacute du systegraveme sylvicole proposeacute Si la densiteacute de la reacutegeacuteneacuteration reacutesineuse est faible ou sily a une forte densiteacute deacuterables agrave eacutepi (Acer spicatum) ou de noisetiers agrave long bec (Corylus cornuta)la reacutegeacuteneacuteration reacutesineuse sera difficile agrave deacutegager et neacutecessitera une attention speacuteciale Nousproposons un systegraveme de coupes partielles en trois eacutetapes composeacute de 2 paires de coupespartielles (une initiale et une reacutesiduelle) et une coupe agrave blanc finale (figure 4) La premiegravere paireinclut la coupe partielle initiale durant laquelle seulement une partie de la canopeacutee est reacutecolteacuteeApregraves les premiegraveres coupes partielles la surface terriegravere reacutesiduelle de la canopeacutee augmentera lamortaliteacute des drageons de peuplier faux-tremble et reacuteduira leur vigueur (comparativement agrave unecoupe totale) gracircce agrave

- la surface terri egravere reacutesiduelle qui limite la lumiegravere qui atteint le parterre forestier et diminuela tempeacuterature du sol ce qui reacuteduit linitiation des drageons (Doucet 1989)

- la refermeture de la canopeacutee par les espegraveces deacutecidues reacutesiduelles ce qui reacuteduira de nouveaulintensiteacute lumineuse

- selon une suggestion de Givnish (1988) la croissance en hauteur des drageons avant agrave larefermeture de la canopeacutee fera en sorte que ces drageons neacutecessiteront plus de lumiegraverepreacuteciseacutement au moment ougrave moins de lumiegravere sera disponible

Tous ces facteurs combineacutes permettront un deacutegagement partiel de la reacutegeacuteneacuterationpreacuteeacutetablie reacutesineuse ce qui augmentera la composante reacutesineuse lors de la prochaine coupe Unefois que la reacutegeacuteneacuteration reacutesineuse sera deacutegageacutee le reste des trembles matures poufra ecirctre reacutecolteacuteA cause son habiliteacute compeacutetitive le peuplier faux-tremble constituera encore une portionimportante de la nouvelle canopeacutee Lorsque la deuxiegraveme rotation de trembles atteindra la maturiteacuteil y aura probablement une bonne proportion de tiges reacutesineuses La deuxiegraveme coupe partielle sefera de la mecircme maniegravere Une deuxiegraveme coupe partielle devrait favoriser encore plus lerecrutement des conifegraveres dans la canopeacutee finale (la reacutegeacuteneacuteration du tremble est reacuteduite telle quementionneacutee plus haut pour la premiegravere coupe partielle) ce qui geacuteneacuterera un peuplement mixtedomineacute par les reacutesineux Une fois que ce peuplement mixte aura eacuteteacute reacutecolteacute lors de la coupe finalele cycle recommencera de nouveau avec un peuplement domineacute par le peuplier faux-tremble Cesystegraveme de reacutecolte est un exemple de loption 2 (rotation) de la figure 3 Avec ce systegraveme il y aune rotation de classe de tailles de perturbations deacutefinies agrave travers tout le paysage Ainsi unevarieacuteteacute de tailles de perturbations affecte la mecircme parcelle de forecirct Premiegraverement uneperturbation modeacutereacutee est effectueacutee par la coupe partielle initiale suivie dune perturbation plus

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grande lors de la reacutecolte de la canopeacutee reacutesiduelle Cependant la coupe partielle reacutesiduelleneacutequivaut pas agrave une coupe agrave blanc (en deacutepit du fait que la canopeacutee entiegravere a maintenant eacuteteacuteenleveacutee) car entre-temps le sous-couvert a pu croicirctre entre la coupe partielle initiale et la coupereacutesiduelle Ces perturbations modeacutereacutees sont reacutepeacuteteacutees de nouveau - avec une coupe initiale plusleacutegegravere et une coupe reacutesiduelle plus importante (ou vice et versa) pour augmenter la variabiliteacute Silon deacutesire augmenter encore la composante reacutesineuse une autre paire de coupes partielles peutecirctre effectueacute Finalement la plus grande perturbation (la coupe totale) est effectueacutee agrave la fin ducycle Ce systegraveme tente dimiter la succession Il est donc important de consideacuterer le stadesuccessionnel du peuplement Si lon doit reacutecolter un jeune peuplement pur de peuplier (stade dedeacutebut de succession) on doit commencer agrave leacutetape Aa de la figure 4 Si le peuplement agrave reacutecolterest un peuplement de fin de succession on doit commencer agrave leacutetape C (la coupe agrave blanc) pourenclencher le processus successionnel Il est toutefois important de mentionner quavec toutsystegraveme de coupes partielles le chablis constitue un risque majeur Navratil (1995) souligne lesdangers du chablis et comment on peut les eacuteviter

UN MOT SUR LECONOMIE

Agrave long terme ce systegraveme devrait ecirctre rentable (en supposant une rotation de trembles de70 ans ce systegraveme en trois eacutetapes prendra 210 ans agrave se compleacuteter) Mecircme sil sagit dun systegravemede coupes partielles les travailleurs forestiers retournerontmiddot sur le site pour aller chercher tout lebois une fois que la canopeacutee reacutesiduelle aura atteint sa maturiteacute Hormis le chablis il ne devrait pasy avoir de perte attribuable agrave du bois non-reacutecolteacute Le volume pourrait mecircme saccroicirctre si lapremiegravere coupe partielle a un effet deacuteclaircie Les coucircts eacuteleveacutes de main-doeuvre deacutequipementsainsi que le maintien du systegraveme routier pour les coupes partielles (au lieu dune seule coupetotale) devraient ecirctre compenseacutees par laugmentation de la proportion de reacutesineux degraves la deuxiegravemeseacuterie de coupes ainsi quagrave la reacutecolte finale (coupe agrave blanc) Preacutesentement au Queacutebec la pacircte depeuplier faux-tremble vaut approximativement agrave $25-30m3 (brut) tandis que le bois de sciagedeacutepinette blanche vaut 3-4 fois plus (Cocircteacute 1995) Le problegraveme avec le systegraveme de coupespartielles en trois eacutetapes reacuteside dans le financement agrave court terme On doit minimiser les coucirctseacuteleveacutes de ce systegraveme

Pour la forecirct boreacuteale nord-ameacutericaine linformation concernant les coucircts de reacutecoltesassocieacutees aux systegravemes sylvicoles alternatifs est rare Toutefois Navratil et al (1994) procurent unpeu dinformation agrave ce sujet Ils ont noteacute que la protection du sous-couvert (une Qieq~angulairede notre systegraveme agrave trois eacutetapes) augmente significativement les coucircts dopeacuterations Les coucircts dereacutecolte sans protection du sous-couvert se chiffiaient autour de $1470 agrave $1490m3 ils eacutetaient de$1390 agrave 1740m3 pour une protection intermeacutediaire et de $1840 agrave $2280m3 pour uneprotection eacuteleveacutee Beaucoup de donneacutees ont aussi eacuteteacute reacutecolteacutees sur les coucircts associeacutes agrave la coupeprogressive uniforme et agrave la coupe par bandes en une deux ou trois eacutetapes agrave la coupe par bandesen deux eacutetapes (bandes de 50 100 et 150m) ainsi quagrave la coupe progressive par bandes en quatreeacutetapes Ces donneacutees ont eacuteteacute recueillies par le personnel de FERIC et procureront des informationstregraves utiles lors de leur publication (Navratil et al 1994) Buongiorno et Lu (1990) ont deacutemontreacuteque comparativement agrave la reacutecolte eacutequienne la production de bois reacutecolteacute gracircce aux techniquesineacutequiennes est beaucoup plus coucircteuse

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Ketcheson (1979) a calculeacute les coucircts de la coupe par bandes sur la planificationlameacutenagement la supervision les opeacuterations agrave linteacuterieur des bandes les transformations sur lesentier le deacuteplacement des hommes et du mateacuteriel ainsi que sur les chemins forestiers Les coucirctssuppleacutementaires associeacutes agrave la planification et agrave lameacutenagement variaient entre $500 et $1000 paracirccre de bandes coupeacutees Leacutetendue des coucircts suppleacutementaires deacutependait de la taille de la coupe parbandes et de la taille des bandes La supervision des opeacuterations forestiegraveres est affecteacutee par la coupepar bandes mais il na pas eacuteteacute deacutemontreacute clairement si des coucircts suppleacutementaires seront impliqueacuteesKetcheson (1977) a eacutegalement discuteacute de limpact des coupes par bandes sur laccroissement descoucircts pour les chemins forestiers principalement parce que les routes devaient ecirctre utiliseacutees unefois de plus pour reacutecolter les bandes non coupeacutees Si la coupe par bandes une variante de la coupetotale augmente les coucircts comparativement agrave la reacutecolte traditionnelle il est raisonnable de croireque la coupe partielle augmentera eacutegalement les coucircts

Il Yaura certainement des augmentations dans les coucircts initiaux avec ce systegraveme les plusimportants eacutetant les coucircts pour les chemins forestiers et le deacutelai requis avant de reacutecolter le boisreacutesiduel apregraves la premiegravere coupe partielle initiale (Ketcheson 1980) Toutefois apregraves ces deacutepensesinitiales ce systegraveme devrait vraisemblablement reacuteduire les coucircts en raison de la reacutegeacuteneacuterationnaturelle et du nombre accrus despegraveces reacutesineuses plus rentables Il y a aussi des beacuteneacuteficespotentiels associeacutes agrave la reacutesistance aux insectes aux maladies et aux feux Ces beacuteneacutefices restentcependant agrave deacutemontrer avec rigueur

SOMMAIRE

Lexistence des eacutecosystegravemes de forecirct boreacuteale mixte est en quelque sorte contradictoire agrave latheacuteorie classique de la toleacuterance agrave lombre La canopeacutee est composeacutee en mecircme temps despegravecestoleacuterantes (eacutepinette blanche et sapin baumier) et intoleacuterantes (peuplier faux-tremble et bouleaublanc) Dans des sous-couverts uniformeacutement ombrageacutes les attributs typiques des espegravecestoleacuterantes (plasticiteacute morphologique taux peu eacuteleveacute de respiration et deacutevapotranspiration)procureront une meilleure survie et un recrutement plus important des semis toleacuterants Dans latremblaie mixte toutefois le peuplier peut persister dans la canopeacutee plus longuement que le permetsa longeacuteviteacute individuelle Il apparaicirct quentre les incidences de feu la dynamique des troueacutees doitpermettre le recrutement dindividus intoleacuterants dans la canopeacutee Ces intoleacuterants doiventposseacuteder la capaciteacute dexploiter les ouvertures qui augmentent la disponibiliteacute en lumiegravere au niveaudu parterre forestier Le systegraveme de coupes partielles en trois eacutetapes est mieux adapteacute agrave ces typesde forecircts qui ont une haute variabiliteacute de perturbations De tels systegravemes permettent lecnangementsuccessionnel de la dominance des feuillus vers une dominance reacutesineuse pour un peuplementdonneacute Ils imitent ainsi les processus naturels preacutesents agrave linteacuterieur de ce type de forecirct

Les eacuteleacutements cleacutes sont

1) Les perturbations sont des eacuteveacutenements majeurs qui faccedilonnent la forecirct boreacuteale2) Ces perturbations sont naturellement tregraves variables allant de tregraves petites (ie branches

darbres) agrave tregraves grandes (ie feux intenses de plusieurs centaines de milliers dhectares)3) Les espegraveces reacutepondent diffeacuteremment agrave des tailles et des types divers de perturbations4) Actuellement dans la forecirct boreacuteale les perturbations anthropiques sont tregraves uniformes (peu

de variation) ce qui favorise la reproduction dune niche eacutetroite despegraveces

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5) En incorporant une plus grande eacutetendue de classes de perturbations dans nos techniquesdameacutenagement tel que les systegravemes de coupes partielles en trois eacutetapes on peut imiter lesprocessus naturels et ameacutenager pour la croissance de toutes les espegraveces de la forecirct boreacutealemixte et ce dans un mecircme site

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REacuteFEacuteRENCES

Alexander R 1974 Silviculture of subalpine forests in the central and southern Rockies USDAFor SerY Res Pap RM-121Archibald D J amp Arnup R W 1993 Report No NEST Tech Rep 008NMAP Tech Rep93-05 Timmins ON Ontario Min Nat Resour Northeast Sci amp Technol UnitArchibold OW 1980 Seed input into a postfire forest site in northern Saskatchewan CanoJFor Res 10129-134Arnott J T 1968 Report No Inf Rep Q-X-4 Ste Foy PQ CanoDep For amp Rur Dev ForBr Laurentian For Res LabArnup R W Campbell B A Raper R P Squires M F Virgo K D Wearn V H ampWhite R G 1988 A silvicultural guide to the spruce working group of Ontario Ontario MinNat Resour For Resour Group Sci amp Technol Ser Vol 4 Toronto ON 100ppBaskerville G L 1965 Publ 1125 Deterioration and Replacement in Two Overmature ForestStands CanoDep For Ottawa ONBatzer HO et Popp MP 1985 Forest succession following a spruce budworm outbreak inMinnesota For Chrono 6175-80Bedell G H B 1960 Variation in growth regeneration and quality ofbalsam fir jack pine andspruce within their natural ranges Pulp Paper Mag Can 61(8) 38-42Beacutelanger L D Allard et P Meek 1993 For Chrono 69(2)173-177Bell FW 1991 Critical Silvics ofConifer Crop Species and Selected Competitive Vegetation inNorthwestern Ontario Forestry Canada Ontario Region Sault Ste Marie Ontario Canada Northwestern Ontario Forest Development Unit Ontario Ministry ofNatural Resources ThunderBay Ontario Canada Canada-Ontario Forest Resource Development Agreement Rep 3310 Northwestern Ontario Forest Technology Development Unit Tech Rep 19177ppBergeron Y et D Charron 1994 Post-fire stand dynamics in a southern boreal forest(Queacutebec) a dendroecological approach Eacutecoscience 1(2) 173-184Bergeron Y et P Dansereau 1993 Predicting the composition ofCanadian southern borealforest in different fire cycles J Veg Sci 4 827-832Booth D L DWK BouIter DJ Neave AA Rotherham et DA Welsh 1993 ForChrono 69(2) 141-145Bradshaw F J 1992 For Ecol Manage 48(3-4) 249-264Brais S C Camireacute Y Bergeron et D Pareacute 1995 Changes in nutrient availability and forestfloor characteristics in relation to stand age and forest composition in the southernpart of theboreal forest ofnorthwestern Queacutebec For Ecol and Manag 76 181-189BueIl MF et Niering WA 1957 Fir-spruce-birch forest in Northern Minnesota Ecology38602-610Buongiorno J et HC Lu 1990 For Ecol Manage 32(2-4)203-216Canadian Forest Service 1979 1981 ln Principales maladies des arbres au QueacutebecGouvernement du Queacutebec 1991 Ministegravere des Forecircts 84PPCartier P B Harvey et Y Bergeron 1994 Guide de Terrain des Stations Forestiegraveres de laReacutegion Eacutecologique des Basses-terres dAmos InternaI Report Uniteacute de Recherche et deDeveloppement Forestiers de lAbitibi-Teacutemiscamingue (Universiteacute du Queacutebec en Abitibi-Teacutemiscamingue) et Groupe de Recherche en Eacutecologie Forestiegravere (Universiteacute du Queacutebec agraveMontreacuteal) 66pp

30

Clebsch EC et RT Busing 1989 Ecology 70(3) 728-735Crossely D 1976 Growth response ofspruce and fir to release rrom suppression For Chrono52(8) 189-193Cocircteacute JF 1995 Personnel Communication Les Industries Norbord Inc LaSarre QCDansereau P et Y Bergeron 1993 Fire history in the southern boreal forest of north-westernQueacutebec Cano1 For Res 23 25-32DAoust AL et R Doucet (eds) 1994 La Reacutegeacuteneacuteration de la Zone de la Forecirct Mixte Jointpublication ofNatural Resources Canada Canadian Forest Service and Ressources NaturellesQueacutebec Direction de la Recherche Forestegravere143ppDavidson RW Atkins RC Fry RD Racey GD Weingartner DH 1989 Asilvicultural guide for the poplar working group in Ontario Science and Technology SeriesVolume 5 Ontario Ministry ofNatural Resources Toronto OntarioDelaney RR et Cahill MJ 1978 A pattern offorest types on ribbed moraines in easternNewfoundland Cano 1 For Res 8 116-120Dorion F 1994 La reacutegeacuteneacuteration de la forecirct mixte approche et vision dun ameacutenagiste pp95-106ln DAoust AL and R Doucet (eds) 1994 La Reacutegeacuteneacuteration de la Zone de la Forecirct Mixte Jointpublication ofNatural Resources Canada Canadian Forest Service and Ressources NaturellesQueacutebec Direction de la Recherche Forestegravere143ppDoucet R 1988 Advance growth in natural forest stands in Quebec For Chron 64(2) 116-120Doucet R 1989 Regeneration Silviculture of Aspen For Chrono Feb 1989 23-27Elliot JA DM Morris et JL Kantor 1993 Studying successional pathways in forestcommunities an annotated bibliography Ontario Ministry ofNatural resources Ontario ForestResearch Institute Centre for Northern Forest Ecosystem Research For Res Rep No 110320ppFoster DR et King GA 1986 Vegetation pattern and diversity in SE Labrador CanadaBetula papyrifera (birch) forest development in relation to fire history and physiography 1 Ecol74465-483Frank RM 1990 AMes Balsamea (L)Mill (Balsam Fir) pp 26-35 ln Burns R and RHHonkala tech coords 1990 Silvics of North America 1 Conifers Agriculture Handbook 654US Department of Agriculture Forest Service Washington DC USA vol l 675 pp(Supersedes Agriculture Handbook 271)Fraser J W 1976 Viability ofblack spruce seed in or on a boreal forest seedbed For Chron52(5) 229-231Frelich LE et PR Reich 1995 Spatial patterns and succession in aMinnesota ~ou~~ll borealforest Ecological monographs 65(3) 325-346 -Gagnon R Morin H amp St-Pierre H 1991 Natural seed regeneration ofblack spruce (Piceamariana) stands in the Queacutebec boreal forest in Proc conference on natural regenerationmanagement (pp 103-113) Fredericton NB For Can Maritimes RegGauvin C et Bow~hard A 1983 Forest vegetation of Mount Orford Park Queacutebec Cano1Bot 61 1522-1547Givnish TJ 1988 Adaption to sun and shade a whole plant perspective Aust 1 Plant Physiol15 63-92Gordon D 1973 Released advance reproduction ofwhite and red fir growth damage andmortality USDA For Res Pap PSW-95Gouvernement du Queacutebec 1991 Principales maladies des arbres au Queacutebec Ministegravere desForecircts 84pp

31

Gouvernement du Queacutebec 1994 Ressource et industrie forestiegraveres Portrait statistique Edition1994 Ministegravere des Ressources Naturelles du Queacutebec Direction des Politiques ForestiegraveresQueacutebec QC 115ppGrigal DF et Ohmann LF 1975 Classification description and dynamics ofupland plantcommunities within a Minnesota wilderness area Ecol Monogr 45389-407Groot A 1984 Report No Inf Rep O-X-358 Sault Ste Marie ON CanoFor Serv GreatLakes For Res CentreHarvey B D amp Y Bergeron Y 1989 Site patterns ofnatural regeneration followingclearcutting in northwestern Queacutebec Cano 1 For Res 19(11) 1458-1469Hatcher R J 1962 A comparison offorest development after clear and partial cutting in forestsection L7 Quebec 1923 to 1958 CanoDep For For Res Br Ste-Foy QC 18ppHatcher R 1960 Development ofbalsam fir following a clearcut in Queacutebec For Branch DepNor Affairs Nat Res Tech Note 87Heinselman ML 1981 Fire intensity and fi-equencyas factors in the distribution and structureofnorthern ecosystems ln Proceedings of Fire Regimes and Ecosystem Properties USDA ForSerY Gen Tech Rep WO-26 pp 7-57Helms J et R Standiford 1985 Predicting release of advance reproduction of mixed coniferspecies in California following overstory removal For Sci 31(1)3-15Herring L 1977 Studies ofadvance subalpine fir in the Kamploops Forest District BC ForSerYRes Note 80 23pHerring L et R McMinn 1980 Natural and advance regeneration of engelmann spruce andsubalpine fir compared 21 years after treatment For ChronoHolling CS 1992 The role of insects in structuring the boreallandscape pp 170-191 lnShugart HH R Leemans and GB Bonan (eds) A systems analysis of the global boreal forestCambridge England Cambridge Univ Press 565ppJeglum J K amp Kennington D J 1993 Strip cutting in black spruce A guide for thepracticing forester Sault Ste Marie ON For Can Ontario Reg Great Lakes For Cent 102ppJeglum JK 1983 Changes in tree species composition in naturally regenerating strip clearcutsin shallow-soil upland black spruce Pp 180-193 ln Wein RW Riewe RR and Methven IR(eds) Conference Proceedings Resources and dynamics of the boreal zone Assoc CanoUnivNorth Stud Thunder Bay ON 544 pJohnson EA 1992 Fire and Vegetation Dynamics Studies From the North American BorealForest Cambridge Univ Press Cambridge England 129ppJones JR 1976 Aspen Harvesting and reproduction ln Utilisation and Marketing Toois forAspen Management in the Rocky Mountains USDA For Serv Rocky Mount Foral1lttRangeExp Sta Gen Tech Rep RM-29 30-34Kuuluvainen T 1994 Gap disturbance ground microtopography and the regenerationdynamics ofboreal coniferous forests in Finland a review Ann Zool Fennici 31 35-51Jones JR 1976 Aspen harvesting and reproduction (thinning harvesting skidding) p 30-34ln Utilization and marketing as tools for aspen management in the Rocky Mountains Proceedingsof the symposium USDA For SerY General Technical Report RM-29 120 p Rocky Mt ForRange Exp Stn Ft Collins ColoJones JR DeByle NV 1985 Fire p 77-81 ln Aspen Ecology and Management in theWestern United States ed NV DeByle and RP Winokur USDA Forest Service GeneralTechnical Report RM-119 Rocky Mountain Forest and Range Exp Stn Fort Collins ColoradoUSA

32

Jones JR Trujillo DP 1975 Height-growth comparisons of sorne quaking aspen clones inArizona Res Note RM-282 Fort Collins CO USDA For SerYRocky Mounatin Forest andRange ExpStn 4 ppKabzems R amp Lousier D 1992 Report No CanBC FRDA Rep 176 Victoria BC ForCan Pacific For CentBritish Columbia Min For Res BrKemperman JA 1978 Sucker-root relationships in aspen Ont Min Nat Res TorontoOntario For Res Note 12 4 pKetcheson D E 1977 Report No Inf Rep O-X-263 Sault Ste Marie ON Cano For ServGreat Lakes For Res CentKetcheson D E 1979 Report No Inf Rep O-X-301 Sault Ste Marie ON Cano For ServGreat Lakes For Res CentKimmins JP 1992 Balancing Act Environmental Issues ln Forestry University of BritishColumbia Press Vancouver 244 ppKolabinski V S 1991 Report No Inf Rep NOR-X-316 Edmonton AB For Can NorthwReg Northern For CentKolabinski V S 1994 Int Rep MS-5 Clear-Cutting Alternate Strips and Scarifying in WhiteSpruce-Aspen Stands to Induce White Spruce Regeneration Manitoba amp Saskatchewan DepFor For Res Lab Winnipeg MBLarsen J A 1980 The Boreal Ecosystem Academic Press Toronto ON 1980 500ppLavertu D Y Mauffette et Y Bergeron 1994 Effects of stand age and litter removal on theregeneration ofPopulus tremuloides l Veg Sci 5 561-568LeBarron R K 1942 Partial cutting in black spruce in the Lake States Papers of the MichAcad Sci Arts Lett 28 249-260Lees Jc 1970 Natural regeneration ofwhite spruce under spruce-aspen shelterwood B-18aforest section Alberta Dept ofFisheries and Forestry Canadian Forest service Pub No 127413ppLieffers VJ 1995 Ecology and dynamics ofboreal understory species and their role in partialcut silviculture ln CR Ramsey (ed) Proceedings Innovative Silviculture Systems in BorealForests Symposium held in Edmonton Alberta Canada Oct 2 -8 1994Linteau A 1955 Forest site classification of the northeastern coniferous section boreal forestregion Quebec CanoDep Northern Affairs amp Nat Resour For Br Bull 118 Ottawa ON85ppLongpreacute M-H Y Bergeron D Pareacute et M Beacuteland 1994 Effect of companion species on thegrowth of jack pine (Pinus banksiana Lamb) Cano l For Res24 1846-1853Maini JS 1968 Silvics and ecology ofPopulus in Canada p20-69 ln G~owth_And~Utilization ofPoplars in Canada lS Maini and lH Cayford eds Department ofForestry andRural Development Forestry Branch Departmental Publication 1205 Ottawa ON 257ppMarquis DA 1965 Regeneration ofbirch and associated hardwoods after patch cutting USDAFor SerY Res Pap NE-32 12 pMatthews JD 1989 Silvicultural Systems Clarendon Press Oxford England 284ppMcDonough WT 1979 Quaking aspen - seed germination and early seedling growth USDAFor Serv Interm For Range Exp Stn Ogden Utah Res Pap INT -234 Il ppMcDonough WT 1985 Sexual reproduction seeds and seedlings p 25-28 ln NV DeByleand RP Winokur eds Aspen ecology and management in the western United States USDAFor Serv Rocky Mtn For Range Exp Stn Fort Collins Colorado General Technical ReportRM-119

33

McKay H M et DC Malcom 1988 A comparison of the fine root component of a pure andmixed coniferous stand Cano J For Res 18(11) 1416-1426Messier C 1996 Managing light and understory vegetation in boreal and temperate broadleaf-conifer forests pp 59-81 ln Comeau PG and KD Thomas 1996 Silviculture of Temperateand Boreal Broadleaf-conifer Mixtures Proceedings of a workshop held Feb28 - Mar 1 1995Richmond BC British Columbia Ministry of Forests Research Program 163ppMoore C L 1973 Ontario Min Nat Resour For Res Br For Res Rep No 93 Maple ONMorin H et R Gagnon 1992 Structure et croissance de peuplements deacutepinette noire issus dereacutegeacuteneacuteration preacuteeacutetablie une quarantaine danneacutees apregraves coupe au Lac St-Jean Queacutebec ForChrono 18275-283Morris D M et GR MacDonald 1991 For Chrono 67(4)403-410Navratil S 1995 Minimizing wind damage in alternative silviculture systems in boreal forestsJoint publication ofNatural Resources Canada Canadian Forest service and Land and ForestServices Alberta Environmental Protection as per the Canada-Alberta Partnership Agreement inForestry 74ppNavratil S et PR Chapman (eds) 1991 Aspen Management for the 21st CenturyProceedings ofa Symposium held Nov 20-21 1990 in Edmonton AB in conjunction with the12th annual meting of the Poplar Council of Canada Joint Publication ofForestry CanadaNorthwest region and Poplar Council of Canada 174ppNavratil S LG Brace EA Sauder et S Lux 1994 Silvicultural and harvesting options tofavour immature white spruce andaspen regeneration in boreal mixedwoods Natural ResourcesCanada Canadian Forest Service lnf rep NOR-X-337 78ppNavratil S Bella IE Peterson ER 1990 Silviculture and management of aspen in Canadathe western Canada scene p 39-60 ln RD Adams ed Aspen Symposium 89 proceedings July25-27 1989 Duluth Minnesota USDA For Serv North Cent For Exp Stn St Paul MinnGeneral Technical Report NC-140Neinstaedt H et JC Zasada 1990 Picea glauca (Moench) Voss (White Spruce) pp 204-226 ln Burns R and BR Honkala tech coords 1990 Silvics of North America 1 ConifersAgriculture Handbook 654 US Department of Agriculture Forest Service Washington DCUSA vol 2 675pp (Supersedes Agriculture Handbook 271)Nikolov N amp Helmisaari H 1992 Silvics of the circumpolar boreal forest species pp 18-34ln Shugart RH R Leemans and GB Bonan (eds) A systems analysis of the global borealforest Cambridge England Cambridge Univ Press 565ppOhmann LF et Ream RR 1971 Wilderness ecology virgin plant communities of theBoundary Waters Canoe Area USDA For SerY Res Pap NC-63 55 pPareacute D Y Bergeron et C Camireacute 1993 Changes in the forest floor ofCanadian southernboreal forest after disturbance J Veg Sci 3 811-818Palik RJ et K S Pregitzer 1993 The vertical development of early successional forests inNorthern Michigan USA J Ecoi 81 271-285Palik RJ et K S Pregitzer 1995 Height growth of advance regeneration under an even-agedbigtooth aspen (Populus grandidentata) overstory Am MidI Nat 134 166-175Perala DA 1977 Managers handbook for aspen in the north-central states USDA For SerYGeneral Technical Report NC-36 30 p North Central Forest Exp Stn St Paul MinnPerala DA 1978 Sucker production survival and growth on outplanted long and short aspenroot cuttings of different diameters USDA For SerYRes Note NC-241 4 p North CentralForest Exp Stn St Paul Minn

34

Perala DA 1990 Popuus Tremuoides Michx (Quaking Aspen) pp 555-569 ln Burns R andBR Honkala tech coords 1990 Silvics of North America 2 Hardwoods AgricultureHandbook 654 US Department of Agriculture Forest Service Washington DC USA vol 2877pp (Supersedes Agriculture Handbook 271)Perala DA et A A Alm 1990 Regeneration silviculture ofbirch a review For Ecol andManage 32(1) 39-77Perala Donald A et Alm Alvin A 1989 Regenerating paper birch in the Lake States with theshelterwood method North J Appl For 6(4) 151-153Peterson EB et NM Peterson 1995 Aspen Managers Handbook for British ColombiaCanadian Forest Service Pacific Forestry Centre and British Columbia Ministry ofForestsResearch Branch (Victoria) Canada-British Columbia Partnership Agreement on Forest ResourceDevelopment FRDA Rep 230 110ppPeterson EB Peterson NM 1992 Ecology management and use of aspen and balsampoplar in the prairie provinces Forestry Canada Northwest Region Northern Forestry CentreEdmonton Alberta Special Report 1 252 ppPeterson EB et N M Peterson 1994 Synopsis of information on white engelmann and blackspruce regeneration in North America Joint Publication Natural Resources Canada CanadianForest Service and Alberta Environmental Protection Land and Forest Services (Canada-AlbertaPartnership Agreement in Forestry) Rep No M8031 A8039-112221ppPollard DFW 1971 Mortality and annual changes in distribution ofabove-ground biomass inan aspen sucker stand Canadian Journal of Forest Research 1262-266Preacutevost M 1996 Mixedwood management research and practice in Queacutebec pp97-101 lnComeau PG and KD Thomas 1996 Silviculture of Temperate and Boreal Broadleaf-coniferMixtures Proceedings ofa workshop held Feb28 - Mar 1 1995 Richmond BC BritishColumbia Ministry ofForests Research Program 163ppRacey GD TS Whitfield et RA Sims 1989 Northwestern Ontario forest ecosysteminterpretations Ontario Min Nat Resour Northw Ontario For Technol Dev UnitNWOFTDU Tech Rep 46 90ppRoland J 1993 Large-scale forest fragmentation increases the duration oftent caterpillaroutbreak Oecologia 93(1)25-30Rowe JS et GW Scotter 1973 Fire in the boreal forest Quat Res 3 444-464Rowe JS 1961 Critique of sorne vegetational concepts as applied to forests of northwesternAlberta Cano J Bot 39 1007-1017Rudolf TD et PR Laidly 1990 Pinus Banksiana Lamb (Jack Pine) pp 280-293 ln BurnsR and BR Honkala tech coords 1990 Silvics of North America 1 Conifers AgricultureHandbook 654 US Department of Agriculture Forest Service Washington-DC~usA vol 2675pp (Supersedes Agriculture Handbook 271)Ruel Jc 1992 Abondance de la reacutegeacuteneacuteration 5 ans apregraves la coupe agrave blanc meacutecaniseacutee depeuplements deacutepinette noire (Picea mariana) Cano J For Res 221630-1638Runkel JR 1985 Disturbance regimes in temperate forests pp 17-34 in Pickett STA andPS White (eds) 1985 The Ecology ofNatural Disturbance and Patch Dynamics AcademicPress Inc Orlando Florida USA 472ppRunkel JR 1982 Patterns of disturbance in sorne old-growth mesic forests of eastern NorthAmerica Ecology 63(5) 1533-1546Schier GA 1978 Variation in suckering capacity among and within lateral mots of an aspenclone USDA Forest Service Research Note INT-241 6 p Intermountain Forest and RangeExperimentation Station Ogden Utah

35

Shepard RK 1975 Radial distribution of corticular photosynthesis in stems ofbigtooth andtrembling aspen Forest Science 21(4)370-372Shepperd WD 1986 Silviculture of aspen forests in the Rocky Mountains and the SouthwestUSDA For Serv Rocky Mtn For Range Exp Stn Fort Collins Colo RM-TT-7Sims RA BG Mackey et KA Baldwin 1995 Stand and landscape level applications ofaforest ecosystem classification for northwestern Ontario Canada Ann Sei For 52 573-588Sims RA HM Kershaw et GM Wickware 1990 The Autecology of Major Tree Species inthe North Central Region of Ontario Forestry Canada Ontario Region Sault Ste Marie OntarioCanada Northwestern Ontario Forest Development Unit Ontario Ministry ofNatural ResourcesThunder Bay Ontario Canada Canada-Ontario Forest Resource Development Agreement Rep3302 Northwestern Ontario Forest Technology Development Unit Tech Rep 48 126ppSprugel DG et Bormann FH 1981 Natural disturbance and the steady state in high-altitudebalsam fir forests Science 211 390-393Stafford LO Jc Bjorkbom et Jc Zasada 1990 Betula papyrifera Marsh (Paper Birch)pp 158-171 ln Burns R and RH Honkala tech coords 1990 Silvics of North America 2Hardwoods Agriculture Handbook 654 US Department of Agriculture Forest ServiceWashington DC USA vol 2 877pp (Supersedes Agriculture Handbook 271)Stelfox JB (ed) 1995 Relationships between stand age stand structure and biodiversity inaspen mixedwood forests in Alberta Joint publication of Alberta Environmental Centre(AECV95-Rl) Vegerville AB and Canadian Forest service (project No 000IA) EdmontonAB 308ppStrong WL et GH La Roi 1983 Rooting depths and successional development of selectedboreal forest communities Cano 1 For Res 13(4) 577-588Titus B D MB Lavigne PF Newton et WJ Meades 1990 Proc 1989 IUFRO WorkingParty S105-12 The Silvics and Ecology of Boreal Spruces Inf Rep N-X-271 For CanNewfoundland amp Labrador Reg St Johns NFVeacutezina P E amp Falardeau H 1988 Le deacuteveloppement de peuplements de conifegraveres sur uneperiode de 50 ans apregraves la coupe (Development of conifer stands in a 50 year period after felling)For Chron 64(4) 329-333Viereck LA et WF Johnston 1990 Picea Mariana (Mill) RSP (Black Spruce) pp 227-237 ln ln Burns R and RH Honkala tech coords 1990 Silvics of North America 1Conifers Agriculture Handbook 654 US Department of Agriculture Forest ServiceWashington DC USA vol 2 675pp (Supersedes Agriculture Handbook 271)Waldron RM 1959 Experimental cutting in a mixedwood stand in Saskatchewan 1924 CanoDep Northern Affairs amp Nat Resour For Res Div Ottawa ON Tech No~e 744PEWalton J 1949 Regeneration and growth on cutover lands Lake St John region Canadian Pulpand Paper Association Woodlands SectionWatt A D 1992 in The Ecology ofMixed-Species Stands ofTrees Cannell M G RMalcolm D and PA Robertson eds Blackwell Scientific Publications Oxford England 1992pp 267-275 312 pWeber MG 1991 Aspen management options using fire or cutting Info Rep PI-X-I00Petawawa National Forestry Institute Forestry CanadallppWedeles CHR L Van Damme CJ Daniel et L Scully 1995 Alternative SilviculturalSystems for Ontarios Boreal Mixedwoods A Review ofPotential Options Nat Resour CanCanadian Forest Service Sault Ste Marie ON NODA-NFP Tech Rep TR-18 61pWeetman G F amp Algar D 1976 Selection cutting in over-mature spruce-fir stands inQuebec Cano 1 For Res 6(1) 69-77

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Weetman GF 1995 Silvicultural systems in Canada s boreal forest pp 5-16 ln CR Ramsey(ed) Proceedings Innovative Silviculture Systems in Boreal Forests Symposium held inEdmonton Alberta Canada Oct 2 -8 1994 Clear Lake Publishing Ltd Edmonton AB 106ppWood J E amp Raper R 1987 Alternate strip dearcutting in upland black spruce IIIRegeneration options for leave strips For Chron 63(6) 446-450Yang RC R Butler et A Chow 1994 Aspen Management Information System (SearchableElectronic Database of Populus tremuloides) Canadian Forest Service Northern Forestry Centre5320-122 St Edmonton Alberta T6H 3S5 Canada (program costs $100 - contact Richard Yang- tel 403 435 7247 fax 403-435-7359 e-mail dyangnofcforestrycaYang RC 1989 Growth response ofwhite spruce to release from trembling aspen Inf RepNOR-X-302 Nor Forestry Cen Forestry Cano 24pZasada Jc 1995 Natural regeneration of white spruce - information needs and experience ITomthe Alaskan boreal forest ln CR Ramsey (ed) Proceedings Innovative Silviculture Systems inBoreal Forests Symposium held in Edmonton Alberta Canada Oct 2 -8 1994 106pp

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SYLVICULTURE ET PERTURBATIONS

A travers le monde les objectifs de lameacutenagement sylvicole ne cessent deacutevoluer et dechanger (Kimmins 1995 Rowe 1994) Un des nouveaux paradigmes de la foresterie mondialeveut que les interventions sylvicoles tentent de reproduire le patron des perturbations naturelleslocales (Bergeron et Harvey 1996) Cette tendance est justifieacutee par le fait que le type la fieacutequenceet la taille des perturbations naturelles vont geacuteneacuteralement deacuteterminer la composition et ladistribution des espegraveces (Attiwil 1994 Runkel 1985) On croit que pour que lhomme puisseinteragir dune faccedilon durable avec le reacutegime naturel des perturbations il doit comprendre ladynamique des perturbations naturelles dun eacutecosystegraveme particulier (agrave la fois au niveau dupeuplement et du paysage) pour ainsi planifier sa reacutecolte sylvicole en fonction du patron de cesperturbations Lobjectif de plusieurs gestionnaires forestiers pourrait tendre vers la reproductiondes patrons geacuteneacutereacutes agrave leacutechelle du paysage par le feu le vent et les insectes Une telle simulationdes perturbations naturelles est devenue une prioriteacute chez les eacutecologistes et les intervenantsforestiers qui supposent implicitement quen eacutevoluant de pair avec les pel1urbations naturelles lesespegraveces ont maximiseacute leur fitness (Roberts et GiUiam 1995 Weetman 1995 Booth et al 1993)Ainsi pour geacuterer dune faccedilon optimale ces espegraveces on doit tenter de reproduire les perturbationsnaturelles avec lesquelles elles ont eacutevolueacute Mecircme si la reproduction exacte des patrons deperturbation naturels est impossible il est certainement possible de diversifier les types deperturbations anthropiques pour mieux simuler ce qui se passe dans les systegravemes qui ne sont pasexploiteacutes par lhomme (voir sylviculture proposeacutee)

Les communauteacutes veacutegeacutetales sont en perpeacutetuel changement agrave mesure que les individusmeurent et sont remplaceacutes Le patron de mortaliteacute et de remplacement des individus dans le tempset lespace a un effet preacutepondeacuterant sur la structure et la composition speacutecifique dune communauteacute(Runkel 1982) La relation entre les proprieacuteteacutes dune communauteacute et le reacutegime des perturbations(une perturbation eacutetant deacutefinie comme une force entraicircnant la mort dau moins un arbre de lacanopeacutee) a eacuteteacute reacuteviseacutee exhaustivement par Runkel (1985) Mecircme si les reacutegimes de perturbationont eacuteteacute eacutetudieacutes en deacutetail (Sprugel et Bormann 1981 Palik et Pregitzer 1993) peu deacutetudes traitentdes conditions uniques qui preacutevalent entre les incidences de feux dans le sud de la forecirct boreacuteale

Les perturbations dans le sud de la forecirct boreacuteale

Agrave travers la majeure partie de la forecirct boreacuteale les processus eacutecologiques sont largementcontrocircleacutes par les feux de grande envergure (Rowe 1961) Pour cette raison la majoriteacute desrecherches sur les perturbations en forecirct boreacuteale ont porteacute sur le feu (HeinseIman-1981 Johnson1992 Van Wagner 1983 Rowe et Scotter 1973) Cependant Bergeron et Charron (1994)rappellent qualors que dans la majoriteacute de la forecirct boreacuteale la succession arborescente est limiteacuteepar la freacutequence eacuteleveacutee de feux intenses et eacutetendus dans le sud de la forecirct boreacuteale le cycle desfeux plus long permet une succession directionnelle De plus la creacuteation par lhomme dediscontinuiteacutes dans le paysage forestier limite les effets du feu (ou du moins les compliques) ce quiinfluence la composition et la structure des communauteacutes (Dansereau et Bergeron 1993)

Bergeron et Dansereau (1993) ont mentionneacute quil est plus difficile de preacutedire lacomposition speacutecifique dun peuplement apregraves feu lorsque le cycle de feu est long agrave cause delinteraction entre la composition du peuplement et la vulneacuterabiliteacute du peuplement agrave la tordeusedes bourgeons de leacutepinette (Choristoneurafumiferana Clem) laquelle se nourrit de conifegraveresparticuliegraverement de sapins baumiers Des peuplements domineacutes par le sapin baumier et leacutepinette

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blanche au Minnesota eacutetablis durant une eacutepideacutemie de tordeuse en 1957 mi 1960 ont eacuteteacuteremesureacutes en 1979 La composition du couvert arborescent est passeacutee dune surface terri egraverecomposeacutee agrave 79 despegraveces hocirctes en 195760 agrave 31 en 1979 Leacutepideacutemie a entraicircneacute laconversion du couvert arborescent reacutesineux en un couvert plus jeune domineacute par le peuplierfaux-tremble et le bouleau blanc repreacutesentatif dun stade sucessionnel moins avanceacute (Batzer etPopp 1985)

Pareillement la livreacutee des forecircts qui se nourrie essentiellement despegraveces feuilluespourrait aussi ecirctre importante Roland (1993) a deacutemontreacute que labondance de lespegravece hocircteprincipale (le peuplier faux-tremble) navait pas deffet consistant sur la dureacutee dune leacutepideacutemiede livreacutee agrave linteacuterieur dun district forestier et eacutetait neacutegativement correacuteleacutee avec la dureacutee deseacutepideacutemies La dureacutee des eacutepideacutemies agrave la fois agrave linteacuterieur dun district forestier et parmi lesdistricts forestiers eacutetait preacutedite dune faccedilon plus consistante et plus sure par la quantiteacute debordure forestiegravere par km2 Parce que les populations de livreacutee des forecircts sont largementcontrocircleacutees par les parasitoiumldes et les pathogegravenes les reacutesultats de Roland suggeacuteraient quelaugmentation de la fragmentation des peuplements agrave grande eacutechelle a un effet sur linteractionentre ces espegraveces Ainsi lintensification du deacuteboisement et la fragmentation de la forecirct boreacutealepar lagriculture et la foresterie pourraient entraicircner une recrudescence des eacutepideacutemies de livreacutee(Rolland 1993) Linteraction entre ces deux types deacutepideacutemies dinsectes (tordeuse et livTeacutee)pourrait expliquer la persistance des forecircts mixtes durant les longs cycles de feux du sud de laforecirct boreacuteale

Bergeron et Dansereau (1993) ont indiqueacute que mecircme si la proportion de peuplementsdeacutecidus purs deacutecroicirct lorsque les cycles de feu exceacutedent 200 ans la proportion de peuplementsmixtes demeure constante Ceci indique que dautres perturbations (telles que les eacutepideacutemies detordeuse) peuvent interrompre le processus successionnel classique qui sachemine despegravecesdeacutecidues intoleacuterantes agrave lombre vers des espegraveces reacutesineuses plus toleacuterantes Bergeron (1996) adeacutemontreacute que dans le sud-est de la forecirct boreacuteale canadienne la succession directionnelle estbeaucoup plus compliqueacutee que le simple remplacement des espegraveces intoleacuterantes par les espegravecestoleacuterantes Le peuplier faux-tremble peut geacuteneacuterer trois cohortes distinctes et ainsi demeurer uneespegravece importante jusquagrave 180 ans apregraves feu Le bouleau blanc peut faire partie du peuplementpour au moins 230 ans (le plus vieux peuplement eacutetudieacute) La transition vers une dominance deconifegraveres est graduelle et deacutepend de la grosseur des perturbations les petites perturbations vontfavoriser les reacutesineux toleacuterants De plus pour reproduire le patron de distribution speacutecifiquecaracteacuteristique des forecircts mixtes certaines perturbations doivent agir sur une eacutechellerelativement petite lorsque compareacutees au feu Kuuluvainen (1994) stipule que les pert~rbationsengendrant de petites troueacutees et la reacutegeacuteneacuteration issue de celles-ci peuvent ecirctre freacutequentes enforecirct boreacuteale lorsque le cycle de feu est long

Puisque le sapin baumier leacutepinette blanche le bouleau blanc et le peuplier faux-tremblepeuvent tous ecirctre abondants apregraves feu dans les peuplements du centre du Queacutebec la dynamiquedes peuplements peut ecirctre complexe (Bergeron et Charron 1994) Beacutelanger et al (1993) ontdeacutemontreacute que dans ce type de forecirct la reacutegeacuteneacuteration (et donc la dynamique) apregraves feu estsignificativement influenceacutee par les conditions locales et par la composition floristique initiale

Des recherches effectueacutees en forecirct tempeacutereacutee nord-ameacutericaine (Clebsch et Busing 1989)ainsi quen forecirct boreacuteale finlandaise (Kuuluvainen 1994) suggegraverent que la structure speacutecifique de

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la communauteacute est fortement deacutetermineacutee par la preacutesence agrave la fois de petites et de grandesperturbations Dans le sud de la forecirct boreacuteale canadienne ougrave les cycles de feu sont relativementlongs il devient important de prendre en consideacuteration la diversiteacute des perturbations

LA PRODUCTIVITE DES FORETS MIXTES

Dans la forecirct canadienne (largement boreacuteale) les maladies et les attaques dinsectesengendrent des pertes (en volume de bois) semblables et consideacuterables De 1977 agrave 1981 la perteannuelle de fibre relieacutee agrave ces deux facteurs eacutetait de 1074 millions de megravetres cubesanneacutee(presque eacutegale agrave la reacutecolte nationale de ]976 133 X ]06 m3)

Reacuteduction de Mortaliteacute Destruction Totalcroissance du bois

( du volume total)11977-1981 (estimations annuelles)Insectes 175 41 - 582Maladies 35 15 233 418

(Donneacutees tireacutees du Service Canadien des Forecircts 1979 1981 Tireacute de Gouvernement du Queacutebec 1991)1 volume total des pertes=1074 X 106 m3

Holling (1992) et Wedeles et al (1995) suggegraverent que les forecircts mixtes sont moinssusceptibles aux attaques de la tordeuse des bourgeons de leacutepinette que les monoculturesnotamment parce que la preacutesence des feuillus reacuteduit la densiteacute des espegraveces reacutesineuses hocirctesCette hypothegravese populaire nest cependant supporteacutee par aucune preuve empirique Cettesituation sexplique en partie parce quil y a absence de preuve et en partie parce que des facteursautres que la composition speacutecifique du peuplement affectent la densiteacute des insectes nuisibles(Watt 1992) Selon Watt (1992) plusieurs facteurs pourraient rendre les monocultures plus oumoins susceptibles aux attaques dinsectes entre autres labsence dennemis naturels la plus forteconcentration despegraveces hocirctes labsence despegraveces hocirctes alternatives et le deacuteveloppement de liensplus eacutetroits entre la pheacutenologie des insectes et des plantes Cependant Watt (1992) concegravede queles grandes forecircts homogegravenes de sapins baumiers creacutees par lameacutenagement eacutequienne sont plussusceptibles agrave la tordeuse des bourgeons de leacutepinette La reacutesistance des peuplements auxmaladies est aussi plus grande dans les peuplements mixtes pour des raisons semblablesmiddot agrave cellesmentionneacutees preacuteceacutedemment La maladie la plus importante en forecirct boreacuteale est la pourriture desracines causeacutee par Armillaria sp (Whitney 1989) Il y a cependant peu de preuve solidepermettant de croire que les forecircts mixtes sont plus reacutesistantes agrave cette maladie

Les forecircts composeacutees dun meacutelange despegraveces feuillues et reacutesineuses boreacuteales sont moinsvulneacuterables au feu que la plupart des forecircts composeacutees uniquement de conifegraveres Dans ces forecirctsmixtes la vitesse de propagation du feu est plus basse que dans les peuplements reacutesineux (saufpour les peuplements de pins rouges et de pins blancs) En outre plus la proportion de feuillusaugmente plus la vitesse de propagation diminue pour atteindre son niveau le plus bas dans lespeuplements deacutecidus purs (Johnson 1992)

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Des eacutetudes reacutecentes suggegraverent que la productiviteacute des sites est plus eacuteleveacutee dans les forecirctsmixtes Le peuplier faux-tremble et le bouleau blanc sont associeacutes agrave une plus grande disponibiliteacuteen N et Ca (Pareacute et al 1993 Brais et al 1995) La disponibiliteacute en Ca et N sera plus grandedans les forecircts mixtes composeacutees de ces espegraveces que dans les forecircts reacutesineuses pures Lapeacutedofaune pourrait aussi ecirctre plus diversifieacutee dans la litiegravere mixte ce qui augmenterait ladisponibiliteacute des eacuteleacutements nutritifs (McKay et Malcom 1988) Les espegraveces des forecircts mixtes ontdes profondeurs denracinement diffeacuterentes ce qui permet lexploitation de niches diffeacuterentes(Strong et La Roi 1983) et augmente leftlcaciteacute de lexploitation des ressources Finalementlenracinement profond du systegraveme racinaire caracteacuteristique du tremble pourrait ameacuteliorer lesconditions dhumiditeacute pour les conifegraveres (Matthews 1989)

Laugmentation possible de la reacutesistance des peuplements mixtes aux maladies et auxinsectes (comparativement aux monocultures) de pair avec un cycle de feu plus long et une plusgrande productiviteacute des sites pourrait significativement augmenter la coupe annuelle permise Deplus Yang et al (1994) suggegraverent quun meacutelange de peupliers faux-tremble avec dautresespegraveces peut agir comme une sorte dassurance en cas de catastrophe Le feu les chablisextensifs ou les eacutepideacutemies dinsectes seacutevegraveres peuvent deacutetruire les peuplements de conifegraveres pursCependant si ces peuplements sont parsemeacutes de trembles ceux-ci vont geacuteneacuteralement reacutegeacuteneacutererle peuplement rapidement ce qui limitera leacuterosion et geacuteneacuterera un peuplement daccueilpropice au reacute-eacutetablissement des conifegraveres toleacuterants agrave lombre

DEacuteFINITION ACTUELLE DE LA FOREcircT BOREacuteALE MIXTE

La forecirct boreacuteale dAlaska se caracteacuterise par une mosaiumlque de peuplements mixtes et purscomposeacutes dun nombre relativement restreint despegraveces La distribution de ces peuplements estdeacutetermineacutee par les conditions du site lhistorique des perturbations linteraction avec dautresfacteurs biotiques ainsi que par les caracteacuteristiques auteacutecologiques des espegraveces darbres Quoiquesimple en composition agrave leacutechelle du paysage le patron est souvent complexe (traduit de1 anglais)

(Zasada 1995)

La diversiteacute de la forecirct boreacuteale se situe agrave leacutechelle du paysage et non au niveau du peuplement(traduit de 1 anglais)

(Weetman 1995)

Bien que la forecirct boreacuteale soit simple en termes de composition speacutecifique agrave leacutechelle dupaysage le patron est tregraves complexe Ce paradoxe a creacuteeacute de la confusion dans les tentatives dedeacutefinir ce quest la forecirct boreacuteale mixte La plupart des premiegraveres deacutefinitions de la forecirct boreacutealemixte eacutetaient uniquement baseacutees sur la composition speacutecifique En Ameacuterique du nord dans laplupart des systegravemes dinventaire reacutecents les espegraveces eacutetaient classeacutees deacutecidues ou reacutesineusesLes peuplements ayant moins de 75 dun mecircme type de couvert dominant eacutetaient classeacutesmixtes (Wedeles et al 1995) Quoique cette approche semble logique et facile agrave appliquer elleignore dautres composantes importantes Les eacutechelles spatiales et temporelles rendent confusela typologie baseacutee sur le couvert forestier En termes despace la mecircme forecirct pourrait se classermixte ou mono speacutecifique selon leacutechelle utiliseacutee (Frelich et Reich 1995) Une forecirct composeacutee depeuplements mono speacutecifiques dun hectare sera classeacutee monospeacutecifique si lon utilise une eacutechelle

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en deccedilagrave dun hectare Agrave leacutechelle de plus dun hectare plusieurs peuplements seront inclus et lamecircme forecirct sera classeacutee mixte Des problegravemes similaires surviennent lorsquon considegravere letemps Des processus successionnels bien connus se produisent dans la forecirct boreacuteale mixte Cesprocessus entraicircnent une modification de la composition speacutecifique dun mecircme territoire Unpoint deacutechantillonnage quelconque aura dans le futur une composition speacutecifique diffeacuterente decelle quil a aujourdhui Le public et les ameacutenagistes forestiers doivent consideacuterer le changementsuccessionnel comme un processus naturel dans le deacuteveloppement dune forecirct (Kimmins 1995pour une discussion plus approfondie voir Kimmins 1992) En geacuteneacuteral une forecirct plus jeune estcomposeacutee dun nombre plus restreint despegraveces et la biodiversiteacute y est plus faible (Stelfox 1995)Une classification baseacutee sur le couvert forestier fera que les forecircts plus acircgeacutees seront plus souventclasseacutees mixtes

Ces problegravemes temporels peuvent ecirctre eacuteviteacutes en consideacuterant le potentiel du site ou lacapaciteacute du sol agrave soutenir la croissance despegraveces de taille commerciale Ainsi les sites dont lessols ne peuvent soutenir quune seule espegravece ne pourraient ecirctre consideacutereacutes mixtes Inversementseuls les sites dont les sols peuvent soutenir la croissance de plusieurs espegraveces pourraient ecirctreclasseacutes mixtes Au deacutebut de la succession un site peut ecirctre uniquement composeacute de peupliersfaux-tremble pour plus tard se composeacute dun meacutelange deacutepinettes et de sapins Ce qui importecest que ce mecircme site peut soutenir plusieurs espegraveces allant des espegraveces de deacutebut de successionaux espegraveces de fin de succession Ce site serait classifieacute mixte mecircme si agrave un temps donneacute ilnest composeacute que dune seule espegravece Il savegravere alors essentiel de deacutefinir la typologie du solparticuliegraverement en ce qui agrave trait agrave lhumiditeacute et au contenu en eacuteleacutements nutritifs (Sims et al1989 Weedles et al 1994 Racey et al 1989) La figure 1 repreacutesente la distribution despeuplements mixtes de la forecirct boreacuteale du nord-ouest de lOntario baseacutee sur le type de site Endeacutefinissant les sites mixtes comme eacutetant ceux qui peuvent soutenir la croissance de 56 espegravecesboreacuteales darbres (incluant le pin gris) on remarque que les peuplements mixtes sontexclusivement situeacutes sur des sols bien draineacutes et riches en eacuteleacutements nutritifs

La description de la forecirct en fonction des eacuteleacutements nutritifs et du drainage nest pasnouvelle En effet au Queacutebec des descriptions du type de site de la forecirct mixte faisaient leursapparitions degraves 1955 Linteau (1955) a mentionneacute que dans le nord-est de la forecirct boreacutealeleacutepinette noire est la seule espegravece preacutesente lagrave ougrave les sols sont mal draineacutes alors quellecodomine le peuplement avec le sapin baumier sur les sols humides Finalement lorsque lesconditions sont meacutesiques leacutepinette noire est presque exclue du milieu pour ecirctre remplaceacutee parle sapin baumier leacutepinette blanche et le bouleau blanc Linteau a aussi deacutemontreacute que laproductiviteacute du site suit une tendance similaire La hauteur des arbres augmente acirc mesucircre quelon passe dun sol hydrique agrave un sol humide La qualiteacute des diffeacuterents types de sites se reflegraveteeacutegalement dans le taux de deacutecomposition de la matiegravere organique et la fertiliteacute de lhumusLinteau fut lun des premiers au Queacutebec agrave classer les peuplements en fonction de la typologie dusite au lieu de celle du couvert forestier et de reacutealiser le potentiel dune description en fonctiondu drainage et des eacuteleacutements nutritifs

LINVENTAIRE DES FOREcircTS MIXTES LEXEMPLE DU QUEBEC

Au Queacutebec la proportion de forecirct classeacutee mixte deacutepend de la deacutefinition Une deacutefinitionplus restreinte reacuteduira la proportion de territoire classeacute mixte alors quune deacutefinition plus largeinclura neacutecessairement plus de territoires Selon les donneacutees du Gouvernement du Queacutebec

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(1994) la forecirct mixte se reacutefegravere simplement agrave la zone de transition entre la forecirct Laurentienneau sud et la forecirct boreacuteale au nord Cette zone correspond approximativement aux associationsveacutegeacutetales sapiniegravere agrave bouleau jaune et beacutetulaie jaune agrave sapin (Thibault et Hotte 1985) etcouvre approximativement 86 500 km2

Preacutevost (1996) augmenta la surface potentielle desforecircts mixtes en incluant les associations veacutegeacutetales plus septentrionales sapiniegravere agrave bouleaublanc et beacutetulaie blanche agrave sapin Preacutevost (1996) stipule quagrave linteacuterieur de cette reacutegion lesforecircts mixtes sont concentreacutees dans une bande comprise entre le 46e et le 4ge parallegravele ougrave eUecouvrent 40 du territoire forestier soit environ 100 000 km2

Cette valeur est obtenue ensoustrayant les portions de forecircts agrave faible volume marchand et domineacutees uniquement pas desreacutesineux ou des feuiUus Cette estimation est donc baseacutee sur une deacutefinition de la forecirct mixte enfonction du couvert forestier et sous-estime probablement la surface reacuteelle couverte par laforecirct mixte (Wedeles et al 1995) Preacutesentement au Queacutebec les forecircts mixtes sont classeacuteespar exclusion La proportion de forecirct mixte est deacutetermineacutee selon la formule

forecircts mixtes = 1 - (conifegraveres + feuillus)

(Gouvernement du Queacutebec 1994) Comme dans la majeure partie de lAmeacuterique du nord leQueacutebec utilise de plus en plus la typologie des sites pour caracteacuteriser les types forestiers LeGuide de terrain des stations forestiegraveres de la reacutegion eacutecologique des basses-terres dAmos(Cartier et al 1994) reprend dailleurs les ideacutees de Linteau et les applique agrave la forecirct boreacuteale duQueacutebec

UNE NOUVELLE DEacuteFINITION DE LA FOREcircT BOREacuteALE MIXTE BASEacuteE SUR LATYPOLOGIE DU SITE

Forecircts boreacuteales mixtes vs forecircts mixtes

Premiegraverement il importe de faire la distinction entre les forecircts boreacuteales mixtes et lesforecircts mixtes On ne doit pas confondre les forecircts boreacuteales mixtes avec les forecircts mixtesdeacutefinies par Dorion (1994) et le Gouvernement du Queacutebec (1994) Cette deacutefinition se reacutefegravere agravela zone de transition situeacutee entre la forecirct boreacuteale au nord et la forecirct du sud situeacutee autour du St-Laurent et des Grands Lacs Telle quelle leur deacutefinition inclut des espegraveces feuillues toleacuterantesle pin blanc et dautres espegraveces qui ne sont pas caracteacuteristiques de la forecirct boreacuteale (MacDonald1995) Les sites pouvant soutenir la croissance de ces espegraveces jusquagrave une taille commercialesont exclus de notre deacutefinition de la forecirct mixte boreacuteale De plus la deacutefinition- degrave Dorion(1994) et celle du Gouvernement du Queacutebec (1994) excluraient des sites (humides biendraineacutes et riches en eacuteleacutements nutritifs) situeacutes plus au nord dans la forecirct boreacuteale sur lesquels lamajoriteacute des espegraveces boreacuteales peuvent croicirctre Les sites de la forecirct boreacuteale mixte tels quedeacutefinis par lauteur du preacutesent ouvrage doivent ecirctre en mesure de soutenir la croissance(jusquagrave une taille marchande) de 56 espegraveces caracteacuteristiques de la forecirct boreacuteale dont uneespegravece de peuplier ou de bouleau

Classification de la forecirct boreacuteale mixte

Mecircme une deacutefinition de la forecirct boreacuteale mixte baseacutee sur le type de site est tregraves large Eneffet Weedles et al (1995) indiquent que les sites de forecircts mixtes sont mieux deacutefinis par cequils ne sont pas (ie des sites ougrave les conditions eacutedaphiques ne sont pas extrecircmes ex ougrave les

Il

sols ne sont ni organiques ni minces sur roche megravere etc) Une description active estcependant plus constructive Pour ce faire le type forestier mixte a eacuteteacute diviseacute selon deux axes1) la composante feuillue et 2) les grandes reacutegions geacuteo-climatiques

1)Dans ce contexte il est utile de faire la distinction entre la tremblaie mixte et labeacutetulaie blanche mixte Mecircme si ces deux types sont classeacutes mixtes la composante feuillue dupremier est constitueacutee de peupliers faux-tremble alors que celle du deuxiegraveme est constitueacutee debouleaux blancs Ces sites reacutepondent diffeacuteremment aux perturbations en raison de leursdiffeacuterents modes de reacutegeacuteneacuteration feuillue Trois raisons justifient cette emphase sur lacomposante feuillue 1) Apregraves une grande perturbation dans la forecirct mixte la successiondeacutebute geacuteneacuteralement avec lune de ces deux espegraveces 2) Le peuplier faux-tremble et le bouleaublanc ont eacuteteacute associeacutes agrave une plus grande disponibiliteacute en N et Ca (Pareacute et al 1993 Brais et al1995) 3) Le peuplier faux-tremble (Stelfox 1995) et le bouleau blanc (Foster et King 1986)ont tous deux des sous-couverts bien deacuteveloppeacutes et hautement diversifieacutes Le sous-couvertveacutegeacutetal peut jouer un rocircle cleacute dans la dynamique des peuplements et il est donc important de leconsideacuterer dans nos deacutecisions dameacutenagement (Lieffers 1995 voir plus bas)

2) Larsen (1980) a diviseacute la forecirct boreacuteale nord-ameacutericaine en quatre grandes reacutegionslAlaska la Cordillegravere le delta du Mackenzienord de lAlberta et le bouclier Canadien Cesreacutegions preacutesentent de grandes similariteacutes climatologiques et peacutedologiques qui procurent uncadre utile agrave partir duquel on peut classifier la forecirct boreacuteale car la croissance la germination laproduction de drageons (par le peuplier faux-tremble) etc sont des facteurs qui varient enfonction du climat et de la typologie du sol

LE SOL LHUMIDITEacute ET LES EacuteLEacuteMENTS NUTRITIFS

Les conifegraveres

Contrairement agrave la plupart des essences boreacuteales leacutepinette blanche a des preacutefeacuterencespeacutedologiques speacutecifiques Elle est abondante surtout sur des sols composeacutes agrave part eacutegale desable et dargile et qui sont assez riches en eacuteleacutements nutritifs (Bell 1991) Comparativement agraveleacutetude ontarienne de Bell (1990) Nienstaedt et Zasada (1990) rapportent que leacutepinetteblanche se retrouve sur des sites plus pauvres mais requiert toutefois plus deacuteleacutements nutritifsque ses compeacutetiteurs reacutesineux Leacutepinette blanche est absente des sols organiques et hydriqueset elle est rare sur sols mineacuteraux minces elle peut cependant toleacuterer Ugravene gamme- eacutetegravendue declasses de drainage (Sims et al 1990 Nienstaedt et Zasada 1990)

Leacutepinette noire se retrouve sur toutes les textures de sols Elle est freacutequente sur lessols pauvres et ce indeacutependamment de leur taux dhumiditeacute Elle tolegravere les sols extrecircmementxeacuteriques ou hydriques (Bell 1991 Sims et al 1990 Viereck et Johnston 1990) La croissancede leacutepinette noire est cependant plus faible sur les sols organiques (Viereck et Johnston 1990)Cette essence ne deacutemontre aucune preacutefeacuterence entre un sol profond mince ou organique (Simset al 1990)

Le pin gris preacutefegravere les sites secs mais frais agrave drainage rapide ou modeacutereacute (Rudolph etLaidly 1990) Cette espegravece se rencontre autant sur les sols profonds que minces mais selonSims et al (1990) elle est absente des sols organiques Cependant on retrouve

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occasionnellement le pin gris sur sol organique mais sa croissance y est faible et il ne forme pasde couvert fermeacute De leacutegegraveres preacutefeacuterences pour les sols sablonneux ont eacuteteacute noteacutees (Rudolph etLaidly 1990) mais lespegravece est freacutequente mecircme sur les argiles les plus lourdes (Longpreacute et al1994) Le pin gris peut ecirctre rare sur les sols loameux (Bell 1990) et il possegravede une fortetendance agrave coloniser les sols xeacuteriques relativement pauvres en eacuteleacutements nutritifs (Bell 1991)

Le sapin baumier est freacutequent sur toutes les classes de textures de sols Cette espegravecepreacutefegravere indiffeacuteremment les sols xeacuteriques et hydriques mecircme si une plus grande freacutequence a eacuteteacuteobserveacutee sur les sites plus riches (Bell 1991) Le sapin est commun sur les sols mal draineacutes auxsols bien draineacutes (mais pas tregraves pauvres) et croicirct sur des sols de profondeurs varieacutees hormis lessols tregraves minces Sims et al (1990) mentionnent quen Ontario le sapin se retrouve rarementsur les sols organiques Frank (1990) rapporte cependant quen Nouvelle-Angleterre le sapinest freacutequent sur de tels sols

Le bouleau blancagrave papier

Puisque le bouleau agrave papier preacutesente une distribution eacutetendue et une grande diversiteacutegeacuteneacutetique il nest pas surprenant quil pousse sur presque tous les types de sols et toutes lesconditions topographiques (Stafford et al 1990) Des eacutetudes effectueacutees en Ontario leconfirment car on y a observeacute peu de distinction entre les diffeacuterentes classes de texture de sol(Bell 1991) On a cependant noteacute que le bouleau blanc est plus freacutequent sur les sols secs maisfrais Stafford et al (1990) mentionnent que le bouleau nest pas freacutequent sur les solshydriques La croissance du bouleau est meilleure sur les sols humides et bien draineacutes

On a observeacute que la distribution des peuplements de bouleaux suit un patron distinctifdans les moraines cocircteleacutees de la peacuteninsule dAvalon agrave Terre-Neuve Le bouleau blanc (avec lesapin) eacutetait confineacute aux sommets et aux endroits eacuteleveacutes des versants nord (le bas du flanc nordde la peacuteninsule eacutetait occupeacute par une sapiniegravere pure) (Delaney et Cahill 1978) Au QueacutebecGauvin et Bouchard (1983) rapportent que le bouleau se retrouve seulement dans le haut despentes De plus Harvey et Bergeron (1989) indiquent que le bouleau se retrouve plusfreacutequemment sur les sols minces et de texture grossiegravere Ces eacutetudes suggegraverent que le bouleauest au moins en deacutebut de succession confineacute aux sols ougrave les conditions sont extrecircmes Agravemesure que la succession progresse le bouleau semble devenir plus freacutequent sur diffeacuterentstypes de sols augmentant mecircme sa dominance avec le temps (voir plus bas)

Le peuplier faux-tremble

Malgreacute sa preacutesence sur une grande varieacuteteacute de types de sols (perala 1990) pour croicirctredune faccedilon optimale le peuplier faux-tremble requiert un sol aux proprieacuteteacutes eacutedaphiquesspeacutecifiques Comme leacutepinette blanche le peuplier faux-tremble preacutefegravere les sols frais mais secsagrave drainage rapide agrave modeacutereacute (Sims et al 1990) et riches en eacuteleacutements nutritifs Il est plusfreacutequent sur les sols tregraves riches en argiles (Bell 1991) et plus profonds (Sims et al 1990) Lepeuplier faux-tremble est peu commun sur les sols organiques et il est pratiquement absent surles sols tregraves minces laquo 20 cm) (Sims et al 1990) La disponibiliteacute en humiditeacute du sol unfacteur controcircleacute par la texture la porositeacute la profondeur de la nappe phreacuteatique et le drainage

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est un eacuteleacutement critique pour la croissance du peuplier faux-tremble parce que le controcircle desstomates est relativement faible chez toutes les espegraveces de peupliers (Davidson et al 1989)Les conditions extrecircmes dhumiditeacute tendent agrave inhiber la croissance du peuplier faux-trembleCette espegravece croicirct dune tagraveccedilon optimale sur les sites bien draineacutes ougrave lhumiditeacute est abondante etconstante

Les sols agrave texture fine retiennent mieux leau que les sols agrave texture grossiegravereConseacutequemment la croissance du peuplier faux-tremble est geacuteneacuteralement faible sur les solsretenant peu lhumiditeacute tels que les sols sableux Toutefois la preacutesence dune nappephreacuteatique agrave une profondeur aussi faible que 06 m peut ameacuteliorer substantiellement lacroissance du peuplier faux-tremble sur sols grossiers La texture du sol nest donc pas aussiimportante que la disponibiliteacute en eau pregraves de la surface particuliegraverement pendant les mois secsdeacuteteacute Une nappe phreacuteatique agrave moins de 15 m de profondeur ameacuteliorera geacuteneacuteralement laqualiteacute du site Toutefois sur les sols argileux une nappe situeacutee entre 0 et 061 m deprofondeur reacuteduira la qualiteacute du site en raison dune reacutetention excessive deau Un niveau deaueacuteleveacute et stagnant peut ecirctre engendreacute par la preacutesence de couches de sol impermeacuteables situeacutees agravemoins de 05 m de la surface De plus lorsquil ny a pas deau ces couches agissent commeune barriegravere entres les racines du peuplier faux-tremble et toute eau disponible plus creux Descouches impermeacuteables plus profondes sont cependant avantageuses pour le peuplier faux-tremble Les meilleures sites pour la croissance du peuplier faux-tremble sont continuellementapprovisionneacutes en eau fraicircche agrave une profondeur denviron 10 agrave 15 m Le drainage dans lespremiers 06 agrave 1 m du sol est donc critique Un drainage pauvre dans cette reacutegion vavraisemblablement affecter neacutegativement la croissance Un mauvais drainage agrave une plus grandeprofondeur aura cependant peu deffets sur la croissance (Yang et al 1994)

La texture du sol influence la croissance du peuplier faux-tremble agrave cause de ses effetssur la reacutetention deau et la capaciteacute deacutechange cationique La croissance est aussi influenceacutee parla permeacuteabiliteacute du sol agrave leau aux racines et agrave lair Mecircme si le peuplier faux-tremble peutcroicirctre sur des sols ayant un contenu en limon plus argile de 12 agrave 81 la croissance optimaleest atteinte dans des sols ayant de 50 agrave 80 de limon plus argile (si la surface de la nappephreacuteatique nest pas trop eacuteleveacutee) La croissance du peuplier est reacuteduite sur les sols contenant30 ou plus de pierres ou de gravier les pourcentages plus eacuteleveacutes eacutetant plus neacutefastes audeacuteveloppement de larbre (Yang et al 1994)

La preacutesence de mineacuteraux et deacuteleacutements nutritifs peut aussi avoir des effets significatifssur la croissance du peuplier faux-tremble La majoriteacute des meilleurs sites se-trouvent sucircr dessols calcaires dont la roche-megravere est calcaire (Davidson et al 1989) Une couche tregraves calcairelocaliseacutee dans les premiers 12 m de profondeur indique toutefois que les preacutecipitations sontfaibles ce qui engendre une faible croissance (Jones et DeByle 1985) Un peuplier faux-tremblequi croicirct dans un sol posseacutedant beaucoup de calcium de magneacutesium de phosphore et dazoteaura une croissance quatre fois plus eacuteleveacutee quun peuplier qui croicirct dans un sol contenant peude ces eacuteleacutements (Davidson et al 1989)

Le tableau 1 reacutesume les exigences de chaque espegravece et pem1et dillustrer le conceptdespegravece indicatrice de peuplements mixtes Selon un systegraveme subjectif de pointage permettantdindiquer lhabileteacute dune espegravece agrave utiliser toutes les conditions de sol (plasticiteacute) le peuplier tagraveux-tremble est lespegravece la moins plastique puisquil requiert les conditions de sol les plus rigoureusesConseacutequemment si le sol supporte la croissance de lespegravece la plus exigeante (Je tremble) il peut

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supporter la croissance de toutes les autres espegraveces boreacuteales Ainsi on peut supposer quun site ougravele peuplier faux-tremble est preacutesent et a une bonne croissance est un site de forecirct mixte

LA REacuteGEacuteNEacuteRATION COMPAREacuteE DES ESPEgraveCES PRINCIPALES

Un reacutesumeacute des strateacutegies de reacutegeacuteneacuteration des espegraveces de la foregravet boreacuteale mixte est preacutesenteacute dans letableau 2

Conifegraveres sapin baumier eacutepinette blanche et eacutepinette noire

Reacutegeacuteneacuteration preacuteeacutetablie

La reacutegeacuteneacuteration preacuteeacutetablie est la reacutegeacuteneacuteration eacutetablie sous-couvert dun peuplementforestier davant-coupe (Herring et McMinn 1980) Agrave travers le Canada des semis preacuteeacutetablis onteacuteteacute recruteacutes avec succegraves dans la canopeacutee des forecircts de seconde venue Agrave Terre-Neuve (Walton1949) et au Queacutebec (Hatcher 1960) des sapins baumiers supprimeacutes ont reacutepondu vigoureusement agraveleacutelimination du couvert forestier lors de coupes totales Ratcher (1960) mentionne que les semisde sapin baumier peuvent survivre agrave des peacuteriodes de suppression exceacutedant 50 anneacutees Alexander(1974) recommande de reconnaicirctre la valeur de la reacutegeacuteneacuteration preacuteeacutetablie saine dans la politiquedameacutenagement sylvicole des sapiniegraveres de la reacutegion centrale des Rocheuses Des eacutetudes effectueacuteesdans le centre-ouest de lAlberta par Crossely (1975) indiquent que leacutepinette blanche leacutepinettenoire et le sapin subalpin ont une reacuteponse immeacutediate et soutenue agrave louverture du couvertCrossely (1875) suggegravere donc fortement linteacutegration de la reacutegeacuteneacuteration preacuteeacutetablie de ces essencesdans les peuplements de seconde venue Au Manitoba et en Saskatchewan Yang (1989) a aussiobserveacute une reacuteponse vigoureuse de leacutepinette blanche apregraves louverture dun couvert de peupliersfaux-tremble Il est tregraves important de proteacuteger la reacutegeacuteneacuteration preacuteeacutetablie reacutesineuse pendant lesopeacuterations forestiegraveres (Harvey et Bergeron 1989) Harvey et Bergeron (1989) ont compareacute ladensiteacute de reacutegeacuteneacuteration preacutesente avant et apregraves coupe de 1979-80 agrave 1986-87 dans des sapiniegraveresagrave bouleau blanc localiseacutees dans la ceinture dargile de louest du Queacutebec Avant la coupe lareacutegeacuteneacuteration preacuteeacutetablie reacutesineuse presque uniquement constitueacutee de sapins baumiers eacutetaitabondante (65 000 tigesha eacuten moyenne) La reacutecolte meacutecanique et manuelle darbres entiers areacuteduit la densiteacute de la reacutegeacuteneacuteration de 92 Cette reacuteduction a entraicircneacute le passage dunereacutegeacuteneacuteration domineacutee par les reacutesineux agrave une reacutegeacuteneacuteration mixie ou domineacutee par les feuillus et lesarbustes Quatre-vinfTt-dixpour-cent de la reacutegeacuteneacuteration reacutesineuse eacutechantillonneacutee apregraves coupe eacutetaitpreacuteeacutetablie

Suite agrave leacutelimination de la canopeacutee la croissance de la reacutegeacuteneacuteration preacuteeacutetablie peut reacuteagirdune faccedilon tregraves variable et observer un certain retard ou mecircme ne pas reacuteagir du tout LeacutepinettedEngelmann (Picea engelmanni) le sapin subalpin (Abies larciocarpa) (Herring 1977) le sapinblanc du Colorado (Abies concolore) et le sapin rouge (Abies magnifica) (Gordon 1973) nontdeacutemontreacute aucune augmentation de croissance annuelle en hauteur avant 3-5 ans apregraves coupeReIms et Stadiford (1985) suggegraverent que les facteurs les plus importants permettant dexpliquer lavariabiliteacute dans la reacuteponse de la croissance apregraves coupe sont associeacutes avec la vigueur de lareacutegeacuteneacuteration avant la coupe la vigueur de la cime le ratio de la cime vivante la croissance endiamegravetre et en hauteur avant la coupe le diamegravetre avant la coupe et lacircge Dans une eacutetude sur lareacutegeacuteneacuteration preacuteeacutetablie de leacutepinette noire au Queacutebec Morin et Gagnon (1991) ont eacutegalementnoteacutes que ce sont les arbres les plus vigoureux qui reacutepondent le mieux agrave louverture du couvert

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(ie la hauteur neacutetait pas la variable qui expliquait le mieux la croissance apregraves coupe) Suite agravelouverture du couvert les semis subissent plusieurs changements physiologiques Ceschangements incluent une augmentation rapide de la photosynthegravese nette de la perte en eau et dela respiration (Helms et Standiford 1985) Il est possible que ces changements tagravessent que lessemis doivent allouer plus de ressources aux racines (Williams 1996) Cette allocation racinairepourrait expliquer les retards souvent observeacutes dans la reacuteponse apregraves coupe

Le maintien de la reacutegeacuteneacuteration preacuteeacutetablie deacutepinette noire constitue une strateacutegieimportante de reacutegeacuteneacuteration pour lOntario et le Queacutebec boreacuteal La majoriteacute de la reacutegeacuteneacuterationpreacuteeacutetablie deacutepinette noire est issue de marcottage Cette reacutegeacuteneacuteration reacutepond bien agrave louverture ducouvert et elle produira des volumes marchands comparables agrave ceux du peuplement dorigine pourautant quil y en ait assez Le maintien de la reacutegeacuteneacuteration reacuteduira la peacuteriode de deacutelai associeacutee agrave laplantation et agrave lensemencement Cette reacuteduction diminuera ainsi le temps de rotation etaugmentera agrave long terme le nombre de plants davenir et le volume de reacutecolte ulteacuterieur (Archibaldet Arnup 1993) Lefficaciteacute de la protection de la reacutegeacuteneacuteration deacutepend dune planification efficacede la motivation et de la formation de lopeacuterateur du type de machinerie utiliseacutee des patrons decirculation des conditions de site et du peuplement ainsi que de la saison de la reacutecolte

Cinq ans apregraves coupe tous les types de sites soigneusement coupeacutes dans la ceinturedargile avaient une densiteacute acceptable de reacutegeacuteneacuteration reacutesineuse (Archibald et Arnup 1993)Toutefois agrave linteacuterieur de leurs limites naturelles il peut y avoir des variations significatives dans lacroissance la reacutegeacuteneacuteration et la qualiteacute du sapin baumier du pin gris et de leacutepinette (Bedell 1960)

Doucet (1988) a eacutetudieacute le type et labondance de reacutegeacuteneacuteration preacuteeacutetablie dans despessiegraveres noires des sapiniegraveres des pinegravedes grises et des peuplements mixtes La reacutegeacuteneacuterationpreacuteeacutetablie eacutetait abondante dans les peuplements matures de tous les types de couvert excepteacute lepin gris et dans toutes les zones eacutecologiques La composition variait avec le type du couvertAinsi la reacutegeacuteneacuteration de sapin baumier dominait les peuplements de sapins ou mixtes tandis que lareacutegeacuteneacuteration deacutepinette noire dominait dans les pessiegraveres et les pinegravedes La majoriteacute de lareacutegeacuteneacuteration deacutepinette noire eacutetait issue de marcottage naturel et non de graine Groot (1984) adeacutemontreacute que la reacutegeacuteneacuteration preacuteeacutetablie deacutepinette noire pouvait ecirctre abondante dans la ceinturedargile du nord de lOntario Cette abondance pouvait cependant ecirctre tregraves variable et deacutependait dupeuplement et des conditions de site

Reacuteponse agrave la reacutecolte_ - ~Cmiddotmiddot

Dans la forecirct boreacuteale queacutebeacutecoise des coupes agrave blanc effectueacutees entre 1941 et 1944 pourla production de bois de pacircte de sapin et deacutepinette se sont adeacutequatement reacutegeacuteneacutereacutees apregraves lareacutecolte (Hatcher 1960) Le sapin baumier dominait ces peuplements de seconde venue enassociation avec des quantiteacutes tregraves limiteacutees de bouleaux blancs deacutepinettes blanches et deacutepinettesnoires Hatcher (1960) en a conclu que leacutepinette ne reprendra pas sa dominance anteacuterieure Lesapin baumier sest imposeacute gracircce agrave sa banque de semis preacuteeacutetablis et supprimeacutes Cette banque a eacuteteacuteaccumuleacutee sous le couvert forestier mature et a eacuteteacute libeacutereacutee suite agrave la coupe agrave blanc (entre 78 et90 des tiges de sapin mesuraient moins de 1m de hauteur lors de la reacutecolte) Ces semis ont bienpousseacutes apregraves avoir surmonteacute la forte compeacutetition du framboisier la croissance des individus eacutetantrelieacutee agrave lespace et la lumiegravere disponibles (Hatcher 1960) Hatcher (1960) a signaleacute la neacutecessiteacutedeffectuer des eacutetudes afin de deacuteterminer leacutetat de la reacutegeacuteneacuteration preacuteeacutetablie dans les peuplementset de permettre le deacuteveloppement de cette reacutegeacuteneacuteration apregraves coupe

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Une expeacuterience a deacutebuteacute en 1955 (Kolabinski 1991) afin de tester diffeacuterentes meacutethodes decoupe effectueacutees dans le but de favoriser la reacutegeacuteneacuteration des pessiegraveres noires matures des hautesterres de louest du Manitoba Cette expeacuterience a deacutemontreacute que la coupe suivie daucun traitementdu sol eacutetait inefficace pour promouvoir une reacutegeacuteneacuteration adeacutequate comparativement agrave la coupesuivie dune scarification du sol Les dommages seacutevegraveres causeacutes aux peuplements reacutesiduelsindiquent la neacutecessiteacute de scarifier tocirct et de reacutecolter le peuplement par la suite La coupe en bandesalterneacutees ou en damiers (troueacutees dl agrave 5 ha) suivie dune scarification immeacutediate a donc eacuteteacuterecommandeacutee Mecircme si Fraser (1976) a deacutemontreacute que la germination dans le sol mineacuteral augmenteavec la profondeur de la graine Gusquagrave 6 cm) un lit de germination mineacuteral deacutenudeacute nest pasneacutecessaire agrave la germination et la survie de leacutepinette noire Il a eacuteteacute deacutemontreacute que la germination etla survie de cette espegravece sont eacuteleveacutees sur certains substrats de mousse (Amott 1968) Lareacutegeacuteneacuteration par graine dans les peuplements deacutepinette noire peut ecirctre satisfaisante surtout apregravesfeu ou apregraves une coupe par bandes (Gagnon et al 1991) Toutefois il peut ecirctre neacutecessaire deplanter ou de resemer pour avoir une densiteacute convenable de reacutegeacuteneacuteration (Fraser 1976)

La reacutegeacuteneacuteration dans les pessiegraveres noires sur sol organique partiellement coupeacutes estgeacuteneacuteralement satisfaisante Elle peut cependant ecirctre ameacutelioreacutee par une reacuteduction de la surfacerecouverte de deacutebris de coupe gracircce au brucirclage des deacutebris empileacutes La coupe partielle nestcependant pas souhaitable dans les peuplements ouverts suranneacutes qui ont un sous-couvert eacutepais detheacute du Labrador (Ledum groenlandicum Oeder) La reacutegeacuteneacuteration de ces peuplements estprobleacutematique La coupe partielle dans les pessiegraveres noires bien draineacutees peut occasionner despertes tregraves importantes agrave cause de la seacutecheresse et du vent Ces pertes peuvent ecirctre plusimportantes que le volume darbres vivants reacutecolteacute (Le Barron 1942)

Dans la forecirct mixte la coupe forestiegravere peut modifier les proportions despegraveces preacutesentesleacutepinette noire est souvent remplaceacutee par le sapin baumier (Moore 1973 Veacutezina et Falardeau1988) Cependant Veacutezina et Falardeau (1988) indiquent que dans 2 peuplements (lun composeacutepresquexclusivement deacutepinettes noires et lautre composeacute dun meacutelange deacutepinettes de sapinsbaumiers de bouleaux blancs et de peupliers faux-tremble) la composition apregraves coupe estdemeureacutee essentiellement la mecircme Hormis les peuplements purs deacutepinettes noires le volumemarchand apregraves coupe eacutetait comparable agrave celui qui preacuteceacutedait labattage Les arbres de ce nouveaupeuplement avaient cependant un diamegravetre plus petit

Des coupes seacutelectives ont eacuteteacute effectueacutees afin denlever 20 agrave 50 du volume dans deuxpeuplements mixtes composeacutes deacutepinettes noires et de sapins baumiers localiseacutes dans le1agravend dunevalleacutee sur sol riche Il ny avait pas de relation apparente entre lintensiteacute de la coupe et les pertesattribuables aux chablis Seulement 18 des 72 quadrats permanents deacutechantillonnage deacutemontregraverentune perte nette de surface terriegravere durant la peacuteriode de 10 ans Par conseacutequent il semble que dansles endroits proteacutegeacutes du vent il est possible de maintenir des peuplements productifs et estheacutetiquesgracircce agrave la coupe seacutelective peacuteriodique (Weetman et Algar 1976)

Une eacutetude dune dureacutee de 35 ans (1923-1958) a permis de comparer les effets de la coupetotale et de la coupe partielle dans une forecirct mixte du Queacutebec Cette eacutetude deacutemontre que lacroissance des eacutepinettes et des sapins eacutetait plus grande sur les sites ayant subi une coupe totaleToutefois la mortaliteacute causeacutee par leacutepideacutemie de tordeuse des bourgeons de leacutepinette quicommenccedila en 1947 avait degraves 1958 reacuteduit consideacuterablement les volumes commerciaux Cettereacuteduction a eacuteteacute observeacutee agrave travers toute la forecirct et la croissance supeacuterieure dans la coupe totale a

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eacuteteacute perdue (pour lindustrie) Ainsi les deux coupes partielles ont geacuteneacutereacute plus de bois de pacircte paracirccre que la coupe totale initiale Cette production accrue repreacutesente un avantage inheacuterent agravelemploi de coupes partielles cycliques dans les forecircts susceptibles aux attaques seacutevegraveres detordeuses (Hatcher 1962)

Une eacutetude agrave long terme meneacutee pregraves de Nipigon en Ontario et portant sur la reacutegeacuteneacuterationdes coupes par bandes alterneacutees dans des pessiegraveres noires bien draineacutees localiseacutees sur sol mince areacuteveacuteleacute des modifications dans la composition des espegraveces arborescentes (Jeglum 1993 1983) Laforecirct originelle eacutetait domineacutee par leacutepinette noire et avait une composante mineure de pins gris desapins baumiers de peupliers faux-tremble et de bouleaux blancs de petite taille Les premiegraveresbandes coupeacutees sont composeacutees dun meacutelange deacutepinettes noires de bouleaux blancs et depeupliers faux-tremble La proportion de feuillus et de reacutesineux eacutetait denviron 5050 Lascarification a augmenteacute la quantiteacute de reacutegeacuteneacuteration dans les sites situeacutes en haut de pente pourtoutes les espegraveces agrave lexception du sapin baumier Dans les bas de pente et les sols tourbeuxhumides leacutepinette noire se reacutegeacuteneacuterait leacutegegraverement mieux dans les bandes non-scarifieacutees Lareacutegeacuteneacuteration deacutepinette noire a augmenteacute de 51 agrave 65 entre la deuxiegraveme et la quatriegraveme anneacuteesuivant lensemencement naturel Comparativement aux coupes totales effectueacutees dans la mecircmereacutegion la coupe par bande a fournit une plus grande reacutegeacuteneacuteration de reacutesineux et de feuillus Dansle systegraveme de coupes par bandes les premiegraveres bandes coupeacutees sont reacutegeacuteneacutereacutees agrave laide des grainesproduites dans les bandes intactes Toutefois apregraves la deuxiegraveme coupe une telle source de grainesnest plus disponible pour reacutegeacuteneacuterer les deuxiegravemes bandes coupeacutees (voir Wood and Raper 1987)

Bouleau blancagrave papier

Mecircme si elle a eacuteteacute traditionnellement consideacutereacutee comme une espegravece intoleacuterante agrave lombre(souvent classeacute au mecircme titre que le peuplier faux-tremble) il a eacuteteacute deacutemontreacute que le bouleau blanceacutetait capable de toleacuterer jusquagrave 90 dombre pendant quelques anneacutees et croicirctre extrecircmement biensous 50 de couvert ombrageux (perala et Alm 1989) Son classement dans les espegravecesintoleacuterantes fait que le bouleau blanc est habituellement consideacutereacute comme une espegravece pionniegravereMecircme sil est freacutequent apregraves de grandes perturbations le bouleau blanc peut maintenir et mecircmeaccroicirctre sa preacutesence avec le temps Il a eacuteteacute deacutemontreacute que le bouleau blanc peut ecirctre associeacute auxcommunauteacutes de fin de successions et climaxiques (Frelich et Reich 1995 Bergeron 1996) Dansces communauteacutes le bouleau est habituellement associeacute agrave dautres espegraveces (Ohmann et Ream1971 Grigal et Ohmann 1975 BueIl et Niering 1957) Le bouleau blanc peut se reacutegeacuteneacuterer parrejets de souches (BueIl et Niering 1957) La reacutegeacuteneacuteration par graine preacutedomine cependant lorsqueles peuplements atteignent la maturiteacute puisque la capaciteacute de se reprodugraveire par rejeTs diminue aveclacircge (Peterson et Peterson 1995)

Dans le sud de la forecirct boreacuteale du nord-ouest queacutebeacutecois Bergeron et Dansereau (1993)ont preacutedit quen absence de feu la proportion de forecirct mixte demeurerait constante agrave travers letemps Apregraves leacutelimination de la derniegravere eacutepideacutemie de tordeuse des bourgeons de leacutepinette (maispas celles davant) les peuplements mixtes repreacutesenteraient environ 50 du territoire et ce mecircmepour des cycles de feu de 600 ans (distribueacutes eacutegalement entre les forecircts mixtes agrave dominancereacutesineuse et les forecircts mixtes agrave dominance feuillue) Lintroduction de la derniegravere eacutepideacutemie detordeuse a entraicircneacute une augmentation de 70 de la surface des peuplements mixtes pour un cyclede feu de 600 ans Cette augmentation est attribueacutee agrave laugmentation des peuplements mixtes agravedominance feuillue Augmenter le cycle de feu (particuliegraverement en absence deacutepideacutemies detordeuse) ne deacutecroicirctrait pas neacutecessairement la proportion de parcelles mixtes mais modifierait le

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ratio tremblaies mixteslbeacutetulaies mixtes Avec le temps la proportion de bouleau augmenteratandis que celle du peuplier diminuera La proportion de peuplements mixtes restera cependantconstante

Abondance

Beacutetulaies mixtes

Peuplements mixtes

Tremblaies mixtes

Temps

Dans le sud-est du Labrador leacutetendue des beacutetulaies blanches varie de moins dun hectare agraveplusieurs kilomegravetres carreacutes Ces beacutetulaies ont des limites abruptes avec les forecircts reacutesineusesavoisinantes et elles sont restreintes aux escarpements agrave fortes pentes qui ont brucircleacutes lors des 110derniegraveres anneacutees Au niveau floristique la beacutetu1aie blanche se distingue des forecircts reacutesineuses par lapreacutesence de 14 espegraveces diffeacuterentes et par le deacuteveloppement dun sous-couvert de plantesvasculaires tregraves diversifieacute Trois conditions minimales sont neacutecessaires pour le deacuteveloppement de labeacutetulaie blanche (i) un sol humide et bien draineacute (ii) une source de graines rapprocheacutee et (iii) unsite ouvert (Foster et King 1986)

Dans une eacutetude sur les bouleaux blancs et jaunes (B alleghaniensis) dans le NewHampshire Marquis (1965) suggegravere que la coupe partielle est une strateacutegie de reacutecolte adapteacutee aubouleau blanc Des petites parcelles ont eacuteteacute coupeacutees agrave blanc dans des forecircts feuillues secondairesde 70 agrave 90 ans ainsi que dans de vieilles forecircts feuillues nordiques Lesreacutesultats ont deacutemontreacute quele bouleau blanc seacutetablissait en grand nombre dans toutes les parcellesmiddot coupeacutees Les smiddotemis eacutetaientplus nombreux dans les endroits ougrave le sol mineacuteral eacutetait exposeacute mais leur croissance eacutetait meilleuredans les endroits non-perturbeacutes La compeacutetition provenant des mauvaises herbes des rejets desouches et des drageons de peuplier faux-tremble a seacuterieusement limiteacute la croissance des semisparticuliegraverement dans les forecircts secondaires Jeglum (1983 1993) a observeacute un succegraves dereacutegeacuteneacuteration du bouleau similaire dans des pessiegraveres noires bien draineacutees coupeacutees par bandes Lesbandes coupeacutees en premier se sont reacutegeacuteneacutereacutees en un meacutelange deacutepinettes noires de bouleauxblancs et de peupliers faux-tremble avec une proportion feuillusconifegraveres de 5050 Les graines debouleau blanc peuvent ecirctre tregraves abondantes ce qui expliquerait le succegraves reacutegeacuteneacuteratif de cetteespegravece lorsque les pel1urbations engendrent des petites troueacutees (Archibold 1980) Apregraves un feu enSaskatchewan le bouleau eacutetait lespegravece dominante (en termes de quantiteacute totale de graines) Lesgraines de bouleau repreacutesentaient plus de 25 de lapport annuel de graines de 8 millionsha

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Seulement 6 de cet apport eacutetait composeacute de graines deacutepinette blanche alors que 63 delapport total en graines eacutetait produit par Epilobium angustifolium une herbaceacutee

Le bouleau blanc peut mecircme bien se reacutegeacuteneacuterer dans les grandes coupes agrave blanc Ruel(1992) indique que dans les peuplements deacutepinettes noires du centre du Queacutebec la reacutegeacuteneacuterationfeuillue est principalement composeacutee de bouleaux blancs apregraves une coupe agrave blanc Cettereacutegeacuteneacuteration seacutetablit apregraves une coupe ou apregraves une deacutefoliation de tordeuse des bourgeons deleacutepinette Labondance de la reacutegeacuteneacuteration deacutependait du climat reacutegional et de la texture du sol

Le cas particulier du peuplier faux-tremble

Reproduction veacutegeacutetative

Le drageonnement du peuplier faux-tremble est initieacute par leacutelimination de la dominanceapicale De plus il est favoriseacute par des tempeacuteratures de sol eacuteleveacutees Mecircme si la lumiegravere estimportante pour la croissance elle ne semble pas lecirctre pour linitiation du drageonnement (Doucet1989) La plupart des drageons initieacutes en pleine lumiegravere se retrouvent sous lombrage des drageonsavoisinants plus vigoureux (Jones 1976 Jones et Trujillo 1975 Pollard 1971) Ces drageonssupprimeacutes deviennent progressivement de moins en moins vigoureux et finissent par mourir Jones(1976) et Perala (1977) mentionnent quune surface terri egravere reacutesiduelle de seulement 4 m2ha peutreacuteduire suffisamment lensoleillement pour eacuteliminer plusieurs drageons et reacuteduire la croissance deceux qui restent Cependant Doucet (1979 1989) a deacutemontreacute que le tremble pouvait se reacutegeacuteneacuterertregraves bien (75 des quadrats sont stockeacutes) mecircme sil ny avait que 5 m2ha de trembles dans lepeuplement coupeacute

Le drageonnement du tremble est affecteacute par le diamegravetre et la profondeur des racines desarbres Lors dune eacutetude effectueacutee en Ontario Kemperman (1978) a observeacute que 80 agrave 90 desdrageons eacutechantillonneacutes dans des coupes agrave blanc se deacuteveloppaient agrave partir de racines situeacutees dansles 6 premiers centimegravetres de la surface En geacuteneacuteral ces drageons eacutetaient initieacutes dans la litiegravere etlhumus Moins de 10 des drageons sont issus de parties de racines situeacutees dans les couchesmineacuterales du sol Il ny avait pas de relation significative entre la profondeur de la racine et lacroissance en hauteur des drageons Toutefois les drageons avaient tendance agrave atteindre unecroissance en hauteur maximale plus eacuteleveacutee en moyenne agrave partir de racines situeacutees agrave uneprofondeur de 4 agrave 6 cm 80 agrave 85 des drageons se deacuteveloppaient agrave partir de racines de moins de15 cm de diamegravetre De plus lincidence du drageonnement deacutecroissait avec laccroiampsement endiamegravetre On ne sait cependant pas si les racines de plus grand diamegravetre sont de faiblesproducteurs de drageons ou si elles sont simplement moins abondantes que les racines de moinsde 25 cm de diamegravetre (perala 1978) Schier et Campell (1978) et Schier et al (1985) ont obtenudes reacutesultats similaires agrave ceux de Kemperman Sur des parcelles seacutevegraverement brucircleacutees lagrave ougrave lesracines peu profondes furent endommageacutees les drageons eacutetaient issus de racines-megraveres situeacuteesplus profondeacutement dans le sol

La capaciteacute de drageonnement de boutures de racines lateacuterales seacutelectionneacutees loin de la tigeneacutetaient pas significativement diffeacuterentes de cel1e des boutures seacutelectionneacutees plus pregraves de la tigesur la mecircme racine (Schier 1978) Ceci indique que le drageonnement des racines lateacuterales nedeacutepend pas de la distance de larbre ni de lacircge de la racine Si le systegraveme racinaire des arbres estintact et sain la capaciteacute de drageonnement nest pas affecteacute par lacircge du peuplement Cependant

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la capaciteacute de drageonnement peut ecirctre reacuteduite dans les peuplements suranneacutes ou les peuplementsdont certains arbres pourrissent (Shepperd 1986)

La reacutegeacuteneacuteration et la densiteacute subseacutequente des tiges diffegraverent quelques fois entre les clonesde peupliers faux-tremble En Arizona certains clones de 22 ans produisaient de plus gros arbres(hauteur et diamegravetre) et plus darbres par acirccre que les clones voisins du mecircme site et ce malgreacute unedensiteacute dindividus consideacuterablement plus grande (Jones et Trujillo 1975) Le nombre de drageonsproduits varie donc consideacuterablement entre les clones Gusquagrave 20 fois plus dans certains cas)(Yang et al 1994) A cause des diffeacuterences entre les reacuteserves dhydrates de carbone et desdiffeacuterences entre les hormones de croissance de chaque clones le degreacute de perturbation du couvertrequis pour favoriser le drageonnement varie dun clone agrave lautre (Shepperd 1986) Lespeuplements de trembles purs et ineacutequiennes sont rares mais ils existent Ils sont peut-ecirctre lereacutesultat de clones qui sont facilement stimuleacutes agrave produire des drageons mecircme lors de petitesperturbations Il est possible que la coupe partielle favorise la reacutegeacuteneacuteration de clones qui exigentune perturbation plus faible de la canopeacutee Toutefois avec le temps les coupes partielles devraientecirctre largement applicables aux tremblaies mixtes - i~ il est possible que plus dune reacutecolte soitneacutecessaire afin de seacutelectionner des clones qui procureront une reacutegeacuteneacuteration adeacutequate de trembles(voir le systegraveme sylvicole proposeacute) La capaciteacute de drageonnement peut aussi varier agrave linteacuterieurdun mecircme clone Cette variation serait causeacutee par les variations micro climatiques et la positiondes racines dans le sol (Schier 1978) De plus elle peut ecirctre le reacutesultat des variations dans les tauxdhydrates de carbone et de promoteurs de croissance durant la saison

Reproduction sexueacutee

Plus la reproduction veacutegeacutetative est imposante plus la reproduction sexueacutee est limiteacutee Lessites composeacutees de quelques clones eacutetendus ont un nombre limiteacute dindividus disponibles pour lareproduction sexueacutee Mecircme lorsque les geacutenotypes diffeacuterents sont abondants les difficulteacutesassocieacutees agrave la reproduction sexuelle limitent la seacutelection de nouveaux geacutenotypes Conseacutequemmentles geacutenotypes des populations locales de trembles sont pratiquement fixes dans plusieurs endroitsAinsi il ny a pratiquement pas de compeacutetition entre les geacutenotypes de trembles sauf durant lespeacuteriodes deacutetablissement massif de semis ou le long des bordures des clones

La reproduction de trembles par graine se produit agrave loccasion dans certains sites soumis agravedes conditions particuliegraverement favorables (Yang et al 1994) Maini (1968) a observeacute que dans lacentre de la forecirct boreacuteale les semis de trembles seacutetablissent bien sur le sol mineacuteral reacutecemmentdeacutenudeacute On a retrouveacute des peuplements dorigine sexueacutee sur dautres types -de sarfagraveces mais ilssont geacuteneacuteralement rares ailleurs La majoriteacute des revues de litteacuterature sur la reproduction detremble ont principalement porteacute sur la reproduction des drageons qui est preacutedominanteCependant des eacutetudes reacutecentes meneacutees dans louest canadien et ailleurs ont indiqueacute que lareproduction par graine est plus freacutequente et importante que lon croyait anteacuterieurement(McDonough 1979 Peterson et Peterson 1992)

Les semis de peuplier faux-tremble sont freacutequents dans plusieurs forecircts de lAlberta Onles retrouve plus souvent dans les coupes de pins lodgepole sur les sites meacutesiques et subhydriquesCette derniegravere observation est particuliegraverement importante puisquil est connu que les graines depeuplier faux-tremble germent sous un large gradient de tempeacuteratures mais requiegraverent un solmineacuteral et humide au temps approprieacute (Navratil et al 1990) Les densiteacutes de semis de tremblereleveacutees jusquagrave maintenant sont tregraves variables La densiteacute des semis varie freacutequemment de 1 000 agrave

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16 OOOhaIl est possible que les peupliers issus de graines forment une composante importantedes peuplements futurs La preacuteparation du site accroicirct leacutetablissement des semis car elle augmentela proportion de sol mineacuteral exposeacute Les semis de peuplier faux-tremble seacutetablissent geacuteneacuteralemententre la premiegravere et la cinquiegraveme anneacutee apregraves la perturbation du soL Mecircme si la croissance enhauteur des semis est plus lente que celle des drageons elle est comparable agrave la croissance dessemis de pin lodgepole (Navratil et al 1990)

POURQUOI LE CONCEPT DE TOLERANCE A LOMBRE NE SAPPLIQUE PAS AUPEUPLIER FAUX-TREMBLE

La preacutesence des chloroplastes dans les cellules du phelloderme et du parenchyme corticalde leacutecorce permet aux tiges et aux branches de faire de la photosynthegravese (Shepard 1975) Lesproduits de la photosynthegravese produits dans leacutecorce sont transporteacutes lateacuteralement dans les cellulestransversales jusquau cambium au phloegraveme et au xylegraveme (Shepard 1975) La photosynthegravese deleacutecorce est responsable de seulement 1 agrave 2 de la production totale dhydrates de carbone Cepheacutenomegravene est neacuteanmoins important puisque la photosynthegravese de leacutecorce eacutegale presque larespiration de la tige lorsque la production est maximale Ainsi la respiration nette de CO estreacuteduite agrave zeacutero Cette photosynthegravese peut ecirctre importante pour le reacutetablissement des arbres stresseacutespar les attaques dinsectes ou par les gels printaniers (Yang et al 1994) Elle peut aussi ecirctreimportante pour les petits drageons qui poussent sous des conditions ombrageacutees

Puisque les tiges agrave linteacuterieur dun clone de peuplier faux-tremble sont interconnecteacutees lamort dune tige nentraicircne pas neacutecessairement la mort du systegraveme racinaire sous-jacent Souvent laracine parentale persiste et continue dapprovisionner le reste du clone Un systegraveme racinaireimportant peut ecirctre preacutesent mecircme longtemps apregraves la deacuteteacuterioration complegravete dun peuplement detrembles ou sont remplacement par les conifegraveres Ce systegraveme racinaire est nourri par des petitsdrageons presque imperceptibles qui sont les seuls indices de la preacutesence du systegraveme racinaire Cesdrageons eacutepheacutemegraveres sont faibles et survivent rarement plus de deux ans Ils eacutemergent pourtantreacuteguliegraverement et selon Yang et aL (1994) leur preacutesence continuelle combineacutee agrave celle des arbresfaisant toujours partie de la canopeacutee pourrait ecirctre suffisante pour maintenir le systegraveme racinairependant plusieurs anneacutees En Alberta Horton (1956) a trouveacute des drageons de peuplier faux-tremble dans presque tous les peuplements et ce indiffeacuteremment de lacircge de la densiteacute ou de ladominance des reacutesineux Chez le peuplier europeacuteen POPllius tremllia et le peuplier faux-trembleon a deacutemontreacute que le systegraveme racinaire peut survivre pendant plusieurs anneacutees sans quil ny ait depeupliers dans la canopeacutee (Peterson et Peterson 1992) Schier et al ainsi que Barnng t988) ontsuggeacutereacute que le systegraveme racinaire pourrait ecirctre nourri par des drageons dombre presqueimperceptibles qui peuvent preacutesenter une morphologie diffeacuterente de celle des drageons quipoussent en pleine lumiegravere Les peuplements eacutequiennes bien stokeacutes ont freacutequemment plusieursdrageons eacutepheacutemegraveres Ceux-ci seacutelegravevent atteignent une hauteur de quelques pouces puis meurentet sont remplaceacutes souvent sans mecircme ecirctre remarqueacutes Toutefois sans une quantiteacute suffisante delumiegravere les drageons ne deviennent jamais des gaulis viables Le maintien dune telle banque dedrageons permet au peuplier faux-tremble dexploiter toute augmentation dintensiteacute lumineuseengendreacutee par une perturbation de la canopeacutee et daugmenter ses possibiliteacutes de recrutement dansla canopeacutee en conditions ombrageacutees

Ceci suggegravere que le systegraveme racinaire des trembles est longeacutevif (ie il peut survivre aumoins durant la peacuteriode seacuteparant deux perturbations majeures) et il est capable de soutenir la

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population entre les peacuteriodes de faible biomasse aeacuterienne du tremble Barnes (1975) a eacutetudiEgrave lesvariations pheacutenotypiques des feuilles de tremble Il a trouveacute que les feuilles du nord de Idaho et dunord du Montana ressemblaient agrave celles du centre du Canada et de la reacutegion des Grands Lacs alorsque les feuilles des plateaux du Columbia et du Colorado ressemblaient beaucoup agrave celles destrembles preacutesents avant la glaciation Ainsi il ny aurait eu quun petit nombre de geacuteneacuterationssexueacutees pendant des centaines de milliers danneacutees

Il appert que la capaciteacute de reacutegeacuteneacuteration du peuplier faux-tremble nest pas compromise agravemesure que le peuplement vieilli et que le nombre de trembles diminue Des eacutetudes reacutecenteseffectueacutees dans le centre-ouest du Queacutebec suggegraverent que la reacutegeacuteneacuteration du peuplier faux-tremblepar drageonnement ne deacutecroicirct pas avec lacircge du peuplement mecircme si la proportion de tremblesdans la canopeacutee deacutecroicirct consideacuterablement (Lavertu et al 1994) Des reacutesultats similaires ont eacuteteacutedeacutemontreacutes dans une eacutetude inteacuteressante de Freilich et Reich (1995) portant sur des peuplementsacircgeacutes de 73 161 et 175 ans qui ont tous brucircleacutes lors dun grand feu en 1976 Ils ont remarqueacute quela composante de trembles dans les peuplements nouvellement reacutegeacuteneacutereacutes eacutetait plus eacuteleveacutee dans lespeuplements qui eacutetaient plus acircgeacutes lors du feu

Les eacutetudes mentionneacutees plus haut suggegraverent que le tremble demeurera vraisemblablementune composante importante du paysage partout ougrave il est preacutesent mecircme si le cycle desperturbations majeures augmente La figure 2 repreacutesente un systegraveme permettant le maintien natureldes tremblaies mixtes Le recrutement sporadique de trembles dans la canopeacutee gracircce agrave laformation de troueacutees permet le maintien du systegraveme racinaire et vice-versa (la survie constante dusystegraveme racinaire permet lexploitation des troueacutees par la reacutegeacuteneacuteration de peuplier faux-tremble)Le peuplier faux-tremble disparaicirctra du paysage seulement si la dynamique de formation destroueacutees cesse et que le cycle des perturbations majeures est plus long que le temps de vie aeacuteriennede larbre En geacuteneacuteral le systegraveme racinaire demeure capable de produire une reacutegeacuteneacuteration dense dedrageons lorsque survient la prochaine perturbation majeure parce que le nombre de tremblespreacutesents dans la canopeacutee eacutetait suffisamment dense gracircce agrave la formation de troueacutees Ainsi le cyclerecommence avec un nouveau peuplement de trembles Il semble possible de perpeacutetuer un telcycle Kempern1an et Barnes (1976) suggegraverent que les clones de peuplier faux-tremble peuventvivre pendant des milliers danneacutees et dans la partie ouest de sa distribution un clone pourrait ecirctrecomposeacute de jusquagrave 47 000 ran1ets (Perala 1990) Ce cycle de vie theacuteorique de la peupleraie mixte(voir figure 2) forme la base du systegraveme sylvicole proposeacute agrave la fin du preacutesent ouvrage

LA PHILOSOPHIE DUNE SYLVICULTURE ALTERNATIVE POUR-LAFORETBOREALE MIXTE

Dans la forecirct mixte la sylviculture alternative a deacutebuteacute sous forme de meacutethodes favorisantla croissance des conifegraveres supprimeacutes (habituellement des eacutepinettes blanches) sous la canopeacutee depeupliers faux-tremble De tels programmes deacutebutegraverent degraves 1924 en Saskatchewan (Waldron1959) et se poursuivent aujourdhui (Lees 1970 Kabzens et Lousier 1992 Yang 1989 Kolabinski1994 Palik et Pregitzer 1995) De tels systegravemes agrave deux eacutetapes sont possibles gracircce agrave lastratification qui se produit normalement sur les sites mixtes Lors de la premiegravere eacutetape on enlegravevela canopeacutee de peupliers faux-tremble Puis quelques anneacutees plus tard lors de la deuxiegraveme eacutetapeon reacutecolte les arbres issus du sous-couvert Nous proposons une modification agrave cette ideacutee de base

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Lieffers et al (1996) extrapolant les ideacutees de Lieffers et Bek (1994) deacutecrivent quelquesoptions sylvicoles pour les forecirct mixtes boreacuteales (composeacutees de trembles et deacutepinettes blanches)Ils preacutesentent des options baseacutees sur le reacutesultat deacutesireacute Les options sont limiteacutees par leacutetat actuel dupeuplement et la composition deacutesireacutee du nouveau peuplement Geacuteneacuteralement si lobjectif estdaugmenter la composante conifeacuterienne du peuplement suite agrave la coupe les optionsdameacutenagement sont plus restreintes Nous tentons de consideacuterer la forecirct mixte dun point de vuesuccessionnel et de preacutesenter un systegraveme sylvicole qui tente de reproduire la succession dans le sudde la forecirct boreacuteale du Queacutebec

Les perturbations

La reacuteplication au niveau du paysage des patrons naturels de perturbation engendreacutes parle feu le vent et les insectes est devenu le but ultime de plusieurs ameacutenagistes forestiersLimitation des reacutegimes de perturbations naturelles est donc devenu un concept agrave la mode chez leseacutecologistes et des ameacutenagistes forestiers (Roberts et Gilliam 1995 Weetman 1995 Booth et al1993)

On doit dont se demander quelles tailles de perturbations naturelles peut-on en tantquameacutenagistes forestiers reproduire de maniegravere eacutecologiquement et eacuteconomiquement durableBradshaw (1992) indique que la diffeacuterence essentielle entre une sylviculture eacutequienne et unesylviculture ineacutequienne deacutepend de la proportion de louverture de la canopeacutee qui est influenceacutee parleffet de lisiegravere La proportion de louverture influenceacutee par leffet de lisiegravere est plus faible apregraves lacoupe agrave blanc (an1eacutenagement eacutequienne) Leffet de lisiegravere augmente agrave mesure que la taille de laperturbation diminue pour ecirctre maximale apregraves la coupe de jardinage La diffeacuterence entre lespeuplements eacutequiennes et ineacutequiennes nest pas nette elle est plutocirct repreacutesenteacutee par un continuumIl est sucircrement possible dincorporer un plus grand nombre de tailles de coupes dans les plans dereacutecolte sans perdre tous les avantages eacuteconomiques de lameacutenagement eacutequienne Les eacutecologistespeuvent deacutetem1iner les tailles de coupes permettant de rencontrer les objectifs speacutecifiques delameacutenagement

En nature il existe un grand nombre de tailles et de types de perturbations allant de lamort dune branche darbre au feu de plusieurs hectares Une telle variabiliteacute favoriseleacutetablissement dune varieacuteteacute despegraveces chacune adapteacutee agrave un(des) type(s) et une(des) tailles deperturbation en particulier La figure 3 illustre lhabileteacute de nos 6 espegraveces boreacuteales agrave se reacutegeacuteneacuterer(incluant le pin gris) et comment nos pratiques forestiegraveres actuelles (coupe totale) ont unevariabiliteacute tregraves limiteacutee en termes de tailles de perturbations ce qui favorise une ou oeux~espegraveces audeacutetriment des autres Deux options sont preacutesenteacutees La premiegravere suggegravere daugmenter la variabiliteacutedans la taille des coupes totales tout en reacuteduisant leur taille moyenne Cette pratique eacutequilibreraitles chances de succegraves reacutegeacuteneacuteratif des diffeacuterentes espegraveces La deuxiegraveme option propose dutiliserdes tailles de perturbations speacutecifiques lors des reacutecoltes mais un nombre diffeacuterent de classes detailles Il est impossible de reproduire parfaitement les patrons naturels de perturbations mais onpeut tenter daugmenter la variabiliteacute en ayant dans notre plan de reacutecolte un nombre discret declasses de tailles de reacutecolte allant de la coupe partielle leacutegegravere agrave la coupe agrave blanc Pour simplifier lesopeacuterations sylvicoles ces classes peuvent ecirctre fixes pour une mecircme aire de coupe Toutefois lesprocessus naturels seront reproduits dune maniegravere plus fidegravele si lon effectue une rotation desclasses agrave travers toute luniteacute dameacutenagement (voir figure 4) Il est rare quune parcelle de forecirctquelconque ne soit affecteacutee que par un type et une grosseur de perturbation

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Limportance de la compeacutetition en sous-bois

En tenant compte de linteraction entre les plantes de sous-couver1 et les individus formantla canopeacutee Lieffers (1995) preacutesente une approche dameacutenagement forestier inteacuteressante Apregravesune perturbation la communauteacute du sous-bois a des effets significatifs sur le recrutement desarbres Ainsi pour ecirctre efficaces les systegravemes sylvicoles doivent prendre en consideacuteration le sous-couvert Il y a trois facteurs importants agrave consideacuterer en ce qui a trait aux espegraveces de sous-couvert1) la densiteacute de la canopeacutee avant la perturbation (inversement proportionnelle agrave la biomasse dusous-couvert) 2) la toleacuterance agrave lombre des espegraveces darbres qui seront reacutegeacuteneacutereacutescomparativement aux espegraveces de sous-couvert et 3) la reacuteponse des espegraveces de sous-couvert agrave laperturbation Messier (1996) met aussi lemphase sur limportance du sous-couvert et la possibiliteacutede modifier lintensiteacute lumineuse de ce sous-couvert pour atteindre les objectifs dameacutenagement

Vincent (1965) met en garde les forestiers sur le danger dignorer la reacuteaction de lacroissance de leacuterable agrave eacutepis (Acer spicatum Lam) apregraves coupe dans les sites mixtes Unpeuplement suranneacute mixte a eacuteteacute vigoureusement envahi par leacuterable agrave eacutepis alors quunereacutegeacuteneacuteration preacuteeacutetablie eacutequienne sest installeacutee sous le peuplement suranneacute reacutesineux (Baskerville1965)

Morris et McDonald (1991) ont deacutemontreacute limpact de la veacutegeacutetation de sous-couvert sur laperformance des semis Le pin gris eacutetait lespegravece la plus sensible agrave laugmentation de lacompeacutetition De plus les plants en reacutecipients eacutetaient plus sensibles agrave la compeacutetition que les plantsplus gros agrave racines nues On a noteacute des diffeacuterences minimes dans la reacuteponse de croissance agrave lacompeacutetition sur les diffeacuterentes textures de sol agrave leacutetude

Le Barron (1942) mentionne que le theacute du Labrador (Ledum groenlandicum) peut causerde seacuterieux problegravemes pour la reacutegeacuteneacuteration deacutepinettes noires apregraves coupe Du plus le Kalmiaangustifolia peut nuire agrave la reacutegeacuteneacuteration deacutepinettes et de sapins (Doucet 1996 comm pers)

SYLVICULTURE PROPOSEacuteE POUR LA FOREcircT BOREALE MIXTE DU SUD UNSYSTEME DE COUPES PARTIELLES EN 3 ETAPES

En admettant quentre les incidences de feu la distribution des tremblaies mixtes dubouclier canadien soit relieacutee agrave des perturbations (troueacutees) de petites eacutechelles (tordeuse desbourgeons de leacutepinette livreacutee des forecircts chablis) les variations de lintensiteacute lumIumlneugravese en sous-couvert engendreacutees par ces perturbations peuvent permettre aux peupliers faux-tremble depersister dans la canopeacutee pendant plusieurs geacuteneacuterations

La coupe partielle reacuteduira le drageonnement vigoureux du peuplier faux-tremble qui suit lacoupe agrave blanc mais permettra un certain recrutement de trembles dans les troueacutees reacutesultantesSimultaneacutement une partie de la reacutegeacuteneacuteration reacutesineuse existante se deacuteveloppant naturellement ensous-couvert colonisera ces mecircmes troueacutees Les coupes partielles devraient imiter la tendancenaturelle (Bergeron amp Dansereau 1993 Bergeron 1996) des peuplements mixtes agrave dominancefeuillue agrave devenir des peuplements mixtes agrave dominance reacutesineuse La dominance de la reacutegeacuteneacuterationde peuplier faux-tremble apregraves la coupe agrave blanc est le reacutesultat de plusieurs facteurs lintensiteacutelumineuse eacuteleveacutee les dommages causeacutes agrave la reacutegeacuteneacuteration reacutesineuse preacuteeacutetablie lexclusioncompeacutetitive gracircce au systegraveme racinaire eacutetendu du peuplier faux-tremble et enfin au taux eacuteleveacute de

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croissance initiale des drageons (Palik amp Pregitzer 1993) La coupe agrave blanc reproduit leffet dunfeu naturel en ce qui a trait agrave leacutelimination de la canopeacutee et agrave la libeacuteration deacuteleacutements nutritifs apregravesla perturbation Cependant le remplacement des espegraveces nest geacuteneacuteralement pas le mecircme apregraves unecoupe agrave blanc quapregraves un feu Weber (1991) a deacutemontreacute que le drageonnement du tremble eacutetaitfortement reacuteduit apregraves feu comparativement aux techniques traditionnelle de coupe agrave blanc Lacoupe agrave blanc semble peImettre au tremble davoir un avantage reacutegeacuteneacuteratif non-naturel Lesforestiers sont donc aux prises avec une repousse vigoureuse de tremble apregraves la coupe agrave blanc Agravemoins que des mesures correctives importantes ne soient entreprises apregraves coupe la coupe agrave blancva geacuteneacuteralement maintenir le peuplier faux-tremble dominant dans la canopeacutee La coupe agrave blanc nesemble pas une solution eacuteconomique ou eacutecologique permettant le maintien de composantesreacutesineuses dans les eacutecosystegravemes perturbeacutes

Supposons que nous avons une jeune peupleraie mixte dont les trembles matures sontprecircts agrave ecirctre reacutecolteacutes Cette peupleraie a une reacutegeacuteneacuteration preacuteeacutetablie reacutesineuse typique (un sceacutenariocommun dans le sud de la forecirct boreacuteale queacutebeacutecoise) La consideacuteration du sous-couvert est unfacteur cleacute du systegraveme sylvicole proposeacute Si la densiteacute de la reacutegeacuteneacuteration reacutesineuse est faible ou sily a une forte densiteacute deacuterables agrave eacutepi (Acer spicatum) ou de noisetiers agrave long bec (Corylus cornuta)la reacutegeacuteneacuteration reacutesineuse sera difficile agrave deacutegager et neacutecessitera une attention speacuteciale Nousproposons un systegraveme de coupes partielles en trois eacutetapes composeacute de 2 paires de coupespartielles (une initiale et une reacutesiduelle) et une coupe agrave blanc finale (figure 4) La premiegravere paireinclut la coupe partielle initiale durant laquelle seulement une partie de la canopeacutee est reacutecolteacuteeApregraves les premiegraveres coupes partielles la surface terriegravere reacutesiduelle de la canopeacutee augmentera lamortaliteacute des drageons de peuplier faux-tremble et reacuteduira leur vigueur (comparativement agrave unecoupe totale) gracircce agrave

- la surface terri egravere reacutesiduelle qui limite la lumiegravere qui atteint le parterre forestier et diminuela tempeacuterature du sol ce qui reacuteduit linitiation des drageons (Doucet 1989)

- la refermeture de la canopeacutee par les espegraveces deacutecidues reacutesiduelles ce qui reacuteduira de nouveaulintensiteacute lumineuse

- selon une suggestion de Givnish (1988) la croissance en hauteur des drageons avant agrave larefermeture de la canopeacutee fera en sorte que ces drageons neacutecessiteront plus de lumiegraverepreacuteciseacutement au moment ougrave moins de lumiegravere sera disponible

Tous ces facteurs combineacutes permettront un deacutegagement partiel de la reacutegeacuteneacuterationpreacuteeacutetablie reacutesineuse ce qui augmentera la composante reacutesineuse lors de la prochaine coupe Unefois que la reacutegeacuteneacuteration reacutesineuse sera deacutegageacutee le reste des trembles matures poufra ecirctre reacutecolteacuteA cause son habiliteacute compeacutetitive le peuplier faux-tremble constituera encore une portionimportante de la nouvelle canopeacutee Lorsque la deuxiegraveme rotation de trembles atteindra la maturiteacuteil y aura probablement une bonne proportion de tiges reacutesineuses La deuxiegraveme coupe partielle sefera de la mecircme maniegravere Une deuxiegraveme coupe partielle devrait favoriser encore plus lerecrutement des conifegraveres dans la canopeacutee finale (la reacutegeacuteneacuteration du tremble est reacuteduite telle quementionneacutee plus haut pour la premiegravere coupe partielle) ce qui geacuteneacuterera un peuplement mixtedomineacute par les reacutesineux Une fois que ce peuplement mixte aura eacuteteacute reacutecolteacute lors de la coupe finalele cycle recommencera de nouveau avec un peuplement domineacute par le peuplier faux-tremble Cesystegraveme de reacutecolte est un exemple de loption 2 (rotation) de la figure 3 Avec ce systegraveme il y aune rotation de classe de tailles de perturbations deacutefinies agrave travers tout le paysage Ainsi unevarieacuteteacute de tailles de perturbations affecte la mecircme parcelle de forecirct Premiegraverement uneperturbation modeacutereacutee est effectueacutee par la coupe partielle initiale suivie dune perturbation plus

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grande lors de la reacutecolte de la canopeacutee reacutesiduelle Cependant la coupe partielle reacutesiduelleneacutequivaut pas agrave une coupe agrave blanc (en deacutepit du fait que la canopeacutee entiegravere a maintenant eacuteteacuteenleveacutee) car entre-temps le sous-couvert a pu croicirctre entre la coupe partielle initiale et la coupereacutesiduelle Ces perturbations modeacutereacutees sont reacutepeacuteteacutees de nouveau - avec une coupe initiale plusleacutegegravere et une coupe reacutesiduelle plus importante (ou vice et versa) pour augmenter la variabiliteacute Silon deacutesire augmenter encore la composante reacutesineuse une autre paire de coupes partielles peutecirctre effectueacute Finalement la plus grande perturbation (la coupe totale) est effectueacutee agrave la fin ducycle Ce systegraveme tente dimiter la succession Il est donc important de consideacuterer le stadesuccessionnel du peuplement Si lon doit reacutecolter un jeune peuplement pur de peuplier (stade dedeacutebut de succession) on doit commencer agrave leacutetape Aa de la figure 4 Si le peuplement agrave reacutecolterest un peuplement de fin de succession on doit commencer agrave leacutetape C (la coupe agrave blanc) pourenclencher le processus successionnel Il est toutefois important de mentionner quavec toutsystegraveme de coupes partielles le chablis constitue un risque majeur Navratil (1995) souligne lesdangers du chablis et comment on peut les eacuteviter

UN MOT SUR LECONOMIE

Agrave long terme ce systegraveme devrait ecirctre rentable (en supposant une rotation de trembles de70 ans ce systegraveme en trois eacutetapes prendra 210 ans agrave se compleacuteter) Mecircme sil sagit dun systegravemede coupes partielles les travailleurs forestiers retournerontmiddot sur le site pour aller chercher tout lebois une fois que la canopeacutee reacutesiduelle aura atteint sa maturiteacute Hormis le chablis il ne devrait pasy avoir de perte attribuable agrave du bois non-reacutecolteacute Le volume pourrait mecircme saccroicirctre si lapremiegravere coupe partielle a un effet deacuteclaircie Les coucircts eacuteleveacutes de main-doeuvre deacutequipementsainsi que le maintien du systegraveme routier pour les coupes partielles (au lieu dune seule coupetotale) devraient ecirctre compenseacutees par laugmentation de la proportion de reacutesineux degraves la deuxiegravemeseacuterie de coupes ainsi quagrave la reacutecolte finale (coupe agrave blanc) Preacutesentement au Queacutebec la pacircte depeuplier faux-tremble vaut approximativement agrave $25-30m3 (brut) tandis que le bois de sciagedeacutepinette blanche vaut 3-4 fois plus (Cocircteacute 1995) Le problegraveme avec le systegraveme de coupespartielles en trois eacutetapes reacuteside dans le financement agrave court terme On doit minimiser les coucirctseacuteleveacutes de ce systegraveme

Pour la forecirct boreacuteale nord-ameacutericaine linformation concernant les coucircts de reacutecoltesassocieacutees aux systegravemes sylvicoles alternatifs est rare Toutefois Navratil et al (1994) procurent unpeu dinformation agrave ce sujet Ils ont noteacute que la protection du sous-couvert (une Qieq~angulairede notre systegraveme agrave trois eacutetapes) augmente significativement les coucircts dopeacuterations Les coucircts dereacutecolte sans protection du sous-couvert se chiffiaient autour de $1470 agrave $1490m3 ils eacutetaient de$1390 agrave 1740m3 pour une protection intermeacutediaire et de $1840 agrave $2280m3 pour uneprotection eacuteleveacutee Beaucoup de donneacutees ont aussi eacuteteacute reacutecolteacutees sur les coucircts associeacutes agrave la coupeprogressive uniforme et agrave la coupe par bandes en une deux ou trois eacutetapes agrave la coupe par bandesen deux eacutetapes (bandes de 50 100 et 150m) ainsi quagrave la coupe progressive par bandes en quatreeacutetapes Ces donneacutees ont eacuteteacute recueillies par le personnel de FERIC et procureront des informationstregraves utiles lors de leur publication (Navratil et al 1994) Buongiorno et Lu (1990) ont deacutemontreacuteque comparativement agrave la reacutecolte eacutequienne la production de bois reacutecolteacute gracircce aux techniquesineacutequiennes est beaucoup plus coucircteuse

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Ketcheson (1979) a calculeacute les coucircts de la coupe par bandes sur la planificationlameacutenagement la supervision les opeacuterations agrave linteacuterieur des bandes les transformations sur lesentier le deacuteplacement des hommes et du mateacuteriel ainsi que sur les chemins forestiers Les coucirctssuppleacutementaires associeacutes agrave la planification et agrave lameacutenagement variaient entre $500 et $1000 paracirccre de bandes coupeacutees Leacutetendue des coucircts suppleacutementaires deacutependait de la taille de la coupe parbandes et de la taille des bandes La supervision des opeacuterations forestiegraveres est affecteacutee par la coupepar bandes mais il na pas eacuteteacute deacutemontreacute clairement si des coucircts suppleacutementaires seront impliqueacuteesKetcheson (1977) a eacutegalement discuteacute de limpact des coupes par bandes sur laccroissement descoucircts pour les chemins forestiers principalement parce que les routes devaient ecirctre utiliseacutees unefois de plus pour reacutecolter les bandes non coupeacutees Si la coupe par bandes une variante de la coupetotale augmente les coucircts comparativement agrave la reacutecolte traditionnelle il est raisonnable de croireque la coupe partielle augmentera eacutegalement les coucircts

Il Yaura certainement des augmentations dans les coucircts initiaux avec ce systegraveme les plusimportants eacutetant les coucircts pour les chemins forestiers et le deacutelai requis avant de reacutecolter le boisreacutesiduel apregraves la premiegravere coupe partielle initiale (Ketcheson 1980) Toutefois apregraves ces deacutepensesinitiales ce systegraveme devrait vraisemblablement reacuteduire les coucircts en raison de la reacutegeacuteneacuterationnaturelle et du nombre accrus despegraveces reacutesineuses plus rentables Il y a aussi des beacuteneacuteficespotentiels associeacutes agrave la reacutesistance aux insectes aux maladies et aux feux Ces beacuteneacutefices restentcependant agrave deacutemontrer avec rigueur

SOMMAIRE

Lexistence des eacutecosystegravemes de forecirct boreacuteale mixte est en quelque sorte contradictoire agrave latheacuteorie classique de la toleacuterance agrave lombre La canopeacutee est composeacutee en mecircme temps despegravecestoleacuterantes (eacutepinette blanche et sapin baumier) et intoleacuterantes (peuplier faux-tremble et bouleaublanc) Dans des sous-couverts uniformeacutement ombrageacutes les attributs typiques des espegravecestoleacuterantes (plasticiteacute morphologique taux peu eacuteleveacute de respiration et deacutevapotranspiration)procureront une meilleure survie et un recrutement plus important des semis toleacuterants Dans latremblaie mixte toutefois le peuplier peut persister dans la canopeacutee plus longuement que le permetsa longeacuteviteacute individuelle Il apparaicirct quentre les incidences de feu la dynamique des troueacutees doitpermettre le recrutement dindividus intoleacuterants dans la canopeacutee Ces intoleacuterants doiventposseacuteder la capaciteacute dexploiter les ouvertures qui augmentent la disponibiliteacute en lumiegravere au niveaudu parterre forestier Le systegraveme de coupes partielles en trois eacutetapes est mieux adapteacute agrave ces typesde forecircts qui ont une haute variabiliteacute de perturbations De tels systegravemes permettent lecnangementsuccessionnel de la dominance des feuillus vers une dominance reacutesineuse pour un peuplementdonneacute Ils imitent ainsi les processus naturels preacutesents agrave linteacuterieur de ce type de forecirct

Les eacuteleacutements cleacutes sont

1) Les perturbations sont des eacuteveacutenements majeurs qui faccedilonnent la forecirct boreacuteale2) Ces perturbations sont naturellement tregraves variables allant de tregraves petites (ie branches

darbres) agrave tregraves grandes (ie feux intenses de plusieurs centaines de milliers dhectares)3) Les espegraveces reacutepondent diffeacuteremment agrave des tailles et des types divers de perturbations4) Actuellement dans la forecirct boreacuteale les perturbations anthropiques sont tregraves uniformes (peu

de variation) ce qui favorise la reproduction dune niche eacutetroite despegraveces

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5) En incorporant une plus grande eacutetendue de classes de perturbations dans nos techniquesdameacutenagement tel que les systegravemes de coupes partielles en trois eacutetapes on peut imiter lesprocessus naturels et ameacutenager pour la croissance de toutes les espegraveces de la forecirct boreacutealemixte et ce dans un mecircme site

- _

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REacuteFEacuteRENCES

Alexander R 1974 Silviculture of subalpine forests in the central and southern Rockies USDAFor SerY Res Pap RM-121Archibald D J amp Arnup R W 1993 Report No NEST Tech Rep 008NMAP Tech Rep93-05 Timmins ON Ontario Min Nat Resour Northeast Sci amp Technol UnitArchibold OW 1980 Seed input into a postfire forest site in northern Saskatchewan CanoJFor Res 10129-134Arnott J T 1968 Report No Inf Rep Q-X-4 Ste Foy PQ CanoDep For amp Rur Dev ForBr Laurentian For Res LabArnup R W Campbell B A Raper R P Squires M F Virgo K D Wearn V H ampWhite R G 1988 A silvicultural guide to the spruce working group of Ontario Ontario MinNat Resour For Resour Group Sci amp Technol Ser Vol 4 Toronto ON 100ppBaskerville G L 1965 Publ 1125 Deterioration and Replacement in Two Overmature ForestStands CanoDep For Ottawa ONBatzer HO et Popp MP 1985 Forest succession following a spruce budworm outbreak inMinnesota For Chrono 6175-80Bedell G H B 1960 Variation in growth regeneration and quality ofbalsam fir jack pine andspruce within their natural ranges Pulp Paper Mag Can 61(8) 38-42Beacutelanger L D Allard et P Meek 1993 For Chrono 69(2)173-177Bell FW 1991 Critical Silvics ofConifer Crop Species and Selected Competitive Vegetation inNorthwestern Ontario Forestry Canada Ontario Region Sault Ste Marie Ontario Canada Northwestern Ontario Forest Development Unit Ontario Ministry ofNatural Resources ThunderBay Ontario Canada Canada-Ontario Forest Resource Development Agreement Rep 3310 Northwestern Ontario Forest Technology Development Unit Tech Rep 19177ppBergeron Y et D Charron 1994 Post-fire stand dynamics in a southern boreal forest(Queacutebec) a dendroecological approach Eacutecoscience 1(2) 173-184Bergeron Y et P Dansereau 1993 Predicting the composition ofCanadian southern borealforest in different fire cycles J Veg Sci 4 827-832Booth D L DWK BouIter DJ Neave AA Rotherham et DA Welsh 1993 ForChrono 69(2) 141-145Bradshaw F J 1992 For Ecol Manage 48(3-4) 249-264Brais S C Camireacute Y Bergeron et D Pareacute 1995 Changes in nutrient availability and forestfloor characteristics in relation to stand age and forest composition in the southernpart of theboreal forest ofnorthwestern Queacutebec For Ecol and Manag 76 181-189BueIl MF et Niering WA 1957 Fir-spruce-birch forest in Northern Minnesota Ecology38602-610Buongiorno J et HC Lu 1990 For Ecol Manage 32(2-4)203-216Canadian Forest Service 1979 1981 ln Principales maladies des arbres au QueacutebecGouvernement du Queacutebec 1991 Ministegravere des Forecircts 84PPCartier P B Harvey et Y Bergeron 1994 Guide de Terrain des Stations Forestiegraveres de laReacutegion Eacutecologique des Basses-terres dAmos InternaI Report Uniteacute de Recherche et deDeveloppement Forestiers de lAbitibi-Teacutemiscamingue (Universiteacute du Queacutebec en Abitibi-Teacutemiscamingue) et Groupe de Recherche en Eacutecologie Forestiegravere (Universiteacute du Queacutebec agraveMontreacuteal) 66pp

30

Clebsch EC et RT Busing 1989 Ecology 70(3) 728-735Crossely D 1976 Growth response ofspruce and fir to release rrom suppression For Chrono52(8) 189-193Cocircteacute JF 1995 Personnel Communication Les Industries Norbord Inc LaSarre QCDansereau P et Y Bergeron 1993 Fire history in the southern boreal forest of north-westernQueacutebec Cano1 For Res 23 25-32DAoust AL et R Doucet (eds) 1994 La Reacutegeacuteneacuteration de la Zone de la Forecirct Mixte Jointpublication ofNatural Resources Canada Canadian Forest Service and Ressources NaturellesQueacutebec Direction de la Recherche Forestegravere143ppDavidson RW Atkins RC Fry RD Racey GD Weingartner DH 1989 Asilvicultural guide for the poplar working group in Ontario Science and Technology SeriesVolume 5 Ontario Ministry ofNatural Resources Toronto OntarioDelaney RR et Cahill MJ 1978 A pattern offorest types on ribbed moraines in easternNewfoundland Cano 1 For Res 8 116-120Dorion F 1994 La reacutegeacuteneacuteration de la forecirct mixte approche et vision dun ameacutenagiste pp95-106ln DAoust AL and R Doucet (eds) 1994 La Reacutegeacuteneacuteration de la Zone de la Forecirct Mixte Jointpublication ofNatural Resources Canada Canadian Forest Service and Ressources NaturellesQueacutebec Direction de la Recherche Forestegravere143ppDoucet R 1988 Advance growth in natural forest stands in Quebec For Chron 64(2) 116-120Doucet R 1989 Regeneration Silviculture of Aspen For Chrono Feb 1989 23-27Elliot JA DM Morris et JL Kantor 1993 Studying successional pathways in forestcommunities an annotated bibliography Ontario Ministry ofNatural resources Ontario ForestResearch Institute Centre for Northern Forest Ecosystem Research For Res Rep No 110320ppFoster DR et King GA 1986 Vegetation pattern and diversity in SE Labrador CanadaBetula papyrifera (birch) forest development in relation to fire history and physiography 1 Ecol74465-483Frank RM 1990 AMes Balsamea (L)Mill (Balsam Fir) pp 26-35 ln Burns R and RHHonkala tech coords 1990 Silvics of North America 1 Conifers Agriculture Handbook 654US Department of Agriculture Forest Service Washington DC USA vol l 675 pp(Supersedes Agriculture Handbook 271)Fraser J W 1976 Viability ofblack spruce seed in or on a boreal forest seedbed For Chron52(5) 229-231Frelich LE et PR Reich 1995 Spatial patterns and succession in aMinnesota ~ou~~ll borealforest Ecological monographs 65(3) 325-346 -Gagnon R Morin H amp St-Pierre H 1991 Natural seed regeneration ofblack spruce (Piceamariana) stands in the Queacutebec boreal forest in Proc conference on natural regenerationmanagement (pp 103-113) Fredericton NB For Can Maritimes RegGauvin C et Bow~hard A 1983 Forest vegetation of Mount Orford Park Queacutebec Cano1Bot 61 1522-1547Givnish TJ 1988 Adaption to sun and shade a whole plant perspective Aust 1 Plant Physiol15 63-92Gordon D 1973 Released advance reproduction ofwhite and red fir growth damage andmortality USDA For Res Pap PSW-95Gouvernement du Queacutebec 1991 Principales maladies des arbres au Queacutebec Ministegravere desForecircts 84pp

31

Gouvernement du Queacutebec 1994 Ressource et industrie forestiegraveres Portrait statistique Edition1994 Ministegravere des Ressources Naturelles du Queacutebec Direction des Politiques ForestiegraveresQueacutebec QC 115ppGrigal DF et Ohmann LF 1975 Classification description and dynamics ofupland plantcommunities within a Minnesota wilderness area Ecol Monogr 45389-407Groot A 1984 Report No Inf Rep O-X-358 Sault Ste Marie ON CanoFor Serv GreatLakes For Res CentreHarvey B D amp Y Bergeron Y 1989 Site patterns ofnatural regeneration followingclearcutting in northwestern Queacutebec Cano 1 For Res 19(11) 1458-1469Hatcher R J 1962 A comparison offorest development after clear and partial cutting in forestsection L7 Quebec 1923 to 1958 CanoDep For For Res Br Ste-Foy QC 18ppHatcher R 1960 Development ofbalsam fir following a clearcut in Queacutebec For Branch DepNor Affairs Nat Res Tech Note 87Heinselman ML 1981 Fire intensity and fi-equencyas factors in the distribution and structureofnorthern ecosystems ln Proceedings of Fire Regimes and Ecosystem Properties USDA ForSerY Gen Tech Rep WO-26 pp 7-57Helms J et R Standiford 1985 Predicting release of advance reproduction of mixed coniferspecies in California following overstory removal For Sci 31(1)3-15Herring L 1977 Studies ofadvance subalpine fir in the Kamploops Forest District BC ForSerYRes Note 80 23pHerring L et R McMinn 1980 Natural and advance regeneration of engelmann spruce andsubalpine fir compared 21 years after treatment For ChronoHolling CS 1992 The role of insects in structuring the boreallandscape pp 170-191 lnShugart HH R Leemans and GB Bonan (eds) A systems analysis of the global boreal forestCambridge England Cambridge Univ Press 565ppJeglum J K amp Kennington D J 1993 Strip cutting in black spruce A guide for thepracticing forester Sault Ste Marie ON For Can Ontario Reg Great Lakes For Cent 102ppJeglum JK 1983 Changes in tree species composition in naturally regenerating strip clearcutsin shallow-soil upland black spruce Pp 180-193 ln Wein RW Riewe RR and Methven IR(eds) Conference Proceedings Resources and dynamics of the boreal zone Assoc CanoUnivNorth Stud Thunder Bay ON 544 pJohnson EA 1992 Fire and Vegetation Dynamics Studies From the North American BorealForest Cambridge Univ Press Cambridge England 129ppJones JR 1976 Aspen Harvesting and reproduction ln Utilisation and Marketing Toois forAspen Management in the Rocky Mountains USDA For Serv Rocky Mount Foral1lttRangeExp Sta Gen Tech Rep RM-29 30-34Kuuluvainen T 1994 Gap disturbance ground microtopography and the regenerationdynamics ofboreal coniferous forests in Finland a review Ann Zool Fennici 31 35-51Jones JR 1976 Aspen harvesting and reproduction (thinning harvesting skidding) p 30-34ln Utilization and marketing as tools for aspen management in the Rocky Mountains Proceedingsof the symposium USDA For SerY General Technical Report RM-29 120 p Rocky Mt ForRange Exp Stn Ft Collins ColoJones JR DeByle NV 1985 Fire p 77-81 ln Aspen Ecology and Management in theWestern United States ed NV DeByle and RP Winokur USDA Forest Service GeneralTechnical Report RM-119 Rocky Mountain Forest and Range Exp Stn Fort Collins ColoradoUSA

32

Jones JR Trujillo DP 1975 Height-growth comparisons of sorne quaking aspen clones inArizona Res Note RM-282 Fort Collins CO USDA For SerYRocky Mounatin Forest andRange ExpStn 4 ppKabzems R amp Lousier D 1992 Report No CanBC FRDA Rep 176 Victoria BC ForCan Pacific For CentBritish Columbia Min For Res BrKemperman JA 1978 Sucker-root relationships in aspen Ont Min Nat Res TorontoOntario For Res Note 12 4 pKetcheson D E 1977 Report No Inf Rep O-X-263 Sault Ste Marie ON Cano For ServGreat Lakes For Res CentKetcheson D E 1979 Report No Inf Rep O-X-301 Sault Ste Marie ON Cano For ServGreat Lakes For Res CentKimmins JP 1992 Balancing Act Environmental Issues ln Forestry University of BritishColumbia Press Vancouver 244 ppKolabinski V S 1991 Report No Inf Rep NOR-X-316 Edmonton AB For Can NorthwReg Northern For CentKolabinski V S 1994 Int Rep MS-5 Clear-Cutting Alternate Strips and Scarifying in WhiteSpruce-Aspen Stands to Induce White Spruce Regeneration Manitoba amp Saskatchewan DepFor For Res Lab Winnipeg MBLarsen J A 1980 The Boreal Ecosystem Academic Press Toronto ON 1980 500ppLavertu D Y Mauffette et Y Bergeron 1994 Effects of stand age and litter removal on theregeneration ofPopulus tremuloides l Veg Sci 5 561-568LeBarron R K 1942 Partial cutting in black spruce in the Lake States Papers of the MichAcad Sci Arts Lett 28 249-260Lees Jc 1970 Natural regeneration ofwhite spruce under spruce-aspen shelterwood B-18aforest section Alberta Dept ofFisheries and Forestry Canadian Forest service Pub No 127413ppLieffers VJ 1995 Ecology and dynamics ofboreal understory species and their role in partialcut silviculture ln CR Ramsey (ed) Proceedings Innovative Silviculture Systems in BorealForests Symposium held in Edmonton Alberta Canada Oct 2 -8 1994Linteau A 1955 Forest site classification of the northeastern coniferous section boreal forestregion Quebec CanoDep Northern Affairs amp Nat Resour For Br Bull 118 Ottawa ON85ppLongpreacute M-H Y Bergeron D Pareacute et M Beacuteland 1994 Effect of companion species on thegrowth of jack pine (Pinus banksiana Lamb) Cano l For Res24 1846-1853Maini JS 1968 Silvics and ecology ofPopulus in Canada p20-69 ln G~owth_And~Utilization ofPoplars in Canada lS Maini and lH Cayford eds Department ofForestry andRural Development Forestry Branch Departmental Publication 1205 Ottawa ON 257ppMarquis DA 1965 Regeneration ofbirch and associated hardwoods after patch cutting USDAFor SerY Res Pap NE-32 12 pMatthews JD 1989 Silvicultural Systems Clarendon Press Oxford England 284ppMcDonough WT 1979 Quaking aspen - seed germination and early seedling growth USDAFor Serv Interm For Range Exp Stn Ogden Utah Res Pap INT -234 Il ppMcDonough WT 1985 Sexual reproduction seeds and seedlings p 25-28 ln NV DeByleand RP Winokur eds Aspen ecology and management in the western United States USDAFor Serv Rocky Mtn For Range Exp Stn Fort Collins Colorado General Technical ReportRM-119

33

McKay H M et DC Malcom 1988 A comparison of the fine root component of a pure andmixed coniferous stand Cano J For Res 18(11) 1416-1426Messier C 1996 Managing light and understory vegetation in boreal and temperate broadleaf-conifer forests pp 59-81 ln Comeau PG and KD Thomas 1996 Silviculture of Temperateand Boreal Broadleaf-conifer Mixtures Proceedings of a workshop held Feb28 - Mar 1 1995Richmond BC British Columbia Ministry of Forests Research Program 163ppMoore C L 1973 Ontario Min Nat Resour For Res Br For Res Rep No 93 Maple ONMorin H et R Gagnon 1992 Structure et croissance de peuplements deacutepinette noire issus dereacutegeacuteneacuteration preacuteeacutetablie une quarantaine danneacutees apregraves coupe au Lac St-Jean Queacutebec ForChrono 18275-283Morris D M et GR MacDonald 1991 For Chrono 67(4)403-410Navratil S 1995 Minimizing wind damage in alternative silviculture systems in boreal forestsJoint publication ofNatural Resources Canada Canadian Forest service and Land and ForestServices Alberta Environmental Protection as per the Canada-Alberta Partnership Agreement inForestry 74ppNavratil S et PR Chapman (eds) 1991 Aspen Management for the 21st CenturyProceedings ofa Symposium held Nov 20-21 1990 in Edmonton AB in conjunction with the12th annual meting of the Poplar Council of Canada Joint Publication ofForestry CanadaNorthwest region and Poplar Council of Canada 174ppNavratil S LG Brace EA Sauder et S Lux 1994 Silvicultural and harvesting options tofavour immature white spruce andaspen regeneration in boreal mixedwoods Natural ResourcesCanada Canadian Forest Service lnf rep NOR-X-337 78ppNavratil S Bella IE Peterson ER 1990 Silviculture and management of aspen in Canadathe western Canada scene p 39-60 ln RD Adams ed Aspen Symposium 89 proceedings July25-27 1989 Duluth Minnesota USDA For Serv North Cent For Exp Stn St Paul MinnGeneral Technical Report NC-140Neinstaedt H et JC Zasada 1990 Picea glauca (Moench) Voss (White Spruce) pp 204-226 ln Burns R and BR Honkala tech coords 1990 Silvics of North America 1 ConifersAgriculture Handbook 654 US Department of Agriculture Forest Service Washington DCUSA vol 2 675pp (Supersedes Agriculture Handbook 271)Nikolov N amp Helmisaari H 1992 Silvics of the circumpolar boreal forest species pp 18-34ln Shugart RH R Leemans and GB Bonan (eds) A systems analysis of the global borealforest Cambridge England Cambridge Univ Press 565ppOhmann LF et Ream RR 1971 Wilderness ecology virgin plant communities of theBoundary Waters Canoe Area USDA For SerY Res Pap NC-63 55 pPareacute D Y Bergeron et C Camireacute 1993 Changes in the forest floor ofCanadian southernboreal forest after disturbance J Veg Sci 3 811-818Palik RJ et K S Pregitzer 1993 The vertical development of early successional forests inNorthern Michigan USA J Ecoi 81 271-285Palik RJ et K S Pregitzer 1995 Height growth of advance regeneration under an even-agedbigtooth aspen (Populus grandidentata) overstory Am MidI Nat 134 166-175Perala DA 1977 Managers handbook for aspen in the north-central states USDA For SerYGeneral Technical Report NC-36 30 p North Central Forest Exp Stn St Paul MinnPerala DA 1978 Sucker production survival and growth on outplanted long and short aspenroot cuttings of different diameters USDA For SerYRes Note NC-241 4 p North CentralForest Exp Stn St Paul Minn

34

Perala DA 1990 Popuus Tremuoides Michx (Quaking Aspen) pp 555-569 ln Burns R andBR Honkala tech coords 1990 Silvics of North America 2 Hardwoods AgricultureHandbook 654 US Department of Agriculture Forest Service Washington DC USA vol 2877pp (Supersedes Agriculture Handbook 271)Perala DA et A A Alm 1990 Regeneration silviculture ofbirch a review For Ecol andManage 32(1) 39-77Perala Donald A et Alm Alvin A 1989 Regenerating paper birch in the Lake States with theshelterwood method North J Appl For 6(4) 151-153Peterson EB et NM Peterson 1995 Aspen Managers Handbook for British ColombiaCanadian Forest Service Pacific Forestry Centre and British Columbia Ministry ofForestsResearch Branch (Victoria) Canada-British Columbia Partnership Agreement on Forest ResourceDevelopment FRDA Rep 230 110ppPeterson EB Peterson NM 1992 Ecology management and use of aspen and balsampoplar in the prairie provinces Forestry Canada Northwest Region Northern Forestry CentreEdmonton Alberta Special Report 1 252 ppPeterson EB et N M Peterson 1994 Synopsis of information on white engelmann and blackspruce regeneration in North America Joint Publication Natural Resources Canada CanadianForest Service and Alberta Environmental Protection Land and Forest Services (Canada-AlbertaPartnership Agreement in Forestry) Rep No M8031 A8039-112221ppPollard DFW 1971 Mortality and annual changes in distribution ofabove-ground biomass inan aspen sucker stand Canadian Journal of Forest Research 1262-266Preacutevost M 1996 Mixedwood management research and practice in Queacutebec pp97-101 lnComeau PG and KD Thomas 1996 Silviculture of Temperate and Boreal Broadleaf-coniferMixtures Proceedings ofa workshop held Feb28 - Mar 1 1995 Richmond BC BritishColumbia Ministry ofForests Research Program 163ppRacey GD TS Whitfield et RA Sims 1989 Northwestern Ontario forest ecosysteminterpretations Ontario Min Nat Resour Northw Ontario For Technol Dev UnitNWOFTDU Tech Rep 46 90ppRoland J 1993 Large-scale forest fragmentation increases the duration oftent caterpillaroutbreak Oecologia 93(1)25-30Rowe JS et GW Scotter 1973 Fire in the boreal forest Quat Res 3 444-464Rowe JS 1961 Critique of sorne vegetational concepts as applied to forests of northwesternAlberta Cano J Bot 39 1007-1017Rudolf TD et PR Laidly 1990 Pinus Banksiana Lamb (Jack Pine) pp 280-293 ln BurnsR and BR Honkala tech coords 1990 Silvics of North America 1 Conifers AgricultureHandbook 654 US Department of Agriculture Forest Service Washington-DC~usA vol 2675pp (Supersedes Agriculture Handbook 271)Ruel Jc 1992 Abondance de la reacutegeacuteneacuteration 5 ans apregraves la coupe agrave blanc meacutecaniseacutee depeuplements deacutepinette noire (Picea mariana) Cano J For Res 221630-1638Runkel JR 1985 Disturbance regimes in temperate forests pp 17-34 in Pickett STA andPS White (eds) 1985 The Ecology ofNatural Disturbance and Patch Dynamics AcademicPress Inc Orlando Florida USA 472ppRunkel JR 1982 Patterns of disturbance in sorne old-growth mesic forests of eastern NorthAmerica Ecology 63(5) 1533-1546Schier GA 1978 Variation in suckering capacity among and within lateral mots of an aspenclone USDA Forest Service Research Note INT-241 6 p Intermountain Forest and RangeExperimentation Station Ogden Utah

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Shepard RK 1975 Radial distribution of corticular photosynthesis in stems ofbigtooth andtrembling aspen Forest Science 21(4)370-372Shepperd WD 1986 Silviculture of aspen forests in the Rocky Mountains and the SouthwestUSDA For Serv Rocky Mtn For Range Exp Stn Fort Collins Colo RM-TT-7Sims RA BG Mackey et KA Baldwin 1995 Stand and landscape level applications ofaforest ecosystem classification for northwestern Ontario Canada Ann Sei For 52 573-588Sims RA HM Kershaw et GM Wickware 1990 The Autecology of Major Tree Species inthe North Central Region of Ontario Forestry Canada Ontario Region Sault Ste Marie OntarioCanada Northwestern Ontario Forest Development Unit Ontario Ministry ofNatural ResourcesThunder Bay Ontario Canada Canada-Ontario Forest Resource Development Agreement Rep3302 Northwestern Ontario Forest Technology Development Unit Tech Rep 48 126ppSprugel DG et Bormann FH 1981 Natural disturbance and the steady state in high-altitudebalsam fir forests Science 211 390-393Stafford LO Jc Bjorkbom et Jc Zasada 1990 Betula papyrifera Marsh (Paper Birch)pp 158-171 ln Burns R and RH Honkala tech coords 1990 Silvics of North America 2Hardwoods Agriculture Handbook 654 US Department of Agriculture Forest ServiceWashington DC USA vol 2 877pp (Supersedes Agriculture Handbook 271)Stelfox JB (ed) 1995 Relationships between stand age stand structure and biodiversity inaspen mixedwood forests in Alberta Joint publication of Alberta Environmental Centre(AECV95-Rl) Vegerville AB and Canadian Forest service (project No 000IA) EdmontonAB 308ppStrong WL et GH La Roi 1983 Rooting depths and successional development of selectedboreal forest communities Cano 1 For Res 13(4) 577-588Titus B D MB Lavigne PF Newton et WJ Meades 1990 Proc 1989 IUFRO WorkingParty S105-12 The Silvics and Ecology of Boreal Spruces Inf Rep N-X-271 For CanNewfoundland amp Labrador Reg St Johns NFVeacutezina P E amp Falardeau H 1988 Le deacuteveloppement de peuplements de conifegraveres sur uneperiode de 50 ans apregraves la coupe (Development of conifer stands in a 50 year period after felling)For Chron 64(4) 329-333Viereck LA et WF Johnston 1990 Picea Mariana (Mill) RSP (Black Spruce) pp 227-237 ln ln Burns R and RH Honkala tech coords 1990 Silvics of North America 1Conifers Agriculture Handbook 654 US Department of Agriculture Forest ServiceWashington DC USA vol 2 675pp (Supersedes Agriculture Handbook 271)Waldron RM 1959 Experimental cutting in a mixedwood stand in Saskatchewan 1924 CanoDep Northern Affairs amp Nat Resour For Res Div Ottawa ON Tech No~e 744PEWalton J 1949 Regeneration and growth on cutover lands Lake St John region Canadian Pulpand Paper Association Woodlands SectionWatt A D 1992 in The Ecology ofMixed-Species Stands ofTrees Cannell M G RMalcolm D and PA Robertson eds Blackwell Scientific Publications Oxford England 1992pp 267-275 312 pWeber MG 1991 Aspen management options using fire or cutting Info Rep PI-X-I00Petawawa National Forestry Institute Forestry CanadallppWedeles CHR L Van Damme CJ Daniel et L Scully 1995 Alternative SilviculturalSystems for Ontarios Boreal Mixedwoods A Review ofPotential Options Nat Resour CanCanadian Forest Service Sault Ste Marie ON NODA-NFP Tech Rep TR-18 61pWeetman G F amp Algar D 1976 Selection cutting in over-mature spruce-fir stands inQuebec Cano 1 For Res 6(1) 69-77

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Weetman GF 1995 Silvicultural systems in Canada s boreal forest pp 5-16 ln CR Ramsey(ed) Proceedings Innovative Silviculture Systems in Boreal Forests Symposium held inEdmonton Alberta Canada Oct 2 -8 1994 Clear Lake Publishing Ltd Edmonton AB 106ppWood J E amp Raper R 1987 Alternate strip dearcutting in upland black spruce IIIRegeneration options for leave strips For Chron 63(6) 446-450Yang RC R Butler et A Chow 1994 Aspen Management Information System (SearchableElectronic Database of Populus tremuloides) Canadian Forest Service Northern Forestry Centre5320-122 St Edmonton Alberta T6H 3S5 Canada (program costs $100 - contact Richard Yang- tel 403 435 7247 fax 403-435-7359 e-mail dyangnofcforestrycaYang RC 1989 Growth response ofwhite spruce to release from trembling aspen Inf RepNOR-X-302 Nor Forestry Cen Forestry Cano 24pZasada Jc 1995 Natural regeneration of white spruce - information needs and experience ITomthe Alaskan boreal forest ln CR Ramsey (ed) Proceedings Innovative Silviculture Systems inBoreal Forests Symposium held in Edmonton Alberta Canada Oct 2 -8 1994 106pp

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blanche au Minnesota eacutetablis durant une eacutepideacutemie de tordeuse en 1957 mi 1960 ont eacuteteacuteremesureacutes en 1979 La composition du couvert arborescent est passeacutee dune surface terri egraverecomposeacutee agrave 79 despegraveces hocirctes en 195760 agrave 31 en 1979 Leacutepideacutemie a entraicircneacute laconversion du couvert arborescent reacutesineux en un couvert plus jeune domineacute par le peuplierfaux-tremble et le bouleau blanc repreacutesentatif dun stade sucessionnel moins avanceacute (Batzer etPopp 1985)

Pareillement la livreacutee des forecircts qui se nourrie essentiellement despegraveces feuilluespourrait aussi ecirctre importante Roland (1993) a deacutemontreacute que labondance de lespegravece hocircteprincipale (le peuplier faux-tremble) navait pas deffet consistant sur la dureacutee dune leacutepideacutemiede livreacutee agrave linteacuterieur dun district forestier et eacutetait neacutegativement correacuteleacutee avec la dureacutee deseacutepideacutemies La dureacutee des eacutepideacutemies agrave la fois agrave linteacuterieur dun district forestier et parmi lesdistricts forestiers eacutetait preacutedite dune faccedilon plus consistante et plus sure par la quantiteacute debordure forestiegravere par km2 Parce que les populations de livreacutee des forecircts sont largementcontrocircleacutees par les parasitoiumldes et les pathogegravenes les reacutesultats de Roland suggeacuteraient quelaugmentation de la fragmentation des peuplements agrave grande eacutechelle a un effet sur linteractionentre ces espegraveces Ainsi lintensification du deacuteboisement et la fragmentation de la forecirct boreacutealepar lagriculture et la foresterie pourraient entraicircner une recrudescence des eacutepideacutemies de livreacutee(Rolland 1993) Linteraction entre ces deux types deacutepideacutemies dinsectes (tordeuse et livTeacutee)pourrait expliquer la persistance des forecircts mixtes durant les longs cycles de feux du sud de laforecirct boreacuteale

Bergeron et Dansereau (1993) ont indiqueacute que mecircme si la proportion de peuplementsdeacutecidus purs deacutecroicirct lorsque les cycles de feu exceacutedent 200 ans la proportion de peuplementsmixtes demeure constante Ceci indique que dautres perturbations (telles que les eacutepideacutemies detordeuse) peuvent interrompre le processus successionnel classique qui sachemine despegravecesdeacutecidues intoleacuterantes agrave lombre vers des espegraveces reacutesineuses plus toleacuterantes Bergeron (1996) adeacutemontreacute que dans le sud-est de la forecirct boreacuteale canadienne la succession directionnelle estbeaucoup plus compliqueacutee que le simple remplacement des espegraveces intoleacuterantes par les espegravecestoleacuterantes Le peuplier faux-tremble peut geacuteneacuterer trois cohortes distinctes et ainsi demeurer uneespegravece importante jusquagrave 180 ans apregraves feu Le bouleau blanc peut faire partie du peuplementpour au moins 230 ans (le plus vieux peuplement eacutetudieacute) La transition vers une dominance deconifegraveres est graduelle et deacutepend de la grosseur des perturbations les petites perturbations vontfavoriser les reacutesineux toleacuterants De plus pour reproduire le patron de distribution speacutecifiquecaracteacuteristique des forecircts mixtes certaines perturbations doivent agir sur une eacutechellerelativement petite lorsque compareacutees au feu Kuuluvainen (1994) stipule que les pert~rbationsengendrant de petites troueacutees et la reacutegeacuteneacuteration issue de celles-ci peuvent ecirctre freacutequentes enforecirct boreacuteale lorsque le cycle de feu est long

Puisque le sapin baumier leacutepinette blanche le bouleau blanc et le peuplier faux-tremblepeuvent tous ecirctre abondants apregraves feu dans les peuplements du centre du Queacutebec la dynamiquedes peuplements peut ecirctre complexe (Bergeron et Charron 1994) Beacutelanger et al (1993) ontdeacutemontreacute que dans ce type de forecirct la reacutegeacuteneacuteration (et donc la dynamique) apregraves feu estsignificativement influenceacutee par les conditions locales et par la composition floristique initiale

Des recherches effectueacutees en forecirct tempeacutereacutee nord-ameacutericaine (Clebsch et Busing 1989)ainsi quen forecirct boreacuteale finlandaise (Kuuluvainen 1994) suggegraverent que la structure speacutecifique de

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la communauteacute est fortement deacutetermineacutee par la preacutesence agrave la fois de petites et de grandesperturbations Dans le sud de la forecirct boreacuteale canadienne ougrave les cycles de feu sont relativementlongs il devient important de prendre en consideacuteration la diversiteacute des perturbations

LA PRODUCTIVITE DES FORETS MIXTES

Dans la forecirct canadienne (largement boreacuteale) les maladies et les attaques dinsectesengendrent des pertes (en volume de bois) semblables et consideacuterables De 1977 agrave 1981 la perteannuelle de fibre relieacutee agrave ces deux facteurs eacutetait de 1074 millions de megravetres cubesanneacutee(presque eacutegale agrave la reacutecolte nationale de ]976 133 X ]06 m3)

Reacuteduction de Mortaliteacute Destruction Totalcroissance du bois

( du volume total)11977-1981 (estimations annuelles)Insectes 175 41 - 582Maladies 35 15 233 418

(Donneacutees tireacutees du Service Canadien des Forecircts 1979 1981 Tireacute de Gouvernement du Queacutebec 1991)1 volume total des pertes=1074 X 106 m3

Holling (1992) et Wedeles et al (1995) suggegraverent que les forecircts mixtes sont moinssusceptibles aux attaques de la tordeuse des bourgeons de leacutepinette que les monoculturesnotamment parce que la preacutesence des feuillus reacuteduit la densiteacute des espegraveces reacutesineuses hocirctesCette hypothegravese populaire nest cependant supporteacutee par aucune preuve empirique Cettesituation sexplique en partie parce quil y a absence de preuve et en partie parce que des facteursautres que la composition speacutecifique du peuplement affectent la densiteacute des insectes nuisibles(Watt 1992) Selon Watt (1992) plusieurs facteurs pourraient rendre les monocultures plus oumoins susceptibles aux attaques dinsectes entre autres labsence dennemis naturels la plus forteconcentration despegraveces hocirctes labsence despegraveces hocirctes alternatives et le deacuteveloppement de liensplus eacutetroits entre la pheacutenologie des insectes et des plantes Cependant Watt (1992) concegravede queles grandes forecircts homogegravenes de sapins baumiers creacutees par lameacutenagement eacutequienne sont plussusceptibles agrave la tordeuse des bourgeons de leacutepinette La reacutesistance des peuplements auxmaladies est aussi plus grande dans les peuplements mixtes pour des raisons semblablesmiddot agrave cellesmentionneacutees preacuteceacutedemment La maladie la plus importante en forecirct boreacuteale est la pourriture desracines causeacutee par Armillaria sp (Whitney 1989) Il y a cependant peu de preuve solidepermettant de croire que les forecircts mixtes sont plus reacutesistantes agrave cette maladie

Les forecircts composeacutees dun meacutelange despegraveces feuillues et reacutesineuses boreacuteales sont moinsvulneacuterables au feu que la plupart des forecircts composeacutees uniquement de conifegraveres Dans ces forecirctsmixtes la vitesse de propagation du feu est plus basse que dans les peuplements reacutesineux (saufpour les peuplements de pins rouges et de pins blancs) En outre plus la proportion de feuillusaugmente plus la vitesse de propagation diminue pour atteindre son niveau le plus bas dans lespeuplements deacutecidus purs (Johnson 1992)

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Des eacutetudes reacutecentes suggegraverent que la productiviteacute des sites est plus eacuteleveacutee dans les forecirctsmixtes Le peuplier faux-tremble et le bouleau blanc sont associeacutes agrave une plus grande disponibiliteacuteen N et Ca (Pareacute et al 1993 Brais et al 1995) La disponibiliteacute en Ca et N sera plus grandedans les forecircts mixtes composeacutees de ces espegraveces que dans les forecircts reacutesineuses pures Lapeacutedofaune pourrait aussi ecirctre plus diversifieacutee dans la litiegravere mixte ce qui augmenterait ladisponibiliteacute des eacuteleacutements nutritifs (McKay et Malcom 1988) Les espegraveces des forecircts mixtes ontdes profondeurs denracinement diffeacuterentes ce qui permet lexploitation de niches diffeacuterentes(Strong et La Roi 1983) et augmente leftlcaciteacute de lexploitation des ressources Finalementlenracinement profond du systegraveme racinaire caracteacuteristique du tremble pourrait ameacuteliorer lesconditions dhumiditeacute pour les conifegraveres (Matthews 1989)

Laugmentation possible de la reacutesistance des peuplements mixtes aux maladies et auxinsectes (comparativement aux monocultures) de pair avec un cycle de feu plus long et une plusgrande productiviteacute des sites pourrait significativement augmenter la coupe annuelle permise Deplus Yang et al (1994) suggegraverent quun meacutelange de peupliers faux-tremble avec dautresespegraveces peut agir comme une sorte dassurance en cas de catastrophe Le feu les chablisextensifs ou les eacutepideacutemies dinsectes seacutevegraveres peuvent deacutetruire les peuplements de conifegraveres pursCependant si ces peuplements sont parsemeacutes de trembles ceux-ci vont geacuteneacuteralement reacutegeacuteneacutererle peuplement rapidement ce qui limitera leacuterosion et geacuteneacuterera un peuplement daccueilpropice au reacute-eacutetablissement des conifegraveres toleacuterants agrave lombre

DEacuteFINITION ACTUELLE DE LA FOREcircT BOREacuteALE MIXTE

La forecirct boreacuteale dAlaska se caracteacuterise par une mosaiumlque de peuplements mixtes et purscomposeacutes dun nombre relativement restreint despegraveces La distribution de ces peuplements estdeacutetermineacutee par les conditions du site lhistorique des perturbations linteraction avec dautresfacteurs biotiques ainsi que par les caracteacuteristiques auteacutecologiques des espegraveces darbres Quoiquesimple en composition agrave leacutechelle du paysage le patron est souvent complexe (traduit de1 anglais)

(Zasada 1995)

La diversiteacute de la forecirct boreacuteale se situe agrave leacutechelle du paysage et non au niveau du peuplement(traduit de 1 anglais)

(Weetman 1995)

Bien que la forecirct boreacuteale soit simple en termes de composition speacutecifique agrave leacutechelle dupaysage le patron est tregraves complexe Ce paradoxe a creacuteeacute de la confusion dans les tentatives dedeacutefinir ce quest la forecirct boreacuteale mixte La plupart des premiegraveres deacutefinitions de la forecirct boreacutealemixte eacutetaient uniquement baseacutees sur la composition speacutecifique En Ameacuterique du nord dans laplupart des systegravemes dinventaire reacutecents les espegraveces eacutetaient classeacutees deacutecidues ou reacutesineusesLes peuplements ayant moins de 75 dun mecircme type de couvert dominant eacutetaient classeacutesmixtes (Wedeles et al 1995) Quoique cette approche semble logique et facile agrave appliquer elleignore dautres composantes importantes Les eacutechelles spatiales et temporelles rendent confusela typologie baseacutee sur le couvert forestier En termes despace la mecircme forecirct pourrait se classermixte ou mono speacutecifique selon leacutechelle utiliseacutee (Frelich et Reich 1995) Une forecirct composeacutee depeuplements mono speacutecifiques dun hectare sera classeacutee monospeacutecifique si lon utilise une eacutechelle

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en deccedilagrave dun hectare Agrave leacutechelle de plus dun hectare plusieurs peuplements seront inclus et lamecircme forecirct sera classeacutee mixte Des problegravemes similaires surviennent lorsquon considegravere letemps Des processus successionnels bien connus se produisent dans la forecirct boreacuteale mixte Cesprocessus entraicircnent une modification de la composition speacutecifique dun mecircme territoire Unpoint deacutechantillonnage quelconque aura dans le futur une composition speacutecifique diffeacuterente decelle quil a aujourdhui Le public et les ameacutenagistes forestiers doivent consideacuterer le changementsuccessionnel comme un processus naturel dans le deacuteveloppement dune forecirct (Kimmins 1995pour une discussion plus approfondie voir Kimmins 1992) En geacuteneacuteral une forecirct plus jeune estcomposeacutee dun nombre plus restreint despegraveces et la biodiversiteacute y est plus faible (Stelfox 1995)Une classification baseacutee sur le couvert forestier fera que les forecircts plus acircgeacutees seront plus souventclasseacutees mixtes

Ces problegravemes temporels peuvent ecirctre eacuteviteacutes en consideacuterant le potentiel du site ou lacapaciteacute du sol agrave soutenir la croissance despegraveces de taille commerciale Ainsi les sites dont lessols ne peuvent soutenir quune seule espegravece ne pourraient ecirctre consideacutereacutes mixtes Inversementseuls les sites dont les sols peuvent soutenir la croissance de plusieurs espegraveces pourraient ecirctreclasseacutes mixtes Au deacutebut de la succession un site peut ecirctre uniquement composeacute de peupliersfaux-tremble pour plus tard se composeacute dun meacutelange deacutepinettes et de sapins Ce qui importecest que ce mecircme site peut soutenir plusieurs espegraveces allant des espegraveces de deacutebut de successionaux espegraveces de fin de succession Ce site serait classifieacute mixte mecircme si agrave un temps donneacute ilnest composeacute que dune seule espegravece Il savegravere alors essentiel de deacutefinir la typologie du solparticuliegraverement en ce qui agrave trait agrave lhumiditeacute et au contenu en eacuteleacutements nutritifs (Sims et al1989 Weedles et al 1994 Racey et al 1989) La figure 1 repreacutesente la distribution despeuplements mixtes de la forecirct boreacuteale du nord-ouest de lOntario baseacutee sur le type de site Endeacutefinissant les sites mixtes comme eacutetant ceux qui peuvent soutenir la croissance de 56 espegravecesboreacuteales darbres (incluant le pin gris) on remarque que les peuplements mixtes sontexclusivement situeacutes sur des sols bien draineacutes et riches en eacuteleacutements nutritifs

La description de la forecirct en fonction des eacuteleacutements nutritifs et du drainage nest pasnouvelle En effet au Queacutebec des descriptions du type de site de la forecirct mixte faisaient leursapparitions degraves 1955 Linteau (1955) a mentionneacute que dans le nord-est de la forecirct boreacutealeleacutepinette noire est la seule espegravece preacutesente lagrave ougrave les sols sont mal draineacutes alors quellecodomine le peuplement avec le sapin baumier sur les sols humides Finalement lorsque lesconditions sont meacutesiques leacutepinette noire est presque exclue du milieu pour ecirctre remplaceacutee parle sapin baumier leacutepinette blanche et le bouleau blanc Linteau a aussi deacutemontreacute que laproductiviteacute du site suit une tendance similaire La hauteur des arbres augmente acirc mesucircre quelon passe dun sol hydrique agrave un sol humide La qualiteacute des diffeacuterents types de sites se reflegraveteeacutegalement dans le taux de deacutecomposition de la matiegravere organique et la fertiliteacute de lhumusLinteau fut lun des premiers au Queacutebec agrave classer les peuplements en fonction de la typologie dusite au lieu de celle du couvert forestier et de reacutealiser le potentiel dune description en fonctiondu drainage et des eacuteleacutements nutritifs

LINVENTAIRE DES FOREcircTS MIXTES LEXEMPLE DU QUEBEC

Au Queacutebec la proportion de forecirct classeacutee mixte deacutepend de la deacutefinition Une deacutefinitionplus restreinte reacuteduira la proportion de territoire classeacute mixte alors quune deacutefinition plus largeinclura neacutecessairement plus de territoires Selon les donneacutees du Gouvernement du Queacutebec

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(1994) la forecirct mixte se reacutefegravere simplement agrave la zone de transition entre la forecirct Laurentienneau sud et la forecirct boreacuteale au nord Cette zone correspond approximativement aux associationsveacutegeacutetales sapiniegravere agrave bouleau jaune et beacutetulaie jaune agrave sapin (Thibault et Hotte 1985) etcouvre approximativement 86 500 km2

Preacutevost (1996) augmenta la surface potentielle desforecircts mixtes en incluant les associations veacutegeacutetales plus septentrionales sapiniegravere agrave bouleaublanc et beacutetulaie blanche agrave sapin Preacutevost (1996) stipule quagrave linteacuterieur de cette reacutegion lesforecircts mixtes sont concentreacutees dans une bande comprise entre le 46e et le 4ge parallegravele ougrave eUecouvrent 40 du territoire forestier soit environ 100 000 km2

Cette valeur est obtenue ensoustrayant les portions de forecircts agrave faible volume marchand et domineacutees uniquement pas desreacutesineux ou des feuiUus Cette estimation est donc baseacutee sur une deacutefinition de la forecirct mixte enfonction du couvert forestier et sous-estime probablement la surface reacuteelle couverte par laforecirct mixte (Wedeles et al 1995) Preacutesentement au Queacutebec les forecircts mixtes sont classeacuteespar exclusion La proportion de forecirct mixte est deacutetermineacutee selon la formule

forecircts mixtes = 1 - (conifegraveres + feuillus)

(Gouvernement du Queacutebec 1994) Comme dans la majeure partie de lAmeacuterique du nord leQueacutebec utilise de plus en plus la typologie des sites pour caracteacuteriser les types forestiers LeGuide de terrain des stations forestiegraveres de la reacutegion eacutecologique des basses-terres dAmos(Cartier et al 1994) reprend dailleurs les ideacutees de Linteau et les applique agrave la forecirct boreacuteale duQueacutebec

UNE NOUVELLE DEacuteFINITION DE LA FOREcircT BOREacuteALE MIXTE BASEacuteE SUR LATYPOLOGIE DU SITE

Forecircts boreacuteales mixtes vs forecircts mixtes

Premiegraverement il importe de faire la distinction entre les forecircts boreacuteales mixtes et lesforecircts mixtes On ne doit pas confondre les forecircts boreacuteales mixtes avec les forecircts mixtesdeacutefinies par Dorion (1994) et le Gouvernement du Queacutebec (1994) Cette deacutefinition se reacutefegravere agravela zone de transition situeacutee entre la forecirct boreacuteale au nord et la forecirct du sud situeacutee autour du St-Laurent et des Grands Lacs Telle quelle leur deacutefinition inclut des espegraveces feuillues toleacuterantesle pin blanc et dautres espegraveces qui ne sont pas caracteacuteristiques de la forecirct boreacuteale (MacDonald1995) Les sites pouvant soutenir la croissance de ces espegraveces jusquagrave une taille commercialesont exclus de notre deacutefinition de la forecirct mixte boreacuteale De plus la deacutefinition- degrave Dorion(1994) et celle du Gouvernement du Queacutebec (1994) excluraient des sites (humides biendraineacutes et riches en eacuteleacutements nutritifs) situeacutes plus au nord dans la forecirct boreacuteale sur lesquels lamajoriteacute des espegraveces boreacuteales peuvent croicirctre Les sites de la forecirct boreacuteale mixte tels quedeacutefinis par lauteur du preacutesent ouvrage doivent ecirctre en mesure de soutenir la croissance(jusquagrave une taille marchande) de 56 espegraveces caracteacuteristiques de la forecirct boreacuteale dont uneespegravece de peuplier ou de bouleau

Classification de la forecirct boreacuteale mixte

Mecircme une deacutefinition de la forecirct boreacuteale mixte baseacutee sur le type de site est tregraves large Eneffet Weedles et al (1995) indiquent que les sites de forecircts mixtes sont mieux deacutefinis par cequils ne sont pas (ie des sites ougrave les conditions eacutedaphiques ne sont pas extrecircmes ex ougrave les

Il

sols ne sont ni organiques ni minces sur roche megravere etc) Une description active estcependant plus constructive Pour ce faire le type forestier mixte a eacuteteacute diviseacute selon deux axes1) la composante feuillue et 2) les grandes reacutegions geacuteo-climatiques

1)Dans ce contexte il est utile de faire la distinction entre la tremblaie mixte et labeacutetulaie blanche mixte Mecircme si ces deux types sont classeacutes mixtes la composante feuillue dupremier est constitueacutee de peupliers faux-tremble alors que celle du deuxiegraveme est constitueacutee debouleaux blancs Ces sites reacutepondent diffeacuteremment aux perturbations en raison de leursdiffeacuterents modes de reacutegeacuteneacuteration feuillue Trois raisons justifient cette emphase sur lacomposante feuillue 1) Apregraves une grande perturbation dans la forecirct mixte la successiondeacutebute geacuteneacuteralement avec lune de ces deux espegraveces 2) Le peuplier faux-tremble et le bouleaublanc ont eacuteteacute associeacutes agrave une plus grande disponibiliteacute en N et Ca (Pareacute et al 1993 Brais et al1995) 3) Le peuplier faux-tremble (Stelfox 1995) et le bouleau blanc (Foster et King 1986)ont tous deux des sous-couverts bien deacuteveloppeacutes et hautement diversifieacutes Le sous-couvertveacutegeacutetal peut jouer un rocircle cleacute dans la dynamique des peuplements et il est donc important de leconsideacuterer dans nos deacutecisions dameacutenagement (Lieffers 1995 voir plus bas)

2) Larsen (1980) a diviseacute la forecirct boreacuteale nord-ameacutericaine en quatre grandes reacutegionslAlaska la Cordillegravere le delta du Mackenzienord de lAlberta et le bouclier Canadien Cesreacutegions preacutesentent de grandes similariteacutes climatologiques et peacutedologiques qui procurent uncadre utile agrave partir duquel on peut classifier la forecirct boreacuteale car la croissance la germination laproduction de drageons (par le peuplier faux-tremble) etc sont des facteurs qui varient enfonction du climat et de la typologie du sol

LE SOL LHUMIDITEacute ET LES EacuteLEacuteMENTS NUTRITIFS

Les conifegraveres

Contrairement agrave la plupart des essences boreacuteales leacutepinette blanche a des preacutefeacuterencespeacutedologiques speacutecifiques Elle est abondante surtout sur des sols composeacutes agrave part eacutegale desable et dargile et qui sont assez riches en eacuteleacutements nutritifs (Bell 1991) Comparativement agraveleacutetude ontarienne de Bell (1990) Nienstaedt et Zasada (1990) rapportent que leacutepinetteblanche se retrouve sur des sites plus pauvres mais requiert toutefois plus deacuteleacutements nutritifsque ses compeacutetiteurs reacutesineux Leacutepinette blanche est absente des sols organiques et hydriqueset elle est rare sur sols mineacuteraux minces elle peut cependant toleacuterer Ugravene gamme- eacutetegravendue declasses de drainage (Sims et al 1990 Nienstaedt et Zasada 1990)

Leacutepinette noire se retrouve sur toutes les textures de sols Elle est freacutequente sur lessols pauvres et ce indeacutependamment de leur taux dhumiditeacute Elle tolegravere les sols extrecircmementxeacuteriques ou hydriques (Bell 1991 Sims et al 1990 Viereck et Johnston 1990) La croissancede leacutepinette noire est cependant plus faible sur les sols organiques (Viereck et Johnston 1990)Cette essence ne deacutemontre aucune preacutefeacuterence entre un sol profond mince ou organique (Simset al 1990)

Le pin gris preacutefegravere les sites secs mais frais agrave drainage rapide ou modeacutereacute (Rudolph etLaidly 1990) Cette espegravece se rencontre autant sur les sols profonds que minces mais selonSims et al (1990) elle est absente des sols organiques Cependant on retrouve

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occasionnellement le pin gris sur sol organique mais sa croissance y est faible et il ne forme pasde couvert fermeacute De leacutegegraveres preacutefeacuterences pour les sols sablonneux ont eacuteteacute noteacutees (Rudolph etLaidly 1990) mais lespegravece est freacutequente mecircme sur les argiles les plus lourdes (Longpreacute et al1994) Le pin gris peut ecirctre rare sur les sols loameux (Bell 1990) et il possegravede une fortetendance agrave coloniser les sols xeacuteriques relativement pauvres en eacuteleacutements nutritifs (Bell 1991)

Le sapin baumier est freacutequent sur toutes les classes de textures de sols Cette espegravecepreacutefegravere indiffeacuteremment les sols xeacuteriques et hydriques mecircme si une plus grande freacutequence a eacuteteacuteobserveacutee sur les sites plus riches (Bell 1991) Le sapin est commun sur les sols mal draineacutes auxsols bien draineacutes (mais pas tregraves pauvres) et croicirct sur des sols de profondeurs varieacutees hormis lessols tregraves minces Sims et al (1990) mentionnent quen Ontario le sapin se retrouve rarementsur les sols organiques Frank (1990) rapporte cependant quen Nouvelle-Angleterre le sapinest freacutequent sur de tels sols

Le bouleau blancagrave papier

Puisque le bouleau agrave papier preacutesente une distribution eacutetendue et une grande diversiteacutegeacuteneacutetique il nest pas surprenant quil pousse sur presque tous les types de sols et toutes lesconditions topographiques (Stafford et al 1990) Des eacutetudes effectueacutees en Ontario leconfirment car on y a observeacute peu de distinction entre les diffeacuterentes classes de texture de sol(Bell 1991) On a cependant noteacute que le bouleau blanc est plus freacutequent sur les sols secs maisfrais Stafford et al (1990) mentionnent que le bouleau nest pas freacutequent sur les solshydriques La croissance du bouleau est meilleure sur les sols humides et bien draineacutes

On a observeacute que la distribution des peuplements de bouleaux suit un patron distinctifdans les moraines cocircteleacutees de la peacuteninsule dAvalon agrave Terre-Neuve Le bouleau blanc (avec lesapin) eacutetait confineacute aux sommets et aux endroits eacuteleveacutes des versants nord (le bas du flanc nordde la peacuteninsule eacutetait occupeacute par une sapiniegravere pure) (Delaney et Cahill 1978) Au QueacutebecGauvin et Bouchard (1983) rapportent que le bouleau se retrouve seulement dans le haut despentes De plus Harvey et Bergeron (1989) indiquent que le bouleau se retrouve plusfreacutequemment sur les sols minces et de texture grossiegravere Ces eacutetudes suggegraverent que le bouleauest au moins en deacutebut de succession confineacute aux sols ougrave les conditions sont extrecircmes Agravemesure que la succession progresse le bouleau semble devenir plus freacutequent sur diffeacuterentstypes de sols augmentant mecircme sa dominance avec le temps (voir plus bas)

Le peuplier faux-tremble

Malgreacute sa preacutesence sur une grande varieacuteteacute de types de sols (perala 1990) pour croicirctredune faccedilon optimale le peuplier faux-tremble requiert un sol aux proprieacuteteacutes eacutedaphiquesspeacutecifiques Comme leacutepinette blanche le peuplier faux-tremble preacutefegravere les sols frais mais secsagrave drainage rapide agrave modeacutereacute (Sims et al 1990) et riches en eacuteleacutements nutritifs Il est plusfreacutequent sur les sols tregraves riches en argiles (Bell 1991) et plus profonds (Sims et al 1990) Lepeuplier faux-tremble est peu commun sur les sols organiques et il est pratiquement absent surles sols tregraves minces laquo 20 cm) (Sims et al 1990) La disponibiliteacute en humiditeacute du sol unfacteur controcircleacute par la texture la porositeacute la profondeur de la nappe phreacuteatique et le drainage

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est un eacuteleacutement critique pour la croissance du peuplier faux-tremble parce que le controcircle desstomates est relativement faible chez toutes les espegraveces de peupliers (Davidson et al 1989)Les conditions extrecircmes dhumiditeacute tendent agrave inhiber la croissance du peuplier faux-trembleCette espegravece croicirct dune tagraveccedilon optimale sur les sites bien draineacutes ougrave lhumiditeacute est abondante etconstante

Les sols agrave texture fine retiennent mieux leau que les sols agrave texture grossiegravereConseacutequemment la croissance du peuplier faux-tremble est geacuteneacuteralement faible sur les solsretenant peu lhumiditeacute tels que les sols sableux Toutefois la preacutesence dune nappephreacuteatique agrave une profondeur aussi faible que 06 m peut ameacuteliorer substantiellement lacroissance du peuplier faux-tremble sur sols grossiers La texture du sol nest donc pas aussiimportante que la disponibiliteacute en eau pregraves de la surface particuliegraverement pendant les mois secsdeacuteteacute Une nappe phreacuteatique agrave moins de 15 m de profondeur ameacuteliorera geacuteneacuteralement laqualiteacute du site Toutefois sur les sols argileux une nappe situeacutee entre 0 et 061 m deprofondeur reacuteduira la qualiteacute du site en raison dune reacutetention excessive deau Un niveau deaueacuteleveacute et stagnant peut ecirctre engendreacute par la preacutesence de couches de sol impermeacuteables situeacutees agravemoins de 05 m de la surface De plus lorsquil ny a pas deau ces couches agissent commeune barriegravere entres les racines du peuplier faux-tremble et toute eau disponible plus creux Descouches impermeacuteables plus profondes sont cependant avantageuses pour le peuplier faux-tremble Les meilleures sites pour la croissance du peuplier faux-tremble sont continuellementapprovisionneacutes en eau fraicircche agrave une profondeur denviron 10 agrave 15 m Le drainage dans lespremiers 06 agrave 1 m du sol est donc critique Un drainage pauvre dans cette reacutegion vavraisemblablement affecter neacutegativement la croissance Un mauvais drainage agrave une plus grandeprofondeur aura cependant peu deffets sur la croissance (Yang et al 1994)

La texture du sol influence la croissance du peuplier faux-tremble agrave cause de ses effetssur la reacutetention deau et la capaciteacute deacutechange cationique La croissance est aussi influenceacutee parla permeacuteabiliteacute du sol agrave leau aux racines et agrave lair Mecircme si le peuplier faux-tremble peutcroicirctre sur des sols ayant un contenu en limon plus argile de 12 agrave 81 la croissance optimaleest atteinte dans des sols ayant de 50 agrave 80 de limon plus argile (si la surface de la nappephreacuteatique nest pas trop eacuteleveacutee) La croissance du peuplier est reacuteduite sur les sols contenant30 ou plus de pierres ou de gravier les pourcentages plus eacuteleveacutes eacutetant plus neacutefastes audeacuteveloppement de larbre (Yang et al 1994)

La preacutesence de mineacuteraux et deacuteleacutements nutritifs peut aussi avoir des effets significatifssur la croissance du peuplier faux-tremble La majoriteacute des meilleurs sites se-trouvent sucircr dessols calcaires dont la roche-megravere est calcaire (Davidson et al 1989) Une couche tregraves calcairelocaliseacutee dans les premiers 12 m de profondeur indique toutefois que les preacutecipitations sontfaibles ce qui engendre une faible croissance (Jones et DeByle 1985) Un peuplier faux-tremblequi croicirct dans un sol posseacutedant beaucoup de calcium de magneacutesium de phosphore et dazoteaura une croissance quatre fois plus eacuteleveacutee quun peuplier qui croicirct dans un sol contenant peude ces eacuteleacutements (Davidson et al 1989)

Le tableau 1 reacutesume les exigences de chaque espegravece et pem1et dillustrer le conceptdespegravece indicatrice de peuplements mixtes Selon un systegraveme subjectif de pointage permettantdindiquer lhabileteacute dune espegravece agrave utiliser toutes les conditions de sol (plasticiteacute) le peuplier tagraveux-tremble est lespegravece la moins plastique puisquil requiert les conditions de sol les plus rigoureusesConseacutequemment si le sol supporte la croissance de lespegravece la plus exigeante (Je tremble) il peut

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supporter la croissance de toutes les autres espegraveces boreacuteales Ainsi on peut supposer quun site ougravele peuplier faux-tremble est preacutesent et a une bonne croissance est un site de forecirct mixte

LA REacuteGEacuteNEacuteRATION COMPAREacuteE DES ESPEgraveCES PRINCIPALES

Un reacutesumeacute des strateacutegies de reacutegeacuteneacuteration des espegraveces de la foregravet boreacuteale mixte est preacutesenteacute dans letableau 2

Conifegraveres sapin baumier eacutepinette blanche et eacutepinette noire

Reacutegeacuteneacuteration preacuteeacutetablie

La reacutegeacuteneacuteration preacuteeacutetablie est la reacutegeacuteneacuteration eacutetablie sous-couvert dun peuplementforestier davant-coupe (Herring et McMinn 1980) Agrave travers le Canada des semis preacuteeacutetablis onteacuteteacute recruteacutes avec succegraves dans la canopeacutee des forecircts de seconde venue Agrave Terre-Neuve (Walton1949) et au Queacutebec (Hatcher 1960) des sapins baumiers supprimeacutes ont reacutepondu vigoureusement agraveleacutelimination du couvert forestier lors de coupes totales Ratcher (1960) mentionne que les semisde sapin baumier peuvent survivre agrave des peacuteriodes de suppression exceacutedant 50 anneacutees Alexander(1974) recommande de reconnaicirctre la valeur de la reacutegeacuteneacuteration preacuteeacutetablie saine dans la politiquedameacutenagement sylvicole des sapiniegraveres de la reacutegion centrale des Rocheuses Des eacutetudes effectueacuteesdans le centre-ouest de lAlberta par Crossely (1975) indiquent que leacutepinette blanche leacutepinettenoire et le sapin subalpin ont une reacuteponse immeacutediate et soutenue agrave louverture du couvertCrossely (1875) suggegravere donc fortement linteacutegration de la reacutegeacuteneacuteration preacuteeacutetablie de ces essencesdans les peuplements de seconde venue Au Manitoba et en Saskatchewan Yang (1989) a aussiobserveacute une reacuteponse vigoureuse de leacutepinette blanche apregraves louverture dun couvert de peupliersfaux-tremble Il est tregraves important de proteacuteger la reacutegeacuteneacuteration preacuteeacutetablie reacutesineuse pendant lesopeacuterations forestiegraveres (Harvey et Bergeron 1989) Harvey et Bergeron (1989) ont compareacute ladensiteacute de reacutegeacuteneacuteration preacutesente avant et apregraves coupe de 1979-80 agrave 1986-87 dans des sapiniegraveresagrave bouleau blanc localiseacutees dans la ceinture dargile de louest du Queacutebec Avant la coupe lareacutegeacuteneacuteration preacuteeacutetablie reacutesineuse presque uniquement constitueacutee de sapins baumiers eacutetaitabondante (65 000 tigesha eacuten moyenne) La reacutecolte meacutecanique et manuelle darbres entiers areacuteduit la densiteacute de la reacutegeacuteneacuteration de 92 Cette reacuteduction a entraicircneacute le passage dunereacutegeacuteneacuteration domineacutee par les reacutesineux agrave une reacutegeacuteneacuteration mixie ou domineacutee par les feuillus et lesarbustes Quatre-vinfTt-dixpour-cent de la reacutegeacuteneacuteration reacutesineuse eacutechantillonneacutee apregraves coupe eacutetaitpreacuteeacutetablie

Suite agrave leacutelimination de la canopeacutee la croissance de la reacutegeacuteneacuteration preacuteeacutetablie peut reacuteagirdune faccedilon tregraves variable et observer un certain retard ou mecircme ne pas reacuteagir du tout LeacutepinettedEngelmann (Picea engelmanni) le sapin subalpin (Abies larciocarpa) (Herring 1977) le sapinblanc du Colorado (Abies concolore) et le sapin rouge (Abies magnifica) (Gordon 1973) nontdeacutemontreacute aucune augmentation de croissance annuelle en hauteur avant 3-5 ans apregraves coupeReIms et Stadiford (1985) suggegraverent que les facteurs les plus importants permettant dexpliquer lavariabiliteacute dans la reacuteponse de la croissance apregraves coupe sont associeacutes avec la vigueur de lareacutegeacuteneacuteration avant la coupe la vigueur de la cime le ratio de la cime vivante la croissance endiamegravetre et en hauteur avant la coupe le diamegravetre avant la coupe et lacircge Dans une eacutetude sur lareacutegeacuteneacuteration preacuteeacutetablie de leacutepinette noire au Queacutebec Morin et Gagnon (1991) ont eacutegalementnoteacutes que ce sont les arbres les plus vigoureux qui reacutepondent le mieux agrave louverture du couvert

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(ie la hauteur neacutetait pas la variable qui expliquait le mieux la croissance apregraves coupe) Suite agravelouverture du couvert les semis subissent plusieurs changements physiologiques Ceschangements incluent une augmentation rapide de la photosynthegravese nette de la perte en eau et dela respiration (Helms et Standiford 1985) Il est possible que ces changements tagravessent que lessemis doivent allouer plus de ressources aux racines (Williams 1996) Cette allocation racinairepourrait expliquer les retards souvent observeacutes dans la reacuteponse apregraves coupe

Le maintien de la reacutegeacuteneacuteration preacuteeacutetablie deacutepinette noire constitue une strateacutegieimportante de reacutegeacuteneacuteration pour lOntario et le Queacutebec boreacuteal La majoriteacute de la reacutegeacuteneacuterationpreacuteeacutetablie deacutepinette noire est issue de marcottage Cette reacutegeacuteneacuteration reacutepond bien agrave louverture ducouvert et elle produira des volumes marchands comparables agrave ceux du peuplement dorigine pourautant quil y en ait assez Le maintien de la reacutegeacuteneacuteration reacuteduira la peacuteriode de deacutelai associeacutee agrave laplantation et agrave lensemencement Cette reacuteduction diminuera ainsi le temps de rotation etaugmentera agrave long terme le nombre de plants davenir et le volume de reacutecolte ulteacuterieur (Archibaldet Arnup 1993) Lefficaciteacute de la protection de la reacutegeacuteneacuteration deacutepend dune planification efficacede la motivation et de la formation de lopeacuterateur du type de machinerie utiliseacutee des patrons decirculation des conditions de site et du peuplement ainsi que de la saison de la reacutecolte

Cinq ans apregraves coupe tous les types de sites soigneusement coupeacutes dans la ceinturedargile avaient une densiteacute acceptable de reacutegeacuteneacuteration reacutesineuse (Archibald et Arnup 1993)Toutefois agrave linteacuterieur de leurs limites naturelles il peut y avoir des variations significatives dans lacroissance la reacutegeacuteneacuteration et la qualiteacute du sapin baumier du pin gris et de leacutepinette (Bedell 1960)

Doucet (1988) a eacutetudieacute le type et labondance de reacutegeacuteneacuteration preacuteeacutetablie dans despessiegraveres noires des sapiniegraveres des pinegravedes grises et des peuplements mixtes La reacutegeacuteneacuterationpreacuteeacutetablie eacutetait abondante dans les peuplements matures de tous les types de couvert excepteacute lepin gris et dans toutes les zones eacutecologiques La composition variait avec le type du couvertAinsi la reacutegeacuteneacuteration de sapin baumier dominait les peuplements de sapins ou mixtes tandis que lareacutegeacuteneacuteration deacutepinette noire dominait dans les pessiegraveres et les pinegravedes La majoriteacute de lareacutegeacuteneacuteration deacutepinette noire eacutetait issue de marcottage naturel et non de graine Groot (1984) adeacutemontreacute que la reacutegeacuteneacuteration preacuteeacutetablie deacutepinette noire pouvait ecirctre abondante dans la ceinturedargile du nord de lOntario Cette abondance pouvait cependant ecirctre tregraves variable et deacutependait dupeuplement et des conditions de site

Reacuteponse agrave la reacutecolte_ - ~Cmiddotmiddot

Dans la forecirct boreacuteale queacutebeacutecoise des coupes agrave blanc effectueacutees entre 1941 et 1944 pourla production de bois de pacircte de sapin et deacutepinette se sont adeacutequatement reacutegeacuteneacutereacutees apregraves lareacutecolte (Hatcher 1960) Le sapin baumier dominait ces peuplements de seconde venue enassociation avec des quantiteacutes tregraves limiteacutees de bouleaux blancs deacutepinettes blanches et deacutepinettesnoires Hatcher (1960) en a conclu que leacutepinette ne reprendra pas sa dominance anteacuterieure Lesapin baumier sest imposeacute gracircce agrave sa banque de semis preacuteeacutetablis et supprimeacutes Cette banque a eacuteteacuteaccumuleacutee sous le couvert forestier mature et a eacuteteacute libeacutereacutee suite agrave la coupe agrave blanc (entre 78 et90 des tiges de sapin mesuraient moins de 1m de hauteur lors de la reacutecolte) Ces semis ont bienpousseacutes apregraves avoir surmonteacute la forte compeacutetition du framboisier la croissance des individus eacutetantrelieacutee agrave lespace et la lumiegravere disponibles (Hatcher 1960) Hatcher (1960) a signaleacute la neacutecessiteacutedeffectuer des eacutetudes afin de deacuteterminer leacutetat de la reacutegeacuteneacuteration preacuteeacutetablie dans les peuplementset de permettre le deacuteveloppement de cette reacutegeacuteneacuteration apregraves coupe

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Une expeacuterience a deacutebuteacute en 1955 (Kolabinski 1991) afin de tester diffeacuterentes meacutethodes decoupe effectueacutees dans le but de favoriser la reacutegeacuteneacuteration des pessiegraveres noires matures des hautesterres de louest du Manitoba Cette expeacuterience a deacutemontreacute que la coupe suivie daucun traitementdu sol eacutetait inefficace pour promouvoir une reacutegeacuteneacuteration adeacutequate comparativement agrave la coupesuivie dune scarification du sol Les dommages seacutevegraveres causeacutes aux peuplements reacutesiduelsindiquent la neacutecessiteacute de scarifier tocirct et de reacutecolter le peuplement par la suite La coupe en bandesalterneacutees ou en damiers (troueacutees dl agrave 5 ha) suivie dune scarification immeacutediate a donc eacuteteacuterecommandeacutee Mecircme si Fraser (1976) a deacutemontreacute que la germination dans le sol mineacuteral augmenteavec la profondeur de la graine Gusquagrave 6 cm) un lit de germination mineacuteral deacutenudeacute nest pasneacutecessaire agrave la germination et la survie de leacutepinette noire Il a eacuteteacute deacutemontreacute que la germination etla survie de cette espegravece sont eacuteleveacutees sur certains substrats de mousse (Amott 1968) Lareacutegeacuteneacuteration par graine dans les peuplements deacutepinette noire peut ecirctre satisfaisante surtout apregravesfeu ou apregraves une coupe par bandes (Gagnon et al 1991) Toutefois il peut ecirctre neacutecessaire deplanter ou de resemer pour avoir une densiteacute convenable de reacutegeacuteneacuteration (Fraser 1976)

La reacutegeacuteneacuteration dans les pessiegraveres noires sur sol organique partiellement coupeacutes estgeacuteneacuteralement satisfaisante Elle peut cependant ecirctre ameacutelioreacutee par une reacuteduction de la surfacerecouverte de deacutebris de coupe gracircce au brucirclage des deacutebris empileacutes La coupe partielle nestcependant pas souhaitable dans les peuplements ouverts suranneacutes qui ont un sous-couvert eacutepais detheacute du Labrador (Ledum groenlandicum Oeder) La reacutegeacuteneacuteration de ces peuplements estprobleacutematique La coupe partielle dans les pessiegraveres noires bien draineacutees peut occasionner despertes tregraves importantes agrave cause de la seacutecheresse et du vent Ces pertes peuvent ecirctre plusimportantes que le volume darbres vivants reacutecolteacute (Le Barron 1942)

Dans la forecirct mixte la coupe forestiegravere peut modifier les proportions despegraveces preacutesentesleacutepinette noire est souvent remplaceacutee par le sapin baumier (Moore 1973 Veacutezina et Falardeau1988) Cependant Veacutezina et Falardeau (1988) indiquent que dans 2 peuplements (lun composeacutepresquexclusivement deacutepinettes noires et lautre composeacute dun meacutelange deacutepinettes de sapinsbaumiers de bouleaux blancs et de peupliers faux-tremble) la composition apregraves coupe estdemeureacutee essentiellement la mecircme Hormis les peuplements purs deacutepinettes noires le volumemarchand apregraves coupe eacutetait comparable agrave celui qui preacuteceacutedait labattage Les arbres de ce nouveaupeuplement avaient cependant un diamegravetre plus petit

Des coupes seacutelectives ont eacuteteacute effectueacutees afin denlever 20 agrave 50 du volume dans deuxpeuplements mixtes composeacutes deacutepinettes noires et de sapins baumiers localiseacutes dans le1agravend dunevalleacutee sur sol riche Il ny avait pas de relation apparente entre lintensiteacute de la coupe et les pertesattribuables aux chablis Seulement 18 des 72 quadrats permanents deacutechantillonnage deacutemontregraverentune perte nette de surface terriegravere durant la peacuteriode de 10 ans Par conseacutequent il semble que dansles endroits proteacutegeacutes du vent il est possible de maintenir des peuplements productifs et estheacutetiquesgracircce agrave la coupe seacutelective peacuteriodique (Weetman et Algar 1976)

Une eacutetude dune dureacutee de 35 ans (1923-1958) a permis de comparer les effets de la coupetotale et de la coupe partielle dans une forecirct mixte du Queacutebec Cette eacutetude deacutemontre que lacroissance des eacutepinettes et des sapins eacutetait plus grande sur les sites ayant subi une coupe totaleToutefois la mortaliteacute causeacutee par leacutepideacutemie de tordeuse des bourgeons de leacutepinette quicommenccedila en 1947 avait degraves 1958 reacuteduit consideacuterablement les volumes commerciaux Cettereacuteduction a eacuteteacute observeacutee agrave travers toute la forecirct et la croissance supeacuterieure dans la coupe totale a

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eacuteteacute perdue (pour lindustrie) Ainsi les deux coupes partielles ont geacuteneacutereacute plus de bois de pacircte paracirccre que la coupe totale initiale Cette production accrue repreacutesente un avantage inheacuterent agravelemploi de coupes partielles cycliques dans les forecircts susceptibles aux attaques seacutevegraveres detordeuses (Hatcher 1962)

Une eacutetude agrave long terme meneacutee pregraves de Nipigon en Ontario et portant sur la reacutegeacuteneacuterationdes coupes par bandes alterneacutees dans des pessiegraveres noires bien draineacutees localiseacutees sur sol mince areacuteveacuteleacute des modifications dans la composition des espegraveces arborescentes (Jeglum 1993 1983) Laforecirct originelle eacutetait domineacutee par leacutepinette noire et avait une composante mineure de pins gris desapins baumiers de peupliers faux-tremble et de bouleaux blancs de petite taille Les premiegraveresbandes coupeacutees sont composeacutees dun meacutelange deacutepinettes noires de bouleaux blancs et depeupliers faux-tremble La proportion de feuillus et de reacutesineux eacutetait denviron 5050 Lascarification a augmenteacute la quantiteacute de reacutegeacuteneacuteration dans les sites situeacutes en haut de pente pourtoutes les espegraveces agrave lexception du sapin baumier Dans les bas de pente et les sols tourbeuxhumides leacutepinette noire se reacutegeacuteneacuterait leacutegegraverement mieux dans les bandes non-scarifieacutees Lareacutegeacuteneacuteration deacutepinette noire a augmenteacute de 51 agrave 65 entre la deuxiegraveme et la quatriegraveme anneacuteesuivant lensemencement naturel Comparativement aux coupes totales effectueacutees dans la mecircmereacutegion la coupe par bande a fournit une plus grande reacutegeacuteneacuteration de reacutesineux et de feuillus Dansle systegraveme de coupes par bandes les premiegraveres bandes coupeacutees sont reacutegeacuteneacutereacutees agrave laide des grainesproduites dans les bandes intactes Toutefois apregraves la deuxiegraveme coupe une telle source de grainesnest plus disponible pour reacutegeacuteneacuterer les deuxiegravemes bandes coupeacutees (voir Wood and Raper 1987)

Bouleau blancagrave papier

Mecircme si elle a eacuteteacute traditionnellement consideacutereacutee comme une espegravece intoleacuterante agrave lombre(souvent classeacute au mecircme titre que le peuplier faux-tremble) il a eacuteteacute deacutemontreacute que le bouleau blanceacutetait capable de toleacuterer jusquagrave 90 dombre pendant quelques anneacutees et croicirctre extrecircmement biensous 50 de couvert ombrageux (perala et Alm 1989) Son classement dans les espegravecesintoleacuterantes fait que le bouleau blanc est habituellement consideacutereacute comme une espegravece pionniegravereMecircme sil est freacutequent apregraves de grandes perturbations le bouleau blanc peut maintenir et mecircmeaccroicirctre sa preacutesence avec le temps Il a eacuteteacute deacutemontreacute que le bouleau blanc peut ecirctre associeacute auxcommunauteacutes de fin de successions et climaxiques (Frelich et Reich 1995 Bergeron 1996) Dansces communauteacutes le bouleau est habituellement associeacute agrave dautres espegraveces (Ohmann et Ream1971 Grigal et Ohmann 1975 BueIl et Niering 1957) Le bouleau blanc peut se reacutegeacuteneacuterer parrejets de souches (BueIl et Niering 1957) La reacutegeacuteneacuteration par graine preacutedomine cependant lorsqueles peuplements atteignent la maturiteacute puisque la capaciteacute de se reprodugraveire par rejeTs diminue aveclacircge (Peterson et Peterson 1995)

Dans le sud de la forecirct boreacuteale du nord-ouest queacutebeacutecois Bergeron et Dansereau (1993)ont preacutedit quen absence de feu la proportion de forecirct mixte demeurerait constante agrave travers letemps Apregraves leacutelimination de la derniegravere eacutepideacutemie de tordeuse des bourgeons de leacutepinette (maispas celles davant) les peuplements mixtes repreacutesenteraient environ 50 du territoire et ce mecircmepour des cycles de feu de 600 ans (distribueacutes eacutegalement entre les forecircts mixtes agrave dominancereacutesineuse et les forecircts mixtes agrave dominance feuillue) Lintroduction de la derniegravere eacutepideacutemie detordeuse a entraicircneacute une augmentation de 70 de la surface des peuplements mixtes pour un cyclede feu de 600 ans Cette augmentation est attribueacutee agrave laugmentation des peuplements mixtes agravedominance feuillue Augmenter le cycle de feu (particuliegraverement en absence deacutepideacutemies detordeuse) ne deacutecroicirctrait pas neacutecessairement la proportion de parcelles mixtes mais modifierait le

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ratio tremblaies mixteslbeacutetulaies mixtes Avec le temps la proportion de bouleau augmenteratandis que celle du peuplier diminuera La proportion de peuplements mixtes restera cependantconstante

Abondance

Beacutetulaies mixtes

Peuplements mixtes

Tremblaies mixtes

Temps

Dans le sud-est du Labrador leacutetendue des beacutetulaies blanches varie de moins dun hectare agraveplusieurs kilomegravetres carreacutes Ces beacutetulaies ont des limites abruptes avec les forecircts reacutesineusesavoisinantes et elles sont restreintes aux escarpements agrave fortes pentes qui ont brucircleacutes lors des 110derniegraveres anneacutees Au niveau floristique la beacutetu1aie blanche se distingue des forecircts reacutesineuses par lapreacutesence de 14 espegraveces diffeacuterentes et par le deacuteveloppement dun sous-couvert de plantesvasculaires tregraves diversifieacute Trois conditions minimales sont neacutecessaires pour le deacuteveloppement de labeacutetulaie blanche (i) un sol humide et bien draineacute (ii) une source de graines rapprocheacutee et (iii) unsite ouvert (Foster et King 1986)

Dans une eacutetude sur les bouleaux blancs et jaunes (B alleghaniensis) dans le NewHampshire Marquis (1965) suggegravere que la coupe partielle est une strateacutegie de reacutecolte adapteacutee aubouleau blanc Des petites parcelles ont eacuteteacute coupeacutees agrave blanc dans des forecircts feuillues secondairesde 70 agrave 90 ans ainsi que dans de vieilles forecircts feuillues nordiques Lesreacutesultats ont deacutemontreacute quele bouleau blanc seacutetablissait en grand nombre dans toutes les parcellesmiddot coupeacutees Les smiddotemis eacutetaientplus nombreux dans les endroits ougrave le sol mineacuteral eacutetait exposeacute mais leur croissance eacutetait meilleuredans les endroits non-perturbeacutes La compeacutetition provenant des mauvaises herbes des rejets desouches et des drageons de peuplier faux-tremble a seacuterieusement limiteacute la croissance des semisparticuliegraverement dans les forecircts secondaires Jeglum (1983 1993) a observeacute un succegraves dereacutegeacuteneacuteration du bouleau similaire dans des pessiegraveres noires bien draineacutees coupeacutees par bandes Lesbandes coupeacutees en premier se sont reacutegeacuteneacutereacutees en un meacutelange deacutepinettes noires de bouleauxblancs et de peupliers faux-tremble avec une proportion feuillusconifegraveres de 5050 Les graines debouleau blanc peuvent ecirctre tregraves abondantes ce qui expliquerait le succegraves reacutegeacuteneacuteratif de cetteespegravece lorsque les pel1urbations engendrent des petites troueacutees (Archibold 1980) Apregraves un feu enSaskatchewan le bouleau eacutetait lespegravece dominante (en termes de quantiteacute totale de graines) Lesgraines de bouleau repreacutesentaient plus de 25 de lapport annuel de graines de 8 millionsha

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Seulement 6 de cet apport eacutetait composeacute de graines deacutepinette blanche alors que 63 delapport total en graines eacutetait produit par Epilobium angustifolium une herbaceacutee

Le bouleau blanc peut mecircme bien se reacutegeacuteneacuterer dans les grandes coupes agrave blanc Ruel(1992) indique que dans les peuplements deacutepinettes noires du centre du Queacutebec la reacutegeacuteneacuterationfeuillue est principalement composeacutee de bouleaux blancs apregraves une coupe agrave blanc Cettereacutegeacuteneacuteration seacutetablit apregraves une coupe ou apregraves une deacutefoliation de tordeuse des bourgeons deleacutepinette Labondance de la reacutegeacuteneacuteration deacutependait du climat reacutegional et de la texture du sol

Le cas particulier du peuplier faux-tremble

Reproduction veacutegeacutetative

Le drageonnement du peuplier faux-tremble est initieacute par leacutelimination de la dominanceapicale De plus il est favoriseacute par des tempeacuteratures de sol eacuteleveacutees Mecircme si la lumiegravere estimportante pour la croissance elle ne semble pas lecirctre pour linitiation du drageonnement (Doucet1989) La plupart des drageons initieacutes en pleine lumiegravere se retrouvent sous lombrage des drageonsavoisinants plus vigoureux (Jones 1976 Jones et Trujillo 1975 Pollard 1971) Ces drageonssupprimeacutes deviennent progressivement de moins en moins vigoureux et finissent par mourir Jones(1976) et Perala (1977) mentionnent quune surface terri egravere reacutesiduelle de seulement 4 m2ha peutreacuteduire suffisamment lensoleillement pour eacuteliminer plusieurs drageons et reacuteduire la croissance deceux qui restent Cependant Doucet (1979 1989) a deacutemontreacute que le tremble pouvait se reacutegeacuteneacuterertregraves bien (75 des quadrats sont stockeacutes) mecircme sil ny avait que 5 m2ha de trembles dans lepeuplement coupeacute

Le drageonnement du tremble est affecteacute par le diamegravetre et la profondeur des racines desarbres Lors dune eacutetude effectueacutee en Ontario Kemperman (1978) a observeacute que 80 agrave 90 desdrageons eacutechantillonneacutes dans des coupes agrave blanc se deacuteveloppaient agrave partir de racines situeacutees dansles 6 premiers centimegravetres de la surface En geacuteneacuteral ces drageons eacutetaient initieacutes dans la litiegravere etlhumus Moins de 10 des drageons sont issus de parties de racines situeacutees dans les couchesmineacuterales du sol Il ny avait pas de relation significative entre la profondeur de la racine et lacroissance en hauteur des drageons Toutefois les drageons avaient tendance agrave atteindre unecroissance en hauteur maximale plus eacuteleveacutee en moyenne agrave partir de racines situeacutees agrave uneprofondeur de 4 agrave 6 cm 80 agrave 85 des drageons se deacuteveloppaient agrave partir de racines de moins de15 cm de diamegravetre De plus lincidence du drageonnement deacutecroissait avec laccroiampsement endiamegravetre On ne sait cependant pas si les racines de plus grand diamegravetre sont de faiblesproducteurs de drageons ou si elles sont simplement moins abondantes que les racines de moinsde 25 cm de diamegravetre (perala 1978) Schier et Campell (1978) et Schier et al (1985) ont obtenudes reacutesultats similaires agrave ceux de Kemperman Sur des parcelles seacutevegraverement brucircleacutees lagrave ougrave lesracines peu profondes furent endommageacutees les drageons eacutetaient issus de racines-megraveres situeacuteesplus profondeacutement dans le sol

La capaciteacute de drageonnement de boutures de racines lateacuterales seacutelectionneacutees loin de la tigeneacutetaient pas significativement diffeacuterentes de cel1e des boutures seacutelectionneacutees plus pregraves de la tigesur la mecircme racine (Schier 1978) Ceci indique que le drageonnement des racines lateacuterales nedeacutepend pas de la distance de larbre ni de lacircge de la racine Si le systegraveme racinaire des arbres estintact et sain la capaciteacute de drageonnement nest pas affecteacute par lacircge du peuplement Cependant

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la capaciteacute de drageonnement peut ecirctre reacuteduite dans les peuplements suranneacutes ou les peuplementsdont certains arbres pourrissent (Shepperd 1986)

La reacutegeacuteneacuteration et la densiteacute subseacutequente des tiges diffegraverent quelques fois entre les clonesde peupliers faux-tremble En Arizona certains clones de 22 ans produisaient de plus gros arbres(hauteur et diamegravetre) et plus darbres par acirccre que les clones voisins du mecircme site et ce malgreacute unedensiteacute dindividus consideacuterablement plus grande (Jones et Trujillo 1975) Le nombre de drageonsproduits varie donc consideacuterablement entre les clones Gusquagrave 20 fois plus dans certains cas)(Yang et al 1994) A cause des diffeacuterences entre les reacuteserves dhydrates de carbone et desdiffeacuterences entre les hormones de croissance de chaque clones le degreacute de perturbation du couvertrequis pour favoriser le drageonnement varie dun clone agrave lautre (Shepperd 1986) Lespeuplements de trembles purs et ineacutequiennes sont rares mais ils existent Ils sont peut-ecirctre lereacutesultat de clones qui sont facilement stimuleacutes agrave produire des drageons mecircme lors de petitesperturbations Il est possible que la coupe partielle favorise la reacutegeacuteneacuteration de clones qui exigentune perturbation plus faible de la canopeacutee Toutefois avec le temps les coupes partielles devraientecirctre largement applicables aux tremblaies mixtes - i~ il est possible que plus dune reacutecolte soitneacutecessaire afin de seacutelectionner des clones qui procureront une reacutegeacuteneacuteration adeacutequate de trembles(voir le systegraveme sylvicole proposeacute) La capaciteacute de drageonnement peut aussi varier agrave linteacuterieurdun mecircme clone Cette variation serait causeacutee par les variations micro climatiques et la positiondes racines dans le sol (Schier 1978) De plus elle peut ecirctre le reacutesultat des variations dans les tauxdhydrates de carbone et de promoteurs de croissance durant la saison

Reproduction sexueacutee

Plus la reproduction veacutegeacutetative est imposante plus la reproduction sexueacutee est limiteacutee Lessites composeacutees de quelques clones eacutetendus ont un nombre limiteacute dindividus disponibles pour lareproduction sexueacutee Mecircme lorsque les geacutenotypes diffeacuterents sont abondants les difficulteacutesassocieacutees agrave la reproduction sexuelle limitent la seacutelection de nouveaux geacutenotypes Conseacutequemmentles geacutenotypes des populations locales de trembles sont pratiquement fixes dans plusieurs endroitsAinsi il ny a pratiquement pas de compeacutetition entre les geacutenotypes de trembles sauf durant lespeacuteriodes deacutetablissement massif de semis ou le long des bordures des clones

La reproduction de trembles par graine se produit agrave loccasion dans certains sites soumis agravedes conditions particuliegraverement favorables (Yang et al 1994) Maini (1968) a observeacute que dans lacentre de la forecirct boreacuteale les semis de trembles seacutetablissent bien sur le sol mineacuteral reacutecemmentdeacutenudeacute On a retrouveacute des peuplements dorigine sexueacutee sur dautres types -de sarfagraveces mais ilssont geacuteneacuteralement rares ailleurs La majoriteacute des revues de litteacuterature sur la reproduction detremble ont principalement porteacute sur la reproduction des drageons qui est preacutedominanteCependant des eacutetudes reacutecentes meneacutees dans louest canadien et ailleurs ont indiqueacute que lareproduction par graine est plus freacutequente et importante que lon croyait anteacuterieurement(McDonough 1979 Peterson et Peterson 1992)

Les semis de peuplier faux-tremble sont freacutequents dans plusieurs forecircts de lAlberta Onles retrouve plus souvent dans les coupes de pins lodgepole sur les sites meacutesiques et subhydriquesCette derniegravere observation est particuliegraverement importante puisquil est connu que les graines depeuplier faux-tremble germent sous un large gradient de tempeacuteratures mais requiegraverent un solmineacuteral et humide au temps approprieacute (Navratil et al 1990) Les densiteacutes de semis de tremblereleveacutees jusquagrave maintenant sont tregraves variables La densiteacute des semis varie freacutequemment de 1 000 agrave

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16 OOOhaIl est possible que les peupliers issus de graines forment une composante importantedes peuplements futurs La preacuteparation du site accroicirct leacutetablissement des semis car elle augmentela proportion de sol mineacuteral exposeacute Les semis de peuplier faux-tremble seacutetablissent geacuteneacuteralemententre la premiegravere et la cinquiegraveme anneacutee apregraves la perturbation du soL Mecircme si la croissance enhauteur des semis est plus lente que celle des drageons elle est comparable agrave la croissance dessemis de pin lodgepole (Navratil et al 1990)

POURQUOI LE CONCEPT DE TOLERANCE A LOMBRE NE SAPPLIQUE PAS AUPEUPLIER FAUX-TREMBLE

La preacutesence des chloroplastes dans les cellules du phelloderme et du parenchyme corticalde leacutecorce permet aux tiges et aux branches de faire de la photosynthegravese (Shepard 1975) Lesproduits de la photosynthegravese produits dans leacutecorce sont transporteacutes lateacuteralement dans les cellulestransversales jusquau cambium au phloegraveme et au xylegraveme (Shepard 1975) La photosynthegravese deleacutecorce est responsable de seulement 1 agrave 2 de la production totale dhydrates de carbone Cepheacutenomegravene est neacuteanmoins important puisque la photosynthegravese de leacutecorce eacutegale presque larespiration de la tige lorsque la production est maximale Ainsi la respiration nette de CO estreacuteduite agrave zeacutero Cette photosynthegravese peut ecirctre importante pour le reacutetablissement des arbres stresseacutespar les attaques dinsectes ou par les gels printaniers (Yang et al 1994) Elle peut aussi ecirctreimportante pour les petits drageons qui poussent sous des conditions ombrageacutees

Puisque les tiges agrave linteacuterieur dun clone de peuplier faux-tremble sont interconnecteacutees lamort dune tige nentraicircne pas neacutecessairement la mort du systegraveme racinaire sous-jacent Souvent laracine parentale persiste et continue dapprovisionner le reste du clone Un systegraveme racinaireimportant peut ecirctre preacutesent mecircme longtemps apregraves la deacuteteacuterioration complegravete dun peuplement detrembles ou sont remplacement par les conifegraveres Ce systegraveme racinaire est nourri par des petitsdrageons presque imperceptibles qui sont les seuls indices de la preacutesence du systegraveme racinaire Cesdrageons eacutepheacutemegraveres sont faibles et survivent rarement plus de deux ans Ils eacutemergent pourtantreacuteguliegraverement et selon Yang et aL (1994) leur preacutesence continuelle combineacutee agrave celle des arbresfaisant toujours partie de la canopeacutee pourrait ecirctre suffisante pour maintenir le systegraveme racinairependant plusieurs anneacutees En Alberta Horton (1956) a trouveacute des drageons de peuplier faux-tremble dans presque tous les peuplements et ce indiffeacuteremment de lacircge de la densiteacute ou de ladominance des reacutesineux Chez le peuplier europeacuteen POPllius tremllia et le peuplier faux-trembleon a deacutemontreacute que le systegraveme racinaire peut survivre pendant plusieurs anneacutees sans quil ny ait depeupliers dans la canopeacutee (Peterson et Peterson 1992) Schier et al ainsi que Barnng t988) ontsuggeacutereacute que le systegraveme racinaire pourrait ecirctre nourri par des drageons dombre presqueimperceptibles qui peuvent preacutesenter une morphologie diffeacuterente de celle des drageons quipoussent en pleine lumiegravere Les peuplements eacutequiennes bien stokeacutes ont freacutequemment plusieursdrageons eacutepheacutemegraveres Ceux-ci seacutelegravevent atteignent une hauteur de quelques pouces puis meurentet sont remplaceacutes souvent sans mecircme ecirctre remarqueacutes Toutefois sans une quantiteacute suffisante delumiegravere les drageons ne deviennent jamais des gaulis viables Le maintien dune telle banque dedrageons permet au peuplier faux-tremble dexploiter toute augmentation dintensiteacute lumineuseengendreacutee par une perturbation de la canopeacutee et daugmenter ses possibiliteacutes de recrutement dansla canopeacutee en conditions ombrageacutees

Ceci suggegravere que le systegraveme racinaire des trembles est longeacutevif (ie il peut survivre aumoins durant la peacuteriode seacuteparant deux perturbations majeures) et il est capable de soutenir la

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population entre les peacuteriodes de faible biomasse aeacuterienne du tremble Barnes (1975) a eacutetudiEgrave lesvariations pheacutenotypiques des feuilles de tremble Il a trouveacute que les feuilles du nord de Idaho et dunord du Montana ressemblaient agrave celles du centre du Canada et de la reacutegion des Grands Lacs alorsque les feuilles des plateaux du Columbia et du Colorado ressemblaient beaucoup agrave celles destrembles preacutesents avant la glaciation Ainsi il ny aurait eu quun petit nombre de geacuteneacuterationssexueacutees pendant des centaines de milliers danneacutees

Il appert que la capaciteacute de reacutegeacuteneacuteration du peuplier faux-tremble nest pas compromise agravemesure que le peuplement vieilli et que le nombre de trembles diminue Des eacutetudes reacutecenteseffectueacutees dans le centre-ouest du Queacutebec suggegraverent que la reacutegeacuteneacuteration du peuplier faux-tremblepar drageonnement ne deacutecroicirct pas avec lacircge du peuplement mecircme si la proportion de tremblesdans la canopeacutee deacutecroicirct consideacuterablement (Lavertu et al 1994) Des reacutesultats similaires ont eacuteteacutedeacutemontreacutes dans une eacutetude inteacuteressante de Freilich et Reich (1995) portant sur des peuplementsacircgeacutes de 73 161 et 175 ans qui ont tous brucircleacutes lors dun grand feu en 1976 Ils ont remarqueacute quela composante de trembles dans les peuplements nouvellement reacutegeacuteneacutereacutes eacutetait plus eacuteleveacutee dans lespeuplements qui eacutetaient plus acircgeacutes lors du feu

Les eacutetudes mentionneacutees plus haut suggegraverent que le tremble demeurera vraisemblablementune composante importante du paysage partout ougrave il est preacutesent mecircme si le cycle desperturbations majeures augmente La figure 2 repreacutesente un systegraveme permettant le maintien natureldes tremblaies mixtes Le recrutement sporadique de trembles dans la canopeacutee gracircce agrave laformation de troueacutees permet le maintien du systegraveme racinaire et vice-versa (la survie constante dusystegraveme racinaire permet lexploitation des troueacutees par la reacutegeacuteneacuteration de peuplier faux-tremble)Le peuplier faux-tremble disparaicirctra du paysage seulement si la dynamique de formation destroueacutees cesse et que le cycle des perturbations majeures est plus long que le temps de vie aeacuteriennede larbre En geacuteneacuteral le systegraveme racinaire demeure capable de produire une reacutegeacuteneacuteration dense dedrageons lorsque survient la prochaine perturbation majeure parce que le nombre de tremblespreacutesents dans la canopeacutee eacutetait suffisamment dense gracircce agrave la formation de troueacutees Ainsi le cyclerecommence avec un nouveau peuplement de trembles Il semble possible de perpeacutetuer un telcycle Kempern1an et Barnes (1976) suggegraverent que les clones de peuplier faux-tremble peuventvivre pendant des milliers danneacutees et dans la partie ouest de sa distribution un clone pourrait ecirctrecomposeacute de jusquagrave 47 000 ran1ets (Perala 1990) Ce cycle de vie theacuteorique de la peupleraie mixte(voir figure 2) forme la base du systegraveme sylvicole proposeacute agrave la fin du preacutesent ouvrage

LA PHILOSOPHIE DUNE SYLVICULTURE ALTERNATIVE POUR-LAFORETBOREALE MIXTE

Dans la forecirct mixte la sylviculture alternative a deacutebuteacute sous forme de meacutethodes favorisantla croissance des conifegraveres supprimeacutes (habituellement des eacutepinettes blanches) sous la canopeacutee depeupliers faux-tremble De tels programmes deacutebutegraverent degraves 1924 en Saskatchewan (Waldron1959) et se poursuivent aujourdhui (Lees 1970 Kabzens et Lousier 1992 Yang 1989 Kolabinski1994 Palik et Pregitzer 1995) De tels systegravemes agrave deux eacutetapes sont possibles gracircce agrave lastratification qui se produit normalement sur les sites mixtes Lors de la premiegravere eacutetape on enlegravevela canopeacutee de peupliers faux-tremble Puis quelques anneacutees plus tard lors de la deuxiegraveme eacutetapeon reacutecolte les arbres issus du sous-couvert Nous proposons une modification agrave cette ideacutee de base

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Lieffers et al (1996) extrapolant les ideacutees de Lieffers et Bek (1994) deacutecrivent quelquesoptions sylvicoles pour les forecirct mixtes boreacuteales (composeacutees de trembles et deacutepinettes blanches)Ils preacutesentent des options baseacutees sur le reacutesultat deacutesireacute Les options sont limiteacutees par leacutetat actuel dupeuplement et la composition deacutesireacutee du nouveau peuplement Geacuteneacuteralement si lobjectif estdaugmenter la composante conifeacuterienne du peuplement suite agrave la coupe les optionsdameacutenagement sont plus restreintes Nous tentons de consideacuterer la forecirct mixte dun point de vuesuccessionnel et de preacutesenter un systegraveme sylvicole qui tente de reproduire la succession dans le sudde la forecirct boreacuteale du Queacutebec

Les perturbations

La reacuteplication au niveau du paysage des patrons naturels de perturbation engendreacutes parle feu le vent et les insectes est devenu le but ultime de plusieurs ameacutenagistes forestiersLimitation des reacutegimes de perturbations naturelles est donc devenu un concept agrave la mode chez leseacutecologistes et des ameacutenagistes forestiers (Roberts et Gilliam 1995 Weetman 1995 Booth et al1993)

On doit dont se demander quelles tailles de perturbations naturelles peut-on en tantquameacutenagistes forestiers reproduire de maniegravere eacutecologiquement et eacuteconomiquement durableBradshaw (1992) indique que la diffeacuterence essentielle entre une sylviculture eacutequienne et unesylviculture ineacutequienne deacutepend de la proportion de louverture de la canopeacutee qui est influenceacutee parleffet de lisiegravere La proportion de louverture influenceacutee par leffet de lisiegravere est plus faible apregraves lacoupe agrave blanc (an1eacutenagement eacutequienne) Leffet de lisiegravere augmente agrave mesure que la taille de laperturbation diminue pour ecirctre maximale apregraves la coupe de jardinage La diffeacuterence entre lespeuplements eacutequiennes et ineacutequiennes nest pas nette elle est plutocirct repreacutesenteacutee par un continuumIl est sucircrement possible dincorporer un plus grand nombre de tailles de coupes dans les plans dereacutecolte sans perdre tous les avantages eacuteconomiques de lameacutenagement eacutequienne Les eacutecologistespeuvent deacutetem1iner les tailles de coupes permettant de rencontrer les objectifs speacutecifiques delameacutenagement

En nature il existe un grand nombre de tailles et de types de perturbations allant de lamort dune branche darbre au feu de plusieurs hectares Une telle variabiliteacute favoriseleacutetablissement dune varieacuteteacute despegraveces chacune adapteacutee agrave un(des) type(s) et une(des) tailles deperturbation en particulier La figure 3 illustre lhabileteacute de nos 6 espegraveces boreacuteales agrave se reacutegeacuteneacuterer(incluant le pin gris) et comment nos pratiques forestiegraveres actuelles (coupe totale) ont unevariabiliteacute tregraves limiteacutee en termes de tailles de perturbations ce qui favorise une ou oeux~espegraveces audeacutetriment des autres Deux options sont preacutesenteacutees La premiegravere suggegravere daugmenter la variabiliteacutedans la taille des coupes totales tout en reacuteduisant leur taille moyenne Cette pratique eacutequilibreraitles chances de succegraves reacutegeacuteneacuteratif des diffeacuterentes espegraveces La deuxiegraveme option propose dutiliserdes tailles de perturbations speacutecifiques lors des reacutecoltes mais un nombre diffeacuterent de classes detailles Il est impossible de reproduire parfaitement les patrons naturels de perturbations mais onpeut tenter daugmenter la variabiliteacute en ayant dans notre plan de reacutecolte un nombre discret declasses de tailles de reacutecolte allant de la coupe partielle leacutegegravere agrave la coupe agrave blanc Pour simplifier lesopeacuterations sylvicoles ces classes peuvent ecirctre fixes pour une mecircme aire de coupe Toutefois lesprocessus naturels seront reproduits dune maniegravere plus fidegravele si lon effectue une rotation desclasses agrave travers toute luniteacute dameacutenagement (voir figure 4) Il est rare quune parcelle de forecirctquelconque ne soit affecteacutee que par un type et une grosseur de perturbation

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Limportance de la compeacutetition en sous-bois

En tenant compte de linteraction entre les plantes de sous-couver1 et les individus formantla canopeacutee Lieffers (1995) preacutesente une approche dameacutenagement forestier inteacuteressante Apregravesune perturbation la communauteacute du sous-bois a des effets significatifs sur le recrutement desarbres Ainsi pour ecirctre efficaces les systegravemes sylvicoles doivent prendre en consideacuteration le sous-couvert Il y a trois facteurs importants agrave consideacuterer en ce qui a trait aux espegraveces de sous-couvert1) la densiteacute de la canopeacutee avant la perturbation (inversement proportionnelle agrave la biomasse dusous-couvert) 2) la toleacuterance agrave lombre des espegraveces darbres qui seront reacutegeacuteneacutereacutescomparativement aux espegraveces de sous-couvert et 3) la reacuteponse des espegraveces de sous-couvert agrave laperturbation Messier (1996) met aussi lemphase sur limportance du sous-couvert et la possibiliteacutede modifier lintensiteacute lumineuse de ce sous-couvert pour atteindre les objectifs dameacutenagement

Vincent (1965) met en garde les forestiers sur le danger dignorer la reacuteaction de lacroissance de leacuterable agrave eacutepis (Acer spicatum Lam) apregraves coupe dans les sites mixtes Unpeuplement suranneacute mixte a eacuteteacute vigoureusement envahi par leacuterable agrave eacutepis alors quunereacutegeacuteneacuteration preacuteeacutetablie eacutequienne sest installeacutee sous le peuplement suranneacute reacutesineux (Baskerville1965)

Morris et McDonald (1991) ont deacutemontreacute limpact de la veacutegeacutetation de sous-couvert sur laperformance des semis Le pin gris eacutetait lespegravece la plus sensible agrave laugmentation de lacompeacutetition De plus les plants en reacutecipients eacutetaient plus sensibles agrave la compeacutetition que les plantsplus gros agrave racines nues On a noteacute des diffeacuterences minimes dans la reacuteponse de croissance agrave lacompeacutetition sur les diffeacuterentes textures de sol agrave leacutetude

Le Barron (1942) mentionne que le theacute du Labrador (Ledum groenlandicum) peut causerde seacuterieux problegravemes pour la reacutegeacuteneacuteration deacutepinettes noires apregraves coupe Du plus le Kalmiaangustifolia peut nuire agrave la reacutegeacuteneacuteration deacutepinettes et de sapins (Doucet 1996 comm pers)

SYLVICULTURE PROPOSEacuteE POUR LA FOREcircT BOREALE MIXTE DU SUD UNSYSTEME DE COUPES PARTIELLES EN 3 ETAPES

En admettant quentre les incidences de feu la distribution des tremblaies mixtes dubouclier canadien soit relieacutee agrave des perturbations (troueacutees) de petites eacutechelles (tordeuse desbourgeons de leacutepinette livreacutee des forecircts chablis) les variations de lintensiteacute lumIumlneugravese en sous-couvert engendreacutees par ces perturbations peuvent permettre aux peupliers faux-tremble depersister dans la canopeacutee pendant plusieurs geacuteneacuterations

La coupe partielle reacuteduira le drageonnement vigoureux du peuplier faux-tremble qui suit lacoupe agrave blanc mais permettra un certain recrutement de trembles dans les troueacutees reacutesultantesSimultaneacutement une partie de la reacutegeacuteneacuteration reacutesineuse existante se deacuteveloppant naturellement ensous-couvert colonisera ces mecircmes troueacutees Les coupes partielles devraient imiter la tendancenaturelle (Bergeron amp Dansereau 1993 Bergeron 1996) des peuplements mixtes agrave dominancefeuillue agrave devenir des peuplements mixtes agrave dominance reacutesineuse La dominance de la reacutegeacuteneacuterationde peuplier faux-tremble apregraves la coupe agrave blanc est le reacutesultat de plusieurs facteurs lintensiteacutelumineuse eacuteleveacutee les dommages causeacutes agrave la reacutegeacuteneacuteration reacutesineuse preacuteeacutetablie lexclusioncompeacutetitive gracircce au systegraveme racinaire eacutetendu du peuplier faux-tremble et enfin au taux eacuteleveacute de

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croissance initiale des drageons (Palik amp Pregitzer 1993) La coupe agrave blanc reproduit leffet dunfeu naturel en ce qui a trait agrave leacutelimination de la canopeacutee et agrave la libeacuteration deacuteleacutements nutritifs apregravesla perturbation Cependant le remplacement des espegraveces nest geacuteneacuteralement pas le mecircme apregraves unecoupe agrave blanc quapregraves un feu Weber (1991) a deacutemontreacute que le drageonnement du tremble eacutetaitfortement reacuteduit apregraves feu comparativement aux techniques traditionnelle de coupe agrave blanc Lacoupe agrave blanc semble peImettre au tremble davoir un avantage reacutegeacuteneacuteratif non-naturel Lesforestiers sont donc aux prises avec une repousse vigoureuse de tremble apregraves la coupe agrave blanc Agravemoins que des mesures correctives importantes ne soient entreprises apregraves coupe la coupe agrave blancva geacuteneacuteralement maintenir le peuplier faux-tremble dominant dans la canopeacutee La coupe agrave blanc nesemble pas une solution eacuteconomique ou eacutecologique permettant le maintien de composantesreacutesineuses dans les eacutecosystegravemes perturbeacutes

Supposons que nous avons une jeune peupleraie mixte dont les trembles matures sontprecircts agrave ecirctre reacutecolteacutes Cette peupleraie a une reacutegeacuteneacuteration preacuteeacutetablie reacutesineuse typique (un sceacutenariocommun dans le sud de la forecirct boreacuteale queacutebeacutecoise) La consideacuteration du sous-couvert est unfacteur cleacute du systegraveme sylvicole proposeacute Si la densiteacute de la reacutegeacuteneacuteration reacutesineuse est faible ou sily a une forte densiteacute deacuterables agrave eacutepi (Acer spicatum) ou de noisetiers agrave long bec (Corylus cornuta)la reacutegeacuteneacuteration reacutesineuse sera difficile agrave deacutegager et neacutecessitera une attention speacuteciale Nousproposons un systegraveme de coupes partielles en trois eacutetapes composeacute de 2 paires de coupespartielles (une initiale et une reacutesiduelle) et une coupe agrave blanc finale (figure 4) La premiegravere paireinclut la coupe partielle initiale durant laquelle seulement une partie de la canopeacutee est reacutecolteacuteeApregraves les premiegraveres coupes partielles la surface terriegravere reacutesiduelle de la canopeacutee augmentera lamortaliteacute des drageons de peuplier faux-tremble et reacuteduira leur vigueur (comparativement agrave unecoupe totale) gracircce agrave

- la surface terri egravere reacutesiduelle qui limite la lumiegravere qui atteint le parterre forestier et diminuela tempeacuterature du sol ce qui reacuteduit linitiation des drageons (Doucet 1989)

- la refermeture de la canopeacutee par les espegraveces deacutecidues reacutesiduelles ce qui reacuteduira de nouveaulintensiteacute lumineuse

- selon une suggestion de Givnish (1988) la croissance en hauteur des drageons avant agrave larefermeture de la canopeacutee fera en sorte que ces drageons neacutecessiteront plus de lumiegraverepreacuteciseacutement au moment ougrave moins de lumiegravere sera disponible

Tous ces facteurs combineacutes permettront un deacutegagement partiel de la reacutegeacuteneacuterationpreacuteeacutetablie reacutesineuse ce qui augmentera la composante reacutesineuse lors de la prochaine coupe Unefois que la reacutegeacuteneacuteration reacutesineuse sera deacutegageacutee le reste des trembles matures poufra ecirctre reacutecolteacuteA cause son habiliteacute compeacutetitive le peuplier faux-tremble constituera encore une portionimportante de la nouvelle canopeacutee Lorsque la deuxiegraveme rotation de trembles atteindra la maturiteacuteil y aura probablement une bonne proportion de tiges reacutesineuses La deuxiegraveme coupe partielle sefera de la mecircme maniegravere Une deuxiegraveme coupe partielle devrait favoriser encore plus lerecrutement des conifegraveres dans la canopeacutee finale (la reacutegeacuteneacuteration du tremble est reacuteduite telle quementionneacutee plus haut pour la premiegravere coupe partielle) ce qui geacuteneacuterera un peuplement mixtedomineacute par les reacutesineux Une fois que ce peuplement mixte aura eacuteteacute reacutecolteacute lors de la coupe finalele cycle recommencera de nouveau avec un peuplement domineacute par le peuplier faux-tremble Cesystegraveme de reacutecolte est un exemple de loption 2 (rotation) de la figure 3 Avec ce systegraveme il y aune rotation de classe de tailles de perturbations deacutefinies agrave travers tout le paysage Ainsi unevarieacuteteacute de tailles de perturbations affecte la mecircme parcelle de forecirct Premiegraverement uneperturbation modeacutereacutee est effectueacutee par la coupe partielle initiale suivie dune perturbation plus

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grande lors de la reacutecolte de la canopeacutee reacutesiduelle Cependant la coupe partielle reacutesiduelleneacutequivaut pas agrave une coupe agrave blanc (en deacutepit du fait que la canopeacutee entiegravere a maintenant eacuteteacuteenleveacutee) car entre-temps le sous-couvert a pu croicirctre entre la coupe partielle initiale et la coupereacutesiduelle Ces perturbations modeacutereacutees sont reacutepeacuteteacutees de nouveau - avec une coupe initiale plusleacutegegravere et une coupe reacutesiduelle plus importante (ou vice et versa) pour augmenter la variabiliteacute Silon deacutesire augmenter encore la composante reacutesineuse une autre paire de coupes partielles peutecirctre effectueacute Finalement la plus grande perturbation (la coupe totale) est effectueacutee agrave la fin ducycle Ce systegraveme tente dimiter la succession Il est donc important de consideacuterer le stadesuccessionnel du peuplement Si lon doit reacutecolter un jeune peuplement pur de peuplier (stade dedeacutebut de succession) on doit commencer agrave leacutetape Aa de la figure 4 Si le peuplement agrave reacutecolterest un peuplement de fin de succession on doit commencer agrave leacutetape C (la coupe agrave blanc) pourenclencher le processus successionnel Il est toutefois important de mentionner quavec toutsystegraveme de coupes partielles le chablis constitue un risque majeur Navratil (1995) souligne lesdangers du chablis et comment on peut les eacuteviter

UN MOT SUR LECONOMIE

Agrave long terme ce systegraveme devrait ecirctre rentable (en supposant une rotation de trembles de70 ans ce systegraveme en trois eacutetapes prendra 210 ans agrave se compleacuteter) Mecircme sil sagit dun systegravemede coupes partielles les travailleurs forestiers retournerontmiddot sur le site pour aller chercher tout lebois une fois que la canopeacutee reacutesiduelle aura atteint sa maturiteacute Hormis le chablis il ne devrait pasy avoir de perte attribuable agrave du bois non-reacutecolteacute Le volume pourrait mecircme saccroicirctre si lapremiegravere coupe partielle a un effet deacuteclaircie Les coucircts eacuteleveacutes de main-doeuvre deacutequipementsainsi que le maintien du systegraveme routier pour les coupes partielles (au lieu dune seule coupetotale) devraient ecirctre compenseacutees par laugmentation de la proportion de reacutesineux degraves la deuxiegravemeseacuterie de coupes ainsi quagrave la reacutecolte finale (coupe agrave blanc) Preacutesentement au Queacutebec la pacircte depeuplier faux-tremble vaut approximativement agrave $25-30m3 (brut) tandis que le bois de sciagedeacutepinette blanche vaut 3-4 fois plus (Cocircteacute 1995) Le problegraveme avec le systegraveme de coupespartielles en trois eacutetapes reacuteside dans le financement agrave court terme On doit minimiser les coucirctseacuteleveacutes de ce systegraveme

Pour la forecirct boreacuteale nord-ameacutericaine linformation concernant les coucircts de reacutecoltesassocieacutees aux systegravemes sylvicoles alternatifs est rare Toutefois Navratil et al (1994) procurent unpeu dinformation agrave ce sujet Ils ont noteacute que la protection du sous-couvert (une Qieq~angulairede notre systegraveme agrave trois eacutetapes) augmente significativement les coucircts dopeacuterations Les coucircts dereacutecolte sans protection du sous-couvert se chiffiaient autour de $1470 agrave $1490m3 ils eacutetaient de$1390 agrave 1740m3 pour une protection intermeacutediaire et de $1840 agrave $2280m3 pour uneprotection eacuteleveacutee Beaucoup de donneacutees ont aussi eacuteteacute reacutecolteacutees sur les coucircts associeacutes agrave la coupeprogressive uniforme et agrave la coupe par bandes en une deux ou trois eacutetapes agrave la coupe par bandesen deux eacutetapes (bandes de 50 100 et 150m) ainsi quagrave la coupe progressive par bandes en quatreeacutetapes Ces donneacutees ont eacuteteacute recueillies par le personnel de FERIC et procureront des informationstregraves utiles lors de leur publication (Navratil et al 1994) Buongiorno et Lu (1990) ont deacutemontreacuteque comparativement agrave la reacutecolte eacutequienne la production de bois reacutecolteacute gracircce aux techniquesineacutequiennes est beaucoup plus coucircteuse

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Ketcheson (1979) a calculeacute les coucircts de la coupe par bandes sur la planificationlameacutenagement la supervision les opeacuterations agrave linteacuterieur des bandes les transformations sur lesentier le deacuteplacement des hommes et du mateacuteriel ainsi que sur les chemins forestiers Les coucirctssuppleacutementaires associeacutes agrave la planification et agrave lameacutenagement variaient entre $500 et $1000 paracirccre de bandes coupeacutees Leacutetendue des coucircts suppleacutementaires deacutependait de la taille de la coupe parbandes et de la taille des bandes La supervision des opeacuterations forestiegraveres est affecteacutee par la coupepar bandes mais il na pas eacuteteacute deacutemontreacute clairement si des coucircts suppleacutementaires seront impliqueacuteesKetcheson (1977) a eacutegalement discuteacute de limpact des coupes par bandes sur laccroissement descoucircts pour les chemins forestiers principalement parce que les routes devaient ecirctre utiliseacutees unefois de plus pour reacutecolter les bandes non coupeacutees Si la coupe par bandes une variante de la coupetotale augmente les coucircts comparativement agrave la reacutecolte traditionnelle il est raisonnable de croireque la coupe partielle augmentera eacutegalement les coucircts

Il Yaura certainement des augmentations dans les coucircts initiaux avec ce systegraveme les plusimportants eacutetant les coucircts pour les chemins forestiers et le deacutelai requis avant de reacutecolter le boisreacutesiduel apregraves la premiegravere coupe partielle initiale (Ketcheson 1980) Toutefois apregraves ces deacutepensesinitiales ce systegraveme devrait vraisemblablement reacuteduire les coucircts en raison de la reacutegeacuteneacuterationnaturelle et du nombre accrus despegraveces reacutesineuses plus rentables Il y a aussi des beacuteneacuteficespotentiels associeacutes agrave la reacutesistance aux insectes aux maladies et aux feux Ces beacuteneacutefices restentcependant agrave deacutemontrer avec rigueur

SOMMAIRE

Lexistence des eacutecosystegravemes de forecirct boreacuteale mixte est en quelque sorte contradictoire agrave latheacuteorie classique de la toleacuterance agrave lombre La canopeacutee est composeacutee en mecircme temps despegravecestoleacuterantes (eacutepinette blanche et sapin baumier) et intoleacuterantes (peuplier faux-tremble et bouleaublanc) Dans des sous-couverts uniformeacutement ombrageacutes les attributs typiques des espegravecestoleacuterantes (plasticiteacute morphologique taux peu eacuteleveacute de respiration et deacutevapotranspiration)procureront une meilleure survie et un recrutement plus important des semis toleacuterants Dans latremblaie mixte toutefois le peuplier peut persister dans la canopeacutee plus longuement que le permetsa longeacuteviteacute individuelle Il apparaicirct quentre les incidences de feu la dynamique des troueacutees doitpermettre le recrutement dindividus intoleacuterants dans la canopeacutee Ces intoleacuterants doiventposseacuteder la capaciteacute dexploiter les ouvertures qui augmentent la disponibiliteacute en lumiegravere au niveaudu parterre forestier Le systegraveme de coupes partielles en trois eacutetapes est mieux adapteacute agrave ces typesde forecircts qui ont une haute variabiliteacute de perturbations De tels systegravemes permettent lecnangementsuccessionnel de la dominance des feuillus vers une dominance reacutesineuse pour un peuplementdonneacute Ils imitent ainsi les processus naturels preacutesents agrave linteacuterieur de ce type de forecirct

Les eacuteleacutements cleacutes sont

1) Les perturbations sont des eacuteveacutenements majeurs qui faccedilonnent la forecirct boreacuteale2) Ces perturbations sont naturellement tregraves variables allant de tregraves petites (ie branches

darbres) agrave tregraves grandes (ie feux intenses de plusieurs centaines de milliers dhectares)3) Les espegraveces reacutepondent diffeacuteremment agrave des tailles et des types divers de perturbations4) Actuellement dans la forecirct boreacuteale les perturbations anthropiques sont tregraves uniformes (peu

de variation) ce qui favorise la reproduction dune niche eacutetroite despegraveces

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5) En incorporant une plus grande eacutetendue de classes de perturbations dans nos techniquesdameacutenagement tel que les systegravemes de coupes partielles en trois eacutetapes on peut imiter lesprocessus naturels et ameacutenager pour la croissance de toutes les espegraveces de la forecirct boreacutealemixte et ce dans un mecircme site

- _

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REacuteFEacuteRENCES

Alexander R 1974 Silviculture of subalpine forests in the central and southern Rockies USDAFor SerY Res Pap RM-121Archibald D J amp Arnup R W 1993 Report No NEST Tech Rep 008NMAP Tech Rep93-05 Timmins ON Ontario Min Nat Resour Northeast Sci amp Technol UnitArchibold OW 1980 Seed input into a postfire forest site in northern Saskatchewan CanoJFor Res 10129-134Arnott J T 1968 Report No Inf Rep Q-X-4 Ste Foy PQ CanoDep For amp Rur Dev ForBr Laurentian For Res LabArnup R W Campbell B A Raper R P Squires M F Virgo K D Wearn V H ampWhite R G 1988 A silvicultural guide to the spruce working group of Ontario Ontario MinNat Resour For Resour Group Sci amp Technol Ser Vol 4 Toronto ON 100ppBaskerville G L 1965 Publ 1125 Deterioration and Replacement in Two Overmature ForestStands CanoDep For Ottawa ONBatzer HO et Popp MP 1985 Forest succession following a spruce budworm outbreak inMinnesota For Chrono 6175-80Bedell G H B 1960 Variation in growth regeneration and quality ofbalsam fir jack pine andspruce within their natural ranges Pulp Paper Mag Can 61(8) 38-42Beacutelanger L D Allard et P Meek 1993 For Chrono 69(2)173-177Bell FW 1991 Critical Silvics ofConifer Crop Species and Selected Competitive Vegetation inNorthwestern Ontario Forestry Canada Ontario Region Sault Ste Marie Ontario Canada Northwestern Ontario Forest Development Unit Ontario Ministry ofNatural Resources ThunderBay Ontario Canada Canada-Ontario Forest Resource Development Agreement Rep 3310 Northwestern Ontario Forest Technology Development Unit Tech Rep 19177ppBergeron Y et D Charron 1994 Post-fire stand dynamics in a southern boreal forest(Queacutebec) a dendroecological approach Eacutecoscience 1(2) 173-184Bergeron Y et P Dansereau 1993 Predicting the composition ofCanadian southern borealforest in different fire cycles J Veg Sci 4 827-832Booth D L DWK BouIter DJ Neave AA Rotherham et DA Welsh 1993 ForChrono 69(2) 141-145Bradshaw F J 1992 For Ecol Manage 48(3-4) 249-264Brais S C Camireacute Y Bergeron et D Pareacute 1995 Changes in nutrient availability and forestfloor characteristics in relation to stand age and forest composition in the southernpart of theboreal forest ofnorthwestern Queacutebec For Ecol and Manag 76 181-189BueIl MF et Niering WA 1957 Fir-spruce-birch forest in Northern Minnesota Ecology38602-610Buongiorno J et HC Lu 1990 For Ecol Manage 32(2-4)203-216Canadian Forest Service 1979 1981 ln Principales maladies des arbres au QueacutebecGouvernement du Queacutebec 1991 Ministegravere des Forecircts 84PPCartier P B Harvey et Y Bergeron 1994 Guide de Terrain des Stations Forestiegraveres de laReacutegion Eacutecologique des Basses-terres dAmos InternaI Report Uniteacute de Recherche et deDeveloppement Forestiers de lAbitibi-Teacutemiscamingue (Universiteacute du Queacutebec en Abitibi-Teacutemiscamingue) et Groupe de Recherche en Eacutecologie Forestiegravere (Universiteacute du Queacutebec agraveMontreacuteal) 66pp

30

Clebsch EC et RT Busing 1989 Ecology 70(3) 728-735Crossely D 1976 Growth response ofspruce and fir to release rrom suppression For Chrono52(8) 189-193Cocircteacute JF 1995 Personnel Communication Les Industries Norbord Inc LaSarre QCDansereau P et Y Bergeron 1993 Fire history in the southern boreal forest of north-westernQueacutebec Cano1 For Res 23 25-32DAoust AL et R Doucet (eds) 1994 La Reacutegeacuteneacuteration de la Zone de la Forecirct Mixte Jointpublication ofNatural Resources Canada Canadian Forest Service and Ressources NaturellesQueacutebec Direction de la Recherche Forestegravere143ppDavidson RW Atkins RC Fry RD Racey GD Weingartner DH 1989 Asilvicultural guide for the poplar working group in Ontario Science and Technology SeriesVolume 5 Ontario Ministry ofNatural Resources Toronto OntarioDelaney RR et Cahill MJ 1978 A pattern offorest types on ribbed moraines in easternNewfoundland Cano 1 For Res 8 116-120Dorion F 1994 La reacutegeacuteneacuteration de la forecirct mixte approche et vision dun ameacutenagiste pp95-106ln DAoust AL and R Doucet (eds) 1994 La Reacutegeacuteneacuteration de la Zone de la Forecirct Mixte Jointpublication ofNatural Resources Canada Canadian Forest Service and Ressources NaturellesQueacutebec Direction de la Recherche Forestegravere143ppDoucet R 1988 Advance growth in natural forest stands in Quebec For Chron 64(2) 116-120Doucet R 1989 Regeneration Silviculture of Aspen For Chrono Feb 1989 23-27Elliot JA DM Morris et JL Kantor 1993 Studying successional pathways in forestcommunities an annotated bibliography Ontario Ministry ofNatural resources Ontario ForestResearch Institute Centre for Northern Forest Ecosystem Research For Res Rep No 110320ppFoster DR et King GA 1986 Vegetation pattern and diversity in SE Labrador CanadaBetula papyrifera (birch) forest development in relation to fire history and physiography 1 Ecol74465-483Frank RM 1990 AMes Balsamea (L)Mill (Balsam Fir) pp 26-35 ln Burns R and RHHonkala tech coords 1990 Silvics of North America 1 Conifers Agriculture Handbook 654US Department of Agriculture Forest Service Washington DC USA vol l 675 pp(Supersedes Agriculture Handbook 271)Fraser J W 1976 Viability ofblack spruce seed in or on a boreal forest seedbed For Chron52(5) 229-231Frelich LE et PR Reich 1995 Spatial patterns and succession in aMinnesota ~ou~~ll borealforest Ecological monographs 65(3) 325-346 -Gagnon R Morin H amp St-Pierre H 1991 Natural seed regeneration ofblack spruce (Piceamariana) stands in the Queacutebec boreal forest in Proc conference on natural regenerationmanagement (pp 103-113) Fredericton NB For Can Maritimes RegGauvin C et Bow~hard A 1983 Forest vegetation of Mount Orford Park Queacutebec Cano1Bot 61 1522-1547Givnish TJ 1988 Adaption to sun and shade a whole plant perspective Aust 1 Plant Physiol15 63-92Gordon D 1973 Released advance reproduction ofwhite and red fir growth damage andmortality USDA For Res Pap PSW-95Gouvernement du Queacutebec 1991 Principales maladies des arbres au Queacutebec Ministegravere desForecircts 84pp

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Gouvernement du Queacutebec 1994 Ressource et industrie forestiegraveres Portrait statistique Edition1994 Ministegravere des Ressources Naturelles du Queacutebec Direction des Politiques ForestiegraveresQueacutebec QC 115ppGrigal DF et Ohmann LF 1975 Classification description and dynamics ofupland plantcommunities within a Minnesota wilderness area Ecol Monogr 45389-407Groot A 1984 Report No Inf Rep O-X-358 Sault Ste Marie ON CanoFor Serv GreatLakes For Res CentreHarvey B D amp Y Bergeron Y 1989 Site patterns ofnatural regeneration followingclearcutting in northwestern Queacutebec Cano 1 For Res 19(11) 1458-1469Hatcher R J 1962 A comparison offorest development after clear and partial cutting in forestsection L7 Quebec 1923 to 1958 CanoDep For For Res Br Ste-Foy QC 18ppHatcher R 1960 Development ofbalsam fir following a clearcut in Queacutebec For Branch DepNor Affairs Nat Res Tech Note 87Heinselman ML 1981 Fire intensity and fi-equencyas factors in the distribution and structureofnorthern ecosystems ln Proceedings of Fire Regimes and Ecosystem Properties USDA ForSerY Gen Tech Rep WO-26 pp 7-57Helms J et R Standiford 1985 Predicting release of advance reproduction of mixed coniferspecies in California following overstory removal For Sci 31(1)3-15Herring L 1977 Studies ofadvance subalpine fir in the Kamploops Forest District BC ForSerYRes Note 80 23pHerring L et R McMinn 1980 Natural and advance regeneration of engelmann spruce andsubalpine fir compared 21 years after treatment For ChronoHolling CS 1992 The role of insects in structuring the boreallandscape pp 170-191 lnShugart HH R Leemans and GB Bonan (eds) A systems analysis of the global boreal forestCambridge England Cambridge Univ Press 565ppJeglum J K amp Kennington D J 1993 Strip cutting in black spruce A guide for thepracticing forester Sault Ste Marie ON For Can Ontario Reg Great Lakes For Cent 102ppJeglum JK 1983 Changes in tree species composition in naturally regenerating strip clearcutsin shallow-soil upland black spruce Pp 180-193 ln Wein RW Riewe RR and Methven IR(eds) Conference Proceedings Resources and dynamics of the boreal zone Assoc CanoUnivNorth Stud Thunder Bay ON 544 pJohnson EA 1992 Fire and Vegetation Dynamics Studies From the North American BorealForest Cambridge Univ Press Cambridge England 129ppJones JR 1976 Aspen Harvesting and reproduction ln Utilisation and Marketing Toois forAspen Management in the Rocky Mountains USDA For Serv Rocky Mount Foral1lttRangeExp Sta Gen Tech Rep RM-29 30-34Kuuluvainen T 1994 Gap disturbance ground microtopography and the regenerationdynamics ofboreal coniferous forests in Finland a review Ann Zool Fennici 31 35-51Jones JR 1976 Aspen harvesting and reproduction (thinning harvesting skidding) p 30-34ln Utilization and marketing as tools for aspen management in the Rocky Mountains Proceedingsof the symposium USDA For SerY General Technical Report RM-29 120 p Rocky Mt ForRange Exp Stn Ft Collins ColoJones JR DeByle NV 1985 Fire p 77-81 ln Aspen Ecology and Management in theWestern United States ed NV DeByle and RP Winokur USDA Forest Service GeneralTechnical Report RM-119 Rocky Mountain Forest and Range Exp Stn Fort Collins ColoradoUSA

32

Jones JR Trujillo DP 1975 Height-growth comparisons of sorne quaking aspen clones inArizona Res Note RM-282 Fort Collins CO USDA For SerYRocky Mounatin Forest andRange ExpStn 4 ppKabzems R amp Lousier D 1992 Report No CanBC FRDA Rep 176 Victoria BC ForCan Pacific For CentBritish Columbia Min For Res BrKemperman JA 1978 Sucker-root relationships in aspen Ont Min Nat Res TorontoOntario For Res Note 12 4 pKetcheson D E 1977 Report No Inf Rep O-X-263 Sault Ste Marie ON Cano For ServGreat Lakes For Res CentKetcheson D E 1979 Report No Inf Rep O-X-301 Sault Ste Marie ON Cano For ServGreat Lakes For Res CentKimmins JP 1992 Balancing Act Environmental Issues ln Forestry University of BritishColumbia Press Vancouver 244 ppKolabinski V S 1991 Report No Inf Rep NOR-X-316 Edmonton AB For Can NorthwReg Northern For CentKolabinski V S 1994 Int Rep MS-5 Clear-Cutting Alternate Strips and Scarifying in WhiteSpruce-Aspen Stands to Induce White Spruce Regeneration Manitoba amp Saskatchewan DepFor For Res Lab Winnipeg MBLarsen J A 1980 The Boreal Ecosystem Academic Press Toronto ON 1980 500ppLavertu D Y Mauffette et Y Bergeron 1994 Effects of stand age and litter removal on theregeneration ofPopulus tremuloides l Veg Sci 5 561-568LeBarron R K 1942 Partial cutting in black spruce in the Lake States Papers of the MichAcad Sci Arts Lett 28 249-260Lees Jc 1970 Natural regeneration ofwhite spruce under spruce-aspen shelterwood B-18aforest section Alberta Dept ofFisheries and Forestry Canadian Forest service Pub No 127413ppLieffers VJ 1995 Ecology and dynamics ofboreal understory species and their role in partialcut silviculture ln CR Ramsey (ed) Proceedings Innovative Silviculture Systems in BorealForests Symposium held in Edmonton Alberta Canada Oct 2 -8 1994Linteau A 1955 Forest site classification of the northeastern coniferous section boreal forestregion Quebec CanoDep Northern Affairs amp Nat Resour For Br Bull 118 Ottawa ON85ppLongpreacute M-H Y Bergeron D Pareacute et M Beacuteland 1994 Effect of companion species on thegrowth of jack pine (Pinus banksiana Lamb) Cano l For Res24 1846-1853Maini JS 1968 Silvics and ecology ofPopulus in Canada p20-69 ln G~owth_And~Utilization ofPoplars in Canada lS Maini and lH Cayford eds Department ofForestry andRural Development Forestry Branch Departmental Publication 1205 Ottawa ON 257ppMarquis DA 1965 Regeneration ofbirch and associated hardwoods after patch cutting USDAFor SerY Res Pap NE-32 12 pMatthews JD 1989 Silvicultural Systems Clarendon Press Oxford England 284ppMcDonough WT 1979 Quaking aspen - seed germination and early seedling growth USDAFor Serv Interm For Range Exp Stn Ogden Utah Res Pap INT -234 Il ppMcDonough WT 1985 Sexual reproduction seeds and seedlings p 25-28 ln NV DeByleand RP Winokur eds Aspen ecology and management in the western United States USDAFor Serv Rocky Mtn For Range Exp Stn Fort Collins Colorado General Technical ReportRM-119

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McKay H M et DC Malcom 1988 A comparison of the fine root component of a pure andmixed coniferous stand Cano J For Res 18(11) 1416-1426Messier C 1996 Managing light and understory vegetation in boreal and temperate broadleaf-conifer forests pp 59-81 ln Comeau PG and KD Thomas 1996 Silviculture of Temperateand Boreal Broadleaf-conifer Mixtures Proceedings of a workshop held Feb28 - Mar 1 1995Richmond BC British Columbia Ministry of Forests Research Program 163ppMoore C L 1973 Ontario Min Nat Resour For Res Br For Res Rep No 93 Maple ONMorin H et R Gagnon 1992 Structure et croissance de peuplements deacutepinette noire issus dereacutegeacuteneacuteration preacuteeacutetablie une quarantaine danneacutees apregraves coupe au Lac St-Jean Queacutebec ForChrono 18275-283Morris D M et GR MacDonald 1991 For Chrono 67(4)403-410Navratil S 1995 Minimizing wind damage in alternative silviculture systems in boreal forestsJoint publication ofNatural Resources Canada Canadian Forest service and Land and ForestServices Alberta Environmental Protection as per the Canada-Alberta Partnership Agreement inForestry 74ppNavratil S et PR Chapman (eds) 1991 Aspen Management for the 21st CenturyProceedings ofa Symposium held Nov 20-21 1990 in Edmonton AB in conjunction with the12th annual meting of the Poplar Council of Canada Joint Publication ofForestry CanadaNorthwest region and Poplar Council of Canada 174ppNavratil S LG Brace EA Sauder et S Lux 1994 Silvicultural and harvesting options tofavour immature white spruce andaspen regeneration in boreal mixedwoods Natural ResourcesCanada Canadian Forest Service lnf rep NOR-X-337 78ppNavratil S Bella IE Peterson ER 1990 Silviculture and management of aspen in Canadathe western Canada scene p 39-60 ln RD Adams ed Aspen Symposium 89 proceedings July25-27 1989 Duluth Minnesota USDA For Serv North Cent For Exp Stn St Paul MinnGeneral Technical Report NC-140Neinstaedt H et JC Zasada 1990 Picea glauca (Moench) Voss (White Spruce) pp 204-226 ln Burns R and BR Honkala tech coords 1990 Silvics of North America 1 ConifersAgriculture Handbook 654 US Department of Agriculture Forest Service Washington DCUSA vol 2 675pp (Supersedes Agriculture Handbook 271)Nikolov N amp Helmisaari H 1992 Silvics of the circumpolar boreal forest species pp 18-34ln Shugart RH R Leemans and GB Bonan (eds) A systems analysis of the global borealforest Cambridge England Cambridge Univ Press 565ppOhmann LF et Ream RR 1971 Wilderness ecology virgin plant communities of theBoundary Waters Canoe Area USDA For SerY Res Pap NC-63 55 pPareacute D Y Bergeron et C Camireacute 1993 Changes in the forest floor ofCanadian southernboreal forest after disturbance J Veg Sci 3 811-818Palik RJ et K S Pregitzer 1993 The vertical development of early successional forests inNorthern Michigan USA J Ecoi 81 271-285Palik RJ et K S Pregitzer 1995 Height growth of advance regeneration under an even-agedbigtooth aspen (Populus grandidentata) overstory Am MidI Nat 134 166-175Perala DA 1977 Managers handbook for aspen in the north-central states USDA For SerYGeneral Technical Report NC-36 30 p North Central Forest Exp Stn St Paul MinnPerala DA 1978 Sucker production survival and growth on outplanted long and short aspenroot cuttings of different diameters USDA For SerYRes Note NC-241 4 p North CentralForest Exp Stn St Paul Minn

34

Perala DA 1990 Popuus Tremuoides Michx (Quaking Aspen) pp 555-569 ln Burns R andBR Honkala tech coords 1990 Silvics of North America 2 Hardwoods AgricultureHandbook 654 US Department of Agriculture Forest Service Washington DC USA vol 2877pp (Supersedes Agriculture Handbook 271)Perala DA et A A Alm 1990 Regeneration silviculture ofbirch a review For Ecol andManage 32(1) 39-77Perala Donald A et Alm Alvin A 1989 Regenerating paper birch in the Lake States with theshelterwood method North J Appl For 6(4) 151-153Peterson EB et NM Peterson 1995 Aspen Managers Handbook for British ColombiaCanadian Forest Service Pacific Forestry Centre and British Columbia Ministry ofForestsResearch Branch (Victoria) Canada-British Columbia Partnership Agreement on Forest ResourceDevelopment FRDA Rep 230 110ppPeterson EB Peterson NM 1992 Ecology management and use of aspen and balsampoplar in the prairie provinces Forestry Canada Northwest Region Northern Forestry CentreEdmonton Alberta Special Report 1 252 ppPeterson EB et N M Peterson 1994 Synopsis of information on white engelmann and blackspruce regeneration in North America Joint Publication Natural Resources Canada CanadianForest Service and Alberta Environmental Protection Land and Forest Services (Canada-AlbertaPartnership Agreement in Forestry) Rep No M8031 A8039-112221ppPollard DFW 1971 Mortality and annual changes in distribution ofabove-ground biomass inan aspen sucker stand Canadian Journal of Forest Research 1262-266Preacutevost M 1996 Mixedwood management research and practice in Queacutebec pp97-101 lnComeau PG and KD Thomas 1996 Silviculture of Temperate and Boreal Broadleaf-coniferMixtures Proceedings ofa workshop held Feb28 - Mar 1 1995 Richmond BC BritishColumbia Ministry ofForests Research Program 163ppRacey GD TS Whitfield et RA Sims 1989 Northwestern Ontario forest ecosysteminterpretations Ontario Min Nat Resour Northw Ontario For Technol Dev UnitNWOFTDU Tech Rep 46 90ppRoland J 1993 Large-scale forest fragmentation increases the duration oftent caterpillaroutbreak Oecologia 93(1)25-30Rowe JS et GW Scotter 1973 Fire in the boreal forest Quat Res 3 444-464Rowe JS 1961 Critique of sorne vegetational concepts as applied to forests of northwesternAlberta Cano J Bot 39 1007-1017Rudolf TD et PR Laidly 1990 Pinus Banksiana Lamb (Jack Pine) pp 280-293 ln BurnsR and BR Honkala tech coords 1990 Silvics of North America 1 Conifers AgricultureHandbook 654 US Department of Agriculture Forest Service Washington-DC~usA vol 2675pp (Supersedes Agriculture Handbook 271)Ruel Jc 1992 Abondance de la reacutegeacuteneacuteration 5 ans apregraves la coupe agrave blanc meacutecaniseacutee depeuplements deacutepinette noire (Picea mariana) Cano J For Res 221630-1638Runkel JR 1985 Disturbance regimes in temperate forests pp 17-34 in Pickett STA andPS White (eds) 1985 The Ecology ofNatural Disturbance and Patch Dynamics AcademicPress Inc Orlando Florida USA 472ppRunkel JR 1982 Patterns of disturbance in sorne old-growth mesic forests of eastern NorthAmerica Ecology 63(5) 1533-1546Schier GA 1978 Variation in suckering capacity among and within lateral mots of an aspenclone USDA Forest Service Research Note INT-241 6 p Intermountain Forest and RangeExperimentation Station Ogden Utah

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Shepard RK 1975 Radial distribution of corticular photosynthesis in stems ofbigtooth andtrembling aspen Forest Science 21(4)370-372Shepperd WD 1986 Silviculture of aspen forests in the Rocky Mountains and the SouthwestUSDA For Serv Rocky Mtn For Range Exp Stn Fort Collins Colo RM-TT-7Sims RA BG Mackey et KA Baldwin 1995 Stand and landscape level applications ofaforest ecosystem classification for northwestern Ontario Canada Ann Sei For 52 573-588Sims RA HM Kershaw et GM Wickware 1990 The Autecology of Major Tree Species inthe North Central Region of Ontario Forestry Canada Ontario Region Sault Ste Marie OntarioCanada Northwestern Ontario Forest Development Unit Ontario Ministry ofNatural ResourcesThunder Bay Ontario Canada Canada-Ontario Forest Resource Development Agreement Rep3302 Northwestern Ontario Forest Technology Development Unit Tech Rep 48 126ppSprugel DG et Bormann FH 1981 Natural disturbance and the steady state in high-altitudebalsam fir forests Science 211 390-393Stafford LO Jc Bjorkbom et Jc Zasada 1990 Betula papyrifera Marsh (Paper Birch)pp 158-171 ln Burns R and RH Honkala tech coords 1990 Silvics of North America 2Hardwoods Agriculture Handbook 654 US Department of Agriculture Forest ServiceWashington DC USA vol 2 877pp (Supersedes Agriculture Handbook 271)Stelfox JB (ed) 1995 Relationships between stand age stand structure and biodiversity inaspen mixedwood forests in Alberta Joint publication of Alberta Environmental Centre(AECV95-Rl) Vegerville AB and Canadian Forest service (project No 000IA) EdmontonAB 308ppStrong WL et GH La Roi 1983 Rooting depths and successional development of selectedboreal forest communities Cano 1 For Res 13(4) 577-588Titus B D MB Lavigne PF Newton et WJ Meades 1990 Proc 1989 IUFRO WorkingParty S105-12 The Silvics and Ecology of Boreal Spruces Inf Rep N-X-271 For CanNewfoundland amp Labrador Reg St Johns NFVeacutezina P E amp Falardeau H 1988 Le deacuteveloppement de peuplements de conifegraveres sur uneperiode de 50 ans apregraves la coupe (Development of conifer stands in a 50 year period after felling)For Chron 64(4) 329-333Viereck LA et WF Johnston 1990 Picea Mariana (Mill) RSP (Black Spruce) pp 227-237 ln ln Burns R and RH Honkala tech coords 1990 Silvics of North America 1Conifers Agriculture Handbook 654 US Department of Agriculture Forest ServiceWashington DC USA vol 2 675pp (Supersedes Agriculture Handbook 271)Waldron RM 1959 Experimental cutting in a mixedwood stand in Saskatchewan 1924 CanoDep Northern Affairs amp Nat Resour For Res Div Ottawa ON Tech No~e 744PEWalton J 1949 Regeneration and growth on cutover lands Lake St John region Canadian Pulpand Paper Association Woodlands SectionWatt A D 1992 in The Ecology ofMixed-Species Stands ofTrees Cannell M G RMalcolm D and PA Robertson eds Blackwell Scientific Publications Oxford England 1992pp 267-275 312 pWeber MG 1991 Aspen management options using fire or cutting Info Rep PI-X-I00Petawawa National Forestry Institute Forestry CanadallppWedeles CHR L Van Damme CJ Daniel et L Scully 1995 Alternative SilviculturalSystems for Ontarios Boreal Mixedwoods A Review ofPotential Options Nat Resour CanCanadian Forest Service Sault Ste Marie ON NODA-NFP Tech Rep TR-18 61pWeetman G F amp Algar D 1976 Selection cutting in over-mature spruce-fir stands inQuebec Cano 1 For Res 6(1) 69-77

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Weetman GF 1995 Silvicultural systems in Canada s boreal forest pp 5-16 ln CR Ramsey(ed) Proceedings Innovative Silviculture Systems in Boreal Forests Symposium held inEdmonton Alberta Canada Oct 2 -8 1994 Clear Lake Publishing Ltd Edmonton AB 106ppWood J E amp Raper R 1987 Alternate strip dearcutting in upland black spruce IIIRegeneration options for leave strips For Chron 63(6) 446-450Yang RC R Butler et A Chow 1994 Aspen Management Information System (SearchableElectronic Database of Populus tremuloides) Canadian Forest Service Northern Forestry Centre5320-122 St Edmonton Alberta T6H 3S5 Canada (program costs $100 - contact Richard Yang- tel 403 435 7247 fax 403-435-7359 e-mail dyangnofcforestrycaYang RC 1989 Growth response ofwhite spruce to release from trembling aspen Inf RepNOR-X-302 Nor Forestry Cen Forestry Cano 24pZasada Jc 1995 Natural regeneration of white spruce - information needs and experience ITomthe Alaskan boreal forest ln CR Ramsey (ed) Proceedings Innovative Silviculture Systems inBoreal Forests Symposium held in Edmonton Alberta Canada Oct 2 -8 1994 106pp

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la communauteacute est fortement deacutetermineacutee par la preacutesence agrave la fois de petites et de grandesperturbations Dans le sud de la forecirct boreacuteale canadienne ougrave les cycles de feu sont relativementlongs il devient important de prendre en consideacuteration la diversiteacute des perturbations

LA PRODUCTIVITE DES FORETS MIXTES

Dans la forecirct canadienne (largement boreacuteale) les maladies et les attaques dinsectesengendrent des pertes (en volume de bois) semblables et consideacuterables De 1977 agrave 1981 la perteannuelle de fibre relieacutee agrave ces deux facteurs eacutetait de 1074 millions de megravetres cubesanneacutee(presque eacutegale agrave la reacutecolte nationale de ]976 133 X ]06 m3)

Reacuteduction de Mortaliteacute Destruction Totalcroissance du bois

( du volume total)11977-1981 (estimations annuelles)Insectes 175 41 - 582Maladies 35 15 233 418

(Donneacutees tireacutees du Service Canadien des Forecircts 1979 1981 Tireacute de Gouvernement du Queacutebec 1991)1 volume total des pertes=1074 X 106 m3

Holling (1992) et Wedeles et al (1995) suggegraverent que les forecircts mixtes sont moinssusceptibles aux attaques de la tordeuse des bourgeons de leacutepinette que les monoculturesnotamment parce que la preacutesence des feuillus reacuteduit la densiteacute des espegraveces reacutesineuses hocirctesCette hypothegravese populaire nest cependant supporteacutee par aucune preuve empirique Cettesituation sexplique en partie parce quil y a absence de preuve et en partie parce que des facteursautres que la composition speacutecifique du peuplement affectent la densiteacute des insectes nuisibles(Watt 1992) Selon Watt (1992) plusieurs facteurs pourraient rendre les monocultures plus oumoins susceptibles aux attaques dinsectes entre autres labsence dennemis naturels la plus forteconcentration despegraveces hocirctes labsence despegraveces hocirctes alternatives et le deacuteveloppement de liensplus eacutetroits entre la pheacutenologie des insectes et des plantes Cependant Watt (1992) concegravede queles grandes forecircts homogegravenes de sapins baumiers creacutees par lameacutenagement eacutequienne sont plussusceptibles agrave la tordeuse des bourgeons de leacutepinette La reacutesistance des peuplements auxmaladies est aussi plus grande dans les peuplements mixtes pour des raisons semblablesmiddot agrave cellesmentionneacutees preacuteceacutedemment La maladie la plus importante en forecirct boreacuteale est la pourriture desracines causeacutee par Armillaria sp (Whitney 1989) Il y a cependant peu de preuve solidepermettant de croire que les forecircts mixtes sont plus reacutesistantes agrave cette maladie

Les forecircts composeacutees dun meacutelange despegraveces feuillues et reacutesineuses boreacuteales sont moinsvulneacuterables au feu que la plupart des forecircts composeacutees uniquement de conifegraveres Dans ces forecirctsmixtes la vitesse de propagation du feu est plus basse que dans les peuplements reacutesineux (saufpour les peuplements de pins rouges et de pins blancs) En outre plus la proportion de feuillusaugmente plus la vitesse de propagation diminue pour atteindre son niveau le plus bas dans lespeuplements deacutecidus purs (Johnson 1992)

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Des eacutetudes reacutecentes suggegraverent que la productiviteacute des sites est plus eacuteleveacutee dans les forecirctsmixtes Le peuplier faux-tremble et le bouleau blanc sont associeacutes agrave une plus grande disponibiliteacuteen N et Ca (Pareacute et al 1993 Brais et al 1995) La disponibiliteacute en Ca et N sera plus grandedans les forecircts mixtes composeacutees de ces espegraveces que dans les forecircts reacutesineuses pures Lapeacutedofaune pourrait aussi ecirctre plus diversifieacutee dans la litiegravere mixte ce qui augmenterait ladisponibiliteacute des eacuteleacutements nutritifs (McKay et Malcom 1988) Les espegraveces des forecircts mixtes ontdes profondeurs denracinement diffeacuterentes ce qui permet lexploitation de niches diffeacuterentes(Strong et La Roi 1983) et augmente leftlcaciteacute de lexploitation des ressources Finalementlenracinement profond du systegraveme racinaire caracteacuteristique du tremble pourrait ameacuteliorer lesconditions dhumiditeacute pour les conifegraveres (Matthews 1989)

Laugmentation possible de la reacutesistance des peuplements mixtes aux maladies et auxinsectes (comparativement aux monocultures) de pair avec un cycle de feu plus long et une plusgrande productiviteacute des sites pourrait significativement augmenter la coupe annuelle permise Deplus Yang et al (1994) suggegraverent quun meacutelange de peupliers faux-tremble avec dautresespegraveces peut agir comme une sorte dassurance en cas de catastrophe Le feu les chablisextensifs ou les eacutepideacutemies dinsectes seacutevegraveres peuvent deacutetruire les peuplements de conifegraveres pursCependant si ces peuplements sont parsemeacutes de trembles ceux-ci vont geacuteneacuteralement reacutegeacuteneacutererle peuplement rapidement ce qui limitera leacuterosion et geacuteneacuterera un peuplement daccueilpropice au reacute-eacutetablissement des conifegraveres toleacuterants agrave lombre

DEacuteFINITION ACTUELLE DE LA FOREcircT BOREacuteALE MIXTE

La forecirct boreacuteale dAlaska se caracteacuterise par une mosaiumlque de peuplements mixtes et purscomposeacutes dun nombre relativement restreint despegraveces La distribution de ces peuplements estdeacutetermineacutee par les conditions du site lhistorique des perturbations linteraction avec dautresfacteurs biotiques ainsi que par les caracteacuteristiques auteacutecologiques des espegraveces darbres Quoiquesimple en composition agrave leacutechelle du paysage le patron est souvent complexe (traduit de1 anglais)

(Zasada 1995)

La diversiteacute de la forecirct boreacuteale se situe agrave leacutechelle du paysage et non au niveau du peuplement(traduit de 1 anglais)

(Weetman 1995)

Bien que la forecirct boreacuteale soit simple en termes de composition speacutecifique agrave leacutechelle dupaysage le patron est tregraves complexe Ce paradoxe a creacuteeacute de la confusion dans les tentatives dedeacutefinir ce quest la forecirct boreacuteale mixte La plupart des premiegraveres deacutefinitions de la forecirct boreacutealemixte eacutetaient uniquement baseacutees sur la composition speacutecifique En Ameacuterique du nord dans laplupart des systegravemes dinventaire reacutecents les espegraveces eacutetaient classeacutees deacutecidues ou reacutesineusesLes peuplements ayant moins de 75 dun mecircme type de couvert dominant eacutetaient classeacutesmixtes (Wedeles et al 1995) Quoique cette approche semble logique et facile agrave appliquer elleignore dautres composantes importantes Les eacutechelles spatiales et temporelles rendent confusela typologie baseacutee sur le couvert forestier En termes despace la mecircme forecirct pourrait se classermixte ou mono speacutecifique selon leacutechelle utiliseacutee (Frelich et Reich 1995) Une forecirct composeacutee depeuplements mono speacutecifiques dun hectare sera classeacutee monospeacutecifique si lon utilise une eacutechelle

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en deccedilagrave dun hectare Agrave leacutechelle de plus dun hectare plusieurs peuplements seront inclus et lamecircme forecirct sera classeacutee mixte Des problegravemes similaires surviennent lorsquon considegravere letemps Des processus successionnels bien connus se produisent dans la forecirct boreacuteale mixte Cesprocessus entraicircnent une modification de la composition speacutecifique dun mecircme territoire Unpoint deacutechantillonnage quelconque aura dans le futur une composition speacutecifique diffeacuterente decelle quil a aujourdhui Le public et les ameacutenagistes forestiers doivent consideacuterer le changementsuccessionnel comme un processus naturel dans le deacuteveloppement dune forecirct (Kimmins 1995pour une discussion plus approfondie voir Kimmins 1992) En geacuteneacuteral une forecirct plus jeune estcomposeacutee dun nombre plus restreint despegraveces et la biodiversiteacute y est plus faible (Stelfox 1995)Une classification baseacutee sur le couvert forestier fera que les forecircts plus acircgeacutees seront plus souventclasseacutees mixtes

Ces problegravemes temporels peuvent ecirctre eacuteviteacutes en consideacuterant le potentiel du site ou lacapaciteacute du sol agrave soutenir la croissance despegraveces de taille commerciale Ainsi les sites dont lessols ne peuvent soutenir quune seule espegravece ne pourraient ecirctre consideacutereacutes mixtes Inversementseuls les sites dont les sols peuvent soutenir la croissance de plusieurs espegraveces pourraient ecirctreclasseacutes mixtes Au deacutebut de la succession un site peut ecirctre uniquement composeacute de peupliersfaux-tremble pour plus tard se composeacute dun meacutelange deacutepinettes et de sapins Ce qui importecest que ce mecircme site peut soutenir plusieurs espegraveces allant des espegraveces de deacutebut de successionaux espegraveces de fin de succession Ce site serait classifieacute mixte mecircme si agrave un temps donneacute ilnest composeacute que dune seule espegravece Il savegravere alors essentiel de deacutefinir la typologie du solparticuliegraverement en ce qui agrave trait agrave lhumiditeacute et au contenu en eacuteleacutements nutritifs (Sims et al1989 Weedles et al 1994 Racey et al 1989) La figure 1 repreacutesente la distribution despeuplements mixtes de la forecirct boreacuteale du nord-ouest de lOntario baseacutee sur le type de site Endeacutefinissant les sites mixtes comme eacutetant ceux qui peuvent soutenir la croissance de 56 espegravecesboreacuteales darbres (incluant le pin gris) on remarque que les peuplements mixtes sontexclusivement situeacutes sur des sols bien draineacutes et riches en eacuteleacutements nutritifs

La description de la forecirct en fonction des eacuteleacutements nutritifs et du drainage nest pasnouvelle En effet au Queacutebec des descriptions du type de site de la forecirct mixte faisaient leursapparitions degraves 1955 Linteau (1955) a mentionneacute que dans le nord-est de la forecirct boreacutealeleacutepinette noire est la seule espegravece preacutesente lagrave ougrave les sols sont mal draineacutes alors quellecodomine le peuplement avec le sapin baumier sur les sols humides Finalement lorsque lesconditions sont meacutesiques leacutepinette noire est presque exclue du milieu pour ecirctre remplaceacutee parle sapin baumier leacutepinette blanche et le bouleau blanc Linteau a aussi deacutemontreacute que laproductiviteacute du site suit une tendance similaire La hauteur des arbres augmente acirc mesucircre quelon passe dun sol hydrique agrave un sol humide La qualiteacute des diffeacuterents types de sites se reflegraveteeacutegalement dans le taux de deacutecomposition de la matiegravere organique et la fertiliteacute de lhumusLinteau fut lun des premiers au Queacutebec agrave classer les peuplements en fonction de la typologie dusite au lieu de celle du couvert forestier et de reacutealiser le potentiel dune description en fonctiondu drainage et des eacuteleacutements nutritifs

LINVENTAIRE DES FOREcircTS MIXTES LEXEMPLE DU QUEBEC

Au Queacutebec la proportion de forecirct classeacutee mixte deacutepend de la deacutefinition Une deacutefinitionplus restreinte reacuteduira la proportion de territoire classeacute mixte alors quune deacutefinition plus largeinclura neacutecessairement plus de territoires Selon les donneacutees du Gouvernement du Queacutebec

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(1994) la forecirct mixte se reacutefegravere simplement agrave la zone de transition entre la forecirct Laurentienneau sud et la forecirct boreacuteale au nord Cette zone correspond approximativement aux associationsveacutegeacutetales sapiniegravere agrave bouleau jaune et beacutetulaie jaune agrave sapin (Thibault et Hotte 1985) etcouvre approximativement 86 500 km2

Preacutevost (1996) augmenta la surface potentielle desforecircts mixtes en incluant les associations veacutegeacutetales plus septentrionales sapiniegravere agrave bouleaublanc et beacutetulaie blanche agrave sapin Preacutevost (1996) stipule quagrave linteacuterieur de cette reacutegion lesforecircts mixtes sont concentreacutees dans une bande comprise entre le 46e et le 4ge parallegravele ougrave eUecouvrent 40 du territoire forestier soit environ 100 000 km2

Cette valeur est obtenue ensoustrayant les portions de forecircts agrave faible volume marchand et domineacutees uniquement pas desreacutesineux ou des feuiUus Cette estimation est donc baseacutee sur une deacutefinition de la forecirct mixte enfonction du couvert forestier et sous-estime probablement la surface reacuteelle couverte par laforecirct mixte (Wedeles et al 1995) Preacutesentement au Queacutebec les forecircts mixtes sont classeacuteespar exclusion La proportion de forecirct mixte est deacutetermineacutee selon la formule

forecircts mixtes = 1 - (conifegraveres + feuillus)

(Gouvernement du Queacutebec 1994) Comme dans la majeure partie de lAmeacuterique du nord leQueacutebec utilise de plus en plus la typologie des sites pour caracteacuteriser les types forestiers LeGuide de terrain des stations forestiegraveres de la reacutegion eacutecologique des basses-terres dAmos(Cartier et al 1994) reprend dailleurs les ideacutees de Linteau et les applique agrave la forecirct boreacuteale duQueacutebec

UNE NOUVELLE DEacuteFINITION DE LA FOREcircT BOREacuteALE MIXTE BASEacuteE SUR LATYPOLOGIE DU SITE

Forecircts boreacuteales mixtes vs forecircts mixtes

Premiegraverement il importe de faire la distinction entre les forecircts boreacuteales mixtes et lesforecircts mixtes On ne doit pas confondre les forecircts boreacuteales mixtes avec les forecircts mixtesdeacutefinies par Dorion (1994) et le Gouvernement du Queacutebec (1994) Cette deacutefinition se reacutefegravere agravela zone de transition situeacutee entre la forecirct boreacuteale au nord et la forecirct du sud situeacutee autour du St-Laurent et des Grands Lacs Telle quelle leur deacutefinition inclut des espegraveces feuillues toleacuterantesle pin blanc et dautres espegraveces qui ne sont pas caracteacuteristiques de la forecirct boreacuteale (MacDonald1995) Les sites pouvant soutenir la croissance de ces espegraveces jusquagrave une taille commercialesont exclus de notre deacutefinition de la forecirct mixte boreacuteale De plus la deacutefinition- degrave Dorion(1994) et celle du Gouvernement du Queacutebec (1994) excluraient des sites (humides biendraineacutes et riches en eacuteleacutements nutritifs) situeacutes plus au nord dans la forecirct boreacuteale sur lesquels lamajoriteacute des espegraveces boreacuteales peuvent croicirctre Les sites de la forecirct boreacuteale mixte tels quedeacutefinis par lauteur du preacutesent ouvrage doivent ecirctre en mesure de soutenir la croissance(jusquagrave une taille marchande) de 56 espegraveces caracteacuteristiques de la forecirct boreacuteale dont uneespegravece de peuplier ou de bouleau

Classification de la forecirct boreacuteale mixte

Mecircme une deacutefinition de la forecirct boreacuteale mixte baseacutee sur le type de site est tregraves large Eneffet Weedles et al (1995) indiquent que les sites de forecircts mixtes sont mieux deacutefinis par cequils ne sont pas (ie des sites ougrave les conditions eacutedaphiques ne sont pas extrecircmes ex ougrave les

Il

sols ne sont ni organiques ni minces sur roche megravere etc) Une description active estcependant plus constructive Pour ce faire le type forestier mixte a eacuteteacute diviseacute selon deux axes1) la composante feuillue et 2) les grandes reacutegions geacuteo-climatiques

1)Dans ce contexte il est utile de faire la distinction entre la tremblaie mixte et labeacutetulaie blanche mixte Mecircme si ces deux types sont classeacutes mixtes la composante feuillue dupremier est constitueacutee de peupliers faux-tremble alors que celle du deuxiegraveme est constitueacutee debouleaux blancs Ces sites reacutepondent diffeacuteremment aux perturbations en raison de leursdiffeacuterents modes de reacutegeacuteneacuteration feuillue Trois raisons justifient cette emphase sur lacomposante feuillue 1) Apregraves une grande perturbation dans la forecirct mixte la successiondeacutebute geacuteneacuteralement avec lune de ces deux espegraveces 2) Le peuplier faux-tremble et le bouleaublanc ont eacuteteacute associeacutes agrave une plus grande disponibiliteacute en N et Ca (Pareacute et al 1993 Brais et al1995) 3) Le peuplier faux-tremble (Stelfox 1995) et le bouleau blanc (Foster et King 1986)ont tous deux des sous-couverts bien deacuteveloppeacutes et hautement diversifieacutes Le sous-couvertveacutegeacutetal peut jouer un rocircle cleacute dans la dynamique des peuplements et il est donc important de leconsideacuterer dans nos deacutecisions dameacutenagement (Lieffers 1995 voir plus bas)

2) Larsen (1980) a diviseacute la forecirct boreacuteale nord-ameacutericaine en quatre grandes reacutegionslAlaska la Cordillegravere le delta du Mackenzienord de lAlberta et le bouclier Canadien Cesreacutegions preacutesentent de grandes similariteacutes climatologiques et peacutedologiques qui procurent uncadre utile agrave partir duquel on peut classifier la forecirct boreacuteale car la croissance la germination laproduction de drageons (par le peuplier faux-tremble) etc sont des facteurs qui varient enfonction du climat et de la typologie du sol

LE SOL LHUMIDITEacute ET LES EacuteLEacuteMENTS NUTRITIFS

Les conifegraveres

Contrairement agrave la plupart des essences boreacuteales leacutepinette blanche a des preacutefeacuterencespeacutedologiques speacutecifiques Elle est abondante surtout sur des sols composeacutes agrave part eacutegale desable et dargile et qui sont assez riches en eacuteleacutements nutritifs (Bell 1991) Comparativement agraveleacutetude ontarienne de Bell (1990) Nienstaedt et Zasada (1990) rapportent que leacutepinetteblanche se retrouve sur des sites plus pauvres mais requiert toutefois plus deacuteleacutements nutritifsque ses compeacutetiteurs reacutesineux Leacutepinette blanche est absente des sols organiques et hydriqueset elle est rare sur sols mineacuteraux minces elle peut cependant toleacuterer Ugravene gamme- eacutetegravendue declasses de drainage (Sims et al 1990 Nienstaedt et Zasada 1990)

Leacutepinette noire se retrouve sur toutes les textures de sols Elle est freacutequente sur lessols pauvres et ce indeacutependamment de leur taux dhumiditeacute Elle tolegravere les sols extrecircmementxeacuteriques ou hydriques (Bell 1991 Sims et al 1990 Viereck et Johnston 1990) La croissancede leacutepinette noire est cependant plus faible sur les sols organiques (Viereck et Johnston 1990)Cette essence ne deacutemontre aucune preacutefeacuterence entre un sol profond mince ou organique (Simset al 1990)

Le pin gris preacutefegravere les sites secs mais frais agrave drainage rapide ou modeacutereacute (Rudolph etLaidly 1990) Cette espegravece se rencontre autant sur les sols profonds que minces mais selonSims et al (1990) elle est absente des sols organiques Cependant on retrouve

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occasionnellement le pin gris sur sol organique mais sa croissance y est faible et il ne forme pasde couvert fermeacute De leacutegegraveres preacutefeacuterences pour les sols sablonneux ont eacuteteacute noteacutees (Rudolph etLaidly 1990) mais lespegravece est freacutequente mecircme sur les argiles les plus lourdes (Longpreacute et al1994) Le pin gris peut ecirctre rare sur les sols loameux (Bell 1990) et il possegravede une fortetendance agrave coloniser les sols xeacuteriques relativement pauvres en eacuteleacutements nutritifs (Bell 1991)

Le sapin baumier est freacutequent sur toutes les classes de textures de sols Cette espegravecepreacutefegravere indiffeacuteremment les sols xeacuteriques et hydriques mecircme si une plus grande freacutequence a eacuteteacuteobserveacutee sur les sites plus riches (Bell 1991) Le sapin est commun sur les sols mal draineacutes auxsols bien draineacutes (mais pas tregraves pauvres) et croicirct sur des sols de profondeurs varieacutees hormis lessols tregraves minces Sims et al (1990) mentionnent quen Ontario le sapin se retrouve rarementsur les sols organiques Frank (1990) rapporte cependant quen Nouvelle-Angleterre le sapinest freacutequent sur de tels sols

Le bouleau blancagrave papier

Puisque le bouleau agrave papier preacutesente une distribution eacutetendue et une grande diversiteacutegeacuteneacutetique il nest pas surprenant quil pousse sur presque tous les types de sols et toutes lesconditions topographiques (Stafford et al 1990) Des eacutetudes effectueacutees en Ontario leconfirment car on y a observeacute peu de distinction entre les diffeacuterentes classes de texture de sol(Bell 1991) On a cependant noteacute que le bouleau blanc est plus freacutequent sur les sols secs maisfrais Stafford et al (1990) mentionnent que le bouleau nest pas freacutequent sur les solshydriques La croissance du bouleau est meilleure sur les sols humides et bien draineacutes

On a observeacute que la distribution des peuplements de bouleaux suit un patron distinctifdans les moraines cocircteleacutees de la peacuteninsule dAvalon agrave Terre-Neuve Le bouleau blanc (avec lesapin) eacutetait confineacute aux sommets et aux endroits eacuteleveacutes des versants nord (le bas du flanc nordde la peacuteninsule eacutetait occupeacute par une sapiniegravere pure) (Delaney et Cahill 1978) Au QueacutebecGauvin et Bouchard (1983) rapportent que le bouleau se retrouve seulement dans le haut despentes De plus Harvey et Bergeron (1989) indiquent que le bouleau se retrouve plusfreacutequemment sur les sols minces et de texture grossiegravere Ces eacutetudes suggegraverent que le bouleauest au moins en deacutebut de succession confineacute aux sols ougrave les conditions sont extrecircmes Agravemesure que la succession progresse le bouleau semble devenir plus freacutequent sur diffeacuterentstypes de sols augmentant mecircme sa dominance avec le temps (voir plus bas)

Le peuplier faux-tremble

Malgreacute sa preacutesence sur une grande varieacuteteacute de types de sols (perala 1990) pour croicirctredune faccedilon optimale le peuplier faux-tremble requiert un sol aux proprieacuteteacutes eacutedaphiquesspeacutecifiques Comme leacutepinette blanche le peuplier faux-tremble preacutefegravere les sols frais mais secsagrave drainage rapide agrave modeacutereacute (Sims et al 1990) et riches en eacuteleacutements nutritifs Il est plusfreacutequent sur les sols tregraves riches en argiles (Bell 1991) et plus profonds (Sims et al 1990) Lepeuplier faux-tremble est peu commun sur les sols organiques et il est pratiquement absent surles sols tregraves minces laquo 20 cm) (Sims et al 1990) La disponibiliteacute en humiditeacute du sol unfacteur controcircleacute par la texture la porositeacute la profondeur de la nappe phreacuteatique et le drainage

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est un eacuteleacutement critique pour la croissance du peuplier faux-tremble parce que le controcircle desstomates est relativement faible chez toutes les espegraveces de peupliers (Davidson et al 1989)Les conditions extrecircmes dhumiditeacute tendent agrave inhiber la croissance du peuplier faux-trembleCette espegravece croicirct dune tagraveccedilon optimale sur les sites bien draineacutes ougrave lhumiditeacute est abondante etconstante

Les sols agrave texture fine retiennent mieux leau que les sols agrave texture grossiegravereConseacutequemment la croissance du peuplier faux-tremble est geacuteneacuteralement faible sur les solsretenant peu lhumiditeacute tels que les sols sableux Toutefois la preacutesence dune nappephreacuteatique agrave une profondeur aussi faible que 06 m peut ameacuteliorer substantiellement lacroissance du peuplier faux-tremble sur sols grossiers La texture du sol nest donc pas aussiimportante que la disponibiliteacute en eau pregraves de la surface particuliegraverement pendant les mois secsdeacuteteacute Une nappe phreacuteatique agrave moins de 15 m de profondeur ameacuteliorera geacuteneacuteralement laqualiteacute du site Toutefois sur les sols argileux une nappe situeacutee entre 0 et 061 m deprofondeur reacuteduira la qualiteacute du site en raison dune reacutetention excessive deau Un niveau deaueacuteleveacute et stagnant peut ecirctre engendreacute par la preacutesence de couches de sol impermeacuteables situeacutees agravemoins de 05 m de la surface De plus lorsquil ny a pas deau ces couches agissent commeune barriegravere entres les racines du peuplier faux-tremble et toute eau disponible plus creux Descouches impermeacuteables plus profondes sont cependant avantageuses pour le peuplier faux-tremble Les meilleures sites pour la croissance du peuplier faux-tremble sont continuellementapprovisionneacutes en eau fraicircche agrave une profondeur denviron 10 agrave 15 m Le drainage dans lespremiers 06 agrave 1 m du sol est donc critique Un drainage pauvre dans cette reacutegion vavraisemblablement affecter neacutegativement la croissance Un mauvais drainage agrave une plus grandeprofondeur aura cependant peu deffets sur la croissance (Yang et al 1994)

La texture du sol influence la croissance du peuplier faux-tremble agrave cause de ses effetssur la reacutetention deau et la capaciteacute deacutechange cationique La croissance est aussi influenceacutee parla permeacuteabiliteacute du sol agrave leau aux racines et agrave lair Mecircme si le peuplier faux-tremble peutcroicirctre sur des sols ayant un contenu en limon plus argile de 12 agrave 81 la croissance optimaleest atteinte dans des sols ayant de 50 agrave 80 de limon plus argile (si la surface de la nappephreacuteatique nest pas trop eacuteleveacutee) La croissance du peuplier est reacuteduite sur les sols contenant30 ou plus de pierres ou de gravier les pourcentages plus eacuteleveacutes eacutetant plus neacutefastes audeacuteveloppement de larbre (Yang et al 1994)

La preacutesence de mineacuteraux et deacuteleacutements nutritifs peut aussi avoir des effets significatifssur la croissance du peuplier faux-tremble La majoriteacute des meilleurs sites se-trouvent sucircr dessols calcaires dont la roche-megravere est calcaire (Davidson et al 1989) Une couche tregraves calcairelocaliseacutee dans les premiers 12 m de profondeur indique toutefois que les preacutecipitations sontfaibles ce qui engendre une faible croissance (Jones et DeByle 1985) Un peuplier faux-tremblequi croicirct dans un sol posseacutedant beaucoup de calcium de magneacutesium de phosphore et dazoteaura une croissance quatre fois plus eacuteleveacutee quun peuplier qui croicirct dans un sol contenant peude ces eacuteleacutements (Davidson et al 1989)

Le tableau 1 reacutesume les exigences de chaque espegravece et pem1et dillustrer le conceptdespegravece indicatrice de peuplements mixtes Selon un systegraveme subjectif de pointage permettantdindiquer lhabileteacute dune espegravece agrave utiliser toutes les conditions de sol (plasticiteacute) le peuplier tagraveux-tremble est lespegravece la moins plastique puisquil requiert les conditions de sol les plus rigoureusesConseacutequemment si le sol supporte la croissance de lespegravece la plus exigeante (Je tremble) il peut

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supporter la croissance de toutes les autres espegraveces boreacuteales Ainsi on peut supposer quun site ougravele peuplier faux-tremble est preacutesent et a une bonne croissance est un site de forecirct mixte

LA REacuteGEacuteNEacuteRATION COMPAREacuteE DES ESPEgraveCES PRINCIPALES

Un reacutesumeacute des strateacutegies de reacutegeacuteneacuteration des espegraveces de la foregravet boreacuteale mixte est preacutesenteacute dans letableau 2

Conifegraveres sapin baumier eacutepinette blanche et eacutepinette noire

Reacutegeacuteneacuteration preacuteeacutetablie

La reacutegeacuteneacuteration preacuteeacutetablie est la reacutegeacuteneacuteration eacutetablie sous-couvert dun peuplementforestier davant-coupe (Herring et McMinn 1980) Agrave travers le Canada des semis preacuteeacutetablis onteacuteteacute recruteacutes avec succegraves dans la canopeacutee des forecircts de seconde venue Agrave Terre-Neuve (Walton1949) et au Queacutebec (Hatcher 1960) des sapins baumiers supprimeacutes ont reacutepondu vigoureusement agraveleacutelimination du couvert forestier lors de coupes totales Ratcher (1960) mentionne que les semisde sapin baumier peuvent survivre agrave des peacuteriodes de suppression exceacutedant 50 anneacutees Alexander(1974) recommande de reconnaicirctre la valeur de la reacutegeacuteneacuteration preacuteeacutetablie saine dans la politiquedameacutenagement sylvicole des sapiniegraveres de la reacutegion centrale des Rocheuses Des eacutetudes effectueacuteesdans le centre-ouest de lAlberta par Crossely (1975) indiquent que leacutepinette blanche leacutepinettenoire et le sapin subalpin ont une reacuteponse immeacutediate et soutenue agrave louverture du couvertCrossely (1875) suggegravere donc fortement linteacutegration de la reacutegeacuteneacuteration preacuteeacutetablie de ces essencesdans les peuplements de seconde venue Au Manitoba et en Saskatchewan Yang (1989) a aussiobserveacute une reacuteponse vigoureuse de leacutepinette blanche apregraves louverture dun couvert de peupliersfaux-tremble Il est tregraves important de proteacuteger la reacutegeacuteneacuteration preacuteeacutetablie reacutesineuse pendant lesopeacuterations forestiegraveres (Harvey et Bergeron 1989) Harvey et Bergeron (1989) ont compareacute ladensiteacute de reacutegeacuteneacuteration preacutesente avant et apregraves coupe de 1979-80 agrave 1986-87 dans des sapiniegraveresagrave bouleau blanc localiseacutees dans la ceinture dargile de louest du Queacutebec Avant la coupe lareacutegeacuteneacuteration preacuteeacutetablie reacutesineuse presque uniquement constitueacutee de sapins baumiers eacutetaitabondante (65 000 tigesha eacuten moyenne) La reacutecolte meacutecanique et manuelle darbres entiers areacuteduit la densiteacute de la reacutegeacuteneacuteration de 92 Cette reacuteduction a entraicircneacute le passage dunereacutegeacuteneacuteration domineacutee par les reacutesineux agrave une reacutegeacuteneacuteration mixie ou domineacutee par les feuillus et lesarbustes Quatre-vinfTt-dixpour-cent de la reacutegeacuteneacuteration reacutesineuse eacutechantillonneacutee apregraves coupe eacutetaitpreacuteeacutetablie

Suite agrave leacutelimination de la canopeacutee la croissance de la reacutegeacuteneacuteration preacuteeacutetablie peut reacuteagirdune faccedilon tregraves variable et observer un certain retard ou mecircme ne pas reacuteagir du tout LeacutepinettedEngelmann (Picea engelmanni) le sapin subalpin (Abies larciocarpa) (Herring 1977) le sapinblanc du Colorado (Abies concolore) et le sapin rouge (Abies magnifica) (Gordon 1973) nontdeacutemontreacute aucune augmentation de croissance annuelle en hauteur avant 3-5 ans apregraves coupeReIms et Stadiford (1985) suggegraverent que les facteurs les plus importants permettant dexpliquer lavariabiliteacute dans la reacuteponse de la croissance apregraves coupe sont associeacutes avec la vigueur de lareacutegeacuteneacuteration avant la coupe la vigueur de la cime le ratio de la cime vivante la croissance endiamegravetre et en hauteur avant la coupe le diamegravetre avant la coupe et lacircge Dans une eacutetude sur lareacutegeacuteneacuteration preacuteeacutetablie de leacutepinette noire au Queacutebec Morin et Gagnon (1991) ont eacutegalementnoteacutes que ce sont les arbres les plus vigoureux qui reacutepondent le mieux agrave louverture du couvert

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(ie la hauteur neacutetait pas la variable qui expliquait le mieux la croissance apregraves coupe) Suite agravelouverture du couvert les semis subissent plusieurs changements physiologiques Ceschangements incluent une augmentation rapide de la photosynthegravese nette de la perte en eau et dela respiration (Helms et Standiford 1985) Il est possible que ces changements tagravessent que lessemis doivent allouer plus de ressources aux racines (Williams 1996) Cette allocation racinairepourrait expliquer les retards souvent observeacutes dans la reacuteponse apregraves coupe

Le maintien de la reacutegeacuteneacuteration preacuteeacutetablie deacutepinette noire constitue une strateacutegieimportante de reacutegeacuteneacuteration pour lOntario et le Queacutebec boreacuteal La majoriteacute de la reacutegeacuteneacuterationpreacuteeacutetablie deacutepinette noire est issue de marcottage Cette reacutegeacuteneacuteration reacutepond bien agrave louverture ducouvert et elle produira des volumes marchands comparables agrave ceux du peuplement dorigine pourautant quil y en ait assez Le maintien de la reacutegeacuteneacuteration reacuteduira la peacuteriode de deacutelai associeacutee agrave laplantation et agrave lensemencement Cette reacuteduction diminuera ainsi le temps de rotation etaugmentera agrave long terme le nombre de plants davenir et le volume de reacutecolte ulteacuterieur (Archibaldet Arnup 1993) Lefficaciteacute de la protection de la reacutegeacuteneacuteration deacutepend dune planification efficacede la motivation et de la formation de lopeacuterateur du type de machinerie utiliseacutee des patrons decirculation des conditions de site et du peuplement ainsi que de la saison de la reacutecolte

Cinq ans apregraves coupe tous les types de sites soigneusement coupeacutes dans la ceinturedargile avaient une densiteacute acceptable de reacutegeacuteneacuteration reacutesineuse (Archibald et Arnup 1993)Toutefois agrave linteacuterieur de leurs limites naturelles il peut y avoir des variations significatives dans lacroissance la reacutegeacuteneacuteration et la qualiteacute du sapin baumier du pin gris et de leacutepinette (Bedell 1960)

Doucet (1988) a eacutetudieacute le type et labondance de reacutegeacuteneacuteration preacuteeacutetablie dans despessiegraveres noires des sapiniegraveres des pinegravedes grises et des peuplements mixtes La reacutegeacuteneacuterationpreacuteeacutetablie eacutetait abondante dans les peuplements matures de tous les types de couvert excepteacute lepin gris et dans toutes les zones eacutecologiques La composition variait avec le type du couvertAinsi la reacutegeacuteneacuteration de sapin baumier dominait les peuplements de sapins ou mixtes tandis que lareacutegeacuteneacuteration deacutepinette noire dominait dans les pessiegraveres et les pinegravedes La majoriteacute de lareacutegeacuteneacuteration deacutepinette noire eacutetait issue de marcottage naturel et non de graine Groot (1984) adeacutemontreacute que la reacutegeacuteneacuteration preacuteeacutetablie deacutepinette noire pouvait ecirctre abondante dans la ceinturedargile du nord de lOntario Cette abondance pouvait cependant ecirctre tregraves variable et deacutependait dupeuplement et des conditions de site

Reacuteponse agrave la reacutecolte_ - ~Cmiddotmiddot

Dans la forecirct boreacuteale queacutebeacutecoise des coupes agrave blanc effectueacutees entre 1941 et 1944 pourla production de bois de pacircte de sapin et deacutepinette se sont adeacutequatement reacutegeacuteneacutereacutees apregraves lareacutecolte (Hatcher 1960) Le sapin baumier dominait ces peuplements de seconde venue enassociation avec des quantiteacutes tregraves limiteacutees de bouleaux blancs deacutepinettes blanches et deacutepinettesnoires Hatcher (1960) en a conclu que leacutepinette ne reprendra pas sa dominance anteacuterieure Lesapin baumier sest imposeacute gracircce agrave sa banque de semis preacuteeacutetablis et supprimeacutes Cette banque a eacuteteacuteaccumuleacutee sous le couvert forestier mature et a eacuteteacute libeacutereacutee suite agrave la coupe agrave blanc (entre 78 et90 des tiges de sapin mesuraient moins de 1m de hauteur lors de la reacutecolte) Ces semis ont bienpousseacutes apregraves avoir surmonteacute la forte compeacutetition du framboisier la croissance des individus eacutetantrelieacutee agrave lespace et la lumiegravere disponibles (Hatcher 1960) Hatcher (1960) a signaleacute la neacutecessiteacutedeffectuer des eacutetudes afin de deacuteterminer leacutetat de la reacutegeacuteneacuteration preacuteeacutetablie dans les peuplementset de permettre le deacuteveloppement de cette reacutegeacuteneacuteration apregraves coupe

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Une expeacuterience a deacutebuteacute en 1955 (Kolabinski 1991) afin de tester diffeacuterentes meacutethodes decoupe effectueacutees dans le but de favoriser la reacutegeacuteneacuteration des pessiegraveres noires matures des hautesterres de louest du Manitoba Cette expeacuterience a deacutemontreacute que la coupe suivie daucun traitementdu sol eacutetait inefficace pour promouvoir une reacutegeacuteneacuteration adeacutequate comparativement agrave la coupesuivie dune scarification du sol Les dommages seacutevegraveres causeacutes aux peuplements reacutesiduelsindiquent la neacutecessiteacute de scarifier tocirct et de reacutecolter le peuplement par la suite La coupe en bandesalterneacutees ou en damiers (troueacutees dl agrave 5 ha) suivie dune scarification immeacutediate a donc eacuteteacuterecommandeacutee Mecircme si Fraser (1976) a deacutemontreacute que la germination dans le sol mineacuteral augmenteavec la profondeur de la graine Gusquagrave 6 cm) un lit de germination mineacuteral deacutenudeacute nest pasneacutecessaire agrave la germination et la survie de leacutepinette noire Il a eacuteteacute deacutemontreacute que la germination etla survie de cette espegravece sont eacuteleveacutees sur certains substrats de mousse (Amott 1968) Lareacutegeacuteneacuteration par graine dans les peuplements deacutepinette noire peut ecirctre satisfaisante surtout apregravesfeu ou apregraves une coupe par bandes (Gagnon et al 1991) Toutefois il peut ecirctre neacutecessaire deplanter ou de resemer pour avoir une densiteacute convenable de reacutegeacuteneacuteration (Fraser 1976)

La reacutegeacuteneacuteration dans les pessiegraveres noires sur sol organique partiellement coupeacutes estgeacuteneacuteralement satisfaisante Elle peut cependant ecirctre ameacutelioreacutee par une reacuteduction de la surfacerecouverte de deacutebris de coupe gracircce au brucirclage des deacutebris empileacutes La coupe partielle nestcependant pas souhaitable dans les peuplements ouverts suranneacutes qui ont un sous-couvert eacutepais detheacute du Labrador (Ledum groenlandicum Oeder) La reacutegeacuteneacuteration de ces peuplements estprobleacutematique La coupe partielle dans les pessiegraveres noires bien draineacutees peut occasionner despertes tregraves importantes agrave cause de la seacutecheresse et du vent Ces pertes peuvent ecirctre plusimportantes que le volume darbres vivants reacutecolteacute (Le Barron 1942)

Dans la forecirct mixte la coupe forestiegravere peut modifier les proportions despegraveces preacutesentesleacutepinette noire est souvent remplaceacutee par le sapin baumier (Moore 1973 Veacutezina et Falardeau1988) Cependant Veacutezina et Falardeau (1988) indiquent que dans 2 peuplements (lun composeacutepresquexclusivement deacutepinettes noires et lautre composeacute dun meacutelange deacutepinettes de sapinsbaumiers de bouleaux blancs et de peupliers faux-tremble) la composition apregraves coupe estdemeureacutee essentiellement la mecircme Hormis les peuplements purs deacutepinettes noires le volumemarchand apregraves coupe eacutetait comparable agrave celui qui preacuteceacutedait labattage Les arbres de ce nouveaupeuplement avaient cependant un diamegravetre plus petit

Des coupes seacutelectives ont eacuteteacute effectueacutees afin denlever 20 agrave 50 du volume dans deuxpeuplements mixtes composeacutes deacutepinettes noires et de sapins baumiers localiseacutes dans le1agravend dunevalleacutee sur sol riche Il ny avait pas de relation apparente entre lintensiteacute de la coupe et les pertesattribuables aux chablis Seulement 18 des 72 quadrats permanents deacutechantillonnage deacutemontregraverentune perte nette de surface terriegravere durant la peacuteriode de 10 ans Par conseacutequent il semble que dansles endroits proteacutegeacutes du vent il est possible de maintenir des peuplements productifs et estheacutetiquesgracircce agrave la coupe seacutelective peacuteriodique (Weetman et Algar 1976)

Une eacutetude dune dureacutee de 35 ans (1923-1958) a permis de comparer les effets de la coupetotale et de la coupe partielle dans une forecirct mixte du Queacutebec Cette eacutetude deacutemontre que lacroissance des eacutepinettes et des sapins eacutetait plus grande sur les sites ayant subi une coupe totaleToutefois la mortaliteacute causeacutee par leacutepideacutemie de tordeuse des bourgeons de leacutepinette quicommenccedila en 1947 avait degraves 1958 reacuteduit consideacuterablement les volumes commerciaux Cettereacuteduction a eacuteteacute observeacutee agrave travers toute la forecirct et la croissance supeacuterieure dans la coupe totale a

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eacuteteacute perdue (pour lindustrie) Ainsi les deux coupes partielles ont geacuteneacutereacute plus de bois de pacircte paracirccre que la coupe totale initiale Cette production accrue repreacutesente un avantage inheacuterent agravelemploi de coupes partielles cycliques dans les forecircts susceptibles aux attaques seacutevegraveres detordeuses (Hatcher 1962)

Une eacutetude agrave long terme meneacutee pregraves de Nipigon en Ontario et portant sur la reacutegeacuteneacuterationdes coupes par bandes alterneacutees dans des pessiegraveres noires bien draineacutees localiseacutees sur sol mince areacuteveacuteleacute des modifications dans la composition des espegraveces arborescentes (Jeglum 1993 1983) Laforecirct originelle eacutetait domineacutee par leacutepinette noire et avait une composante mineure de pins gris desapins baumiers de peupliers faux-tremble et de bouleaux blancs de petite taille Les premiegraveresbandes coupeacutees sont composeacutees dun meacutelange deacutepinettes noires de bouleaux blancs et depeupliers faux-tremble La proportion de feuillus et de reacutesineux eacutetait denviron 5050 Lascarification a augmenteacute la quantiteacute de reacutegeacuteneacuteration dans les sites situeacutes en haut de pente pourtoutes les espegraveces agrave lexception du sapin baumier Dans les bas de pente et les sols tourbeuxhumides leacutepinette noire se reacutegeacuteneacuterait leacutegegraverement mieux dans les bandes non-scarifieacutees Lareacutegeacuteneacuteration deacutepinette noire a augmenteacute de 51 agrave 65 entre la deuxiegraveme et la quatriegraveme anneacuteesuivant lensemencement naturel Comparativement aux coupes totales effectueacutees dans la mecircmereacutegion la coupe par bande a fournit une plus grande reacutegeacuteneacuteration de reacutesineux et de feuillus Dansle systegraveme de coupes par bandes les premiegraveres bandes coupeacutees sont reacutegeacuteneacutereacutees agrave laide des grainesproduites dans les bandes intactes Toutefois apregraves la deuxiegraveme coupe une telle source de grainesnest plus disponible pour reacutegeacuteneacuterer les deuxiegravemes bandes coupeacutees (voir Wood and Raper 1987)

Bouleau blancagrave papier

Mecircme si elle a eacuteteacute traditionnellement consideacutereacutee comme une espegravece intoleacuterante agrave lombre(souvent classeacute au mecircme titre que le peuplier faux-tremble) il a eacuteteacute deacutemontreacute que le bouleau blanceacutetait capable de toleacuterer jusquagrave 90 dombre pendant quelques anneacutees et croicirctre extrecircmement biensous 50 de couvert ombrageux (perala et Alm 1989) Son classement dans les espegravecesintoleacuterantes fait que le bouleau blanc est habituellement consideacutereacute comme une espegravece pionniegravereMecircme sil est freacutequent apregraves de grandes perturbations le bouleau blanc peut maintenir et mecircmeaccroicirctre sa preacutesence avec le temps Il a eacuteteacute deacutemontreacute que le bouleau blanc peut ecirctre associeacute auxcommunauteacutes de fin de successions et climaxiques (Frelich et Reich 1995 Bergeron 1996) Dansces communauteacutes le bouleau est habituellement associeacute agrave dautres espegraveces (Ohmann et Ream1971 Grigal et Ohmann 1975 BueIl et Niering 1957) Le bouleau blanc peut se reacutegeacuteneacuterer parrejets de souches (BueIl et Niering 1957) La reacutegeacuteneacuteration par graine preacutedomine cependant lorsqueles peuplements atteignent la maturiteacute puisque la capaciteacute de se reprodugraveire par rejeTs diminue aveclacircge (Peterson et Peterson 1995)

Dans le sud de la forecirct boreacuteale du nord-ouest queacutebeacutecois Bergeron et Dansereau (1993)ont preacutedit quen absence de feu la proportion de forecirct mixte demeurerait constante agrave travers letemps Apregraves leacutelimination de la derniegravere eacutepideacutemie de tordeuse des bourgeons de leacutepinette (maispas celles davant) les peuplements mixtes repreacutesenteraient environ 50 du territoire et ce mecircmepour des cycles de feu de 600 ans (distribueacutes eacutegalement entre les forecircts mixtes agrave dominancereacutesineuse et les forecircts mixtes agrave dominance feuillue) Lintroduction de la derniegravere eacutepideacutemie detordeuse a entraicircneacute une augmentation de 70 de la surface des peuplements mixtes pour un cyclede feu de 600 ans Cette augmentation est attribueacutee agrave laugmentation des peuplements mixtes agravedominance feuillue Augmenter le cycle de feu (particuliegraverement en absence deacutepideacutemies detordeuse) ne deacutecroicirctrait pas neacutecessairement la proportion de parcelles mixtes mais modifierait le

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ratio tremblaies mixteslbeacutetulaies mixtes Avec le temps la proportion de bouleau augmenteratandis que celle du peuplier diminuera La proportion de peuplements mixtes restera cependantconstante

Abondance

Beacutetulaies mixtes

Peuplements mixtes

Tremblaies mixtes

Temps

Dans le sud-est du Labrador leacutetendue des beacutetulaies blanches varie de moins dun hectare agraveplusieurs kilomegravetres carreacutes Ces beacutetulaies ont des limites abruptes avec les forecircts reacutesineusesavoisinantes et elles sont restreintes aux escarpements agrave fortes pentes qui ont brucircleacutes lors des 110derniegraveres anneacutees Au niveau floristique la beacutetu1aie blanche se distingue des forecircts reacutesineuses par lapreacutesence de 14 espegraveces diffeacuterentes et par le deacuteveloppement dun sous-couvert de plantesvasculaires tregraves diversifieacute Trois conditions minimales sont neacutecessaires pour le deacuteveloppement de labeacutetulaie blanche (i) un sol humide et bien draineacute (ii) une source de graines rapprocheacutee et (iii) unsite ouvert (Foster et King 1986)

Dans une eacutetude sur les bouleaux blancs et jaunes (B alleghaniensis) dans le NewHampshire Marquis (1965) suggegravere que la coupe partielle est une strateacutegie de reacutecolte adapteacutee aubouleau blanc Des petites parcelles ont eacuteteacute coupeacutees agrave blanc dans des forecircts feuillues secondairesde 70 agrave 90 ans ainsi que dans de vieilles forecircts feuillues nordiques Lesreacutesultats ont deacutemontreacute quele bouleau blanc seacutetablissait en grand nombre dans toutes les parcellesmiddot coupeacutees Les smiddotemis eacutetaientplus nombreux dans les endroits ougrave le sol mineacuteral eacutetait exposeacute mais leur croissance eacutetait meilleuredans les endroits non-perturbeacutes La compeacutetition provenant des mauvaises herbes des rejets desouches et des drageons de peuplier faux-tremble a seacuterieusement limiteacute la croissance des semisparticuliegraverement dans les forecircts secondaires Jeglum (1983 1993) a observeacute un succegraves dereacutegeacuteneacuteration du bouleau similaire dans des pessiegraveres noires bien draineacutees coupeacutees par bandes Lesbandes coupeacutees en premier se sont reacutegeacuteneacutereacutees en un meacutelange deacutepinettes noires de bouleauxblancs et de peupliers faux-tremble avec une proportion feuillusconifegraveres de 5050 Les graines debouleau blanc peuvent ecirctre tregraves abondantes ce qui expliquerait le succegraves reacutegeacuteneacuteratif de cetteespegravece lorsque les pel1urbations engendrent des petites troueacutees (Archibold 1980) Apregraves un feu enSaskatchewan le bouleau eacutetait lespegravece dominante (en termes de quantiteacute totale de graines) Lesgraines de bouleau repreacutesentaient plus de 25 de lapport annuel de graines de 8 millionsha

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Seulement 6 de cet apport eacutetait composeacute de graines deacutepinette blanche alors que 63 delapport total en graines eacutetait produit par Epilobium angustifolium une herbaceacutee

Le bouleau blanc peut mecircme bien se reacutegeacuteneacuterer dans les grandes coupes agrave blanc Ruel(1992) indique que dans les peuplements deacutepinettes noires du centre du Queacutebec la reacutegeacuteneacuterationfeuillue est principalement composeacutee de bouleaux blancs apregraves une coupe agrave blanc Cettereacutegeacuteneacuteration seacutetablit apregraves une coupe ou apregraves une deacutefoliation de tordeuse des bourgeons deleacutepinette Labondance de la reacutegeacuteneacuteration deacutependait du climat reacutegional et de la texture du sol

Le cas particulier du peuplier faux-tremble

Reproduction veacutegeacutetative

Le drageonnement du peuplier faux-tremble est initieacute par leacutelimination de la dominanceapicale De plus il est favoriseacute par des tempeacuteratures de sol eacuteleveacutees Mecircme si la lumiegravere estimportante pour la croissance elle ne semble pas lecirctre pour linitiation du drageonnement (Doucet1989) La plupart des drageons initieacutes en pleine lumiegravere se retrouvent sous lombrage des drageonsavoisinants plus vigoureux (Jones 1976 Jones et Trujillo 1975 Pollard 1971) Ces drageonssupprimeacutes deviennent progressivement de moins en moins vigoureux et finissent par mourir Jones(1976) et Perala (1977) mentionnent quune surface terri egravere reacutesiduelle de seulement 4 m2ha peutreacuteduire suffisamment lensoleillement pour eacuteliminer plusieurs drageons et reacuteduire la croissance deceux qui restent Cependant Doucet (1979 1989) a deacutemontreacute que le tremble pouvait se reacutegeacuteneacuterertregraves bien (75 des quadrats sont stockeacutes) mecircme sil ny avait que 5 m2ha de trembles dans lepeuplement coupeacute

Le drageonnement du tremble est affecteacute par le diamegravetre et la profondeur des racines desarbres Lors dune eacutetude effectueacutee en Ontario Kemperman (1978) a observeacute que 80 agrave 90 desdrageons eacutechantillonneacutes dans des coupes agrave blanc se deacuteveloppaient agrave partir de racines situeacutees dansles 6 premiers centimegravetres de la surface En geacuteneacuteral ces drageons eacutetaient initieacutes dans la litiegravere etlhumus Moins de 10 des drageons sont issus de parties de racines situeacutees dans les couchesmineacuterales du sol Il ny avait pas de relation significative entre la profondeur de la racine et lacroissance en hauteur des drageons Toutefois les drageons avaient tendance agrave atteindre unecroissance en hauteur maximale plus eacuteleveacutee en moyenne agrave partir de racines situeacutees agrave uneprofondeur de 4 agrave 6 cm 80 agrave 85 des drageons se deacuteveloppaient agrave partir de racines de moins de15 cm de diamegravetre De plus lincidence du drageonnement deacutecroissait avec laccroiampsement endiamegravetre On ne sait cependant pas si les racines de plus grand diamegravetre sont de faiblesproducteurs de drageons ou si elles sont simplement moins abondantes que les racines de moinsde 25 cm de diamegravetre (perala 1978) Schier et Campell (1978) et Schier et al (1985) ont obtenudes reacutesultats similaires agrave ceux de Kemperman Sur des parcelles seacutevegraverement brucircleacutees lagrave ougrave lesracines peu profondes furent endommageacutees les drageons eacutetaient issus de racines-megraveres situeacuteesplus profondeacutement dans le sol

La capaciteacute de drageonnement de boutures de racines lateacuterales seacutelectionneacutees loin de la tigeneacutetaient pas significativement diffeacuterentes de cel1e des boutures seacutelectionneacutees plus pregraves de la tigesur la mecircme racine (Schier 1978) Ceci indique que le drageonnement des racines lateacuterales nedeacutepend pas de la distance de larbre ni de lacircge de la racine Si le systegraveme racinaire des arbres estintact et sain la capaciteacute de drageonnement nest pas affecteacute par lacircge du peuplement Cependant

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la capaciteacute de drageonnement peut ecirctre reacuteduite dans les peuplements suranneacutes ou les peuplementsdont certains arbres pourrissent (Shepperd 1986)

La reacutegeacuteneacuteration et la densiteacute subseacutequente des tiges diffegraverent quelques fois entre les clonesde peupliers faux-tremble En Arizona certains clones de 22 ans produisaient de plus gros arbres(hauteur et diamegravetre) et plus darbres par acirccre que les clones voisins du mecircme site et ce malgreacute unedensiteacute dindividus consideacuterablement plus grande (Jones et Trujillo 1975) Le nombre de drageonsproduits varie donc consideacuterablement entre les clones Gusquagrave 20 fois plus dans certains cas)(Yang et al 1994) A cause des diffeacuterences entre les reacuteserves dhydrates de carbone et desdiffeacuterences entre les hormones de croissance de chaque clones le degreacute de perturbation du couvertrequis pour favoriser le drageonnement varie dun clone agrave lautre (Shepperd 1986) Lespeuplements de trembles purs et ineacutequiennes sont rares mais ils existent Ils sont peut-ecirctre lereacutesultat de clones qui sont facilement stimuleacutes agrave produire des drageons mecircme lors de petitesperturbations Il est possible que la coupe partielle favorise la reacutegeacuteneacuteration de clones qui exigentune perturbation plus faible de la canopeacutee Toutefois avec le temps les coupes partielles devraientecirctre largement applicables aux tremblaies mixtes - i~ il est possible que plus dune reacutecolte soitneacutecessaire afin de seacutelectionner des clones qui procureront une reacutegeacuteneacuteration adeacutequate de trembles(voir le systegraveme sylvicole proposeacute) La capaciteacute de drageonnement peut aussi varier agrave linteacuterieurdun mecircme clone Cette variation serait causeacutee par les variations micro climatiques et la positiondes racines dans le sol (Schier 1978) De plus elle peut ecirctre le reacutesultat des variations dans les tauxdhydrates de carbone et de promoteurs de croissance durant la saison

Reproduction sexueacutee

Plus la reproduction veacutegeacutetative est imposante plus la reproduction sexueacutee est limiteacutee Lessites composeacutees de quelques clones eacutetendus ont un nombre limiteacute dindividus disponibles pour lareproduction sexueacutee Mecircme lorsque les geacutenotypes diffeacuterents sont abondants les difficulteacutesassocieacutees agrave la reproduction sexuelle limitent la seacutelection de nouveaux geacutenotypes Conseacutequemmentles geacutenotypes des populations locales de trembles sont pratiquement fixes dans plusieurs endroitsAinsi il ny a pratiquement pas de compeacutetition entre les geacutenotypes de trembles sauf durant lespeacuteriodes deacutetablissement massif de semis ou le long des bordures des clones

La reproduction de trembles par graine se produit agrave loccasion dans certains sites soumis agravedes conditions particuliegraverement favorables (Yang et al 1994) Maini (1968) a observeacute que dans lacentre de la forecirct boreacuteale les semis de trembles seacutetablissent bien sur le sol mineacuteral reacutecemmentdeacutenudeacute On a retrouveacute des peuplements dorigine sexueacutee sur dautres types -de sarfagraveces mais ilssont geacuteneacuteralement rares ailleurs La majoriteacute des revues de litteacuterature sur la reproduction detremble ont principalement porteacute sur la reproduction des drageons qui est preacutedominanteCependant des eacutetudes reacutecentes meneacutees dans louest canadien et ailleurs ont indiqueacute que lareproduction par graine est plus freacutequente et importante que lon croyait anteacuterieurement(McDonough 1979 Peterson et Peterson 1992)

Les semis de peuplier faux-tremble sont freacutequents dans plusieurs forecircts de lAlberta Onles retrouve plus souvent dans les coupes de pins lodgepole sur les sites meacutesiques et subhydriquesCette derniegravere observation est particuliegraverement importante puisquil est connu que les graines depeuplier faux-tremble germent sous un large gradient de tempeacuteratures mais requiegraverent un solmineacuteral et humide au temps approprieacute (Navratil et al 1990) Les densiteacutes de semis de tremblereleveacutees jusquagrave maintenant sont tregraves variables La densiteacute des semis varie freacutequemment de 1 000 agrave

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16 OOOhaIl est possible que les peupliers issus de graines forment une composante importantedes peuplements futurs La preacuteparation du site accroicirct leacutetablissement des semis car elle augmentela proportion de sol mineacuteral exposeacute Les semis de peuplier faux-tremble seacutetablissent geacuteneacuteralemententre la premiegravere et la cinquiegraveme anneacutee apregraves la perturbation du soL Mecircme si la croissance enhauteur des semis est plus lente que celle des drageons elle est comparable agrave la croissance dessemis de pin lodgepole (Navratil et al 1990)

POURQUOI LE CONCEPT DE TOLERANCE A LOMBRE NE SAPPLIQUE PAS AUPEUPLIER FAUX-TREMBLE

La preacutesence des chloroplastes dans les cellules du phelloderme et du parenchyme corticalde leacutecorce permet aux tiges et aux branches de faire de la photosynthegravese (Shepard 1975) Lesproduits de la photosynthegravese produits dans leacutecorce sont transporteacutes lateacuteralement dans les cellulestransversales jusquau cambium au phloegraveme et au xylegraveme (Shepard 1975) La photosynthegravese deleacutecorce est responsable de seulement 1 agrave 2 de la production totale dhydrates de carbone Cepheacutenomegravene est neacuteanmoins important puisque la photosynthegravese de leacutecorce eacutegale presque larespiration de la tige lorsque la production est maximale Ainsi la respiration nette de CO estreacuteduite agrave zeacutero Cette photosynthegravese peut ecirctre importante pour le reacutetablissement des arbres stresseacutespar les attaques dinsectes ou par les gels printaniers (Yang et al 1994) Elle peut aussi ecirctreimportante pour les petits drageons qui poussent sous des conditions ombrageacutees

Puisque les tiges agrave linteacuterieur dun clone de peuplier faux-tremble sont interconnecteacutees lamort dune tige nentraicircne pas neacutecessairement la mort du systegraveme racinaire sous-jacent Souvent laracine parentale persiste et continue dapprovisionner le reste du clone Un systegraveme racinaireimportant peut ecirctre preacutesent mecircme longtemps apregraves la deacuteteacuterioration complegravete dun peuplement detrembles ou sont remplacement par les conifegraveres Ce systegraveme racinaire est nourri par des petitsdrageons presque imperceptibles qui sont les seuls indices de la preacutesence du systegraveme racinaire Cesdrageons eacutepheacutemegraveres sont faibles et survivent rarement plus de deux ans Ils eacutemergent pourtantreacuteguliegraverement et selon Yang et aL (1994) leur preacutesence continuelle combineacutee agrave celle des arbresfaisant toujours partie de la canopeacutee pourrait ecirctre suffisante pour maintenir le systegraveme racinairependant plusieurs anneacutees En Alberta Horton (1956) a trouveacute des drageons de peuplier faux-tremble dans presque tous les peuplements et ce indiffeacuteremment de lacircge de la densiteacute ou de ladominance des reacutesineux Chez le peuplier europeacuteen POPllius tremllia et le peuplier faux-trembleon a deacutemontreacute que le systegraveme racinaire peut survivre pendant plusieurs anneacutees sans quil ny ait depeupliers dans la canopeacutee (Peterson et Peterson 1992) Schier et al ainsi que Barnng t988) ontsuggeacutereacute que le systegraveme racinaire pourrait ecirctre nourri par des drageons dombre presqueimperceptibles qui peuvent preacutesenter une morphologie diffeacuterente de celle des drageons quipoussent en pleine lumiegravere Les peuplements eacutequiennes bien stokeacutes ont freacutequemment plusieursdrageons eacutepheacutemegraveres Ceux-ci seacutelegravevent atteignent une hauteur de quelques pouces puis meurentet sont remplaceacutes souvent sans mecircme ecirctre remarqueacutes Toutefois sans une quantiteacute suffisante delumiegravere les drageons ne deviennent jamais des gaulis viables Le maintien dune telle banque dedrageons permet au peuplier faux-tremble dexploiter toute augmentation dintensiteacute lumineuseengendreacutee par une perturbation de la canopeacutee et daugmenter ses possibiliteacutes de recrutement dansla canopeacutee en conditions ombrageacutees

Ceci suggegravere que le systegraveme racinaire des trembles est longeacutevif (ie il peut survivre aumoins durant la peacuteriode seacuteparant deux perturbations majeures) et il est capable de soutenir la

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population entre les peacuteriodes de faible biomasse aeacuterienne du tremble Barnes (1975) a eacutetudiEgrave lesvariations pheacutenotypiques des feuilles de tremble Il a trouveacute que les feuilles du nord de Idaho et dunord du Montana ressemblaient agrave celles du centre du Canada et de la reacutegion des Grands Lacs alorsque les feuilles des plateaux du Columbia et du Colorado ressemblaient beaucoup agrave celles destrembles preacutesents avant la glaciation Ainsi il ny aurait eu quun petit nombre de geacuteneacuterationssexueacutees pendant des centaines de milliers danneacutees

Il appert que la capaciteacute de reacutegeacuteneacuteration du peuplier faux-tremble nest pas compromise agravemesure que le peuplement vieilli et que le nombre de trembles diminue Des eacutetudes reacutecenteseffectueacutees dans le centre-ouest du Queacutebec suggegraverent que la reacutegeacuteneacuteration du peuplier faux-tremblepar drageonnement ne deacutecroicirct pas avec lacircge du peuplement mecircme si la proportion de tremblesdans la canopeacutee deacutecroicirct consideacuterablement (Lavertu et al 1994) Des reacutesultats similaires ont eacuteteacutedeacutemontreacutes dans une eacutetude inteacuteressante de Freilich et Reich (1995) portant sur des peuplementsacircgeacutes de 73 161 et 175 ans qui ont tous brucircleacutes lors dun grand feu en 1976 Ils ont remarqueacute quela composante de trembles dans les peuplements nouvellement reacutegeacuteneacutereacutes eacutetait plus eacuteleveacutee dans lespeuplements qui eacutetaient plus acircgeacutes lors du feu

Les eacutetudes mentionneacutees plus haut suggegraverent que le tremble demeurera vraisemblablementune composante importante du paysage partout ougrave il est preacutesent mecircme si le cycle desperturbations majeures augmente La figure 2 repreacutesente un systegraveme permettant le maintien natureldes tremblaies mixtes Le recrutement sporadique de trembles dans la canopeacutee gracircce agrave laformation de troueacutees permet le maintien du systegraveme racinaire et vice-versa (la survie constante dusystegraveme racinaire permet lexploitation des troueacutees par la reacutegeacuteneacuteration de peuplier faux-tremble)Le peuplier faux-tremble disparaicirctra du paysage seulement si la dynamique de formation destroueacutees cesse et que le cycle des perturbations majeures est plus long que le temps de vie aeacuteriennede larbre En geacuteneacuteral le systegraveme racinaire demeure capable de produire une reacutegeacuteneacuteration dense dedrageons lorsque survient la prochaine perturbation majeure parce que le nombre de tremblespreacutesents dans la canopeacutee eacutetait suffisamment dense gracircce agrave la formation de troueacutees Ainsi le cyclerecommence avec un nouveau peuplement de trembles Il semble possible de perpeacutetuer un telcycle Kempern1an et Barnes (1976) suggegraverent que les clones de peuplier faux-tremble peuventvivre pendant des milliers danneacutees et dans la partie ouest de sa distribution un clone pourrait ecirctrecomposeacute de jusquagrave 47 000 ran1ets (Perala 1990) Ce cycle de vie theacuteorique de la peupleraie mixte(voir figure 2) forme la base du systegraveme sylvicole proposeacute agrave la fin du preacutesent ouvrage

LA PHILOSOPHIE DUNE SYLVICULTURE ALTERNATIVE POUR-LAFORETBOREALE MIXTE

Dans la forecirct mixte la sylviculture alternative a deacutebuteacute sous forme de meacutethodes favorisantla croissance des conifegraveres supprimeacutes (habituellement des eacutepinettes blanches) sous la canopeacutee depeupliers faux-tremble De tels programmes deacutebutegraverent degraves 1924 en Saskatchewan (Waldron1959) et se poursuivent aujourdhui (Lees 1970 Kabzens et Lousier 1992 Yang 1989 Kolabinski1994 Palik et Pregitzer 1995) De tels systegravemes agrave deux eacutetapes sont possibles gracircce agrave lastratification qui se produit normalement sur les sites mixtes Lors de la premiegravere eacutetape on enlegravevela canopeacutee de peupliers faux-tremble Puis quelques anneacutees plus tard lors de la deuxiegraveme eacutetapeon reacutecolte les arbres issus du sous-couvert Nous proposons une modification agrave cette ideacutee de base

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Lieffers et al (1996) extrapolant les ideacutees de Lieffers et Bek (1994) deacutecrivent quelquesoptions sylvicoles pour les forecirct mixtes boreacuteales (composeacutees de trembles et deacutepinettes blanches)Ils preacutesentent des options baseacutees sur le reacutesultat deacutesireacute Les options sont limiteacutees par leacutetat actuel dupeuplement et la composition deacutesireacutee du nouveau peuplement Geacuteneacuteralement si lobjectif estdaugmenter la composante conifeacuterienne du peuplement suite agrave la coupe les optionsdameacutenagement sont plus restreintes Nous tentons de consideacuterer la forecirct mixte dun point de vuesuccessionnel et de preacutesenter un systegraveme sylvicole qui tente de reproduire la succession dans le sudde la forecirct boreacuteale du Queacutebec

Les perturbations

La reacuteplication au niveau du paysage des patrons naturels de perturbation engendreacutes parle feu le vent et les insectes est devenu le but ultime de plusieurs ameacutenagistes forestiersLimitation des reacutegimes de perturbations naturelles est donc devenu un concept agrave la mode chez leseacutecologistes et des ameacutenagistes forestiers (Roberts et Gilliam 1995 Weetman 1995 Booth et al1993)

On doit dont se demander quelles tailles de perturbations naturelles peut-on en tantquameacutenagistes forestiers reproduire de maniegravere eacutecologiquement et eacuteconomiquement durableBradshaw (1992) indique que la diffeacuterence essentielle entre une sylviculture eacutequienne et unesylviculture ineacutequienne deacutepend de la proportion de louverture de la canopeacutee qui est influenceacutee parleffet de lisiegravere La proportion de louverture influenceacutee par leffet de lisiegravere est plus faible apregraves lacoupe agrave blanc (an1eacutenagement eacutequienne) Leffet de lisiegravere augmente agrave mesure que la taille de laperturbation diminue pour ecirctre maximale apregraves la coupe de jardinage La diffeacuterence entre lespeuplements eacutequiennes et ineacutequiennes nest pas nette elle est plutocirct repreacutesenteacutee par un continuumIl est sucircrement possible dincorporer un plus grand nombre de tailles de coupes dans les plans dereacutecolte sans perdre tous les avantages eacuteconomiques de lameacutenagement eacutequienne Les eacutecologistespeuvent deacutetem1iner les tailles de coupes permettant de rencontrer les objectifs speacutecifiques delameacutenagement

En nature il existe un grand nombre de tailles et de types de perturbations allant de lamort dune branche darbre au feu de plusieurs hectares Une telle variabiliteacute favoriseleacutetablissement dune varieacuteteacute despegraveces chacune adapteacutee agrave un(des) type(s) et une(des) tailles deperturbation en particulier La figure 3 illustre lhabileteacute de nos 6 espegraveces boreacuteales agrave se reacutegeacuteneacuterer(incluant le pin gris) et comment nos pratiques forestiegraveres actuelles (coupe totale) ont unevariabiliteacute tregraves limiteacutee en termes de tailles de perturbations ce qui favorise une ou oeux~espegraveces audeacutetriment des autres Deux options sont preacutesenteacutees La premiegravere suggegravere daugmenter la variabiliteacutedans la taille des coupes totales tout en reacuteduisant leur taille moyenne Cette pratique eacutequilibreraitles chances de succegraves reacutegeacuteneacuteratif des diffeacuterentes espegraveces La deuxiegraveme option propose dutiliserdes tailles de perturbations speacutecifiques lors des reacutecoltes mais un nombre diffeacuterent de classes detailles Il est impossible de reproduire parfaitement les patrons naturels de perturbations mais onpeut tenter daugmenter la variabiliteacute en ayant dans notre plan de reacutecolte un nombre discret declasses de tailles de reacutecolte allant de la coupe partielle leacutegegravere agrave la coupe agrave blanc Pour simplifier lesopeacuterations sylvicoles ces classes peuvent ecirctre fixes pour une mecircme aire de coupe Toutefois lesprocessus naturels seront reproduits dune maniegravere plus fidegravele si lon effectue une rotation desclasses agrave travers toute luniteacute dameacutenagement (voir figure 4) Il est rare quune parcelle de forecirctquelconque ne soit affecteacutee que par un type et une grosseur de perturbation

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Limportance de la compeacutetition en sous-bois

En tenant compte de linteraction entre les plantes de sous-couver1 et les individus formantla canopeacutee Lieffers (1995) preacutesente une approche dameacutenagement forestier inteacuteressante Apregravesune perturbation la communauteacute du sous-bois a des effets significatifs sur le recrutement desarbres Ainsi pour ecirctre efficaces les systegravemes sylvicoles doivent prendre en consideacuteration le sous-couvert Il y a trois facteurs importants agrave consideacuterer en ce qui a trait aux espegraveces de sous-couvert1) la densiteacute de la canopeacutee avant la perturbation (inversement proportionnelle agrave la biomasse dusous-couvert) 2) la toleacuterance agrave lombre des espegraveces darbres qui seront reacutegeacuteneacutereacutescomparativement aux espegraveces de sous-couvert et 3) la reacuteponse des espegraveces de sous-couvert agrave laperturbation Messier (1996) met aussi lemphase sur limportance du sous-couvert et la possibiliteacutede modifier lintensiteacute lumineuse de ce sous-couvert pour atteindre les objectifs dameacutenagement

Vincent (1965) met en garde les forestiers sur le danger dignorer la reacuteaction de lacroissance de leacuterable agrave eacutepis (Acer spicatum Lam) apregraves coupe dans les sites mixtes Unpeuplement suranneacute mixte a eacuteteacute vigoureusement envahi par leacuterable agrave eacutepis alors quunereacutegeacuteneacuteration preacuteeacutetablie eacutequienne sest installeacutee sous le peuplement suranneacute reacutesineux (Baskerville1965)

Morris et McDonald (1991) ont deacutemontreacute limpact de la veacutegeacutetation de sous-couvert sur laperformance des semis Le pin gris eacutetait lespegravece la plus sensible agrave laugmentation de lacompeacutetition De plus les plants en reacutecipients eacutetaient plus sensibles agrave la compeacutetition que les plantsplus gros agrave racines nues On a noteacute des diffeacuterences minimes dans la reacuteponse de croissance agrave lacompeacutetition sur les diffeacuterentes textures de sol agrave leacutetude

Le Barron (1942) mentionne que le theacute du Labrador (Ledum groenlandicum) peut causerde seacuterieux problegravemes pour la reacutegeacuteneacuteration deacutepinettes noires apregraves coupe Du plus le Kalmiaangustifolia peut nuire agrave la reacutegeacuteneacuteration deacutepinettes et de sapins (Doucet 1996 comm pers)

SYLVICULTURE PROPOSEacuteE POUR LA FOREcircT BOREALE MIXTE DU SUD UNSYSTEME DE COUPES PARTIELLES EN 3 ETAPES

En admettant quentre les incidences de feu la distribution des tremblaies mixtes dubouclier canadien soit relieacutee agrave des perturbations (troueacutees) de petites eacutechelles (tordeuse desbourgeons de leacutepinette livreacutee des forecircts chablis) les variations de lintensiteacute lumIumlneugravese en sous-couvert engendreacutees par ces perturbations peuvent permettre aux peupliers faux-tremble depersister dans la canopeacutee pendant plusieurs geacuteneacuterations

La coupe partielle reacuteduira le drageonnement vigoureux du peuplier faux-tremble qui suit lacoupe agrave blanc mais permettra un certain recrutement de trembles dans les troueacutees reacutesultantesSimultaneacutement une partie de la reacutegeacuteneacuteration reacutesineuse existante se deacuteveloppant naturellement ensous-couvert colonisera ces mecircmes troueacutees Les coupes partielles devraient imiter la tendancenaturelle (Bergeron amp Dansereau 1993 Bergeron 1996) des peuplements mixtes agrave dominancefeuillue agrave devenir des peuplements mixtes agrave dominance reacutesineuse La dominance de la reacutegeacuteneacuterationde peuplier faux-tremble apregraves la coupe agrave blanc est le reacutesultat de plusieurs facteurs lintensiteacutelumineuse eacuteleveacutee les dommages causeacutes agrave la reacutegeacuteneacuteration reacutesineuse preacuteeacutetablie lexclusioncompeacutetitive gracircce au systegraveme racinaire eacutetendu du peuplier faux-tremble et enfin au taux eacuteleveacute de

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croissance initiale des drageons (Palik amp Pregitzer 1993) La coupe agrave blanc reproduit leffet dunfeu naturel en ce qui a trait agrave leacutelimination de la canopeacutee et agrave la libeacuteration deacuteleacutements nutritifs apregravesla perturbation Cependant le remplacement des espegraveces nest geacuteneacuteralement pas le mecircme apregraves unecoupe agrave blanc quapregraves un feu Weber (1991) a deacutemontreacute que le drageonnement du tremble eacutetaitfortement reacuteduit apregraves feu comparativement aux techniques traditionnelle de coupe agrave blanc Lacoupe agrave blanc semble peImettre au tremble davoir un avantage reacutegeacuteneacuteratif non-naturel Lesforestiers sont donc aux prises avec une repousse vigoureuse de tremble apregraves la coupe agrave blanc Agravemoins que des mesures correctives importantes ne soient entreprises apregraves coupe la coupe agrave blancva geacuteneacuteralement maintenir le peuplier faux-tremble dominant dans la canopeacutee La coupe agrave blanc nesemble pas une solution eacuteconomique ou eacutecologique permettant le maintien de composantesreacutesineuses dans les eacutecosystegravemes perturbeacutes

Supposons que nous avons une jeune peupleraie mixte dont les trembles matures sontprecircts agrave ecirctre reacutecolteacutes Cette peupleraie a une reacutegeacuteneacuteration preacuteeacutetablie reacutesineuse typique (un sceacutenariocommun dans le sud de la forecirct boreacuteale queacutebeacutecoise) La consideacuteration du sous-couvert est unfacteur cleacute du systegraveme sylvicole proposeacute Si la densiteacute de la reacutegeacuteneacuteration reacutesineuse est faible ou sily a une forte densiteacute deacuterables agrave eacutepi (Acer spicatum) ou de noisetiers agrave long bec (Corylus cornuta)la reacutegeacuteneacuteration reacutesineuse sera difficile agrave deacutegager et neacutecessitera une attention speacuteciale Nousproposons un systegraveme de coupes partielles en trois eacutetapes composeacute de 2 paires de coupespartielles (une initiale et une reacutesiduelle) et une coupe agrave blanc finale (figure 4) La premiegravere paireinclut la coupe partielle initiale durant laquelle seulement une partie de la canopeacutee est reacutecolteacuteeApregraves les premiegraveres coupes partielles la surface terriegravere reacutesiduelle de la canopeacutee augmentera lamortaliteacute des drageons de peuplier faux-tremble et reacuteduira leur vigueur (comparativement agrave unecoupe totale) gracircce agrave

- la surface terri egravere reacutesiduelle qui limite la lumiegravere qui atteint le parterre forestier et diminuela tempeacuterature du sol ce qui reacuteduit linitiation des drageons (Doucet 1989)

- la refermeture de la canopeacutee par les espegraveces deacutecidues reacutesiduelles ce qui reacuteduira de nouveaulintensiteacute lumineuse

- selon une suggestion de Givnish (1988) la croissance en hauteur des drageons avant agrave larefermeture de la canopeacutee fera en sorte que ces drageons neacutecessiteront plus de lumiegraverepreacuteciseacutement au moment ougrave moins de lumiegravere sera disponible

Tous ces facteurs combineacutes permettront un deacutegagement partiel de la reacutegeacuteneacuterationpreacuteeacutetablie reacutesineuse ce qui augmentera la composante reacutesineuse lors de la prochaine coupe Unefois que la reacutegeacuteneacuteration reacutesineuse sera deacutegageacutee le reste des trembles matures poufra ecirctre reacutecolteacuteA cause son habiliteacute compeacutetitive le peuplier faux-tremble constituera encore une portionimportante de la nouvelle canopeacutee Lorsque la deuxiegraveme rotation de trembles atteindra la maturiteacuteil y aura probablement une bonne proportion de tiges reacutesineuses La deuxiegraveme coupe partielle sefera de la mecircme maniegravere Une deuxiegraveme coupe partielle devrait favoriser encore plus lerecrutement des conifegraveres dans la canopeacutee finale (la reacutegeacuteneacuteration du tremble est reacuteduite telle quementionneacutee plus haut pour la premiegravere coupe partielle) ce qui geacuteneacuterera un peuplement mixtedomineacute par les reacutesineux Une fois que ce peuplement mixte aura eacuteteacute reacutecolteacute lors de la coupe finalele cycle recommencera de nouveau avec un peuplement domineacute par le peuplier faux-tremble Cesystegraveme de reacutecolte est un exemple de loption 2 (rotation) de la figure 3 Avec ce systegraveme il y aune rotation de classe de tailles de perturbations deacutefinies agrave travers tout le paysage Ainsi unevarieacuteteacute de tailles de perturbations affecte la mecircme parcelle de forecirct Premiegraverement uneperturbation modeacutereacutee est effectueacutee par la coupe partielle initiale suivie dune perturbation plus

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grande lors de la reacutecolte de la canopeacutee reacutesiduelle Cependant la coupe partielle reacutesiduelleneacutequivaut pas agrave une coupe agrave blanc (en deacutepit du fait que la canopeacutee entiegravere a maintenant eacuteteacuteenleveacutee) car entre-temps le sous-couvert a pu croicirctre entre la coupe partielle initiale et la coupereacutesiduelle Ces perturbations modeacutereacutees sont reacutepeacuteteacutees de nouveau - avec une coupe initiale plusleacutegegravere et une coupe reacutesiduelle plus importante (ou vice et versa) pour augmenter la variabiliteacute Silon deacutesire augmenter encore la composante reacutesineuse une autre paire de coupes partielles peutecirctre effectueacute Finalement la plus grande perturbation (la coupe totale) est effectueacutee agrave la fin ducycle Ce systegraveme tente dimiter la succession Il est donc important de consideacuterer le stadesuccessionnel du peuplement Si lon doit reacutecolter un jeune peuplement pur de peuplier (stade dedeacutebut de succession) on doit commencer agrave leacutetape Aa de la figure 4 Si le peuplement agrave reacutecolterest un peuplement de fin de succession on doit commencer agrave leacutetape C (la coupe agrave blanc) pourenclencher le processus successionnel Il est toutefois important de mentionner quavec toutsystegraveme de coupes partielles le chablis constitue un risque majeur Navratil (1995) souligne lesdangers du chablis et comment on peut les eacuteviter

UN MOT SUR LECONOMIE

Agrave long terme ce systegraveme devrait ecirctre rentable (en supposant une rotation de trembles de70 ans ce systegraveme en trois eacutetapes prendra 210 ans agrave se compleacuteter) Mecircme sil sagit dun systegravemede coupes partielles les travailleurs forestiers retournerontmiddot sur le site pour aller chercher tout lebois une fois que la canopeacutee reacutesiduelle aura atteint sa maturiteacute Hormis le chablis il ne devrait pasy avoir de perte attribuable agrave du bois non-reacutecolteacute Le volume pourrait mecircme saccroicirctre si lapremiegravere coupe partielle a un effet deacuteclaircie Les coucircts eacuteleveacutes de main-doeuvre deacutequipementsainsi que le maintien du systegraveme routier pour les coupes partielles (au lieu dune seule coupetotale) devraient ecirctre compenseacutees par laugmentation de la proportion de reacutesineux degraves la deuxiegravemeseacuterie de coupes ainsi quagrave la reacutecolte finale (coupe agrave blanc) Preacutesentement au Queacutebec la pacircte depeuplier faux-tremble vaut approximativement agrave $25-30m3 (brut) tandis que le bois de sciagedeacutepinette blanche vaut 3-4 fois plus (Cocircteacute 1995) Le problegraveme avec le systegraveme de coupespartielles en trois eacutetapes reacuteside dans le financement agrave court terme On doit minimiser les coucirctseacuteleveacutes de ce systegraveme

Pour la forecirct boreacuteale nord-ameacutericaine linformation concernant les coucircts de reacutecoltesassocieacutees aux systegravemes sylvicoles alternatifs est rare Toutefois Navratil et al (1994) procurent unpeu dinformation agrave ce sujet Ils ont noteacute que la protection du sous-couvert (une Qieq~angulairede notre systegraveme agrave trois eacutetapes) augmente significativement les coucircts dopeacuterations Les coucircts dereacutecolte sans protection du sous-couvert se chiffiaient autour de $1470 agrave $1490m3 ils eacutetaient de$1390 agrave 1740m3 pour une protection intermeacutediaire et de $1840 agrave $2280m3 pour uneprotection eacuteleveacutee Beaucoup de donneacutees ont aussi eacuteteacute reacutecolteacutees sur les coucircts associeacutes agrave la coupeprogressive uniforme et agrave la coupe par bandes en une deux ou trois eacutetapes agrave la coupe par bandesen deux eacutetapes (bandes de 50 100 et 150m) ainsi quagrave la coupe progressive par bandes en quatreeacutetapes Ces donneacutees ont eacuteteacute recueillies par le personnel de FERIC et procureront des informationstregraves utiles lors de leur publication (Navratil et al 1994) Buongiorno et Lu (1990) ont deacutemontreacuteque comparativement agrave la reacutecolte eacutequienne la production de bois reacutecolteacute gracircce aux techniquesineacutequiennes est beaucoup plus coucircteuse

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Ketcheson (1979) a calculeacute les coucircts de la coupe par bandes sur la planificationlameacutenagement la supervision les opeacuterations agrave linteacuterieur des bandes les transformations sur lesentier le deacuteplacement des hommes et du mateacuteriel ainsi que sur les chemins forestiers Les coucirctssuppleacutementaires associeacutes agrave la planification et agrave lameacutenagement variaient entre $500 et $1000 paracirccre de bandes coupeacutees Leacutetendue des coucircts suppleacutementaires deacutependait de la taille de la coupe parbandes et de la taille des bandes La supervision des opeacuterations forestiegraveres est affecteacutee par la coupepar bandes mais il na pas eacuteteacute deacutemontreacute clairement si des coucircts suppleacutementaires seront impliqueacuteesKetcheson (1977) a eacutegalement discuteacute de limpact des coupes par bandes sur laccroissement descoucircts pour les chemins forestiers principalement parce que les routes devaient ecirctre utiliseacutees unefois de plus pour reacutecolter les bandes non coupeacutees Si la coupe par bandes une variante de la coupetotale augmente les coucircts comparativement agrave la reacutecolte traditionnelle il est raisonnable de croireque la coupe partielle augmentera eacutegalement les coucircts

Il Yaura certainement des augmentations dans les coucircts initiaux avec ce systegraveme les plusimportants eacutetant les coucircts pour les chemins forestiers et le deacutelai requis avant de reacutecolter le boisreacutesiduel apregraves la premiegravere coupe partielle initiale (Ketcheson 1980) Toutefois apregraves ces deacutepensesinitiales ce systegraveme devrait vraisemblablement reacuteduire les coucircts en raison de la reacutegeacuteneacuterationnaturelle et du nombre accrus despegraveces reacutesineuses plus rentables Il y a aussi des beacuteneacuteficespotentiels associeacutes agrave la reacutesistance aux insectes aux maladies et aux feux Ces beacuteneacutefices restentcependant agrave deacutemontrer avec rigueur

SOMMAIRE

Lexistence des eacutecosystegravemes de forecirct boreacuteale mixte est en quelque sorte contradictoire agrave latheacuteorie classique de la toleacuterance agrave lombre La canopeacutee est composeacutee en mecircme temps despegravecestoleacuterantes (eacutepinette blanche et sapin baumier) et intoleacuterantes (peuplier faux-tremble et bouleaublanc) Dans des sous-couverts uniformeacutement ombrageacutes les attributs typiques des espegravecestoleacuterantes (plasticiteacute morphologique taux peu eacuteleveacute de respiration et deacutevapotranspiration)procureront une meilleure survie et un recrutement plus important des semis toleacuterants Dans latremblaie mixte toutefois le peuplier peut persister dans la canopeacutee plus longuement que le permetsa longeacuteviteacute individuelle Il apparaicirct quentre les incidences de feu la dynamique des troueacutees doitpermettre le recrutement dindividus intoleacuterants dans la canopeacutee Ces intoleacuterants doiventposseacuteder la capaciteacute dexploiter les ouvertures qui augmentent la disponibiliteacute en lumiegravere au niveaudu parterre forestier Le systegraveme de coupes partielles en trois eacutetapes est mieux adapteacute agrave ces typesde forecircts qui ont une haute variabiliteacute de perturbations De tels systegravemes permettent lecnangementsuccessionnel de la dominance des feuillus vers une dominance reacutesineuse pour un peuplementdonneacute Ils imitent ainsi les processus naturels preacutesents agrave linteacuterieur de ce type de forecirct

Les eacuteleacutements cleacutes sont

1) Les perturbations sont des eacuteveacutenements majeurs qui faccedilonnent la forecirct boreacuteale2) Ces perturbations sont naturellement tregraves variables allant de tregraves petites (ie branches

darbres) agrave tregraves grandes (ie feux intenses de plusieurs centaines de milliers dhectares)3) Les espegraveces reacutepondent diffeacuteremment agrave des tailles et des types divers de perturbations4) Actuellement dans la forecirct boreacuteale les perturbations anthropiques sont tregraves uniformes (peu

de variation) ce qui favorise la reproduction dune niche eacutetroite despegraveces

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5) En incorporant une plus grande eacutetendue de classes de perturbations dans nos techniquesdameacutenagement tel que les systegravemes de coupes partielles en trois eacutetapes on peut imiter lesprocessus naturels et ameacutenager pour la croissance de toutes les espegraveces de la forecirct boreacutealemixte et ce dans un mecircme site

- _

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REacuteFEacuteRENCES

Alexander R 1974 Silviculture of subalpine forests in the central and southern Rockies USDAFor SerY Res Pap RM-121Archibald D J amp Arnup R W 1993 Report No NEST Tech Rep 008NMAP Tech Rep93-05 Timmins ON Ontario Min Nat Resour Northeast Sci amp Technol UnitArchibold OW 1980 Seed input into a postfire forest site in northern Saskatchewan CanoJFor Res 10129-134Arnott J T 1968 Report No Inf Rep Q-X-4 Ste Foy PQ CanoDep For amp Rur Dev ForBr Laurentian For Res LabArnup R W Campbell B A Raper R P Squires M F Virgo K D Wearn V H ampWhite R G 1988 A silvicultural guide to the spruce working group of Ontario Ontario MinNat Resour For Resour Group Sci amp Technol Ser Vol 4 Toronto ON 100ppBaskerville G L 1965 Publ 1125 Deterioration and Replacement in Two Overmature ForestStands CanoDep For Ottawa ONBatzer HO et Popp MP 1985 Forest succession following a spruce budworm outbreak inMinnesota For Chrono 6175-80Bedell G H B 1960 Variation in growth regeneration and quality ofbalsam fir jack pine andspruce within their natural ranges Pulp Paper Mag Can 61(8) 38-42Beacutelanger L D Allard et P Meek 1993 For Chrono 69(2)173-177Bell FW 1991 Critical Silvics ofConifer Crop Species and Selected Competitive Vegetation inNorthwestern Ontario Forestry Canada Ontario Region Sault Ste Marie Ontario Canada Northwestern Ontario Forest Development Unit Ontario Ministry ofNatural Resources ThunderBay Ontario Canada Canada-Ontario Forest Resource Development Agreement Rep 3310 Northwestern Ontario Forest Technology Development Unit Tech Rep 19177ppBergeron Y et D Charron 1994 Post-fire stand dynamics in a southern boreal forest(Queacutebec) a dendroecological approach Eacutecoscience 1(2) 173-184Bergeron Y et P Dansereau 1993 Predicting the composition ofCanadian southern borealforest in different fire cycles J Veg Sci 4 827-832Booth D L DWK BouIter DJ Neave AA Rotherham et DA Welsh 1993 ForChrono 69(2) 141-145Bradshaw F J 1992 For Ecol Manage 48(3-4) 249-264Brais S C Camireacute Y Bergeron et D Pareacute 1995 Changes in nutrient availability and forestfloor characteristics in relation to stand age and forest composition in the southernpart of theboreal forest ofnorthwestern Queacutebec For Ecol and Manag 76 181-189BueIl MF et Niering WA 1957 Fir-spruce-birch forest in Northern Minnesota Ecology38602-610Buongiorno J et HC Lu 1990 For Ecol Manage 32(2-4)203-216Canadian Forest Service 1979 1981 ln Principales maladies des arbres au QueacutebecGouvernement du Queacutebec 1991 Ministegravere des Forecircts 84PPCartier P B Harvey et Y Bergeron 1994 Guide de Terrain des Stations Forestiegraveres de laReacutegion Eacutecologique des Basses-terres dAmos InternaI Report Uniteacute de Recherche et deDeveloppement Forestiers de lAbitibi-Teacutemiscamingue (Universiteacute du Queacutebec en Abitibi-Teacutemiscamingue) et Groupe de Recherche en Eacutecologie Forestiegravere (Universiteacute du Queacutebec agraveMontreacuteal) 66pp

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Clebsch EC et RT Busing 1989 Ecology 70(3) 728-735Crossely D 1976 Growth response ofspruce and fir to release rrom suppression For Chrono52(8) 189-193Cocircteacute JF 1995 Personnel Communication Les Industries Norbord Inc LaSarre QCDansereau P et Y Bergeron 1993 Fire history in the southern boreal forest of north-westernQueacutebec Cano1 For Res 23 25-32DAoust AL et R Doucet (eds) 1994 La Reacutegeacuteneacuteration de la Zone de la Forecirct Mixte Jointpublication ofNatural Resources Canada Canadian Forest Service and Ressources NaturellesQueacutebec Direction de la Recherche Forestegravere143ppDavidson RW Atkins RC Fry RD Racey GD Weingartner DH 1989 Asilvicultural guide for the poplar working group in Ontario Science and Technology SeriesVolume 5 Ontario Ministry ofNatural Resources Toronto OntarioDelaney RR et Cahill MJ 1978 A pattern offorest types on ribbed moraines in easternNewfoundland Cano 1 For Res 8 116-120Dorion F 1994 La reacutegeacuteneacuteration de la forecirct mixte approche et vision dun ameacutenagiste pp95-106ln DAoust AL and R Doucet (eds) 1994 La Reacutegeacuteneacuteration de la Zone de la Forecirct Mixte Jointpublication ofNatural Resources Canada Canadian Forest Service and Ressources NaturellesQueacutebec Direction de la Recherche Forestegravere143ppDoucet R 1988 Advance growth in natural forest stands in Quebec For Chron 64(2) 116-120Doucet R 1989 Regeneration Silviculture of Aspen For Chrono Feb 1989 23-27Elliot JA DM Morris et JL Kantor 1993 Studying successional pathways in forestcommunities an annotated bibliography Ontario Ministry ofNatural resources Ontario ForestResearch Institute Centre for Northern Forest Ecosystem Research For Res Rep No 110320ppFoster DR et King GA 1986 Vegetation pattern and diversity in SE Labrador CanadaBetula papyrifera (birch) forest development in relation to fire history and physiography 1 Ecol74465-483Frank RM 1990 AMes Balsamea (L)Mill (Balsam Fir) pp 26-35 ln Burns R and RHHonkala tech coords 1990 Silvics of North America 1 Conifers Agriculture Handbook 654US Department of Agriculture Forest Service Washington DC USA vol l 675 pp(Supersedes Agriculture Handbook 271)Fraser J W 1976 Viability ofblack spruce seed in or on a boreal forest seedbed For Chron52(5) 229-231Frelich LE et PR Reich 1995 Spatial patterns and succession in aMinnesota ~ou~~ll borealforest Ecological monographs 65(3) 325-346 -Gagnon R Morin H amp St-Pierre H 1991 Natural seed regeneration ofblack spruce (Piceamariana) stands in the Queacutebec boreal forest in Proc conference on natural regenerationmanagement (pp 103-113) Fredericton NB For Can Maritimes RegGauvin C et Bow~hard A 1983 Forest vegetation of Mount Orford Park Queacutebec Cano1Bot 61 1522-1547Givnish TJ 1988 Adaption to sun and shade a whole plant perspective Aust 1 Plant Physiol15 63-92Gordon D 1973 Released advance reproduction ofwhite and red fir growth damage andmortality USDA For Res Pap PSW-95Gouvernement du Queacutebec 1991 Principales maladies des arbres au Queacutebec Ministegravere desForecircts 84pp

31

Gouvernement du Queacutebec 1994 Ressource et industrie forestiegraveres Portrait statistique Edition1994 Ministegravere des Ressources Naturelles du Queacutebec Direction des Politiques ForestiegraveresQueacutebec QC 115ppGrigal DF et Ohmann LF 1975 Classification description and dynamics ofupland plantcommunities within a Minnesota wilderness area Ecol Monogr 45389-407Groot A 1984 Report No Inf Rep O-X-358 Sault Ste Marie ON CanoFor Serv GreatLakes For Res CentreHarvey B D amp Y Bergeron Y 1989 Site patterns ofnatural regeneration followingclearcutting in northwestern Queacutebec Cano 1 For Res 19(11) 1458-1469Hatcher R J 1962 A comparison offorest development after clear and partial cutting in forestsection L7 Quebec 1923 to 1958 CanoDep For For Res Br Ste-Foy QC 18ppHatcher R 1960 Development ofbalsam fir following a clearcut in Queacutebec For Branch DepNor Affairs Nat Res Tech Note 87Heinselman ML 1981 Fire intensity and fi-equencyas factors in the distribution and structureofnorthern ecosystems ln Proceedings of Fire Regimes and Ecosystem Properties USDA ForSerY Gen Tech Rep WO-26 pp 7-57Helms J et R Standiford 1985 Predicting release of advance reproduction of mixed coniferspecies in California following overstory removal For Sci 31(1)3-15Herring L 1977 Studies ofadvance subalpine fir in the Kamploops Forest District BC ForSerYRes Note 80 23pHerring L et R McMinn 1980 Natural and advance regeneration of engelmann spruce andsubalpine fir compared 21 years after treatment For ChronoHolling CS 1992 The role of insects in structuring the boreallandscape pp 170-191 lnShugart HH R Leemans and GB Bonan (eds) A systems analysis of the global boreal forestCambridge England Cambridge Univ Press 565ppJeglum J K amp Kennington D J 1993 Strip cutting in black spruce A guide for thepracticing forester Sault Ste Marie ON For Can Ontario Reg Great Lakes For Cent 102ppJeglum JK 1983 Changes in tree species composition in naturally regenerating strip clearcutsin shallow-soil upland black spruce Pp 180-193 ln Wein RW Riewe RR and Methven IR(eds) Conference Proceedings Resources and dynamics of the boreal zone Assoc CanoUnivNorth Stud Thunder Bay ON 544 pJohnson EA 1992 Fire and Vegetation Dynamics Studies From the North American BorealForest Cambridge Univ Press Cambridge England 129ppJones JR 1976 Aspen Harvesting and reproduction ln Utilisation and Marketing Toois forAspen Management in the Rocky Mountains USDA For Serv Rocky Mount Foral1lttRangeExp Sta Gen Tech Rep RM-29 30-34Kuuluvainen T 1994 Gap disturbance ground microtopography and the regenerationdynamics ofboreal coniferous forests in Finland a review Ann Zool Fennici 31 35-51Jones JR 1976 Aspen harvesting and reproduction (thinning harvesting skidding) p 30-34ln Utilization and marketing as tools for aspen management in the Rocky Mountains Proceedingsof the symposium USDA For SerY General Technical Report RM-29 120 p Rocky Mt ForRange Exp Stn Ft Collins ColoJones JR DeByle NV 1985 Fire p 77-81 ln Aspen Ecology and Management in theWestern United States ed NV DeByle and RP Winokur USDA Forest Service GeneralTechnical Report RM-119 Rocky Mountain Forest and Range Exp Stn Fort Collins ColoradoUSA

32

Jones JR Trujillo DP 1975 Height-growth comparisons of sorne quaking aspen clones inArizona Res Note RM-282 Fort Collins CO USDA For SerYRocky Mounatin Forest andRange ExpStn 4 ppKabzems R amp Lousier D 1992 Report No CanBC FRDA Rep 176 Victoria BC ForCan Pacific For CentBritish Columbia Min For Res BrKemperman JA 1978 Sucker-root relationships in aspen Ont Min Nat Res TorontoOntario For Res Note 12 4 pKetcheson D E 1977 Report No Inf Rep O-X-263 Sault Ste Marie ON Cano For ServGreat Lakes For Res CentKetcheson D E 1979 Report No Inf Rep O-X-301 Sault Ste Marie ON Cano For ServGreat Lakes For Res CentKimmins JP 1992 Balancing Act Environmental Issues ln Forestry University of BritishColumbia Press Vancouver 244 ppKolabinski V S 1991 Report No Inf Rep NOR-X-316 Edmonton AB For Can NorthwReg Northern For CentKolabinski V S 1994 Int Rep MS-5 Clear-Cutting Alternate Strips and Scarifying in WhiteSpruce-Aspen Stands to Induce White Spruce Regeneration Manitoba amp Saskatchewan DepFor For Res Lab Winnipeg MBLarsen J A 1980 The Boreal Ecosystem Academic Press Toronto ON 1980 500ppLavertu D Y Mauffette et Y Bergeron 1994 Effects of stand age and litter removal on theregeneration ofPopulus tremuloides l Veg Sci 5 561-568LeBarron R K 1942 Partial cutting in black spruce in the Lake States Papers of the MichAcad Sci Arts Lett 28 249-260Lees Jc 1970 Natural regeneration ofwhite spruce under spruce-aspen shelterwood B-18aforest section Alberta Dept ofFisheries and Forestry Canadian Forest service Pub No 127413ppLieffers VJ 1995 Ecology and dynamics ofboreal understory species and their role in partialcut silviculture ln CR Ramsey (ed) Proceedings Innovative Silviculture Systems in BorealForests Symposium held in Edmonton Alberta Canada Oct 2 -8 1994Linteau A 1955 Forest site classification of the northeastern coniferous section boreal forestregion Quebec CanoDep Northern Affairs amp Nat Resour For Br Bull 118 Ottawa ON85ppLongpreacute M-H Y Bergeron D Pareacute et M Beacuteland 1994 Effect of companion species on thegrowth of jack pine (Pinus banksiana Lamb) Cano l For Res24 1846-1853Maini JS 1968 Silvics and ecology ofPopulus in Canada p20-69 ln G~owth_And~Utilization ofPoplars in Canada lS Maini and lH Cayford eds Department ofForestry andRural Development Forestry Branch Departmental Publication 1205 Ottawa ON 257ppMarquis DA 1965 Regeneration ofbirch and associated hardwoods after patch cutting USDAFor SerY Res Pap NE-32 12 pMatthews JD 1989 Silvicultural Systems Clarendon Press Oxford England 284ppMcDonough WT 1979 Quaking aspen - seed germination and early seedling growth USDAFor Serv Interm For Range Exp Stn Ogden Utah Res Pap INT -234 Il ppMcDonough WT 1985 Sexual reproduction seeds and seedlings p 25-28 ln NV DeByleand RP Winokur eds Aspen ecology and management in the western United States USDAFor Serv Rocky Mtn For Range Exp Stn Fort Collins Colorado General Technical ReportRM-119

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McKay H M et DC Malcom 1988 A comparison of the fine root component of a pure andmixed coniferous stand Cano J For Res 18(11) 1416-1426Messier C 1996 Managing light and understory vegetation in boreal and temperate broadleaf-conifer forests pp 59-81 ln Comeau PG and KD Thomas 1996 Silviculture of Temperateand Boreal Broadleaf-conifer Mixtures Proceedings of a workshop held Feb28 - Mar 1 1995Richmond BC British Columbia Ministry of Forests Research Program 163ppMoore C L 1973 Ontario Min Nat Resour For Res Br For Res Rep No 93 Maple ONMorin H et R Gagnon 1992 Structure et croissance de peuplements deacutepinette noire issus dereacutegeacuteneacuteration preacuteeacutetablie une quarantaine danneacutees apregraves coupe au Lac St-Jean Queacutebec ForChrono 18275-283Morris D M et GR MacDonald 1991 For Chrono 67(4)403-410Navratil S 1995 Minimizing wind damage in alternative silviculture systems in boreal forestsJoint publication ofNatural Resources Canada Canadian Forest service and Land and ForestServices Alberta Environmental Protection as per the Canada-Alberta Partnership Agreement inForestry 74ppNavratil S et PR Chapman (eds) 1991 Aspen Management for the 21st CenturyProceedings ofa Symposium held Nov 20-21 1990 in Edmonton AB in conjunction with the12th annual meting of the Poplar Council of Canada Joint Publication ofForestry CanadaNorthwest region and Poplar Council of Canada 174ppNavratil S LG Brace EA Sauder et S Lux 1994 Silvicultural and harvesting options tofavour immature white spruce andaspen regeneration in boreal mixedwoods Natural ResourcesCanada Canadian Forest Service lnf rep NOR-X-337 78ppNavratil S Bella IE Peterson ER 1990 Silviculture and management of aspen in Canadathe western Canada scene p 39-60 ln RD Adams ed Aspen Symposium 89 proceedings July25-27 1989 Duluth Minnesota USDA For Serv North Cent For Exp Stn St Paul MinnGeneral Technical Report NC-140Neinstaedt H et JC Zasada 1990 Picea glauca (Moench) Voss (White Spruce) pp 204-226 ln Burns R and BR Honkala tech coords 1990 Silvics of North America 1 ConifersAgriculture Handbook 654 US Department of Agriculture Forest Service Washington DCUSA vol 2 675pp (Supersedes Agriculture Handbook 271)Nikolov N amp Helmisaari H 1992 Silvics of the circumpolar boreal forest species pp 18-34ln Shugart RH R Leemans and GB Bonan (eds) A systems analysis of the global borealforest Cambridge England Cambridge Univ Press 565ppOhmann LF et Ream RR 1971 Wilderness ecology virgin plant communities of theBoundary Waters Canoe Area USDA For SerY Res Pap NC-63 55 pPareacute D Y Bergeron et C Camireacute 1993 Changes in the forest floor ofCanadian southernboreal forest after disturbance J Veg Sci 3 811-818Palik RJ et K S Pregitzer 1993 The vertical development of early successional forests inNorthern Michigan USA J Ecoi 81 271-285Palik RJ et K S Pregitzer 1995 Height growth of advance regeneration under an even-agedbigtooth aspen (Populus grandidentata) overstory Am MidI Nat 134 166-175Perala DA 1977 Managers handbook for aspen in the north-central states USDA For SerYGeneral Technical Report NC-36 30 p North Central Forest Exp Stn St Paul MinnPerala DA 1978 Sucker production survival and growth on outplanted long and short aspenroot cuttings of different diameters USDA For SerYRes Note NC-241 4 p North CentralForest Exp Stn St Paul Minn

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Perala DA 1990 Popuus Tremuoides Michx (Quaking Aspen) pp 555-569 ln Burns R andBR Honkala tech coords 1990 Silvics of North America 2 Hardwoods AgricultureHandbook 654 US Department of Agriculture Forest Service Washington DC USA vol 2877pp (Supersedes Agriculture Handbook 271)Perala DA et A A Alm 1990 Regeneration silviculture ofbirch a review For Ecol andManage 32(1) 39-77Perala Donald A et Alm Alvin A 1989 Regenerating paper birch in the Lake States with theshelterwood method North J Appl For 6(4) 151-153Peterson EB et NM Peterson 1995 Aspen Managers Handbook for British ColombiaCanadian Forest Service Pacific Forestry Centre and British Columbia Ministry ofForestsResearch Branch (Victoria) Canada-British Columbia Partnership Agreement on Forest ResourceDevelopment FRDA Rep 230 110ppPeterson EB Peterson NM 1992 Ecology management and use of aspen and balsampoplar in the prairie provinces Forestry Canada Northwest Region Northern Forestry CentreEdmonton Alberta Special Report 1 252 ppPeterson EB et N M Peterson 1994 Synopsis of information on white engelmann and blackspruce regeneration in North America Joint Publication Natural Resources Canada CanadianForest Service and Alberta Environmental Protection Land and Forest Services (Canada-AlbertaPartnership Agreement in Forestry) Rep No M8031 A8039-112221ppPollard DFW 1971 Mortality and annual changes in distribution ofabove-ground biomass inan aspen sucker stand Canadian Journal of Forest Research 1262-266Preacutevost M 1996 Mixedwood management research and practice in Queacutebec pp97-101 lnComeau PG and KD Thomas 1996 Silviculture of Temperate and Boreal Broadleaf-coniferMixtures Proceedings ofa workshop held Feb28 - Mar 1 1995 Richmond BC BritishColumbia Ministry ofForests Research Program 163ppRacey GD TS Whitfield et RA Sims 1989 Northwestern Ontario forest ecosysteminterpretations Ontario Min Nat Resour Northw Ontario For Technol Dev UnitNWOFTDU Tech Rep 46 90ppRoland J 1993 Large-scale forest fragmentation increases the duration oftent caterpillaroutbreak Oecologia 93(1)25-30Rowe JS et GW Scotter 1973 Fire in the boreal forest Quat Res 3 444-464Rowe JS 1961 Critique of sorne vegetational concepts as applied to forests of northwesternAlberta Cano J Bot 39 1007-1017Rudolf TD et PR Laidly 1990 Pinus Banksiana Lamb (Jack Pine) pp 280-293 ln BurnsR and BR Honkala tech coords 1990 Silvics of North America 1 Conifers AgricultureHandbook 654 US Department of Agriculture Forest Service Washington-DC~usA vol 2675pp (Supersedes Agriculture Handbook 271)Ruel Jc 1992 Abondance de la reacutegeacuteneacuteration 5 ans apregraves la coupe agrave blanc meacutecaniseacutee depeuplements deacutepinette noire (Picea mariana) Cano J For Res 221630-1638Runkel JR 1985 Disturbance regimes in temperate forests pp 17-34 in Pickett STA andPS White (eds) 1985 The Ecology ofNatural Disturbance and Patch Dynamics AcademicPress Inc Orlando Florida USA 472ppRunkel JR 1982 Patterns of disturbance in sorne old-growth mesic forests of eastern NorthAmerica Ecology 63(5) 1533-1546Schier GA 1978 Variation in suckering capacity among and within lateral mots of an aspenclone USDA Forest Service Research Note INT-241 6 p Intermountain Forest and RangeExperimentation Station Ogden Utah

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Shepard RK 1975 Radial distribution of corticular photosynthesis in stems ofbigtooth andtrembling aspen Forest Science 21(4)370-372Shepperd WD 1986 Silviculture of aspen forests in the Rocky Mountains and the SouthwestUSDA For Serv Rocky Mtn For Range Exp Stn Fort Collins Colo RM-TT-7Sims RA BG Mackey et KA Baldwin 1995 Stand and landscape level applications ofaforest ecosystem classification for northwestern Ontario Canada Ann Sei For 52 573-588Sims RA HM Kershaw et GM Wickware 1990 The Autecology of Major Tree Species inthe North Central Region of Ontario Forestry Canada Ontario Region Sault Ste Marie OntarioCanada Northwestern Ontario Forest Development Unit Ontario Ministry ofNatural ResourcesThunder Bay Ontario Canada Canada-Ontario Forest Resource Development Agreement Rep3302 Northwestern Ontario Forest Technology Development Unit Tech Rep 48 126ppSprugel DG et Bormann FH 1981 Natural disturbance and the steady state in high-altitudebalsam fir forests Science 211 390-393Stafford LO Jc Bjorkbom et Jc Zasada 1990 Betula papyrifera Marsh (Paper Birch)pp 158-171 ln Burns R and RH Honkala tech coords 1990 Silvics of North America 2Hardwoods Agriculture Handbook 654 US Department of Agriculture Forest ServiceWashington DC USA vol 2 877pp (Supersedes Agriculture Handbook 271)Stelfox JB (ed) 1995 Relationships between stand age stand structure and biodiversity inaspen mixedwood forests in Alberta Joint publication of Alberta Environmental Centre(AECV95-Rl) Vegerville AB and Canadian Forest service (project No 000IA) EdmontonAB 308ppStrong WL et GH La Roi 1983 Rooting depths and successional development of selectedboreal forest communities Cano 1 For Res 13(4) 577-588Titus B D MB Lavigne PF Newton et WJ Meades 1990 Proc 1989 IUFRO WorkingParty S105-12 The Silvics and Ecology of Boreal Spruces Inf Rep N-X-271 For CanNewfoundland amp Labrador Reg St Johns NFVeacutezina P E amp Falardeau H 1988 Le deacuteveloppement de peuplements de conifegraveres sur uneperiode de 50 ans apregraves la coupe (Development of conifer stands in a 50 year period after felling)For Chron 64(4) 329-333Viereck LA et WF Johnston 1990 Picea Mariana (Mill) RSP (Black Spruce) pp 227-237 ln ln Burns R and RH Honkala tech coords 1990 Silvics of North America 1Conifers Agriculture Handbook 654 US Department of Agriculture Forest ServiceWashington DC USA vol 2 675pp (Supersedes Agriculture Handbook 271)Waldron RM 1959 Experimental cutting in a mixedwood stand in Saskatchewan 1924 CanoDep Northern Affairs amp Nat Resour For Res Div Ottawa ON Tech No~e 744PEWalton J 1949 Regeneration and growth on cutover lands Lake St John region Canadian Pulpand Paper Association Woodlands SectionWatt A D 1992 in The Ecology ofMixed-Species Stands ofTrees Cannell M G RMalcolm D and PA Robertson eds Blackwell Scientific Publications Oxford England 1992pp 267-275 312 pWeber MG 1991 Aspen management options using fire or cutting Info Rep PI-X-I00Petawawa National Forestry Institute Forestry CanadallppWedeles CHR L Van Damme CJ Daniel et L Scully 1995 Alternative SilviculturalSystems for Ontarios Boreal Mixedwoods A Review ofPotential Options Nat Resour CanCanadian Forest Service Sault Ste Marie ON NODA-NFP Tech Rep TR-18 61pWeetman G F amp Algar D 1976 Selection cutting in over-mature spruce-fir stands inQuebec Cano 1 For Res 6(1) 69-77

36

Weetman GF 1995 Silvicultural systems in Canada s boreal forest pp 5-16 ln CR Ramsey(ed) Proceedings Innovative Silviculture Systems in Boreal Forests Symposium held inEdmonton Alberta Canada Oct 2 -8 1994 Clear Lake Publishing Ltd Edmonton AB 106ppWood J E amp Raper R 1987 Alternate strip dearcutting in upland black spruce IIIRegeneration options for leave strips For Chron 63(6) 446-450Yang RC R Butler et A Chow 1994 Aspen Management Information System (SearchableElectronic Database of Populus tremuloides) Canadian Forest Service Northern Forestry Centre5320-122 St Edmonton Alberta T6H 3S5 Canada (program costs $100 - contact Richard Yang- tel 403 435 7247 fax 403-435-7359 e-mail dyangnofcforestrycaYang RC 1989 Growth response ofwhite spruce to release from trembling aspen Inf RepNOR-X-302 Nor Forestry Cen Forestry Cano 24pZasada Jc 1995 Natural regeneration of white spruce - information needs and experience ITomthe Alaskan boreal forest ln CR Ramsey (ed) Proceedings Innovative Silviculture Systems inBoreal Forests Symposium held in Edmonton Alberta Canada Oct 2 -8 1994 106pp

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Des eacutetudes reacutecentes suggegraverent que la productiviteacute des sites est plus eacuteleveacutee dans les forecirctsmixtes Le peuplier faux-tremble et le bouleau blanc sont associeacutes agrave une plus grande disponibiliteacuteen N et Ca (Pareacute et al 1993 Brais et al 1995) La disponibiliteacute en Ca et N sera plus grandedans les forecircts mixtes composeacutees de ces espegraveces que dans les forecircts reacutesineuses pures Lapeacutedofaune pourrait aussi ecirctre plus diversifieacutee dans la litiegravere mixte ce qui augmenterait ladisponibiliteacute des eacuteleacutements nutritifs (McKay et Malcom 1988) Les espegraveces des forecircts mixtes ontdes profondeurs denracinement diffeacuterentes ce qui permet lexploitation de niches diffeacuterentes(Strong et La Roi 1983) et augmente leftlcaciteacute de lexploitation des ressources Finalementlenracinement profond du systegraveme racinaire caracteacuteristique du tremble pourrait ameacuteliorer lesconditions dhumiditeacute pour les conifegraveres (Matthews 1989)

Laugmentation possible de la reacutesistance des peuplements mixtes aux maladies et auxinsectes (comparativement aux monocultures) de pair avec un cycle de feu plus long et une plusgrande productiviteacute des sites pourrait significativement augmenter la coupe annuelle permise Deplus Yang et al (1994) suggegraverent quun meacutelange de peupliers faux-tremble avec dautresespegraveces peut agir comme une sorte dassurance en cas de catastrophe Le feu les chablisextensifs ou les eacutepideacutemies dinsectes seacutevegraveres peuvent deacutetruire les peuplements de conifegraveres pursCependant si ces peuplements sont parsemeacutes de trembles ceux-ci vont geacuteneacuteralement reacutegeacuteneacutererle peuplement rapidement ce qui limitera leacuterosion et geacuteneacuterera un peuplement daccueilpropice au reacute-eacutetablissement des conifegraveres toleacuterants agrave lombre

DEacuteFINITION ACTUELLE DE LA FOREcircT BOREacuteALE MIXTE

La forecirct boreacuteale dAlaska se caracteacuterise par une mosaiumlque de peuplements mixtes et purscomposeacutes dun nombre relativement restreint despegraveces La distribution de ces peuplements estdeacutetermineacutee par les conditions du site lhistorique des perturbations linteraction avec dautresfacteurs biotiques ainsi que par les caracteacuteristiques auteacutecologiques des espegraveces darbres Quoiquesimple en composition agrave leacutechelle du paysage le patron est souvent complexe (traduit de1 anglais)

(Zasada 1995)

La diversiteacute de la forecirct boreacuteale se situe agrave leacutechelle du paysage et non au niveau du peuplement(traduit de 1 anglais)

(Weetman 1995)

Bien que la forecirct boreacuteale soit simple en termes de composition speacutecifique agrave leacutechelle dupaysage le patron est tregraves complexe Ce paradoxe a creacuteeacute de la confusion dans les tentatives dedeacutefinir ce quest la forecirct boreacuteale mixte La plupart des premiegraveres deacutefinitions de la forecirct boreacutealemixte eacutetaient uniquement baseacutees sur la composition speacutecifique En Ameacuterique du nord dans laplupart des systegravemes dinventaire reacutecents les espegraveces eacutetaient classeacutees deacutecidues ou reacutesineusesLes peuplements ayant moins de 75 dun mecircme type de couvert dominant eacutetaient classeacutesmixtes (Wedeles et al 1995) Quoique cette approche semble logique et facile agrave appliquer elleignore dautres composantes importantes Les eacutechelles spatiales et temporelles rendent confusela typologie baseacutee sur le couvert forestier En termes despace la mecircme forecirct pourrait se classermixte ou mono speacutecifique selon leacutechelle utiliseacutee (Frelich et Reich 1995) Une forecirct composeacutee depeuplements mono speacutecifiques dun hectare sera classeacutee monospeacutecifique si lon utilise une eacutechelle

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en deccedilagrave dun hectare Agrave leacutechelle de plus dun hectare plusieurs peuplements seront inclus et lamecircme forecirct sera classeacutee mixte Des problegravemes similaires surviennent lorsquon considegravere letemps Des processus successionnels bien connus se produisent dans la forecirct boreacuteale mixte Cesprocessus entraicircnent une modification de la composition speacutecifique dun mecircme territoire Unpoint deacutechantillonnage quelconque aura dans le futur une composition speacutecifique diffeacuterente decelle quil a aujourdhui Le public et les ameacutenagistes forestiers doivent consideacuterer le changementsuccessionnel comme un processus naturel dans le deacuteveloppement dune forecirct (Kimmins 1995pour une discussion plus approfondie voir Kimmins 1992) En geacuteneacuteral une forecirct plus jeune estcomposeacutee dun nombre plus restreint despegraveces et la biodiversiteacute y est plus faible (Stelfox 1995)Une classification baseacutee sur le couvert forestier fera que les forecircts plus acircgeacutees seront plus souventclasseacutees mixtes

Ces problegravemes temporels peuvent ecirctre eacuteviteacutes en consideacuterant le potentiel du site ou lacapaciteacute du sol agrave soutenir la croissance despegraveces de taille commerciale Ainsi les sites dont lessols ne peuvent soutenir quune seule espegravece ne pourraient ecirctre consideacutereacutes mixtes Inversementseuls les sites dont les sols peuvent soutenir la croissance de plusieurs espegraveces pourraient ecirctreclasseacutes mixtes Au deacutebut de la succession un site peut ecirctre uniquement composeacute de peupliersfaux-tremble pour plus tard se composeacute dun meacutelange deacutepinettes et de sapins Ce qui importecest que ce mecircme site peut soutenir plusieurs espegraveces allant des espegraveces de deacutebut de successionaux espegraveces de fin de succession Ce site serait classifieacute mixte mecircme si agrave un temps donneacute ilnest composeacute que dune seule espegravece Il savegravere alors essentiel de deacutefinir la typologie du solparticuliegraverement en ce qui agrave trait agrave lhumiditeacute et au contenu en eacuteleacutements nutritifs (Sims et al1989 Weedles et al 1994 Racey et al 1989) La figure 1 repreacutesente la distribution despeuplements mixtes de la forecirct boreacuteale du nord-ouest de lOntario baseacutee sur le type de site Endeacutefinissant les sites mixtes comme eacutetant ceux qui peuvent soutenir la croissance de 56 espegravecesboreacuteales darbres (incluant le pin gris) on remarque que les peuplements mixtes sontexclusivement situeacutes sur des sols bien draineacutes et riches en eacuteleacutements nutritifs

La description de la forecirct en fonction des eacuteleacutements nutritifs et du drainage nest pasnouvelle En effet au Queacutebec des descriptions du type de site de la forecirct mixte faisaient leursapparitions degraves 1955 Linteau (1955) a mentionneacute que dans le nord-est de la forecirct boreacutealeleacutepinette noire est la seule espegravece preacutesente lagrave ougrave les sols sont mal draineacutes alors quellecodomine le peuplement avec le sapin baumier sur les sols humides Finalement lorsque lesconditions sont meacutesiques leacutepinette noire est presque exclue du milieu pour ecirctre remplaceacutee parle sapin baumier leacutepinette blanche et le bouleau blanc Linteau a aussi deacutemontreacute que laproductiviteacute du site suit une tendance similaire La hauteur des arbres augmente acirc mesucircre quelon passe dun sol hydrique agrave un sol humide La qualiteacute des diffeacuterents types de sites se reflegraveteeacutegalement dans le taux de deacutecomposition de la matiegravere organique et la fertiliteacute de lhumusLinteau fut lun des premiers au Queacutebec agrave classer les peuplements en fonction de la typologie dusite au lieu de celle du couvert forestier et de reacutealiser le potentiel dune description en fonctiondu drainage et des eacuteleacutements nutritifs

LINVENTAIRE DES FOREcircTS MIXTES LEXEMPLE DU QUEBEC

Au Queacutebec la proportion de forecirct classeacutee mixte deacutepend de la deacutefinition Une deacutefinitionplus restreinte reacuteduira la proportion de territoire classeacute mixte alors quune deacutefinition plus largeinclura neacutecessairement plus de territoires Selon les donneacutees du Gouvernement du Queacutebec

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(1994) la forecirct mixte se reacutefegravere simplement agrave la zone de transition entre la forecirct Laurentienneau sud et la forecirct boreacuteale au nord Cette zone correspond approximativement aux associationsveacutegeacutetales sapiniegravere agrave bouleau jaune et beacutetulaie jaune agrave sapin (Thibault et Hotte 1985) etcouvre approximativement 86 500 km2

Preacutevost (1996) augmenta la surface potentielle desforecircts mixtes en incluant les associations veacutegeacutetales plus septentrionales sapiniegravere agrave bouleaublanc et beacutetulaie blanche agrave sapin Preacutevost (1996) stipule quagrave linteacuterieur de cette reacutegion lesforecircts mixtes sont concentreacutees dans une bande comprise entre le 46e et le 4ge parallegravele ougrave eUecouvrent 40 du territoire forestier soit environ 100 000 km2

Cette valeur est obtenue ensoustrayant les portions de forecircts agrave faible volume marchand et domineacutees uniquement pas desreacutesineux ou des feuiUus Cette estimation est donc baseacutee sur une deacutefinition de la forecirct mixte enfonction du couvert forestier et sous-estime probablement la surface reacuteelle couverte par laforecirct mixte (Wedeles et al 1995) Preacutesentement au Queacutebec les forecircts mixtes sont classeacuteespar exclusion La proportion de forecirct mixte est deacutetermineacutee selon la formule

forecircts mixtes = 1 - (conifegraveres + feuillus)

(Gouvernement du Queacutebec 1994) Comme dans la majeure partie de lAmeacuterique du nord leQueacutebec utilise de plus en plus la typologie des sites pour caracteacuteriser les types forestiers LeGuide de terrain des stations forestiegraveres de la reacutegion eacutecologique des basses-terres dAmos(Cartier et al 1994) reprend dailleurs les ideacutees de Linteau et les applique agrave la forecirct boreacuteale duQueacutebec

UNE NOUVELLE DEacuteFINITION DE LA FOREcircT BOREacuteALE MIXTE BASEacuteE SUR LATYPOLOGIE DU SITE

Forecircts boreacuteales mixtes vs forecircts mixtes

Premiegraverement il importe de faire la distinction entre les forecircts boreacuteales mixtes et lesforecircts mixtes On ne doit pas confondre les forecircts boreacuteales mixtes avec les forecircts mixtesdeacutefinies par Dorion (1994) et le Gouvernement du Queacutebec (1994) Cette deacutefinition se reacutefegravere agravela zone de transition situeacutee entre la forecirct boreacuteale au nord et la forecirct du sud situeacutee autour du St-Laurent et des Grands Lacs Telle quelle leur deacutefinition inclut des espegraveces feuillues toleacuterantesle pin blanc et dautres espegraveces qui ne sont pas caracteacuteristiques de la forecirct boreacuteale (MacDonald1995) Les sites pouvant soutenir la croissance de ces espegraveces jusquagrave une taille commercialesont exclus de notre deacutefinition de la forecirct mixte boreacuteale De plus la deacutefinition- degrave Dorion(1994) et celle du Gouvernement du Queacutebec (1994) excluraient des sites (humides biendraineacutes et riches en eacuteleacutements nutritifs) situeacutes plus au nord dans la forecirct boreacuteale sur lesquels lamajoriteacute des espegraveces boreacuteales peuvent croicirctre Les sites de la forecirct boreacuteale mixte tels quedeacutefinis par lauteur du preacutesent ouvrage doivent ecirctre en mesure de soutenir la croissance(jusquagrave une taille marchande) de 56 espegraveces caracteacuteristiques de la forecirct boreacuteale dont uneespegravece de peuplier ou de bouleau

Classification de la forecirct boreacuteale mixte

Mecircme une deacutefinition de la forecirct boreacuteale mixte baseacutee sur le type de site est tregraves large Eneffet Weedles et al (1995) indiquent que les sites de forecircts mixtes sont mieux deacutefinis par cequils ne sont pas (ie des sites ougrave les conditions eacutedaphiques ne sont pas extrecircmes ex ougrave les

Il

sols ne sont ni organiques ni minces sur roche megravere etc) Une description active estcependant plus constructive Pour ce faire le type forestier mixte a eacuteteacute diviseacute selon deux axes1) la composante feuillue et 2) les grandes reacutegions geacuteo-climatiques

1)Dans ce contexte il est utile de faire la distinction entre la tremblaie mixte et labeacutetulaie blanche mixte Mecircme si ces deux types sont classeacutes mixtes la composante feuillue dupremier est constitueacutee de peupliers faux-tremble alors que celle du deuxiegraveme est constitueacutee debouleaux blancs Ces sites reacutepondent diffeacuteremment aux perturbations en raison de leursdiffeacuterents modes de reacutegeacuteneacuteration feuillue Trois raisons justifient cette emphase sur lacomposante feuillue 1) Apregraves une grande perturbation dans la forecirct mixte la successiondeacutebute geacuteneacuteralement avec lune de ces deux espegraveces 2) Le peuplier faux-tremble et le bouleaublanc ont eacuteteacute associeacutes agrave une plus grande disponibiliteacute en N et Ca (Pareacute et al 1993 Brais et al1995) 3) Le peuplier faux-tremble (Stelfox 1995) et le bouleau blanc (Foster et King 1986)ont tous deux des sous-couverts bien deacuteveloppeacutes et hautement diversifieacutes Le sous-couvertveacutegeacutetal peut jouer un rocircle cleacute dans la dynamique des peuplements et il est donc important de leconsideacuterer dans nos deacutecisions dameacutenagement (Lieffers 1995 voir plus bas)

2) Larsen (1980) a diviseacute la forecirct boreacuteale nord-ameacutericaine en quatre grandes reacutegionslAlaska la Cordillegravere le delta du Mackenzienord de lAlberta et le bouclier Canadien Cesreacutegions preacutesentent de grandes similariteacutes climatologiques et peacutedologiques qui procurent uncadre utile agrave partir duquel on peut classifier la forecirct boreacuteale car la croissance la germination laproduction de drageons (par le peuplier faux-tremble) etc sont des facteurs qui varient enfonction du climat et de la typologie du sol

LE SOL LHUMIDITEacute ET LES EacuteLEacuteMENTS NUTRITIFS

Les conifegraveres

Contrairement agrave la plupart des essences boreacuteales leacutepinette blanche a des preacutefeacuterencespeacutedologiques speacutecifiques Elle est abondante surtout sur des sols composeacutes agrave part eacutegale desable et dargile et qui sont assez riches en eacuteleacutements nutritifs (Bell 1991) Comparativement agraveleacutetude ontarienne de Bell (1990) Nienstaedt et Zasada (1990) rapportent que leacutepinetteblanche se retrouve sur des sites plus pauvres mais requiert toutefois plus deacuteleacutements nutritifsque ses compeacutetiteurs reacutesineux Leacutepinette blanche est absente des sols organiques et hydriqueset elle est rare sur sols mineacuteraux minces elle peut cependant toleacuterer Ugravene gamme- eacutetegravendue declasses de drainage (Sims et al 1990 Nienstaedt et Zasada 1990)

Leacutepinette noire se retrouve sur toutes les textures de sols Elle est freacutequente sur lessols pauvres et ce indeacutependamment de leur taux dhumiditeacute Elle tolegravere les sols extrecircmementxeacuteriques ou hydriques (Bell 1991 Sims et al 1990 Viereck et Johnston 1990) La croissancede leacutepinette noire est cependant plus faible sur les sols organiques (Viereck et Johnston 1990)Cette essence ne deacutemontre aucune preacutefeacuterence entre un sol profond mince ou organique (Simset al 1990)

Le pin gris preacutefegravere les sites secs mais frais agrave drainage rapide ou modeacutereacute (Rudolph etLaidly 1990) Cette espegravece se rencontre autant sur les sols profonds que minces mais selonSims et al (1990) elle est absente des sols organiques Cependant on retrouve

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occasionnellement le pin gris sur sol organique mais sa croissance y est faible et il ne forme pasde couvert fermeacute De leacutegegraveres preacutefeacuterences pour les sols sablonneux ont eacuteteacute noteacutees (Rudolph etLaidly 1990) mais lespegravece est freacutequente mecircme sur les argiles les plus lourdes (Longpreacute et al1994) Le pin gris peut ecirctre rare sur les sols loameux (Bell 1990) et il possegravede une fortetendance agrave coloniser les sols xeacuteriques relativement pauvres en eacuteleacutements nutritifs (Bell 1991)

Le sapin baumier est freacutequent sur toutes les classes de textures de sols Cette espegravecepreacutefegravere indiffeacuteremment les sols xeacuteriques et hydriques mecircme si une plus grande freacutequence a eacuteteacuteobserveacutee sur les sites plus riches (Bell 1991) Le sapin est commun sur les sols mal draineacutes auxsols bien draineacutes (mais pas tregraves pauvres) et croicirct sur des sols de profondeurs varieacutees hormis lessols tregraves minces Sims et al (1990) mentionnent quen Ontario le sapin se retrouve rarementsur les sols organiques Frank (1990) rapporte cependant quen Nouvelle-Angleterre le sapinest freacutequent sur de tels sols

Le bouleau blancagrave papier

Puisque le bouleau agrave papier preacutesente une distribution eacutetendue et une grande diversiteacutegeacuteneacutetique il nest pas surprenant quil pousse sur presque tous les types de sols et toutes lesconditions topographiques (Stafford et al 1990) Des eacutetudes effectueacutees en Ontario leconfirment car on y a observeacute peu de distinction entre les diffeacuterentes classes de texture de sol(Bell 1991) On a cependant noteacute que le bouleau blanc est plus freacutequent sur les sols secs maisfrais Stafford et al (1990) mentionnent que le bouleau nest pas freacutequent sur les solshydriques La croissance du bouleau est meilleure sur les sols humides et bien draineacutes

On a observeacute que la distribution des peuplements de bouleaux suit un patron distinctifdans les moraines cocircteleacutees de la peacuteninsule dAvalon agrave Terre-Neuve Le bouleau blanc (avec lesapin) eacutetait confineacute aux sommets et aux endroits eacuteleveacutes des versants nord (le bas du flanc nordde la peacuteninsule eacutetait occupeacute par une sapiniegravere pure) (Delaney et Cahill 1978) Au QueacutebecGauvin et Bouchard (1983) rapportent que le bouleau se retrouve seulement dans le haut despentes De plus Harvey et Bergeron (1989) indiquent que le bouleau se retrouve plusfreacutequemment sur les sols minces et de texture grossiegravere Ces eacutetudes suggegraverent que le bouleauest au moins en deacutebut de succession confineacute aux sols ougrave les conditions sont extrecircmes Agravemesure que la succession progresse le bouleau semble devenir plus freacutequent sur diffeacuterentstypes de sols augmentant mecircme sa dominance avec le temps (voir plus bas)

Le peuplier faux-tremble

Malgreacute sa preacutesence sur une grande varieacuteteacute de types de sols (perala 1990) pour croicirctredune faccedilon optimale le peuplier faux-tremble requiert un sol aux proprieacuteteacutes eacutedaphiquesspeacutecifiques Comme leacutepinette blanche le peuplier faux-tremble preacutefegravere les sols frais mais secsagrave drainage rapide agrave modeacutereacute (Sims et al 1990) et riches en eacuteleacutements nutritifs Il est plusfreacutequent sur les sols tregraves riches en argiles (Bell 1991) et plus profonds (Sims et al 1990) Lepeuplier faux-tremble est peu commun sur les sols organiques et il est pratiquement absent surles sols tregraves minces laquo 20 cm) (Sims et al 1990) La disponibiliteacute en humiditeacute du sol unfacteur controcircleacute par la texture la porositeacute la profondeur de la nappe phreacuteatique et le drainage

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est un eacuteleacutement critique pour la croissance du peuplier faux-tremble parce que le controcircle desstomates est relativement faible chez toutes les espegraveces de peupliers (Davidson et al 1989)Les conditions extrecircmes dhumiditeacute tendent agrave inhiber la croissance du peuplier faux-trembleCette espegravece croicirct dune tagraveccedilon optimale sur les sites bien draineacutes ougrave lhumiditeacute est abondante etconstante

Les sols agrave texture fine retiennent mieux leau que les sols agrave texture grossiegravereConseacutequemment la croissance du peuplier faux-tremble est geacuteneacuteralement faible sur les solsretenant peu lhumiditeacute tels que les sols sableux Toutefois la preacutesence dune nappephreacuteatique agrave une profondeur aussi faible que 06 m peut ameacuteliorer substantiellement lacroissance du peuplier faux-tremble sur sols grossiers La texture du sol nest donc pas aussiimportante que la disponibiliteacute en eau pregraves de la surface particuliegraverement pendant les mois secsdeacuteteacute Une nappe phreacuteatique agrave moins de 15 m de profondeur ameacuteliorera geacuteneacuteralement laqualiteacute du site Toutefois sur les sols argileux une nappe situeacutee entre 0 et 061 m deprofondeur reacuteduira la qualiteacute du site en raison dune reacutetention excessive deau Un niveau deaueacuteleveacute et stagnant peut ecirctre engendreacute par la preacutesence de couches de sol impermeacuteables situeacutees agravemoins de 05 m de la surface De plus lorsquil ny a pas deau ces couches agissent commeune barriegravere entres les racines du peuplier faux-tremble et toute eau disponible plus creux Descouches impermeacuteables plus profondes sont cependant avantageuses pour le peuplier faux-tremble Les meilleures sites pour la croissance du peuplier faux-tremble sont continuellementapprovisionneacutes en eau fraicircche agrave une profondeur denviron 10 agrave 15 m Le drainage dans lespremiers 06 agrave 1 m du sol est donc critique Un drainage pauvre dans cette reacutegion vavraisemblablement affecter neacutegativement la croissance Un mauvais drainage agrave une plus grandeprofondeur aura cependant peu deffets sur la croissance (Yang et al 1994)

La texture du sol influence la croissance du peuplier faux-tremble agrave cause de ses effetssur la reacutetention deau et la capaciteacute deacutechange cationique La croissance est aussi influenceacutee parla permeacuteabiliteacute du sol agrave leau aux racines et agrave lair Mecircme si le peuplier faux-tremble peutcroicirctre sur des sols ayant un contenu en limon plus argile de 12 agrave 81 la croissance optimaleest atteinte dans des sols ayant de 50 agrave 80 de limon plus argile (si la surface de la nappephreacuteatique nest pas trop eacuteleveacutee) La croissance du peuplier est reacuteduite sur les sols contenant30 ou plus de pierres ou de gravier les pourcentages plus eacuteleveacutes eacutetant plus neacutefastes audeacuteveloppement de larbre (Yang et al 1994)

La preacutesence de mineacuteraux et deacuteleacutements nutritifs peut aussi avoir des effets significatifssur la croissance du peuplier faux-tremble La majoriteacute des meilleurs sites se-trouvent sucircr dessols calcaires dont la roche-megravere est calcaire (Davidson et al 1989) Une couche tregraves calcairelocaliseacutee dans les premiers 12 m de profondeur indique toutefois que les preacutecipitations sontfaibles ce qui engendre une faible croissance (Jones et DeByle 1985) Un peuplier faux-tremblequi croicirct dans un sol posseacutedant beaucoup de calcium de magneacutesium de phosphore et dazoteaura une croissance quatre fois plus eacuteleveacutee quun peuplier qui croicirct dans un sol contenant peude ces eacuteleacutements (Davidson et al 1989)

Le tableau 1 reacutesume les exigences de chaque espegravece et pem1et dillustrer le conceptdespegravece indicatrice de peuplements mixtes Selon un systegraveme subjectif de pointage permettantdindiquer lhabileteacute dune espegravece agrave utiliser toutes les conditions de sol (plasticiteacute) le peuplier tagraveux-tremble est lespegravece la moins plastique puisquil requiert les conditions de sol les plus rigoureusesConseacutequemment si le sol supporte la croissance de lespegravece la plus exigeante (Je tremble) il peut

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supporter la croissance de toutes les autres espegraveces boreacuteales Ainsi on peut supposer quun site ougravele peuplier faux-tremble est preacutesent et a une bonne croissance est un site de forecirct mixte

LA REacuteGEacuteNEacuteRATION COMPAREacuteE DES ESPEgraveCES PRINCIPALES

Un reacutesumeacute des strateacutegies de reacutegeacuteneacuteration des espegraveces de la foregravet boreacuteale mixte est preacutesenteacute dans letableau 2

Conifegraveres sapin baumier eacutepinette blanche et eacutepinette noire

Reacutegeacuteneacuteration preacuteeacutetablie

La reacutegeacuteneacuteration preacuteeacutetablie est la reacutegeacuteneacuteration eacutetablie sous-couvert dun peuplementforestier davant-coupe (Herring et McMinn 1980) Agrave travers le Canada des semis preacuteeacutetablis onteacuteteacute recruteacutes avec succegraves dans la canopeacutee des forecircts de seconde venue Agrave Terre-Neuve (Walton1949) et au Queacutebec (Hatcher 1960) des sapins baumiers supprimeacutes ont reacutepondu vigoureusement agraveleacutelimination du couvert forestier lors de coupes totales Ratcher (1960) mentionne que les semisde sapin baumier peuvent survivre agrave des peacuteriodes de suppression exceacutedant 50 anneacutees Alexander(1974) recommande de reconnaicirctre la valeur de la reacutegeacuteneacuteration preacuteeacutetablie saine dans la politiquedameacutenagement sylvicole des sapiniegraveres de la reacutegion centrale des Rocheuses Des eacutetudes effectueacuteesdans le centre-ouest de lAlberta par Crossely (1975) indiquent que leacutepinette blanche leacutepinettenoire et le sapin subalpin ont une reacuteponse immeacutediate et soutenue agrave louverture du couvertCrossely (1875) suggegravere donc fortement linteacutegration de la reacutegeacuteneacuteration preacuteeacutetablie de ces essencesdans les peuplements de seconde venue Au Manitoba et en Saskatchewan Yang (1989) a aussiobserveacute une reacuteponse vigoureuse de leacutepinette blanche apregraves louverture dun couvert de peupliersfaux-tremble Il est tregraves important de proteacuteger la reacutegeacuteneacuteration preacuteeacutetablie reacutesineuse pendant lesopeacuterations forestiegraveres (Harvey et Bergeron 1989) Harvey et Bergeron (1989) ont compareacute ladensiteacute de reacutegeacuteneacuteration preacutesente avant et apregraves coupe de 1979-80 agrave 1986-87 dans des sapiniegraveresagrave bouleau blanc localiseacutees dans la ceinture dargile de louest du Queacutebec Avant la coupe lareacutegeacuteneacuteration preacuteeacutetablie reacutesineuse presque uniquement constitueacutee de sapins baumiers eacutetaitabondante (65 000 tigesha eacuten moyenne) La reacutecolte meacutecanique et manuelle darbres entiers areacuteduit la densiteacute de la reacutegeacuteneacuteration de 92 Cette reacuteduction a entraicircneacute le passage dunereacutegeacuteneacuteration domineacutee par les reacutesineux agrave une reacutegeacuteneacuteration mixie ou domineacutee par les feuillus et lesarbustes Quatre-vinfTt-dixpour-cent de la reacutegeacuteneacuteration reacutesineuse eacutechantillonneacutee apregraves coupe eacutetaitpreacuteeacutetablie

Suite agrave leacutelimination de la canopeacutee la croissance de la reacutegeacuteneacuteration preacuteeacutetablie peut reacuteagirdune faccedilon tregraves variable et observer un certain retard ou mecircme ne pas reacuteagir du tout LeacutepinettedEngelmann (Picea engelmanni) le sapin subalpin (Abies larciocarpa) (Herring 1977) le sapinblanc du Colorado (Abies concolore) et le sapin rouge (Abies magnifica) (Gordon 1973) nontdeacutemontreacute aucune augmentation de croissance annuelle en hauteur avant 3-5 ans apregraves coupeReIms et Stadiford (1985) suggegraverent que les facteurs les plus importants permettant dexpliquer lavariabiliteacute dans la reacuteponse de la croissance apregraves coupe sont associeacutes avec la vigueur de lareacutegeacuteneacuteration avant la coupe la vigueur de la cime le ratio de la cime vivante la croissance endiamegravetre et en hauteur avant la coupe le diamegravetre avant la coupe et lacircge Dans une eacutetude sur lareacutegeacuteneacuteration preacuteeacutetablie de leacutepinette noire au Queacutebec Morin et Gagnon (1991) ont eacutegalementnoteacutes que ce sont les arbres les plus vigoureux qui reacutepondent le mieux agrave louverture du couvert

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(ie la hauteur neacutetait pas la variable qui expliquait le mieux la croissance apregraves coupe) Suite agravelouverture du couvert les semis subissent plusieurs changements physiologiques Ceschangements incluent une augmentation rapide de la photosynthegravese nette de la perte en eau et dela respiration (Helms et Standiford 1985) Il est possible que ces changements tagravessent que lessemis doivent allouer plus de ressources aux racines (Williams 1996) Cette allocation racinairepourrait expliquer les retards souvent observeacutes dans la reacuteponse apregraves coupe

Le maintien de la reacutegeacuteneacuteration preacuteeacutetablie deacutepinette noire constitue une strateacutegieimportante de reacutegeacuteneacuteration pour lOntario et le Queacutebec boreacuteal La majoriteacute de la reacutegeacuteneacuterationpreacuteeacutetablie deacutepinette noire est issue de marcottage Cette reacutegeacuteneacuteration reacutepond bien agrave louverture ducouvert et elle produira des volumes marchands comparables agrave ceux du peuplement dorigine pourautant quil y en ait assez Le maintien de la reacutegeacuteneacuteration reacuteduira la peacuteriode de deacutelai associeacutee agrave laplantation et agrave lensemencement Cette reacuteduction diminuera ainsi le temps de rotation etaugmentera agrave long terme le nombre de plants davenir et le volume de reacutecolte ulteacuterieur (Archibaldet Arnup 1993) Lefficaciteacute de la protection de la reacutegeacuteneacuteration deacutepend dune planification efficacede la motivation et de la formation de lopeacuterateur du type de machinerie utiliseacutee des patrons decirculation des conditions de site et du peuplement ainsi que de la saison de la reacutecolte

Cinq ans apregraves coupe tous les types de sites soigneusement coupeacutes dans la ceinturedargile avaient une densiteacute acceptable de reacutegeacuteneacuteration reacutesineuse (Archibald et Arnup 1993)Toutefois agrave linteacuterieur de leurs limites naturelles il peut y avoir des variations significatives dans lacroissance la reacutegeacuteneacuteration et la qualiteacute du sapin baumier du pin gris et de leacutepinette (Bedell 1960)

Doucet (1988) a eacutetudieacute le type et labondance de reacutegeacuteneacuteration preacuteeacutetablie dans despessiegraveres noires des sapiniegraveres des pinegravedes grises et des peuplements mixtes La reacutegeacuteneacuterationpreacuteeacutetablie eacutetait abondante dans les peuplements matures de tous les types de couvert excepteacute lepin gris et dans toutes les zones eacutecologiques La composition variait avec le type du couvertAinsi la reacutegeacuteneacuteration de sapin baumier dominait les peuplements de sapins ou mixtes tandis que lareacutegeacuteneacuteration deacutepinette noire dominait dans les pessiegraveres et les pinegravedes La majoriteacute de lareacutegeacuteneacuteration deacutepinette noire eacutetait issue de marcottage naturel et non de graine Groot (1984) adeacutemontreacute que la reacutegeacuteneacuteration preacuteeacutetablie deacutepinette noire pouvait ecirctre abondante dans la ceinturedargile du nord de lOntario Cette abondance pouvait cependant ecirctre tregraves variable et deacutependait dupeuplement et des conditions de site

Reacuteponse agrave la reacutecolte_ - ~Cmiddotmiddot

Dans la forecirct boreacuteale queacutebeacutecoise des coupes agrave blanc effectueacutees entre 1941 et 1944 pourla production de bois de pacircte de sapin et deacutepinette se sont adeacutequatement reacutegeacuteneacutereacutees apregraves lareacutecolte (Hatcher 1960) Le sapin baumier dominait ces peuplements de seconde venue enassociation avec des quantiteacutes tregraves limiteacutees de bouleaux blancs deacutepinettes blanches et deacutepinettesnoires Hatcher (1960) en a conclu que leacutepinette ne reprendra pas sa dominance anteacuterieure Lesapin baumier sest imposeacute gracircce agrave sa banque de semis preacuteeacutetablis et supprimeacutes Cette banque a eacuteteacuteaccumuleacutee sous le couvert forestier mature et a eacuteteacute libeacutereacutee suite agrave la coupe agrave blanc (entre 78 et90 des tiges de sapin mesuraient moins de 1m de hauteur lors de la reacutecolte) Ces semis ont bienpousseacutes apregraves avoir surmonteacute la forte compeacutetition du framboisier la croissance des individus eacutetantrelieacutee agrave lespace et la lumiegravere disponibles (Hatcher 1960) Hatcher (1960) a signaleacute la neacutecessiteacutedeffectuer des eacutetudes afin de deacuteterminer leacutetat de la reacutegeacuteneacuteration preacuteeacutetablie dans les peuplementset de permettre le deacuteveloppement de cette reacutegeacuteneacuteration apregraves coupe

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Une expeacuterience a deacutebuteacute en 1955 (Kolabinski 1991) afin de tester diffeacuterentes meacutethodes decoupe effectueacutees dans le but de favoriser la reacutegeacuteneacuteration des pessiegraveres noires matures des hautesterres de louest du Manitoba Cette expeacuterience a deacutemontreacute que la coupe suivie daucun traitementdu sol eacutetait inefficace pour promouvoir une reacutegeacuteneacuteration adeacutequate comparativement agrave la coupesuivie dune scarification du sol Les dommages seacutevegraveres causeacutes aux peuplements reacutesiduelsindiquent la neacutecessiteacute de scarifier tocirct et de reacutecolter le peuplement par la suite La coupe en bandesalterneacutees ou en damiers (troueacutees dl agrave 5 ha) suivie dune scarification immeacutediate a donc eacuteteacuterecommandeacutee Mecircme si Fraser (1976) a deacutemontreacute que la germination dans le sol mineacuteral augmenteavec la profondeur de la graine Gusquagrave 6 cm) un lit de germination mineacuteral deacutenudeacute nest pasneacutecessaire agrave la germination et la survie de leacutepinette noire Il a eacuteteacute deacutemontreacute que la germination etla survie de cette espegravece sont eacuteleveacutees sur certains substrats de mousse (Amott 1968) Lareacutegeacuteneacuteration par graine dans les peuplements deacutepinette noire peut ecirctre satisfaisante surtout apregravesfeu ou apregraves une coupe par bandes (Gagnon et al 1991) Toutefois il peut ecirctre neacutecessaire deplanter ou de resemer pour avoir une densiteacute convenable de reacutegeacuteneacuteration (Fraser 1976)

La reacutegeacuteneacuteration dans les pessiegraveres noires sur sol organique partiellement coupeacutes estgeacuteneacuteralement satisfaisante Elle peut cependant ecirctre ameacutelioreacutee par une reacuteduction de la surfacerecouverte de deacutebris de coupe gracircce au brucirclage des deacutebris empileacutes La coupe partielle nestcependant pas souhaitable dans les peuplements ouverts suranneacutes qui ont un sous-couvert eacutepais detheacute du Labrador (Ledum groenlandicum Oeder) La reacutegeacuteneacuteration de ces peuplements estprobleacutematique La coupe partielle dans les pessiegraveres noires bien draineacutees peut occasionner despertes tregraves importantes agrave cause de la seacutecheresse et du vent Ces pertes peuvent ecirctre plusimportantes que le volume darbres vivants reacutecolteacute (Le Barron 1942)

Dans la forecirct mixte la coupe forestiegravere peut modifier les proportions despegraveces preacutesentesleacutepinette noire est souvent remplaceacutee par le sapin baumier (Moore 1973 Veacutezina et Falardeau1988) Cependant Veacutezina et Falardeau (1988) indiquent que dans 2 peuplements (lun composeacutepresquexclusivement deacutepinettes noires et lautre composeacute dun meacutelange deacutepinettes de sapinsbaumiers de bouleaux blancs et de peupliers faux-tremble) la composition apregraves coupe estdemeureacutee essentiellement la mecircme Hormis les peuplements purs deacutepinettes noires le volumemarchand apregraves coupe eacutetait comparable agrave celui qui preacuteceacutedait labattage Les arbres de ce nouveaupeuplement avaient cependant un diamegravetre plus petit

Des coupes seacutelectives ont eacuteteacute effectueacutees afin denlever 20 agrave 50 du volume dans deuxpeuplements mixtes composeacutes deacutepinettes noires et de sapins baumiers localiseacutes dans le1agravend dunevalleacutee sur sol riche Il ny avait pas de relation apparente entre lintensiteacute de la coupe et les pertesattribuables aux chablis Seulement 18 des 72 quadrats permanents deacutechantillonnage deacutemontregraverentune perte nette de surface terriegravere durant la peacuteriode de 10 ans Par conseacutequent il semble que dansles endroits proteacutegeacutes du vent il est possible de maintenir des peuplements productifs et estheacutetiquesgracircce agrave la coupe seacutelective peacuteriodique (Weetman et Algar 1976)

Une eacutetude dune dureacutee de 35 ans (1923-1958) a permis de comparer les effets de la coupetotale et de la coupe partielle dans une forecirct mixte du Queacutebec Cette eacutetude deacutemontre que lacroissance des eacutepinettes et des sapins eacutetait plus grande sur les sites ayant subi une coupe totaleToutefois la mortaliteacute causeacutee par leacutepideacutemie de tordeuse des bourgeons de leacutepinette quicommenccedila en 1947 avait degraves 1958 reacuteduit consideacuterablement les volumes commerciaux Cettereacuteduction a eacuteteacute observeacutee agrave travers toute la forecirct et la croissance supeacuterieure dans la coupe totale a

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eacuteteacute perdue (pour lindustrie) Ainsi les deux coupes partielles ont geacuteneacutereacute plus de bois de pacircte paracirccre que la coupe totale initiale Cette production accrue repreacutesente un avantage inheacuterent agravelemploi de coupes partielles cycliques dans les forecircts susceptibles aux attaques seacutevegraveres detordeuses (Hatcher 1962)

Une eacutetude agrave long terme meneacutee pregraves de Nipigon en Ontario et portant sur la reacutegeacuteneacuterationdes coupes par bandes alterneacutees dans des pessiegraveres noires bien draineacutees localiseacutees sur sol mince areacuteveacuteleacute des modifications dans la composition des espegraveces arborescentes (Jeglum 1993 1983) Laforecirct originelle eacutetait domineacutee par leacutepinette noire et avait une composante mineure de pins gris desapins baumiers de peupliers faux-tremble et de bouleaux blancs de petite taille Les premiegraveresbandes coupeacutees sont composeacutees dun meacutelange deacutepinettes noires de bouleaux blancs et depeupliers faux-tremble La proportion de feuillus et de reacutesineux eacutetait denviron 5050 Lascarification a augmenteacute la quantiteacute de reacutegeacuteneacuteration dans les sites situeacutes en haut de pente pourtoutes les espegraveces agrave lexception du sapin baumier Dans les bas de pente et les sols tourbeuxhumides leacutepinette noire se reacutegeacuteneacuterait leacutegegraverement mieux dans les bandes non-scarifieacutees Lareacutegeacuteneacuteration deacutepinette noire a augmenteacute de 51 agrave 65 entre la deuxiegraveme et la quatriegraveme anneacuteesuivant lensemencement naturel Comparativement aux coupes totales effectueacutees dans la mecircmereacutegion la coupe par bande a fournit une plus grande reacutegeacuteneacuteration de reacutesineux et de feuillus Dansle systegraveme de coupes par bandes les premiegraveres bandes coupeacutees sont reacutegeacuteneacutereacutees agrave laide des grainesproduites dans les bandes intactes Toutefois apregraves la deuxiegraveme coupe une telle source de grainesnest plus disponible pour reacutegeacuteneacuterer les deuxiegravemes bandes coupeacutees (voir Wood and Raper 1987)

Bouleau blancagrave papier

Mecircme si elle a eacuteteacute traditionnellement consideacutereacutee comme une espegravece intoleacuterante agrave lombre(souvent classeacute au mecircme titre que le peuplier faux-tremble) il a eacuteteacute deacutemontreacute que le bouleau blanceacutetait capable de toleacuterer jusquagrave 90 dombre pendant quelques anneacutees et croicirctre extrecircmement biensous 50 de couvert ombrageux (perala et Alm 1989) Son classement dans les espegravecesintoleacuterantes fait que le bouleau blanc est habituellement consideacutereacute comme une espegravece pionniegravereMecircme sil est freacutequent apregraves de grandes perturbations le bouleau blanc peut maintenir et mecircmeaccroicirctre sa preacutesence avec le temps Il a eacuteteacute deacutemontreacute que le bouleau blanc peut ecirctre associeacute auxcommunauteacutes de fin de successions et climaxiques (Frelich et Reich 1995 Bergeron 1996) Dansces communauteacutes le bouleau est habituellement associeacute agrave dautres espegraveces (Ohmann et Ream1971 Grigal et Ohmann 1975 BueIl et Niering 1957) Le bouleau blanc peut se reacutegeacuteneacuterer parrejets de souches (BueIl et Niering 1957) La reacutegeacuteneacuteration par graine preacutedomine cependant lorsqueles peuplements atteignent la maturiteacute puisque la capaciteacute de se reprodugraveire par rejeTs diminue aveclacircge (Peterson et Peterson 1995)

Dans le sud de la forecirct boreacuteale du nord-ouest queacutebeacutecois Bergeron et Dansereau (1993)ont preacutedit quen absence de feu la proportion de forecirct mixte demeurerait constante agrave travers letemps Apregraves leacutelimination de la derniegravere eacutepideacutemie de tordeuse des bourgeons de leacutepinette (maispas celles davant) les peuplements mixtes repreacutesenteraient environ 50 du territoire et ce mecircmepour des cycles de feu de 600 ans (distribueacutes eacutegalement entre les forecircts mixtes agrave dominancereacutesineuse et les forecircts mixtes agrave dominance feuillue) Lintroduction de la derniegravere eacutepideacutemie detordeuse a entraicircneacute une augmentation de 70 de la surface des peuplements mixtes pour un cyclede feu de 600 ans Cette augmentation est attribueacutee agrave laugmentation des peuplements mixtes agravedominance feuillue Augmenter le cycle de feu (particuliegraverement en absence deacutepideacutemies detordeuse) ne deacutecroicirctrait pas neacutecessairement la proportion de parcelles mixtes mais modifierait le

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ratio tremblaies mixteslbeacutetulaies mixtes Avec le temps la proportion de bouleau augmenteratandis que celle du peuplier diminuera La proportion de peuplements mixtes restera cependantconstante

Abondance

Beacutetulaies mixtes

Peuplements mixtes

Tremblaies mixtes

Temps

Dans le sud-est du Labrador leacutetendue des beacutetulaies blanches varie de moins dun hectare agraveplusieurs kilomegravetres carreacutes Ces beacutetulaies ont des limites abruptes avec les forecircts reacutesineusesavoisinantes et elles sont restreintes aux escarpements agrave fortes pentes qui ont brucircleacutes lors des 110derniegraveres anneacutees Au niveau floristique la beacutetu1aie blanche se distingue des forecircts reacutesineuses par lapreacutesence de 14 espegraveces diffeacuterentes et par le deacuteveloppement dun sous-couvert de plantesvasculaires tregraves diversifieacute Trois conditions minimales sont neacutecessaires pour le deacuteveloppement de labeacutetulaie blanche (i) un sol humide et bien draineacute (ii) une source de graines rapprocheacutee et (iii) unsite ouvert (Foster et King 1986)

Dans une eacutetude sur les bouleaux blancs et jaunes (B alleghaniensis) dans le NewHampshire Marquis (1965) suggegravere que la coupe partielle est une strateacutegie de reacutecolte adapteacutee aubouleau blanc Des petites parcelles ont eacuteteacute coupeacutees agrave blanc dans des forecircts feuillues secondairesde 70 agrave 90 ans ainsi que dans de vieilles forecircts feuillues nordiques Lesreacutesultats ont deacutemontreacute quele bouleau blanc seacutetablissait en grand nombre dans toutes les parcellesmiddot coupeacutees Les smiddotemis eacutetaientplus nombreux dans les endroits ougrave le sol mineacuteral eacutetait exposeacute mais leur croissance eacutetait meilleuredans les endroits non-perturbeacutes La compeacutetition provenant des mauvaises herbes des rejets desouches et des drageons de peuplier faux-tremble a seacuterieusement limiteacute la croissance des semisparticuliegraverement dans les forecircts secondaires Jeglum (1983 1993) a observeacute un succegraves dereacutegeacuteneacuteration du bouleau similaire dans des pessiegraveres noires bien draineacutees coupeacutees par bandes Lesbandes coupeacutees en premier se sont reacutegeacuteneacutereacutees en un meacutelange deacutepinettes noires de bouleauxblancs et de peupliers faux-tremble avec une proportion feuillusconifegraveres de 5050 Les graines debouleau blanc peuvent ecirctre tregraves abondantes ce qui expliquerait le succegraves reacutegeacuteneacuteratif de cetteespegravece lorsque les pel1urbations engendrent des petites troueacutees (Archibold 1980) Apregraves un feu enSaskatchewan le bouleau eacutetait lespegravece dominante (en termes de quantiteacute totale de graines) Lesgraines de bouleau repreacutesentaient plus de 25 de lapport annuel de graines de 8 millionsha

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Seulement 6 de cet apport eacutetait composeacute de graines deacutepinette blanche alors que 63 delapport total en graines eacutetait produit par Epilobium angustifolium une herbaceacutee

Le bouleau blanc peut mecircme bien se reacutegeacuteneacuterer dans les grandes coupes agrave blanc Ruel(1992) indique que dans les peuplements deacutepinettes noires du centre du Queacutebec la reacutegeacuteneacuterationfeuillue est principalement composeacutee de bouleaux blancs apregraves une coupe agrave blanc Cettereacutegeacuteneacuteration seacutetablit apregraves une coupe ou apregraves une deacutefoliation de tordeuse des bourgeons deleacutepinette Labondance de la reacutegeacuteneacuteration deacutependait du climat reacutegional et de la texture du sol

Le cas particulier du peuplier faux-tremble

Reproduction veacutegeacutetative

Le drageonnement du peuplier faux-tremble est initieacute par leacutelimination de la dominanceapicale De plus il est favoriseacute par des tempeacuteratures de sol eacuteleveacutees Mecircme si la lumiegravere estimportante pour la croissance elle ne semble pas lecirctre pour linitiation du drageonnement (Doucet1989) La plupart des drageons initieacutes en pleine lumiegravere se retrouvent sous lombrage des drageonsavoisinants plus vigoureux (Jones 1976 Jones et Trujillo 1975 Pollard 1971) Ces drageonssupprimeacutes deviennent progressivement de moins en moins vigoureux et finissent par mourir Jones(1976) et Perala (1977) mentionnent quune surface terri egravere reacutesiduelle de seulement 4 m2ha peutreacuteduire suffisamment lensoleillement pour eacuteliminer plusieurs drageons et reacuteduire la croissance deceux qui restent Cependant Doucet (1979 1989) a deacutemontreacute que le tremble pouvait se reacutegeacuteneacuterertregraves bien (75 des quadrats sont stockeacutes) mecircme sil ny avait que 5 m2ha de trembles dans lepeuplement coupeacute

Le drageonnement du tremble est affecteacute par le diamegravetre et la profondeur des racines desarbres Lors dune eacutetude effectueacutee en Ontario Kemperman (1978) a observeacute que 80 agrave 90 desdrageons eacutechantillonneacutes dans des coupes agrave blanc se deacuteveloppaient agrave partir de racines situeacutees dansles 6 premiers centimegravetres de la surface En geacuteneacuteral ces drageons eacutetaient initieacutes dans la litiegravere etlhumus Moins de 10 des drageons sont issus de parties de racines situeacutees dans les couchesmineacuterales du sol Il ny avait pas de relation significative entre la profondeur de la racine et lacroissance en hauteur des drageons Toutefois les drageons avaient tendance agrave atteindre unecroissance en hauteur maximale plus eacuteleveacutee en moyenne agrave partir de racines situeacutees agrave uneprofondeur de 4 agrave 6 cm 80 agrave 85 des drageons se deacuteveloppaient agrave partir de racines de moins de15 cm de diamegravetre De plus lincidence du drageonnement deacutecroissait avec laccroiampsement endiamegravetre On ne sait cependant pas si les racines de plus grand diamegravetre sont de faiblesproducteurs de drageons ou si elles sont simplement moins abondantes que les racines de moinsde 25 cm de diamegravetre (perala 1978) Schier et Campell (1978) et Schier et al (1985) ont obtenudes reacutesultats similaires agrave ceux de Kemperman Sur des parcelles seacutevegraverement brucircleacutees lagrave ougrave lesracines peu profondes furent endommageacutees les drageons eacutetaient issus de racines-megraveres situeacuteesplus profondeacutement dans le sol

La capaciteacute de drageonnement de boutures de racines lateacuterales seacutelectionneacutees loin de la tigeneacutetaient pas significativement diffeacuterentes de cel1e des boutures seacutelectionneacutees plus pregraves de la tigesur la mecircme racine (Schier 1978) Ceci indique que le drageonnement des racines lateacuterales nedeacutepend pas de la distance de larbre ni de lacircge de la racine Si le systegraveme racinaire des arbres estintact et sain la capaciteacute de drageonnement nest pas affecteacute par lacircge du peuplement Cependant

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la capaciteacute de drageonnement peut ecirctre reacuteduite dans les peuplements suranneacutes ou les peuplementsdont certains arbres pourrissent (Shepperd 1986)

La reacutegeacuteneacuteration et la densiteacute subseacutequente des tiges diffegraverent quelques fois entre les clonesde peupliers faux-tremble En Arizona certains clones de 22 ans produisaient de plus gros arbres(hauteur et diamegravetre) et plus darbres par acirccre que les clones voisins du mecircme site et ce malgreacute unedensiteacute dindividus consideacuterablement plus grande (Jones et Trujillo 1975) Le nombre de drageonsproduits varie donc consideacuterablement entre les clones Gusquagrave 20 fois plus dans certains cas)(Yang et al 1994) A cause des diffeacuterences entre les reacuteserves dhydrates de carbone et desdiffeacuterences entre les hormones de croissance de chaque clones le degreacute de perturbation du couvertrequis pour favoriser le drageonnement varie dun clone agrave lautre (Shepperd 1986) Lespeuplements de trembles purs et ineacutequiennes sont rares mais ils existent Ils sont peut-ecirctre lereacutesultat de clones qui sont facilement stimuleacutes agrave produire des drageons mecircme lors de petitesperturbations Il est possible que la coupe partielle favorise la reacutegeacuteneacuteration de clones qui exigentune perturbation plus faible de la canopeacutee Toutefois avec le temps les coupes partielles devraientecirctre largement applicables aux tremblaies mixtes - i~ il est possible que plus dune reacutecolte soitneacutecessaire afin de seacutelectionner des clones qui procureront une reacutegeacuteneacuteration adeacutequate de trembles(voir le systegraveme sylvicole proposeacute) La capaciteacute de drageonnement peut aussi varier agrave linteacuterieurdun mecircme clone Cette variation serait causeacutee par les variations micro climatiques et la positiondes racines dans le sol (Schier 1978) De plus elle peut ecirctre le reacutesultat des variations dans les tauxdhydrates de carbone et de promoteurs de croissance durant la saison

Reproduction sexueacutee

Plus la reproduction veacutegeacutetative est imposante plus la reproduction sexueacutee est limiteacutee Lessites composeacutees de quelques clones eacutetendus ont un nombre limiteacute dindividus disponibles pour lareproduction sexueacutee Mecircme lorsque les geacutenotypes diffeacuterents sont abondants les difficulteacutesassocieacutees agrave la reproduction sexuelle limitent la seacutelection de nouveaux geacutenotypes Conseacutequemmentles geacutenotypes des populations locales de trembles sont pratiquement fixes dans plusieurs endroitsAinsi il ny a pratiquement pas de compeacutetition entre les geacutenotypes de trembles sauf durant lespeacuteriodes deacutetablissement massif de semis ou le long des bordures des clones

La reproduction de trembles par graine se produit agrave loccasion dans certains sites soumis agravedes conditions particuliegraverement favorables (Yang et al 1994) Maini (1968) a observeacute que dans lacentre de la forecirct boreacuteale les semis de trembles seacutetablissent bien sur le sol mineacuteral reacutecemmentdeacutenudeacute On a retrouveacute des peuplements dorigine sexueacutee sur dautres types -de sarfagraveces mais ilssont geacuteneacuteralement rares ailleurs La majoriteacute des revues de litteacuterature sur la reproduction detremble ont principalement porteacute sur la reproduction des drageons qui est preacutedominanteCependant des eacutetudes reacutecentes meneacutees dans louest canadien et ailleurs ont indiqueacute que lareproduction par graine est plus freacutequente et importante que lon croyait anteacuterieurement(McDonough 1979 Peterson et Peterson 1992)

Les semis de peuplier faux-tremble sont freacutequents dans plusieurs forecircts de lAlberta Onles retrouve plus souvent dans les coupes de pins lodgepole sur les sites meacutesiques et subhydriquesCette derniegravere observation est particuliegraverement importante puisquil est connu que les graines depeuplier faux-tremble germent sous un large gradient de tempeacuteratures mais requiegraverent un solmineacuteral et humide au temps approprieacute (Navratil et al 1990) Les densiteacutes de semis de tremblereleveacutees jusquagrave maintenant sont tregraves variables La densiteacute des semis varie freacutequemment de 1 000 agrave

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16 OOOhaIl est possible que les peupliers issus de graines forment une composante importantedes peuplements futurs La preacuteparation du site accroicirct leacutetablissement des semis car elle augmentela proportion de sol mineacuteral exposeacute Les semis de peuplier faux-tremble seacutetablissent geacuteneacuteralemententre la premiegravere et la cinquiegraveme anneacutee apregraves la perturbation du soL Mecircme si la croissance enhauteur des semis est plus lente que celle des drageons elle est comparable agrave la croissance dessemis de pin lodgepole (Navratil et al 1990)

POURQUOI LE CONCEPT DE TOLERANCE A LOMBRE NE SAPPLIQUE PAS AUPEUPLIER FAUX-TREMBLE

La preacutesence des chloroplastes dans les cellules du phelloderme et du parenchyme corticalde leacutecorce permet aux tiges et aux branches de faire de la photosynthegravese (Shepard 1975) Lesproduits de la photosynthegravese produits dans leacutecorce sont transporteacutes lateacuteralement dans les cellulestransversales jusquau cambium au phloegraveme et au xylegraveme (Shepard 1975) La photosynthegravese deleacutecorce est responsable de seulement 1 agrave 2 de la production totale dhydrates de carbone Cepheacutenomegravene est neacuteanmoins important puisque la photosynthegravese de leacutecorce eacutegale presque larespiration de la tige lorsque la production est maximale Ainsi la respiration nette de CO estreacuteduite agrave zeacutero Cette photosynthegravese peut ecirctre importante pour le reacutetablissement des arbres stresseacutespar les attaques dinsectes ou par les gels printaniers (Yang et al 1994) Elle peut aussi ecirctreimportante pour les petits drageons qui poussent sous des conditions ombrageacutees

Puisque les tiges agrave linteacuterieur dun clone de peuplier faux-tremble sont interconnecteacutees lamort dune tige nentraicircne pas neacutecessairement la mort du systegraveme racinaire sous-jacent Souvent laracine parentale persiste et continue dapprovisionner le reste du clone Un systegraveme racinaireimportant peut ecirctre preacutesent mecircme longtemps apregraves la deacuteteacuterioration complegravete dun peuplement detrembles ou sont remplacement par les conifegraveres Ce systegraveme racinaire est nourri par des petitsdrageons presque imperceptibles qui sont les seuls indices de la preacutesence du systegraveme racinaire Cesdrageons eacutepheacutemegraveres sont faibles et survivent rarement plus de deux ans Ils eacutemergent pourtantreacuteguliegraverement et selon Yang et aL (1994) leur preacutesence continuelle combineacutee agrave celle des arbresfaisant toujours partie de la canopeacutee pourrait ecirctre suffisante pour maintenir le systegraveme racinairependant plusieurs anneacutees En Alberta Horton (1956) a trouveacute des drageons de peuplier faux-tremble dans presque tous les peuplements et ce indiffeacuteremment de lacircge de la densiteacute ou de ladominance des reacutesineux Chez le peuplier europeacuteen POPllius tremllia et le peuplier faux-trembleon a deacutemontreacute que le systegraveme racinaire peut survivre pendant plusieurs anneacutees sans quil ny ait depeupliers dans la canopeacutee (Peterson et Peterson 1992) Schier et al ainsi que Barnng t988) ontsuggeacutereacute que le systegraveme racinaire pourrait ecirctre nourri par des drageons dombre presqueimperceptibles qui peuvent preacutesenter une morphologie diffeacuterente de celle des drageons quipoussent en pleine lumiegravere Les peuplements eacutequiennes bien stokeacutes ont freacutequemment plusieursdrageons eacutepheacutemegraveres Ceux-ci seacutelegravevent atteignent une hauteur de quelques pouces puis meurentet sont remplaceacutes souvent sans mecircme ecirctre remarqueacutes Toutefois sans une quantiteacute suffisante delumiegravere les drageons ne deviennent jamais des gaulis viables Le maintien dune telle banque dedrageons permet au peuplier faux-tremble dexploiter toute augmentation dintensiteacute lumineuseengendreacutee par une perturbation de la canopeacutee et daugmenter ses possibiliteacutes de recrutement dansla canopeacutee en conditions ombrageacutees

Ceci suggegravere que le systegraveme racinaire des trembles est longeacutevif (ie il peut survivre aumoins durant la peacuteriode seacuteparant deux perturbations majeures) et il est capable de soutenir la

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population entre les peacuteriodes de faible biomasse aeacuterienne du tremble Barnes (1975) a eacutetudiEgrave lesvariations pheacutenotypiques des feuilles de tremble Il a trouveacute que les feuilles du nord de Idaho et dunord du Montana ressemblaient agrave celles du centre du Canada et de la reacutegion des Grands Lacs alorsque les feuilles des plateaux du Columbia et du Colorado ressemblaient beaucoup agrave celles destrembles preacutesents avant la glaciation Ainsi il ny aurait eu quun petit nombre de geacuteneacuterationssexueacutees pendant des centaines de milliers danneacutees

Il appert que la capaciteacute de reacutegeacuteneacuteration du peuplier faux-tremble nest pas compromise agravemesure que le peuplement vieilli et que le nombre de trembles diminue Des eacutetudes reacutecenteseffectueacutees dans le centre-ouest du Queacutebec suggegraverent que la reacutegeacuteneacuteration du peuplier faux-tremblepar drageonnement ne deacutecroicirct pas avec lacircge du peuplement mecircme si la proportion de tremblesdans la canopeacutee deacutecroicirct consideacuterablement (Lavertu et al 1994) Des reacutesultats similaires ont eacuteteacutedeacutemontreacutes dans une eacutetude inteacuteressante de Freilich et Reich (1995) portant sur des peuplementsacircgeacutes de 73 161 et 175 ans qui ont tous brucircleacutes lors dun grand feu en 1976 Ils ont remarqueacute quela composante de trembles dans les peuplements nouvellement reacutegeacuteneacutereacutes eacutetait plus eacuteleveacutee dans lespeuplements qui eacutetaient plus acircgeacutes lors du feu

Les eacutetudes mentionneacutees plus haut suggegraverent que le tremble demeurera vraisemblablementune composante importante du paysage partout ougrave il est preacutesent mecircme si le cycle desperturbations majeures augmente La figure 2 repreacutesente un systegraveme permettant le maintien natureldes tremblaies mixtes Le recrutement sporadique de trembles dans la canopeacutee gracircce agrave laformation de troueacutees permet le maintien du systegraveme racinaire et vice-versa (la survie constante dusystegraveme racinaire permet lexploitation des troueacutees par la reacutegeacuteneacuteration de peuplier faux-tremble)Le peuplier faux-tremble disparaicirctra du paysage seulement si la dynamique de formation destroueacutees cesse et que le cycle des perturbations majeures est plus long que le temps de vie aeacuteriennede larbre En geacuteneacuteral le systegraveme racinaire demeure capable de produire une reacutegeacuteneacuteration dense dedrageons lorsque survient la prochaine perturbation majeure parce que le nombre de tremblespreacutesents dans la canopeacutee eacutetait suffisamment dense gracircce agrave la formation de troueacutees Ainsi le cyclerecommence avec un nouveau peuplement de trembles Il semble possible de perpeacutetuer un telcycle Kempern1an et Barnes (1976) suggegraverent que les clones de peuplier faux-tremble peuventvivre pendant des milliers danneacutees et dans la partie ouest de sa distribution un clone pourrait ecirctrecomposeacute de jusquagrave 47 000 ran1ets (Perala 1990) Ce cycle de vie theacuteorique de la peupleraie mixte(voir figure 2) forme la base du systegraveme sylvicole proposeacute agrave la fin du preacutesent ouvrage

LA PHILOSOPHIE DUNE SYLVICULTURE ALTERNATIVE POUR-LAFORETBOREALE MIXTE

Dans la forecirct mixte la sylviculture alternative a deacutebuteacute sous forme de meacutethodes favorisantla croissance des conifegraveres supprimeacutes (habituellement des eacutepinettes blanches) sous la canopeacutee depeupliers faux-tremble De tels programmes deacutebutegraverent degraves 1924 en Saskatchewan (Waldron1959) et se poursuivent aujourdhui (Lees 1970 Kabzens et Lousier 1992 Yang 1989 Kolabinski1994 Palik et Pregitzer 1995) De tels systegravemes agrave deux eacutetapes sont possibles gracircce agrave lastratification qui se produit normalement sur les sites mixtes Lors de la premiegravere eacutetape on enlegravevela canopeacutee de peupliers faux-tremble Puis quelques anneacutees plus tard lors de la deuxiegraveme eacutetapeon reacutecolte les arbres issus du sous-couvert Nous proposons une modification agrave cette ideacutee de base

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Lieffers et al (1996) extrapolant les ideacutees de Lieffers et Bek (1994) deacutecrivent quelquesoptions sylvicoles pour les forecirct mixtes boreacuteales (composeacutees de trembles et deacutepinettes blanches)Ils preacutesentent des options baseacutees sur le reacutesultat deacutesireacute Les options sont limiteacutees par leacutetat actuel dupeuplement et la composition deacutesireacutee du nouveau peuplement Geacuteneacuteralement si lobjectif estdaugmenter la composante conifeacuterienne du peuplement suite agrave la coupe les optionsdameacutenagement sont plus restreintes Nous tentons de consideacuterer la forecirct mixte dun point de vuesuccessionnel et de preacutesenter un systegraveme sylvicole qui tente de reproduire la succession dans le sudde la forecirct boreacuteale du Queacutebec

Les perturbations

La reacuteplication au niveau du paysage des patrons naturels de perturbation engendreacutes parle feu le vent et les insectes est devenu le but ultime de plusieurs ameacutenagistes forestiersLimitation des reacutegimes de perturbations naturelles est donc devenu un concept agrave la mode chez leseacutecologistes et des ameacutenagistes forestiers (Roberts et Gilliam 1995 Weetman 1995 Booth et al1993)

On doit dont se demander quelles tailles de perturbations naturelles peut-on en tantquameacutenagistes forestiers reproduire de maniegravere eacutecologiquement et eacuteconomiquement durableBradshaw (1992) indique que la diffeacuterence essentielle entre une sylviculture eacutequienne et unesylviculture ineacutequienne deacutepend de la proportion de louverture de la canopeacutee qui est influenceacutee parleffet de lisiegravere La proportion de louverture influenceacutee par leffet de lisiegravere est plus faible apregraves lacoupe agrave blanc (an1eacutenagement eacutequienne) Leffet de lisiegravere augmente agrave mesure que la taille de laperturbation diminue pour ecirctre maximale apregraves la coupe de jardinage La diffeacuterence entre lespeuplements eacutequiennes et ineacutequiennes nest pas nette elle est plutocirct repreacutesenteacutee par un continuumIl est sucircrement possible dincorporer un plus grand nombre de tailles de coupes dans les plans dereacutecolte sans perdre tous les avantages eacuteconomiques de lameacutenagement eacutequienne Les eacutecologistespeuvent deacutetem1iner les tailles de coupes permettant de rencontrer les objectifs speacutecifiques delameacutenagement

En nature il existe un grand nombre de tailles et de types de perturbations allant de lamort dune branche darbre au feu de plusieurs hectares Une telle variabiliteacute favoriseleacutetablissement dune varieacuteteacute despegraveces chacune adapteacutee agrave un(des) type(s) et une(des) tailles deperturbation en particulier La figure 3 illustre lhabileteacute de nos 6 espegraveces boreacuteales agrave se reacutegeacuteneacuterer(incluant le pin gris) et comment nos pratiques forestiegraveres actuelles (coupe totale) ont unevariabiliteacute tregraves limiteacutee en termes de tailles de perturbations ce qui favorise une ou oeux~espegraveces audeacutetriment des autres Deux options sont preacutesenteacutees La premiegravere suggegravere daugmenter la variabiliteacutedans la taille des coupes totales tout en reacuteduisant leur taille moyenne Cette pratique eacutequilibreraitles chances de succegraves reacutegeacuteneacuteratif des diffeacuterentes espegraveces La deuxiegraveme option propose dutiliserdes tailles de perturbations speacutecifiques lors des reacutecoltes mais un nombre diffeacuterent de classes detailles Il est impossible de reproduire parfaitement les patrons naturels de perturbations mais onpeut tenter daugmenter la variabiliteacute en ayant dans notre plan de reacutecolte un nombre discret declasses de tailles de reacutecolte allant de la coupe partielle leacutegegravere agrave la coupe agrave blanc Pour simplifier lesopeacuterations sylvicoles ces classes peuvent ecirctre fixes pour une mecircme aire de coupe Toutefois lesprocessus naturels seront reproduits dune maniegravere plus fidegravele si lon effectue une rotation desclasses agrave travers toute luniteacute dameacutenagement (voir figure 4) Il est rare quune parcelle de forecirctquelconque ne soit affecteacutee que par un type et une grosseur de perturbation

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Limportance de la compeacutetition en sous-bois

En tenant compte de linteraction entre les plantes de sous-couver1 et les individus formantla canopeacutee Lieffers (1995) preacutesente une approche dameacutenagement forestier inteacuteressante Apregravesune perturbation la communauteacute du sous-bois a des effets significatifs sur le recrutement desarbres Ainsi pour ecirctre efficaces les systegravemes sylvicoles doivent prendre en consideacuteration le sous-couvert Il y a trois facteurs importants agrave consideacuterer en ce qui a trait aux espegraveces de sous-couvert1) la densiteacute de la canopeacutee avant la perturbation (inversement proportionnelle agrave la biomasse dusous-couvert) 2) la toleacuterance agrave lombre des espegraveces darbres qui seront reacutegeacuteneacutereacutescomparativement aux espegraveces de sous-couvert et 3) la reacuteponse des espegraveces de sous-couvert agrave laperturbation Messier (1996) met aussi lemphase sur limportance du sous-couvert et la possibiliteacutede modifier lintensiteacute lumineuse de ce sous-couvert pour atteindre les objectifs dameacutenagement

Vincent (1965) met en garde les forestiers sur le danger dignorer la reacuteaction de lacroissance de leacuterable agrave eacutepis (Acer spicatum Lam) apregraves coupe dans les sites mixtes Unpeuplement suranneacute mixte a eacuteteacute vigoureusement envahi par leacuterable agrave eacutepis alors quunereacutegeacuteneacuteration preacuteeacutetablie eacutequienne sest installeacutee sous le peuplement suranneacute reacutesineux (Baskerville1965)

Morris et McDonald (1991) ont deacutemontreacute limpact de la veacutegeacutetation de sous-couvert sur laperformance des semis Le pin gris eacutetait lespegravece la plus sensible agrave laugmentation de lacompeacutetition De plus les plants en reacutecipients eacutetaient plus sensibles agrave la compeacutetition que les plantsplus gros agrave racines nues On a noteacute des diffeacuterences minimes dans la reacuteponse de croissance agrave lacompeacutetition sur les diffeacuterentes textures de sol agrave leacutetude

Le Barron (1942) mentionne que le theacute du Labrador (Ledum groenlandicum) peut causerde seacuterieux problegravemes pour la reacutegeacuteneacuteration deacutepinettes noires apregraves coupe Du plus le Kalmiaangustifolia peut nuire agrave la reacutegeacuteneacuteration deacutepinettes et de sapins (Doucet 1996 comm pers)

SYLVICULTURE PROPOSEacuteE POUR LA FOREcircT BOREALE MIXTE DU SUD UNSYSTEME DE COUPES PARTIELLES EN 3 ETAPES

En admettant quentre les incidences de feu la distribution des tremblaies mixtes dubouclier canadien soit relieacutee agrave des perturbations (troueacutees) de petites eacutechelles (tordeuse desbourgeons de leacutepinette livreacutee des forecircts chablis) les variations de lintensiteacute lumIumlneugravese en sous-couvert engendreacutees par ces perturbations peuvent permettre aux peupliers faux-tremble depersister dans la canopeacutee pendant plusieurs geacuteneacuterations

La coupe partielle reacuteduira le drageonnement vigoureux du peuplier faux-tremble qui suit lacoupe agrave blanc mais permettra un certain recrutement de trembles dans les troueacutees reacutesultantesSimultaneacutement une partie de la reacutegeacuteneacuteration reacutesineuse existante se deacuteveloppant naturellement ensous-couvert colonisera ces mecircmes troueacutees Les coupes partielles devraient imiter la tendancenaturelle (Bergeron amp Dansereau 1993 Bergeron 1996) des peuplements mixtes agrave dominancefeuillue agrave devenir des peuplements mixtes agrave dominance reacutesineuse La dominance de la reacutegeacuteneacuterationde peuplier faux-tremble apregraves la coupe agrave blanc est le reacutesultat de plusieurs facteurs lintensiteacutelumineuse eacuteleveacutee les dommages causeacutes agrave la reacutegeacuteneacuteration reacutesineuse preacuteeacutetablie lexclusioncompeacutetitive gracircce au systegraveme racinaire eacutetendu du peuplier faux-tremble et enfin au taux eacuteleveacute de

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croissance initiale des drageons (Palik amp Pregitzer 1993) La coupe agrave blanc reproduit leffet dunfeu naturel en ce qui a trait agrave leacutelimination de la canopeacutee et agrave la libeacuteration deacuteleacutements nutritifs apregravesla perturbation Cependant le remplacement des espegraveces nest geacuteneacuteralement pas le mecircme apregraves unecoupe agrave blanc quapregraves un feu Weber (1991) a deacutemontreacute que le drageonnement du tremble eacutetaitfortement reacuteduit apregraves feu comparativement aux techniques traditionnelle de coupe agrave blanc Lacoupe agrave blanc semble peImettre au tremble davoir un avantage reacutegeacuteneacuteratif non-naturel Lesforestiers sont donc aux prises avec une repousse vigoureuse de tremble apregraves la coupe agrave blanc Agravemoins que des mesures correctives importantes ne soient entreprises apregraves coupe la coupe agrave blancva geacuteneacuteralement maintenir le peuplier faux-tremble dominant dans la canopeacutee La coupe agrave blanc nesemble pas une solution eacuteconomique ou eacutecologique permettant le maintien de composantesreacutesineuses dans les eacutecosystegravemes perturbeacutes

Supposons que nous avons une jeune peupleraie mixte dont les trembles matures sontprecircts agrave ecirctre reacutecolteacutes Cette peupleraie a une reacutegeacuteneacuteration preacuteeacutetablie reacutesineuse typique (un sceacutenariocommun dans le sud de la forecirct boreacuteale queacutebeacutecoise) La consideacuteration du sous-couvert est unfacteur cleacute du systegraveme sylvicole proposeacute Si la densiteacute de la reacutegeacuteneacuteration reacutesineuse est faible ou sily a une forte densiteacute deacuterables agrave eacutepi (Acer spicatum) ou de noisetiers agrave long bec (Corylus cornuta)la reacutegeacuteneacuteration reacutesineuse sera difficile agrave deacutegager et neacutecessitera une attention speacuteciale Nousproposons un systegraveme de coupes partielles en trois eacutetapes composeacute de 2 paires de coupespartielles (une initiale et une reacutesiduelle) et une coupe agrave blanc finale (figure 4) La premiegravere paireinclut la coupe partielle initiale durant laquelle seulement une partie de la canopeacutee est reacutecolteacuteeApregraves les premiegraveres coupes partielles la surface terriegravere reacutesiduelle de la canopeacutee augmentera lamortaliteacute des drageons de peuplier faux-tremble et reacuteduira leur vigueur (comparativement agrave unecoupe totale) gracircce agrave

- la surface terri egravere reacutesiduelle qui limite la lumiegravere qui atteint le parterre forestier et diminuela tempeacuterature du sol ce qui reacuteduit linitiation des drageons (Doucet 1989)

- la refermeture de la canopeacutee par les espegraveces deacutecidues reacutesiduelles ce qui reacuteduira de nouveaulintensiteacute lumineuse

- selon une suggestion de Givnish (1988) la croissance en hauteur des drageons avant agrave larefermeture de la canopeacutee fera en sorte que ces drageons neacutecessiteront plus de lumiegraverepreacuteciseacutement au moment ougrave moins de lumiegravere sera disponible

Tous ces facteurs combineacutes permettront un deacutegagement partiel de la reacutegeacuteneacuterationpreacuteeacutetablie reacutesineuse ce qui augmentera la composante reacutesineuse lors de la prochaine coupe Unefois que la reacutegeacuteneacuteration reacutesineuse sera deacutegageacutee le reste des trembles matures poufra ecirctre reacutecolteacuteA cause son habiliteacute compeacutetitive le peuplier faux-tremble constituera encore une portionimportante de la nouvelle canopeacutee Lorsque la deuxiegraveme rotation de trembles atteindra la maturiteacuteil y aura probablement une bonne proportion de tiges reacutesineuses La deuxiegraveme coupe partielle sefera de la mecircme maniegravere Une deuxiegraveme coupe partielle devrait favoriser encore plus lerecrutement des conifegraveres dans la canopeacutee finale (la reacutegeacuteneacuteration du tremble est reacuteduite telle quementionneacutee plus haut pour la premiegravere coupe partielle) ce qui geacuteneacuterera un peuplement mixtedomineacute par les reacutesineux Une fois que ce peuplement mixte aura eacuteteacute reacutecolteacute lors de la coupe finalele cycle recommencera de nouveau avec un peuplement domineacute par le peuplier faux-tremble Cesystegraveme de reacutecolte est un exemple de loption 2 (rotation) de la figure 3 Avec ce systegraveme il y aune rotation de classe de tailles de perturbations deacutefinies agrave travers tout le paysage Ainsi unevarieacuteteacute de tailles de perturbations affecte la mecircme parcelle de forecirct Premiegraverement uneperturbation modeacutereacutee est effectueacutee par la coupe partielle initiale suivie dune perturbation plus

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grande lors de la reacutecolte de la canopeacutee reacutesiduelle Cependant la coupe partielle reacutesiduelleneacutequivaut pas agrave une coupe agrave blanc (en deacutepit du fait que la canopeacutee entiegravere a maintenant eacuteteacuteenleveacutee) car entre-temps le sous-couvert a pu croicirctre entre la coupe partielle initiale et la coupereacutesiduelle Ces perturbations modeacutereacutees sont reacutepeacuteteacutees de nouveau - avec une coupe initiale plusleacutegegravere et une coupe reacutesiduelle plus importante (ou vice et versa) pour augmenter la variabiliteacute Silon deacutesire augmenter encore la composante reacutesineuse une autre paire de coupes partielles peutecirctre effectueacute Finalement la plus grande perturbation (la coupe totale) est effectueacutee agrave la fin ducycle Ce systegraveme tente dimiter la succession Il est donc important de consideacuterer le stadesuccessionnel du peuplement Si lon doit reacutecolter un jeune peuplement pur de peuplier (stade dedeacutebut de succession) on doit commencer agrave leacutetape Aa de la figure 4 Si le peuplement agrave reacutecolterest un peuplement de fin de succession on doit commencer agrave leacutetape C (la coupe agrave blanc) pourenclencher le processus successionnel Il est toutefois important de mentionner quavec toutsystegraveme de coupes partielles le chablis constitue un risque majeur Navratil (1995) souligne lesdangers du chablis et comment on peut les eacuteviter

UN MOT SUR LECONOMIE

Agrave long terme ce systegraveme devrait ecirctre rentable (en supposant une rotation de trembles de70 ans ce systegraveme en trois eacutetapes prendra 210 ans agrave se compleacuteter) Mecircme sil sagit dun systegravemede coupes partielles les travailleurs forestiers retournerontmiddot sur le site pour aller chercher tout lebois une fois que la canopeacutee reacutesiduelle aura atteint sa maturiteacute Hormis le chablis il ne devrait pasy avoir de perte attribuable agrave du bois non-reacutecolteacute Le volume pourrait mecircme saccroicirctre si lapremiegravere coupe partielle a un effet deacuteclaircie Les coucircts eacuteleveacutes de main-doeuvre deacutequipementsainsi que le maintien du systegraveme routier pour les coupes partielles (au lieu dune seule coupetotale) devraient ecirctre compenseacutees par laugmentation de la proportion de reacutesineux degraves la deuxiegravemeseacuterie de coupes ainsi quagrave la reacutecolte finale (coupe agrave blanc) Preacutesentement au Queacutebec la pacircte depeuplier faux-tremble vaut approximativement agrave $25-30m3 (brut) tandis que le bois de sciagedeacutepinette blanche vaut 3-4 fois plus (Cocircteacute 1995) Le problegraveme avec le systegraveme de coupespartielles en trois eacutetapes reacuteside dans le financement agrave court terme On doit minimiser les coucirctseacuteleveacutes de ce systegraveme

Pour la forecirct boreacuteale nord-ameacutericaine linformation concernant les coucircts de reacutecoltesassocieacutees aux systegravemes sylvicoles alternatifs est rare Toutefois Navratil et al (1994) procurent unpeu dinformation agrave ce sujet Ils ont noteacute que la protection du sous-couvert (une Qieq~angulairede notre systegraveme agrave trois eacutetapes) augmente significativement les coucircts dopeacuterations Les coucircts dereacutecolte sans protection du sous-couvert se chiffiaient autour de $1470 agrave $1490m3 ils eacutetaient de$1390 agrave 1740m3 pour une protection intermeacutediaire et de $1840 agrave $2280m3 pour uneprotection eacuteleveacutee Beaucoup de donneacutees ont aussi eacuteteacute reacutecolteacutees sur les coucircts associeacutes agrave la coupeprogressive uniforme et agrave la coupe par bandes en une deux ou trois eacutetapes agrave la coupe par bandesen deux eacutetapes (bandes de 50 100 et 150m) ainsi quagrave la coupe progressive par bandes en quatreeacutetapes Ces donneacutees ont eacuteteacute recueillies par le personnel de FERIC et procureront des informationstregraves utiles lors de leur publication (Navratil et al 1994) Buongiorno et Lu (1990) ont deacutemontreacuteque comparativement agrave la reacutecolte eacutequienne la production de bois reacutecolteacute gracircce aux techniquesineacutequiennes est beaucoup plus coucircteuse

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Ketcheson (1979) a calculeacute les coucircts de la coupe par bandes sur la planificationlameacutenagement la supervision les opeacuterations agrave linteacuterieur des bandes les transformations sur lesentier le deacuteplacement des hommes et du mateacuteriel ainsi que sur les chemins forestiers Les coucirctssuppleacutementaires associeacutes agrave la planification et agrave lameacutenagement variaient entre $500 et $1000 paracirccre de bandes coupeacutees Leacutetendue des coucircts suppleacutementaires deacutependait de la taille de la coupe parbandes et de la taille des bandes La supervision des opeacuterations forestiegraveres est affecteacutee par la coupepar bandes mais il na pas eacuteteacute deacutemontreacute clairement si des coucircts suppleacutementaires seront impliqueacuteesKetcheson (1977) a eacutegalement discuteacute de limpact des coupes par bandes sur laccroissement descoucircts pour les chemins forestiers principalement parce que les routes devaient ecirctre utiliseacutees unefois de plus pour reacutecolter les bandes non coupeacutees Si la coupe par bandes une variante de la coupetotale augmente les coucircts comparativement agrave la reacutecolte traditionnelle il est raisonnable de croireque la coupe partielle augmentera eacutegalement les coucircts

Il Yaura certainement des augmentations dans les coucircts initiaux avec ce systegraveme les plusimportants eacutetant les coucircts pour les chemins forestiers et le deacutelai requis avant de reacutecolter le boisreacutesiduel apregraves la premiegravere coupe partielle initiale (Ketcheson 1980) Toutefois apregraves ces deacutepensesinitiales ce systegraveme devrait vraisemblablement reacuteduire les coucircts en raison de la reacutegeacuteneacuterationnaturelle et du nombre accrus despegraveces reacutesineuses plus rentables Il y a aussi des beacuteneacuteficespotentiels associeacutes agrave la reacutesistance aux insectes aux maladies et aux feux Ces beacuteneacutefices restentcependant agrave deacutemontrer avec rigueur

SOMMAIRE

Lexistence des eacutecosystegravemes de forecirct boreacuteale mixte est en quelque sorte contradictoire agrave latheacuteorie classique de la toleacuterance agrave lombre La canopeacutee est composeacutee en mecircme temps despegravecestoleacuterantes (eacutepinette blanche et sapin baumier) et intoleacuterantes (peuplier faux-tremble et bouleaublanc) Dans des sous-couverts uniformeacutement ombrageacutes les attributs typiques des espegravecestoleacuterantes (plasticiteacute morphologique taux peu eacuteleveacute de respiration et deacutevapotranspiration)procureront une meilleure survie et un recrutement plus important des semis toleacuterants Dans latremblaie mixte toutefois le peuplier peut persister dans la canopeacutee plus longuement que le permetsa longeacuteviteacute individuelle Il apparaicirct quentre les incidences de feu la dynamique des troueacutees doitpermettre le recrutement dindividus intoleacuterants dans la canopeacutee Ces intoleacuterants doiventposseacuteder la capaciteacute dexploiter les ouvertures qui augmentent la disponibiliteacute en lumiegravere au niveaudu parterre forestier Le systegraveme de coupes partielles en trois eacutetapes est mieux adapteacute agrave ces typesde forecircts qui ont une haute variabiliteacute de perturbations De tels systegravemes permettent lecnangementsuccessionnel de la dominance des feuillus vers une dominance reacutesineuse pour un peuplementdonneacute Ils imitent ainsi les processus naturels preacutesents agrave linteacuterieur de ce type de forecirct

Les eacuteleacutements cleacutes sont

1) Les perturbations sont des eacuteveacutenements majeurs qui faccedilonnent la forecirct boreacuteale2) Ces perturbations sont naturellement tregraves variables allant de tregraves petites (ie branches

darbres) agrave tregraves grandes (ie feux intenses de plusieurs centaines de milliers dhectares)3) Les espegraveces reacutepondent diffeacuteremment agrave des tailles et des types divers de perturbations4) Actuellement dans la forecirct boreacuteale les perturbations anthropiques sont tregraves uniformes (peu

de variation) ce qui favorise la reproduction dune niche eacutetroite despegraveces

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5) En incorporant une plus grande eacutetendue de classes de perturbations dans nos techniquesdameacutenagement tel que les systegravemes de coupes partielles en trois eacutetapes on peut imiter lesprocessus naturels et ameacutenager pour la croissance de toutes les espegraveces de la forecirct boreacutealemixte et ce dans un mecircme site

- _

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REacuteFEacuteRENCES

Alexander R 1974 Silviculture of subalpine forests in the central and southern Rockies USDAFor SerY Res Pap RM-121Archibald D J amp Arnup R W 1993 Report No NEST Tech Rep 008NMAP Tech Rep93-05 Timmins ON Ontario Min Nat Resour Northeast Sci amp Technol UnitArchibold OW 1980 Seed input into a postfire forest site in northern Saskatchewan CanoJFor Res 10129-134Arnott J T 1968 Report No Inf Rep Q-X-4 Ste Foy PQ CanoDep For amp Rur Dev ForBr Laurentian For Res LabArnup R W Campbell B A Raper R P Squires M F Virgo K D Wearn V H ampWhite R G 1988 A silvicultural guide to the spruce working group of Ontario Ontario MinNat Resour For Resour Group Sci amp Technol Ser Vol 4 Toronto ON 100ppBaskerville G L 1965 Publ 1125 Deterioration and Replacement in Two Overmature ForestStands CanoDep For Ottawa ONBatzer HO et Popp MP 1985 Forest succession following a spruce budworm outbreak inMinnesota For Chrono 6175-80Bedell G H B 1960 Variation in growth regeneration and quality ofbalsam fir jack pine andspruce within their natural ranges Pulp Paper Mag Can 61(8) 38-42Beacutelanger L D Allard et P Meek 1993 For Chrono 69(2)173-177Bell FW 1991 Critical Silvics ofConifer Crop Species and Selected Competitive Vegetation inNorthwestern Ontario Forestry Canada Ontario Region Sault Ste Marie Ontario Canada Northwestern Ontario Forest Development Unit Ontario Ministry ofNatural Resources ThunderBay Ontario Canada Canada-Ontario Forest Resource Development Agreement Rep 3310 Northwestern Ontario Forest Technology Development Unit Tech Rep 19177ppBergeron Y et D Charron 1994 Post-fire stand dynamics in a southern boreal forest(Queacutebec) a dendroecological approach Eacutecoscience 1(2) 173-184Bergeron Y et P Dansereau 1993 Predicting the composition ofCanadian southern borealforest in different fire cycles J Veg Sci 4 827-832Booth D L DWK BouIter DJ Neave AA Rotherham et DA Welsh 1993 ForChrono 69(2) 141-145Bradshaw F J 1992 For Ecol Manage 48(3-4) 249-264Brais S C Camireacute Y Bergeron et D Pareacute 1995 Changes in nutrient availability and forestfloor characteristics in relation to stand age and forest composition in the southernpart of theboreal forest ofnorthwestern Queacutebec For Ecol and Manag 76 181-189BueIl MF et Niering WA 1957 Fir-spruce-birch forest in Northern Minnesota Ecology38602-610Buongiorno J et HC Lu 1990 For Ecol Manage 32(2-4)203-216Canadian Forest Service 1979 1981 ln Principales maladies des arbres au QueacutebecGouvernement du Queacutebec 1991 Ministegravere des Forecircts 84PPCartier P B Harvey et Y Bergeron 1994 Guide de Terrain des Stations Forestiegraveres de laReacutegion Eacutecologique des Basses-terres dAmos InternaI Report Uniteacute de Recherche et deDeveloppement Forestiers de lAbitibi-Teacutemiscamingue (Universiteacute du Queacutebec en Abitibi-Teacutemiscamingue) et Groupe de Recherche en Eacutecologie Forestiegravere (Universiteacute du Queacutebec agraveMontreacuteal) 66pp

30

Clebsch EC et RT Busing 1989 Ecology 70(3) 728-735Crossely D 1976 Growth response ofspruce and fir to release rrom suppression For Chrono52(8) 189-193Cocircteacute JF 1995 Personnel Communication Les Industries Norbord Inc LaSarre QCDansereau P et Y Bergeron 1993 Fire history in the southern boreal forest of north-westernQueacutebec Cano1 For Res 23 25-32DAoust AL et R Doucet (eds) 1994 La Reacutegeacuteneacuteration de la Zone de la Forecirct Mixte Jointpublication ofNatural Resources Canada Canadian Forest Service and Ressources NaturellesQueacutebec Direction de la Recherche Forestegravere143ppDavidson RW Atkins RC Fry RD Racey GD Weingartner DH 1989 Asilvicultural guide for the poplar working group in Ontario Science and Technology SeriesVolume 5 Ontario Ministry ofNatural Resources Toronto OntarioDelaney RR et Cahill MJ 1978 A pattern offorest types on ribbed moraines in easternNewfoundland Cano 1 For Res 8 116-120Dorion F 1994 La reacutegeacuteneacuteration de la forecirct mixte approche et vision dun ameacutenagiste pp95-106ln DAoust AL and R Doucet (eds) 1994 La Reacutegeacuteneacuteration de la Zone de la Forecirct Mixte Jointpublication ofNatural Resources Canada Canadian Forest Service and Ressources NaturellesQueacutebec Direction de la Recherche Forestegravere143ppDoucet R 1988 Advance growth in natural forest stands in Quebec For Chron 64(2) 116-120Doucet R 1989 Regeneration Silviculture of Aspen For Chrono Feb 1989 23-27Elliot JA DM Morris et JL Kantor 1993 Studying successional pathways in forestcommunities an annotated bibliography Ontario Ministry ofNatural resources Ontario ForestResearch Institute Centre for Northern Forest Ecosystem Research For Res Rep No 110320ppFoster DR et King GA 1986 Vegetation pattern and diversity in SE Labrador CanadaBetula papyrifera (birch) forest development in relation to fire history and physiography 1 Ecol74465-483Frank RM 1990 AMes Balsamea (L)Mill (Balsam Fir) pp 26-35 ln Burns R and RHHonkala tech coords 1990 Silvics of North America 1 Conifers Agriculture Handbook 654US Department of Agriculture Forest Service Washington DC USA vol l 675 pp(Supersedes Agriculture Handbook 271)Fraser J W 1976 Viability ofblack spruce seed in or on a boreal forest seedbed For Chron52(5) 229-231Frelich LE et PR Reich 1995 Spatial patterns and succession in aMinnesota ~ou~~ll borealforest Ecological monographs 65(3) 325-346 -Gagnon R Morin H amp St-Pierre H 1991 Natural seed regeneration ofblack spruce (Piceamariana) stands in the Queacutebec boreal forest in Proc conference on natural regenerationmanagement (pp 103-113) Fredericton NB For Can Maritimes RegGauvin C et Bow~hard A 1983 Forest vegetation of Mount Orford Park Queacutebec Cano1Bot 61 1522-1547Givnish TJ 1988 Adaption to sun and shade a whole plant perspective Aust 1 Plant Physiol15 63-92Gordon D 1973 Released advance reproduction ofwhite and red fir growth damage andmortality USDA For Res Pap PSW-95Gouvernement du Queacutebec 1991 Principales maladies des arbres au Queacutebec Ministegravere desForecircts 84pp

31

Gouvernement du Queacutebec 1994 Ressource et industrie forestiegraveres Portrait statistique Edition1994 Ministegravere des Ressources Naturelles du Queacutebec Direction des Politiques ForestiegraveresQueacutebec QC 115ppGrigal DF et Ohmann LF 1975 Classification description and dynamics ofupland plantcommunities within a Minnesota wilderness area Ecol Monogr 45389-407Groot A 1984 Report No Inf Rep O-X-358 Sault Ste Marie ON CanoFor Serv GreatLakes For Res CentreHarvey B D amp Y Bergeron Y 1989 Site patterns ofnatural regeneration followingclearcutting in northwestern Queacutebec Cano 1 For Res 19(11) 1458-1469Hatcher R J 1962 A comparison offorest development after clear and partial cutting in forestsection L7 Quebec 1923 to 1958 CanoDep For For Res Br Ste-Foy QC 18ppHatcher R 1960 Development ofbalsam fir following a clearcut in Queacutebec For Branch DepNor Affairs Nat Res Tech Note 87Heinselman ML 1981 Fire intensity and fi-equencyas factors in the distribution and structureofnorthern ecosystems ln Proceedings of Fire Regimes and Ecosystem Properties USDA ForSerY Gen Tech Rep WO-26 pp 7-57Helms J et R Standiford 1985 Predicting release of advance reproduction of mixed coniferspecies in California following overstory removal For Sci 31(1)3-15Herring L 1977 Studies ofadvance subalpine fir in the Kamploops Forest District BC ForSerYRes Note 80 23pHerring L et R McMinn 1980 Natural and advance regeneration of engelmann spruce andsubalpine fir compared 21 years after treatment For ChronoHolling CS 1992 The role of insects in structuring the boreallandscape pp 170-191 lnShugart HH R Leemans and GB Bonan (eds) A systems analysis of the global boreal forestCambridge England Cambridge Univ Press 565ppJeglum J K amp Kennington D J 1993 Strip cutting in black spruce A guide for thepracticing forester Sault Ste Marie ON For Can Ontario Reg Great Lakes For Cent 102ppJeglum JK 1983 Changes in tree species composition in naturally regenerating strip clearcutsin shallow-soil upland black spruce Pp 180-193 ln Wein RW Riewe RR and Methven IR(eds) Conference Proceedings Resources and dynamics of the boreal zone Assoc CanoUnivNorth Stud Thunder Bay ON 544 pJohnson EA 1992 Fire and Vegetation Dynamics Studies From the North American BorealForest Cambridge Univ Press Cambridge England 129ppJones JR 1976 Aspen Harvesting and reproduction ln Utilisation and Marketing Toois forAspen Management in the Rocky Mountains USDA For Serv Rocky Mount Foral1lttRangeExp Sta Gen Tech Rep RM-29 30-34Kuuluvainen T 1994 Gap disturbance ground microtopography and the regenerationdynamics ofboreal coniferous forests in Finland a review Ann Zool Fennici 31 35-51Jones JR 1976 Aspen harvesting and reproduction (thinning harvesting skidding) p 30-34ln Utilization and marketing as tools for aspen management in the Rocky Mountains Proceedingsof the symposium USDA For SerY General Technical Report RM-29 120 p Rocky Mt ForRange Exp Stn Ft Collins ColoJones JR DeByle NV 1985 Fire p 77-81 ln Aspen Ecology and Management in theWestern United States ed NV DeByle and RP Winokur USDA Forest Service GeneralTechnical Report RM-119 Rocky Mountain Forest and Range Exp Stn Fort Collins ColoradoUSA

32

Jones JR Trujillo DP 1975 Height-growth comparisons of sorne quaking aspen clones inArizona Res Note RM-282 Fort Collins CO USDA For SerYRocky Mounatin Forest andRange ExpStn 4 ppKabzems R amp Lousier D 1992 Report No CanBC FRDA Rep 176 Victoria BC ForCan Pacific For CentBritish Columbia Min For Res BrKemperman JA 1978 Sucker-root relationships in aspen Ont Min Nat Res TorontoOntario For Res Note 12 4 pKetcheson D E 1977 Report No Inf Rep O-X-263 Sault Ste Marie ON Cano For ServGreat Lakes For Res CentKetcheson D E 1979 Report No Inf Rep O-X-301 Sault Ste Marie ON Cano For ServGreat Lakes For Res CentKimmins JP 1992 Balancing Act Environmental Issues ln Forestry University of BritishColumbia Press Vancouver 244 ppKolabinski V S 1991 Report No Inf Rep NOR-X-316 Edmonton AB For Can NorthwReg Northern For CentKolabinski V S 1994 Int Rep MS-5 Clear-Cutting Alternate Strips and Scarifying in WhiteSpruce-Aspen Stands to Induce White Spruce Regeneration Manitoba amp Saskatchewan DepFor For Res Lab Winnipeg MBLarsen J A 1980 The Boreal Ecosystem Academic Press Toronto ON 1980 500ppLavertu D Y Mauffette et Y Bergeron 1994 Effects of stand age and litter removal on theregeneration ofPopulus tremuloides l Veg Sci 5 561-568LeBarron R K 1942 Partial cutting in black spruce in the Lake States Papers of the MichAcad Sci Arts Lett 28 249-260Lees Jc 1970 Natural regeneration ofwhite spruce under spruce-aspen shelterwood B-18aforest section Alberta Dept ofFisheries and Forestry Canadian Forest service Pub No 127413ppLieffers VJ 1995 Ecology and dynamics ofboreal understory species and their role in partialcut silviculture ln CR Ramsey (ed) Proceedings Innovative Silviculture Systems in BorealForests Symposium held in Edmonton Alberta Canada Oct 2 -8 1994Linteau A 1955 Forest site classification of the northeastern coniferous section boreal forestregion Quebec CanoDep Northern Affairs amp Nat Resour For Br Bull 118 Ottawa ON85ppLongpreacute M-H Y Bergeron D Pareacute et M Beacuteland 1994 Effect of companion species on thegrowth of jack pine (Pinus banksiana Lamb) Cano l For Res24 1846-1853Maini JS 1968 Silvics and ecology ofPopulus in Canada p20-69 ln G~owth_And~Utilization ofPoplars in Canada lS Maini and lH Cayford eds Department ofForestry andRural Development Forestry Branch Departmental Publication 1205 Ottawa ON 257ppMarquis DA 1965 Regeneration ofbirch and associated hardwoods after patch cutting USDAFor SerY Res Pap NE-32 12 pMatthews JD 1989 Silvicultural Systems Clarendon Press Oxford England 284ppMcDonough WT 1979 Quaking aspen - seed germination and early seedling growth USDAFor Serv Interm For Range Exp Stn Ogden Utah Res Pap INT -234 Il ppMcDonough WT 1985 Sexual reproduction seeds and seedlings p 25-28 ln NV DeByleand RP Winokur eds Aspen ecology and management in the western United States USDAFor Serv Rocky Mtn For Range Exp Stn Fort Collins Colorado General Technical ReportRM-119

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McKay H M et DC Malcom 1988 A comparison of the fine root component of a pure andmixed coniferous stand Cano J For Res 18(11) 1416-1426Messier C 1996 Managing light and understory vegetation in boreal and temperate broadleaf-conifer forests pp 59-81 ln Comeau PG and KD Thomas 1996 Silviculture of Temperateand Boreal Broadleaf-conifer Mixtures Proceedings of a workshop held Feb28 - Mar 1 1995Richmond BC British Columbia Ministry of Forests Research Program 163ppMoore C L 1973 Ontario Min Nat Resour For Res Br For Res Rep No 93 Maple ONMorin H et R Gagnon 1992 Structure et croissance de peuplements deacutepinette noire issus dereacutegeacuteneacuteration preacuteeacutetablie une quarantaine danneacutees apregraves coupe au Lac St-Jean Queacutebec ForChrono 18275-283Morris D M et GR MacDonald 1991 For Chrono 67(4)403-410Navratil S 1995 Minimizing wind damage in alternative silviculture systems in boreal forestsJoint publication ofNatural Resources Canada Canadian Forest service and Land and ForestServices Alberta Environmental Protection as per the Canada-Alberta Partnership Agreement inForestry 74ppNavratil S et PR Chapman (eds) 1991 Aspen Management for the 21st CenturyProceedings ofa Symposium held Nov 20-21 1990 in Edmonton AB in conjunction with the12th annual meting of the Poplar Council of Canada Joint Publication ofForestry CanadaNorthwest region and Poplar Council of Canada 174ppNavratil S LG Brace EA Sauder et S Lux 1994 Silvicultural and harvesting options tofavour immature white spruce andaspen regeneration in boreal mixedwoods Natural ResourcesCanada Canadian Forest Service lnf rep NOR-X-337 78ppNavratil S Bella IE Peterson ER 1990 Silviculture and management of aspen in Canadathe western Canada scene p 39-60 ln RD Adams ed Aspen Symposium 89 proceedings July25-27 1989 Duluth Minnesota USDA For Serv North Cent For Exp Stn St Paul MinnGeneral Technical Report NC-140Neinstaedt H et JC Zasada 1990 Picea glauca (Moench) Voss (White Spruce) pp 204-226 ln Burns R and BR Honkala tech coords 1990 Silvics of North America 1 ConifersAgriculture Handbook 654 US Department of Agriculture Forest Service Washington DCUSA vol 2 675pp (Supersedes Agriculture Handbook 271)Nikolov N amp Helmisaari H 1992 Silvics of the circumpolar boreal forest species pp 18-34ln Shugart RH R Leemans and GB Bonan (eds) A systems analysis of the global borealforest Cambridge England Cambridge Univ Press 565ppOhmann LF et Ream RR 1971 Wilderness ecology virgin plant communities of theBoundary Waters Canoe Area USDA For SerY Res Pap NC-63 55 pPareacute D Y Bergeron et C Camireacute 1993 Changes in the forest floor ofCanadian southernboreal forest after disturbance J Veg Sci 3 811-818Palik RJ et K S Pregitzer 1993 The vertical development of early successional forests inNorthern Michigan USA J Ecoi 81 271-285Palik RJ et K S Pregitzer 1995 Height growth of advance regeneration under an even-agedbigtooth aspen (Populus grandidentata) overstory Am MidI Nat 134 166-175Perala DA 1977 Managers handbook for aspen in the north-central states USDA For SerYGeneral Technical Report NC-36 30 p North Central Forest Exp Stn St Paul MinnPerala DA 1978 Sucker production survival and growth on outplanted long and short aspenroot cuttings of different diameters USDA For SerYRes Note NC-241 4 p North CentralForest Exp Stn St Paul Minn

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Perala DA 1990 Popuus Tremuoides Michx (Quaking Aspen) pp 555-569 ln Burns R andBR Honkala tech coords 1990 Silvics of North America 2 Hardwoods AgricultureHandbook 654 US Department of Agriculture Forest Service Washington DC USA vol 2877pp (Supersedes Agriculture Handbook 271)Perala DA et A A Alm 1990 Regeneration silviculture ofbirch a review For Ecol andManage 32(1) 39-77Perala Donald A et Alm Alvin A 1989 Regenerating paper birch in the Lake States with theshelterwood method North J Appl For 6(4) 151-153Peterson EB et NM Peterson 1995 Aspen Managers Handbook for British ColombiaCanadian Forest Service Pacific Forestry Centre and British Columbia Ministry ofForestsResearch Branch (Victoria) Canada-British Columbia Partnership Agreement on Forest ResourceDevelopment FRDA Rep 230 110ppPeterson EB Peterson NM 1992 Ecology management and use of aspen and balsampoplar in the prairie provinces Forestry Canada Northwest Region Northern Forestry CentreEdmonton Alberta Special Report 1 252 ppPeterson EB et N M Peterson 1994 Synopsis of information on white engelmann and blackspruce regeneration in North America Joint Publication Natural Resources Canada CanadianForest Service and Alberta Environmental Protection Land and Forest Services (Canada-AlbertaPartnership Agreement in Forestry) Rep No M8031 A8039-112221ppPollard DFW 1971 Mortality and annual changes in distribution ofabove-ground biomass inan aspen sucker stand Canadian Journal of Forest Research 1262-266Preacutevost M 1996 Mixedwood management research and practice in Queacutebec pp97-101 lnComeau PG and KD Thomas 1996 Silviculture of Temperate and Boreal Broadleaf-coniferMixtures Proceedings ofa workshop held Feb28 - Mar 1 1995 Richmond BC BritishColumbia Ministry ofForests Research Program 163ppRacey GD TS Whitfield et RA Sims 1989 Northwestern Ontario forest ecosysteminterpretations Ontario Min Nat Resour Northw Ontario For Technol Dev UnitNWOFTDU Tech Rep 46 90ppRoland J 1993 Large-scale forest fragmentation increases the duration oftent caterpillaroutbreak Oecologia 93(1)25-30Rowe JS et GW Scotter 1973 Fire in the boreal forest Quat Res 3 444-464Rowe JS 1961 Critique of sorne vegetational concepts as applied to forests of northwesternAlberta Cano J Bot 39 1007-1017Rudolf TD et PR Laidly 1990 Pinus Banksiana Lamb (Jack Pine) pp 280-293 ln BurnsR and BR Honkala tech coords 1990 Silvics of North America 1 Conifers AgricultureHandbook 654 US Department of Agriculture Forest Service Washington-DC~usA vol 2675pp (Supersedes Agriculture Handbook 271)Ruel Jc 1992 Abondance de la reacutegeacuteneacuteration 5 ans apregraves la coupe agrave blanc meacutecaniseacutee depeuplements deacutepinette noire (Picea mariana) Cano J For Res 221630-1638Runkel JR 1985 Disturbance regimes in temperate forests pp 17-34 in Pickett STA andPS White (eds) 1985 The Ecology ofNatural Disturbance and Patch Dynamics AcademicPress Inc Orlando Florida USA 472ppRunkel JR 1982 Patterns of disturbance in sorne old-growth mesic forests of eastern NorthAmerica Ecology 63(5) 1533-1546Schier GA 1978 Variation in suckering capacity among and within lateral mots of an aspenclone USDA Forest Service Research Note INT-241 6 p Intermountain Forest and RangeExperimentation Station Ogden Utah

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Shepard RK 1975 Radial distribution of corticular photosynthesis in stems ofbigtooth andtrembling aspen Forest Science 21(4)370-372Shepperd WD 1986 Silviculture of aspen forests in the Rocky Mountains and the SouthwestUSDA For Serv Rocky Mtn For Range Exp Stn Fort Collins Colo RM-TT-7Sims RA BG Mackey et KA Baldwin 1995 Stand and landscape level applications ofaforest ecosystem classification for northwestern Ontario Canada Ann Sei For 52 573-588Sims RA HM Kershaw et GM Wickware 1990 The Autecology of Major Tree Species inthe North Central Region of Ontario Forestry Canada Ontario Region Sault Ste Marie OntarioCanada Northwestern Ontario Forest Development Unit Ontario Ministry ofNatural ResourcesThunder Bay Ontario Canada Canada-Ontario Forest Resource Development Agreement Rep3302 Northwestern Ontario Forest Technology Development Unit Tech Rep 48 126ppSprugel DG et Bormann FH 1981 Natural disturbance and the steady state in high-altitudebalsam fir forests Science 211 390-393Stafford LO Jc Bjorkbom et Jc Zasada 1990 Betula papyrifera Marsh (Paper Birch)pp 158-171 ln Burns R and RH Honkala tech coords 1990 Silvics of North America 2Hardwoods Agriculture Handbook 654 US Department of Agriculture Forest ServiceWashington DC USA vol 2 877pp (Supersedes Agriculture Handbook 271)Stelfox JB (ed) 1995 Relationships between stand age stand structure and biodiversity inaspen mixedwood forests in Alberta Joint publication of Alberta Environmental Centre(AECV95-Rl) Vegerville AB and Canadian Forest service (project No 000IA) EdmontonAB 308ppStrong WL et GH La Roi 1983 Rooting depths and successional development of selectedboreal forest communities Cano 1 For Res 13(4) 577-588Titus B D MB Lavigne PF Newton et WJ Meades 1990 Proc 1989 IUFRO WorkingParty S105-12 The Silvics and Ecology of Boreal Spruces Inf Rep N-X-271 For CanNewfoundland amp Labrador Reg St Johns NFVeacutezina P E amp Falardeau H 1988 Le deacuteveloppement de peuplements de conifegraveres sur uneperiode de 50 ans apregraves la coupe (Development of conifer stands in a 50 year period after felling)For Chron 64(4) 329-333Viereck LA et WF Johnston 1990 Picea Mariana (Mill) RSP (Black Spruce) pp 227-237 ln ln Burns R and RH Honkala tech coords 1990 Silvics of North America 1Conifers Agriculture Handbook 654 US Department of Agriculture Forest ServiceWashington DC USA vol 2 675pp (Supersedes Agriculture Handbook 271)Waldron RM 1959 Experimental cutting in a mixedwood stand in Saskatchewan 1924 CanoDep Northern Affairs amp Nat Resour For Res Div Ottawa ON Tech No~e 744PEWalton J 1949 Regeneration and growth on cutover lands Lake St John region Canadian Pulpand Paper Association Woodlands SectionWatt A D 1992 in The Ecology ofMixed-Species Stands ofTrees Cannell M G RMalcolm D and PA Robertson eds Blackwell Scientific Publications Oxford England 1992pp 267-275 312 pWeber MG 1991 Aspen management options using fire or cutting Info Rep PI-X-I00Petawawa National Forestry Institute Forestry CanadallppWedeles CHR L Van Damme CJ Daniel et L Scully 1995 Alternative SilviculturalSystems for Ontarios Boreal Mixedwoods A Review ofPotential Options Nat Resour CanCanadian Forest Service Sault Ste Marie ON NODA-NFP Tech Rep TR-18 61pWeetman G F amp Algar D 1976 Selection cutting in over-mature spruce-fir stands inQuebec Cano 1 For Res 6(1) 69-77

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Weetman GF 1995 Silvicultural systems in Canada s boreal forest pp 5-16 ln CR Ramsey(ed) Proceedings Innovative Silviculture Systems in Boreal Forests Symposium held inEdmonton Alberta Canada Oct 2 -8 1994 Clear Lake Publishing Ltd Edmonton AB 106ppWood J E amp Raper R 1987 Alternate strip dearcutting in upland black spruce IIIRegeneration options for leave strips For Chron 63(6) 446-450Yang RC R Butler et A Chow 1994 Aspen Management Information System (SearchableElectronic Database of Populus tremuloides) Canadian Forest Service Northern Forestry Centre5320-122 St Edmonton Alberta T6H 3S5 Canada (program costs $100 - contact Richard Yang- tel 403 435 7247 fax 403-435-7359 e-mail dyangnofcforestrycaYang RC 1989 Growth response ofwhite spruce to release from trembling aspen Inf RepNOR-X-302 Nor Forestry Cen Forestry Cano 24pZasada Jc 1995 Natural regeneration of white spruce - information needs and experience ITomthe Alaskan boreal forest ln CR Ramsey (ed) Proceedings Innovative Silviculture Systems inBoreal Forests Symposium held in Edmonton Alberta Canada Oct 2 -8 1994 106pp

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en deccedilagrave dun hectare Agrave leacutechelle de plus dun hectare plusieurs peuplements seront inclus et lamecircme forecirct sera classeacutee mixte Des problegravemes similaires surviennent lorsquon considegravere letemps Des processus successionnels bien connus se produisent dans la forecirct boreacuteale mixte Cesprocessus entraicircnent une modification de la composition speacutecifique dun mecircme territoire Unpoint deacutechantillonnage quelconque aura dans le futur une composition speacutecifique diffeacuterente decelle quil a aujourdhui Le public et les ameacutenagistes forestiers doivent consideacuterer le changementsuccessionnel comme un processus naturel dans le deacuteveloppement dune forecirct (Kimmins 1995pour une discussion plus approfondie voir Kimmins 1992) En geacuteneacuteral une forecirct plus jeune estcomposeacutee dun nombre plus restreint despegraveces et la biodiversiteacute y est plus faible (Stelfox 1995)Une classification baseacutee sur le couvert forestier fera que les forecircts plus acircgeacutees seront plus souventclasseacutees mixtes

Ces problegravemes temporels peuvent ecirctre eacuteviteacutes en consideacuterant le potentiel du site ou lacapaciteacute du sol agrave soutenir la croissance despegraveces de taille commerciale Ainsi les sites dont lessols ne peuvent soutenir quune seule espegravece ne pourraient ecirctre consideacutereacutes mixtes Inversementseuls les sites dont les sols peuvent soutenir la croissance de plusieurs espegraveces pourraient ecirctreclasseacutes mixtes Au deacutebut de la succession un site peut ecirctre uniquement composeacute de peupliersfaux-tremble pour plus tard se composeacute dun meacutelange deacutepinettes et de sapins Ce qui importecest que ce mecircme site peut soutenir plusieurs espegraveces allant des espegraveces de deacutebut de successionaux espegraveces de fin de succession Ce site serait classifieacute mixte mecircme si agrave un temps donneacute ilnest composeacute que dune seule espegravece Il savegravere alors essentiel de deacutefinir la typologie du solparticuliegraverement en ce qui agrave trait agrave lhumiditeacute et au contenu en eacuteleacutements nutritifs (Sims et al1989 Weedles et al 1994 Racey et al 1989) La figure 1 repreacutesente la distribution despeuplements mixtes de la forecirct boreacuteale du nord-ouest de lOntario baseacutee sur le type de site Endeacutefinissant les sites mixtes comme eacutetant ceux qui peuvent soutenir la croissance de 56 espegravecesboreacuteales darbres (incluant le pin gris) on remarque que les peuplements mixtes sontexclusivement situeacutes sur des sols bien draineacutes et riches en eacuteleacutements nutritifs

La description de la forecirct en fonction des eacuteleacutements nutritifs et du drainage nest pasnouvelle En effet au Queacutebec des descriptions du type de site de la forecirct mixte faisaient leursapparitions degraves 1955 Linteau (1955) a mentionneacute que dans le nord-est de la forecirct boreacutealeleacutepinette noire est la seule espegravece preacutesente lagrave ougrave les sols sont mal draineacutes alors quellecodomine le peuplement avec le sapin baumier sur les sols humides Finalement lorsque lesconditions sont meacutesiques leacutepinette noire est presque exclue du milieu pour ecirctre remplaceacutee parle sapin baumier leacutepinette blanche et le bouleau blanc Linteau a aussi deacutemontreacute que laproductiviteacute du site suit une tendance similaire La hauteur des arbres augmente acirc mesucircre quelon passe dun sol hydrique agrave un sol humide La qualiteacute des diffeacuterents types de sites se reflegraveteeacutegalement dans le taux de deacutecomposition de la matiegravere organique et la fertiliteacute de lhumusLinteau fut lun des premiers au Queacutebec agrave classer les peuplements en fonction de la typologie dusite au lieu de celle du couvert forestier et de reacutealiser le potentiel dune description en fonctiondu drainage et des eacuteleacutements nutritifs

LINVENTAIRE DES FOREcircTS MIXTES LEXEMPLE DU QUEBEC

Au Queacutebec la proportion de forecirct classeacutee mixte deacutepend de la deacutefinition Une deacutefinitionplus restreinte reacuteduira la proportion de territoire classeacute mixte alors quune deacutefinition plus largeinclura neacutecessairement plus de territoires Selon les donneacutees du Gouvernement du Queacutebec

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(1994) la forecirct mixte se reacutefegravere simplement agrave la zone de transition entre la forecirct Laurentienneau sud et la forecirct boreacuteale au nord Cette zone correspond approximativement aux associationsveacutegeacutetales sapiniegravere agrave bouleau jaune et beacutetulaie jaune agrave sapin (Thibault et Hotte 1985) etcouvre approximativement 86 500 km2

Preacutevost (1996) augmenta la surface potentielle desforecircts mixtes en incluant les associations veacutegeacutetales plus septentrionales sapiniegravere agrave bouleaublanc et beacutetulaie blanche agrave sapin Preacutevost (1996) stipule quagrave linteacuterieur de cette reacutegion lesforecircts mixtes sont concentreacutees dans une bande comprise entre le 46e et le 4ge parallegravele ougrave eUecouvrent 40 du territoire forestier soit environ 100 000 km2

Cette valeur est obtenue ensoustrayant les portions de forecircts agrave faible volume marchand et domineacutees uniquement pas desreacutesineux ou des feuiUus Cette estimation est donc baseacutee sur une deacutefinition de la forecirct mixte enfonction du couvert forestier et sous-estime probablement la surface reacuteelle couverte par laforecirct mixte (Wedeles et al 1995) Preacutesentement au Queacutebec les forecircts mixtes sont classeacuteespar exclusion La proportion de forecirct mixte est deacutetermineacutee selon la formule

forecircts mixtes = 1 - (conifegraveres + feuillus)

(Gouvernement du Queacutebec 1994) Comme dans la majeure partie de lAmeacuterique du nord leQueacutebec utilise de plus en plus la typologie des sites pour caracteacuteriser les types forestiers LeGuide de terrain des stations forestiegraveres de la reacutegion eacutecologique des basses-terres dAmos(Cartier et al 1994) reprend dailleurs les ideacutees de Linteau et les applique agrave la forecirct boreacuteale duQueacutebec

UNE NOUVELLE DEacuteFINITION DE LA FOREcircT BOREacuteALE MIXTE BASEacuteE SUR LATYPOLOGIE DU SITE

Forecircts boreacuteales mixtes vs forecircts mixtes

Premiegraverement il importe de faire la distinction entre les forecircts boreacuteales mixtes et lesforecircts mixtes On ne doit pas confondre les forecircts boreacuteales mixtes avec les forecircts mixtesdeacutefinies par Dorion (1994) et le Gouvernement du Queacutebec (1994) Cette deacutefinition se reacutefegravere agravela zone de transition situeacutee entre la forecirct boreacuteale au nord et la forecirct du sud situeacutee autour du St-Laurent et des Grands Lacs Telle quelle leur deacutefinition inclut des espegraveces feuillues toleacuterantesle pin blanc et dautres espegraveces qui ne sont pas caracteacuteristiques de la forecirct boreacuteale (MacDonald1995) Les sites pouvant soutenir la croissance de ces espegraveces jusquagrave une taille commercialesont exclus de notre deacutefinition de la forecirct mixte boreacuteale De plus la deacutefinition- degrave Dorion(1994) et celle du Gouvernement du Queacutebec (1994) excluraient des sites (humides biendraineacutes et riches en eacuteleacutements nutritifs) situeacutes plus au nord dans la forecirct boreacuteale sur lesquels lamajoriteacute des espegraveces boreacuteales peuvent croicirctre Les sites de la forecirct boreacuteale mixte tels quedeacutefinis par lauteur du preacutesent ouvrage doivent ecirctre en mesure de soutenir la croissance(jusquagrave une taille marchande) de 56 espegraveces caracteacuteristiques de la forecirct boreacuteale dont uneespegravece de peuplier ou de bouleau

Classification de la forecirct boreacuteale mixte

Mecircme une deacutefinition de la forecirct boreacuteale mixte baseacutee sur le type de site est tregraves large Eneffet Weedles et al (1995) indiquent que les sites de forecircts mixtes sont mieux deacutefinis par cequils ne sont pas (ie des sites ougrave les conditions eacutedaphiques ne sont pas extrecircmes ex ougrave les

Il

sols ne sont ni organiques ni minces sur roche megravere etc) Une description active estcependant plus constructive Pour ce faire le type forestier mixte a eacuteteacute diviseacute selon deux axes1) la composante feuillue et 2) les grandes reacutegions geacuteo-climatiques

1)Dans ce contexte il est utile de faire la distinction entre la tremblaie mixte et labeacutetulaie blanche mixte Mecircme si ces deux types sont classeacutes mixtes la composante feuillue dupremier est constitueacutee de peupliers faux-tremble alors que celle du deuxiegraveme est constitueacutee debouleaux blancs Ces sites reacutepondent diffeacuteremment aux perturbations en raison de leursdiffeacuterents modes de reacutegeacuteneacuteration feuillue Trois raisons justifient cette emphase sur lacomposante feuillue 1) Apregraves une grande perturbation dans la forecirct mixte la successiondeacutebute geacuteneacuteralement avec lune de ces deux espegraveces 2) Le peuplier faux-tremble et le bouleaublanc ont eacuteteacute associeacutes agrave une plus grande disponibiliteacute en N et Ca (Pareacute et al 1993 Brais et al1995) 3) Le peuplier faux-tremble (Stelfox 1995) et le bouleau blanc (Foster et King 1986)ont tous deux des sous-couverts bien deacuteveloppeacutes et hautement diversifieacutes Le sous-couvertveacutegeacutetal peut jouer un rocircle cleacute dans la dynamique des peuplements et il est donc important de leconsideacuterer dans nos deacutecisions dameacutenagement (Lieffers 1995 voir plus bas)

2) Larsen (1980) a diviseacute la forecirct boreacuteale nord-ameacutericaine en quatre grandes reacutegionslAlaska la Cordillegravere le delta du Mackenzienord de lAlberta et le bouclier Canadien Cesreacutegions preacutesentent de grandes similariteacutes climatologiques et peacutedologiques qui procurent uncadre utile agrave partir duquel on peut classifier la forecirct boreacuteale car la croissance la germination laproduction de drageons (par le peuplier faux-tremble) etc sont des facteurs qui varient enfonction du climat et de la typologie du sol

LE SOL LHUMIDITEacute ET LES EacuteLEacuteMENTS NUTRITIFS

Les conifegraveres

Contrairement agrave la plupart des essences boreacuteales leacutepinette blanche a des preacutefeacuterencespeacutedologiques speacutecifiques Elle est abondante surtout sur des sols composeacutes agrave part eacutegale desable et dargile et qui sont assez riches en eacuteleacutements nutritifs (Bell 1991) Comparativement agraveleacutetude ontarienne de Bell (1990) Nienstaedt et Zasada (1990) rapportent que leacutepinetteblanche se retrouve sur des sites plus pauvres mais requiert toutefois plus deacuteleacutements nutritifsque ses compeacutetiteurs reacutesineux Leacutepinette blanche est absente des sols organiques et hydriqueset elle est rare sur sols mineacuteraux minces elle peut cependant toleacuterer Ugravene gamme- eacutetegravendue declasses de drainage (Sims et al 1990 Nienstaedt et Zasada 1990)

Leacutepinette noire se retrouve sur toutes les textures de sols Elle est freacutequente sur lessols pauvres et ce indeacutependamment de leur taux dhumiditeacute Elle tolegravere les sols extrecircmementxeacuteriques ou hydriques (Bell 1991 Sims et al 1990 Viereck et Johnston 1990) La croissancede leacutepinette noire est cependant plus faible sur les sols organiques (Viereck et Johnston 1990)Cette essence ne deacutemontre aucune preacutefeacuterence entre un sol profond mince ou organique (Simset al 1990)

Le pin gris preacutefegravere les sites secs mais frais agrave drainage rapide ou modeacutereacute (Rudolph etLaidly 1990) Cette espegravece se rencontre autant sur les sols profonds que minces mais selonSims et al (1990) elle est absente des sols organiques Cependant on retrouve

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occasionnellement le pin gris sur sol organique mais sa croissance y est faible et il ne forme pasde couvert fermeacute De leacutegegraveres preacutefeacuterences pour les sols sablonneux ont eacuteteacute noteacutees (Rudolph etLaidly 1990) mais lespegravece est freacutequente mecircme sur les argiles les plus lourdes (Longpreacute et al1994) Le pin gris peut ecirctre rare sur les sols loameux (Bell 1990) et il possegravede une fortetendance agrave coloniser les sols xeacuteriques relativement pauvres en eacuteleacutements nutritifs (Bell 1991)

Le sapin baumier est freacutequent sur toutes les classes de textures de sols Cette espegravecepreacutefegravere indiffeacuteremment les sols xeacuteriques et hydriques mecircme si une plus grande freacutequence a eacuteteacuteobserveacutee sur les sites plus riches (Bell 1991) Le sapin est commun sur les sols mal draineacutes auxsols bien draineacutes (mais pas tregraves pauvres) et croicirct sur des sols de profondeurs varieacutees hormis lessols tregraves minces Sims et al (1990) mentionnent quen Ontario le sapin se retrouve rarementsur les sols organiques Frank (1990) rapporte cependant quen Nouvelle-Angleterre le sapinest freacutequent sur de tels sols

Le bouleau blancagrave papier

Puisque le bouleau agrave papier preacutesente une distribution eacutetendue et une grande diversiteacutegeacuteneacutetique il nest pas surprenant quil pousse sur presque tous les types de sols et toutes lesconditions topographiques (Stafford et al 1990) Des eacutetudes effectueacutees en Ontario leconfirment car on y a observeacute peu de distinction entre les diffeacuterentes classes de texture de sol(Bell 1991) On a cependant noteacute que le bouleau blanc est plus freacutequent sur les sols secs maisfrais Stafford et al (1990) mentionnent que le bouleau nest pas freacutequent sur les solshydriques La croissance du bouleau est meilleure sur les sols humides et bien draineacutes

On a observeacute que la distribution des peuplements de bouleaux suit un patron distinctifdans les moraines cocircteleacutees de la peacuteninsule dAvalon agrave Terre-Neuve Le bouleau blanc (avec lesapin) eacutetait confineacute aux sommets et aux endroits eacuteleveacutes des versants nord (le bas du flanc nordde la peacuteninsule eacutetait occupeacute par une sapiniegravere pure) (Delaney et Cahill 1978) Au QueacutebecGauvin et Bouchard (1983) rapportent que le bouleau se retrouve seulement dans le haut despentes De plus Harvey et Bergeron (1989) indiquent que le bouleau se retrouve plusfreacutequemment sur les sols minces et de texture grossiegravere Ces eacutetudes suggegraverent que le bouleauest au moins en deacutebut de succession confineacute aux sols ougrave les conditions sont extrecircmes Agravemesure que la succession progresse le bouleau semble devenir plus freacutequent sur diffeacuterentstypes de sols augmentant mecircme sa dominance avec le temps (voir plus bas)

Le peuplier faux-tremble

Malgreacute sa preacutesence sur une grande varieacuteteacute de types de sols (perala 1990) pour croicirctredune faccedilon optimale le peuplier faux-tremble requiert un sol aux proprieacuteteacutes eacutedaphiquesspeacutecifiques Comme leacutepinette blanche le peuplier faux-tremble preacutefegravere les sols frais mais secsagrave drainage rapide agrave modeacutereacute (Sims et al 1990) et riches en eacuteleacutements nutritifs Il est plusfreacutequent sur les sols tregraves riches en argiles (Bell 1991) et plus profonds (Sims et al 1990) Lepeuplier faux-tremble est peu commun sur les sols organiques et il est pratiquement absent surles sols tregraves minces laquo 20 cm) (Sims et al 1990) La disponibiliteacute en humiditeacute du sol unfacteur controcircleacute par la texture la porositeacute la profondeur de la nappe phreacuteatique et le drainage

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est un eacuteleacutement critique pour la croissance du peuplier faux-tremble parce que le controcircle desstomates est relativement faible chez toutes les espegraveces de peupliers (Davidson et al 1989)Les conditions extrecircmes dhumiditeacute tendent agrave inhiber la croissance du peuplier faux-trembleCette espegravece croicirct dune tagraveccedilon optimale sur les sites bien draineacutes ougrave lhumiditeacute est abondante etconstante

Les sols agrave texture fine retiennent mieux leau que les sols agrave texture grossiegravereConseacutequemment la croissance du peuplier faux-tremble est geacuteneacuteralement faible sur les solsretenant peu lhumiditeacute tels que les sols sableux Toutefois la preacutesence dune nappephreacuteatique agrave une profondeur aussi faible que 06 m peut ameacuteliorer substantiellement lacroissance du peuplier faux-tremble sur sols grossiers La texture du sol nest donc pas aussiimportante que la disponibiliteacute en eau pregraves de la surface particuliegraverement pendant les mois secsdeacuteteacute Une nappe phreacuteatique agrave moins de 15 m de profondeur ameacuteliorera geacuteneacuteralement laqualiteacute du site Toutefois sur les sols argileux une nappe situeacutee entre 0 et 061 m deprofondeur reacuteduira la qualiteacute du site en raison dune reacutetention excessive deau Un niveau deaueacuteleveacute et stagnant peut ecirctre engendreacute par la preacutesence de couches de sol impermeacuteables situeacutees agravemoins de 05 m de la surface De plus lorsquil ny a pas deau ces couches agissent commeune barriegravere entres les racines du peuplier faux-tremble et toute eau disponible plus creux Descouches impermeacuteables plus profondes sont cependant avantageuses pour le peuplier faux-tremble Les meilleures sites pour la croissance du peuplier faux-tremble sont continuellementapprovisionneacutes en eau fraicircche agrave une profondeur denviron 10 agrave 15 m Le drainage dans lespremiers 06 agrave 1 m du sol est donc critique Un drainage pauvre dans cette reacutegion vavraisemblablement affecter neacutegativement la croissance Un mauvais drainage agrave une plus grandeprofondeur aura cependant peu deffets sur la croissance (Yang et al 1994)

La texture du sol influence la croissance du peuplier faux-tremble agrave cause de ses effetssur la reacutetention deau et la capaciteacute deacutechange cationique La croissance est aussi influenceacutee parla permeacuteabiliteacute du sol agrave leau aux racines et agrave lair Mecircme si le peuplier faux-tremble peutcroicirctre sur des sols ayant un contenu en limon plus argile de 12 agrave 81 la croissance optimaleest atteinte dans des sols ayant de 50 agrave 80 de limon plus argile (si la surface de la nappephreacuteatique nest pas trop eacuteleveacutee) La croissance du peuplier est reacuteduite sur les sols contenant30 ou plus de pierres ou de gravier les pourcentages plus eacuteleveacutes eacutetant plus neacutefastes audeacuteveloppement de larbre (Yang et al 1994)

La preacutesence de mineacuteraux et deacuteleacutements nutritifs peut aussi avoir des effets significatifssur la croissance du peuplier faux-tremble La majoriteacute des meilleurs sites se-trouvent sucircr dessols calcaires dont la roche-megravere est calcaire (Davidson et al 1989) Une couche tregraves calcairelocaliseacutee dans les premiers 12 m de profondeur indique toutefois que les preacutecipitations sontfaibles ce qui engendre une faible croissance (Jones et DeByle 1985) Un peuplier faux-tremblequi croicirct dans un sol posseacutedant beaucoup de calcium de magneacutesium de phosphore et dazoteaura une croissance quatre fois plus eacuteleveacutee quun peuplier qui croicirct dans un sol contenant peude ces eacuteleacutements (Davidson et al 1989)

Le tableau 1 reacutesume les exigences de chaque espegravece et pem1et dillustrer le conceptdespegravece indicatrice de peuplements mixtes Selon un systegraveme subjectif de pointage permettantdindiquer lhabileteacute dune espegravece agrave utiliser toutes les conditions de sol (plasticiteacute) le peuplier tagraveux-tremble est lespegravece la moins plastique puisquil requiert les conditions de sol les plus rigoureusesConseacutequemment si le sol supporte la croissance de lespegravece la plus exigeante (Je tremble) il peut

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supporter la croissance de toutes les autres espegraveces boreacuteales Ainsi on peut supposer quun site ougravele peuplier faux-tremble est preacutesent et a une bonne croissance est un site de forecirct mixte

LA REacuteGEacuteNEacuteRATION COMPAREacuteE DES ESPEgraveCES PRINCIPALES

Un reacutesumeacute des strateacutegies de reacutegeacuteneacuteration des espegraveces de la foregravet boreacuteale mixte est preacutesenteacute dans letableau 2

Conifegraveres sapin baumier eacutepinette blanche et eacutepinette noire

Reacutegeacuteneacuteration preacuteeacutetablie

La reacutegeacuteneacuteration preacuteeacutetablie est la reacutegeacuteneacuteration eacutetablie sous-couvert dun peuplementforestier davant-coupe (Herring et McMinn 1980) Agrave travers le Canada des semis preacuteeacutetablis onteacuteteacute recruteacutes avec succegraves dans la canopeacutee des forecircts de seconde venue Agrave Terre-Neuve (Walton1949) et au Queacutebec (Hatcher 1960) des sapins baumiers supprimeacutes ont reacutepondu vigoureusement agraveleacutelimination du couvert forestier lors de coupes totales Ratcher (1960) mentionne que les semisde sapin baumier peuvent survivre agrave des peacuteriodes de suppression exceacutedant 50 anneacutees Alexander(1974) recommande de reconnaicirctre la valeur de la reacutegeacuteneacuteration preacuteeacutetablie saine dans la politiquedameacutenagement sylvicole des sapiniegraveres de la reacutegion centrale des Rocheuses Des eacutetudes effectueacuteesdans le centre-ouest de lAlberta par Crossely (1975) indiquent que leacutepinette blanche leacutepinettenoire et le sapin subalpin ont une reacuteponse immeacutediate et soutenue agrave louverture du couvertCrossely (1875) suggegravere donc fortement linteacutegration de la reacutegeacuteneacuteration preacuteeacutetablie de ces essencesdans les peuplements de seconde venue Au Manitoba et en Saskatchewan Yang (1989) a aussiobserveacute une reacuteponse vigoureuse de leacutepinette blanche apregraves louverture dun couvert de peupliersfaux-tremble Il est tregraves important de proteacuteger la reacutegeacuteneacuteration preacuteeacutetablie reacutesineuse pendant lesopeacuterations forestiegraveres (Harvey et Bergeron 1989) Harvey et Bergeron (1989) ont compareacute ladensiteacute de reacutegeacuteneacuteration preacutesente avant et apregraves coupe de 1979-80 agrave 1986-87 dans des sapiniegraveresagrave bouleau blanc localiseacutees dans la ceinture dargile de louest du Queacutebec Avant la coupe lareacutegeacuteneacuteration preacuteeacutetablie reacutesineuse presque uniquement constitueacutee de sapins baumiers eacutetaitabondante (65 000 tigesha eacuten moyenne) La reacutecolte meacutecanique et manuelle darbres entiers areacuteduit la densiteacute de la reacutegeacuteneacuteration de 92 Cette reacuteduction a entraicircneacute le passage dunereacutegeacuteneacuteration domineacutee par les reacutesineux agrave une reacutegeacuteneacuteration mixie ou domineacutee par les feuillus et lesarbustes Quatre-vinfTt-dixpour-cent de la reacutegeacuteneacuteration reacutesineuse eacutechantillonneacutee apregraves coupe eacutetaitpreacuteeacutetablie

Suite agrave leacutelimination de la canopeacutee la croissance de la reacutegeacuteneacuteration preacuteeacutetablie peut reacuteagirdune faccedilon tregraves variable et observer un certain retard ou mecircme ne pas reacuteagir du tout LeacutepinettedEngelmann (Picea engelmanni) le sapin subalpin (Abies larciocarpa) (Herring 1977) le sapinblanc du Colorado (Abies concolore) et le sapin rouge (Abies magnifica) (Gordon 1973) nontdeacutemontreacute aucune augmentation de croissance annuelle en hauteur avant 3-5 ans apregraves coupeReIms et Stadiford (1985) suggegraverent que les facteurs les plus importants permettant dexpliquer lavariabiliteacute dans la reacuteponse de la croissance apregraves coupe sont associeacutes avec la vigueur de lareacutegeacuteneacuteration avant la coupe la vigueur de la cime le ratio de la cime vivante la croissance endiamegravetre et en hauteur avant la coupe le diamegravetre avant la coupe et lacircge Dans une eacutetude sur lareacutegeacuteneacuteration preacuteeacutetablie de leacutepinette noire au Queacutebec Morin et Gagnon (1991) ont eacutegalementnoteacutes que ce sont les arbres les plus vigoureux qui reacutepondent le mieux agrave louverture du couvert

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(ie la hauteur neacutetait pas la variable qui expliquait le mieux la croissance apregraves coupe) Suite agravelouverture du couvert les semis subissent plusieurs changements physiologiques Ceschangements incluent une augmentation rapide de la photosynthegravese nette de la perte en eau et dela respiration (Helms et Standiford 1985) Il est possible que ces changements tagravessent que lessemis doivent allouer plus de ressources aux racines (Williams 1996) Cette allocation racinairepourrait expliquer les retards souvent observeacutes dans la reacuteponse apregraves coupe

Le maintien de la reacutegeacuteneacuteration preacuteeacutetablie deacutepinette noire constitue une strateacutegieimportante de reacutegeacuteneacuteration pour lOntario et le Queacutebec boreacuteal La majoriteacute de la reacutegeacuteneacuterationpreacuteeacutetablie deacutepinette noire est issue de marcottage Cette reacutegeacuteneacuteration reacutepond bien agrave louverture ducouvert et elle produira des volumes marchands comparables agrave ceux du peuplement dorigine pourautant quil y en ait assez Le maintien de la reacutegeacuteneacuteration reacuteduira la peacuteriode de deacutelai associeacutee agrave laplantation et agrave lensemencement Cette reacuteduction diminuera ainsi le temps de rotation etaugmentera agrave long terme le nombre de plants davenir et le volume de reacutecolte ulteacuterieur (Archibaldet Arnup 1993) Lefficaciteacute de la protection de la reacutegeacuteneacuteration deacutepend dune planification efficacede la motivation et de la formation de lopeacuterateur du type de machinerie utiliseacutee des patrons decirculation des conditions de site et du peuplement ainsi que de la saison de la reacutecolte

Cinq ans apregraves coupe tous les types de sites soigneusement coupeacutes dans la ceinturedargile avaient une densiteacute acceptable de reacutegeacuteneacuteration reacutesineuse (Archibald et Arnup 1993)Toutefois agrave linteacuterieur de leurs limites naturelles il peut y avoir des variations significatives dans lacroissance la reacutegeacuteneacuteration et la qualiteacute du sapin baumier du pin gris et de leacutepinette (Bedell 1960)

Doucet (1988) a eacutetudieacute le type et labondance de reacutegeacuteneacuteration preacuteeacutetablie dans despessiegraveres noires des sapiniegraveres des pinegravedes grises et des peuplements mixtes La reacutegeacuteneacuterationpreacuteeacutetablie eacutetait abondante dans les peuplements matures de tous les types de couvert excepteacute lepin gris et dans toutes les zones eacutecologiques La composition variait avec le type du couvertAinsi la reacutegeacuteneacuteration de sapin baumier dominait les peuplements de sapins ou mixtes tandis que lareacutegeacuteneacuteration deacutepinette noire dominait dans les pessiegraveres et les pinegravedes La majoriteacute de lareacutegeacuteneacuteration deacutepinette noire eacutetait issue de marcottage naturel et non de graine Groot (1984) adeacutemontreacute que la reacutegeacuteneacuteration preacuteeacutetablie deacutepinette noire pouvait ecirctre abondante dans la ceinturedargile du nord de lOntario Cette abondance pouvait cependant ecirctre tregraves variable et deacutependait dupeuplement et des conditions de site

Reacuteponse agrave la reacutecolte_ - ~Cmiddotmiddot

Dans la forecirct boreacuteale queacutebeacutecoise des coupes agrave blanc effectueacutees entre 1941 et 1944 pourla production de bois de pacircte de sapin et deacutepinette se sont adeacutequatement reacutegeacuteneacutereacutees apregraves lareacutecolte (Hatcher 1960) Le sapin baumier dominait ces peuplements de seconde venue enassociation avec des quantiteacutes tregraves limiteacutees de bouleaux blancs deacutepinettes blanches et deacutepinettesnoires Hatcher (1960) en a conclu que leacutepinette ne reprendra pas sa dominance anteacuterieure Lesapin baumier sest imposeacute gracircce agrave sa banque de semis preacuteeacutetablis et supprimeacutes Cette banque a eacuteteacuteaccumuleacutee sous le couvert forestier mature et a eacuteteacute libeacutereacutee suite agrave la coupe agrave blanc (entre 78 et90 des tiges de sapin mesuraient moins de 1m de hauteur lors de la reacutecolte) Ces semis ont bienpousseacutes apregraves avoir surmonteacute la forte compeacutetition du framboisier la croissance des individus eacutetantrelieacutee agrave lespace et la lumiegravere disponibles (Hatcher 1960) Hatcher (1960) a signaleacute la neacutecessiteacutedeffectuer des eacutetudes afin de deacuteterminer leacutetat de la reacutegeacuteneacuteration preacuteeacutetablie dans les peuplementset de permettre le deacuteveloppement de cette reacutegeacuteneacuteration apregraves coupe

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Une expeacuterience a deacutebuteacute en 1955 (Kolabinski 1991) afin de tester diffeacuterentes meacutethodes decoupe effectueacutees dans le but de favoriser la reacutegeacuteneacuteration des pessiegraveres noires matures des hautesterres de louest du Manitoba Cette expeacuterience a deacutemontreacute que la coupe suivie daucun traitementdu sol eacutetait inefficace pour promouvoir une reacutegeacuteneacuteration adeacutequate comparativement agrave la coupesuivie dune scarification du sol Les dommages seacutevegraveres causeacutes aux peuplements reacutesiduelsindiquent la neacutecessiteacute de scarifier tocirct et de reacutecolter le peuplement par la suite La coupe en bandesalterneacutees ou en damiers (troueacutees dl agrave 5 ha) suivie dune scarification immeacutediate a donc eacuteteacuterecommandeacutee Mecircme si Fraser (1976) a deacutemontreacute que la germination dans le sol mineacuteral augmenteavec la profondeur de la graine Gusquagrave 6 cm) un lit de germination mineacuteral deacutenudeacute nest pasneacutecessaire agrave la germination et la survie de leacutepinette noire Il a eacuteteacute deacutemontreacute que la germination etla survie de cette espegravece sont eacuteleveacutees sur certains substrats de mousse (Amott 1968) Lareacutegeacuteneacuteration par graine dans les peuplements deacutepinette noire peut ecirctre satisfaisante surtout apregravesfeu ou apregraves une coupe par bandes (Gagnon et al 1991) Toutefois il peut ecirctre neacutecessaire deplanter ou de resemer pour avoir une densiteacute convenable de reacutegeacuteneacuteration (Fraser 1976)

La reacutegeacuteneacuteration dans les pessiegraveres noires sur sol organique partiellement coupeacutes estgeacuteneacuteralement satisfaisante Elle peut cependant ecirctre ameacutelioreacutee par une reacuteduction de la surfacerecouverte de deacutebris de coupe gracircce au brucirclage des deacutebris empileacutes La coupe partielle nestcependant pas souhaitable dans les peuplements ouverts suranneacutes qui ont un sous-couvert eacutepais detheacute du Labrador (Ledum groenlandicum Oeder) La reacutegeacuteneacuteration de ces peuplements estprobleacutematique La coupe partielle dans les pessiegraveres noires bien draineacutees peut occasionner despertes tregraves importantes agrave cause de la seacutecheresse et du vent Ces pertes peuvent ecirctre plusimportantes que le volume darbres vivants reacutecolteacute (Le Barron 1942)

Dans la forecirct mixte la coupe forestiegravere peut modifier les proportions despegraveces preacutesentesleacutepinette noire est souvent remplaceacutee par le sapin baumier (Moore 1973 Veacutezina et Falardeau1988) Cependant Veacutezina et Falardeau (1988) indiquent que dans 2 peuplements (lun composeacutepresquexclusivement deacutepinettes noires et lautre composeacute dun meacutelange deacutepinettes de sapinsbaumiers de bouleaux blancs et de peupliers faux-tremble) la composition apregraves coupe estdemeureacutee essentiellement la mecircme Hormis les peuplements purs deacutepinettes noires le volumemarchand apregraves coupe eacutetait comparable agrave celui qui preacuteceacutedait labattage Les arbres de ce nouveaupeuplement avaient cependant un diamegravetre plus petit

Des coupes seacutelectives ont eacuteteacute effectueacutees afin denlever 20 agrave 50 du volume dans deuxpeuplements mixtes composeacutes deacutepinettes noires et de sapins baumiers localiseacutes dans le1agravend dunevalleacutee sur sol riche Il ny avait pas de relation apparente entre lintensiteacute de la coupe et les pertesattribuables aux chablis Seulement 18 des 72 quadrats permanents deacutechantillonnage deacutemontregraverentune perte nette de surface terriegravere durant la peacuteriode de 10 ans Par conseacutequent il semble que dansles endroits proteacutegeacutes du vent il est possible de maintenir des peuplements productifs et estheacutetiquesgracircce agrave la coupe seacutelective peacuteriodique (Weetman et Algar 1976)

Une eacutetude dune dureacutee de 35 ans (1923-1958) a permis de comparer les effets de la coupetotale et de la coupe partielle dans une forecirct mixte du Queacutebec Cette eacutetude deacutemontre que lacroissance des eacutepinettes et des sapins eacutetait plus grande sur les sites ayant subi une coupe totaleToutefois la mortaliteacute causeacutee par leacutepideacutemie de tordeuse des bourgeons de leacutepinette quicommenccedila en 1947 avait degraves 1958 reacuteduit consideacuterablement les volumes commerciaux Cettereacuteduction a eacuteteacute observeacutee agrave travers toute la forecirct et la croissance supeacuterieure dans la coupe totale a

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eacuteteacute perdue (pour lindustrie) Ainsi les deux coupes partielles ont geacuteneacutereacute plus de bois de pacircte paracirccre que la coupe totale initiale Cette production accrue repreacutesente un avantage inheacuterent agravelemploi de coupes partielles cycliques dans les forecircts susceptibles aux attaques seacutevegraveres detordeuses (Hatcher 1962)

Une eacutetude agrave long terme meneacutee pregraves de Nipigon en Ontario et portant sur la reacutegeacuteneacuterationdes coupes par bandes alterneacutees dans des pessiegraveres noires bien draineacutees localiseacutees sur sol mince areacuteveacuteleacute des modifications dans la composition des espegraveces arborescentes (Jeglum 1993 1983) Laforecirct originelle eacutetait domineacutee par leacutepinette noire et avait une composante mineure de pins gris desapins baumiers de peupliers faux-tremble et de bouleaux blancs de petite taille Les premiegraveresbandes coupeacutees sont composeacutees dun meacutelange deacutepinettes noires de bouleaux blancs et depeupliers faux-tremble La proportion de feuillus et de reacutesineux eacutetait denviron 5050 Lascarification a augmenteacute la quantiteacute de reacutegeacuteneacuteration dans les sites situeacutes en haut de pente pourtoutes les espegraveces agrave lexception du sapin baumier Dans les bas de pente et les sols tourbeuxhumides leacutepinette noire se reacutegeacuteneacuterait leacutegegraverement mieux dans les bandes non-scarifieacutees Lareacutegeacuteneacuteration deacutepinette noire a augmenteacute de 51 agrave 65 entre la deuxiegraveme et la quatriegraveme anneacuteesuivant lensemencement naturel Comparativement aux coupes totales effectueacutees dans la mecircmereacutegion la coupe par bande a fournit une plus grande reacutegeacuteneacuteration de reacutesineux et de feuillus Dansle systegraveme de coupes par bandes les premiegraveres bandes coupeacutees sont reacutegeacuteneacutereacutees agrave laide des grainesproduites dans les bandes intactes Toutefois apregraves la deuxiegraveme coupe une telle source de grainesnest plus disponible pour reacutegeacuteneacuterer les deuxiegravemes bandes coupeacutees (voir Wood and Raper 1987)

Bouleau blancagrave papier

Mecircme si elle a eacuteteacute traditionnellement consideacutereacutee comme une espegravece intoleacuterante agrave lombre(souvent classeacute au mecircme titre que le peuplier faux-tremble) il a eacuteteacute deacutemontreacute que le bouleau blanceacutetait capable de toleacuterer jusquagrave 90 dombre pendant quelques anneacutees et croicirctre extrecircmement biensous 50 de couvert ombrageux (perala et Alm 1989) Son classement dans les espegravecesintoleacuterantes fait que le bouleau blanc est habituellement consideacutereacute comme une espegravece pionniegravereMecircme sil est freacutequent apregraves de grandes perturbations le bouleau blanc peut maintenir et mecircmeaccroicirctre sa preacutesence avec le temps Il a eacuteteacute deacutemontreacute que le bouleau blanc peut ecirctre associeacute auxcommunauteacutes de fin de successions et climaxiques (Frelich et Reich 1995 Bergeron 1996) Dansces communauteacutes le bouleau est habituellement associeacute agrave dautres espegraveces (Ohmann et Ream1971 Grigal et Ohmann 1975 BueIl et Niering 1957) Le bouleau blanc peut se reacutegeacuteneacuterer parrejets de souches (BueIl et Niering 1957) La reacutegeacuteneacuteration par graine preacutedomine cependant lorsqueles peuplements atteignent la maturiteacute puisque la capaciteacute de se reprodugraveire par rejeTs diminue aveclacircge (Peterson et Peterson 1995)

Dans le sud de la forecirct boreacuteale du nord-ouest queacutebeacutecois Bergeron et Dansereau (1993)ont preacutedit quen absence de feu la proportion de forecirct mixte demeurerait constante agrave travers letemps Apregraves leacutelimination de la derniegravere eacutepideacutemie de tordeuse des bourgeons de leacutepinette (maispas celles davant) les peuplements mixtes repreacutesenteraient environ 50 du territoire et ce mecircmepour des cycles de feu de 600 ans (distribueacutes eacutegalement entre les forecircts mixtes agrave dominancereacutesineuse et les forecircts mixtes agrave dominance feuillue) Lintroduction de la derniegravere eacutepideacutemie detordeuse a entraicircneacute une augmentation de 70 de la surface des peuplements mixtes pour un cyclede feu de 600 ans Cette augmentation est attribueacutee agrave laugmentation des peuplements mixtes agravedominance feuillue Augmenter le cycle de feu (particuliegraverement en absence deacutepideacutemies detordeuse) ne deacutecroicirctrait pas neacutecessairement la proportion de parcelles mixtes mais modifierait le

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ratio tremblaies mixteslbeacutetulaies mixtes Avec le temps la proportion de bouleau augmenteratandis que celle du peuplier diminuera La proportion de peuplements mixtes restera cependantconstante

Abondance

Beacutetulaies mixtes

Peuplements mixtes

Tremblaies mixtes

Temps

Dans le sud-est du Labrador leacutetendue des beacutetulaies blanches varie de moins dun hectare agraveplusieurs kilomegravetres carreacutes Ces beacutetulaies ont des limites abruptes avec les forecircts reacutesineusesavoisinantes et elles sont restreintes aux escarpements agrave fortes pentes qui ont brucircleacutes lors des 110derniegraveres anneacutees Au niveau floristique la beacutetu1aie blanche se distingue des forecircts reacutesineuses par lapreacutesence de 14 espegraveces diffeacuterentes et par le deacuteveloppement dun sous-couvert de plantesvasculaires tregraves diversifieacute Trois conditions minimales sont neacutecessaires pour le deacuteveloppement de labeacutetulaie blanche (i) un sol humide et bien draineacute (ii) une source de graines rapprocheacutee et (iii) unsite ouvert (Foster et King 1986)

Dans une eacutetude sur les bouleaux blancs et jaunes (B alleghaniensis) dans le NewHampshire Marquis (1965) suggegravere que la coupe partielle est une strateacutegie de reacutecolte adapteacutee aubouleau blanc Des petites parcelles ont eacuteteacute coupeacutees agrave blanc dans des forecircts feuillues secondairesde 70 agrave 90 ans ainsi que dans de vieilles forecircts feuillues nordiques Lesreacutesultats ont deacutemontreacute quele bouleau blanc seacutetablissait en grand nombre dans toutes les parcellesmiddot coupeacutees Les smiddotemis eacutetaientplus nombreux dans les endroits ougrave le sol mineacuteral eacutetait exposeacute mais leur croissance eacutetait meilleuredans les endroits non-perturbeacutes La compeacutetition provenant des mauvaises herbes des rejets desouches et des drageons de peuplier faux-tremble a seacuterieusement limiteacute la croissance des semisparticuliegraverement dans les forecircts secondaires Jeglum (1983 1993) a observeacute un succegraves dereacutegeacuteneacuteration du bouleau similaire dans des pessiegraveres noires bien draineacutees coupeacutees par bandes Lesbandes coupeacutees en premier se sont reacutegeacuteneacutereacutees en un meacutelange deacutepinettes noires de bouleauxblancs et de peupliers faux-tremble avec une proportion feuillusconifegraveres de 5050 Les graines debouleau blanc peuvent ecirctre tregraves abondantes ce qui expliquerait le succegraves reacutegeacuteneacuteratif de cetteespegravece lorsque les pel1urbations engendrent des petites troueacutees (Archibold 1980) Apregraves un feu enSaskatchewan le bouleau eacutetait lespegravece dominante (en termes de quantiteacute totale de graines) Lesgraines de bouleau repreacutesentaient plus de 25 de lapport annuel de graines de 8 millionsha

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Seulement 6 de cet apport eacutetait composeacute de graines deacutepinette blanche alors que 63 delapport total en graines eacutetait produit par Epilobium angustifolium une herbaceacutee

Le bouleau blanc peut mecircme bien se reacutegeacuteneacuterer dans les grandes coupes agrave blanc Ruel(1992) indique que dans les peuplements deacutepinettes noires du centre du Queacutebec la reacutegeacuteneacuterationfeuillue est principalement composeacutee de bouleaux blancs apregraves une coupe agrave blanc Cettereacutegeacuteneacuteration seacutetablit apregraves une coupe ou apregraves une deacutefoliation de tordeuse des bourgeons deleacutepinette Labondance de la reacutegeacuteneacuteration deacutependait du climat reacutegional et de la texture du sol

Le cas particulier du peuplier faux-tremble

Reproduction veacutegeacutetative

Le drageonnement du peuplier faux-tremble est initieacute par leacutelimination de la dominanceapicale De plus il est favoriseacute par des tempeacuteratures de sol eacuteleveacutees Mecircme si la lumiegravere estimportante pour la croissance elle ne semble pas lecirctre pour linitiation du drageonnement (Doucet1989) La plupart des drageons initieacutes en pleine lumiegravere se retrouvent sous lombrage des drageonsavoisinants plus vigoureux (Jones 1976 Jones et Trujillo 1975 Pollard 1971) Ces drageonssupprimeacutes deviennent progressivement de moins en moins vigoureux et finissent par mourir Jones(1976) et Perala (1977) mentionnent quune surface terri egravere reacutesiduelle de seulement 4 m2ha peutreacuteduire suffisamment lensoleillement pour eacuteliminer plusieurs drageons et reacuteduire la croissance deceux qui restent Cependant Doucet (1979 1989) a deacutemontreacute que le tremble pouvait se reacutegeacuteneacuterertregraves bien (75 des quadrats sont stockeacutes) mecircme sil ny avait que 5 m2ha de trembles dans lepeuplement coupeacute

Le drageonnement du tremble est affecteacute par le diamegravetre et la profondeur des racines desarbres Lors dune eacutetude effectueacutee en Ontario Kemperman (1978) a observeacute que 80 agrave 90 desdrageons eacutechantillonneacutes dans des coupes agrave blanc se deacuteveloppaient agrave partir de racines situeacutees dansles 6 premiers centimegravetres de la surface En geacuteneacuteral ces drageons eacutetaient initieacutes dans la litiegravere etlhumus Moins de 10 des drageons sont issus de parties de racines situeacutees dans les couchesmineacuterales du sol Il ny avait pas de relation significative entre la profondeur de la racine et lacroissance en hauteur des drageons Toutefois les drageons avaient tendance agrave atteindre unecroissance en hauteur maximale plus eacuteleveacutee en moyenne agrave partir de racines situeacutees agrave uneprofondeur de 4 agrave 6 cm 80 agrave 85 des drageons se deacuteveloppaient agrave partir de racines de moins de15 cm de diamegravetre De plus lincidence du drageonnement deacutecroissait avec laccroiampsement endiamegravetre On ne sait cependant pas si les racines de plus grand diamegravetre sont de faiblesproducteurs de drageons ou si elles sont simplement moins abondantes que les racines de moinsde 25 cm de diamegravetre (perala 1978) Schier et Campell (1978) et Schier et al (1985) ont obtenudes reacutesultats similaires agrave ceux de Kemperman Sur des parcelles seacutevegraverement brucircleacutees lagrave ougrave lesracines peu profondes furent endommageacutees les drageons eacutetaient issus de racines-megraveres situeacuteesplus profondeacutement dans le sol

La capaciteacute de drageonnement de boutures de racines lateacuterales seacutelectionneacutees loin de la tigeneacutetaient pas significativement diffeacuterentes de cel1e des boutures seacutelectionneacutees plus pregraves de la tigesur la mecircme racine (Schier 1978) Ceci indique que le drageonnement des racines lateacuterales nedeacutepend pas de la distance de larbre ni de lacircge de la racine Si le systegraveme racinaire des arbres estintact et sain la capaciteacute de drageonnement nest pas affecteacute par lacircge du peuplement Cependant

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la capaciteacute de drageonnement peut ecirctre reacuteduite dans les peuplements suranneacutes ou les peuplementsdont certains arbres pourrissent (Shepperd 1986)

La reacutegeacuteneacuteration et la densiteacute subseacutequente des tiges diffegraverent quelques fois entre les clonesde peupliers faux-tremble En Arizona certains clones de 22 ans produisaient de plus gros arbres(hauteur et diamegravetre) et plus darbres par acirccre que les clones voisins du mecircme site et ce malgreacute unedensiteacute dindividus consideacuterablement plus grande (Jones et Trujillo 1975) Le nombre de drageonsproduits varie donc consideacuterablement entre les clones Gusquagrave 20 fois plus dans certains cas)(Yang et al 1994) A cause des diffeacuterences entre les reacuteserves dhydrates de carbone et desdiffeacuterences entre les hormones de croissance de chaque clones le degreacute de perturbation du couvertrequis pour favoriser le drageonnement varie dun clone agrave lautre (Shepperd 1986) Lespeuplements de trembles purs et ineacutequiennes sont rares mais ils existent Ils sont peut-ecirctre lereacutesultat de clones qui sont facilement stimuleacutes agrave produire des drageons mecircme lors de petitesperturbations Il est possible que la coupe partielle favorise la reacutegeacuteneacuteration de clones qui exigentune perturbation plus faible de la canopeacutee Toutefois avec le temps les coupes partielles devraientecirctre largement applicables aux tremblaies mixtes - i~ il est possible que plus dune reacutecolte soitneacutecessaire afin de seacutelectionner des clones qui procureront une reacutegeacuteneacuteration adeacutequate de trembles(voir le systegraveme sylvicole proposeacute) La capaciteacute de drageonnement peut aussi varier agrave linteacuterieurdun mecircme clone Cette variation serait causeacutee par les variations micro climatiques et la positiondes racines dans le sol (Schier 1978) De plus elle peut ecirctre le reacutesultat des variations dans les tauxdhydrates de carbone et de promoteurs de croissance durant la saison

Reproduction sexueacutee

Plus la reproduction veacutegeacutetative est imposante plus la reproduction sexueacutee est limiteacutee Lessites composeacutees de quelques clones eacutetendus ont un nombre limiteacute dindividus disponibles pour lareproduction sexueacutee Mecircme lorsque les geacutenotypes diffeacuterents sont abondants les difficulteacutesassocieacutees agrave la reproduction sexuelle limitent la seacutelection de nouveaux geacutenotypes Conseacutequemmentles geacutenotypes des populations locales de trembles sont pratiquement fixes dans plusieurs endroitsAinsi il ny a pratiquement pas de compeacutetition entre les geacutenotypes de trembles sauf durant lespeacuteriodes deacutetablissement massif de semis ou le long des bordures des clones

La reproduction de trembles par graine se produit agrave loccasion dans certains sites soumis agravedes conditions particuliegraverement favorables (Yang et al 1994) Maini (1968) a observeacute que dans lacentre de la forecirct boreacuteale les semis de trembles seacutetablissent bien sur le sol mineacuteral reacutecemmentdeacutenudeacute On a retrouveacute des peuplements dorigine sexueacutee sur dautres types -de sarfagraveces mais ilssont geacuteneacuteralement rares ailleurs La majoriteacute des revues de litteacuterature sur la reproduction detremble ont principalement porteacute sur la reproduction des drageons qui est preacutedominanteCependant des eacutetudes reacutecentes meneacutees dans louest canadien et ailleurs ont indiqueacute que lareproduction par graine est plus freacutequente et importante que lon croyait anteacuterieurement(McDonough 1979 Peterson et Peterson 1992)

Les semis de peuplier faux-tremble sont freacutequents dans plusieurs forecircts de lAlberta Onles retrouve plus souvent dans les coupes de pins lodgepole sur les sites meacutesiques et subhydriquesCette derniegravere observation est particuliegraverement importante puisquil est connu que les graines depeuplier faux-tremble germent sous un large gradient de tempeacuteratures mais requiegraverent un solmineacuteral et humide au temps approprieacute (Navratil et al 1990) Les densiteacutes de semis de tremblereleveacutees jusquagrave maintenant sont tregraves variables La densiteacute des semis varie freacutequemment de 1 000 agrave

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16 OOOhaIl est possible que les peupliers issus de graines forment une composante importantedes peuplements futurs La preacuteparation du site accroicirct leacutetablissement des semis car elle augmentela proportion de sol mineacuteral exposeacute Les semis de peuplier faux-tremble seacutetablissent geacuteneacuteralemententre la premiegravere et la cinquiegraveme anneacutee apregraves la perturbation du soL Mecircme si la croissance enhauteur des semis est plus lente que celle des drageons elle est comparable agrave la croissance dessemis de pin lodgepole (Navratil et al 1990)

POURQUOI LE CONCEPT DE TOLERANCE A LOMBRE NE SAPPLIQUE PAS AUPEUPLIER FAUX-TREMBLE

La preacutesence des chloroplastes dans les cellules du phelloderme et du parenchyme corticalde leacutecorce permet aux tiges et aux branches de faire de la photosynthegravese (Shepard 1975) Lesproduits de la photosynthegravese produits dans leacutecorce sont transporteacutes lateacuteralement dans les cellulestransversales jusquau cambium au phloegraveme et au xylegraveme (Shepard 1975) La photosynthegravese deleacutecorce est responsable de seulement 1 agrave 2 de la production totale dhydrates de carbone Cepheacutenomegravene est neacuteanmoins important puisque la photosynthegravese de leacutecorce eacutegale presque larespiration de la tige lorsque la production est maximale Ainsi la respiration nette de CO estreacuteduite agrave zeacutero Cette photosynthegravese peut ecirctre importante pour le reacutetablissement des arbres stresseacutespar les attaques dinsectes ou par les gels printaniers (Yang et al 1994) Elle peut aussi ecirctreimportante pour les petits drageons qui poussent sous des conditions ombrageacutees

Puisque les tiges agrave linteacuterieur dun clone de peuplier faux-tremble sont interconnecteacutees lamort dune tige nentraicircne pas neacutecessairement la mort du systegraveme racinaire sous-jacent Souvent laracine parentale persiste et continue dapprovisionner le reste du clone Un systegraveme racinaireimportant peut ecirctre preacutesent mecircme longtemps apregraves la deacuteteacuterioration complegravete dun peuplement detrembles ou sont remplacement par les conifegraveres Ce systegraveme racinaire est nourri par des petitsdrageons presque imperceptibles qui sont les seuls indices de la preacutesence du systegraveme racinaire Cesdrageons eacutepheacutemegraveres sont faibles et survivent rarement plus de deux ans Ils eacutemergent pourtantreacuteguliegraverement et selon Yang et aL (1994) leur preacutesence continuelle combineacutee agrave celle des arbresfaisant toujours partie de la canopeacutee pourrait ecirctre suffisante pour maintenir le systegraveme racinairependant plusieurs anneacutees En Alberta Horton (1956) a trouveacute des drageons de peuplier faux-tremble dans presque tous les peuplements et ce indiffeacuteremment de lacircge de la densiteacute ou de ladominance des reacutesineux Chez le peuplier europeacuteen POPllius tremllia et le peuplier faux-trembleon a deacutemontreacute que le systegraveme racinaire peut survivre pendant plusieurs anneacutees sans quil ny ait depeupliers dans la canopeacutee (Peterson et Peterson 1992) Schier et al ainsi que Barnng t988) ontsuggeacutereacute que le systegraveme racinaire pourrait ecirctre nourri par des drageons dombre presqueimperceptibles qui peuvent preacutesenter une morphologie diffeacuterente de celle des drageons quipoussent en pleine lumiegravere Les peuplements eacutequiennes bien stokeacutes ont freacutequemment plusieursdrageons eacutepheacutemegraveres Ceux-ci seacutelegravevent atteignent une hauteur de quelques pouces puis meurentet sont remplaceacutes souvent sans mecircme ecirctre remarqueacutes Toutefois sans une quantiteacute suffisante delumiegravere les drageons ne deviennent jamais des gaulis viables Le maintien dune telle banque dedrageons permet au peuplier faux-tremble dexploiter toute augmentation dintensiteacute lumineuseengendreacutee par une perturbation de la canopeacutee et daugmenter ses possibiliteacutes de recrutement dansla canopeacutee en conditions ombrageacutees

Ceci suggegravere que le systegraveme racinaire des trembles est longeacutevif (ie il peut survivre aumoins durant la peacuteriode seacuteparant deux perturbations majeures) et il est capable de soutenir la

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population entre les peacuteriodes de faible biomasse aeacuterienne du tremble Barnes (1975) a eacutetudiEgrave lesvariations pheacutenotypiques des feuilles de tremble Il a trouveacute que les feuilles du nord de Idaho et dunord du Montana ressemblaient agrave celles du centre du Canada et de la reacutegion des Grands Lacs alorsque les feuilles des plateaux du Columbia et du Colorado ressemblaient beaucoup agrave celles destrembles preacutesents avant la glaciation Ainsi il ny aurait eu quun petit nombre de geacuteneacuterationssexueacutees pendant des centaines de milliers danneacutees

Il appert que la capaciteacute de reacutegeacuteneacuteration du peuplier faux-tremble nest pas compromise agravemesure que le peuplement vieilli et que le nombre de trembles diminue Des eacutetudes reacutecenteseffectueacutees dans le centre-ouest du Queacutebec suggegraverent que la reacutegeacuteneacuteration du peuplier faux-tremblepar drageonnement ne deacutecroicirct pas avec lacircge du peuplement mecircme si la proportion de tremblesdans la canopeacutee deacutecroicirct consideacuterablement (Lavertu et al 1994) Des reacutesultats similaires ont eacuteteacutedeacutemontreacutes dans une eacutetude inteacuteressante de Freilich et Reich (1995) portant sur des peuplementsacircgeacutes de 73 161 et 175 ans qui ont tous brucircleacutes lors dun grand feu en 1976 Ils ont remarqueacute quela composante de trembles dans les peuplements nouvellement reacutegeacuteneacutereacutes eacutetait plus eacuteleveacutee dans lespeuplements qui eacutetaient plus acircgeacutes lors du feu

Les eacutetudes mentionneacutees plus haut suggegraverent que le tremble demeurera vraisemblablementune composante importante du paysage partout ougrave il est preacutesent mecircme si le cycle desperturbations majeures augmente La figure 2 repreacutesente un systegraveme permettant le maintien natureldes tremblaies mixtes Le recrutement sporadique de trembles dans la canopeacutee gracircce agrave laformation de troueacutees permet le maintien du systegraveme racinaire et vice-versa (la survie constante dusystegraveme racinaire permet lexploitation des troueacutees par la reacutegeacuteneacuteration de peuplier faux-tremble)Le peuplier faux-tremble disparaicirctra du paysage seulement si la dynamique de formation destroueacutees cesse et que le cycle des perturbations majeures est plus long que le temps de vie aeacuteriennede larbre En geacuteneacuteral le systegraveme racinaire demeure capable de produire une reacutegeacuteneacuteration dense dedrageons lorsque survient la prochaine perturbation majeure parce que le nombre de tremblespreacutesents dans la canopeacutee eacutetait suffisamment dense gracircce agrave la formation de troueacutees Ainsi le cyclerecommence avec un nouveau peuplement de trembles Il semble possible de perpeacutetuer un telcycle Kempern1an et Barnes (1976) suggegraverent que les clones de peuplier faux-tremble peuventvivre pendant des milliers danneacutees et dans la partie ouest de sa distribution un clone pourrait ecirctrecomposeacute de jusquagrave 47 000 ran1ets (Perala 1990) Ce cycle de vie theacuteorique de la peupleraie mixte(voir figure 2) forme la base du systegraveme sylvicole proposeacute agrave la fin du preacutesent ouvrage

LA PHILOSOPHIE DUNE SYLVICULTURE ALTERNATIVE POUR-LAFORETBOREALE MIXTE

Dans la forecirct mixte la sylviculture alternative a deacutebuteacute sous forme de meacutethodes favorisantla croissance des conifegraveres supprimeacutes (habituellement des eacutepinettes blanches) sous la canopeacutee depeupliers faux-tremble De tels programmes deacutebutegraverent degraves 1924 en Saskatchewan (Waldron1959) et se poursuivent aujourdhui (Lees 1970 Kabzens et Lousier 1992 Yang 1989 Kolabinski1994 Palik et Pregitzer 1995) De tels systegravemes agrave deux eacutetapes sont possibles gracircce agrave lastratification qui se produit normalement sur les sites mixtes Lors de la premiegravere eacutetape on enlegravevela canopeacutee de peupliers faux-tremble Puis quelques anneacutees plus tard lors de la deuxiegraveme eacutetapeon reacutecolte les arbres issus du sous-couvert Nous proposons une modification agrave cette ideacutee de base

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Lieffers et al (1996) extrapolant les ideacutees de Lieffers et Bek (1994) deacutecrivent quelquesoptions sylvicoles pour les forecirct mixtes boreacuteales (composeacutees de trembles et deacutepinettes blanches)Ils preacutesentent des options baseacutees sur le reacutesultat deacutesireacute Les options sont limiteacutees par leacutetat actuel dupeuplement et la composition deacutesireacutee du nouveau peuplement Geacuteneacuteralement si lobjectif estdaugmenter la composante conifeacuterienne du peuplement suite agrave la coupe les optionsdameacutenagement sont plus restreintes Nous tentons de consideacuterer la forecirct mixte dun point de vuesuccessionnel et de preacutesenter un systegraveme sylvicole qui tente de reproduire la succession dans le sudde la forecirct boreacuteale du Queacutebec

Les perturbations

La reacuteplication au niveau du paysage des patrons naturels de perturbation engendreacutes parle feu le vent et les insectes est devenu le but ultime de plusieurs ameacutenagistes forestiersLimitation des reacutegimes de perturbations naturelles est donc devenu un concept agrave la mode chez leseacutecologistes et des ameacutenagistes forestiers (Roberts et Gilliam 1995 Weetman 1995 Booth et al1993)

On doit dont se demander quelles tailles de perturbations naturelles peut-on en tantquameacutenagistes forestiers reproduire de maniegravere eacutecologiquement et eacuteconomiquement durableBradshaw (1992) indique que la diffeacuterence essentielle entre une sylviculture eacutequienne et unesylviculture ineacutequienne deacutepend de la proportion de louverture de la canopeacutee qui est influenceacutee parleffet de lisiegravere La proportion de louverture influenceacutee par leffet de lisiegravere est plus faible apregraves lacoupe agrave blanc (an1eacutenagement eacutequienne) Leffet de lisiegravere augmente agrave mesure que la taille de laperturbation diminue pour ecirctre maximale apregraves la coupe de jardinage La diffeacuterence entre lespeuplements eacutequiennes et ineacutequiennes nest pas nette elle est plutocirct repreacutesenteacutee par un continuumIl est sucircrement possible dincorporer un plus grand nombre de tailles de coupes dans les plans dereacutecolte sans perdre tous les avantages eacuteconomiques de lameacutenagement eacutequienne Les eacutecologistespeuvent deacutetem1iner les tailles de coupes permettant de rencontrer les objectifs speacutecifiques delameacutenagement

En nature il existe un grand nombre de tailles et de types de perturbations allant de lamort dune branche darbre au feu de plusieurs hectares Une telle variabiliteacute favoriseleacutetablissement dune varieacuteteacute despegraveces chacune adapteacutee agrave un(des) type(s) et une(des) tailles deperturbation en particulier La figure 3 illustre lhabileteacute de nos 6 espegraveces boreacuteales agrave se reacutegeacuteneacuterer(incluant le pin gris) et comment nos pratiques forestiegraveres actuelles (coupe totale) ont unevariabiliteacute tregraves limiteacutee en termes de tailles de perturbations ce qui favorise une ou oeux~espegraveces audeacutetriment des autres Deux options sont preacutesenteacutees La premiegravere suggegravere daugmenter la variabiliteacutedans la taille des coupes totales tout en reacuteduisant leur taille moyenne Cette pratique eacutequilibreraitles chances de succegraves reacutegeacuteneacuteratif des diffeacuterentes espegraveces La deuxiegraveme option propose dutiliserdes tailles de perturbations speacutecifiques lors des reacutecoltes mais un nombre diffeacuterent de classes detailles Il est impossible de reproduire parfaitement les patrons naturels de perturbations mais onpeut tenter daugmenter la variabiliteacute en ayant dans notre plan de reacutecolte un nombre discret declasses de tailles de reacutecolte allant de la coupe partielle leacutegegravere agrave la coupe agrave blanc Pour simplifier lesopeacuterations sylvicoles ces classes peuvent ecirctre fixes pour une mecircme aire de coupe Toutefois lesprocessus naturels seront reproduits dune maniegravere plus fidegravele si lon effectue une rotation desclasses agrave travers toute luniteacute dameacutenagement (voir figure 4) Il est rare quune parcelle de forecirctquelconque ne soit affecteacutee que par un type et une grosseur de perturbation

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Limportance de la compeacutetition en sous-bois

En tenant compte de linteraction entre les plantes de sous-couver1 et les individus formantla canopeacutee Lieffers (1995) preacutesente une approche dameacutenagement forestier inteacuteressante Apregravesune perturbation la communauteacute du sous-bois a des effets significatifs sur le recrutement desarbres Ainsi pour ecirctre efficaces les systegravemes sylvicoles doivent prendre en consideacuteration le sous-couvert Il y a trois facteurs importants agrave consideacuterer en ce qui a trait aux espegraveces de sous-couvert1) la densiteacute de la canopeacutee avant la perturbation (inversement proportionnelle agrave la biomasse dusous-couvert) 2) la toleacuterance agrave lombre des espegraveces darbres qui seront reacutegeacuteneacutereacutescomparativement aux espegraveces de sous-couvert et 3) la reacuteponse des espegraveces de sous-couvert agrave laperturbation Messier (1996) met aussi lemphase sur limportance du sous-couvert et la possibiliteacutede modifier lintensiteacute lumineuse de ce sous-couvert pour atteindre les objectifs dameacutenagement

Vincent (1965) met en garde les forestiers sur le danger dignorer la reacuteaction de lacroissance de leacuterable agrave eacutepis (Acer spicatum Lam) apregraves coupe dans les sites mixtes Unpeuplement suranneacute mixte a eacuteteacute vigoureusement envahi par leacuterable agrave eacutepis alors quunereacutegeacuteneacuteration preacuteeacutetablie eacutequienne sest installeacutee sous le peuplement suranneacute reacutesineux (Baskerville1965)

Morris et McDonald (1991) ont deacutemontreacute limpact de la veacutegeacutetation de sous-couvert sur laperformance des semis Le pin gris eacutetait lespegravece la plus sensible agrave laugmentation de lacompeacutetition De plus les plants en reacutecipients eacutetaient plus sensibles agrave la compeacutetition que les plantsplus gros agrave racines nues On a noteacute des diffeacuterences minimes dans la reacuteponse de croissance agrave lacompeacutetition sur les diffeacuterentes textures de sol agrave leacutetude

Le Barron (1942) mentionne que le theacute du Labrador (Ledum groenlandicum) peut causerde seacuterieux problegravemes pour la reacutegeacuteneacuteration deacutepinettes noires apregraves coupe Du plus le Kalmiaangustifolia peut nuire agrave la reacutegeacuteneacuteration deacutepinettes et de sapins (Doucet 1996 comm pers)

SYLVICULTURE PROPOSEacuteE POUR LA FOREcircT BOREALE MIXTE DU SUD UNSYSTEME DE COUPES PARTIELLES EN 3 ETAPES

En admettant quentre les incidences de feu la distribution des tremblaies mixtes dubouclier canadien soit relieacutee agrave des perturbations (troueacutees) de petites eacutechelles (tordeuse desbourgeons de leacutepinette livreacutee des forecircts chablis) les variations de lintensiteacute lumIumlneugravese en sous-couvert engendreacutees par ces perturbations peuvent permettre aux peupliers faux-tremble depersister dans la canopeacutee pendant plusieurs geacuteneacuterations

La coupe partielle reacuteduira le drageonnement vigoureux du peuplier faux-tremble qui suit lacoupe agrave blanc mais permettra un certain recrutement de trembles dans les troueacutees reacutesultantesSimultaneacutement une partie de la reacutegeacuteneacuteration reacutesineuse existante se deacuteveloppant naturellement ensous-couvert colonisera ces mecircmes troueacutees Les coupes partielles devraient imiter la tendancenaturelle (Bergeron amp Dansereau 1993 Bergeron 1996) des peuplements mixtes agrave dominancefeuillue agrave devenir des peuplements mixtes agrave dominance reacutesineuse La dominance de la reacutegeacuteneacuterationde peuplier faux-tremble apregraves la coupe agrave blanc est le reacutesultat de plusieurs facteurs lintensiteacutelumineuse eacuteleveacutee les dommages causeacutes agrave la reacutegeacuteneacuteration reacutesineuse preacuteeacutetablie lexclusioncompeacutetitive gracircce au systegraveme racinaire eacutetendu du peuplier faux-tremble et enfin au taux eacuteleveacute de

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croissance initiale des drageons (Palik amp Pregitzer 1993) La coupe agrave blanc reproduit leffet dunfeu naturel en ce qui a trait agrave leacutelimination de la canopeacutee et agrave la libeacuteration deacuteleacutements nutritifs apregravesla perturbation Cependant le remplacement des espegraveces nest geacuteneacuteralement pas le mecircme apregraves unecoupe agrave blanc quapregraves un feu Weber (1991) a deacutemontreacute que le drageonnement du tremble eacutetaitfortement reacuteduit apregraves feu comparativement aux techniques traditionnelle de coupe agrave blanc Lacoupe agrave blanc semble peImettre au tremble davoir un avantage reacutegeacuteneacuteratif non-naturel Lesforestiers sont donc aux prises avec une repousse vigoureuse de tremble apregraves la coupe agrave blanc Agravemoins que des mesures correctives importantes ne soient entreprises apregraves coupe la coupe agrave blancva geacuteneacuteralement maintenir le peuplier faux-tremble dominant dans la canopeacutee La coupe agrave blanc nesemble pas une solution eacuteconomique ou eacutecologique permettant le maintien de composantesreacutesineuses dans les eacutecosystegravemes perturbeacutes

Supposons que nous avons une jeune peupleraie mixte dont les trembles matures sontprecircts agrave ecirctre reacutecolteacutes Cette peupleraie a une reacutegeacuteneacuteration preacuteeacutetablie reacutesineuse typique (un sceacutenariocommun dans le sud de la forecirct boreacuteale queacutebeacutecoise) La consideacuteration du sous-couvert est unfacteur cleacute du systegraveme sylvicole proposeacute Si la densiteacute de la reacutegeacuteneacuteration reacutesineuse est faible ou sily a une forte densiteacute deacuterables agrave eacutepi (Acer spicatum) ou de noisetiers agrave long bec (Corylus cornuta)la reacutegeacuteneacuteration reacutesineuse sera difficile agrave deacutegager et neacutecessitera une attention speacuteciale Nousproposons un systegraveme de coupes partielles en trois eacutetapes composeacute de 2 paires de coupespartielles (une initiale et une reacutesiduelle) et une coupe agrave blanc finale (figure 4) La premiegravere paireinclut la coupe partielle initiale durant laquelle seulement une partie de la canopeacutee est reacutecolteacuteeApregraves les premiegraveres coupes partielles la surface terriegravere reacutesiduelle de la canopeacutee augmentera lamortaliteacute des drageons de peuplier faux-tremble et reacuteduira leur vigueur (comparativement agrave unecoupe totale) gracircce agrave

- la surface terri egravere reacutesiduelle qui limite la lumiegravere qui atteint le parterre forestier et diminuela tempeacuterature du sol ce qui reacuteduit linitiation des drageons (Doucet 1989)

- la refermeture de la canopeacutee par les espegraveces deacutecidues reacutesiduelles ce qui reacuteduira de nouveaulintensiteacute lumineuse

- selon une suggestion de Givnish (1988) la croissance en hauteur des drageons avant agrave larefermeture de la canopeacutee fera en sorte que ces drageons neacutecessiteront plus de lumiegraverepreacuteciseacutement au moment ougrave moins de lumiegravere sera disponible

Tous ces facteurs combineacutes permettront un deacutegagement partiel de la reacutegeacuteneacuterationpreacuteeacutetablie reacutesineuse ce qui augmentera la composante reacutesineuse lors de la prochaine coupe Unefois que la reacutegeacuteneacuteration reacutesineuse sera deacutegageacutee le reste des trembles matures poufra ecirctre reacutecolteacuteA cause son habiliteacute compeacutetitive le peuplier faux-tremble constituera encore une portionimportante de la nouvelle canopeacutee Lorsque la deuxiegraveme rotation de trembles atteindra la maturiteacuteil y aura probablement une bonne proportion de tiges reacutesineuses La deuxiegraveme coupe partielle sefera de la mecircme maniegravere Une deuxiegraveme coupe partielle devrait favoriser encore plus lerecrutement des conifegraveres dans la canopeacutee finale (la reacutegeacuteneacuteration du tremble est reacuteduite telle quementionneacutee plus haut pour la premiegravere coupe partielle) ce qui geacuteneacuterera un peuplement mixtedomineacute par les reacutesineux Une fois que ce peuplement mixte aura eacuteteacute reacutecolteacute lors de la coupe finalele cycle recommencera de nouveau avec un peuplement domineacute par le peuplier faux-tremble Cesystegraveme de reacutecolte est un exemple de loption 2 (rotation) de la figure 3 Avec ce systegraveme il y aune rotation de classe de tailles de perturbations deacutefinies agrave travers tout le paysage Ainsi unevarieacuteteacute de tailles de perturbations affecte la mecircme parcelle de forecirct Premiegraverement uneperturbation modeacutereacutee est effectueacutee par la coupe partielle initiale suivie dune perturbation plus

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grande lors de la reacutecolte de la canopeacutee reacutesiduelle Cependant la coupe partielle reacutesiduelleneacutequivaut pas agrave une coupe agrave blanc (en deacutepit du fait que la canopeacutee entiegravere a maintenant eacuteteacuteenleveacutee) car entre-temps le sous-couvert a pu croicirctre entre la coupe partielle initiale et la coupereacutesiduelle Ces perturbations modeacutereacutees sont reacutepeacuteteacutees de nouveau - avec une coupe initiale plusleacutegegravere et une coupe reacutesiduelle plus importante (ou vice et versa) pour augmenter la variabiliteacute Silon deacutesire augmenter encore la composante reacutesineuse une autre paire de coupes partielles peutecirctre effectueacute Finalement la plus grande perturbation (la coupe totale) est effectueacutee agrave la fin ducycle Ce systegraveme tente dimiter la succession Il est donc important de consideacuterer le stadesuccessionnel du peuplement Si lon doit reacutecolter un jeune peuplement pur de peuplier (stade dedeacutebut de succession) on doit commencer agrave leacutetape Aa de la figure 4 Si le peuplement agrave reacutecolterest un peuplement de fin de succession on doit commencer agrave leacutetape C (la coupe agrave blanc) pourenclencher le processus successionnel Il est toutefois important de mentionner quavec toutsystegraveme de coupes partielles le chablis constitue un risque majeur Navratil (1995) souligne lesdangers du chablis et comment on peut les eacuteviter

UN MOT SUR LECONOMIE

Agrave long terme ce systegraveme devrait ecirctre rentable (en supposant une rotation de trembles de70 ans ce systegraveme en trois eacutetapes prendra 210 ans agrave se compleacuteter) Mecircme sil sagit dun systegravemede coupes partielles les travailleurs forestiers retournerontmiddot sur le site pour aller chercher tout lebois une fois que la canopeacutee reacutesiduelle aura atteint sa maturiteacute Hormis le chablis il ne devrait pasy avoir de perte attribuable agrave du bois non-reacutecolteacute Le volume pourrait mecircme saccroicirctre si lapremiegravere coupe partielle a un effet deacuteclaircie Les coucircts eacuteleveacutes de main-doeuvre deacutequipementsainsi que le maintien du systegraveme routier pour les coupes partielles (au lieu dune seule coupetotale) devraient ecirctre compenseacutees par laugmentation de la proportion de reacutesineux degraves la deuxiegravemeseacuterie de coupes ainsi quagrave la reacutecolte finale (coupe agrave blanc) Preacutesentement au Queacutebec la pacircte depeuplier faux-tremble vaut approximativement agrave $25-30m3 (brut) tandis que le bois de sciagedeacutepinette blanche vaut 3-4 fois plus (Cocircteacute 1995) Le problegraveme avec le systegraveme de coupespartielles en trois eacutetapes reacuteside dans le financement agrave court terme On doit minimiser les coucirctseacuteleveacutes de ce systegraveme

Pour la forecirct boreacuteale nord-ameacutericaine linformation concernant les coucircts de reacutecoltesassocieacutees aux systegravemes sylvicoles alternatifs est rare Toutefois Navratil et al (1994) procurent unpeu dinformation agrave ce sujet Ils ont noteacute que la protection du sous-couvert (une Qieq~angulairede notre systegraveme agrave trois eacutetapes) augmente significativement les coucircts dopeacuterations Les coucircts dereacutecolte sans protection du sous-couvert se chiffiaient autour de $1470 agrave $1490m3 ils eacutetaient de$1390 agrave 1740m3 pour une protection intermeacutediaire et de $1840 agrave $2280m3 pour uneprotection eacuteleveacutee Beaucoup de donneacutees ont aussi eacuteteacute reacutecolteacutees sur les coucircts associeacutes agrave la coupeprogressive uniforme et agrave la coupe par bandes en une deux ou trois eacutetapes agrave la coupe par bandesen deux eacutetapes (bandes de 50 100 et 150m) ainsi quagrave la coupe progressive par bandes en quatreeacutetapes Ces donneacutees ont eacuteteacute recueillies par le personnel de FERIC et procureront des informationstregraves utiles lors de leur publication (Navratil et al 1994) Buongiorno et Lu (1990) ont deacutemontreacuteque comparativement agrave la reacutecolte eacutequienne la production de bois reacutecolteacute gracircce aux techniquesineacutequiennes est beaucoup plus coucircteuse

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Ketcheson (1979) a calculeacute les coucircts de la coupe par bandes sur la planificationlameacutenagement la supervision les opeacuterations agrave linteacuterieur des bandes les transformations sur lesentier le deacuteplacement des hommes et du mateacuteriel ainsi que sur les chemins forestiers Les coucirctssuppleacutementaires associeacutes agrave la planification et agrave lameacutenagement variaient entre $500 et $1000 paracirccre de bandes coupeacutees Leacutetendue des coucircts suppleacutementaires deacutependait de la taille de la coupe parbandes et de la taille des bandes La supervision des opeacuterations forestiegraveres est affecteacutee par la coupepar bandes mais il na pas eacuteteacute deacutemontreacute clairement si des coucircts suppleacutementaires seront impliqueacuteesKetcheson (1977) a eacutegalement discuteacute de limpact des coupes par bandes sur laccroissement descoucircts pour les chemins forestiers principalement parce que les routes devaient ecirctre utiliseacutees unefois de plus pour reacutecolter les bandes non coupeacutees Si la coupe par bandes une variante de la coupetotale augmente les coucircts comparativement agrave la reacutecolte traditionnelle il est raisonnable de croireque la coupe partielle augmentera eacutegalement les coucircts

Il Yaura certainement des augmentations dans les coucircts initiaux avec ce systegraveme les plusimportants eacutetant les coucircts pour les chemins forestiers et le deacutelai requis avant de reacutecolter le boisreacutesiduel apregraves la premiegravere coupe partielle initiale (Ketcheson 1980) Toutefois apregraves ces deacutepensesinitiales ce systegraveme devrait vraisemblablement reacuteduire les coucircts en raison de la reacutegeacuteneacuterationnaturelle et du nombre accrus despegraveces reacutesineuses plus rentables Il y a aussi des beacuteneacuteficespotentiels associeacutes agrave la reacutesistance aux insectes aux maladies et aux feux Ces beacuteneacutefices restentcependant agrave deacutemontrer avec rigueur

SOMMAIRE

Lexistence des eacutecosystegravemes de forecirct boreacuteale mixte est en quelque sorte contradictoire agrave latheacuteorie classique de la toleacuterance agrave lombre La canopeacutee est composeacutee en mecircme temps despegravecestoleacuterantes (eacutepinette blanche et sapin baumier) et intoleacuterantes (peuplier faux-tremble et bouleaublanc) Dans des sous-couverts uniformeacutement ombrageacutes les attributs typiques des espegravecestoleacuterantes (plasticiteacute morphologique taux peu eacuteleveacute de respiration et deacutevapotranspiration)procureront une meilleure survie et un recrutement plus important des semis toleacuterants Dans latremblaie mixte toutefois le peuplier peut persister dans la canopeacutee plus longuement que le permetsa longeacuteviteacute individuelle Il apparaicirct quentre les incidences de feu la dynamique des troueacutees doitpermettre le recrutement dindividus intoleacuterants dans la canopeacutee Ces intoleacuterants doiventposseacuteder la capaciteacute dexploiter les ouvertures qui augmentent la disponibiliteacute en lumiegravere au niveaudu parterre forestier Le systegraveme de coupes partielles en trois eacutetapes est mieux adapteacute agrave ces typesde forecircts qui ont une haute variabiliteacute de perturbations De tels systegravemes permettent lecnangementsuccessionnel de la dominance des feuillus vers une dominance reacutesineuse pour un peuplementdonneacute Ils imitent ainsi les processus naturels preacutesents agrave linteacuterieur de ce type de forecirct

Les eacuteleacutements cleacutes sont

1) Les perturbations sont des eacuteveacutenements majeurs qui faccedilonnent la forecirct boreacuteale2) Ces perturbations sont naturellement tregraves variables allant de tregraves petites (ie branches

darbres) agrave tregraves grandes (ie feux intenses de plusieurs centaines de milliers dhectares)3) Les espegraveces reacutepondent diffeacuteremment agrave des tailles et des types divers de perturbations4) Actuellement dans la forecirct boreacuteale les perturbations anthropiques sont tregraves uniformes (peu

de variation) ce qui favorise la reproduction dune niche eacutetroite despegraveces

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5) En incorporant une plus grande eacutetendue de classes de perturbations dans nos techniquesdameacutenagement tel que les systegravemes de coupes partielles en trois eacutetapes on peut imiter lesprocessus naturels et ameacutenager pour la croissance de toutes les espegraveces de la forecirct boreacutealemixte et ce dans un mecircme site

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REacuteFEacuteRENCES

Alexander R 1974 Silviculture of subalpine forests in the central and southern Rockies USDAFor SerY Res Pap RM-121Archibald D J amp Arnup R W 1993 Report No NEST Tech Rep 008NMAP Tech Rep93-05 Timmins ON Ontario Min Nat Resour Northeast Sci amp Technol UnitArchibold OW 1980 Seed input into a postfire forest site in northern Saskatchewan CanoJFor Res 10129-134Arnott J T 1968 Report No Inf Rep Q-X-4 Ste Foy PQ CanoDep For amp Rur Dev ForBr Laurentian For Res LabArnup R W Campbell B A Raper R P Squires M F Virgo K D Wearn V H ampWhite R G 1988 A silvicultural guide to the spruce working group of Ontario Ontario MinNat Resour For Resour Group Sci amp Technol Ser Vol 4 Toronto ON 100ppBaskerville G L 1965 Publ 1125 Deterioration and Replacement in Two Overmature ForestStands CanoDep For Ottawa ONBatzer HO et Popp MP 1985 Forest succession following a spruce budworm outbreak inMinnesota For Chrono 6175-80Bedell G H B 1960 Variation in growth regeneration and quality ofbalsam fir jack pine andspruce within their natural ranges Pulp Paper Mag Can 61(8) 38-42Beacutelanger L D Allard et P Meek 1993 For Chrono 69(2)173-177Bell FW 1991 Critical Silvics ofConifer Crop Species and Selected Competitive Vegetation inNorthwestern Ontario Forestry Canada Ontario Region Sault Ste Marie Ontario Canada Northwestern Ontario Forest Development Unit Ontario Ministry ofNatural Resources ThunderBay Ontario Canada Canada-Ontario Forest Resource Development Agreement Rep 3310 Northwestern Ontario Forest Technology Development Unit Tech Rep 19177ppBergeron Y et D Charron 1994 Post-fire stand dynamics in a southern boreal forest(Queacutebec) a dendroecological approach Eacutecoscience 1(2) 173-184Bergeron Y et P Dansereau 1993 Predicting the composition ofCanadian southern borealforest in different fire cycles J Veg Sci 4 827-832Booth D L DWK BouIter DJ Neave AA Rotherham et DA Welsh 1993 ForChrono 69(2) 141-145Bradshaw F J 1992 For Ecol Manage 48(3-4) 249-264Brais S C Camireacute Y Bergeron et D Pareacute 1995 Changes in nutrient availability and forestfloor characteristics in relation to stand age and forest composition in the southernpart of theboreal forest ofnorthwestern Queacutebec For Ecol and Manag 76 181-189BueIl MF et Niering WA 1957 Fir-spruce-birch forest in Northern Minnesota Ecology38602-610Buongiorno J et HC Lu 1990 For Ecol Manage 32(2-4)203-216Canadian Forest Service 1979 1981 ln Principales maladies des arbres au QueacutebecGouvernement du Queacutebec 1991 Ministegravere des Forecircts 84PPCartier P B Harvey et Y Bergeron 1994 Guide de Terrain des Stations Forestiegraveres de laReacutegion Eacutecologique des Basses-terres dAmos InternaI Report Uniteacute de Recherche et deDeveloppement Forestiers de lAbitibi-Teacutemiscamingue (Universiteacute du Queacutebec en Abitibi-Teacutemiscamingue) et Groupe de Recherche en Eacutecologie Forestiegravere (Universiteacute du Queacutebec agraveMontreacuteal) 66pp

30

Clebsch EC et RT Busing 1989 Ecology 70(3) 728-735Crossely D 1976 Growth response ofspruce and fir to release rrom suppression For Chrono52(8) 189-193Cocircteacute JF 1995 Personnel Communication Les Industries Norbord Inc LaSarre QCDansereau P et Y Bergeron 1993 Fire history in the southern boreal forest of north-westernQueacutebec Cano1 For Res 23 25-32DAoust AL et R Doucet (eds) 1994 La Reacutegeacuteneacuteration de la Zone de la Forecirct Mixte Jointpublication ofNatural Resources Canada Canadian Forest Service and Ressources NaturellesQueacutebec Direction de la Recherche Forestegravere143ppDavidson RW Atkins RC Fry RD Racey GD Weingartner DH 1989 Asilvicultural guide for the poplar working group in Ontario Science and Technology SeriesVolume 5 Ontario Ministry ofNatural Resources Toronto OntarioDelaney RR et Cahill MJ 1978 A pattern offorest types on ribbed moraines in easternNewfoundland Cano 1 For Res 8 116-120Dorion F 1994 La reacutegeacuteneacuteration de la forecirct mixte approche et vision dun ameacutenagiste pp95-106ln DAoust AL and R Doucet (eds) 1994 La Reacutegeacuteneacuteration de la Zone de la Forecirct Mixte Jointpublication ofNatural Resources Canada Canadian Forest Service and Ressources NaturellesQueacutebec Direction de la Recherche Forestegravere143ppDoucet R 1988 Advance growth in natural forest stands in Quebec For Chron 64(2) 116-120Doucet R 1989 Regeneration Silviculture of Aspen For Chrono Feb 1989 23-27Elliot JA DM Morris et JL Kantor 1993 Studying successional pathways in forestcommunities an annotated bibliography Ontario Ministry ofNatural resources Ontario ForestResearch Institute Centre for Northern Forest Ecosystem Research For Res Rep No 110320ppFoster DR et King GA 1986 Vegetation pattern and diversity in SE Labrador CanadaBetula papyrifera (birch) forest development in relation to fire history and physiography 1 Ecol74465-483Frank RM 1990 AMes Balsamea (L)Mill (Balsam Fir) pp 26-35 ln Burns R and RHHonkala tech coords 1990 Silvics of North America 1 Conifers Agriculture Handbook 654US Department of Agriculture Forest Service Washington DC USA vol l 675 pp(Supersedes Agriculture Handbook 271)Fraser J W 1976 Viability ofblack spruce seed in or on a boreal forest seedbed For Chron52(5) 229-231Frelich LE et PR Reich 1995 Spatial patterns and succession in aMinnesota ~ou~~ll borealforest Ecological monographs 65(3) 325-346 -Gagnon R Morin H amp St-Pierre H 1991 Natural seed regeneration ofblack spruce (Piceamariana) stands in the Queacutebec boreal forest in Proc conference on natural regenerationmanagement (pp 103-113) Fredericton NB For Can Maritimes RegGauvin C et Bow~hard A 1983 Forest vegetation of Mount Orford Park Queacutebec Cano1Bot 61 1522-1547Givnish TJ 1988 Adaption to sun and shade a whole plant perspective Aust 1 Plant Physiol15 63-92Gordon D 1973 Released advance reproduction ofwhite and red fir growth damage andmortality USDA For Res Pap PSW-95Gouvernement du Queacutebec 1991 Principales maladies des arbres au Queacutebec Ministegravere desForecircts 84pp

31

Gouvernement du Queacutebec 1994 Ressource et industrie forestiegraveres Portrait statistique Edition1994 Ministegravere des Ressources Naturelles du Queacutebec Direction des Politiques ForestiegraveresQueacutebec QC 115ppGrigal DF et Ohmann LF 1975 Classification description and dynamics ofupland plantcommunities within a Minnesota wilderness area Ecol Monogr 45389-407Groot A 1984 Report No Inf Rep O-X-358 Sault Ste Marie ON CanoFor Serv GreatLakes For Res CentreHarvey B D amp Y Bergeron Y 1989 Site patterns ofnatural regeneration followingclearcutting in northwestern Queacutebec Cano 1 For Res 19(11) 1458-1469Hatcher R J 1962 A comparison offorest development after clear and partial cutting in forestsection L7 Quebec 1923 to 1958 CanoDep For For Res Br Ste-Foy QC 18ppHatcher R 1960 Development ofbalsam fir following a clearcut in Queacutebec For Branch DepNor Affairs Nat Res Tech Note 87Heinselman ML 1981 Fire intensity and fi-equencyas factors in the distribution and structureofnorthern ecosystems ln Proceedings of Fire Regimes and Ecosystem Properties USDA ForSerY Gen Tech Rep WO-26 pp 7-57Helms J et R Standiford 1985 Predicting release of advance reproduction of mixed coniferspecies in California following overstory removal For Sci 31(1)3-15Herring L 1977 Studies ofadvance subalpine fir in the Kamploops Forest District BC ForSerYRes Note 80 23pHerring L et R McMinn 1980 Natural and advance regeneration of engelmann spruce andsubalpine fir compared 21 years after treatment For ChronoHolling CS 1992 The role of insects in structuring the boreallandscape pp 170-191 lnShugart HH R Leemans and GB Bonan (eds) A systems analysis of the global boreal forestCambridge England Cambridge Univ Press 565ppJeglum J K amp Kennington D J 1993 Strip cutting in black spruce A guide for thepracticing forester Sault Ste Marie ON For Can Ontario Reg Great Lakes For Cent 102ppJeglum JK 1983 Changes in tree species composition in naturally regenerating strip clearcutsin shallow-soil upland black spruce Pp 180-193 ln Wein RW Riewe RR and Methven IR(eds) Conference Proceedings Resources and dynamics of the boreal zone Assoc CanoUnivNorth Stud Thunder Bay ON 544 pJohnson EA 1992 Fire and Vegetation Dynamics Studies From the North American BorealForest Cambridge Univ Press Cambridge England 129ppJones JR 1976 Aspen Harvesting and reproduction ln Utilisation and Marketing Toois forAspen Management in the Rocky Mountains USDA For Serv Rocky Mount Foral1lttRangeExp Sta Gen Tech Rep RM-29 30-34Kuuluvainen T 1994 Gap disturbance ground microtopography and the regenerationdynamics ofboreal coniferous forests in Finland a review Ann Zool Fennici 31 35-51Jones JR 1976 Aspen harvesting and reproduction (thinning harvesting skidding) p 30-34ln Utilization and marketing as tools for aspen management in the Rocky Mountains Proceedingsof the symposium USDA For SerY General Technical Report RM-29 120 p Rocky Mt ForRange Exp Stn Ft Collins ColoJones JR DeByle NV 1985 Fire p 77-81 ln Aspen Ecology and Management in theWestern United States ed NV DeByle and RP Winokur USDA Forest Service GeneralTechnical Report RM-119 Rocky Mountain Forest and Range Exp Stn Fort Collins ColoradoUSA

32

Jones JR Trujillo DP 1975 Height-growth comparisons of sorne quaking aspen clones inArizona Res Note RM-282 Fort Collins CO USDA For SerYRocky Mounatin Forest andRange ExpStn 4 ppKabzems R amp Lousier D 1992 Report No CanBC FRDA Rep 176 Victoria BC ForCan Pacific For CentBritish Columbia Min For Res BrKemperman JA 1978 Sucker-root relationships in aspen Ont Min Nat Res TorontoOntario For Res Note 12 4 pKetcheson D E 1977 Report No Inf Rep O-X-263 Sault Ste Marie ON Cano For ServGreat Lakes For Res CentKetcheson D E 1979 Report No Inf Rep O-X-301 Sault Ste Marie ON Cano For ServGreat Lakes For Res CentKimmins JP 1992 Balancing Act Environmental Issues ln Forestry University of BritishColumbia Press Vancouver 244 ppKolabinski V S 1991 Report No Inf Rep NOR-X-316 Edmonton AB For Can NorthwReg Northern For CentKolabinski V S 1994 Int Rep MS-5 Clear-Cutting Alternate Strips and Scarifying in WhiteSpruce-Aspen Stands to Induce White Spruce Regeneration Manitoba amp Saskatchewan DepFor For Res Lab Winnipeg MBLarsen J A 1980 The Boreal Ecosystem Academic Press Toronto ON 1980 500ppLavertu D Y Mauffette et Y Bergeron 1994 Effects of stand age and litter removal on theregeneration ofPopulus tremuloides l Veg Sci 5 561-568LeBarron R K 1942 Partial cutting in black spruce in the Lake States Papers of the MichAcad Sci Arts Lett 28 249-260Lees Jc 1970 Natural regeneration ofwhite spruce under spruce-aspen shelterwood B-18aforest section Alberta Dept ofFisheries and Forestry Canadian Forest service Pub No 127413ppLieffers VJ 1995 Ecology and dynamics ofboreal understory species and their role in partialcut silviculture ln CR Ramsey (ed) Proceedings Innovative Silviculture Systems in BorealForests Symposium held in Edmonton Alberta Canada Oct 2 -8 1994Linteau A 1955 Forest site classification of the northeastern coniferous section boreal forestregion Quebec CanoDep Northern Affairs amp Nat Resour For Br Bull 118 Ottawa ON85ppLongpreacute M-H Y Bergeron D Pareacute et M Beacuteland 1994 Effect of companion species on thegrowth of jack pine (Pinus banksiana Lamb) Cano l For Res24 1846-1853Maini JS 1968 Silvics and ecology ofPopulus in Canada p20-69 ln G~owth_And~Utilization ofPoplars in Canada lS Maini and lH Cayford eds Department ofForestry andRural Development Forestry Branch Departmental Publication 1205 Ottawa ON 257ppMarquis DA 1965 Regeneration ofbirch and associated hardwoods after patch cutting USDAFor SerY Res Pap NE-32 12 pMatthews JD 1989 Silvicultural Systems Clarendon Press Oxford England 284ppMcDonough WT 1979 Quaking aspen - seed germination and early seedling growth USDAFor Serv Interm For Range Exp Stn Ogden Utah Res Pap INT -234 Il ppMcDonough WT 1985 Sexual reproduction seeds and seedlings p 25-28 ln NV DeByleand RP Winokur eds Aspen ecology and management in the western United States USDAFor Serv Rocky Mtn For Range Exp Stn Fort Collins Colorado General Technical ReportRM-119

33

McKay H M et DC Malcom 1988 A comparison of the fine root component of a pure andmixed coniferous stand Cano J For Res 18(11) 1416-1426Messier C 1996 Managing light and understory vegetation in boreal and temperate broadleaf-conifer forests pp 59-81 ln Comeau PG and KD Thomas 1996 Silviculture of Temperateand Boreal Broadleaf-conifer Mixtures Proceedings of a workshop held Feb28 - Mar 1 1995Richmond BC British Columbia Ministry of Forests Research Program 163ppMoore C L 1973 Ontario Min Nat Resour For Res Br For Res Rep No 93 Maple ONMorin H et R Gagnon 1992 Structure et croissance de peuplements deacutepinette noire issus dereacutegeacuteneacuteration preacuteeacutetablie une quarantaine danneacutees apregraves coupe au Lac St-Jean Queacutebec ForChrono 18275-283Morris D M et GR MacDonald 1991 For Chrono 67(4)403-410Navratil S 1995 Minimizing wind damage in alternative silviculture systems in boreal forestsJoint publication ofNatural Resources Canada Canadian Forest service and Land and ForestServices Alberta Environmental Protection as per the Canada-Alberta Partnership Agreement inForestry 74ppNavratil S et PR Chapman (eds) 1991 Aspen Management for the 21st CenturyProceedings ofa Symposium held Nov 20-21 1990 in Edmonton AB in conjunction with the12th annual meting of the Poplar Council of Canada Joint Publication ofForestry CanadaNorthwest region and Poplar Council of Canada 174ppNavratil S LG Brace EA Sauder et S Lux 1994 Silvicultural and harvesting options tofavour immature white spruce andaspen regeneration in boreal mixedwoods Natural ResourcesCanada Canadian Forest Service lnf rep NOR-X-337 78ppNavratil S Bella IE Peterson ER 1990 Silviculture and management of aspen in Canadathe western Canada scene p 39-60 ln RD Adams ed Aspen Symposium 89 proceedings July25-27 1989 Duluth Minnesota USDA For Serv North Cent For Exp Stn St Paul MinnGeneral Technical Report NC-140Neinstaedt H et JC Zasada 1990 Picea glauca (Moench) Voss (White Spruce) pp 204-226 ln Burns R and BR Honkala tech coords 1990 Silvics of North America 1 ConifersAgriculture Handbook 654 US Department of Agriculture Forest Service Washington DCUSA vol 2 675pp (Supersedes Agriculture Handbook 271)Nikolov N amp Helmisaari H 1992 Silvics of the circumpolar boreal forest species pp 18-34ln Shugart RH R Leemans and GB Bonan (eds) A systems analysis of the global borealforest Cambridge England Cambridge Univ Press 565ppOhmann LF et Ream RR 1971 Wilderness ecology virgin plant communities of theBoundary Waters Canoe Area USDA For SerY Res Pap NC-63 55 pPareacute D Y Bergeron et C Camireacute 1993 Changes in the forest floor ofCanadian southernboreal forest after disturbance J Veg Sci 3 811-818Palik RJ et K S Pregitzer 1993 The vertical development of early successional forests inNorthern Michigan USA J Ecoi 81 271-285Palik RJ et K S Pregitzer 1995 Height growth of advance regeneration under an even-agedbigtooth aspen (Populus grandidentata) overstory Am MidI Nat 134 166-175Perala DA 1977 Managers handbook for aspen in the north-central states USDA For SerYGeneral Technical Report NC-36 30 p North Central Forest Exp Stn St Paul MinnPerala DA 1978 Sucker production survival and growth on outplanted long and short aspenroot cuttings of different diameters USDA For SerYRes Note NC-241 4 p North CentralForest Exp Stn St Paul Minn

34

Perala DA 1990 Popuus Tremuoides Michx (Quaking Aspen) pp 555-569 ln Burns R andBR Honkala tech coords 1990 Silvics of North America 2 Hardwoods AgricultureHandbook 654 US Department of Agriculture Forest Service Washington DC USA vol 2877pp (Supersedes Agriculture Handbook 271)Perala DA et A A Alm 1990 Regeneration silviculture ofbirch a review For Ecol andManage 32(1) 39-77Perala Donald A et Alm Alvin A 1989 Regenerating paper birch in the Lake States with theshelterwood method North J Appl For 6(4) 151-153Peterson EB et NM Peterson 1995 Aspen Managers Handbook for British ColombiaCanadian Forest Service Pacific Forestry Centre and British Columbia Ministry ofForestsResearch Branch (Victoria) Canada-British Columbia Partnership Agreement on Forest ResourceDevelopment FRDA Rep 230 110ppPeterson EB Peterson NM 1992 Ecology management and use of aspen and balsampoplar in the prairie provinces Forestry Canada Northwest Region Northern Forestry CentreEdmonton Alberta Special Report 1 252 ppPeterson EB et N M Peterson 1994 Synopsis of information on white engelmann and blackspruce regeneration in North America Joint Publication Natural Resources Canada CanadianForest Service and Alberta Environmental Protection Land and Forest Services (Canada-AlbertaPartnership Agreement in Forestry) Rep No M8031 A8039-112221ppPollard DFW 1971 Mortality and annual changes in distribution ofabove-ground biomass inan aspen sucker stand Canadian Journal of Forest Research 1262-266Preacutevost M 1996 Mixedwood management research and practice in Queacutebec pp97-101 lnComeau PG and KD Thomas 1996 Silviculture of Temperate and Boreal Broadleaf-coniferMixtures Proceedings ofa workshop held Feb28 - Mar 1 1995 Richmond BC BritishColumbia Ministry ofForests Research Program 163ppRacey GD TS Whitfield et RA Sims 1989 Northwestern Ontario forest ecosysteminterpretations Ontario Min Nat Resour Northw Ontario For Technol Dev UnitNWOFTDU Tech Rep 46 90ppRoland J 1993 Large-scale forest fragmentation increases the duration oftent caterpillaroutbreak Oecologia 93(1)25-30Rowe JS et GW Scotter 1973 Fire in the boreal forest Quat Res 3 444-464Rowe JS 1961 Critique of sorne vegetational concepts as applied to forests of northwesternAlberta Cano J Bot 39 1007-1017Rudolf TD et PR Laidly 1990 Pinus Banksiana Lamb (Jack Pine) pp 280-293 ln BurnsR and BR Honkala tech coords 1990 Silvics of North America 1 Conifers AgricultureHandbook 654 US Department of Agriculture Forest Service Washington-DC~usA vol 2675pp (Supersedes Agriculture Handbook 271)Ruel Jc 1992 Abondance de la reacutegeacuteneacuteration 5 ans apregraves la coupe agrave blanc meacutecaniseacutee depeuplements deacutepinette noire (Picea mariana) Cano J For Res 221630-1638Runkel JR 1985 Disturbance regimes in temperate forests pp 17-34 in Pickett STA andPS White (eds) 1985 The Ecology ofNatural Disturbance and Patch Dynamics AcademicPress Inc Orlando Florida USA 472ppRunkel JR 1982 Patterns of disturbance in sorne old-growth mesic forests of eastern NorthAmerica Ecology 63(5) 1533-1546Schier GA 1978 Variation in suckering capacity among and within lateral mots of an aspenclone USDA Forest Service Research Note INT-241 6 p Intermountain Forest and RangeExperimentation Station Ogden Utah

35

Shepard RK 1975 Radial distribution of corticular photosynthesis in stems ofbigtooth andtrembling aspen Forest Science 21(4)370-372Shepperd WD 1986 Silviculture of aspen forests in the Rocky Mountains and the SouthwestUSDA For Serv Rocky Mtn For Range Exp Stn Fort Collins Colo RM-TT-7Sims RA BG Mackey et KA Baldwin 1995 Stand and landscape level applications ofaforest ecosystem classification for northwestern Ontario Canada Ann Sei For 52 573-588Sims RA HM Kershaw et GM Wickware 1990 The Autecology of Major Tree Species inthe North Central Region of Ontario Forestry Canada Ontario Region Sault Ste Marie OntarioCanada Northwestern Ontario Forest Development Unit Ontario Ministry ofNatural ResourcesThunder Bay Ontario Canada Canada-Ontario Forest Resource Development Agreement Rep3302 Northwestern Ontario Forest Technology Development Unit Tech Rep 48 126ppSprugel DG et Bormann FH 1981 Natural disturbance and the steady state in high-altitudebalsam fir forests Science 211 390-393Stafford LO Jc Bjorkbom et Jc Zasada 1990 Betula papyrifera Marsh (Paper Birch)pp 158-171 ln Burns R and RH Honkala tech coords 1990 Silvics of North America 2Hardwoods Agriculture Handbook 654 US Department of Agriculture Forest ServiceWashington DC USA vol 2 877pp (Supersedes Agriculture Handbook 271)Stelfox JB (ed) 1995 Relationships between stand age stand structure and biodiversity inaspen mixedwood forests in Alberta Joint publication of Alberta Environmental Centre(AECV95-Rl) Vegerville AB and Canadian Forest service (project No 000IA) EdmontonAB 308ppStrong WL et GH La Roi 1983 Rooting depths and successional development of selectedboreal forest communities Cano 1 For Res 13(4) 577-588Titus B D MB Lavigne PF Newton et WJ Meades 1990 Proc 1989 IUFRO WorkingParty S105-12 The Silvics and Ecology of Boreal Spruces Inf Rep N-X-271 For CanNewfoundland amp Labrador Reg St Johns NFVeacutezina P E amp Falardeau H 1988 Le deacuteveloppement de peuplements de conifegraveres sur uneperiode de 50 ans apregraves la coupe (Development of conifer stands in a 50 year period after felling)For Chron 64(4) 329-333Viereck LA et WF Johnston 1990 Picea Mariana (Mill) RSP (Black Spruce) pp 227-237 ln ln Burns R and RH Honkala tech coords 1990 Silvics of North America 1Conifers Agriculture Handbook 654 US Department of Agriculture Forest ServiceWashington DC USA vol 2 675pp (Supersedes Agriculture Handbook 271)Waldron RM 1959 Experimental cutting in a mixedwood stand in Saskatchewan 1924 CanoDep Northern Affairs amp Nat Resour For Res Div Ottawa ON Tech No~e 744PEWalton J 1949 Regeneration and growth on cutover lands Lake St John region Canadian Pulpand Paper Association Woodlands SectionWatt A D 1992 in The Ecology ofMixed-Species Stands ofTrees Cannell M G RMalcolm D and PA Robertson eds Blackwell Scientific Publications Oxford England 1992pp 267-275 312 pWeber MG 1991 Aspen management options using fire or cutting Info Rep PI-X-I00Petawawa National Forestry Institute Forestry CanadallppWedeles CHR L Van Damme CJ Daniel et L Scully 1995 Alternative SilviculturalSystems for Ontarios Boreal Mixedwoods A Review ofPotential Options Nat Resour CanCanadian Forest Service Sault Ste Marie ON NODA-NFP Tech Rep TR-18 61pWeetman G F amp Algar D 1976 Selection cutting in over-mature spruce-fir stands inQuebec Cano 1 For Res 6(1) 69-77

36

Weetman GF 1995 Silvicultural systems in Canada s boreal forest pp 5-16 ln CR Ramsey(ed) Proceedings Innovative Silviculture Systems in Boreal Forests Symposium held inEdmonton Alberta Canada Oct 2 -8 1994 Clear Lake Publishing Ltd Edmonton AB 106ppWood J E amp Raper R 1987 Alternate strip dearcutting in upland black spruce IIIRegeneration options for leave strips For Chron 63(6) 446-450Yang RC R Butler et A Chow 1994 Aspen Management Information System (SearchableElectronic Database of Populus tremuloides) Canadian Forest Service Northern Forestry Centre5320-122 St Edmonton Alberta T6H 3S5 Canada (program costs $100 - contact Richard Yang- tel 403 435 7247 fax 403-435-7359 e-mail dyangnofcforestrycaYang RC 1989 Growth response ofwhite spruce to release from trembling aspen Inf RepNOR-X-302 Nor Forestry Cen Forestry Cano 24pZasada Jc 1995 Natural regeneration of white spruce - information needs and experience ITomthe Alaskan boreal forest ln CR Ramsey (ed) Proceedings Innovative Silviculture Systems inBoreal Forests Symposium held in Edmonton Alberta Canada Oct 2 -8 1994 106pp

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(1994) la forecirct mixte se reacutefegravere simplement agrave la zone de transition entre la forecirct Laurentienneau sud et la forecirct boreacuteale au nord Cette zone correspond approximativement aux associationsveacutegeacutetales sapiniegravere agrave bouleau jaune et beacutetulaie jaune agrave sapin (Thibault et Hotte 1985) etcouvre approximativement 86 500 km2

Preacutevost (1996) augmenta la surface potentielle desforecircts mixtes en incluant les associations veacutegeacutetales plus septentrionales sapiniegravere agrave bouleaublanc et beacutetulaie blanche agrave sapin Preacutevost (1996) stipule quagrave linteacuterieur de cette reacutegion lesforecircts mixtes sont concentreacutees dans une bande comprise entre le 46e et le 4ge parallegravele ougrave eUecouvrent 40 du territoire forestier soit environ 100 000 km2

Cette valeur est obtenue ensoustrayant les portions de forecircts agrave faible volume marchand et domineacutees uniquement pas desreacutesineux ou des feuiUus Cette estimation est donc baseacutee sur une deacutefinition de la forecirct mixte enfonction du couvert forestier et sous-estime probablement la surface reacuteelle couverte par laforecirct mixte (Wedeles et al 1995) Preacutesentement au Queacutebec les forecircts mixtes sont classeacuteespar exclusion La proportion de forecirct mixte est deacutetermineacutee selon la formule

forecircts mixtes = 1 - (conifegraveres + feuillus)

(Gouvernement du Queacutebec 1994) Comme dans la majeure partie de lAmeacuterique du nord leQueacutebec utilise de plus en plus la typologie des sites pour caracteacuteriser les types forestiers LeGuide de terrain des stations forestiegraveres de la reacutegion eacutecologique des basses-terres dAmos(Cartier et al 1994) reprend dailleurs les ideacutees de Linteau et les applique agrave la forecirct boreacuteale duQueacutebec

UNE NOUVELLE DEacuteFINITION DE LA FOREcircT BOREacuteALE MIXTE BASEacuteE SUR LATYPOLOGIE DU SITE

Forecircts boreacuteales mixtes vs forecircts mixtes

Premiegraverement il importe de faire la distinction entre les forecircts boreacuteales mixtes et lesforecircts mixtes On ne doit pas confondre les forecircts boreacuteales mixtes avec les forecircts mixtesdeacutefinies par Dorion (1994) et le Gouvernement du Queacutebec (1994) Cette deacutefinition se reacutefegravere agravela zone de transition situeacutee entre la forecirct boreacuteale au nord et la forecirct du sud situeacutee autour du St-Laurent et des Grands Lacs Telle quelle leur deacutefinition inclut des espegraveces feuillues toleacuterantesle pin blanc et dautres espegraveces qui ne sont pas caracteacuteristiques de la forecirct boreacuteale (MacDonald1995) Les sites pouvant soutenir la croissance de ces espegraveces jusquagrave une taille commercialesont exclus de notre deacutefinition de la forecirct mixte boreacuteale De plus la deacutefinition- degrave Dorion(1994) et celle du Gouvernement du Queacutebec (1994) excluraient des sites (humides biendraineacutes et riches en eacuteleacutements nutritifs) situeacutes plus au nord dans la forecirct boreacuteale sur lesquels lamajoriteacute des espegraveces boreacuteales peuvent croicirctre Les sites de la forecirct boreacuteale mixte tels quedeacutefinis par lauteur du preacutesent ouvrage doivent ecirctre en mesure de soutenir la croissance(jusquagrave une taille marchande) de 56 espegraveces caracteacuteristiques de la forecirct boreacuteale dont uneespegravece de peuplier ou de bouleau

Classification de la forecirct boreacuteale mixte

Mecircme une deacutefinition de la forecirct boreacuteale mixte baseacutee sur le type de site est tregraves large Eneffet Weedles et al (1995) indiquent que les sites de forecircts mixtes sont mieux deacutefinis par cequils ne sont pas (ie des sites ougrave les conditions eacutedaphiques ne sont pas extrecircmes ex ougrave les

Il

sols ne sont ni organiques ni minces sur roche megravere etc) Une description active estcependant plus constructive Pour ce faire le type forestier mixte a eacuteteacute diviseacute selon deux axes1) la composante feuillue et 2) les grandes reacutegions geacuteo-climatiques

1)Dans ce contexte il est utile de faire la distinction entre la tremblaie mixte et labeacutetulaie blanche mixte Mecircme si ces deux types sont classeacutes mixtes la composante feuillue dupremier est constitueacutee de peupliers faux-tremble alors que celle du deuxiegraveme est constitueacutee debouleaux blancs Ces sites reacutepondent diffeacuteremment aux perturbations en raison de leursdiffeacuterents modes de reacutegeacuteneacuteration feuillue Trois raisons justifient cette emphase sur lacomposante feuillue 1) Apregraves une grande perturbation dans la forecirct mixte la successiondeacutebute geacuteneacuteralement avec lune de ces deux espegraveces 2) Le peuplier faux-tremble et le bouleaublanc ont eacuteteacute associeacutes agrave une plus grande disponibiliteacute en N et Ca (Pareacute et al 1993 Brais et al1995) 3) Le peuplier faux-tremble (Stelfox 1995) et le bouleau blanc (Foster et King 1986)ont tous deux des sous-couverts bien deacuteveloppeacutes et hautement diversifieacutes Le sous-couvertveacutegeacutetal peut jouer un rocircle cleacute dans la dynamique des peuplements et il est donc important de leconsideacuterer dans nos deacutecisions dameacutenagement (Lieffers 1995 voir plus bas)

2) Larsen (1980) a diviseacute la forecirct boreacuteale nord-ameacutericaine en quatre grandes reacutegionslAlaska la Cordillegravere le delta du Mackenzienord de lAlberta et le bouclier Canadien Cesreacutegions preacutesentent de grandes similariteacutes climatologiques et peacutedologiques qui procurent uncadre utile agrave partir duquel on peut classifier la forecirct boreacuteale car la croissance la germination laproduction de drageons (par le peuplier faux-tremble) etc sont des facteurs qui varient enfonction du climat et de la typologie du sol

LE SOL LHUMIDITEacute ET LES EacuteLEacuteMENTS NUTRITIFS

Les conifegraveres

Contrairement agrave la plupart des essences boreacuteales leacutepinette blanche a des preacutefeacuterencespeacutedologiques speacutecifiques Elle est abondante surtout sur des sols composeacutes agrave part eacutegale desable et dargile et qui sont assez riches en eacuteleacutements nutritifs (Bell 1991) Comparativement agraveleacutetude ontarienne de Bell (1990) Nienstaedt et Zasada (1990) rapportent que leacutepinetteblanche se retrouve sur des sites plus pauvres mais requiert toutefois plus deacuteleacutements nutritifsque ses compeacutetiteurs reacutesineux Leacutepinette blanche est absente des sols organiques et hydriqueset elle est rare sur sols mineacuteraux minces elle peut cependant toleacuterer Ugravene gamme- eacutetegravendue declasses de drainage (Sims et al 1990 Nienstaedt et Zasada 1990)

Leacutepinette noire se retrouve sur toutes les textures de sols Elle est freacutequente sur lessols pauvres et ce indeacutependamment de leur taux dhumiditeacute Elle tolegravere les sols extrecircmementxeacuteriques ou hydriques (Bell 1991 Sims et al 1990 Viereck et Johnston 1990) La croissancede leacutepinette noire est cependant plus faible sur les sols organiques (Viereck et Johnston 1990)Cette essence ne deacutemontre aucune preacutefeacuterence entre un sol profond mince ou organique (Simset al 1990)

Le pin gris preacutefegravere les sites secs mais frais agrave drainage rapide ou modeacutereacute (Rudolph etLaidly 1990) Cette espegravece se rencontre autant sur les sols profonds que minces mais selonSims et al (1990) elle est absente des sols organiques Cependant on retrouve

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occasionnellement le pin gris sur sol organique mais sa croissance y est faible et il ne forme pasde couvert fermeacute De leacutegegraveres preacutefeacuterences pour les sols sablonneux ont eacuteteacute noteacutees (Rudolph etLaidly 1990) mais lespegravece est freacutequente mecircme sur les argiles les plus lourdes (Longpreacute et al1994) Le pin gris peut ecirctre rare sur les sols loameux (Bell 1990) et il possegravede une fortetendance agrave coloniser les sols xeacuteriques relativement pauvres en eacuteleacutements nutritifs (Bell 1991)

Le sapin baumier est freacutequent sur toutes les classes de textures de sols Cette espegravecepreacutefegravere indiffeacuteremment les sols xeacuteriques et hydriques mecircme si une plus grande freacutequence a eacuteteacuteobserveacutee sur les sites plus riches (Bell 1991) Le sapin est commun sur les sols mal draineacutes auxsols bien draineacutes (mais pas tregraves pauvres) et croicirct sur des sols de profondeurs varieacutees hormis lessols tregraves minces Sims et al (1990) mentionnent quen Ontario le sapin se retrouve rarementsur les sols organiques Frank (1990) rapporte cependant quen Nouvelle-Angleterre le sapinest freacutequent sur de tels sols

Le bouleau blancagrave papier

Puisque le bouleau agrave papier preacutesente une distribution eacutetendue et une grande diversiteacutegeacuteneacutetique il nest pas surprenant quil pousse sur presque tous les types de sols et toutes lesconditions topographiques (Stafford et al 1990) Des eacutetudes effectueacutees en Ontario leconfirment car on y a observeacute peu de distinction entre les diffeacuterentes classes de texture de sol(Bell 1991) On a cependant noteacute que le bouleau blanc est plus freacutequent sur les sols secs maisfrais Stafford et al (1990) mentionnent que le bouleau nest pas freacutequent sur les solshydriques La croissance du bouleau est meilleure sur les sols humides et bien draineacutes

On a observeacute que la distribution des peuplements de bouleaux suit un patron distinctifdans les moraines cocircteleacutees de la peacuteninsule dAvalon agrave Terre-Neuve Le bouleau blanc (avec lesapin) eacutetait confineacute aux sommets et aux endroits eacuteleveacutes des versants nord (le bas du flanc nordde la peacuteninsule eacutetait occupeacute par une sapiniegravere pure) (Delaney et Cahill 1978) Au QueacutebecGauvin et Bouchard (1983) rapportent que le bouleau se retrouve seulement dans le haut despentes De plus Harvey et Bergeron (1989) indiquent que le bouleau se retrouve plusfreacutequemment sur les sols minces et de texture grossiegravere Ces eacutetudes suggegraverent que le bouleauest au moins en deacutebut de succession confineacute aux sols ougrave les conditions sont extrecircmes Agravemesure que la succession progresse le bouleau semble devenir plus freacutequent sur diffeacuterentstypes de sols augmentant mecircme sa dominance avec le temps (voir plus bas)

Le peuplier faux-tremble

Malgreacute sa preacutesence sur une grande varieacuteteacute de types de sols (perala 1990) pour croicirctredune faccedilon optimale le peuplier faux-tremble requiert un sol aux proprieacuteteacutes eacutedaphiquesspeacutecifiques Comme leacutepinette blanche le peuplier faux-tremble preacutefegravere les sols frais mais secsagrave drainage rapide agrave modeacutereacute (Sims et al 1990) et riches en eacuteleacutements nutritifs Il est plusfreacutequent sur les sols tregraves riches en argiles (Bell 1991) et plus profonds (Sims et al 1990) Lepeuplier faux-tremble est peu commun sur les sols organiques et il est pratiquement absent surles sols tregraves minces laquo 20 cm) (Sims et al 1990) La disponibiliteacute en humiditeacute du sol unfacteur controcircleacute par la texture la porositeacute la profondeur de la nappe phreacuteatique et le drainage

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est un eacuteleacutement critique pour la croissance du peuplier faux-tremble parce que le controcircle desstomates est relativement faible chez toutes les espegraveces de peupliers (Davidson et al 1989)Les conditions extrecircmes dhumiditeacute tendent agrave inhiber la croissance du peuplier faux-trembleCette espegravece croicirct dune tagraveccedilon optimale sur les sites bien draineacutes ougrave lhumiditeacute est abondante etconstante

Les sols agrave texture fine retiennent mieux leau que les sols agrave texture grossiegravereConseacutequemment la croissance du peuplier faux-tremble est geacuteneacuteralement faible sur les solsretenant peu lhumiditeacute tels que les sols sableux Toutefois la preacutesence dune nappephreacuteatique agrave une profondeur aussi faible que 06 m peut ameacuteliorer substantiellement lacroissance du peuplier faux-tremble sur sols grossiers La texture du sol nest donc pas aussiimportante que la disponibiliteacute en eau pregraves de la surface particuliegraverement pendant les mois secsdeacuteteacute Une nappe phreacuteatique agrave moins de 15 m de profondeur ameacuteliorera geacuteneacuteralement laqualiteacute du site Toutefois sur les sols argileux une nappe situeacutee entre 0 et 061 m deprofondeur reacuteduira la qualiteacute du site en raison dune reacutetention excessive deau Un niveau deaueacuteleveacute et stagnant peut ecirctre engendreacute par la preacutesence de couches de sol impermeacuteables situeacutees agravemoins de 05 m de la surface De plus lorsquil ny a pas deau ces couches agissent commeune barriegravere entres les racines du peuplier faux-tremble et toute eau disponible plus creux Descouches impermeacuteables plus profondes sont cependant avantageuses pour le peuplier faux-tremble Les meilleures sites pour la croissance du peuplier faux-tremble sont continuellementapprovisionneacutes en eau fraicircche agrave une profondeur denviron 10 agrave 15 m Le drainage dans lespremiers 06 agrave 1 m du sol est donc critique Un drainage pauvre dans cette reacutegion vavraisemblablement affecter neacutegativement la croissance Un mauvais drainage agrave une plus grandeprofondeur aura cependant peu deffets sur la croissance (Yang et al 1994)

La texture du sol influence la croissance du peuplier faux-tremble agrave cause de ses effetssur la reacutetention deau et la capaciteacute deacutechange cationique La croissance est aussi influenceacutee parla permeacuteabiliteacute du sol agrave leau aux racines et agrave lair Mecircme si le peuplier faux-tremble peutcroicirctre sur des sols ayant un contenu en limon plus argile de 12 agrave 81 la croissance optimaleest atteinte dans des sols ayant de 50 agrave 80 de limon plus argile (si la surface de la nappephreacuteatique nest pas trop eacuteleveacutee) La croissance du peuplier est reacuteduite sur les sols contenant30 ou plus de pierres ou de gravier les pourcentages plus eacuteleveacutes eacutetant plus neacutefastes audeacuteveloppement de larbre (Yang et al 1994)

La preacutesence de mineacuteraux et deacuteleacutements nutritifs peut aussi avoir des effets significatifssur la croissance du peuplier faux-tremble La majoriteacute des meilleurs sites se-trouvent sucircr dessols calcaires dont la roche-megravere est calcaire (Davidson et al 1989) Une couche tregraves calcairelocaliseacutee dans les premiers 12 m de profondeur indique toutefois que les preacutecipitations sontfaibles ce qui engendre une faible croissance (Jones et DeByle 1985) Un peuplier faux-tremblequi croicirct dans un sol posseacutedant beaucoup de calcium de magneacutesium de phosphore et dazoteaura une croissance quatre fois plus eacuteleveacutee quun peuplier qui croicirct dans un sol contenant peude ces eacuteleacutements (Davidson et al 1989)

Le tableau 1 reacutesume les exigences de chaque espegravece et pem1et dillustrer le conceptdespegravece indicatrice de peuplements mixtes Selon un systegraveme subjectif de pointage permettantdindiquer lhabileteacute dune espegravece agrave utiliser toutes les conditions de sol (plasticiteacute) le peuplier tagraveux-tremble est lespegravece la moins plastique puisquil requiert les conditions de sol les plus rigoureusesConseacutequemment si le sol supporte la croissance de lespegravece la plus exigeante (Je tremble) il peut

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supporter la croissance de toutes les autres espegraveces boreacuteales Ainsi on peut supposer quun site ougravele peuplier faux-tremble est preacutesent et a une bonne croissance est un site de forecirct mixte

LA REacuteGEacuteNEacuteRATION COMPAREacuteE DES ESPEgraveCES PRINCIPALES

Un reacutesumeacute des strateacutegies de reacutegeacuteneacuteration des espegraveces de la foregravet boreacuteale mixte est preacutesenteacute dans letableau 2

Conifegraveres sapin baumier eacutepinette blanche et eacutepinette noire

Reacutegeacuteneacuteration preacuteeacutetablie

La reacutegeacuteneacuteration preacuteeacutetablie est la reacutegeacuteneacuteration eacutetablie sous-couvert dun peuplementforestier davant-coupe (Herring et McMinn 1980) Agrave travers le Canada des semis preacuteeacutetablis onteacuteteacute recruteacutes avec succegraves dans la canopeacutee des forecircts de seconde venue Agrave Terre-Neuve (Walton1949) et au Queacutebec (Hatcher 1960) des sapins baumiers supprimeacutes ont reacutepondu vigoureusement agraveleacutelimination du couvert forestier lors de coupes totales Ratcher (1960) mentionne que les semisde sapin baumier peuvent survivre agrave des peacuteriodes de suppression exceacutedant 50 anneacutees Alexander(1974) recommande de reconnaicirctre la valeur de la reacutegeacuteneacuteration preacuteeacutetablie saine dans la politiquedameacutenagement sylvicole des sapiniegraveres de la reacutegion centrale des Rocheuses Des eacutetudes effectueacuteesdans le centre-ouest de lAlberta par Crossely (1975) indiquent que leacutepinette blanche leacutepinettenoire et le sapin subalpin ont une reacuteponse immeacutediate et soutenue agrave louverture du couvertCrossely (1875) suggegravere donc fortement linteacutegration de la reacutegeacuteneacuteration preacuteeacutetablie de ces essencesdans les peuplements de seconde venue Au Manitoba et en Saskatchewan Yang (1989) a aussiobserveacute une reacuteponse vigoureuse de leacutepinette blanche apregraves louverture dun couvert de peupliersfaux-tremble Il est tregraves important de proteacuteger la reacutegeacuteneacuteration preacuteeacutetablie reacutesineuse pendant lesopeacuterations forestiegraveres (Harvey et Bergeron 1989) Harvey et Bergeron (1989) ont compareacute ladensiteacute de reacutegeacuteneacuteration preacutesente avant et apregraves coupe de 1979-80 agrave 1986-87 dans des sapiniegraveresagrave bouleau blanc localiseacutees dans la ceinture dargile de louest du Queacutebec Avant la coupe lareacutegeacuteneacuteration preacuteeacutetablie reacutesineuse presque uniquement constitueacutee de sapins baumiers eacutetaitabondante (65 000 tigesha eacuten moyenne) La reacutecolte meacutecanique et manuelle darbres entiers areacuteduit la densiteacute de la reacutegeacuteneacuteration de 92 Cette reacuteduction a entraicircneacute le passage dunereacutegeacuteneacuteration domineacutee par les reacutesineux agrave une reacutegeacuteneacuteration mixie ou domineacutee par les feuillus et lesarbustes Quatre-vinfTt-dixpour-cent de la reacutegeacuteneacuteration reacutesineuse eacutechantillonneacutee apregraves coupe eacutetaitpreacuteeacutetablie

Suite agrave leacutelimination de la canopeacutee la croissance de la reacutegeacuteneacuteration preacuteeacutetablie peut reacuteagirdune faccedilon tregraves variable et observer un certain retard ou mecircme ne pas reacuteagir du tout LeacutepinettedEngelmann (Picea engelmanni) le sapin subalpin (Abies larciocarpa) (Herring 1977) le sapinblanc du Colorado (Abies concolore) et le sapin rouge (Abies magnifica) (Gordon 1973) nontdeacutemontreacute aucune augmentation de croissance annuelle en hauteur avant 3-5 ans apregraves coupeReIms et Stadiford (1985) suggegraverent que les facteurs les plus importants permettant dexpliquer lavariabiliteacute dans la reacuteponse de la croissance apregraves coupe sont associeacutes avec la vigueur de lareacutegeacuteneacuteration avant la coupe la vigueur de la cime le ratio de la cime vivante la croissance endiamegravetre et en hauteur avant la coupe le diamegravetre avant la coupe et lacircge Dans une eacutetude sur lareacutegeacuteneacuteration preacuteeacutetablie de leacutepinette noire au Queacutebec Morin et Gagnon (1991) ont eacutegalementnoteacutes que ce sont les arbres les plus vigoureux qui reacutepondent le mieux agrave louverture du couvert

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(ie la hauteur neacutetait pas la variable qui expliquait le mieux la croissance apregraves coupe) Suite agravelouverture du couvert les semis subissent plusieurs changements physiologiques Ceschangements incluent une augmentation rapide de la photosynthegravese nette de la perte en eau et dela respiration (Helms et Standiford 1985) Il est possible que ces changements tagravessent que lessemis doivent allouer plus de ressources aux racines (Williams 1996) Cette allocation racinairepourrait expliquer les retards souvent observeacutes dans la reacuteponse apregraves coupe

Le maintien de la reacutegeacuteneacuteration preacuteeacutetablie deacutepinette noire constitue une strateacutegieimportante de reacutegeacuteneacuteration pour lOntario et le Queacutebec boreacuteal La majoriteacute de la reacutegeacuteneacuterationpreacuteeacutetablie deacutepinette noire est issue de marcottage Cette reacutegeacuteneacuteration reacutepond bien agrave louverture ducouvert et elle produira des volumes marchands comparables agrave ceux du peuplement dorigine pourautant quil y en ait assez Le maintien de la reacutegeacuteneacuteration reacuteduira la peacuteriode de deacutelai associeacutee agrave laplantation et agrave lensemencement Cette reacuteduction diminuera ainsi le temps de rotation etaugmentera agrave long terme le nombre de plants davenir et le volume de reacutecolte ulteacuterieur (Archibaldet Arnup 1993) Lefficaciteacute de la protection de la reacutegeacuteneacuteration deacutepend dune planification efficacede la motivation et de la formation de lopeacuterateur du type de machinerie utiliseacutee des patrons decirculation des conditions de site et du peuplement ainsi que de la saison de la reacutecolte

Cinq ans apregraves coupe tous les types de sites soigneusement coupeacutes dans la ceinturedargile avaient une densiteacute acceptable de reacutegeacuteneacuteration reacutesineuse (Archibald et Arnup 1993)Toutefois agrave linteacuterieur de leurs limites naturelles il peut y avoir des variations significatives dans lacroissance la reacutegeacuteneacuteration et la qualiteacute du sapin baumier du pin gris et de leacutepinette (Bedell 1960)

Doucet (1988) a eacutetudieacute le type et labondance de reacutegeacuteneacuteration preacuteeacutetablie dans despessiegraveres noires des sapiniegraveres des pinegravedes grises et des peuplements mixtes La reacutegeacuteneacuterationpreacuteeacutetablie eacutetait abondante dans les peuplements matures de tous les types de couvert excepteacute lepin gris et dans toutes les zones eacutecologiques La composition variait avec le type du couvertAinsi la reacutegeacuteneacuteration de sapin baumier dominait les peuplements de sapins ou mixtes tandis que lareacutegeacuteneacuteration deacutepinette noire dominait dans les pessiegraveres et les pinegravedes La majoriteacute de lareacutegeacuteneacuteration deacutepinette noire eacutetait issue de marcottage naturel et non de graine Groot (1984) adeacutemontreacute que la reacutegeacuteneacuteration preacuteeacutetablie deacutepinette noire pouvait ecirctre abondante dans la ceinturedargile du nord de lOntario Cette abondance pouvait cependant ecirctre tregraves variable et deacutependait dupeuplement et des conditions de site

Reacuteponse agrave la reacutecolte_ - ~Cmiddotmiddot

Dans la forecirct boreacuteale queacutebeacutecoise des coupes agrave blanc effectueacutees entre 1941 et 1944 pourla production de bois de pacircte de sapin et deacutepinette se sont adeacutequatement reacutegeacuteneacutereacutees apregraves lareacutecolte (Hatcher 1960) Le sapin baumier dominait ces peuplements de seconde venue enassociation avec des quantiteacutes tregraves limiteacutees de bouleaux blancs deacutepinettes blanches et deacutepinettesnoires Hatcher (1960) en a conclu que leacutepinette ne reprendra pas sa dominance anteacuterieure Lesapin baumier sest imposeacute gracircce agrave sa banque de semis preacuteeacutetablis et supprimeacutes Cette banque a eacuteteacuteaccumuleacutee sous le couvert forestier mature et a eacuteteacute libeacutereacutee suite agrave la coupe agrave blanc (entre 78 et90 des tiges de sapin mesuraient moins de 1m de hauteur lors de la reacutecolte) Ces semis ont bienpousseacutes apregraves avoir surmonteacute la forte compeacutetition du framboisier la croissance des individus eacutetantrelieacutee agrave lespace et la lumiegravere disponibles (Hatcher 1960) Hatcher (1960) a signaleacute la neacutecessiteacutedeffectuer des eacutetudes afin de deacuteterminer leacutetat de la reacutegeacuteneacuteration preacuteeacutetablie dans les peuplementset de permettre le deacuteveloppement de cette reacutegeacuteneacuteration apregraves coupe

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Une expeacuterience a deacutebuteacute en 1955 (Kolabinski 1991) afin de tester diffeacuterentes meacutethodes decoupe effectueacutees dans le but de favoriser la reacutegeacuteneacuteration des pessiegraveres noires matures des hautesterres de louest du Manitoba Cette expeacuterience a deacutemontreacute que la coupe suivie daucun traitementdu sol eacutetait inefficace pour promouvoir une reacutegeacuteneacuteration adeacutequate comparativement agrave la coupesuivie dune scarification du sol Les dommages seacutevegraveres causeacutes aux peuplements reacutesiduelsindiquent la neacutecessiteacute de scarifier tocirct et de reacutecolter le peuplement par la suite La coupe en bandesalterneacutees ou en damiers (troueacutees dl agrave 5 ha) suivie dune scarification immeacutediate a donc eacuteteacuterecommandeacutee Mecircme si Fraser (1976) a deacutemontreacute que la germination dans le sol mineacuteral augmenteavec la profondeur de la graine Gusquagrave 6 cm) un lit de germination mineacuteral deacutenudeacute nest pasneacutecessaire agrave la germination et la survie de leacutepinette noire Il a eacuteteacute deacutemontreacute que la germination etla survie de cette espegravece sont eacuteleveacutees sur certains substrats de mousse (Amott 1968) Lareacutegeacuteneacuteration par graine dans les peuplements deacutepinette noire peut ecirctre satisfaisante surtout apregravesfeu ou apregraves une coupe par bandes (Gagnon et al 1991) Toutefois il peut ecirctre neacutecessaire deplanter ou de resemer pour avoir une densiteacute convenable de reacutegeacuteneacuteration (Fraser 1976)

La reacutegeacuteneacuteration dans les pessiegraveres noires sur sol organique partiellement coupeacutes estgeacuteneacuteralement satisfaisante Elle peut cependant ecirctre ameacutelioreacutee par une reacuteduction de la surfacerecouverte de deacutebris de coupe gracircce au brucirclage des deacutebris empileacutes La coupe partielle nestcependant pas souhaitable dans les peuplements ouverts suranneacutes qui ont un sous-couvert eacutepais detheacute du Labrador (Ledum groenlandicum Oeder) La reacutegeacuteneacuteration de ces peuplements estprobleacutematique La coupe partielle dans les pessiegraveres noires bien draineacutees peut occasionner despertes tregraves importantes agrave cause de la seacutecheresse et du vent Ces pertes peuvent ecirctre plusimportantes que le volume darbres vivants reacutecolteacute (Le Barron 1942)

Dans la forecirct mixte la coupe forestiegravere peut modifier les proportions despegraveces preacutesentesleacutepinette noire est souvent remplaceacutee par le sapin baumier (Moore 1973 Veacutezina et Falardeau1988) Cependant Veacutezina et Falardeau (1988) indiquent que dans 2 peuplements (lun composeacutepresquexclusivement deacutepinettes noires et lautre composeacute dun meacutelange deacutepinettes de sapinsbaumiers de bouleaux blancs et de peupliers faux-tremble) la composition apregraves coupe estdemeureacutee essentiellement la mecircme Hormis les peuplements purs deacutepinettes noires le volumemarchand apregraves coupe eacutetait comparable agrave celui qui preacuteceacutedait labattage Les arbres de ce nouveaupeuplement avaient cependant un diamegravetre plus petit

Des coupes seacutelectives ont eacuteteacute effectueacutees afin denlever 20 agrave 50 du volume dans deuxpeuplements mixtes composeacutes deacutepinettes noires et de sapins baumiers localiseacutes dans le1agravend dunevalleacutee sur sol riche Il ny avait pas de relation apparente entre lintensiteacute de la coupe et les pertesattribuables aux chablis Seulement 18 des 72 quadrats permanents deacutechantillonnage deacutemontregraverentune perte nette de surface terriegravere durant la peacuteriode de 10 ans Par conseacutequent il semble que dansles endroits proteacutegeacutes du vent il est possible de maintenir des peuplements productifs et estheacutetiquesgracircce agrave la coupe seacutelective peacuteriodique (Weetman et Algar 1976)

Une eacutetude dune dureacutee de 35 ans (1923-1958) a permis de comparer les effets de la coupetotale et de la coupe partielle dans une forecirct mixte du Queacutebec Cette eacutetude deacutemontre que lacroissance des eacutepinettes et des sapins eacutetait plus grande sur les sites ayant subi une coupe totaleToutefois la mortaliteacute causeacutee par leacutepideacutemie de tordeuse des bourgeons de leacutepinette quicommenccedila en 1947 avait degraves 1958 reacuteduit consideacuterablement les volumes commerciaux Cettereacuteduction a eacuteteacute observeacutee agrave travers toute la forecirct et la croissance supeacuterieure dans la coupe totale a

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eacuteteacute perdue (pour lindustrie) Ainsi les deux coupes partielles ont geacuteneacutereacute plus de bois de pacircte paracirccre que la coupe totale initiale Cette production accrue repreacutesente un avantage inheacuterent agravelemploi de coupes partielles cycliques dans les forecircts susceptibles aux attaques seacutevegraveres detordeuses (Hatcher 1962)

Une eacutetude agrave long terme meneacutee pregraves de Nipigon en Ontario et portant sur la reacutegeacuteneacuterationdes coupes par bandes alterneacutees dans des pessiegraveres noires bien draineacutees localiseacutees sur sol mince areacuteveacuteleacute des modifications dans la composition des espegraveces arborescentes (Jeglum 1993 1983) Laforecirct originelle eacutetait domineacutee par leacutepinette noire et avait une composante mineure de pins gris desapins baumiers de peupliers faux-tremble et de bouleaux blancs de petite taille Les premiegraveresbandes coupeacutees sont composeacutees dun meacutelange deacutepinettes noires de bouleaux blancs et depeupliers faux-tremble La proportion de feuillus et de reacutesineux eacutetait denviron 5050 Lascarification a augmenteacute la quantiteacute de reacutegeacuteneacuteration dans les sites situeacutes en haut de pente pourtoutes les espegraveces agrave lexception du sapin baumier Dans les bas de pente et les sols tourbeuxhumides leacutepinette noire se reacutegeacuteneacuterait leacutegegraverement mieux dans les bandes non-scarifieacutees Lareacutegeacuteneacuteration deacutepinette noire a augmenteacute de 51 agrave 65 entre la deuxiegraveme et la quatriegraveme anneacuteesuivant lensemencement naturel Comparativement aux coupes totales effectueacutees dans la mecircmereacutegion la coupe par bande a fournit une plus grande reacutegeacuteneacuteration de reacutesineux et de feuillus Dansle systegraveme de coupes par bandes les premiegraveres bandes coupeacutees sont reacutegeacuteneacutereacutees agrave laide des grainesproduites dans les bandes intactes Toutefois apregraves la deuxiegraveme coupe une telle source de grainesnest plus disponible pour reacutegeacuteneacuterer les deuxiegravemes bandes coupeacutees (voir Wood and Raper 1987)

Bouleau blancagrave papier

Mecircme si elle a eacuteteacute traditionnellement consideacutereacutee comme une espegravece intoleacuterante agrave lombre(souvent classeacute au mecircme titre que le peuplier faux-tremble) il a eacuteteacute deacutemontreacute que le bouleau blanceacutetait capable de toleacuterer jusquagrave 90 dombre pendant quelques anneacutees et croicirctre extrecircmement biensous 50 de couvert ombrageux (perala et Alm 1989) Son classement dans les espegravecesintoleacuterantes fait que le bouleau blanc est habituellement consideacutereacute comme une espegravece pionniegravereMecircme sil est freacutequent apregraves de grandes perturbations le bouleau blanc peut maintenir et mecircmeaccroicirctre sa preacutesence avec le temps Il a eacuteteacute deacutemontreacute que le bouleau blanc peut ecirctre associeacute auxcommunauteacutes de fin de successions et climaxiques (Frelich et Reich 1995 Bergeron 1996) Dansces communauteacutes le bouleau est habituellement associeacute agrave dautres espegraveces (Ohmann et Ream1971 Grigal et Ohmann 1975 BueIl et Niering 1957) Le bouleau blanc peut se reacutegeacuteneacuterer parrejets de souches (BueIl et Niering 1957) La reacutegeacuteneacuteration par graine preacutedomine cependant lorsqueles peuplements atteignent la maturiteacute puisque la capaciteacute de se reprodugraveire par rejeTs diminue aveclacircge (Peterson et Peterson 1995)

Dans le sud de la forecirct boreacuteale du nord-ouest queacutebeacutecois Bergeron et Dansereau (1993)ont preacutedit quen absence de feu la proportion de forecirct mixte demeurerait constante agrave travers letemps Apregraves leacutelimination de la derniegravere eacutepideacutemie de tordeuse des bourgeons de leacutepinette (maispas celles davant) les peuplements mixtes repreacutesenteraient environ 50 du territoire et ce mecircmepour des cycles de feu de 600 ans (distribueacutes eacutegalement entre les forecircts mixtes agrave dominancereacutesineuse et les forecircts mixtes agrave dominance feuillue) Lintroduction de la derniegravere eacutepideacutemie detordeuse a entraicircneacute une augmentation de 70 de la surface des peuplements mixtes pour un cyclede feu de 600 ans Cette augmentation est attribueacutee agrave laugmentation des peuplements mixtes agravedominance feuillue Augmenter le cycle de feu (particuliegraverement en absence deacutepideacutemies detordeuse) ne deacutecroicirctrait pas neacutecessairement la proportion de parcelles mixtes mais modifierait le

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ratio tremblaies mixteslbeacutetulaies mixtes Avec le temps la proportion de bouleau augmenteratandis que celle du peuplier diminuera La proportion de peuplements mixtes restera cependantconstante

Abondance

Beacutetulaies mixtes

Peuplements mixtes

Tremblaies mixtes

Temps

Dans le sud-est du Labrador leacutetendue des beacutetulaies blanches varie de moins dun hectare agraveplusieurs kilomegravetres carreacutes Ces beacutetulaies ont des limites abruptes avec les forecircts reacutesineusesavoisinantes et elles sont restreintes aux escarpements agrave fortes pentes qui ont brucircleacutes lors des 110derniegraveres anneacutees Au niveau floristique la beacutetu1aie blanche se distingue des forecircts reacutesineuses par lapreacutesence de 14 espegraveces diffeacuterentes et par le deacuteveloppement dun sous-couvert de plantesvasculaires tregraves diversifieacute Trois conditions minimales sont neacutecessaires pour le deacuteveloppement de labeacutetulaie blanche (i) un sol humide et bien draineacute (ii) une source de graines rapprocheacutee et (iii) unsite ouvert (Foster et King 1986)

Dans une eacutetude sur les bouleaux blancs et jaunes (B alleghaniensis) dans le NewHampshire Marquis (1965) suggegravere que la coupe partielle est une strateacutegie de reacutecolte adapteacutee aubouleau blanc Des petites parcelles ont eacuteteacute coupeacutees agrave blanc dans des forecircts feuillues secondairesde 70 agrave 90 ans ainsi que dans de vieilles forecircts feuillues nordiques Lesreacutesultats ont deacutemontreacute quele bouleau blanc seacutetablissait en grand nombre dans toutes les parcellesmiddot coupeacutees Les smiddotemis eacutetaientplus nombreux dans les endroits ougrave le sol mineacuteral eacutetait exposeacute mais leur croissance eacutetait meilleuredans les endroits non-perturbeacutes La compeacutetition provenant des mauvaises herbes des rejets desouches et des drageons de peuplier faux-tremble a seacuterieusement limiteacute la croissance des semisparticuliegraverement dans les forecircts secondaires Jeglum (1983 1993) a observeacute un succegraves dereacutegeacuteneacuteration du bouleau similaire dans des pessiegraveres noires bien draineacutees coupeacutees par bandes Lesbandes coupeacutees en premier se sont reacutegeacuteneacutereacutees en un meacutelange deacutepinettes noires de bouleauxblancs et de peupliers faux-tremble avec une proportion feuillusconifegraveres de 5050 Les graines debouleau blanc peuvent ecirctre tregraves abondantes ce qui expliquerait le succegraves reacutegeacuteneacuteratif de cetteespegravece lorsque les pel1urbations engendrent des petites troueacutees (Archibold 1980) Apregraves un feu enSaskatchewan le bouleau eacutetait lespegravece dominante (en termes de quantiteacute totale de graines) Lesgraines de bouleau repreacutesentaient plus de 25 de lapport annuel de graines de 8 millionsha

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Seulement 6 de cet apport eacutetait composeacute de graines deacutepinette blanche alors que 63 delapport total en graines eacutetait produit par Epilobium angustifolium une herbaceacutee

Le bouleau blanc peut mecircme bien se reacutegeacuteneacuterer dans les grandes coupes agrave blanc Ruel(1992) indique que dans les peuplements deacutepinettes noires du centre du Queacutebec la reacutegeacuteneacuterationfeuillue est principalement composeacutee de bouleaux blancs apregraves une coupe agrave blanc Cettereacutegeacuteneacuteration seacutetablit apregraves une coupe ou apregraves une deacutefoliation de tordeuse des bourgeons deleacutepinette Labondance de la reacutegeacuteneacuteration deacutependait du climat reacutegional et de la texture du sol

Le cas particulier du peuplier faux-tremble

Reproduction veacutegeacutetative

Le drageonnement du peuplier faux-tremble est initieacute par leacutelimination de la dominanceapicale De plus il est favoriseacute par des tempeacuteratures de sol eacuteleveacutees Mecircme si la lumiegravere estimportante pour la croissance elle ne semble pas lecirctre pour linitiation du drageonnement (Doucet1989) La plupart des drageons initieacutes en pleine lumiegravere se retrouvent sous lombrage des drageonsavoisinants plus vigoureux (Jones 1976 Jones et Trujillo 1975 Pollard 1971) Ces drageonssupprimeacutes deviennent progressivement de moins en moins vigoureux et finissent par mourir Jones(1976) et Perala (1977) mentionnent quune surface terri egravere reacutesiduelle de seulement 4 m2ha peutreacuteduire suffisamment lensoleillement pour eacuteliminer plusieurs drageons et reacuteduire la croissance deceux qui restent Cependant Doucet (1979 1989) a deacutemontreacute que le tremble pouvait se reacutegeacuteneacuterertregraves bien (75 des quadrats sont stockeacutes) mecircme sil ny avait que 5 m2ha de trembles dans lepeuplement coupeacute

Le drageonnement du tremble est affecteacute par le diamegravetre et la profondeur des racines desarbres Lors dune eacutetude effectueacutee en Ontario Kemperman (1978) a observeacute que 80 agrave 90 desdrageons eacutechantillonneacutes dans des coupes agrave blanc se deacuteveloppaient agrave partir de racines situeacutees dansles 6 premiers centimegravetres de la surface En geacuteneacuteral ces drageons eacutetaient initieacutes dans la litiegravere etlhumus Moins de 10 des drageons sont issus de parties de racines situeacutees dans les couchesmineacuterales du sol Il ny avait pas de relation significative entre la profondeur de la racine et lacroissance en hauteur des drageons Toutefois les drageons avaient tendance agrave atteindre unecroissance en hauteur maximale plus eacuteleveacutee en moyenne agrave partir de racines situeacutees agrave uneprofondeur de 4 agrave 6 cm 80 agrave 85 des drageons se deacuteveloppaient agrave partir de racines de moins de15 cm de diamegravetre De plus lincidence du drageonnement deacutecroissait avec laccroiampsement endiamegravetre On ne sait cependant pas si les racines de plus grand diamegravetre sont de faiblesproducteurs de drageons ou si elles sont simplement moins abondantes que les racines de moinsde 25 cm de diamegravetre (perala 1978) Schier et Campell (1978) et Schier et al (1985) ont obtenudes reacutesultats similaires agrave ceux de Kemperman Sur des parcelles seacutevegraverement brucircleacutees lagrave ougrave lesracines peu profondes furent endommageacutees les drageons eacutetaient issus de racines-megraveres situeacuteesplus profondeacutement dans le sol

La capaciteacute de drageonnement de boutures de racines lateacuterales seacutelectionneacutees loin de la tigeneacutetaient pas significativement diffeacuterentes de cel1e des boutures seacutelectionneacutees plus pregraves de la tigesur la mecircme racine (Schier 1978) Ceci indique que le drageonnement des racines lateacuterales nedeacutepend pas de la distance de larbre ni de lacircge de la racine Si le systegraveme racinaire des arbres estintact et sain la capaciteacute de drageonnement nest pas affecteacute par lacircge du peuplement Cependant

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la capaciteacute de drageonnement peut ecirctre reacuteduite dans les peuplements suranneacutes ou les peuplementsdont certains arbres pourrissent (Shepperd 1986)

La reacutegeacuteneacuteration et la densiteacute subseacutequente des tiges diffegraverent quelques fois entre les clonesde peupliers faux-tremble En Arizona certains clones de 22 ans produisaient de plus gros arbres(hauteur et diamegravetre) et plus darbres par acirccre que les clones voisins du mecircme site et ce malgreacute unedensiteacute dindividus consideacuterablement plus grande (Jones et Trujillo 1975) Le nombre de drageonsproduits varie donc consideacuterablement entre les clones Gusquagrave 20 fois plus dans certains cas)(Yang et al 1994) A cause des diffeacuterences entre les reacuteserves dhydrates de carbone et desdiffeacuterences entre les hormones de croissance de chaque clones le degreacute de perturbation du couvertrequis pour favoriser le drageonnement varie dun clone agrave lautre (Shepperd 1986) Lespeuplements de trembles purs et ineacutequiennes sont rares mais ils existent Ils sont peut-ecirctre lereacutesultat de clones qui sont facilement stimuleacutes agrave produire des drageons mecircme lors de petitesperturbations Il est possible que la coupe partielle favorise la reacutegeacuteneacuteration de clones qui exigentune perturbation plus faible de la canopeacutee Toutefois avec le temps les coupes partielles devraientecirctre largement applicables aux tremblaies mixtes - i~ il est possible que plus dune reacutecolte soitneacutecessaire afin de seacutelectionner des clones qui procureront une reacutegeacuteneacuteration adeacutequate de trembles(voir le systegraveme sylvicole proposeacute) La capaciteacute de drageonnement peut aussi varier agrave linteacuterieurdun mecircme clone Cette variation serait causeacutee par les variations micro climatiques et la positiondes racines dans le sol (Schier 1978) De plus elle peut ecirctre le reacutesultat des variations dans les tauxdhydrates de carbone et de promoteurs de croissance durant la saison

Reproduction sexueacutee

Plus la reproduction veacutegeacutetative est imposante plus la reproduction sexueacutee est limiteacutee Lessites composeacutees de quelques clones eacutetendus ont un nombre limiteacute dindividus disponibles pour lareproduction sexueacutee Mecircme lorsque les geacutenotypes diffeacuterents sont abondants les difficulteacutesassocieacutees agrave la reproduction sexuelle limitent la seacutelection de nouveaux geacutenotypes Conseacutequemmentles geacutenotypes des populations locales de trembles sont pratiquement fixes dans plusieurs endroitsAinsi il ny a pratiquement pas de compeacutetition entre les geacutenotypes de trembles sauf durant lespeacuteriodes deacutetablissement massif de semis ou le long des bordures des clones

La reproduction de trembles par graine se produit agrave loccasion dans certains sites soumis agravedes conditions particuliegraverement favorables (Yang et al 1994) Maini (1968) a observeacute que dans lacentre de la forecirct boreacuteale les semis de trembles seacutetablissent bien sur le sol mineacuteral reacutecemmentdeacutenudeacute On a retrouveacute des peuplements dorigine sexueacutee sur dautres types -de sarfagraveces mais ilssont geacuteneacuteralement rares ailleurs La majoriteacute des revues de litteacuterature sur la reproduction detremble ont principalement porteacute sur la reproduction des drageons qui est preacutedominanteCependant des eacutetudes reacutecentes meneacutees dans louest canadien et ailleurs ont indiqueacute que lareproduction par graine est plus freacutequente et importante que lon croyait anteacuterieurement(McDonough 1979 Peterson et Peterson 1992)

Les semis de peuplier faux-tremble sont freacutequents dans plusieurs forecircts de lAlberta Onles retrouve plus souvent dans les coupes de pins lodgepole sur les sites meacutesiques et subhydriquesCette derniegravere observation est particuliegraverement importante puisquil est connu que les graines depeuplier faux-tremble germent sous un large gradient de tempeacuteratures mais requiegraverent un solmineacuteral et humide au temps approprieacute (Navratil et al 1990) Les densiteacutes de semis de tremblereleveacutees jusquagrave maintenant sont tregraves variables La densiteacute des semis varie freacutequemment de 1 000 agrave

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16 OOOhaIl est possible que les peupliers issus de graines forment une composante importantedes peuplements futurs La preacuteparation du site accroicirct leacutetablissement des semis car elle augmentela proportion de sol mineacuteral exposeacute Les semis de peuplier faux-tremble seacutetablissent geacuteneacuteralemententre la premiegravere et la cinquiegraveme anneacutee apregraves la perturbation du soL Mecircme si la croissance enhauteur des semis est plus lente que celle des drageons elle est comparable agrave la croissance dessemis de pin lodgepole (Navratil et al 1990)

POURQUOI LE CONCEPT DE TOLERANCE A LOMBRE NE SAPPLIQUE PAS AUPEUPLIER FAUX-TREMBLE

La preacutesence des chloroplastes dans les cellules du phelloderme et du parenchyme corticalde leacutecorce permet aux tiges et aux branches de faire de la photosynthegravese (Shepard 1975) Lesproduits de la photosynthegravese produits dans leacutecorce sont transporteacutes lateacuteralement dans les cellulestransversales jusquau cambium au phloegraveme et au xylegraveme (Shepard 1975) La photosynthegravese deleacutecorce est responsable de seulement 1 agrave 2 de la production totale dhydrates de carbone Cepheacutenomegravene est neacuteanmoins important puisque la photosynthegravese de leacutecorce eacutegale presque larespiration de la tige lorsque la production est maximale Ainsi la respiration nette de CO estreacuteduite agrave zeacutero Cette photosynthegravese peut ecirctre importante pour le reacutetablissement des arbres stresseacutespar les attaques dinsectes ou par les gels printaniers (Yang et al 1994) Elle peut aussi ecirctreimportante pour les petits drageons qui poussent sous des conditions ombrageacutees

Puisque les tiges agrave linteacuterieur dun clone de peuplier faux-tremble sont interconnecteacutees lamort dune tige nentraicircne pas neacutecessairement la mort du systegraveme racinaire sous-jacent Souvent laracine parentale persiste et continue dapprovisionner le reste du clone Un systegraveme racinaireimportant peut ecirctre preacutesent mecircme longtemps apregraves la deacuteteacuterioration complegravete dun peuplement detrembles ou sont remplacement par les conifegraveres Ce systegraveme racinaire est nourri par des petitsdrageons presque imperceptibles qui sont les seuls indices de la preacutesence du systegraveme racinaire Cesdrageons eacutepheacutemegraveres sont faibles et survivent rarement plus de deux ans Ils eacutemergent pourtantreacuteguliegraverement et selon Yang et aL (1994) leur preacutesence continuelle combineacutee agrave celle des arbresfaisant toujours partie de la canopeacutee pourrait ecirctre suffisante pour maintenir le systegraveme racinairependant plusieurs anneacutees En Alberta Horton (1956) a trouveacute des drageons de peuplier faux-tremble dans presque tous les peuplements et ce indiffeacuteremment de lacircge de la densiteacute ou de ladominance des reacutesineux Chez le peuplier europeacuteen POPllius tremllia et le peuplier faux-trembleon a deacutemontreacute que le systegraveme racinaire peut survivre pendant plusieurs anneacutees sans quil ny ait depeupliers dans la canopeacutee (Peterson et Peterson 1992) Schier et al ainsi que Barnng t988) ontsuggeacutereacute que le systegraveme racinaire pourrait ecirctre nourri par des drageons dombre presqueimperceptibles qui peuvent preacutesenter une morphologie diffeacuterente de celle des drageons quipoussent en pleine lumiegravere Les peuplements eacutequiennes bien stokeacutes ont freacutequemment plusieursdrageons eacutepheacutemegraveres Ceux-ci seacutelegravevent atteignent une hauteur de quelques pouces puis meurentet sont remplaceacutes souvent sans mecircme ecirctre remarqueacutes Toutefois sans une quantiteacute suffisante delumiegravere les drageons ne deviennent jamais des gaulis viables Le maintien dune telle banque dedrageons permet au peuplier faux-tremble dexploiter toute augmentation dintensiteacute lumineuseengendreacutee par une perturbation de la canopeacutee et daugmenter ses possibiliteacutes de recrutement dansla canopeacutee en conditions ombrageacutees

Ceci suggegravere que le systegraveme racinaire des trembles est longeacutevif (ie il peut survivre aumoins durant la peacuteriode seacuteparant deux perturbations majeures) et il est capable de soutenir la

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population entre les peacuteriodes de faible biomasse aeacuterienne du tremble Barnes (1975) a eacutetudiEgrave lesvariations pheacutenotypiques des feuilles de tremble Il a trouveacute que les feuilles du nord de Idaho et dunord du Montana ressemblaient agrave celles du centre du Canada et de la reacutegion des Grands Lacs alorsque les feuilles des plateaux du Columbia et du Colorado ressemblaient beaucoup agrave celles destrembles preacutesents avant la glaciation Ainsi il ny aurait eu quun petit nombre de geacuteneacuterationssexueacutees pendant des centaines de milliers danneacutees

Il appert que la capaciteacute de reacutegeacuteneacuteration du peuplier faux-tremble nest pas compromise agravemesure que le peuplement vieilli et que le nombre de trembles diminue Des eacutetudes reacutecenteseffectueacutees dans le centre-ouest du Queacutebec suggegraverent que la reacutegeacuteneacuteration du peuplier faux-tremblepar drageonnement ne deacutecroicirct pas avec lacircge du peuplement mecircme si la proportion de tremblesdans la canopeacutee deacutecroicirct consideacuterablement (Lavertu et al 1994) Des reacutesultats similaires ont eacuteteacutedeacutemontreacutes dans une eacutetude inteacuteressante de Freilich et Reich (1995) portant sur des peuplementsacircgeacutes de 73 161 et 175 ans qui ont tous brucircleacutes lors dun grand feu en 1976 Ils ont remarqueacute quela composante de trembles dans les peuplements nouvellement reacutegeacuteneacutereacutes eacutetait plus eacuteleveacutee dans lespeuplements qui eacutetaient plus acircgeacutes lors du feu

Les eacutetudes mentionneacutees plus haut suggegraverent que le tremble demeurera vraisemblablementune composante importante du paysage partout ougrave il est preacutesent mecircme si le cycle desperturbations majeures augmente La figure 2 repreacutesente un systegraveme permettant le maintien natureldes tremblaies mixtes Le recrutement sporadique de trembles dans la canopeacutee gracircce agrave laformation de troueacutees permet le maintien du systegraveme racinaire et vice-versa (la survie constante dusystegraveme racinaire permet lexploitation des troueacutees par la reacutegeacuteneacuteration de peuplier faux-tremble)Le peuplier faux-tremble disparaicirctra du paysage seulement si la dynamique de formation destroueacutees cesse et que le cycle des perturbations majeures est plus long que le temps de vie aeacuteriennede larbre En geacuteneacuteral le systegraveme racinaire demeure capable de produire une reacutegeacuteneacuteration dense dedrageons lorsque survient la prochaine perturbation majeure parce que le nombre de tremblespreacutesents dans la canopeacutee eacutetait suffisamment dense gracircce agrave la formation de troueacutees Ainsi le cyclerecommence avec un nouveau peuplement de trembles Il semble possible de perpeacutetuer un telcycle Kempern1an et Barnes (1976) suggegraverent que les clones de peuplier faux-tremble peuventvivre pendant des milliers danneacutees et dans la partie ouest de sa distribution un clone pourrait ecirctrecomposeacute de jusquagrave 47 000 ran1ets (Perala 1990) Ce cycle de vie theacuteorique de la peupleraie mixte(voir figure 2) forme la base du systegraveme sylvicole proposeacute agrave la fin du preacutesent ouvrage

LA PHILOSOPHIE DUNE SYLVICULTURE ALTERNATIVE POUR-LAFORETBOREALE MIXTE

Dans la forecirct mixte la sylviculture alternative a deacutebuteacute sous forme de meacutethodes favorisantla croissance des conifegraveres supprimeacutes (habituellement des eacutepinettes blanches) sous la canopeacutee depeupliers faux-tremble De tels programmes deacutebutegraverent degraves 1924 en Saskatchewan (Waldron1959) et se poursuivent aujourdhui (Lees 1970 Kabzens et Lousier 1992 Yang 1989 Kolabinski1994 Palik et Pregitzer 1995) De tels systegravemes agrave deux eacutetapes sont possibles gracircce agrave lastratification qui se produit normalement sur les sites mixtes Lors de la premiegravere eacutetape on enlegravevela canopeacutee de peupliers faux-tremble Puis quelques anneacutees plus tard lors de la deuxiegraveme eacutetapeon reacutecolte les arbres issus du sous-couvert Nous proposons une modification agrave cette ideacutee de base

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Lieffers et al (1996) extrapolant les ideacutees de Lieffers et Bek (1994) deacutecrivent quelquesoptions sylvicoles pour les forecirct mixtes boreacuteales (composeacutees de trembles et deacutepinettes blanches)Ils preacutesentent des options baseacutees sur le reacutesultat deacutesireacute Les options sont limiteacutees par leacutetat actuel dupeuplement et la composition deacutesireacutee du nouveau peuplement Geacuteneacuteralement si lobjectif estdaugmenter la composante conifeacuterienne du peuplement suite agrave la coupe les optionsdameacutenagement sont plus restreintes Nous tentons de consideacuterer la forecirct mixte dun point de vuesuccessionnel et de preacutesenter un systegraveme sylvicole qui tente de reproduire la succession dans le sudde la forecirct boreacuteale du Queacutebec

Les perturbations

La reacuteplication au niveau du paysage des patrons naturels de perturbation engendreacutes parle feu le vent et les insectes est devenu le but ultime de plusieurs ameacutenagistes forestiersLimitation des reacutegimes de perturbations naturelles est donc devenu un concept agrave la mode chez leseacutecologistes et des ameacutenagistes forestiers (Roberts et Gilliam 1995 Weetman 1995 Booth et al1993)

On doit dont se demander quelles tailles de perturbations naturelles peut-on en tantquameacutenagistes forestiers reproduire de maniegravere eacutecologiquement et eacuteconomiquement durableBradshaw (1992) indique que la diffeacuterence essentielle entre une sylviculture eacutequienne et unesylviculture ineacutequienne deacutepend de la proportion de louverture de la canopeacutee qui est influenceacutee parleffet de lisiegravere La proportion de louverture influenceacutee par leffet de lisiegravere est plus faible apregraves lacoupe agrave blanc (an1eacutenagement eacutequienne) Leffet de lisiegravere augmente agrave mesure que la taille de laperturbation diminue pour ecirctre maximale apregraves la coupe de jardinage La diffeacuterence entre lespeuplements eacutequiennes et ineacutequiennes nest pas nette elle est plutocirct repreacutesenteacutee par un continuumIl est sucircrement possible dincorporer un plus grand nombre de tailles de coupes dans les plans dereacutecolte sans perdre tous les avantages eacuteconomiques de lameacutenagement eacutequienne Les eacutecologistespeuvent deacutetem1iner les tailles de coupes permettant de rencontrer les objectifs speacutecifiques delameacutenagement

En nature il existe un grand nombre de tailles et de types de perturbations allant de lamort dune branche darbre au feu de plusieurs hectares Une telle variabiliteacute favoriseleacutetablissement dune varieacuteteacute despegraveces chacune adapteacutee agrave un(des) type(s) et une(des) tailles deperturbation en particulier La figure 3 illustre lhabileteacute de nos 6 espegraveces boreacuteales agrave se reacutegeacuteneacuterer(incluant le pin gris) et comment nos pratiques forestiegraveres actuelles (coupe totale) ont unevariabiliteacute tregraves limiteacutee en termes de tailles de perturbations ce qui favorise une ou oeux~espegraveces audeacutetriment des autres Deux options sont preacutesenteacutees La premiegravere suggegravere daugmenter la variabiliteacutedans la taille des coupes totales tout en reacuteduisant leur taille moyenne Cette pratique eacutequilibreraitles chances de succegraves reacutegeacuteneacuteratif des diffeacuterentes espegraveces La deuxiegraveme option propose dutiliserdes tailles de perturbations speacutecifiques lors des reacutecoltes mais un nombre diffeacuterent de classes detailles Il est impossible de reproduire parfaitement les patrons naturels de perturbations mais onpeut tenter daugmenter la variabiliteacute en ayant dans notre plan de reacutecolte un nombre discret declasses de tailles de reacutecolte allant de la coupe partielle leacutegegravere agrave la coupe agrave blanc Pour simplifier lesopeacuterations sylvicoles ces classes peuvent ecirctre fixes pour une mecircme aire de coupe Toutefois lesprocessus naturels seront reproduits dune maniegravere plus fidegravele si lon effectue une rotation desclasses agrave travers toute luniteacute dameacutenagement (voir figure 4) Il est rare quune parcelle de forecirctquelconque ne soit affecteacutee que par un type et une grosseur de perturbation

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Limportance de la compeacutetition en sous-bois

En tenant compte de linteraction entre les plantes de sous-couver1 et les individus formantla canopeacutee Lieffers (1995) preacutesente une approche dameacutenagement forestier inteacuteressante Apregravesune perturbation la communauteacute du sous-bois a des effets significatifs sur le recrutement desarbres Ainsi pour ecirctre efficaces les systegravemes sylvicoles doivent prendre en consideacuteration le sous-couvert Il y a trois facteurs importants agrave consideacuterer en ce qui a trait aux espegraveces de sous-couvert1) la densiteacute de la canopeacutee avant la perturbation (inversement proportionnelle agrave la biomasse dusous-couvert) 2) la toleacuterance agrave lombre des espegraveces darbres qui seront reacutegeacuteneacutereacutescomparativement aux espegraveces de sous-couvert et 3) la reacuteponse des espegraveces de sous-couvert agrave laperturbation Messier (1996) met aussi lemphase sur limportance du sous-couvert et la possibiliteacutede modifier lintensiteacute lumineuse de ce sous-couvert pour atteindre les objectifs dameacutenagement

Vincent (1965) met en garde les forestiers sur le danger dignorer la reacuteaction de lacroissance de leacuterable agrave eacutepis (Acer spicatum Lam) apregraves coupe dans les sites mixtes Unpeuplement suranneacute mixte a eacuteteacute vigoureusement envahi par leacuterable agrave eacutepis alors quunereacutegeacuteneacuteration preacuteeacutetablie eacutequienne sest installeacutee sous le peuplement suranneacute reacutesineux (Baskerville1965)

Morris et McDonald (1991) ont deacutemontreacute limpact de la veacutegeacutetation de sous-couvert sur laperformance des semis Le pin gris eacutetait lespegravece la plus sensible agrave laugmentation de lacompeacutetition De plus les plants en reacutecipients eacutetaient plus sensibles agrave la compeacutetition que les plantsplus gros agrave racines nues On a noteacute des diffeacuterences minimes dans la reacuteponse de croissance agrave lacompeacutetition sur les diffeacuterentes textures de sol agrave leacutetude

Le Barron (1942) mentionne que le theacute du Labrador (Ledum groenlandicum) peut causerde seacuterieux problegravemes pour la reacutegeacuteneacuteration deacutepinettes noires apregraves coupe Du plus le Kalmiaangustifolia peut nuire agrave la reacutegeacuteneacuteration deacutepinettes et de sapins (Doucet 1996 comm pers)

SYLVICULTURE PROPOSEacuteE POUR LA FOREcircT BOREALE MIXTE DU SUD UNSYSTEME DE COUPES PARTIELLES EN 3 ETAPES

En admettant quentre les incidences de feu la distribution des tremblaies mixtes dubouclier canadien soit relieacutee agrave des perturbations (troueacutees) de petites eacutechelles (tordeuse desbourgeons de leacutepinette livreacutee des forecircts chablis) les variations de lintensiteacute lumIumlneugravese en sous-couvert engendreacutees par ces perturbations peuvent permettre aux peupliers faux-tremble depersister dans la canopeacutee pendant plusieurs geacuteneacuterations

La coupe partielle reacuteduira le drageonnement vigoureux du peuplier faux-tremble qui suit lacoupe agrave blanc mais permettra un certain recrutement de trembles dans les troueacutees reacutesultantesSimultaneacutement une partie de la reacutegeacuteneacuteration reacutesineuse existante se deacuteveloppant naturellement ensous-couvert colonisera ces mecircmes troueacutees Les coupes partielles devraient imiter la tendancenaturelle (Bergeron amp Dansereau 1993 Bergeron 1996) des peuplements mixtes agrave dominancefeuillue agrave devenir des peuplements mixtes agrave dominance reacutesineuse La dominance de la reacutegeacuteneacuterationde peuplier faux-tremble apregraves la coupe agrave blanc est le reacutesultat de plusieurs facteurs lintensiteacutelumineuse eacuteleveacutee les dommages causeacutes agrave la reacutegeacuteneacuteration reacutesineuse preacuteeacutetablie lexclusioncompeacutetitive gracircce au systegraveme racinaire eacutetendu du peuplier faux-tremble et enfin au taux eacuteleveacute de

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croissance initiale des drageons (Palik amp Pregitzer 1993) La coupe agrave blanc reproduit leffet dunfeu naturel en ce qui a trait agrave leacutelimination de la canopeacutee et agrave la libeacuteration deacuteleacutements nutritifs apregravesla perturbation Cependant le remplacement des espegraveces nest geacuteneacuteralement pas le mecircme apregraves unecoupe agrave blanc quapregraves un feu Weber (1991) a deacutemontreacute que le drageonnement du tremble eacutetaitfortement reacuteduit apregraves feu comparativement aux techniques traditionnelle de coupe agrave blanc Lacoupe agrave blanc semble peImettre au tremble davoir un avantage reacutegeacuteneacuteratif non-naturel Lesforestiers sont donc aux prises avec une repousse vigoureuse de tremble apregraves la coupe agrave blanc Agravemoins que des mesures correctives importantes ne soient entreprises apregraves coupe la coupe agrave blancva geacuteneacuteralement maintenir le peuplier faux-tremble dominant dans la canopeacutee La coupe agrave blanc nesemble pas une solution eacuteconomique ou eacutecologique permettant le maintien de composantesreacutesineuses dans les eacutecosystegravemes perturbeacutes

Supposons que nous avons une jeune peupleraie mixte dont les trembles matures sontprecircts agrave ecirctre reacutecolteacutes Cette peupleraie a une reacutegeacuteneacuteration preacuteeacutetablie reacutesineuse typique (un sceacutenariocommun dans le sud de la forecirct boreacuteale queacutebeacutecoise) La consideacuteration du sous-couvert est unfacteur cleacute du systegraveme sylvicole proposeacute Si la densiteacute de la reacutegeacuteneacuteration reacutesineuse est faible ou sily a une forte densiteacute deacuterables agrave eacutepi (Acer spicatum) ou de noisetiers agrave long bec (Corylus cornuta)la reacutegeacuteneacuteration reacutesineuse sera difficile agrave deacutegager et neacutecessitera une attention speacuteciale Nousproposons un systegraveme de coupes partielles en trois eacutetapes composeacute de 2 paires de coupespartielles (une initiale et une reacutesiduelle) et une coupe agrave blanc finale (figure 4) La premiegravere paireinclut la coupe partielle initiale durant laquelle seulement une partie de la canopeacutee est reacutecolteacuteeApregraves les premiegraveres coupes partielles la surface terriegravere reacutesiduelle de la canopeacutee augmentera lamortaliteacute des drageons de peuplier faux-tremble et reacuteduira leur vigueur (comparativement agrave unecoupe totale) gracircce agrave

- la surface terri egravere reacutesiduelle qui limite la lumiegravere qui atteint le parterre forestier et diminuela tempeacuterature du sol ce qui reacuteduit linitiation des drageons (Doucet 1989)

- la refermeture de la canopeacutee par les espegraveces deacutecidues reacutesiduelles ce qui reacuteduira de nouveaulintensiteacute lumineuse

- selon une suggestion de Givnish (1988) la croissance en hauteur des drageons avant agrave larefermeture de la canopeacutee fera en sorte que ces drageons neacutecessiteront plus de lumiegraverepreacuteciseacutement au moment ougrave moins de lumiegravere sera disponible

Tous ces facteurs combineacutes permettront un deacutegagement partiel de la reacutegeacuteneacuterationpreacuteeacutetablie reacutesineuse ce qui augmentera la composante reacutesineuse lors de la prochaine coupe Unefois que la reacutegeacuteneacuteration reacutesineuse sera deacutegageacutee le reste des trembles matures poufra ecirctre reacutecolteacuteA cause son habiliteacute compeacutetitive le peuplier faux-tremble constituera encore une portionimportante de la nouvelle canopeacutee Lorsque la deuxiegraveme rotation de trembles atteindra la maturiteacuteil y aura probablement une bonne proportion de tiges reacutesineuses La deuxiegraveme coupe partielle sefera de la mecircme maniegravere Une deuxiegraveme coupe partielle devrait favoriser encore plus lerecrutement des conifegraveres dans la canopeacutee finale (la reacutegeacuteneacuteration du tremble est reacuteduite telle quementionneacutee plus haut pour la premiegravere coupe partielle) ce qui geacuteneacuterera un peuplement mixtedomineacute par les reacutesineux Une fois que ce peuplement mixte aura eacuteteacute reacutecolteacute lors de la coupe finalele cycle recommencera de nouveau avec un peuplement domineacute par le peuplier faux-tremble Cesystegraveme de reacutecolte est un exemple de loption 2 (rotation) de la figure 3 Avec ce systegraveme il y aune rotation de classe de tailles de perturbations deacutefinies agrave travers tout le paysage Ainsi unevarieacuteteacute de tailles de perturbations affecte la mecircme parcelle de forecirct Premiegraverement uneperturbation modeacutereacutee est effectueacutee par la coupe partielle initiale suivie dune perturbation plus

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grande lors de la reacutecolte de la canopeacutee reacutesiduelle Cependant la coupe partielle reacutesiduelleneacutequivaut pas agrave une coupe agrave blanc (en deacutepit du fait que la canopeacutee entiegravere a maintenant eacuteteacuteenleveacutee) car entre-temps le sous-couvert a pu croicirctre entre la coupe partielle initiale et la coupereacutesiduelle Ces perturbations modeacutereacutees sont reacutepeacuteteacutees de nouveau - avec une coupe initiale plusleacutegegravere et une coupe reacutesiduelle plus importante (ou vice et versa) pour augmenter la variabiliteacute Silon deacutesire augmenter encore la composante reacutesineuse une autre paire de coupes partielles peutecirctre effectueacute Finalement la plus grande perturbation (la coupe totale) est effectueacutee agrave la fin ducycle Ce systegraveme tente dimiter la succession Il est donc important de consideacuterer le stadesuccessionnel du peuplement Si lon doit reacutecolter un jeune peuplement pur de peuplier (stade dedeacutebut de succession) on doit commencer agrave leacutetape Aa de la figure 4 Si le peuplement agrave reacutecolterest un peuplement de fin de succession on doit commencer agrave leacutetape C (la coupe agrave blanc) pourenclencher le processus successionnel Il est toutefois important de mentionner quavec toutsystegraveme de coupes partielles le chablis constitue un risque majeur Navratil (1995) souligne lesdangers du chablis et comment on peut les eacuteviter

UN MOT SUR LECONOMIE

Agrave long terme ce systegraveme devrait ecirctre rentable (en supposant une rotation de trembles de70 ans ce systegraveme en trois eacutetapes prendra 210 ans agrave se compleacuteter) Mecircme sil sagit dun systegravemede coupes partielles les travailleurs forestiers retournerontmiddot sur le site pour aller chercher tout lebois une fois que la canopeacutee reacutesiduelle aura atteint sa maturiteacute Hormis le chablis il ne devrait pasy avoir de perte attribuable agrave du bois non-reacutecolteacute Le volume pourrait mecircme saccroicirctre si lapremiegravere coupe partielle a un effet deacuteclaircie Les coucircts eacuteleveacutes de main-doeuvre deacutequipementsainsi que le maintien du systegraveme routier pour les coupes partielles (au lieu dune seule coupetotale) devraient ecirctre compenseacutees par laugmentation de la proportion de reacutesineux degraves la deuxiegravemeseacuterie de coupes ainsi quagrave la reacutecolte finale (coupe agrave blanc) Preacutesentement au Queacutebec la pacircte depeuplier faux-tremble vaut approximativement agrave $25-30m3 (brut) tandis que le bois de sciagedeacutepinette blanche vaut 3-4 fois plus (Cocircteacute 1995) Le problegraveme avec le systegraveme de coupespartielles en trois eacutetapes reacuteside dans le financement agrave court terme On doit minimiser les coucirctseacuteleveacutes de ce systegraveme

Pour la forecirct boreacuteale nord-ameacutericaine linformation concernant les coucircts de reacutecoltesassocieacutees aux systegravemes sylvicoles alternatifs est rare Toutefois Navratil et al (1994) procurent unpeu dinformation agrave ce sujet Ils ont noteacute que la protection du sous-couvert (une Qieq~angulairede notre systegraveme agrave trois eacutetapes) augmente significativement les coucircts dopeacuterations Les coucircts dereacutecolte sans protection du sous-couvert se chiffiaient autour de $1470 agrave $1490m3 ils eacutetaient de$1390 agrave 1740m3 pour une protection intermeacutediaire et de $1840 agrave $2280m3 pour uneprotection eacuteleveacutee Beaucoup de donneacutees ont aussi eacuteteacute reacutecolteacutees sur les coucircts associeacutes agrave la coupeprogressive uniforme et agrave la coupe par bandes en une deux ou trois eacutetapes agrave la coupe par bandesen deux eacutetapes (bandes de 50 100 et 150m) ainsi quagrave la coupe progressive par bandes en quatreeacutetapes Ces donneacutees ont eacuteteacute recueillies par le personnel de FERIC et procureront des informationstregraves utiles lors de leur publication (Navratil et al 1994) Buongiorno et Lu (1990) ont deacutemontreacuteque comparativement agrave la reacutecolte eacutequienne la production de bois reacutecolteacute gracircce aux techniquesineacutequiennes est beaucoup plus coucircteuse

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Ketcheson (1979) a calculeacute les coucircts de la coupe par bandes sur la planificationlameacutenagement la supervision les opeacuterations agrave linteacuterieur des bandes les transformations sur lesentier le deacuteplacement des hommes et du mateacuteriel ainsi que sur les chemins forestiers Les coucirctssuppleacutementaires associeacutes agrave la planification et agrave lameacutenagement variaient entre $500 et $1000 paracirccre de bandes coupeacutees Leacutetendue des coucircts suppleacutementaires deacutependait de la taille de la coupe parbandes et de la taille des bandes La supervision des opeacuterations forestiegraveres est affecteacutee par la coupepar bandes mais il na pas eacuteteacute deacutemontreacute clairement si des coucircts suppleacutementaires seront impliqueacuteesKetcheson (1977) a eacutegalement discuteacute de limpact des coupes par bandes sur laccroissement descoucircts pour les chemins forestiers principalement parce que les routes devaient ecirctre utiliseacutees unefois de plus pour reacutecolter les bandes non coupeacutees Si la coupe par bandes une variante de la coupetotale augmente les coucircts comparativement agrave la reacutecolte traditionnelle il est raisonnable de croireque la coupe partielle augmentera eacutegalement les coucircts

Il Yaura certainement des augmentations dans les coucircts initiaux avec ce systegraveme les plusimportants eacutetant les coucircts pour les chemins forestiers et le deacutelai requis avant de reacutecolter le boisreacutesiduel apregraves la premiegravere coupe partielle initiale (Ketcheson 1980) Toutefois apregraves ces deacutepensesinitiales ce systegraveme devrait vraisemblablement reacuteduire les coucircts en raison de la reacutegeacuteneacuterationnaturelle et du nombre accrus despegraveces reacutesineuses plus rentables Il y a aussi des beacuteneacuteficespotentiels associeacutes agrave la reacutesistance aux insectes aux maladies et aux feux Ces beacuteneacutefices restentcependant agrave deacutemontrer avec rigueur

SOMMAIRE

Lexistence des eacutecosystegravemes de forecirct boreacuteale mixte est en quelque sorte contradictoire agrave latheacuteorie classique de la toleacuterance agrave lombre La canopeacutee est composeacutee en mecircme temps despegravecestoleacuterantes (eacutepinette blanche et sapin baumier) et intoleacuterantes (peuplier faux-tremble et bouleaublanc) Dans des sous-couverts uniformeacutement ombrageacutes les attributs typiques des espegravecestoleacuterantes (plasticiteacute morphologique taux peu eacuteleveacute de respiration et deacutevapotranspiration)procureront une meilleure survie et un recrutement plus important des semis toleacuterants Dans latremblaie mixte toutefois le peuplier peut persister dans la canopeacutee plus longuement que le permetsa longeacuteviteacute individuelle Il apparaicirct quentre les incidences de feu la dynamique des troueacutees doitpermettre le recrutement dindividus intoleacuterants dans la canopeacutee Ces intoleacuterants doiventposseacuteder la capaciteacute dexploiter les ouvertures qui augmentent la disponibiliteacute en lumiegravere au niveaudu parterre forestier Le systegraveme de coupes partielles en trois eacutetapes est mieux adapteacute agrave ces typesde forecircts qui ont une haute variabiliteacute de perturbations De tels systegravemes permettent lecnangementsuccessionnel de la dominance des feuillus vers une dominance reacutesineuse pour un peuplementdonneacute Ils imitent ainsi les processus naturels preacutesents agrave linteacuterieur de ce type de forecirct

Les eacuteleacutements cleacutes sont

1) Les perturbations sont des eacuteveacutenements majeurs qui faccedilonnent la forecirct boreacuteale2) Ces perturbations sont naturellement tregraves variables allant de tregraves petites (ie branches

darbres) agrave tregraves grandes (ie feux intenses de plusieurs centaines de milliers dhectares)3) Les espegraveces reacutepondent diffeacuteremment agrave des tailles et des types divers de perturbations4) Actuellement dans la forecirct boreacuteale les perturbations anthropiques sont tregraves uniformes (peu

de variation) ce qui favorise la reproduction dune niche eacutetroite despegraveces

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5) En incorporant une plus grande eacutetendue de classes de perturbations dans nos techniquesdameacutenagement tel que les systegravemes de coupes partielles en trois eacutetapes on peut imiter lesprocessus naturels et ameacutenager pour la croissance de toutes les espegraveces de la forecirct boreacutealemixte et ce dans un mecircme site

- _

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REacuteFEacuteRENCES

Alexander R 1974 Silviculture of subalpine forests in the central and southern Rockies USDAFor SerY Res Pap RM-121Archibald D J amp Arnup R W 1993 Report No NEST Tech Rep 008NMAP Tech Rep93-05 Timmins ON Ontario Min Nat Resour Northeast Sci amp Technol UnitArchibold OW 1980 Seed input into a postfire forest site in northern Saskatchewan CanoJFor Res 10129-134Arnott J T 1968 Report No Inf Rep Q-X-4 Ste Foy PQ CanoDep For amp Rur Dev ForBr Laurentian For Res LabArnup R W Campbell B A Raper R P Squires M F Virgo K D Wearn V H ampWhite R G 1988 A silvicultural guide to the spruce working group of Ontario Ontario MinNat Resour For Resour Group Sci amp Technol Ser Vol 4 Toronto ON 100ppBaskerville G L 1965 Publ 1125 Deterioration and Replacement in Two Overmature ForestStands CanoDep For Ottawa ONBatzer HO et Popp MP 1985 Forest succession following a spruce budworm outbreak inMinnesota For Chrono 6175-80Bedell G H B 1960 Variation in growth regeneration and quality ofbalsam fir jack pine andspruce within their natural ranges Pulp Paper Mag Can 61(8) 38-42Beacutelanger L D Allard et P Meek 1993 For Chrono 69(2)173-177Bell FW 1991 Critical Silvics ofConifer Crop Species and Selected Competitive Vegetation inNorthwestern Ontario Forestry Canada Ontario Region Sault Ste Marie Ontario Canada Northwestern Ontario Forest Development Unit Ontario Ministry ofNatural Resources ThunderBay Ontario Canada Canada-Ontario Forest Resource Development Agreement Rep 3310 Northwestern Ontario Forest Technology Development Unit Tech Rep 19177ppBergeron Y et D Charron 1994 Post-fire stand dynamics in a southern boreal forest(Queacutebec) a dendroecological approach Eacutecoscience 1(2) 173-184Bergeron Y et P Dansereau 1993 Predicting the composition ofCanadian southern borealforest in different fire cycles J Veg Sci 4 827-832Booth D L DWK BouIter DJ Neave AA Rotherham et DA Welsh 1993 ForChrono 69(2) 141-145Bradshaw F J 1992 For Ecol Manage 48(3-4) 249-264Brais S C Camireacute Y Bergeron et D Pareacute 1995 Changes in nutrient availability and forestfloor characteristics in relation to stand age and forest composition in the southernpart of theboreal forest ofnorthwestern Queacutebec For Ecol and Manag 76 181-189BueIl MF et Niering WA 1957 Fir-spruce-birch forest in Northern Minnesota Ecology38602-610Buongiorno J et HC Lu 1990 For Ecol Manage 32(2-4)203-216Canadian Forest Service 1979 1981 ln Principales maladies des arbres au QueacutebecGouvernement du Queacutebec 1991 Ministegravere des Forecircts 84PPCartier P B Harvey et Y Bergeron 1994 Guide de Terrain des Stations Forestiegraveres de laReacutegion Eacutecologique des Basses-terres dAmos InternaI Report Uniteacute de Recherche et deDeveloppement Forestiers de lAbitibi-Teacutemiscamingue (Universiteacute du Queacutebec en Abitibi-Teacutemiscamingue) et Groupe de Recherche en Eacutecologie Forestiegravere (Universiteacute du Queacutebec agraveMontreacuteal) 66pp

30

Clebsch EC et RT Busing 1989 Ecology 70(3) 728-735Crossely D 1976 Growth response ofspruce and fir to release rrom suppression For Chrono52(8) 189-193Cocircteacute JF 1995 Personnel Communication Les Industries Norbord Inc LaSarre QCDansereau P et Y Bergeron 1993 Fire history in the southern boreal forest of north-westernQueacutebec Cano1 For Res 23 25-32DAoust AL et R Doucet (eds) 1994 La Reacutegeacuteneacuteration de la Zone de la Forecirct Mixte Jointpublication ofNatural Resources Canada Canadian Forest Service and Ressources NaturellesQueacutebec Direction de la Recherche Forestegravere143ppDavidson RW Atkins RC Fry RD Racey GD Weingartner DH 1989 Asilvicultural guide for the poplar working group in Ontario Science and Technology SeriesVolume 5 Ontario Ministry ofNatural Resources Toronto OntarioDelaney RR et Cahill MJ 1978 A pattern offorest types on ribbed moraines in easternNewfoundland Cano 1 For Res 8 116-120Dorion F 1994 La reacutegeacuteneacuteration de la forecirct mixte approche et vision dun ameacutenagiste pp95-106ln DAoust AL and R Doucet (eds) 1994 La Reacutegeacuteneacuteration de la Zone de la Forecirct Mixte Jointpublication ofNatural Resources Canada Canadian Forest Service and Ressources NaturellesQueacutebec Direction de la Recherche Forestegravere143ppDoucet R 1988 Advance growth in natural forest stands in Quebec For Chron 64(2) 116-120Doucet R 1989 Regeneration Silviculture of Aspen For Chrono Feb 1989 23-27Elliot JA DM Morris et JL Kantor 1993 Studying successional pathways in forestcommunities an annotated bibliography Ontario Ministry ofNatural resources Ontario ForestResearch Institute Centre for Northern Forest Ecosystem Research For Res Rep No 110320ppFoster DR et King GA 1986 Vegetation pattern and diversity in SE Labrador CanadaBetula papyrifera (birch) forest development in relation to fire history and physiography 1 Ecol74465-483Frank RM 1990 AMes Balsamea (L)Mill (Balsam Fir) pp 26-35 ln Burns R and RHHonkala tech coords 1990 Silvics of North America 1 Conifers Agriculture Handbook 654US Department of Agriculture Forest Service Washington DC USA vol l 675 pp(Supersedes Agriculture Handbook 271)Fraser J W 1976 Viability ofblack spruce seed in or on a boreal forest seedbed For Chron52(5) 229-231Frelich LE et PR Reich 1995 Spatial patterns and succession in aMinnesota ~ou~~ll borealforest Ecological monographs 65(3) 325-346 -Gagnon R Morin H amp St-Pierre H 1991 Natural seed regeneration ofblack spruce (Piceamariana) stands in the Queacutebec boreal forest in Proc conference on natural regenerationmanagement (pp 103-113) Fredericton NB For Can Maritimes RegGauvin C et Bow~hard A 1983 Forest vegetation of Mount Orford Park Queacutebec Cano1Bot 61 1522-1547Givnish TJ 1988 Adaption to sun and shade a whole plant perspective Aust 1 Plant Physiol15 63-92Gordon D 1973 Released advance reproduction ofwhite and red fir growth damage andmortality USDA For Res Pap PSW-95Gouvernement du Queacutebec 1991 Principales maladies des arbres au Queacutebec Ministegravere desForecircts 84pp

31

Gouvernement du Queacutebec 1994 Ressource et industrie forestiegraveres Portrait statistique Edition1994 Ministegravere des Ressources Naturelles du Queacutebec Direction des Politiques ForestiegraveresQueacutebec QC 115ppGrigal DF et Ohmann LF 1975 Classification description and dynamics ofupland plantcommunities within a Minnesota wilderness area Ecol Monogr 45389-407Groot A 1984 Report No Inf Rep O-X-358 Sault Ste Marie ON CanoFor Serv GreatLakes For Res CentreHarvey B D amp Y Bergeron Y 1989 Site patterns ofnatural regeneration followingclearcutting in northwestern Queacutebec Cano 1 For Res 19(11) 1458-1469Hatcher R J 1962 A comparison offorest development after clear and partial cutting in forestsection L7 Quebec 1923 to 1958 CanoDep For For Res Br Ste-Foy QC 18ppHatcher R 1960 Development ofbalsam fir following a clearcut in Queacutebec For Branch DepNor Affairs Nat Res Tech Note 87Heinselman ML 1981 Fire intensity and fi-equencyas factors in the distribution and structureofnorthern ecosystems ln Proceedings of Fire Regimes and Ecosystem Properties USDA ForSerY Gen Tech Rep WO-26 pp 7-57Helms J et R Standiford 1985 Predicting release of advance reproduction of mixed coniferspecies in California following overstory removal For Sci 31(1)3-15Herring L 1977 Studies ofadvance subalpine fir in the Kamploops Forest District BC ForSerYRes Note 80 23pHerring L et R McMinn 1980 Natural and advance regeneration of engelmann spruce andsubalpine fir compared 21 years after treatment For ChronoHolling CS 1992 The role of insects in structuring the boreallandscape pp 170-191 lnShugart HH R Leemans and GB Bonan (eds) A systems analysis of the global boreal forestCambridge England Cambridge Univ Press 565ppJeglum J K amp Kennington D J 1993 Strip cutting in black spruce A guide for thepracticing forester Sault Ste Marie ON For Can Ontario Reg Great Lakes For Cent 102ppJeglum JK 1983 Changes in tree species composition in naturally regenerating strip clearcutsin shallow-soil upland black spruce Pp 180-193 ln Wein RW Riewe RR and Methven IR(eds) Conference Proceedings Resources and dynamics of the boreal zone Assoc CanoUnivNorth Stud Thunder Bay ON 544 pJohnson EA 1992 Fire and Vegetation Dynamics Studies From the North American BorealForest Cambridge Univ Press Cambridge England 129ppJones JR 1976 Aspen Harvesting and reproduction ln Utilisation and Marketing Toois forAspen Management in the Rocky Mountains USDA For Serv Rocky Mount Foral1lttRangeExp Sta Gen Tech Rep RM-29 30-34Kuuluvainen T 1994 Gap disturbance ground microtopography and the regenerationdynamics ofboreal coniferous forests in Finland a review Ann Zool Fennici 31 35-51Jones JR 1976 Aspen harvesting and reproduction (thinning harvesting skidding) p 30-34ln Utilization and marketing as tools for aspen management in the Rocky Mountains Proceedingsof the symposium USDA For SerY General Technical Report RM-29 120 p Rocky Mt ForRange Exp Stn Ft Collins ColoJones JR DeByle NV 1985 Fire p 77-81 ln Aspen Ecology and Management in theWestern United States ed NV DeByle and RP Winokur USDA Forest Service GeneralTechnical Report RM-119 Rocky Mountain Forest and Range Exp Stn Fort Collins ColoradoUSA

32

Jones JR Trujillo DP 1975 Height-growth comparisons of sorne quaking aspen clones inArizona Res Note RM-282 Fort Collins CO USDA For SerYRocky Mounatin Forest andRange ExpStn 4 ppKabzems R amp Lousier D 1992 Report No CanBC FRDA Rep 176 Victoria BC ForCan Pacific For CentBritish Columbia Min For Res BrKemperman JA 1978 Sucker-root relationships in aspen Ont Min Nat Res TorontoOntario For Res Note 12 4 pKetcheson D E 1977 Report No Inf Rep O-X-263 Sault Ste Marie ON Cano For ServGreat Lakes For Res CentKetcheson D E 1979 Report No Inf Rep O-X-301 Sault Ste Marie ON Cano For ServGreat Lakes For Res CentKimmins JP 1992 Balancing Act Environmental Issues ln Forestry University of BritishColumbia Press Vancouver 244 ppKolabinski V S 1991 Report No Inf Rep NOR-X-316 Edmonton AB For Can NorthwReg Northern For CentKolabinski V S 1994 Int Rep MS-5 Clear-Cutting Alternate Strips and Scarifying in WhiteSpruce-Aspen Stands to Induce White Spruce Regeneration Manitoba amp Saskatchewan DepFor For Res Lab Winnipeg MBLarsen J A 1980 The Boreal Ecosystem Academic Press Toronto ON 1980 500ppLavertu D Y Mauffette et Y Bergeron 1994 Effects of stand age and litter removal on theregeneration ofPopulus tremuloides l Veg Sci 5 561-568LeBarron R K 1942 Partial cutting in black spruce in the Lake States Papers of the MichAcad Sci Arts Lett 28 249-260Lees Jc 1970 Natural regeneration ofwhite spruce under spruce-aspen shelterwood B-18aforest section Alberta Dept ofFisheries and Forestry Canadian Forest service Pub No 127413ppLieffers VJ 1995 Ecology and dynamics ofboreal understory species and their role in partialcut silviculture ln CR Ramsey (ed) Proceedings Innovative Silviculture Systems in BorealForests Symposium held in Edmonton Alberta Canada Oct 2 -8 1994Linteau A 1955 Forest site classification of the northeastern coniferous section boreal forestregion Quebec CanoDep Northern Affairs amp Nat Resour For Br Bull 118 Ottawa ON85ppLongpreacute M-H Y Bergeron D Pareacute et M Beacuteland 1994 Effect of companion species on thegrowth of jack pine (Pinus banksiana Lamb) Cano l For Res24 1846-1853Maini JS 1968 Silvics and ecology ofPopulus in Canada p20-69 ln G~owth_And~Utilization ofPoplars in Canada lS Maini and lH Cayford eds Department ofForestry andRural Development Forestry Branch Departmental Publication 1205 Ottawa ON 257ppMarquis DA 1965 Regeneration ofbirch and associated hardwoods after patch cutting USDAFor SerY Res Pap NE-32 12 pMatthews JD 1989 Silvicultural Systems Clarendon Press Oxford England 284ppMcDonough WT 1979 Quaking aspen - seed germination and early seedling growth USDAFor Serv Interm For Range Exp Stn Ogden Utah Res Pap INT -234 Il ppMcDonough WT 1985 Sexual reproduction seeds and seedlings p 25-28 ln NV DeByleand RP Winokur eds Aspen ecology and management in the western United States USDAFor Serv Rocky Mtn For Range Exp Stn Fort Collins Colorado General Technical ReportRM-119

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McKay H M et DC Malcom 1988 A comparison of the fine root component of a pure andmixed coniferous stand Cano J For Res 18(11) 1416-1426Messier C 1996 Managing light and understory vegetation in boreal and temperate broadleaf-conifer forests pp 59-81 ln Comeau PG and KD Thomas 1996 Silviculture of Temperateand Boreal Broadleaf-conifer Mixtures Proceedings of a workshop held Feb28 - Mar 1 1995Richmond BC British Columbia Ministry of Forests Research Program 163ppMoore C L 1973 Ontario Min Nat Resour For Res Br For Res Rep No 93 Maple ONMorin H et R Gagnon 1992 Structure et croissance de peuplements deacutepinette noire issus dereacutegeacuteneacuteration preacuteeacutetablie une quarantaine danneacutees apregraves coupe au Lac St-Jean Queacutebec ForChrono 18275-283Morris D M et GR MacDonald 1991 For Chrono 67(4)403-410Navratil S 1995 Minimizing wind damage in alternative silviculture systems in boreal forestsJoint publication ofNatural Resources Canada Canadian Forest service and Land and ForestServices Alberta Environmental Protection as per the Canada-Alberta Partnership Agreement inForestry 74ppNavratil S et PR Chapman (eds) 1991 Aspen Management for the 21st CenturyProceedings ofa Symposium held Nov 20-21 1990 in Edmonton AB in conjunction with the12th annual meting of the Poplar Council of Canada Joint Publication ofForestry CanadaNorthwest region and Poplar Council of Canada 174ppNavratil S LG Brace EA Sauder et S Lux 1994 Silvicultural and harvesting options tofavour immature white spruce andaspen regeneration in boreal mixedwoods Natural ResourcesCanada Canadian Forest Service lnf rep NOR-X-337 78ppNavratil S Bella IE Peterson ER 1990 Silviculture and management of aspen in Canadathe western Canada scene p 39-60 ln RD Adams ed Aspen Symposium 89 proceedings July25-27 1989 Duluth Minnesota USDA For Serv North Cent For Exp Stn St Paul MinnGeneral Technical Report NC-140Neinstaedt H et JC Zasada 1990 Picea glauca (Moench) Voss (White Spruce) pp 204-226 ln Burns R and BR Honkala tech coords 1990 Silvics of North America 1 ConifersAgriculture Handbook 654 US Department of Agriculture Forest Service Washington DCUSA vol 2 675pp (Supersedes Agriculture Handbook 271)Nikolov N amp Helmisaari H 1992 Silvics of the circumpolar boreal forest species pp 18-34ln Shugart RH R Leemans and GB Bonan (eds) A systems analysis of the global borealforest Cambridge England Cambridge Univ Press 565ppOhmann LF et Ream RR 1971 Wilderness ecology virgin plant communities of theBoundary Waters Canoe Area USDA For SerY Res Pap NC-63 55 pPareacute D Y Bergeron et C Camireacute 1993 Changes in the forest floor ofCanadian southernboreal forest after disturbance J Veg Sci 3 811-818Palik RJ et K S Pregitzer 1993 The vertical development of early successional forests inNorthern Michigan USA J Ecoi 81 271-285Palik RJ et K S Pregitzer 1995 Height growth of advance regeneration under an even-agedbigtooth aspen (Populus grandidentata) overstory Am MidI Nat 134 166-175Perala DA 1977 Managers handbook for aspen in the north-central states USDA For SerYGeneral Technical Report NC-36 30 p North Central Forest Exp Stn St Paul MinnPerala DA 1978 Sucker production survival and growth on outplanted long and short aspenroot cuttings of different diameters USDA For SerYRes Note NC-241 4 p North CentralForest Exp Stn St Paul Minn

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Perala DA 1990 Popuus Tremuoides Michx (Quaking Aspen) pp 555-569 ln Burns R andBR Honkala tech coords 1990 Silvics of North America 2 Hardwoods AgricultureHandbook 654 US Department of Agriculture Forest Service Washington DC USA vol 2877pp (Supersedes Agriculture Handbook 271)Perala DA et A A Alm 1990 Regeneration silviculture ofbirch a review For Ecol andManage 32(1) 39-77Perala Donald A et Alm Alvin A 1989 Regenerating paper birch in the Lake States with theshelterwood method North J Appl For 6(4) 151-153Peterson EB et NM Peterson 1995 Aspen Managers Handbook for British ColombiaCanadian Forest Service Pacific Forestry Centre and British Columbia Ministry ofForestsResearch Branch (Victoria) Canada-British Columbia Partnership Agreement on Forest ResourceDevelopment FRDA Rep 230 110ppPeterson EB Peterson NM 1992 Ecology management and use of aspen and balsampoplar in the prairie provinces Forestry Canada Northwest Region Northern Forestry CentreEdmonton Alberta Special Report 1 252 ppPeterson EB et N M Peterson 1994 Synopsis of information on white engelmann and blackspruce regeneration in North America Joint Publication Natural Resources Canada CanadianForest Service and Alberta Environmental Protection Land and Forest Services (Canada-AlbertaPartnership Agreement in Forestry) Rep No M8031 A8039-112221ppPollard DFW 1971 Mortality and annual changes in distribution ofabove-ground biomass inan aspen sucker stand Canadian Journal of Forest Research 1262-266Preacutevost M 1996 Mixedwood management research and practice in Queacutebec pp97-101 lnComeau PG and KD Thomas 1996 Silviculture of Temperate and Boreal Broadleaf-coniferMixtures Proceedings ofa workshop held Feb28 - Mar 1 1995 Richmond BC BritishColumbia Ministry ofForests Research Program 163ppRacey GD TS Whitfield et RA Sims 1989 Northwestern Ontario forest ecosysteminterpretations Ontario Min Nat Resour Northw Ontario For Technol Dev UnitNWOFTDU Tech Rep 46 90ppRoland J 1993 Large-scale forest fragmentation increases the duration oftent caterpillaroutbreak Oecologia 93(1)25-30Rowe JS et GW Scotter 1973 Fire in the boreal forest Quat Res 3 444-464Rowe JS 1961 Critique of sorne vegetational concepts as applied to forests of northwesternAlberta Cano J Bot 39 1007-1017Rudolf TD et PR Laidly 1990 Pinus Banksiana Lamb (Jack Pine) pp 280-293 ln BurnsR and BR Honkala tech coords 1990 Silvics of North America 1 Conifers AgricultureHandbook 654 US Department of Agriculture Forest Service Washington-DC~usA vol 2675pp (Supersedes Agriculture Handbook 271)Ruel Jc 1992 Abondance de la reacutegeacuteneacuteration 5 ans apregraves la coupe agrave blanc meacutecaniseacutee depeuplements deacutepinette noire (Picea mariana) Cano J For Res 221630-1638Runkel JR 1985 Disturbance regimes in temperate forests pp 17-34 in Pickett STA andPS White (eds) 1985 The Ecology ofNatural Disturbance and Patch Dynamics AcademicPress Inc Orlando Florida USA 472ppRunkel JR 1982 Patterns of disturbance in sorne old-growth mesic forests of eastern NorthAmerica Ecology 63(5) 1533-1546Schier GA 1978 Variation in suckering capacity among and within lateral mots of an aspenclone USDA Forest Service Research Note INT-241 6 p Intermountain Forest and RangeExperimentation Station Ogden Utah

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Shepard RK 1975 Radial distribution of corticular photosynthesis in stems ofbigtooth andtrembling aspen Forest Science 21(4)370-372Shepperd WD 1986 Silviculture of aspen forests in the Rocky Mountains and the SouthwestUSDA For Serv Rocky Mtn For Range Exp Stn Fort Collins Colo RM-TT-7Sims RA BG Mackey et KA Baldwin 1995 Stand and landscape level applications ofaforest ecosystem classification for northwestern Ontario Canada Ann Sei For 52 573-588Sims RA HM Kershaw et GM Wickware 1990 The Autecology of Major Tree Species inthe North Central Region of Ontario Forestry Canada Ontario Region Sault Ste Marie OntarioCanada Northwestern Ontario Forest Development Unit Ontario Ministry ofNatural ResourcesThunder Bay Ontario Canada Canada-Ontario Forest Resource Development Agreement Rep3302 Northwestern Ontario Forest Technology Development Unit Tech Rep 48 126ppSprugel DG et Bormann FH 1981 Natural disturbance and the steady state in high-altitudebalsam fir forests Science 211 390-393Stafford LO Jc Bjorkbom et Jc Zasada 1990 Betula papyrifera Marsh (Paper Birch)pp 158-171 ln Burns R and RH Honkala tech coords 1990 Silvics of North America 2Hardwoods Agriculture Handbook 654 US Department of Agriculture Forest ServiceWashington DC USA vol 2 877pp (Supersedes Agriculture Handbook 271)Stelfox JB (ed) 1995 Relationships between stand age stand structure and biodiversity inaspen mixedwood forests in Alberta Joint publication of Alberta Environmental Centre(AECV95-Rl) Vegerville AB and Canadian Forest service (project No 000IA) EdmontonAB 308ppStrong WL et GH La Roi 1983 Rooting depths and successional development of selectedboreal forest communities Cano 1 For Res 13(4) 577-588Titus B D MB Lavigne PF Newton et WJ Meades 1990 Proc 1989 IUFRO WorkingParty S105-12 The Silvics and Ecology of Boreal Spruces Inf Rep N-X-271 For CanNewfoundland amp Labrador Reg St Johns NFVeacutezina P E amp Falardeau H 1988 Le deacuteveloppement de peuplements de conifegraveres sur uneperiode de 50 ans apregraves la coupe (Development of conifer stands in a 50 year period after felling)For Chron 64(4) 329-333Viereck LA et WF Johnston 1990 Picea Mariana (Mill) RSP (Black Spruce) pp 227-237 ln ln Burns R and RH Honkala tech coords 1990 Silvics of North America 1Conifers Agriculture Handbook 654 US Department of Agriculture Forest ServiceWashington DC USA vol 2 675pp (Supersedes Agriculture Handbook 271)Waldron RM 1959 Experimental cutting in a mixedwood stand in Saskatchewan 1924 CanoDep Northern Affairs amp Nat Resour For Res Div Ottawa ON Tech No~e 744PEWalton J 1949 Regeneration and growth on cutover lands Lake St John region Canadian Pulpand Paper Association Woodlands SectionWatt A D 1992 in The Ecology ofMixed-Species Stands ofTrees Cannell M G RMalcolm D and PA Robertson eds Blackwell Scientific Publications Oxford England 1992pp 267-275 312 pWeber MG 1991 Aspen management options using fire or cutting Info Rep PI-X-I00Petawawa National Forestry Institute Forestry CanadallppWedeles CHR L Van Damme CJ Daniel et L Scully 1995 Alternative SilviculturalSystems for Ontarios Boreal Mixedwoods A Review ofPotential Options Nat Resour CanCanadian Forest Service Sault Ste Marie ON NODA-NFP Tech Rep TR-18 61pWeetman G F amp Algar D 1976 Selection cutting in over-mature spruce-fir stands inQuebec Cano 1 For Res 6(1) 69-77

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Weetman GF 1995 Silvicultural systems in Canada s boreal forest pp 5-16 ln CR Ramsey(ed) Proceedings Innovative Silviculture Systems in Boreal Forests Symposium held inEdmonton Alberta Canada Oct 2 -8 1994 Clear Lake Publishing Ltd Edmonton AB 106ppWood J E amp Raper R 1987 Alternate strip dearcutting in upland black spruce IIIRegeneration options for leave strips For Chron 63(6) 446-450Yang RC R Butler et A Chow 1994 Aspen Management Information System (SearchableElectronic Database of Populus tremuloides) Canadian Forest Service Northern Forestry Centre5320-122 St Edmonton Alberta T6H 3S5 Canada (program costs $100 - contact Richard Yang- tel 403 435 7247 fax 403-435-7359 e-mail dyangnofcforestrycaYang RC 1989 Growth response ofwhite spruce to release from trembling aspen Inf RepNOR-X-302 Nor Forestry Cen Forestry Cano 24pZasada Jc 1995 Natural regeneration of white spruce - information needs and experience ITomthe Alaskan boreal forest ln CR Ramsey (ed) Proceedings Innovative Silviculture Systems inBoreal Forests Symposium held in Edmonton Alberta Canada Oct 2 -8 1994 106pp

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sols ne sont ni organiques ni minces sur roche megravere etc) Une description active estcependant plus constructive Pour ce faire le type forestier mixte a eacuteteacute diviseacute selon deux axes1) la composante feuillue et 2) les grandes reacutegions geacuteo-climatiques

1)Dans ce contexte il est utile de faire la distinction entre la tremblaie mixte et labeacutetulaie blanche mixte Mecircme si ces deux types sont classeacutes mixtes la composante feuillue dupremier est constitueacutee de peupliers faux-tremble alors que celle du deuxiegraveme est constitueacutee debouleaux blancs Ces sites reacutepondent diffeacuteremment aux perturbations en raison de leursdiffeacuterents modes de reacutegeacuteneacuteration feuillue Trois raisons justifient cette emphase sur lacomposante feuillue 1) Apregraves une grande perturbation dans la forecirct mixte la successiondeacutebute geacuteneacuteralement avec lune de ces deux espegraveces 2) Le peuplier faux-tremble et le bouleaublanc ont eacuteteacute associeacutes agrave une plus grande disponibiliteacute en N et Ca (Pareacute et al 1993 Brais et al1995) 3) Le peuplier faux-tremble (Stelfox 1995) et le bouleau blanc (Foster et King 1986)ont tous deux des sous-couverts bien deacuteveloppeacutes et hautement diversifieacutes Le sous-couvertveacutegeacutetal peut jouer un rocircle cleacute dans la dynamique des peuplements et il est donc important de leconsideacuterer dans nos deacutecisions dameacutenagement (Lieffers 1995 voir plus bas)

2) Larsen (1980) a diviseacute la forecirct boreacuteale nord-ameacutericaine en quatre grandes reacutegionslAlaska la Cordillegravere le delta du Mackenzienord de lAlberta et le bouclier Canadien Cesreacutegions preacutesentent de grandes similariteacutes climatologiques et peacutedologiques qui procurent uncadre utile agrave partir duquel on peut classifier la forecirct boreacuteale car la croissance la germination laproduction de drageons (par le peuplier faux-tremble) etc sont des facteurs qui varient enfonction du climat et de la typologie du sol

LE SOL LHUMIDITEacute ET LES EacuteLEacuteMENTS NUTRITIFS

Les conifegraveres

Contrairement agrave la plupart des essences boreacuteales leacutepinette blanche a des preacutefeacuterencespeacutedologiques speacutecifiques Elle est abondante surtout sur des sols composeacutes agrave part eacutegale desable et dargile et qui sont assez riches en eacuteleacutements nutritifs (Bell 1991) Comparativement agraveleacutetude ontarienne de Bell (1990) Nienstaedt et Zasada (1990) rapportent que leacutepinetteblanche se retrouve sur des sites plus pauvres mais requiert toutefois plus deacuteleacutements nutritifsque ses compeacutetiteurs reacutesineux Leacutepinette blanche est absente des sols organiques et hydriqueset elle est rare sur sols mineacuteraux minces elle peut cependant toleacuterer Ugravene gamme- eacutetegravendue declasses de drainage (Sims et al 1990 Nienstaedt et Zasada 1990)

Leacutepinette noire se retrouve sur toutes les textures de sols Elle est freacutequente sur lessols pauvres et ce indeacutependamment de leur taux dhumiditeacute Elle tolegravere les sols extrecircmementxeacuteriques ou hydriques (Bell 1991 Sims et al 1990 Viereck et Johnston 1990) La croissancede leacutepinette noire est cependant plus faible sur les sols organiques (Viereck et Johnston 1990)Cette essence ne deacutemontre aucune preacutefeacuterence entre un sol profond mince ou organique (Simset al 1990)

Le pin gris preacutefegravere les sites secs mais frais agrave drainage rapide ou modeacutereacute (Rudolph etLaidly 1990) Cette espegravece se rencontre autant sur les sols profonds que minces mais selonSims et al (1990) elle est absente des sols organiques Cependant on retrouve

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occasionnellement le pin gris sur sol organique mais sa croissance y est faible et il ne forme pasde couvert fermeacute De leacutegegraveres preacutefeacuterences pour les sols sablonneux ont eacuteteacute noteacutees (Rudolph etLaidly 1990) mais lespegravece est freacutequente mecircme sur les argiles les plus lourdes (Longpreacute et al1994) Le pin gris peut ecirctre rare sur les sols loameux (Bell 1990) et il possegravede une fortetendance agrave coloniser les sols xeacuteriques relativement pauvres en eacuteleacutements nutritifs (Bell 1991)

Le sapin baumier est freacutequent sur toutes les classes de textures de sols Cette espegravecepreacutefegravere indiffeacuteremment les sols xeacuteriques et hydriques mecircme si une plus grande freacutequence a eacuteteacuteobserveacutee sur les sites plus riches (Bell 1991) Le sapin est commun sur les sols mal draineacutes auxsols bien draineacutes (mais pas tregraves pauvres) et croicirct sur des sols de profondeurs varieacutees hormis lessols tregraves minces Sims et al (1990) mentionnent quen Ontario le sapin se retrouve rarementsur les sols organiques Frank (1990) rapporte cependant quen Nouvelle-Angleterre le sapinest freacutequent sur de tels sols

Le bouleau blancagrave papier

Puisque le bouleau agrave papier preacutesente une distribution eacutetendue et une grande diversiteacutegeacuteneacutetique il nest pas surprenant quil pousse sur presque tous les types de sols et toutes lesconditions topographiques (Stafford et al 1990) Des eacutetudes effectueacutees en Ontario leconfirment car on y a observeacute peu de distinction entre les diffeacuterentes classes de texture de sol(Bell 1991) On a cependant noteacute que le bouleau blanc est plus freacutequent sur les sols secs maisfrais Stafford et al (1990) mentionnent que le bouleau nest pas freacutequent sur les solshydriques La croissance du bouleau est meilleure sur les sols humides et bien draineacutes

On a observeacute que la distribution des peuplements de bouleaux suit un patron distinctifdans les moraines cocircteleacutees de la peacuteninsule dAvalon agrave Terre-Neuve Le bouleau blanc (avec lesapin) eacutetait confineacute aux sommets et aux endroits eacuteleveacutes des versants nord (le bas du flanc nordde la peacuteninsule eacutetait occupeacute par une sapiniegravere pure) (Delaney et Cahill 1978) Au QueacutebecGauvin et Bouchard (1983) rapportent que le bouleau se retrouve seulement dans le haut despentes De plus Harvey et Bergeron (1989) indiquent que le bouleau se retrouve plusfreacutequemment sur les sols minces et de texture grossiegravere Ces eacutetudes suggegraverent que le bouleauest au moins en deacutebut de succession confineacute aux sols ougrave les conditions sont extrecircmes Agravemesure que la succession progresse le bouleau semble devenir plus freacutequent sur diffeacuterentstypes de sols augmentant mecircme sa dominance avec le temps (voir plus bas)

Le peuplier faux-tremble

Malgreacute sa preacutesence sur une grande varieacuteteacute de types de sols (perala 1990) pour croicirctredune faccedilon optimale le peuplier faux-tremble requiert un sol aux proprieacuteteacutes eacutedaphiquesspeacutecifiques Comme leacutepinette blanche le peuplier faux-tremble preacutefegravere les sols frais mais secsagrave drainage rapide agrave modeacutereacute (Sims et al 1990) et riches en eacuteleacutements nutritifs Il est plusfreacutequent sur les sols tregraves riches en argiles (Bell 1991) et plus profonds (Sims et al 1990) Lepeuplier faux-tremble est peu commun sur les sols organiques et il est pratiquement absent surles sols tregraves minces laquo 20 cm) (Sims et al 1990) La disponibiliteacute en humiditeacute du sol unfacteur controcircleacute par la texture la porositeacute la profondeur de la nappe phreacuteatique et le drainage

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est un eacuteleacutement critique pour la croissance du peuplier faux-tremble parce que le controcircle desstomates est relativement faible chez toutes les espegraveces de peupliers (Davidson et al 1989)Les conditions extrecircmes dhumiditeacute tendent agrave inhiber la croissance du peuplier faux-trembleCette espegravece croicirct dune tagraveccedilon optimale sur les sites bien draineacutes ougrave lhumiditeacute est abondante etconstante

Les sols agrave texture fine retiennent mieux leau que les sols agrave texture grossiegravereConseacutequemment la croissance du peuplier faux-tremble est geacuteneacuteralement faible sur les solsretenant peu lhumiditeacute tels que les sols sableux Toutefois la preacutesence dune nappephreacuteatique agrave une profondeur aussi faible que 06 m peut ameacuteliorer substantiellement lacroissance du peuplier faux-tremble sur sols grossiers La texture du sol nest donc pas aussiimportante que la disponibiliteacute en eau pregraves de la surface particuliegraverement pendant les mois secsdeacuteteacute Une nappe phreacuteatique agrave moins de 15 m de profondeur ameacuteliorera geacuteneacuteralement laqualiteacute du site Toutefois sur les sols argileux une nappe situeacutee entre 0 et 061 m deprofondeur reacuteduira la qualiteacute du site en raison dune reacutetention excessive deau Un niveau deaueacuteleveacute et stagnant peut ecirctre engendreacute par la preacutesence de couches de sol impermeacuteables situeacutees agravemoins de 05 m de la surface De plus lorsquil ny a pas deau ces couches agissent commeune barriegravere entres les racines du peuplier faux-tremble et toute eau disponible plus creux Descouches impermeacuteables plus profondes sont cependant avantageuses pour le peuplier faux-tremble Les meilleures sites pour la croissance du peuplier faux-tremble sont continuellementapprovisionneacutes en eau fraicircche agrave une profondeur denviron 10 agrave 15 m Le drainage dans lespremiers 06 agrave 1 m du sol est donc critique Un drainage pauvre dans cette reacutegion vavraisemblablement affecter neacutegativement la croissance Un mauvais drainage agrave une plus grandeprofondeur aura cependant peu deffets sur la croissance (Yang et al 1994)

La texture du sol influence la croissance du peuplier faux-tremble agrave cause de ses effetssur la reacutetention deau et la capaciteacute deacutechange cationique La croissance est aussi influenceacutee parla permeacuteabiliteacute du sol agrave leau aux racines et agrave lair Mecircme si le peuplier faux-tremble peutcroicirctre sur des sols ayant un contenu en limon plus argile de 12 agrave 81 la croissance optimaleest atteinte dans des sols ayant de 50 agrave 80 de limon plus argile (si la surface de la nappephreacuteatique nest pas trop eacuteleveacutee) La croissance du peuplier est reacuteduite sur les sols contenant30 ou plus de pierres ou de gravier les pourcentages plus eacuteleveacutes eacutetant plus neacutefastes audeacuteveloppement de larbre (Yang et al 1994)

La preacutesence de mineacuteraux et deacuteleacutements nutritifs peut aussi avoir des effets significatifssur la croissance du peuplier faux-tremble La majoriteacute des meilleurs sites se-trouvent sucircr dessols calcaires dont la roche-megravere est calcaire (Davidson et al 1989) Une couche tregraves calcairelocaliseacutee dans les premiers 12 m de profondeur indique toutefois que les preacutecipitations sontfaibles ce qui engendre une faible croissance (Jones et DeByle 1985) Un peuplier faux-tremblequi croicirct dans un sol posseacutedant beaucoup de calcium de magneacutesium de phosphore et dazoteaura une croissance quatre fois plus eacuteleveacutee quun peuplier qui croicirct dans un sol contenant peude ces eacuteleacutements (Davidson et al 1989)

Le tableau 1 reacutesume les exigences de chaque espegravece et pem1et dillustrer le conceptdespegravece indicatrice de peuplements mixtes Selon un systegraveme subjectif de pointage permettantdindiquer lhabileteacute dune espegravece agrave utiliser toutes les conditions de sol (plasticiteacute) le peuplier tagraveux-tremble est lespegravece la moins plastique puisquil requiert les conditions de sol les plus rigoureusesConseacutequemment si le sol supporte la croissance de lespegravece la plus exigeante (Je tremble) il peut

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supporter la croissance de toutes les autres espegraveces boreacuteales Ainsi on peut supposer quun site ougravele peuplier faux-tremble est preacutesent et a une bonne croissance est un site de forecirct mixte

LA REacuteGEacuteNEacuteRATION COMPAREacuteE DES ESPEgraveCES PRINCIPALES

Un reacutesumeacute des strateacutegies de reacutegeacuteneacuteration des espegraveces de la foregravet boreacuteale mixte est preacutesenteacute dans letableau 2

Conifegraveres sapin baumier eacutepinette blanche et eacutepinette noire

Reacutegeacuteneacuteration preacuteeacutetablie

La reacutegeacuteneacuteration preacuteeacutetablie est la reacutegeacuteneacuteration eacutetablie sous-couvert dun peuplementforestier davant-coupe (Herring et McMinn 1980) Agrave travers le Canada des semis preacuteeacutetablis onteacuteteacute recruteacutes avec succegraves dans la canopeacutee des forecircts de seconde venue Agrave Terre-Neuve (Walton1949) et au Queacutebec (Hatcher 1960) des sapins baumiers supprimeacutes ont reacutepondu vigoureusement agraveleacutelimination du couvert forestier lors de coupes totales Ratcher (1960) mentionne que les semisde sapin baumier peuvent survivre agrave des peacuteriodes de suppression exceacutedant 50 anneacutees Alexander(1974) recommande de reconnaicirctre la valeur de la reacutegeacuteneacuteration preacuteeacutetablie saine dans la politiquedameacutenagement sylvicole des sapiniegraveres de la reacutegion centrale des Rocheuses Des eacutetudes effectueacuteesdans le centre-ouest de lAlberta par Crossely (1975) indiquent que leacutepinette blanche leacutepinettenoire et le sapin subalpin ont une reacuteponse immeacutediate et soutenue agrave louverture du couvertCrossely (1875) suggegravere donc fortement linteacutegration de la reacutegeacuteneacuteration preacuteeacutetablie de ces essencesdans les peuplements de seconde venue Au Manitoba et en Saskatchewan Yang (1989) a aussiobserveacute une reacuteponse vigoureuse de leacutepinette blanche apregraves louverture dun couvert de peupliersfaux-tremble Il est tregraves important de proteacuteger la reacutegeacuteneacuteration preacuteeacutetablie reacutesineuse pendant lesopeacuterations forestiegraveres (Harvey et Bergeron 1989) Harvey et Bergeron (1989) ont compareacute ladensiteacute de reacutegeacuteneacuteration preacutesente avant et apregraves coupe de 1979-80 agrave 1986-87 dans des sapiniegraveresagrave bouleau blanc localiseacutees dans la ceinture dargile de louest du Queacutebec Avant la coupe lareacutegeacuteneacuteration preacuteeacutetablie reacutesineuse presque uniquement constitueacutee de sapins baumiers eacutetaitabondante (65 000 tigesha eacuten moyenne) La reacutecolte meacutecanique et manuelle darbres entiers areacuteduit la densiteacute de la reacutegeacuteneacuteration de 92 Cette reacuteduction a entraicircneacute le passage dunereacutegeacuteneacuteration domineacutee par les reacutesineux agrave une reacutegeacuteneacuteration mixie ou domineacutee par les feuillus et lesarbustes Quatre-vinfTt-dixpour-cent de la reacutegeacuteneacuteration reacutesineuse eacutechantillonneacutee apregraves coupe eacutetaitpreacuteeacutetablie

Suite agrave leacutelimination de la canopeacutee la croissance de la reacutegeacuteneacuteration preacuteeacutetablie peut reacuteagirdune faccedilon tregraves variable et observer un certain retard ou mecircme ne pas reacuteagir du tout LeacutepinettedEngelmann (Picea engelmanni) le sapin subalpin (Abies larciocarpa) (Herring 1977) le sapinblanc du Colorado (Abies concolore) et le sapin rouge (Abies magnifica) (Gordon 1973) nontdeacutemontreacute aucune augmentation de croissance annuelle en hauteur avant 3-5 ans apregraves coupeReIms et Stadiford (1985) suggegraverent que les facteurs les plus importants permettant dexpliquer lavariabiliteacute dans la reacuteponse de la croissance apregraves coupe sont associeacutes avec la vigueur de lareacutegeacuteneacuteration avant la coupe la vigueur de la cime le ratio de la cime vivante la croissance endiamegravetre et en hauteur avant la coupe le diamegravetre avant la coupe et lacircge Dans une eacutetude sur lareacutegeacuteneacuteration preacuteeacutetablie de leacutepinette noire au Queacutebec Morin et Gagnon (1991) ont eacutegalementnoteacutes que ce sont les arbres les plus vigoureux qui reacutepondent le mieux agrave louverture du couvert

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(ie la hauteur neacutetait pas la variable qui expliquait le mieux la croissance apregraves coupe) Suite agravelouverture du couvert les semis subissent plusieurs changements physiologiques Ceschangements incluent une augmentation rapide de la photosynthegravese nette de la perte en eau et dela respiration (Helms et Standiford 1985) Il est possible que ces changements tagravessent que lessemis doivent allouer plus de ressources aux racines (Williams 1996) Cette allocation racinairepourrait expliquer les retards souvent observeacutes dans la reacuteponse apregraves coupe

Le maintien de la reacutegeacuteneacuteration preacuteeacutetablie deacutepinette noire constitue une strateacutegieimportante de reacutegeacuteneacuteration pour lOntario et le Queacutebec boreacuteal La majoriteacute de la reacutegeacuteneacuterationpreacuteeacutetablie deacutepinette noire est issue de marcottage Cette reacutegeacuteneacuteration reacutepond bien agrave louverture ducouvert et elle produira des volumes marchands comparables agrave ceux du peuplement dorigine pourautant quil y en ait assez Le maintien de la reacutegeacuteneacuteration reacuteduira la peacuteriode de deacutelai associeacutee agrave laplantation et agrave lensemencement Cette reacuteduction diminuera ainsi le temps de rotation etaugmentera agrave long terme le nombre de plants davenir et le volume de reacutecolte ulteacuterieur (Archibaldet Arnup 1993) Lefficaciteacute de la protection de la reacutegeacuteneacuteration deacutepend dune planification efficacede la motivation et de la formation de lopeacuterateur du type de machinerie utiliseacutee des patrons decirculation des conditions de site et du peuplement ainsi que de la saison de la reacutecolte

Cinq ans apregraves coupe tous les types de sites soigneusement coupeacutes dans la ceinturedargile avaient une densiteacute acceptable de reacutegeacuteneacuteration reacutesineuse (Archibald et Arnup 1993)Toutefois agrave linteacuterieur de leurs limites naturelles il peut y avoir des variations significatives dans lacroissance la reacutegeacuteneacuteration et la qualiteacute du sapin baumier du pin gris et de leacutepinette (Bedell 1960)

Doucet (1988) a eacutetudieacute le type et labondance de reacutegeacuteneacuteration preacuteeacutetablie dans despessiegraveres noires des sapiniegraveres des pinegravedes grises et des peuplements mixtes La reacutegeacuteneacuterationpreacuteeacutetablie eacutetait abondante dans les peuplements matures de tous les types de couvert excepteacute lepin gris et dans toutes les zones eacutecologiques La composition variait avec le type du couvertAinsi la reacutegeacuteneacuteration de sapin baumier dominait les peuplements de sapins ou mixtes tandis que lareacutegeacuteneacuteration deacutepinette noire dominait dans les pessiegraveres et les pinegravedes La majoriteacute de lareacutegeacuteneacuteration deacutepinette noire eacutetait issue de marcottage naturel et non de graine Groot (1984) adeacutemontreacute que la reacutegeacuteneacuteration preacuteeacutetablie deacutepinette noire pouvait ecirctre abondante dans la ceinturedargile du nord de lOntario Cette abondance pouvait cependant ecirctre tregraves variable et deacutependait dupeuplement et des conditions de site

Reacuteponse agrave la reacutecolte_ - ~Cmiddotmiddot

Dans la forecirct boreacuteale queacutebeacutecoise des coupes agrave blanc effectueacutees entre 1941 et 1944 pourla production de bois de pacircte de sapin et deacutepinette se sont adeacutequatement reacutegeacuteneacutereacutees apregraves lareacutecolte (Hatcher 1960) Le sapin baumier dominait ces peuplements de seconde venue enassociation avec des quantiteacutes tregraves limiteacutees de bouleaux blancs deacutepinettes blanches et deacutepinettesnoires Hatcher (1960) en a conclu que leacutepinette ne reprendra pas sa dominance anteacuterieure Lesapin baumier sest imposeacute gracircce agrave sa banque de semis preacuteeacutetablis et supprimeacutes Cette banque a eacuteteacuteaccumuleacutee sous le couvert forestier mature et a eacuteteacute libeacutereacutee suite agrave la coupe agrave blanc (entre 78 et90 des tiges de sapin mesuraient moins de 1m de hauteur lors de la reacutecolte) Ces semis ont bienpousseacutes apregraves avoir surmonteacute la forte compeacutetition du framboisier la croissance des individus eacutetantrelieacutee agrave lespace et la lumiegravere disponibles (Hatcher 1960) Hatcher (1960) a signaleacute la neacutecessiteacutedeffectuer des eacutetudes afin de deacuteterminer leacutetat de la reacutegeacuteneacuteration preacuteeacutetablie dans les peuplementset de permettre le deacuteveloppement de cette reacutegeacuteneacuteration apregraves coupe

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Une expeacuterience a deacutebuteacute en 1955 (Kolabinski 1991) afin de tester diffeacuterentes meacutethodes decoupe effectueacutees dans le but de favoriser la reacutegeacuteneacuteration des pessiegraveres noires matures des hautesterres de louest du Manitoba Cette expeacuterience a deacutemontreacute que la coupe suivie daucun traitementdu sol eacutetait inefficace pour promouvoir une reacutegeacuteneacuteration adeacutequate comparativement agrave la coupesuivie dune scarification du sol Les dommages seacutevegraveres causeacutes aux peuplements reacutesiduelsindiquent la neacutecessiteacute de scarifier tocirct et de reacutecolter le peuplement par la suite La coupe en bandesalterneacutees ou en damiers (troueacutees dl agrave 5 ha) suivie dune scarification immeacutediate a donc eacuteteacuterecommandeacutee Mecircme si Fraser (1976) a deacutemontreacute que la germination dans le sol mineacuteral augmenteavec la profondeur de la graine Gusquagrave 6 cm) un lit de germination mineacuteral deacutenudeacute nest pasneacutecessaire agrave la germination et la survie de leacutepinette noire Il a eacuteteacute deacutemontreacute que la germination etla survie de cette espegravece sont eacuteleveacutees sur certains substrats de mousse (Amott 1968) Lareacutegeacuteneacuteration par graine dans les peuplements deacutepinette noire peut ecirctre satisfaisante surtout apregravesfeu ou apregraves une coupe par bandes (Gagnon et al 1991) Toutefois il peut ecirctre neacutecessaire deplanter ou de resemer pour avoir une densiteacute convenable de reacutegeacuteneacuteration (Fraser 1976)

La reacutegeacuteneacuteration dans les pessiegraveres noires sur sol organique partiellement coupeacutes estgeacuteneacuteralement satisfaisante Elle peut cependant ecirctre ameacutelioreacutee par une reacuteduction de la surfacerecouverte de deacutebris de coupe gracircce au brucirclage des deacutebris empileacutes La coupe partielle nestcependant pas souhaitable dans les peuplements ouverts suranneacutes qui ont un sous-couvert eacutepais detheacute du Labrador (Ledum groenlandicum Oeder) La reacutegeacuteneacuteration de ces peuplements estprobleacutematique La coupe partielle dans les pessiegraveres noires bien draineacutees peut occasionner despertes tregraves importantes agrave cause de la seacutecheresse et du vent Ces pertes peuvent ecirctre plusimportantes que le volume darbres vivants reacutecolteacute (Le Barron 1942)

Dans la forecirct mixte la coupe forestiegravere peut modifier les proportions despegraveces preacutesentesleacutepinette noire est souvent remplaceacutee par le sapin baumier (Moore 1973 Veacutezina et Falardeau1988) Cependant Veacutezina et Falardeau (1988) indiquent que dans 2 peuplements (lun composeacutepresquexclusivement deacutepinettes noires et lautre composeacute dun meacutelange deacutepinettes de sapinsbaumiers de bouleaux blancs et de peupliers faux-tremble) la composition apregraves coupe estdemeureacutee essentiellement la mecircme Hormis les peuplements purs deacutepinettes noires le volumemarchand apregraves coupe eacutetait comparable agrave celui qui preacuteceacutedait labattage Les arbres de ce nouveaupeuplement avaient cependant un diamegravetre plus petit

Des coupes seacutelectives ont eacuteteacute effectueacutees afin denlever 20 agrave 50 du volume dans deuxpeuplements mixtes composeacutes deacutepinettes noires et de sapins baumiers localiseacutes dans le1agravend dunevalleacutee sur sol riche Il ny avait pas de relation apparente entre lintensiteacute de la coupe et les pertesattribuables aux chablis Seulement 18 des 72 quadrats permanents deacutechantillonnage deacutemontregraverentune perte nette de surface terriegravere durant la peacuteriode de 10 ans Par conseacutequent il semble que dansles endroits proteacutegeacutes du vent il est possible de maintenir des peuplements productifs et estheacutetiquesgracircce agrave la coupe seacutelective peacuteriodique (Weetman et Algar 1976)

Une eacutetude dune dureacutee de 35 ans (1923-1958) a permis de comparer les effets de la coupetotale et de la coupe partielle dans une forecirct mixte du Queacutebec Cette eacutetude deacutemontre que lacroissance des eacutepinettes et des sapins eacutetait plus grande sur les sites ayant subi une coupe totaleToutefois la mortaliteacute causeacutee par leacutepideacutemie de tordeuse des bourgeons de leacutepinette quicommenccedila en 1947 avait degraves 1958 reacuteduit consideacuterablement les volumes commerciaux Cettereacuteduction a eacuteteacute observeacutee agrave travers toute la forecirct et la croissance supeacuterieure dans la coupe totale a

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eacuteteacute perdue (pour lindustrie) Ainsi les deux coupes partielles ont geacuteneacutereacute plus de bois de pacircte paracirccre que la coupe totale initiale Cette production accrue repreacutesente un avantage inheacuterent agravelemploi de coupes partielles cycliques dans les forecircts susceptibles aux attaques seacutevegraveres detordeuses (Hatcher 1962)

Une eacutetude agrave long terme meneacutee pregraves de Nipigon en Ontario et portant sur la reacutegeacuteneacuterationdes coupes par bandes alterneacutees dans des pessiegraveres noires bien draineacutees localiseacutees sur sol mince areacuteveacuteleacute des modifications dans la composition des espegraveces arborescentes (Jeglum 1993 1983) Laforecirct originelle eacutetait domineacutee par leacutepinette noire et avait une composante mineure de pins gris desapins baumiers de peupliers faux-tremble et de bouleaux blancs de petite taille Les premiegraveresbandes coupeacutees sont composeacutees dun meacutelange deacutepinettes noires de bouleaux blancs et depeupliers faux-tremble La proportion de feuillus et de reacutesineux eacutetait denviron 5050 Lascarification a augmenteacute la quantiteacute de reacutegeacuteneacuteration dans les sites situeacutes en haut de pente pourtoutes les espegraveces agrave lexception du sapin baumier Dans les bas de pente et les sols tourbeuxhumides leacutepinette noire se reacutegeacuteneacuterait leacutegegraverement mieux dans les bandes non-scarifieacutees Lareacutegeacuteneacuteration deacutepinette noire a augmenteacute de 51 agrave 65 entre la deuxiegraveme et la quatriegraveme anneacuteesuivant lensemencement naturel Comparativement aux coupes totales effectueacutees dans la mecircmereacutegion la coupe par bande a fournit une plus grande reacutegeacuteneacuteration de reacutesineux et de feuillus Dansle systegraveme de coupes par bandes les premiegraveres bandes coupeacutees sont reacutegeacuteneacutereacutees agrave laide des grainesproduites dans les bandes intactes Toutefois apregraves la deuxiegraveme coupe une telle source de grainesnest plus disponible pour reacutegeacuteneacuterer les deuxiegravemes bandes coupeacutees (voir Wood and Raper 1987)

Bouleau blancagrave papier

Mecircme si elle a eacuteteacute traditionnellement consideacutereacutee comme une espegravece intoleacuterante agrave lombre(souvent classeacute au mecircme titre que le peuplier faux-tremble) il a eacuteteacute deacutemontreacute que le bouleau blanceacutetait capable de toleacuterer jusquagrave 90 dombre pendant quelques anneacutees et croicirctre extrecircmement biensous 50 de couvert ombrageux (perala et Alm 1989) Son classement dans les espegravecesintoleacuterantes fait que le bouleau blanc est habituellement consideacutereacute comme une espegravece pionniegravereMecircme sil est freacutequent apregraves de grandes perturbations le bouleau blanc peut maintenir et mecircmeaccroicirctre sa preacutesence avec le temps Il a eacuteteacute deacutemontreacute que le bouleau blanc peut ecirctre associeacute auxcommunauteacutes de fin de successions et climaxiques (Frelich et Reich 1995 Bergeron 1996) Dansces communauteacutes le bouleau est habituellement associeacute agrave dautres espegraveces (Ohmann et Ream1971 Grigal et Ohmann 1975 BueIl et Niering 1957) Le bouleau blanc peut se reacutegeacuteneacuterer parrejets de souches (BueIl et Niering 1957) La reacutegeacuteneacuteration par graine preacutedomine cependant lorsqueles peuplements atteignent la maturiteacute puisque la capaciteacute de se reprodugraveire par rejeTs diminue aveclacircge (Peterson et Peterson 1995)

Dans le sud de la forecirct boreacuteale du nord-ouest queacutebeacutecois Bergeron et Dansereau (1993)ont preacutedit quen absence de feu la proportion de forecirct mixte demeurerait constante agrave travers letemps Apregraves leacutelimination de la derniegravere eacutepideacutemie de tordeuse des bourgeons de leacutepinette (maispas celles davant) les peuplements mixtes repreacutesenteraient environ 50 du territoire et ce mecircmepour des cycles de feu de 600 ans (distribueacutes eacutegalement entre les forecircts mixtes agrave dominancereacutesineuse et les forecircts mixtes agrave dominance feuillue) Lintroduction de la derniegravere eacutepideacutemie detordeuse a entraicircneacute une augmentation de 70 de la surface des peuplements mixtes pour un cyclede feu de 600 ans Cette augmentation est attribueacutee agrave laugmentation des peuplements mixtes agravedominance feuillue Augmenter le cycle de feu (particuliegraverement en absence deacutepideacutemies detordeuse) ne deacutecroicirctrait pas neacutecessairement la proportion de parcelles mixtes mais modifierait le

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ratio tremblaies mixteslbeacutetulaies mixtes Avec le temps la proportion de bouleau augmenteratandis que celle du peuplier diminuera La proportion de peuplements mixtes restera cependantconstante

Abondance

Beacutetulaies mixtes

Peuplements mixtes

Tremblaies mixtes

Temps

Dans le sud-est du Labrador leacutetendue des beacutetulaies blanches varie de moins dun hectare agraveplusieurs kilomegravetres carreacutes Ces beacutetulaies ont des limites abruptes avec les forecircts reacutesineusesavoisinantes et elles sont restreintes aux escarpements agrave fortes pentes qui ont brucircleacutes lors des 110derniegraveres anneacutees Au niveau floristique la beacutetu1aie blanche se distingue des forecircts reacutesineuses par lapreacutesence de 14 espegraveces diffeacuterentes et par le deacuteveloppement dun sous-couvert de plantesvasculaires tregraves diversifieacute Trois conditions minimales sont neacutecessaires pour le deacuteveloppement de labeacutetulaie blanche (i) un sol humide et bien draineacute (ii) une source de graines rapprocheacutee et (iii) unsite ouvert (Foster et King 1986)

Dans une eacutetude sur les bouleaux blancs et jaunes (B alleghaniensis) dans le NewHampshire Marquis (1965) suggegravere que la coupe partielle est une strateacutegie de reacutecolte adapteacutee aubouleau blanc Des petites parcelles ont eacuteteacute coupeacutees agrave blanc dans des forecircts feuillues secondairesde 70 agrave 90 ans ainsi que dans de vieilles forecircts feuillues nordiques Lesreacutesultats ont deacutemontreacute quele bouleau blanc seacutetablissait en grand nombre dans toutes les parcellesmiddot coupeacutees Les smiddotemis eacutetaientplus nombreux dans les endroits ougrave le sol mineacuteral eacutetait exposeacute mais leur croissance eacutetait meilleuredans les endroits non-perturbeacutes La compeacutetition provenant des mauvaises herbes des rejets desouches et des drageons de peuplier faux-tremble a seacuterieusement limiteacute la croissance des semisparticuliegraverement dans les forecircts secondaires Jeglum (1983 1993) a observeacute un succegraves dereacutegeacuteneacuteration du bouleau similaire dans des pessiegraveres noires bien draineacutees coupeacutees par bandes Lesbandes coupeacutees en premier se sont reacutegeacuteneacutereacutees en un meacutelange deacutepinettes noires de bouleauxblancs et de peupliers faux-tremble avec une proportion feuillusconifegraveres de 5050 Les graines debouleau blanc peuvent ecirctre tregraves abondantes ce qui expliquerait le succegraves reacutegeacuteneacuteratif de cetteespegravece lorsque les pel1urbations engendrent des petites troueacutees (Archibold 1980) Apregraves un feu enSaskatchewan le bouleau eacutetait lespegravece dominante (en termes de quantiteacute totale de graines) Lesgraines de bouleau repreacutesentaient plus de 25 de lapport annuel de graines de 8 millionsha

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Seulement 6 de cet apport eacutetait composeacute de graines deacutepinette blanche alors que 63 delapport total en graines eacutetait produit par Epilobium angustifolium une herbaceacutee

Le bouleau blanc peut mecircme bien se reacutegeacuteneacuterer dans les grandes coupes agrave blanc Ruel(1992) indique que dans les peuplements deacutepinettes noires du centre du Queacutebec la reacutegeacuteneacuterationfeuillue est principalement composeacutee de bouleaux blancs apregraves une coupe agrave blanc Cettereacutegeacuteneacuteration seacutetablit apregraves une coupe ou apregraves une deacutefoliation de tordeuse des bourgeons deleacutepinette Labondance de la reacutegeacuteneacuteration deacutependait du climat reacutegional et de la texture du sol

Le cas particulier du peuplier faux-tremble

Reproduction veacutegeacutetative

Le drageonnement du peuplier faux-tremble est initieacute par leacutelimination de la dominanceapicale De plus il est favoriseacute par des tempeacuteratures de sol eacuteleveacutees Mecircme si la lumiegravere estimportante pour la croissance elle ne semble pas lecirctre pour linitiation du drageonnement (Doucet1989) La plupart des drageons initieacutes en pleine lumiegravere se retrouvent sous lombrage des drageonsavoisinants plus vigoureux (Jones 1976 Jones et Trujillo 1975 Pollard 1971) Ces drageonssupprimeacutes deviennent progressivement de moins en moins vigoureux et finissent par mourir Jones(1976) et Perala (1977) mentionnent quune surface terri egravere reacutesiduelle de seulement 4 m2ha peutreacuteduire suffisamment lensoleillement pour eacuteliminer plusieurs drageons et reacuteduire la croissance deceux qui restent Cependant Doucet (1979 1989) a deacutemontreacute que le tremble pouvait se reacutegeacuteneacuterertregraves bien (75 des quadrats sont stockeacutes) mecircme sil ny avait que 5 m2ha de trembles dans lepeuplement coupeacute

Le drageonnement du tremble est affecteacute par le diamegravetre et la profondeur des racines desarbres Lors dune eacutetude effectueacutee en Ontario Kemperman (1978) a observeacute que 80 agrave 90 desdrageons eacutechantillonneacutes dans des coupes agrave blanc se deacuteveloppaient agrave partir de racines situeacutees dansles 6 premiers centimegravetres de la surface En geacuteneacuteral ces drageons eacutetaient initieacutes dans la litiegravere etlhumus Moins de 10 des drageons sont issus de parties de racines situeacutees dans les couchesmineacuterales du sol Il ny avait pas de relation significative entre la profondeur de la racine et lacroissance en hauteur des drageons Toutefois les drageons avaient tendance agrave atteindre unecroissance en hauteur maximale plus eacuteleveacutee en moyenne agrave partir de racines situeacutees agrave uneprofondeur de 4 agrave 6 cm 80 agrave 85 des drageons se deacuteveloppaient agrave partir de racines de moins de15 cm de diamegravetre De plus lincidence du drageonnement deacutecroissait avec laccroiampsement endiamegravetre On ne sait cependant pas si les racines de plus grand diamegravetre sont de faiblesproducteurs de drageons ou si elles sont simplement moins abondantes que les racines de moinsde 25 cm de diamegravetre (perala 1978) Schier et Campell (1978) et Schier et al (1985) ont obtenudes reacutesultats similaires agrave ceux de Kemperman Sur des parcelles seacutevegraverement brucircleacutees lagrave ougrave lesracines peu profondes furent endommageacutees les drageons eacutetaient issus de racines-megraveres situeacuteesplus profondeacutement dans le sol

La capaciteacute de drageonnement de boutures de racines lateacuterales seacutelectionneacutees loin de la tigeneacutetaient pas significativement diffeacuterentes de cel1e des boutures seacutelectionneacutees plus pregraves de la tigesur la mecircme racine (Schier 1978) Ceci indique que le drageonnement des racines lateacuterales nedeacutepend pas de la distance de larbre ni de lacircge de la racine Si le systegraveme racinaire des arbres estintact et sain la capaciteacute de drageonnement nest pas affecteacute par lacircge du peuplement Cependant

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la capaciteacute de drageonnement peut ecirctre reacuteduite dans les peuplements suranneacutes ou les peuplementsdont certains arbres pourrissent (Shepperd 1986)

La reacutegeacuteneacuteration et la densiteacute subseacutequente des tiges diffegraverent quelques fois entre les clonesde peupliers faux-tremble En Arizona certains clones de 22 ans produisaient de plus gros arbres(hauteur et diamegravetre) et plus darbres par acirccre que les clones voisins du mecircme site et ce malgreacute unedensiteacute dindividus consideacuterablement plus grande (Jones et Trujillo 1975) Le nombre de drageonsproduits varie donc consideacuterablement entre les clones Gusquagrave 20 fois plus dans certains cas)(Yang et al 1994) A cause des diffeacuterences entre les reacuteserves dhydrates de carbone et desdiffeacuterences entre les hormones de croissance de chaque clones le degreacute de perturbation du couvertrequis pour favoriser le drageonnement varie dun clone agrave lautre (Shepperd 1986) Lespeuplements de trembles purs et ineacutequiennes sont rares mais ils existent Ils sont peut-ecirctre lereacutesultat de clones qui sont facilement stimuleacutes agrave produire des drageons mecircme lors de petitesperturbations Il est possible que la coupe partielle favorise la reacutegeacuteneacuteration de clones qui exigentune perturbation plus faible de la canopeacutee Toutefois avec le temps les coupes partielles devraientecirctre largement applicables aux tremblaies mixtes - i~ il est possible que plus dune reacutecolte soitneacutecessaire afin de seacutelectionner des clones qui procureront une reacutegeacuteneacuteration adeacutequate de trembles(voir le systegraveme sylvicole proposeacute) La capaciteacute de drageonnement peut aussi varier agrave linteacuterieurdun mecircme clone Cette variation serait causeacutee par les variations micro climatiques et la positiondes racines dans le sol (Schier 1978) De plus elle peut ecirctre le reacutesultat des variations dans les tauxdhydrates de carbone et de promoteurs de croissance durant la saison

Reproduction sexueacutee

Plus la reproduction veacutegeacutetative est imposante plus la reproduction sexueacutee est limiteacutee Lessites composeacutees de quelques clones eacutetendus ont un nombre limiteacute dindividus disponibles pour lareproduction sexueacutee Mecircme lorsque les geacutenotypes diffeacuterents sont abondants les difficulteacutesassocieacutees agrave la reproduction sexuelle limitent la seacutelection de nouveaux geacutenotypes Conseacutequemmentles geacutenotypes des populations locales de trembles sont pratiquement fixes dans plusieurs endroitsAinsi il ny a pratiquement pas de compeacutetition entre les geacutenotypes de trembles sauf durant lespeacuteriodes deacutetablissement massif de semis ou le long des bordures des clones

La reproduction de trembles par graine se produit agrave loccasion dans certains sites soumis agravedes conditions particuliegraverement favorables (Yang et al 1994) Maini (1968) a observeacute que dans lacentre de la forecirct boreacuteale les semis de trembles seacutetablissent bien sur le sol mineacuteral reacutecemmentdeacutenudeacute On a retrouveacute des peuplements dorigine sexueacutee sur dautres types -de sarfagraveces mais ilssont geacuteneacuteralement rares ailleurs La majoriteacute des revues de litteacuterature sur la reproduction detremble ont principalement porteacute sur la reproduction des drageons qui est preacutedominanteCependant des eacutetudes reacutecentes meneacutees dans louest canadien et ailleurs ont indiqueacute que lareproduction par graine est plus freacutequente et importante que lon croyait anteacuterieurement(McDonough 1979 Peterson et Peterson 1992)

Les semis de peuplier faux-tremble sont freacutequents dans plusieurs forecircts de lAlberta Onles retrouve plus souvent dans les coupes de pins lodgepole sur les sites meacutesiques et subhydriquesCette derniegravere observation est particuliegraverement importante puisquil est connu que les graines depeuplier faux-tremble germent sous un large gradient de tempeacuteratures mais requiegraverent un solmineacuteral et humide au temps approprieacute (Navratil et al 1990) Les densiteacutes de semis de tremblereleveacutees jusquagrave maintenant sont tregraves variables La densiteacute des semis varie freacutequemment de 1 000 agrave

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16 OOOhaIl est possible que les peupliers issus de graines forment une composante importantedes peuplements futurs La preacuteparation du site accroicirct leacutetablissement des semis car elle augmentela proportion de sol mineacuteral exposeacute Les semis de peuplier faux-tremble seacutetablissent geacuteneacuteralemententre la premiegravere et la cinquiegraveme anneacutee apregraves la perturbation du soL Mecircme si la croissance enhauteur des semis est plus lente que celle des drageons elle est comparable agrave la croissance dessemis de pin lodgepole (Navratil et al 1990)

POURQUOI LE CONCEPT DE TOLERANCE A LOMBRE NE SAPPLIQUE PAS AUPEUPLIER FAUX-TREMBLE

La preacutesence des chloroplastes dans les cellules du phelloderme et du parenchyme corticalde leacutecorce permet aux tiges et aux branches de faire de la photosynthegravese (Shepard 1975) Lesproduits de la photosynthegravese produits dans leacutecorce sont transporteacutes lateacuteralement dans les cellulestransversales jusquau cambium au phloegraveme et au xylegraveme (Shepard 1975) La photosynthegravese deleacutecorce est responsable de seulement 1 agrave 2 de la production totale dhydrates de carbone Cepheacutenomegravene est neacuteanmoins important puisque la photosynthegravese de leacutecorce eacutegale presque larespiration de la tige lorsque la production est maximale Ainsi la respiration nette de CO estreacuteduite agrave zeacutero Cette photosynthegravese peut ecirctre importante pour le reacutetablissement des arbres stresseacutespar les attaques dinsectes ou par les gels printaniers (Yang et al 1994) Elle peut aussi ecirctreimportante pour les petits drageons qui poussent sous des conditions ombrageacutees

Puisque les tiges agrave linteacuterieur dun clone de peuplier faux-tremble sont interconnecteacutees lamort dune tige nentraicircne pas neacutecessairement la mort du systegraveme racinaire sous-jacent Souvent laracine parentale persiste et continue dapprovisionner le reste du clone Un systegraveme racinaireimportant peut ecirctre preacutesent mecircme longtemps apregraves la deacuteteacuterioration complegravete dun peuplement detrembles ou sont remplacement par les conifegraveres Ce systegraveme racinaire est nourri par des petitsdrageons presque imperceptibles qui sont les seuls indices de la preacutesence du systegraveme racinaire Cesdrageons eacutepheacutemegraveres sont faibles et survivent rarement plus de deux ans Ils eacutemergent pourtantreacuteguliegraverement et selon Yang et aL (1994) leur preacutesence continuelle combineacutee agrave celle des arbresfaisant toujours partie de la canopeacutee pourrait ecirctre suffisante pour maintenir le systegraveme racinairependant plusieurs anneacutees En Alberta Horton (1956) a trouveacute des drageons de peuplier faux-tremble dans presque tous les peuplements et ce indiffeacuteremment de lacircge de la densiteacute ou de ladominance des reacutesineux Chez le peuplier europeacuteen POPllius tremllia et le peuplier faux-trembleon a deacutemontreacute que le systegraveme racinaire peut survivre pendant plusieurs anneacutees sans quil ny ait depeupliers dans la canopeacutee (Peterson et Peterson 1992) Schier et al ainsi que Barnng t988) ontsuggeacutereacute que le systegraveme racinaire pourrait ecirctre nourri par des drageons dombre presqueimperceptibles qui peuvent preacutesenter une morphologie diffeacuterente de celle des drageons quipoussent en pleine lumiegravere Les peuplements eacutequiennes bien stokeacutes ont freacutequemment plusieursdrageons eacutepheacutemegraveres Ceux-ci seacutelegravevent atteignent une hauteur de quelques pouces puis meurentet sont remplaceacutes souvent sans mecircme ecirctre remarqueacutes Toutefois sans une quantiteacute suffisante delumiegravere les drageons ne deviennent jamais des gaulis viables Le maintien dune telle banque dedrageons permet au peuplier faux-tremble dexploiter toute augmentation dintensiteacute lumineuseengendreacutee par une perturbation de la canopeacutee et daugmenter ses possibiliteacutes de recrutement dansla canopeacutee en conditions ombrageacutees

Ceci suggegravere que le systegraveme racinaire des trembles est longeacutevif (ie il peut survivre aumoins durant la peacuteriode seacuteparant deux perturbations majeures) et il est capable de soutenir la

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population entre les peacuteriodes de faible biomasse aeacuterienne du tremble Barnes (1975) a eacutetudiEgrave lesvariations pheacutenotypiques des feuilles de tremble Il a trouveacute que les feuilles du nord de Idaho et dunord du Montana ressemblaient agrave celles du centre du Canada et de la reacutegion des Grands Lacs alorsque les feuilles des plateaux du Columbia et du Colorado ressemblaient beaucoup agrave celles destrembles preacutesents avant la glaciation Ainsi il ny aurait eu quun petit nombre de geacuteneacuterationssexueacutees pendant des centaines de milliers danneacutees

Il appert que la capaciteacute de reacutegeacuteneacuteration du peuplier faux-tremble nest pas compromise agravemesure que le peuplement vieilli et que le nombre de trembles diminue Des eacutetudes reacutecenteseffectueacutees dans le centre-ouest du Queacutebec suggegraverent que la reacutegeacuteneacuteration du peuplier faux-tremblepar drageonnement ne deacutecroicirct pas avec lacircge du peuplement mecircme si la proportion de tremblesdans la canopeacutee deacutecroicirct consideacuterablement (Lavertu et al 1994) Des reacutesultats similaires ont eacuteteacutedeacutemontreacutes dans une eacutetude inteacuteressante de Freilich et Reich (1995) portant sur des peuplementsacircgeacutes de 73 161 et 175 ans qui ont tous brucircleacutes lors dun grand feu en 1976 Ils ont remarqueacute quela composante de trembles dans les peuplements nouvellement reacutegeacuteneacutereacutes eacutetait plus eacuteleveacutee dans lespeuplements qui eacutetaient plus acircgeacutes lors du feu

Les eacutetudes mentionneacutees plus haut suggegraverent que le tremble demeurera vraisemblablementune composante importante du paysage partout ougrave il est preacutesent mecircme si le cycle desperturbations majeures augmente La figure 2 repreacutesente un systegraveme permettant le maintien natureldes tremblaies mixtes Le recrutement sporadique de trembles dans la canopeacutee gracircce agrave laformation de troueacutees permet le maintien du systegraveme racinaire et vice-versa (la survie constante dusystegraveme racinaire permet lexploitation des troueacutees par la reacutegeacuteneacuteration de peuplier faux-tremble)Le peuplier faux-tremble disparaicirctra du paysage seulement si la dynamique de formation destroueacutees cesse et que le cycle des perturbations majeures est plus long que le temps de vie aeacuteriennede larbre En geacuteneacuteral le systegraveme racinaire demeure capable de produire une reacutegeacuteneacuteration dense dedrageons lorsque survient la prochaine perturbation majeure parce que le nombre de tremblespreacutesents dans la canopeacutee eacutetait suffisamment dense gracircce agrave la formation de troueacutees Ainsi le cyclerecommence avec un nouveau peuplement de trembles Il semble possible de perpeacutetuer un telcycle Kempern1an et Barnes (1976) suggegraverent que les clones de peuplier faux-tremble peuventvivre pendant des milliers danneacutees et dans la partie ouest de sa distribution un clone pourrait ecirctrecomposeacute de jusquagrave 47 000 ran1ets (Perala 1990) Ce cycle de vie theacuteorique de la peupleraie mixte(voir figure 2) forme la base du systegraveme sylvicole proposeacute agrave la fin du preacutesent ouvrage

LA PHILOSOPHIE DUNE SYLVICULTURE ALTERNATIVE POUR-LAFORETBOREALE MIXTE

Dans la forecirct mixte la sylviculture alternative a deacutebuteacute sous forme de meacutethodes favorisantla croissance des conifegraveres supprimeacutes (habituellement des eacutepinettes blanches) sous la canopeacutee depeupliers faux-tremble De tels programmes deacutebutegraverent degraves 1924 en Saskatchewan (Waldron1959) et se poursuivent aujourdhui (Lees 1970 Kabzens et Lousier 1992 Yang 1989 Kolabinski1994 Palik et Pregitzer 1995) De tels systegravemes agrave deux eacutetapes sont possibles gracircce agrave lastratification qui se produit normalement sur les sites mixtes Lors de la premiegravere eacutetape on enlegravevela canopeacutee de peupliers faux-tremble Puis quelques anneacutees plus tard lors de la deuxiegraveme eacutetapeon reacutecolte les arbres issus du sous-couvert Nous proposons une modification agrave cette ideacutee de base

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Lieffers et al (1996) extrapolant les ideacutees de Lieffers et Bek (1994) deacutecrivent quelquesoptions sylvicoles pour les forecirct mixtes boreacuteales (composeacutees de trembles et deacutepinettes blanches)Ils preacutesentent des options baseacutees sur le reacutesultat deacutesireacute Les options sont limiteacutees par leacutetat actuel dupeuplement et la composition deacutesireacutee du nouveau peuplement Geacuteneacuteralement si lobjectif estdaugmenter la composante conifeacuterienne du peuplement suite agrave la coupe les optionsdameacutenagement sont plus restreintes Nous tentons de consideacuterer la forecirct mixte dun point de vuesuccessionnel et de preacutesenter un systegraveme sylvicole qui tente de reproduire la succession dans le sudde la forecirct boreacuteale du Queacutebec

Les perturbations

La reacuteplication au niveau du paysage des patrons naturels de perturbation engendreacutes parle feu le vent et les insectes est devenu le but ultime de plusieurs ameacutenagistes forestiersLimitation des reacutegimes de perturbations naturelles est donc devenu un concept agrave la mode chez leseacutecologistes et des ameacutenagistes forestiers (Roberts et Gilliam 1995 Weetman 1995 Booth et al1993)

On doit dont se demander quelles tailles de perturbations naturelles peut-on en tantquameacutenagistes forestiers reproduire de maniegravere eacutecologiquement et eacuteconomiquement durableBradshaw (1992) indique que la diffeacuterence essentielle entre une sylviculture eacutequienne et unesylviculture ineacutequienne deacutepend de la proportion de louverture de la canopeacutee qui est influenceacutee parleffet de lisiegravere La proportion de louverture influenceacutee par leffet de lisiegravere est plus faible apregraves lacoupe agrave blanc (an1eacutenagement eacutequienne) Leffet de lisiegravere augmente agrave mesure que la taille de laperturbation diminue pour ecirctre maximale apregraves la coupe de jardinage La diffeacuterence entre lespeuplements eacutequiennes et ineacutequiennes nest pas nette elle est plutocirct repreacutesenteacutee par un continuumIl est sucircrement possible dincorporer un plus grand nombre de tailles de coupes dans les plans dereacutecolte sans perdre tous les avantages eacuteconomiques de lameacutenagement eacutequienne Les eacutecologistespeuvent deacutetem1iner les tailles de coupes permettant de rencontrer les objectifs speacutecifiques delameacutenagement

En nature il existe un grand nombre de tailles et de types de perturbations allant de lamort dune branche darbre au feu de plusieurs hectares Une telle variabiliteacute favoriseleacutetablissement dune varieacuteteacute despegraveces chacune adapteacutee agrave un(des) type(s) et une(des) tailles deperturbation en particulier La figure 3 illustre lhabileteacute de nos 6 espegraveces boreacuteales agrave se reacutegeacuteneacuterer(incluant le pin gris) et comment nos pratiques forestiegraveres actuelles (coupe totale) ont unevariabiliteacute tregraves limiteacutee en termes de tailles de perturbations ce qui favorise une ou oeux~espegraveces audeacutetriment des autres Deux options sont preacutesenteacutees La premiegravere suggegravere daugmenter la variabiliteacutedans la taille des coupes totales tout en reacuteduisant leur taille moyenne Cette pratique eacutequilibreraitles chances de succegraves reacutegeacuteneacuteratif des diffeacuterentes espegraveces La deuxiegraveme option propose dutiliserdes tailles de perturbations speacutecifiques lors des reacutecoltes mais un nombre diffeacuterent de classes detailles Il est impossible de reproduire parfaitement les patrons naturels de perturbations mais onpeut tenter daugmenter la variabiliteacute en ayant dans notre plan de reacutecolte un nombre discret declasses de tailles de reacutecolte allant de la coupe partielle leacutegegravere agrave la coupe agrave blanc Pour simplifier lesopeacuterations sylvicoles ces classes peuvent ecirctre fixes pour une mecircme aire de coupe Toutefois lesprocessus naturels seront reproduits dune maniegravere plus fidegravele si lon effectue une rotation desclasses agrave travers toute luniteacute dameacutenagement (voir figure 4) Il est rare quune parcelle de forecirctquelconque ne soit affecteacutee que par un type et une grosseur de perturbation

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Limportance de la compeacutetition en sous-bois

En tenant compte de linteraction entre les plantes de sous-couver1 et les individus formantla canopeacutee Lieffers (1995) preacutesente une approche dameacutenagement forestier inteacuteressante Apregravesune perturbation la communauteacute du sous-bois a des effets significatifs sur le recrutement desarbres Ainsi pour ecirctre efficaces les systegravemes sylvicoles doivent prendre en consideacuteration le sous-couvert Il y a trois facteurs importants agrave consideacuterer en ce qui a trait aux espegraveces de sous-couvert1) la densiteacute de la canopeacutee avant la perturbation (inversement proportionnelle agrave la biomasse dusous-couvert) 2) la toleacuterance agrave lombre des espegraveces darbres qui seront reacutegeacuteneacutereacutescomparativement aux espegraveces de sous-couvert et 3) la reacuteponse des espegraveces de sous-couvert agrave laperturbation Messier (1996) met aussi lemphase sur limportance du sous-couvert et la possibiliteacutede modifier lintensiteacute lumineuse de ce sous-couvert pour atteindre les objectifs dameacutenagement

Vincent (1965) met en garde les forestiers sur le danger dignorer la reacuteaction de lacroissance de leacuterable agrave eacutepis (Acer spicatum Lam) apregraves coupe dans les sites mixtes Unpeuplement suranneacute mixte a eacuteteacute vigoureusement envahi par leacuterable agrave eacutepis alors quunereacutegeacuteneacuteration preacuteeacutetablie eacutequienne sest installeacutee sous le peuplement suranneacute reacutesineux (Baskerville1965)

Morris et McDonald (1991) ont deacutemontreacute limpact de la veacutegeacutetation de sous-couvert sur laperformance des semis Le pin gris eacutetait lespegravece la plus sensible agrave laugmentation de lacompeacutetition De plus les plants en reacutecipients eacutetaient plus sensibles agrave la compeacutetition que les plantsplus gros agrave racines nues On a noteacute des diffeacuterences minimes dans la reacuteponse de croissance agrave lacompeacutetition sur les diffeacuterentes textures de sol agrave leacutetude

Le Barron (1942) mentionne que le theacute du Labrador (Ledum groenlandicum) peut causerde seacuterieux problegravemes pour la reacutegeacuteneacuteration deacutepinettes noires apregraves coupe Du plus le Kalmiaangustifolia peut nuire agrave la reacutegeacuteneacuteration deacutepinettes et de sapins (Doucet 1996 comm pers)

SYLVICULTURE PROPOSEacuteE POUR LA FOREcircT BOREALE MIXTE DU SUD UNSYSTEME DE COUPES PARTIELLES EN 3 ETAPES

En admettant quentre les incidences de feu la distribution des tremblaies mixtes dubouclier canadien soit relieacutee agrave des perturbations (troueacutees) de petites eacutechelles (tordeuse desbourgeons de leacutepinette livreacutee des forecircts chablis) les variations de lintensiteacute lumIumlneugravese en sous-couvert engendreacutees par ces perturbations peuvent permettre aux peupliers faux-tremble depersister dans la canopeacutee pendant plusieurs geacuteneacuterations

La coupe partielle reacuteduira le drageonnement vigoureux du peuplier faux-tremble qui suit lacoupe agrave blanc mais permettra un certain recrutement de trembles dans les troueacutees reacutesultantesSimultaneacutement une partie de la reacutegeacuteneacuteration reacutesineuse existante se deacuteveloppant naturellement ensous-couvert colonisera ces mecircmes troueacutees Les coupes partielles devraient imiter la tendancenaturelle (Bergeron amp Dansereau 1993 Bergeron 1996) des peuplements mixtes agrave dominancefeuillue agrave devenir des peuplements mixtes agrave dominance reacutesineuse La dominance de la reacutegeacuteneacuterationde peuplier faux-tremble apregraves la coupe agrave blanc est le reacutesultat de plusieurs facteurs lintensiteacutelumineuse eacuteleveacutee les dommages causeacutes agrave la reacutegeacuteneacuteration reacutesineuse preacuteeacutetablie lexclusioncompeacutetitive gracircce au systegraveme racinaire eacutetendu du peuplier faux-tremble et enfin au taux eacuteleveacute de

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croissance initiale des drageons (Palik amp Pregitzer 1993) La coupe agrave blanc reproduit leffet dunfeu naturel en ce qui a trait agrave leacutelimination de la canopeacutee et agrave la libeacuteration deacuteleacutements nutritifs apregravesla perturbation Cependant le remplacement des espegraveces nest geacuteneacuteralement pas le mecircme apregraves unecoupe agrave blanc quapregraves un feu Weber (1991) a deacutemontreacute que le drageonnement du tremble eacutetaitfortement reacuteduit apregraves feu comparativement aux techniques traditionnelle de coupe agrave blanc Lacoupe agrave blanc semble peImettre au tremble davoir un avantage reacutegeacuteneacuteratif non-naturel Lesforestiers sont donc aux prises avec une repousse vigoureuse de tremble apregraves la coupe agrave blanc Agravemoins que des mesures correctives importantes ne soient entreprises apregraves coupe la coupe agrave blancva geacuteneacuteralement maintenir le peuplier faux-tremble dominant dans la canopeacutee La coupe agrave blanc nesemble pas une solution eacuteconomique ou eacutecologique permettant le maintien de composantesreacutesineuses dans les eacutecosystegravemes perturbeacutes

Supposons que nous avons une jeune peupleraie mixte dont les trembles matures sontprecircts agrave ecirctre reacutecolteacutes Cette peupleraie a une reacutegeacuteneacuteration preacuteeacutetablie reacutesineuse typique (un sceacutenariocommun dans le sud de la forecirct boreacuteale queacutebeacutecoise) La consideacuteration du sous-couvert est unfacteur cleacute du systegraveme sylvicole proposeacute Si la densiteacute de la reacutegeacuteneacuteration reacutesineuse est faible ou sily a une forte densiteacute deacuterables agrave eacutepi (Acer spicatum) ou de noisetiers agrave long bec (Corylus cornuta)la reacutegeacuteneacuteration reacutesineuse sera difficile agrave deacutegager et neacutecessitera une attention speacuteciale Nousproposons un systegraveme de coupes partielles en trois eacutetapes composeacute de 2 paires de coupespartielles (une initiale et une reacutesiduelle) et une coupe agrave blanc finale (figure 4) La premiegravere paireinclut la coupe partielle initiale durant laquelle seulement une partie de la canopeacutee est reacutecolteacuteeApregraves les premiegraveres coupes partielles la surface terriegravere reacutesiduelle de la canopeacutee augmentera lamortaliteacute des drageons de peuplier faux-tremble et reacuteduira leur vigueur (comparativement agrave unecoupe totale) gracircce agrave

- la surface terri egravere reacutesiduelle qui limite la lumiegravere qui atteint le parterre forestier et diminuela tempeacuterature du sol ce qui reacuteduit linitiation des drageons (Doucet 1989)

- la refermeture de la canopeacutee par les espegraveces deacutecidues reacutesiduelles ce qui reacuteduira de nouveaulintensiteacute lumineuse

- selon une suggestion de Givnish (1988) la croissance en hauteur des drageons avant agrave larefermeture de la canopeacutee fera en sorte que ces drageons neacutecessiteront plus de lumiegraverepreacuteciseacutement au moment ougrave moins de lumiegravere sera disponible

Tous ces facteurs combineacutes permettront un deacutegagement partiel de la reacutegeacuteneacuterationpreacuteeacutetablie reacutesineuse ce qui augmentera la composante reacutesineuse lors de la prochaine coupe Unefois que la reacutegeacuteneacuteration reacutesineuse sera deacutegageacutee le reste des trembles matures poufra ecirctre reacutecolteacuteA cause son habiliteacute compeacutetitive le peuplier faux-tremble constituera encore une portionimportante de la nouvelle canopeacutee Lorsque la deuxiegraveme rotation de trembles atteindra la maturiteacuteil y aura probablement une bonne proportion de tiges reacutesineuses La deuxiegraveme coupe partielle sefera de la mecircme maniegravere Une deuxiegraveme coupe partielle devrait favoriser encore plus lerecrutement des conifegraveres dans la canopeacutee finale (la reacutegeacuteneacuteration du tremble est reacuteduite telle quementionneacutee plus haut pour la premiegravere coupe partielle) ce qui geacuteneacuterera un peuplement mixtedomineacute par les reacutesineux Une fois que ce peuplement mixte aura eacuteteacute reacutecolteacute lors de la coupe finalele cycle recommencera de nouveau avec un peuplement domineacute par le peuplier faux-tremble Cesystegraveme de reacutecolte est un exemple de loption 2 (rotation) de la figure 3 Avec ce systegraveme il y aune rotation de classe de tailles de perturbations deacutefinies agrave travers tout le paysage Ainsi unevarieacuteteacute de tailles de perturbations affecte la mecircme parcelle de forecirct Premiegraverement uneperturbation modeacutereacutee est effectueacutee par la coupe partielle initiale suivie dune perturbation plus

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grande lors de la reacutecolte de la canopeacutee reacutesiduelle Cependant la coupe partielle reacutesiduelleneacutequivaut pas agrave une coupe agrave blanc (en deacutepit du fait que la canopeacutee entiegravere a maintenant eacuteteacuteenleveacutee) car entre-temps le sous-couvert a pu croicirctre entre la coupe partielle initiale et la coupereacutesiduelle Ces perturbations modeacutereacutees sont reacutepeacuteteacutees de nouveau - avec une coupe initiale plusleacutegegravere et une coupe reacutesiduelle plus importante (ou vice et versa) pour augmenter la variabiliteacute Silon deacutesire augmenter encore la composante reacutesineuse une autre paire de coupes partielles peutecirctre effectueacute Finalement la plus grande perturbation (la coupe totale) est effectueacutee agrave la fin ducycle Ce systegraveme tente dimiter la succession Il est donc important de consideacuterer le stadesuccessionnel du peuplement Si lon doit reacutecolter un jeune peuplement pur de peuplier (stade dedeacutebut de succession) on doit commencer agrave leacutetape Aa de la figure 4 Si le peuplement agrave reacutecolterest un peuplement de fin de succession on doit commencer agrave leacutetape C (la coupe agrave blanc) pourenclencher le processus successionnel Il est toutefois important de mentionner quavec toutsystegraveme de coupes partielles le chablis constitue un risque majeur Navratil (1995) souligne lesdangers du chablis et comment on peut les eacuteviter

UN MOT SUR LECONOMIE

Agrave long terme ce systegraveme devrait ecirctre rentable (en supposant une rotation de trembles de70 ans ce systegraveme en trois eacutetapes prendra 210 ans agrave se compleacuteter) Mecircme sil sagit dun systegravemede coupes partielles les travailleurs forestiers retournerontmiddot sur le site pour aller chercher tout lebois une fois que la canopeacutee reacutesiduelle aura atteint sa maturiteacute Hormis le chablis il ne devrait pasy avoir de perte attribuable agrave du bois non-reacutecolteacute Le volume pourrait mecircme saccroicirctre si lapremiegravere coupe partielle a un effet deacuteclaircie Les coucircts eacuteleveacutes de main-doeuvre deacutequipementsainsi que le maintien du systegraveme routier pour les coupes partielles (au lieu dune seule coupetotale) devraient ecirctre compenseacutees par laugmentation de la proportion de reacutesineux degraves la deuxiegravemeseacuterie de coupes ainsi quagrave la reacutecolte finale (coupe agrave blanc) Preacutesentement au Queacutebec la pacircte depeuplier faux-tremble vaut approximativement agrave $25-30m3 (brut) tandis que le bois de sciagedeacutepinette blanche vaut 3-4 fois plus (Cocircteacute 1995) Le problegraveme avec le systegraveme de coupespartielles en trois eacutetapes reacuteside dans le financement agrave court terme On doit minimiser les coucirctseacuteleveacutes de ce systegraveme

Pour la forecirct boreacuteale nord-ameacutericaine linformation concernant les coucircts de reacutecoltesassocieacutees aux systegravemes sylvicoles alternatifs est rare Toutefois Navratil et al (1994) procurent unpeu dinformation agrave ce sujet Ils ont noteacute que la protection du sous-couvert (une Qieq~angulairede notre systegraveme agrave trois eacutetapes) augmente significativement les coucircts dopeacuterations Les coucircts dereacutecolte sans protection du sous-couvert se chiffiaient autour de $1470 agrave $1490m3 ils eacutetaient de$1390 agrave 1740m3 pour une protection intermeacutediaire et de $1840 agrave $2280m3 pour uneprotection eacuteleveacutee Beaucoup de donneacutees ont aussi eacuteteacute reacutecolteacutees sur les coucircts associeacutes agrave la coupeprogressive uniforme et agrave la coupe par bandes en une deux ou trois eacutetapes agrave la coupe par bandesen deux eacutetapes (bandes de 50 100 et 150m) ainsi quagrave la coupe progressive par bandes en quatreeacutetapes Ces donneacutees ont eacuteteacute recueillies par le personnel de FERIC et procureront des informationstregraves utiles lors de leur publication (Navratil et al 1994) Buongiorno et Lu (1990) ont deacutemontreacuteque comparativement agrave la reacutecolte eacutequienne la production de bois reacutecolteacute gracircce aux techniquesineacutequiennes est beaucoup plus coucircteuse

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Ketcheson (1979) a calculeacute les coucircts de la coupe par bandes sur la planificationlameacutenagement la supervision les opeacuterations agrave linteacuterieur des bandes les transformations sur lesentier le deacuteplacement des hommes et du mateacuteriel ainsi que sur les chemins forestiers Les coucirctssuppleacutementaires associeacutes agrave la planification et agrave lameacutenagement variaient entre $500 et $1000 paracirccre de bandes coupeacutees Leacutetendue des coucircts suppleacutementaires deacutependait de la taille de la coupe parbandes et de la taille des bandes La supervision des opeacuterations forestiegraveres est affecteacutee par la coupepar bandes mais il na pas eacuteteacute deacutemontreacute clairement si des coucircts suppleacutementaires seront impliqueacuteesKetcheson (1977) a eacutegalement discuteacute de limpact des coupes par bandes sur laccroissement descoucircts pour les chemins forestiers principalement parce que les routes devaient ecirctre utiliseacutees unefois de plus pour reacutecolter les bandes non coupeacutees Si la coupe par bandes une variante de la coupetotale augmente les coucircts comparativement agrave la reacutecolte traditionnelle il est raisonnable de croireque la coupe partielle augmentera eacutegalement les coucircts

Il Yaura certainement des augmentations dans les coucircts initiaux avec ce systegraveme les plusimportants eacutetant les coucircts pour les chemins forestiers et le deacutelai requis avant de reacutecolter le boisreacutesiduel apregraves la premiegravere coupe partielle initiale (Ketcheson 1980) Toutefois apregraves ces deacutepensesinitiales ce systegraveme devrait vraisemblablement reacuteduire les coucircts en raison de la reacutegeacuteneacuterationnaturelle et du nombre accrus despegraveces reacutesineuses plus rentables Il y a aussi des beacuteneacuteficespotentiels associeacutes agrave la reacutesistance aux insectes aux maladies et aux feux Ces beacuteneacutefices restentcependant agrave deacutemontrer avec rigueur

SOMMAIRE

Lexistence des eacutecosystegravemes de forecirct boreacuteale mixte est en quelque sorte contradictoire agrave latheacuteorie classique de la toleacuterance agrave lombre La canopeacutee est composeacutee en mecircme temps despegravecestoleacuterantes (eacutepinette blanche et sapin baumier) et intoleacuterantes (peuplier faux-tremble et bouleaublanc) Dans des sous-couverts uniformeacutement ombrageacutes les attributs typiques des espegravecestoleacuterantes (plasticiteacute morphologique taux peu eacuteleveacute de respiration et deacutevapotranspiration)procureront une meilleure survie et un recrutement plus important des semis toleacuterants Dans latremblaie mixte toutefois le peuplier peut persister dans la canopeacutee plus longuement que le permetsa longeacuteviteacute individuelle Il apparaicirct quentre les incidences de feu la dynamique des troueacutees doitpermettre le recrutement dindividus intoleacuterants dans la canopeacutee Ces intoleacuterants doiventposseacuteder la capaciteacute dexploiter les ouvertures qui augmentent la disponibiliteacute en lumiegravere au niveaudu parterre forestier Le systegraveme de coupes partielles en trois eacutetapes est mieux adapteacute agrave ces typesde forecircts qui ont une haute variabiliteacute de perturbations De tels systegravemes permettent lecnangementsuccessionnel de la dominance des feuillus vers une dominance reacutesineuse pour un peuplementdonneacute Ils imitent ainsi les processus naturels preacutesents agrave linteacuterieur de ce type de forecirct

Les eacuteleacutements cleacutes sont

1) Les perturbations sont des eacuteveacutenements majeurs qui faccedilonnent la forecirct boreacuteale2) Ces perturbations sont naturellement tregraves variables allant de tregraves petites (ie branches

darbres) agrave tregraves grandes (ie feux intenses de plusieurs centaines de milliers dhectares)3) Les espegraveces reacutepondent diffeacuteremment agrave des tailles et des types divers de perturbations4) Actuellement dans la forecirct boreacuteale les perturbations anthropiques sont tregraves uniformes (peu

de variation) ce qui favorise la reproduction dune niche eacutetroite despegraveces

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5) En incorporant une plus grande eacutetendue de classes de perturbations dans nos techniquesdameacutenagement tel que les systegravemes de coupes partielles en trois eacutetapes on peut imiter lesprocessus naturels et ameacutenager pour la croissance de toutes les espegraveces de la forecirct boreacutealemixte et ce dans un mecircme site

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REacuteFEacuteRENCES

Alexander R 1974 Silviculture of subalpine forests in the central and southern Rockies USDAFor SerY Res Pap RM-121Archibald D J amp Arnup R W 1993 Report No NEST Tech Rep 008NMAP Tech Rep93-05 Timmins ON Ontario Min Nat Resour Northeast Sci amp Technol UnitArchibold OW 1980 Seed input into a postfire forest site in northern Saskatchewan CanoJFor Res 10129-134Arnott J T 1968 Report No Inf Rep Q-X-4 Ste Foy PQ CanoDep For amp Rur Dev ForBr Laurentian For Res LabArnup R W Campbell B A Raper R P Squires M F Virgo K D Wearn V H ampWhite R G 1988 A silvicultural guide to the spruce working group of Ontario Ontario MinNat Resour For Resour Group Sci amp Technol Ser Vol 4 Toronto ON 100ppBaskerville G L 1965 Publ 1125 Deterioration and Replacement in Two Overmature ForestStands CanoDep For Ottawa ONBatzer HO et Popp MP 1985 Forest succession following a spruce budworm outbreak inMinnesota For Chrono 6175-80Bedell G H B 1960 Variation in growth regeneration and quality ofbalsam fir jack pine andspruce within their natural ranges Pulp Paper Mag Can 61(8) 38-42Beacutelanger L D Allard et P Meek 1993 For Chrono 69(2)173-177Bell FW 1991 Critical Silvics ofConifer Crop Species and Selected Competitive Vegetation inNorthwestern Ontario Forestry Canada Ontario Region Sault Ste Marie Ontario Canada Northwestern Ontario Forest Development Unit Ontario Ministry ofNatural Resources ThunderBay Ontario Canada Canada-Ontario Forest Resource Development Agreement Rep 3310 Northwestern Ontario Forest Technology Development Unit Tech Rep 19177ppBergeron Y et D Charron 1994 Post-fire stand dynamics in a southern boreal forest(Queacutebec) a dendroecological approach Eacutecoscience 1(2) 173-184Bergeron Y et P Dansereau 1993 Predicting the composition ofCanadian southern borealforest in different fire cycles J Veg Sci 4 827-832Booth D L DWK BouIter DJ Neave AA Rotherham et DA Welsh 1993 ForChrono 69(2) 141-145Bradshaw F J 1992 For Ecol Manage 48(3-4) 249-264Brais S C Camireacute Y Bergeron et D Pareacute 1995 Changes in nutrient availability and forestfloor characteristics in relation to stand age and forest composition in the southernpart of theboreal forest ofnorthwestern Queacutebec For Ecol and Manag 76 181-189BueIl MF et Niering WA 1957 Fir-spruce-birch forest in Northern Minnesota Ecology38602-610Buongiorno J et HC Lu 1990 For Ecol Manage 32(2-4)203-216Canadian Forest Service 1979 1981 ln Principales maladies des arbres au QueacutebecGouvernement du Queacutebec 1991 Ministegravere des Forecircts 84PPCartier P B Harvey et Y Bergeron 1994 Guide de Terrain des Stations Forestiegraveres de laReacutegion Eacutecologique des Basses-terres dAmos InternaI Report Uniteacute de Recherche et deDeveloppement Forestiers de lAbitibi-Teacutemiscamingue (Universiteacute du Queacutebec en Abitibi-Teacutemiscamingue) et Groupe de Recherche en Eacutecologie Forestiegravere (Universiteacute du Queacutebec agraveMontreacuteal) 66pp

30

Clebsch EC et RT Busing 1989 Ecology 70(3) 728-735Crossely D 1976 Growth response ofspruce and fir to release rrom suppression For Chrono52(8) 189-193Cocircteacute JF 1995 Personnel Communication Les Industries Norbord Inc LaSarre QCDansereau P et Y Bergeron 1993 Fire history in the southern boreal forest of north-westernQueacutebec Cano1 For Res 23 25-32DAoust AL et R Doucet (eds) 1994 La Reacutegeacuteneacuteration de la Zone de la Forecirct Mixte Jointpublication ofNatural Resources Canada Canadian Forest Service and Ressources NaturellesQueacutebec Direction de la Recherche Forestegravere143ppDavidson RW Atkins RC Fry RD Racey GD Weingartner DH 1989 Asilvicultural guide for the poplar working group in Ontario Science and Technology SeriesVolume 5 Ontario Ministry ofNatural Resources Toronto OntarioDelaney RR et Cahill MJ 1978 A pattern offorest types on ribbed moraines in easternNewfoundland Cano 1 For Res 8 116-120Dorion F 1994 La reacutegeacuteneacuteration de la forecirct mixte approche et vision dun ameacutenagiste pp95-106ln DAoust AL and R Doucet (eds) 1994 La Reacutegeacuteneacuteration de la Zone de la Forecirct Mixte Jointpublication ofNatural Resources Canada Canadian Forest Service and Ressources NaturellesQueacutebec Direction de la Recherche Forestegravere143ppDoucet R 1988 Advance growth in natural forest stands in Quebec For Chron 64(2) 116-120Doucet R 1989 Regeneration Silviculture of Aspen For Chrono Feb 1989 23-27Elliot JA DM Morris et JL Kantor 1993 Studying successional pathways in forestcommunities an annotated bibliography Ontario Ministry ofNatural resources Ontario ForestResearch Institute Centre for Northern Forest Ecosystem Research For Res Rep No 110320ppFoster DR et King GA 1986 Vegetation pattern and diversity in SE Labrador CanadaBetula papyrifera (birch) forest development in relation to fire history and physiography 1 Ecol74465-483Frank RM 1990 AMes Balsamea (L)Mill (Balsam Fir) pp 26-35 ln Burns R and RHHonkala tech coords 1990 Silvics of North America 1 Conifers Agriculture Handbook 654US Department of Agriculture Forest Service Washington DC USA vol l 675 pp(Supersedes Agriculture Handbook 271)Fraser J W 1976 Viability ofblack spruce seed in or on a boreal forest seedbed For Chron52(5) 229-231Frelich LE et PR Reich 1995 Spatial patterns and succession in aMinnesota ~ou~~ll borealforest Ecological monographs 65(3) 325-346 -Gagnon R Morin H amp St-Pierre H 1991 Natural seed regeneration ofblack spruce (Piceamariana) stands in the Queacutebec boreal forest in Proc conference on natural regenerationmanagement (pp 103-113) Fredericton NB For Can Maritimes RegGauvin C et Bow~hard A 1983 Forest vegetation of Mount Orford Park Queacutebec Cano1Bot 61 1522-1547Givnish TJ 1988 Adaption to sun and shade a whole plant perspective Aust 1 Plant Physiol15 63-92Gordon D 1973 Released advance reproduction ofwhite and red fir growth damage andmortality USDA For Res Pap PSW-95Gouvernement du Queacutebec 1991 Principales maladies des arbres au Queacutebec Ministegravere desForecircts 84pp

31

Gouvernement du Queacutebec 1994 Ressource et industrie forestiegraveres Portrait statistique Edition1994 Ministegravere des Ressources Naturelles du Queacutebec Direction des Politiques ForestiegraveresQueacutebec QC 115ppGrigal DF et Ohmann LF 1975 Classification description and dynamics ofupland plantcommunities within a Minnesota wilderness area Ecol Monogr 45389-407Groot A 1984 Report No Inf Rep O-X-358 Sault Ste Marie ON CanoFor Serv GreatLakes For Res CentreHarvey B D amp Y Bergeron Y 1989 Site patterns ofnatural regeneration followingclearcutting in northwestern Queacutebec Cano 1 For Res 19(11) 1458-1469Hatcher R J 1962 A comparison offorest development after clear and partial cutting in forestsection L7 Quebec 1923 to 1958 CanoDep For For Res Br Ste-Foy QC 18ppHatcher R 1960 Development ofbalsam fir following a clearcut in Queacutebec For Branch DepNor Affairs Nat Res Tech Note 87Heinselman ML 1981 Fire intensity and fi-equencyas factors in the distribution and structureofnorthern ecosystems ln Proceedings of Fire Regimes and Ecosystem Properties USDA ForSerY Gen Tech Rep WO-26 pp 7-57Helms J et R Standiford 1985 Predicting release of advance reproduction of mixed coniferspecies in California following overstory removal For Sci 31(1)3-15Herring L 1977 Studies ofadvance subalpine fir in the Kamploops Forest District BC ForSerYRes Note 80 23pHerring L et R McMinn 1980 Natural and advance regeneration of engelmann spruce andsubalpine fir compared 21 years after treatment For ChronoHolling CS 1992 The role of insects in structuring the boreallandscape pp 170-191 lnShugart HH R Leemans and GB Bonan (eds) A systems analysis of the global boreal forestCambridge England Cambridge Univ Press 565ppJeglum J K amp Kennington D J 1993 Strip cutting in black spruce A guide for thepracticing forester Sault Ste Marie ON For Can Ontario Reg Great Lakes For Cent 102ppJeglum JK 1983 Changes in tree species composition in naturally regenerating strip clearcutsin shallow-soil upland black spruce Pp 180-193 ln Wein RW Riewe RR and Methven IR(eds) Conference Proceedings Resources and dynamics of the boreal zone Assoc CanoUnivNorth Stud Thunder Bay ON 544 pJohnson EA 1992 Fire and Vegetation Dynamics Studies From the North American BorealForest Cambridge Univ Press Cambridge England 129ppJones JR 1976 Aspen Harvesting and reproduction ln Utilisation and Marketing Toois forAspen Management in the Rocky Mountains USDA For Serv Rocky Mount Foral1lttRangeExp Sta Gen Tech Rep RM-29 30-34Kuuluvainen T 1994 Gap disturbance ground microtopography and the regenerationdynamics ofboreal coniferous forests in Finland a review Ann Zool Fennici 31 35-51Jones JR 1976 Aspen harvesting and reproduction (thinning harvesting skidding) p 30-34ln Utilization and marketing as tools for aspen management in the Rocky Mountains Proceedingsof the symposium USDA For SerY General Technical Report RM-29 120 p Rocky Mt ForRange Exp Stn Ft Collins ColoJones JR DeByle NV 1985 Fire p 77-81 ln Aspen Ecology and Management in theWestern United States ed NV DeByle and RP Winokur USDA Forest Service GeneralTechnical Report RM-119 Rocky Mountain Forest and Range Exp Stn Fort Collins ColoradoUSA

32

Jones JR Trujillo DP 1975 Height-growth comparisons of sorne quaking aspen clones inArizona Res Note RM-282 Fort Collins CO USDA For SerYRocky Mounatin Forest andRange ExpStn 4 ppKabzems R amp Lousier D 1992 Report No CanBC FRDA Rep 176 Victoria BC ForCan Pacific For CentBritish Columbia Min For Res BrKemperman JA 1978 Sucker-root relationships in aspen Ont Min Nat Res TorontoOntario For Res Note 12 4 pKetcheson D E 1977 Report No Inf Rep O-X-263 Sault Ste Marie ON Cano For ServGreat Lakes For Res CentKetcheson D E 1979 Report No Inf Rep O-X-301 Sault Ste Marie ON Cano For ServGreat Lakes For Res CentKimmins JP 1992 Balancing Act Environmental Issues ln Forestry University of BritishColumbia Press Vancouver 244 ppKolabinski V S 1991 Report No Inf Rep NOR-X-316 Edmonton AB For Can NorthwReg Northern For CentKolabinski V S 1994 Int Rep MS-5 Clear-Cutting Alternate Strips and Scarifying in WhiteSpruce-Aspen Stands to Induce White Spruce Regeneration Manitoba amp Saskatchewan DepFor For Res Lab Winnipeg MBLarsen J A 1980 The Boreal Ecosystem Academic Press Toronto ON 1980 500ppLavertu D Y Mauffette et Y Bergeron 1994 Effects of stand age and litter removal on theregeneration ofPopulus tremuloides l Veg Sci 5 561-568LeBarron R K 1942 Partial cutting in black spruce in the Lake States Papers of the MichAcad Sci Arts Lett 28 249-260Lees Jc 1970 Natural regeneration ofwhite spruce under spruce-aspen shelterwood B-18aforest section Alberta Dept ofFisheries and Forestry Canadian Forest service Pub No 127413ppLieffers VJ 1995 Ecology and dynamics ofboreal understory species and their role in partialcut silviculture ln CR Ramsey (ed) Proceedings Innovative Silviculture Systems in BorealForests Symposium held in Edmonton Alberta Canada Oct 2 -8 1994Linteau A 1955 Forest site classification of the northeastern coniferous section boreal forestregion Quebec CanoDep Northern Affairs amp Nat Resour For Br Bull 118 Ottawa ON85ppLongpreacute M-H Y Bergeron D Pareacute et M Beacuteland 1994 Effect of companion species on thegrowth of jack pine (Pinus banksiana Lamb) Cano l For Res24 1846-1853Maini JS 1968 Silvics and ecology ofPopulus in Canada p20-69 ln G~owth_And~Utilization ofPoplars in Canada lS Maini and lH Cayford eds Department ofForestry andRural Development Forestry Branch Departmental Publication 1205 Ottawa ON 257ppMarquis DA 1965 Regeneration ofbirch and associated hardwoods after patch cutting USDAFor SerY Res Pap NE-32 12 pMatthews JD 1989 Silvicultural Systems Clarendon Press Oxford England 284ppMcDonough WT 1979 Quaking aspen - seed germination and early seedling growth USDAFor Serv Interm For Range Exp Stn Ogden Utah Res Pap INT -234 Il ppMcDonough WT 1985 Sexual reproduction seeds and seedlings p 25-28 ln NV DeByleand RP Winokur eds Aspen ecology and management in the western United States USDAFor Serv Rocky Mtn For Range Exp Stn Fort Collins Colorado General Technical ReportRM-119

33

McKay H M et DC Malcom 1988 A comparison of the fine root component of a pure andmixed coniferous stand Cano J For Res 18(11) 1416-1426Messier C 1996 Managing light and understory vegetation in boreal and temperate broadleaf-conifer forests pp 59-81 ln Comeau PG and KD Thomas 1996 Silviculture of Temperateand Boreal Broadleaf-conifer Mixtures Proceedings of a workshop held Feb28 - Mar 1 1995Richmond BC British Columbia Ministry of Forests Research Program 163ppMoore C L 1973 Ontario Min Nat Resour For Res Br For Res Rep No 93 Maple ONMorin H et R Gagnon 1992 Structure et croissance de peuplements deacutepinette noire issus dereacutegeacuteneacuteration preacuteeacutetablie une quarantaine danneacutees apregraves coupe au Lac St-Jean Queacutebec ForChrono 18275-283Morris D M et GR MacDonald 1991 For Chrono 67(4)403-410Navratil S 1995 Minimizing wind damage in alternative silviculture systems in boreal forestsJoint publication ofNatural Resources Canada Canadian Forest service and Land and ForestServices Alberta Environmental Protection as per the Canada-Alberta Partnership Agreement inForestry 74ppNavratil S et PR Chapman (eds) 1991 Aspen Management for the 21st CenturyProceedings ofa Symposium held Nov 20-21 1990 in Edmonton AB in conjunction with the12th annual meting of the Poplar Council of Canada Joint Publication ofForestry CanadaNorthwest region and Poplar Council of Canada 174ppNavratil S LG Brace EA Sauder et S Lux 1994 Silvicultural and harvesting options tofavour immature white spruce andaspen regeneration in boreal mixedwoods Natural ResourcesCanada Canadian Forest Service lnf rep NOR-X-337 78ppNavratil S Bella IE Peterson ER 1990 Silviculture and management of aspen in Canadathe western Canada scene p 39-60 ln RD Adams ed Aspen Symposium 89 proceedings July25-27 1989 Duluth Minnesota USDA For Serv North Cent For Exp Stn St Paul MinnGeneral Technical Report NC-140Neinstaedt H et JC Zasada 1990 Picea glauca (Moench) Voss (White Spruce) pp 204-226 ln Burns R and BR Honkala tech coords 1990 Silvics of North America 1 ConifersAgriculture Handbook 654 US Department of Agriculture Forest Service Washington DCUSA vol 2 675pp (Supersedes Agriculture Handbook 271)Nikolov N amp Helmisaari H 1992 Silvics of the circumpolar boreal forest species pp 18-34ln Shugart RH R Leemans and GB Bonan (eds) A systems analysis of the global borealforest Cambridge England Cambridge Univ Press 565ppOhmann LF et Ream RR 1971 Wilderness ecology virgin plant communities of theBoundary Waters Canoe Area USDA For SerY Res Pap NC-63 55 pPareacute D Y Bergeron et C Camireacute 1993 Changes in the forest floor ofCanadian southernboreal forest after disturbance J Veg Sci 3 811-818Palik RJ et K S Pregitzer 1993 The vertical development of early successional forests inNorthern Michigan USA J Ecoi 81 271-285Palik RJ et K S Pregitzer 1995 Height growth of advance regeneration under an even-agedbigtooth aspen (Populus grandidentata) overstory Am MidI Nat 134 166-175Perala DA 1977 Managers handbook for aspen in the north-central states USDA For SerYGeneral Technical Report NC-36 30 p North Central Forest Exp Stn St Paul MinnPerala DA 1978 Sucker production survival and growth on outplanted long and short aspenroot cuttings of different diameters USDA For SerYRes Note NC-241 4 p North CentralForest Exp Stn St Paul Minn

34

Perala DA 1990 Popuus Tremuoides Michx (Quaking Aspen) pp 555-569 ln Burns R andBR Honkala tech coords 1990 Silvics of North America 2 Hardwoods AgricultureHandbook 654 US Department of Agriculture Forest Service Washington DC USA vol 2877pp (Supersedes Agriculture Handbook 271)Perala DA et A A Alm 1990 Regeneration silviculture ofbirch a review For Ecol andManage 32(1) 39-77Perala Donald A et Alm Alvin A 1989 Regenerating paper birch in the Lake States with theshelterwood method North J Appl For 6(4) 151-153Peterson EB et NM Peterson 1995 Aspen Managers Handbook for British ColombiaCanadian Forest Service Pacific Forestry Centre and British Columbia Ministry ofForestsResearch Branch (Victoria) Canada-British Columbia Partnership Agreement on Forest ResourceDevelopment FRDA Rep 230 110ppPeterson EB Peterson NM 1992 Ecology management and use of aspen and balsampoplar in the prairie provinces Forestry Canada Northwest Region Northern Forestry CentreEdmonton Alberta Special Report 1 252 ppPeterson EB et N M Peterson 1994 Synopsis of information on white engelmann and blackspruce regeneration in North America Joint Publication Natural Resources Canada CanadianForest Service and Alberta Environmental Protection Land and Forest Services (Canada-AlbertaPartnership Agreement in Forestry) Rep No M8031 A8039-112221ppPollard DFW 1971 Mortality and annual changes in distribution ofabove-ground biomass inan aspen sucker stand Canadian Journal of Forest Research 1262-266Preacutevost M 1996 Mixedwood management research and practice in Queacutebec pp97-101 lnComeau PG and KD Thomas 1996 Silviculture of Temperate and Boreal Broadleaf-coniferMixtures Proceedings ofa workshop held Feb28 - Mar 1 1995 Richmond BC BritishColumbia Ministry ofForests Research Program 163ppRacey GD TS Whitfield et RA Sims 1989 Northwestern Ontario forest ecosysteminterpretations Ontario Min Nat Resour Northw Ontario For Technol Dev UnitNWOFTDU Tech Rep 46 90ppRoland J 1993 Large-scale forest fragmentation increases the duration oftent caterpillaroutbreak Oecologia 93(1)25-30Rowe JS et GW Scotter 1973 Fire in the boreal forest Quat Res 3 444-464Rowe JS 1961 Critique of sorne vegetational concepts as applied to forests of northwesternAlberta Cano J Bot 39 1007-1017Rudolf TD et PR Laidly 1990 Pinus Banksiana Lamb (Jack Pine) pp 280-293 ln BurnsR and BR Honkala tech coords 1990 Silvics of North America 1 Conifers AgricultureHandbook 654 US Department of Agriculture Forest Service Washington-DC~usA vol 2675pp (Supersedes Agriculture Handbook 271)Ruel Jc 1992 Abondance de la reacutegeacuteneacuteration 5 ans apregraves la coupe agrave blanc meacutecaniseacutee depeuplements deacutepinette noire (Picea mariana) Cano J For Res 221630-1638Runkel JR 1985 Disturbance regimes in temperate forests pp 17-34 in Pickett STA andPS White (eds) 1985 The Ecology ofNatural Disturbance and Patch Dynamics AcademicPress Inc Orlando Florida USA 472ppRunkel JR 1982 Patterns of disturbance in sorne old-growth mesic forests of eastern NorthAmerica Ecology 63(5) 1533-1546Schier GA 1978 Variation in suckering capacity among and within lateral mots of an aspenclone USDA Forest Service Research Note INT-241 6 p Intermountain Forest and RangeExperimentation Station Ogden Utah

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Shepard RK 1975 Radial distribution of corticular photosynthesis in stems ofbigtooth andtrembling aspen Forest Science 21(4)370-372Shepperd WD 1986 Silviculture of aspen forests in the Rocky Mountains and the SouthwestUSDA For Serv Rocky Mtn For Range Exp Stn Fort Collins Colo RM-TT-7Sims RA BG Mackey et KA Baldwin 1995 Stand and landscape level applications ofaforest ecosystem classification for northwestern Ontario Canada Ann Sei For 52 573-588Sims RA HM Kershaw et GM Wickware 1990 The Autecology of Major Tree Species inthe North Central Region of Ontario Forestry Canada Ontario Region Sault Ste Marie OntarioCanada Northwestern Ontario Forest Development Unit Ontario Ministry ofNatural ResourcesThunder Bay Ontario Canada Canada-Ontario Forest Resource Development Agreement Rep3302 Northwestern Ontario Forest Technology Development Unit Tech Rep 48 126ppSprugel DG et Bormann FH 1981 Natural disturbance and the steady state in high-altitudebalsam fir forests Science 211 390-393Stafford LO Jc Bjorkbom et Jc Zasada 1990 Betula papyrifera Marsh (Paper Birch)pp 158-171 ln Burns R and RH Honkala tech coords 1990 Silvics of North America 2Hardwoods Agriculture Handbook 654 US Department of Agriculture Forest ServiceWashington DC USA vol 2 877pp (Supersedes Agriculture Handbook 271)Stelfox JB (ed) 1995 Relationships between stand age stand structure and biodiversity inaspen mixedwood forests in Alberta Joint publication of Alberta Environmental Centre(AECV95-Rl) Vegerville AB and Canadian Forest service (project No 000IA) EdmontonAB 308ppStrong WL et GH La Roi 1983 Rooting depths and successional development of selectedboreal forest communities Cano 1 For Res 13(4) 577-588Titus B D MB Lavigne PF Newton et WJ Meades 1990 Proc 1989 IUFRO WorkingParty S105-12 The Silvics and Ecology of Boreal Spruces Inf Rep N-X-271 For CanNewfoundland amp Labrador Reg St Johns NFVeacutezina P E amp Falardeau H 1988 Le deacuteveloppement de peuplements de conifegraveres sur uneperiode de 50 ans apregraves la coupe (Development of conifer stands in a 50 year period after felling)For Chron 64(4) 329-333Viereck LA et WF Johnston 1990 Picea Mariana (Mill) RSP (Black Spruce) pp 227-237 ln ln Burns R and RH Honkala tech coords 1990 Silvics of North America 1Conifers Agriculture Handbook 654 US Department of Agriculture Forest ServiceWashington DC USA vol 2 675pp (Supersedes Agriculture Handbook 271)Waldron RM 1959 Experimental cutting in a mixedwood stand in Saskatchewan 1924 CanoDep Northern Affairs amp Nat Resour For Res Div Ottawa ON Tech No~e 744PEWalton J 1949 Regeneration and growth on cutover lands Lake St John region Canadian Pulpand Paper Association Woodlands SectionWatt A D 1992 in The Ecology ofMixed-Species Stands ofTrees Cannell M G RMalcolm D and PA Robertson eds Blackwell Scientific Publications Oxford England 1992pp 267-275 312 pWeber MG 1991 Aspen management options using fire or cutting Info Rep PI-X-I00Petawawa National Forestry Institute Forestry CanadallppWedeles CHR L Van Damme CJ Daniel et L Scully 1995 Alternative SilviculturalSystems for Ontarios Boreal Mixedwoods A Review ofPotential Options Nat Resour CanCanadian Forest Service Sault Ste Marie ON NODA-NFP Tech Rep TR-18 61pWeetman G F amp Algar D 1976 Selection cutting in over-mature spruce-fir stands inQuebec Cano 1 For Res 6(1) 69-77

36

Weetman GF 1995 Silvicultural systems in Canada s boreal forest pp 5-16 ln CR Ramsey(ed) Proceedings Innovative Silviculture Systems in Boreal Forests Symposium held inEdmonton Alberta Canada Oct 2 -8 1994 Clear Lake Publishing Ltd Edmonton AB 106ppWood J E amp Raper R 1987 Alternate strip dearcutting in upland black spruce IIIRegeneration options for leave strips For Chron 63(6) 446-450Yang RC R Butler et A Chow 1994 Aspen Management Information System (SearchableElectronic Database of Populus tremuloides) Canadian Forest Service Northern Forestry Centre5320-122 St Edmonton Alberta T6H 3S5 Canada (program costs $100 - contact Richard Yang- tel 403 435 7247 fax 403-435-7359 e-mail dyangnofcforestrycaYang RC 1989 Growth response ofwhite spruce to release from trembling aspen Inf RepNOR-X-302 Nor Forestry Cen Forestry Cano 24pZasada Jc 1995 Natural regeneration of white spruce - information needs and experience ITomthe Alaskan boreal forest ln CR Ramsey (ed) Proceedings Innovative Silviculture Systems inBoreal Forests Symposium held in Edmonton Alberta Canada Oct 2 -8 1994 106pp

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occasionnellement le pin gris sur sol organique mais sa croissance y est faible et il ne forme pasde couvert fermeacute De leacutegegraveres preacutefeacuterences pour les sols sablonneux ont eacuteteacute noteacutees (Rudolph etLaidly 1990) mais lespegravece est freacutequente mecircme sur les argiles les plus lourdes (Longpreacute et al1994) Le pin gris peut ecirctre rare sur les sols loameux (Bell 1990) et il possegravede une fortetendance agrave coloniser les sols xeacuteriques relativement pauvres en eacuteleacutements nutritifs (Bell 1991)

Le sapin baumier est freacutequent sur toutes les classes de textures de sols Cette espegravecepreacutefegravere indiffeacuteremment les sols xeacuteriques et hydriques mecircme si une plus grande freacutequence a eacuteteacuteobserveacutee sur les sites plus riches (Bell 1991) Le sapin est commun sur les sols mal draineacutes auxsols bien draineacutes (mais pas tregraves pauvres) et croicirct sur des sols de profondeurs varieacutees hormis lessols tregraves minces Sims et al (1990) mentionnent quen Ontario le sapin se retrouve rarementsur les sols organiques Frank (1990) rapporte cependant quen Nouvelle-Angleterre le sapinest freacutequent sur de tels sols

Le bouleau blancagrave papier

Puisque le bouleau agrave papier preacutesente une distribution eacutetendue et une grande diversiteacutegeacuteneacutetique il nest pas surprenant quil pousse sur presque tous les types de sols et toutes lesconditions topographiques (Stafford et al 1990) Des eacutetudes effectueacutees en Ontario leconfirment car on y a observeacute peu de distinction entre les diffeacuterentes classes de texture de sol(Bell 1991) On a cependant noteacute que le bouleau blanc est plus freacutequent sur les sols secs maisfrais Stafford et al (1990) mentionnent que le bouleau nest pas freacutequent sur les solshydriques La croissance du bouleau est meilleure sur les sols humides et bien draineacutes

On a observeacute que la distribution des peuplements de bouleaux suit un patron distinctifdans les moraines cocircteleacutees de la peacuteninsule dAvalon agrave Terre-Neuve Le bouleau blanc (avec lesapin) eacutetait confineacute aux sommets et aux endroits eacuteleveacutes des versants nord (le bas du flanc nordde la peacuteninsule eacutetait occupeacute par une sapiniegravere pure) (Delaney et Cahill 1978) Au QueacutebecGauvin et Bouchard (1983) rapportent que le bouleau se retrouve seulement dans le haut despentes De plus Harvey et Bergeron (1989) indiquent que le bouleau se retrouve plusfreacutequemment sur les sols minces et de texture grossiegravere Ces eacutetudes suggegraverent que le bouleauest au moins en deacutebut de succession confineacute aux sols ougrave les conditions sont extrecircmes Agravemesure que la succession progresse le bouleau semble devenir plus freacutequent sur diffeacuterentstypes de sols augmentant mecircme sa dominance avec le temps (voir plus bas)

Le peuplier faux-tremble

Malgreacute sa preacutesence sur une grande varieacuteteacute de types de sols (perala 1990) pour croicirctredune faccedilon optimale le peuplier faux-tremble requiert un sol aux proprieacuteteacutes eacutedaphiquesspeacutecifiques Comme leacutepinette blanche le peuplier faux-tremble preacutefegravere les sols frais mais secsagrave drainage rapide agrave modeacutereacute (Sims et al 1990) et riches en eacuteleacutements nutritifs Il est plusfreacutequent sur les sols tregraves riches en argiles (Bell 1991) et plus profonds (Sims et al 1990) Lepeuplier faux-tremble est peu commun sur les sols organiques et il est pratiquement absent surles sols tregraves minces laquo 20 cm) (Sims et al 1990) La disponibiliteacute en humiditeacute du sol unfacteur controcircleacute par la texture la porositeacute la profondeur de la nappe phreacuteatique et le drainage

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est un eacuteleacutement critique pour la croissance du peuplier faux-tremble parce que le controcircle desstomates est relativement faible chez toutes les espegraveces de peupliers (Davidson et al 1989)Les conditions extrecircmes dhumiditeacute tendent agrave inhiber la croissance du peuplier faux-trembleCette espegravece croicirct dune tagraveccedilon optimale sur les sites bien draineacutes ougrave lhumiditeacute est abondante etconstante

Les sols agrave texture fine retiennent mieux leau que les sols agrave texture grossiegravereConseacutequemment la croissance du peuplier faux-tremble est geacuteneacuteralement faible sur les solsretenant peu lhumiditeacute tels que les sols sableux Toutefois la preacutesence dune nappephreacuteatique agrave une profondeur aussi faible que 06 m peut ameacuteliorer substantiellement lacroissance du peuplier faux-tremble sur sols grossiers La texture du sol nest donc pas aussiimportante que la disponibiliteacute en eau pregraves de la surface particuliegraverement pendant les mois secsdeacuteteacute Une nappe phreacuteatique agrave moins de 15 m de profondeur ameacuteliorera geacuteneacuteralement laqualiteacute du site Toutefois sur les sols argileux une nappe situeacutee entre 0 et 061 m deprofondeur reacuteduira la qualiteacute du site en raison dune reacutetention excessive deau Un niveau deaueacuteleveacute et stagnant peut ecirctre engendreacute par la preacutesence de couches de sol impermeacuteables situeacutees agravemoins de 05 m de la surface De plus lorsquil ny a pas deau ces couches agissent commeune barriegravere entres les racines du peuplier faux-tremble et toute eau disponible plus creux Descouches impermeacuteables plus profondes sont cependant avantageuses pour le peuplier faux-tremble Les meilleures sites pour la croissance du peuplier faux-tremble sont continuellementapprovisionneacutes en eau fraicircche agrave une profondeur denviron 10 agrave 15 m Le drainage dans lespremiers 06 agrave 1 m du sol est donc critique Un drainage pauvre dans cette reacutegion vavraisemblablement affecter neacutegativement la croissance Un mauvais drainage agrave une plus grandeprofondeur aura cependant peu deffets sur la croissance (Yang et al 1994)

La texture du sol influence la croissance du peuplier faux-tremble agrave cause de ses effetssur la reacutetention deau et la capaciteacute deacutechange cationique La croissance est aussi influenceacutee parla permeacuteabiliteacute du sol agrave leau aux racines et agrave lair Mecircme si le peuplier faux-tremble peutcroicirctre sur des sols ayant un contenu en limon plus argile de 12 agrave 81 la croissance optimaleest atteinte dans des sols ayant de 50 agrave 80 de limon plus argile (si la surface de la nappephreacuteatique nest pas trop eacuteleveacutee) La croissance du peuplier est reacuteduite sur les sols contenant30 ou plus de pierres ou de gravier les pourcentages plus eacuteleveacutes eacutetant plus neacutefastes audeacuteveloppement de larbre (Yang et al 1994)

La preacutesence de mineacuteraux et deacuteleacutements nutritifs peut aussi avoir des effets significatifssur la croissance du peuplier faux-tremble La majoriteacute des meilleurs sites se-trouvent sucircr dessols calcaires dont la roche-megravere est calcaire (Davidson et al 1989) Une couche tregraves calcairelocaliseacutee dans les premiers 12 m de profondeur indique toutefois que les preacutecipitations sontfaibles ce qui engendre une faible croissance (Jones et DeByle 1985) Un peuplier faux-tremblequi croicirct dans un sol posseacutedant beaucoup de calcium de magneacutesium de phosphore et dazoteaura une croissance quatre fois plus eacuteleveacutee quun peuplier qui croicirct dans un sol contenant peude ces eacuteleacutements (Davidson et al 1989)

Le tableau 1 reacutesume les exigences de chaque espegravece et pem1et dillustrer le conceptdespegravece indicatrice de peuplements mixtes Selon un systegraveme subjectif de pointage permettantdindiquer lhabileteacute dune espegravece agrave utiliser toutes les conditions de sol (plasticiteacute) le peuplier tagraveux-tremble est lespegravece la moins plastique puisquil requiert les conditions de sol les plus rigoureusesConseacutequemment si le sol supporte la croissance de lespegravece la plus exigeante (Je tremble) il peut

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supporter la croissance de toutes les autres espegraveces boreacuteales Ainsi on peut supposer quun site ougravele peuplier faux-tremble est preacutesent et a une bonne croissance est un site de forecirct mixte

LA REacuteGEacuteNEacuteRATION COMPAREacuteE DES ESPEgraveCES PRINCIPALES

Un reacutesumeacute des strateacutegies de reacutegeacuteneacuteration des espegraveces de la foregravet boreacuteale mixte est preacutesenteacute dans letableau 2

Conifegraveres sapin baumier eacutepinette blanche et eacutepinette noire

Reacutegeacuteneacuteration preacuteeacutetablie

La reacutegeacuteneacuteration preacuteeacutetablie est la reacutegeacuteneacuteration eacutetablie sous-couvert dun peuplementforestier davant-coupe (Herring et McMinn 1980) Agrave travers le Canada des semis preacuteeacutetablis onteacuteteacute recruteacutes avec succegraves dans la canopeacutee des forecircts de seconde venue Agrave Terre-Neuve (Walton1949) et au Queacutebec (Hatcher 1960) des sapins baumiers supprimeacutes ont reacutepondu vigoureusement agraveleacutelimination du couvert forestier lors de coupes totales Ratcher (1960) mentionne que les semisde sapin baumier peuvent survivre agrave des peacuteriodes de suppression exceacutedant 50 anneacutees Alexander(1974) recommande de reconnaicirctre la valeur de la reacutegeacuteneacuteration preacuteeacutetablie saine dans la politiquedameacutenagement sylvicole des sapiniegraveres de la reacutegion centrale des Rocheuses Des eacutetudes effectueacuteesdans le centre-ouest de lAlberta par Crossely (1975) indiquent que leacutepinette blanche leacutepinettenoire et le sapin subalpin ont une reacuteponse immeacutediate et soutenue agrave louverture du couvertCrossely (1875) suggegravere donc fortement linteacutegration de la reacutegeacuteneacuteration preacuteeacutetablie de ces essencesdans les peuplements de seconde venue Au Manitoba et en Saskatchewan Yang (1989) a aussiobserveacute une reacuteponse vigoureuse de leacutepinette blanche apregraves louverture dun couvert de peupliersfaux-tremble Il est tregraves important de proteacuteger la reacutegeacuteneacuteration preacuteeacutetablie reacutesineuse pendant lesopeacuterations forestiegraveres (Harvey et Bergeron 1989) Harvey et Bergeron (1989) ont compareacute ladensiteacute de reacutegeacuteneacuteration preacutesente avant et apregraves coupe de 1979-80 agrave 1986-87 dans des sapiniegraveresagrave bouleau blanc localiseacutees dans la ceinture dargile de louest du Queacutebec Avant la coupe lareacutegeacuteneacuteration preacuteeacutetablie reacutesineuse presque uniquement constitueacutee de sapins baumiers eacutetaitabondante (65 000 tigesha eacuten moyenne) La reacutecolte meacutecanique et manuelle darbres entiers areacuteduit la densiteacute de la reacutegeacuteneacuteration de 92 Cette reacuteduction a entraicircneacute le passage dunereacutegeacuteneacuteration domineacutee par les reacutesineux agrave une reacutegeacuteneacuteration mixie ou domineacutee par les feuillus et lesarbustes Quatre-vinfTt-dixpour-cent de la reacutegeacuteneacuteration reacutesineuse eacutechantillonneacutee apregraves coupe eacutetaitpreacuteeacutetablie

Suite agrave leacutelimination de la canopeacutee la croissance de la reacutegeacuteneacuteration preacuteeacutetablie peut reacuteagirdune faccedilon tregraves variable et observer un certain retard ou mecircme ne pas reacuteagir du tout LeacutepinettedEngelmann (Picea engelmanni) le sapin subalpin (Abies larciocarpa) (Herring 1977) le sapinblanc du Colorado (Abies concolore) et le sapin rouge (Abies magnifica) (Gordon 1973) nontdeacutemontreacute aucune augmentation de croissance annuelle en hauteur avant 3-5 ans apregraves coupeReIms et Stadiford (1985) suggegraverent que les facteurs les plus importants permettant dexpliquer lavariabiliteacute dans la reacuteponse de la croissance apregraves coupe sont associeacutes avec la vigueur de lareacutegeacuteneacuteration avant la coupe la vigueur de la cime le ratio de la cime vivante la croissance endiamegravetre et en hauteur avant la coupe le diamegravetre avant la coupe et lacircge Dans une eacutetude sur lareacutegeacuteneacuteration preacuteeacutetablie de leacutepinette noire au Queacutebec Morin et Gagnon (1991) ont eacutegalementnoteacutes que ce sont les arbres les plus vigoureux qui reacutepondent le mieux agrave louverture du couvert

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(ie la hauteur neacutetait pas la variable qui expliquait le mieux la croissance apregraves coupe) Suite agravelouverture du couvert les semis subissent plusieurs changements physiologiques Ceschangements incluent une augmentation rapide de la photosynthegravese nette de la perte en eau et dela respiration (Helms et Standiford 1985) Il est possible que ces changements tagravessent que lessemis doivent allouer plus de ressources aux racines (Williams 1996) Cette allocation racinairepourrait expliquer les retards souvent observeacutes dans la reacuteponse apregraves coupe

Le maintien de la reacutegeacuteneacuteration preacuteeacutetablie deacutepinette noire constitue une strateacutegieimportante de reacutegeacuteneacuteration pour lOntario et le Queacutebec boreacuteal La majoriteacute de la reacutegeacuteneacuterationpreacuteeacutetablie deacutepinette noire est issue de marcottage Cette reacutegeacuteneacuteration reacutepond bien agrave louverture ducouvert et elle produira des volumes marchands comparables agrave ceux du peuplement dorigine pourautant quil y en ait assez Le maintien de la reacutegeacuteneacuteration reacuteduira la peacuteriode de deacutelai associeacutee agrave laplantation et agrave lensemencement Cette reacuteduction diminuera ainsi le temps de rotation etaugmentera agrave long terme le nombre de plants davenir et le volume de reacutecolte ulteacuterieur (Archibaldet Arnup 1993) Lefficaciteacute de la protection de la reacutegeacuteneacuteration deacutepend dune planification efficacede la motivation et de la formation de lopeacuterateur du type de machinerie utiliseacutee des patrons decirculation des conditions de site et du peuplement ainsi que de la saison de la reacutecolte

Cinq ans apregraves coupe tous les types de sites soigneusement coupeacutes dans la ceinturedargile avaient une densiteacute acceptable de reacutegeacuteneacuteration reacutesineuse (Archibald et Arnup 1993)Toutefois agrave linteacuterieur de leurs limites naturelles il peut y avoir des variations significatives dans lacroissance la reacutegeacuteneacuteration et la qualiteacute du sapin baumier du pin gris et de leacutepinette (Bedell 1960)

Doucet (1988) a eacutetudieacute le type et labondance de reacutegeacuteneacuteration preacuteeacutetablie dans despessiegraveres noires des sapiniegraveres des pinegravedes grises et des peuplements mixtes La reacutegeacuteneacuterationpreacuteeacutetablie eacutetait abondante dans les peuplements matures de tous les types de couvert excepteacute lepin gris et dans toutes les zones eacutecologiques La composition variait avec le type du couvertAinsi la reacutegeacuteneacuteration de sapin baumier dominait les peuplements de sapins ou mixtes tandis que lareacutegeacuteneacuteration deacutepinette noire dominait dans les pessiegraveres et les pinegravedes La majoriteacute de lareacutegeacuteneacuteration deacutepinette noire eacutetait issue de marcottage naturel et non de graine Groot (1984) adeacutemontreacute que la reacutegeacuteneacuteration preacuteeacutetablie deacutepinette noire pouvait ecirctre abondante dans la ceinturedargile du nord de lOntario Cette abondance pouvait cependant ecirctre tregraves variable et deacutependait dupeuplement et des conditions de site

Reacuteponse agrave la reacutecolte_ - ~Cmiddotmiddot

Dans la forecirct boreacuteale queacutebeacutecoise des coupes agrave blanc effectueacutees entre 1941 et 1944 pourla production de bois de pacircte de sapin et deacutepinette se sont adeacutequatement reacutegeacuteneacutereacutees apregraves lareacutecolte (Hatcher 1960) Le sapin baumier dominait ces peuplements de seconde venue enassociation avec des quantiteacutes tregraves limiteacutees de bouleaux blancs deacutepinettes blanches et deacutepinettesnoires Hatcher (1960) en a conclu que leacutepinette ne reprendra pas sa dominance anteacuterieure Lesapin baumier sest imposeacute gracircce agrave sa banque de semis preacuteeacutetablis et supprimeacutes Cette banque a eacuteteacuteaccumuleacutee sous le couvert forestier mature et a eacuteteacute libeacutereacutee suite agrave la coupe agrave blanc (entre 78 et90 des tiges de sapin mesuraient moins de 1m de hauteur lors de la reacutecolte) Ces semis ont bienpousseacutes apregraves avoir surmonteacute la forte compeacutetition du framboisier la croissance des individus eacutetantrelieacutee agrave lespace et la lumiegravere disponibles (Hatcher 1960) Hatcher (1960) a signaleacute la neacutecessiteacutedeffectuer des eacutetudes afin de deacuteterminer leacutetat de la reacutegeacuteneacuteration preacuteeacutetablie dans les peuplementset de permettre le deacuteveloppement de cette reacutegeacuteneacuteration apregraves coupe

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Une expeacuterience a deacutebuteacute en 1955 (Kolabinski 1991) afin de tester diffeacuterentes meacutethodes decoupe effectueacutees dans le but de favoriser la reacutegeacuteneacuteration des pessiegraveres noires matures des hautesterres de louest du Manitoba Cette expeacuterience a deacutemontreacute que la coupe suivie daucun traitementdu sol eacutetait inefficace pour promouvoir une reacutegeacuteneacuteration adeacutequate comparativement agrave la coupesuivie dune scarification du sol Les dommages seacutevegraveres causeacutes aux peuplements reacutesiduelsindiquent la neacutecessiteacute de scarifier tocirct et de reacutecolter le peuplement par la suite La coupe en bandesalterneacutees ou en damiers (troueacutees dl agrave 5 ha) suivie dune scarification immeacutediate a donc eacuteteacuterecommandeacutee Mecircme si Fraser (1976) a deacutemontreacute que la germination dans le sol mineacuteral augmenteavec la profondeur de la graine Gusquagrave 6 cm) un lit de germination mineacuteral deacutenudeacute nest pasneacutecessaire agrave la germination et la survie de leacutepinette noire Il a eacuteteacute deacutemontreacute que la germination etla survie de cette espegravece sont eacuteleveacutees sur certains substrats de mousse (Amott 1968) Lareacutegeacuteneacuteration par graine dans les peuplements deacutepinette noire peut ecirctre satisfaisante surtout apregravesfeu ou apregraves une coupe par bandes (Gagnon et al 1991) Toutefois il peut ecirctre neacutecessaire deplanter ou de resemer pour avoir une densiteacute convenable de reacutegeacuteneacuteration (Fraser 1976)

La reacutegeacuteneacuteration dans les pessiegraveres noires sur sol organique partiellement coupeacutes estgeacuteneacuteralement satisfaisante Elle peut cependant ecirctre ameacutelioreacutee par une reacuteduction de la surfacerecouverte de deacutebris de coupe gracircce au brucirclage des deacutebris empileacutes La coupe partielle nestcependant pas souhaitable dans les peuplements ouverts suranneacutes qui ont un sous-couvert eacutepais detheacute du Labrador (Ledum groenlandicum Oeder) La reacutegeacuteneacuteration de ces peuplements estprobleacutematique La coupe partielle dans les pessiegraveres noires bien draineacutees peut occasionner despertes tregraves importantes agrave cause de la seacutecheresse et du vent Ces pertes peuvent ecirctre plusimportantes que le volume darbres vivants reacutecolteacute (Le Barron 1942)

Dans la forecirct mixte la coupe forestiegravere peut modifier les proportions despegraveces preacutesentesleacutepinette noire est souvent remplaceacutee par le sapin baumier (Moore 1973 Veacutezina et Falardeau1988) Cependant Veacutezina et Falardeau (1988) indiquent que dans 2 peuplements (lun composeacutepresquexclusivement deacutepinettes noires et lautre composeacute dun meacutelange deacutepinettes de sapinsbaumiers de bouleaux blancs et de peupliers faux-tremble) la composition apregraves coupe estdemeureacutee essentiellement la mecircme Hormis les peuplements purs deacutepinettes noires le volumemarchand apregraves coupe eacutetait comparable agrave celui qui preacuteceacutedait labattage Les arbres de ce nouveaupeuplement avaient cependant un diamegravetre plus petit

Des coupes seacutelectives ont eacuteteacute effectueacutees afin denlever 20 agrave 50 du volume dans deuxpeuplements mixtes composeacutes deacutepinettes noires et de sapins baumiers localiseacutes dans le1agravend dunevalleacutee sur sol riche Il ny avait pas de relation apparente entre lintensiteacute de la coupe et les pertesattribuables aux chablis Seulement 18 des 72 quadrats permanents deacutechantillonnage deacutemontregraverentune perte nette de surface terriegravere durant la peacuteriode de 10 ans Par conseacutequent il semble que dansles endroits proteacutegeacutes du vent il est possible de maintenir des peuplements productifs et estheacutetiquesgracircce agrave la coupe seacutelective peacuteriodique (Weetman et Algar 1976)

Une eacutetude dune dureacutee de 35 ans (1923-1958) a permis de comparer les effets de la coupetotale et de la coupe partielle dans une forecirct mixte du Queacutebec Cette eacutetude deacutemontre que lacroissance des eacutepinettes et des sapins eacutetait plus grande sur les sites ayant subi une coupe totaleToutefois la mortaliteacute causeacutee par leacutepideacutemie de tordeuse des bourgeons de leacutepinette quicommenccedila en 1947 avait degraves 1958 reacuteduit consideacuterablement les volumes commerciaux Cettereacuteduction a eacuteteacute observeacutee agrave travers toute la forecirct et la croissance supeacuterieure dans la coupe totale a

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eacuteteacute perdue (pour lindustrie) Ainsi les deux coupes partielles ont geacuteneacutereacute plus de bois de pacircte paracirccre que la coupe totale initiale Cette production accrue repreacutesente un avantage inheacuterent agravelemploi de coupes partielles cycliques dans les forecircts susceptibles aux attaques seacutevegraveres detordeuses (Hatcher 1962)

Une eacutetude agrave long terme meneacutee pregraves de Nipigon en Ontario et portant sur la reacutegeacuteneacuterationdes coupes par bandes alterneacutees dans des pessiegraveres noires bien draineacutees localiseacutees sur sol mince areacuteveacuteleacute des modifications dans la composition des espegraveces arborescentes (Jeglum 1993 1983) Laforecirct originelle eacutetait domineacutee par leacutepinette noire et avait une composante mineure de pins gris desapins baumiers de peupliers faux-tremble et de bouleaux blancs de petite taille Les premiegraveresbandes coupeacutees sont composeacutees dun meacutelange deacutepinettes noires de bouleaux blancs et depeupliers faux-tremble La proportion de feuillus et de reacutesineux eacutetait denviron 5050 Lascarification a augmenteacute la quantiteacute de reacutegeacuteneacuteration dans les sites situeacutes en haut de pente pourtoutes les espegraveces agrave lexception du sapin baumier Dans les bas de pente et les sols tourbeuxhumides leacutepinette noire se reacutegeacuteneacuterait leacutegegraverement mieux dans les bandes non-scarifieacutees Lareacutegeacuteneacuteration deacutepinette noire a augmenteacute de 51 agrave 65 entre la deuxiegraveme et la quatriegraveme anneacuteesuivant lensemencement naturel Comparativement aux coupes totales effectueacutees dans la mecircmereacutegion la coupe par bande a fournit une plus grande reacutegeacuteneacuteration de reacutesineux et de feuillus Dansle systegraveme de coupes par bandes les premiegraveres bandes coupeacutees sont reacutegeacuteneacutereacutees agrave laide des grainesproduites dans les bandes intactes Toutefois apregraves la deuxiegraveme coupe une telle source de grainesnest plus disponible pour reacutegeacuteneacuterer les deuxiegravemes bandes coupeacutees (voir Wood and Raper 1987)

Bouleau blancagrave papier

Mecircme si elle a eacuteteacute traditionnellement consideacutereacutee comme une espegravece intoleacuterante agrave lombre(souvent classeacute au mecircme titre que le peuplier faux-tremble) il a eacuteteacute deacutemontreacute que le bouleau blanceacutetait capable de toleacuterer jusquagrave 90 dombre pendant quelques anneacutees et croicirctre extrecircmement biensous 50 de couvert ombrageux (perala et Alm 1989) Son classement dans les espegravecesintoleacuterantes fait que le bouleau blanc est habituellement consideacutereacute comme une espegravece pionniegravereMecircme sil est freacutequent apregraves de grandes perturbations le bouleau blanc peut maintenir et mecircmeaccroicirctre sa preacutesence avec le temps Il a eacuteteacute deacutemontreacute que le bouleau blanc peut ecirctre associeacute auxcommunauteacutes de fin de successions et climaxiques (Frelich et Reich 1995 Bergeron 1996) Dansces communauteacutes le bouleau est habituellement associeacute agrave dautres espegraveces (Ohmann et Ream1971 Grigal et Ohmann 1975 BueIl et Niering 1957) Le bouleau blanc peut se reacutegeacuteneacuterer parrejets de souches (BueIl et Niering 1957) La reacutegeacuteneacuteration par graine preacutedomine cependant lorsqueles peuplements atteignent la maturiteacute puisque la capaciteacute de se reprodugraveire par rejeTs diminue aveclacircge (Peterson et Peterson 1995)

Dans le sud de la forecirct boreacuteale du nord-ouest queacutebeacutecois Bergeron et Dansereau (1993)ont preacutedit quen absence de feu la proportion de forecirct mixte demeurerait constante agrave travers letemps Apregraves leacutelimination de la derniegravere eacutepideacutemie de tordeuse des bourgeons de leacutepinette (maispas celles davant) les peuplements mixtes repreacutesenteraient environ 50 du territoire et ce mecircmepour des cycles de feu de 600 ans (distribueacutes eacutegalement entre les forecircts mixtes agrave dominancereacutesineuse et les forecircts mixtes agrave dominance feuillue) Lintroduction de la derniegravere eacutepideacutemie detordeuse a entraicircneacute une augmentation de 70 de la surface des peuplements mixtes pour un cyclede feu de 600 ans Cette augmentation est attribueacutee agrave laugmentation des peuplements mixtes agravedominance feuillue Augmenter le cycle de feu (particuliegraverement en absence deacutepideacutemies detordeuse) ne deacutecroicirctrait pas neacutecessairement la proportion de parcelles mixtes mais modifierait le

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ratio tremblaies mixteslbeacutetulaies mixtes Avec le temps la proportion de bouleau augmenteratandis que celle du peuplier diminuera La proportion de peuplements mixtes restera cependantconstante

Abondance

Beacutetulaies mixtes

Peuplements mixtes

Tremblaies mixtes

Temps

Dans le sud-est du Labrador leacutetendue des beacutetulaies blanches varie de moins dun hectare agraveplusieurs kilomegravetres carreacutes Ces beacutetulaies ont des limites abruptes avec les forecircts reacutesineusesavoisinantes et elles sont restreintes aux escarpements agrave fortes pentes qui ont brucircleacutes lors des 110derniegraveres anneacutees Au niveau floristique la beacutetu1aie blanche se distingue des forecircts reacutesineuses par lapreacutesence de 14 espegraveces diffeacuterentes et par le deacuteveloppement dun sous-couvert de plantesvasculaires tregraves diversifieacute Trois conditions minimales sont neacutecessaires pour le deacuteveloppement de labeacutetulaie blanche (i) un sol humide et bien draineacute (ii) une source de graines rapprocheacutee et (iii) unsite ouvert (Foster et King 1986)

Dans une eacutetude sur les bouleaux blancs et jaunes (B alleghaniensis) dans le NewHampshire Marquis (1965) suggegravere que la coupe partielle est une strateacutegie de reacutecolte adapteacutee aubouleau blanc Des petites parcelles ont eacuteteacute coupeacutees agrave blanc dans des forecircts feuillues secondairesde 70 agrave 90 ans ainsi que dans de vieilles forecircts feuillues nordiques Lesreacutesultats ont deacutemontreacute quele bouleau blanc seacutetablissait en grand nombre dans toutes les parcellesmiddot coupeacutees Les smiddotemis eacutetaientplus nombreux dans les endroits ougrave le sol mineacuteral eacutetait exposeacute mais leur croissance eacutetait meilleuredans les endroits non-perturbeacutes La compeacutetition provenant des mauvaises herbes des rejets desouches et des drageons de peuplier faux-tremble a seacuterieusement limiteacute la croissance des semisparticuliegraverement dans les forecircts secondaires Jeglum (1983 1993) a observeacute un succegraves dereacutegeacuteneacuteration du bouleau similaire dans des pessiegraveres noires bien draineacutees coupeacutees par bandes Lesbandes coupeacutees en premier se sont reacutegeacuteneacutereacutees en un meacutelange deacutepinettes noires de bouleauxblancs et de peupliers faux-tremble avec une proportion feuillusconifegraveres de 5050 Les graines debouleau blanc peuvent ecirctre tregraves abondantes ce qui expliquerait le succegraves reacutegeacuteneacuteratif de cetteespegravece lorsque les pel1urbations engendrent des petites troueacutees (Archibold 1980) Apregraves un feu enSaskatchewan le bouleau eacutetait lespegravece dominante (en termes de quantiteacute totale de graines) Lesgraines de bouleau repreacutesentaient plus de 25 de lapport annuel de graines de 8 millionsha

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Seulement 6 de cet apport eacutetait composeacute de graines deacutepinette blanche alors que 63 delapport total en graines eacutetait produit par Epilobium angustifolium une herbaceacutee

Le bouleau blanc peut mecircme bien se reacutegeacuteneacuterer dans les grandes coupes agrave blanc Ruel(1992) indique que dans les peuplements deacutepinettes noires du centre du Queacutebec la reacutegeacuteneacuterationfeuillue est principalement composeacutee de bouleaux blancs apregraves une coupe agrave blanc Cettereacutegeacuteneacuteration seacutetablit apregraves une coupe ou apregraves une deacutefoliation de tordeuse des bourgeons deleacutepinette Labondance de la reacutegeacuteneacuteration deacutependait du climat reacutegional et de la texture du sol

Le cas particulier du peuplier faux-tremble

Reproduction veacutegeacutetative

Le drageonnement du peuplier faux-tremble est initieacute par leacutelimination de la dominanceapicale De plus il est favoriseacute par des tempeacuteratures de sol eacuteleveacutees Mecircme si la lumiegravere estimportante pour la croissance elle ne semble pas lecirctre pour linitiation du drageonnement (Doucet1989) La plupart des drageons initieacutes en pleine lumiegravere se retrouvent sous lombrage des drageonsavoisinants plus vigoureux (Jones 1976 Jones et Trujillo 1975 Pollard 1971) Ces drageonssupprimeacutes deviennent progressivement de moins en moins vigoureux et finissent par mourir Jones(1976) et Perala (1977) mentionnent quune surface terri egravere reacutesiduelle de seulement 4 m2ha peutreacuteduire suffisamment lensoleillement pour eacuteliminer plusieurs drageons et reacuteduire la croissance deceux qui restent Cependant Doucet (1979 1989) a deacutemontreacute que le tremble pouvait se reacutegeacuteneacuterertregraves bien (75 des quadrats sont stockeacutes) mecircme sil ny avait que 5 m2ha de trembles dans lepeuplement coupeacute

Le drageonnement du tremble est affecteacute par le diamegravetre et la profondeur des racines desarbres Lors dune eacutetude effectueacutee en Ontario Kemperman (1978) a observeacute que 80 agrave 90 desdrageons eacutechantillonneacutes dans des coupes agrave blanc se deacuteveloppaient agrave partir de racines situeacutees dansles 6 premiers centimegravetres de la surface En geacuteneacuteral ces drageons eacutetaient initieacutes dans la litiegravere etlhumus Moins de 10 des drageons sont issus de parties de racines situeacutees dans les couchesmineacuterales du sol Il ny avait pas de relation significative entre la profondeur de la racine et lacroissance en hauteur des drageons Toutefois les drageons avaient tendance agrave atteindre unecroissance en hauteur maximale plus eacuteleveacutee en moyenne agrave partir de racines situeacutees agrave uneprofondeur de 4 agrave 6 cm 80 agrave 85 des drageons se deacuteveloppaient agrave partir de racines de moins de15 cm de diamegravetre De plus lincidence du drageonnement deacutecroissait avec laccroiampsement endiamegravetre On ne sait cependant pas si les racines de plus grand diamegravetre sont de faiblesproducteurs de drageons ou si elles sont simplement moins abondantes que les racines de moinsde 25 cm de diamegravetre (perala 1978) Schier et Campell (1978) et Schier et al (1985) ont obtenudes reacutesultats similaires agrave ceux de Kemperman Sur des parcelles seacutevegraverement brucircleacutees lagrave ougrave lesracines peu profondes furent endommageacutees les drageons eacutetaient issus de racines-megraveres situeacuteesplus profondeacutement dans le sol

La capaciteacute de drageonnement de boutures de racines lateacuterales seacutelectionneacutees loin de la tigeneacutetaient pas significativement diffeacuterentes de cel1e des boutures seacutelectionneacutees plus pregraves de la tigesur la mecircme racine (Schier 1978) Ceci indique que le drageonnement des racines lateacuterales nedeacutepend pas de la distance de larbre ni de lacircge de la racine Si le systegraveme racinaire des arbres estintact et sain la capaciteacute de drageonnement nest pas affecteacute par lacircge du peuplement Cependant

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la capaciteacute de drageonnement peut ecirctre reacuteduite dans les peuplements suranneacutes ou les peuplementsdont certains arbres pourrissent (Shepperd 1986)

La reacutegeacuteneacuteration et la densiteacute subseacutequente des tiges diffegraverent quelques fois entre les clonesde peupliers faux-tremble En Arizona certains clones de 22 ans produisaient de plus gros arbres(hauteur et diamegravetre) et plus darbres par acirccre que les clones voisins du mecircme site et ce malgreacute unedensiteacute dindividus consideacuterablement plus grande (Jones et Trujillo 1975) Le nombre de drageonsproduits varie donc consideacuterablement entre les clones Gusquagrave 20 fois plus dans certains cas)(Yang et al 1994) A cause des diffeacuterences entre les reacuteserves dhydrates de carbone et desdiffeacuterences entre les hormones de croissance de chaque clones le degreacute de perturbation du couvertrequis pour favoriser le drageonnement varie dun clone agrave lautre (Shepperd 1986) Lespeuplements de trembles purs et ineacutequiennes sont rares mais ils existent Ils sont peut-ecirctre lereacutesultat de clones qui sont facilement stimuleacutes agrave produire des drageons mecircme lors de petitesperturbations Il est possible que la coupe partielle favorise la reacutegeacuteneacuteration de clones qui exigentune perturbation plus faible de la canopeacutee Toutefois avec le temps les coupes partielles devraientecirctre largement applicables aux tremblaies mixtes - i~ il est possible que plus dune reacutecolte soitneacutecessaire afin de seacutelectionner des clones qui procureront une reacutegeacuteneacuteration adeacutequate de trembles(voir le systegraveme sylvicole proposeacute) La capaciteacute de drageonnement peut aussi varier agrave linteacuterieurdun mecircme clone Cette variation serait causeacutee par les variations micro climatiques et la positiondes racines dans le sol (Schier 1978) De plus elle peut ecirctre le reacutesultat des variations dans les tauxdhydrates de carbone et de promoteurs de croissance durant la saison

Reproduction sexueacutee

Plus la reproduction veacutegeacutetative est imposante plus la reproduction sexueacutee est limiteacutee Lessites composeacutees de quelques clones eacutetendus ont un nombre limiteacute dindividus disponibles pour lareproduction sexueacutee Mecircme lorsque les geacutenotypes diffeacuterents sont abondants les difficulteacutesassocieacutees agrave la reproduction sexuelle limitent la seacutelection de nouveaux geacutenotypes Conseacutequemmentles geacutenotypes des populations locales de trembles sont pratiquement fixes dans plusieurs endroitsAinsi il ny a pratiquement pas de compeacutetition entre les geacutenotypes de trembles sauf durant lespeacuteriodes deacutetablissement massif de semis ou le long des bordures des clones

La reproduction de trembles par graine se produit agrave loccasion dans certains sites soumis agravedes conditions particuliegraverement favorables (Yang et al 1994) Maini (1968) a observeacute que dans lacentre de la forecirct boreacuteale les semis de trembles seacutetablissent bien sur le sol mineacuteral reacutecemmentdeacutenudeacute On a retrouveacute des peuplements dorigine sexueacutee sur dautres types -de sarfagraveces mais ilssont geacuteneacuteralement rares ailleurs La majoriteacute des revues de litteacuterature sur la reproduction detremble ont principalement porteacute sur la reproduction des drageons qui est preacutedominanteCependant des eacutetudes reacutecentes meneacutees dans louest canadien et ailleurs ont indiqueacute que lareproduction par graine est plus freacutequente et importante que lon croyait anteacuterieurement(McDonough 1979 Peterson et Peterson 1992)

Les semis de peuplier faux-tremble sont freacutequents dans plusieurs forecircts de lAlberta Onles retrouve plus souvent dans les coupes de pins lodgepole sur les sites meacutesiques et subhydriquesCette derniegravere observation est particuliegraverement importante puisquil est connu que les graines depeuplier faux-tremble germent sous un large gradient de tempeacuteratures mais requiegraverent un solmineacuteral et humide au temps approprieacute (Navratil et al 1990) Les densiteacutes de semis de tremblereleveacutees jusquagrave maintenant sont tregraves variables La densiteacute des semis varie freacutequemment de 1 000 agrave

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16 OOOhaIl est possible que les peupliers issus de graines forment une composante importantedes peuplements futurs La preacuteparation du site accroicirct leacutetablissement des semis car elle augmentela proportion de sol mineacuteral exposeacute Les semis de peuplier faux-tremble seacutetablissent geacuteneacuteralemententre la premiegravere et la cinquiegraveme anneacutee apregraves la perturbation du soL Mecircme si la croissance enhauteur des semis est plus lente que celle des drageons elle est comparable agrave la croissance dessemis de pin lodgepole (Navratil et al 1990)

POURQUOI LE CONCEPT DE TOLERANCE A LOMBRE NE SAPPLIQUE PAS AUPEUPLIER FAUX-TREMBLE

La preacutesence des chloroplastes dans les cellules du phelloderme et du parenchyme corticalde leacutecorce permet aux tiges et aux branches de faire de la photosynthegravese (Shepard 1975) Lesproduits de la photosynthegravese produits dans leacutecorce sont transporteacutes lateacuteralement dans les cellulestransversales jusquau cambium au phloegraveme et au xylegraveme (Shepard 1975) La photosynthegravese deleacutecorce est responsable de seulement 1 agrave 2 de la production totale dhydrates de carbone Cepheacutenomegravene est neacuteanmoins important puisque la photosynthegravese de leacutecorce eacutegale presque larespiration de la tige lorsque la production est maximale Ainsi la respiration nette de CO estreacuteduite agrave zeacutero Cette photosynthegravese peut ecirctre importante pour le reacutetablissement des arbres stresseacutespar les attaques dinsectes ou par les gels printaniers (Yang et al 1994) Elle peut aussi ecirctreimportante pour les petits drageons qui poussent sous des conditions ombrageacutees

Puisque les tiges agrave linteacuterieur dun clone de peuplier faux-tremble sont interconnecteacutees lamort dune tige nentraicircne pas neacutecessairement la mort du systegraveme racinaire sous-jacent Souvent laracine parentale persiste et continue dapprovisionner le reste du clone Un systegraveme racinaireimportant peut ecirctre preacutesent mecircme longtemps apregraves la deacuteteacuterioration complegravete dun peuplement detrembles ou sont remplacement par les conifegraveres Ce systegraveme racinaire est nourri par des petitsdrageons presque imperceptibles qui sont les seuls indices de la preacutesence du systegraveme racinaire Cesdrageons eacutepheacutemegraveres sont faibles et survivent rarement plus de deux ans Ils eacutemergent pourtantreacuteguliegraverement et selon Yang et aL (1994) leur preacutesence continuelle combineacutee agrave celle des arbresfaisant toujours partie de la canopeacutee pourrait ecirctre suffisante pour maintenir le systegraveme racinairependant plusieurs anneacutees En Alberta Horton (1956) a trouveacute des drageons de peuplier faux-tremble dans presque tous les peuplements et ce indiffeacuteremment de lacircge de la densiteacute ou de ladominance des reacutesineux Chez le peuplier europeacuteen POPllius tremllia et le peuplier faux-trembleon a deacutemontreacute que le systegraveme racinaire peut survivre pendant plusieurs anneacutees sans quil ny ait depeupliers dans la canopeacutee (Peterson et Peterson 1992) Schier et al ainsi que Barnng t988) ontsuggeacutereacute que le systegraveme racinaire pourrait ecirctre nourri par des drageons dombre presqueimperceptibles qui peuvent preacutesenter une morphologie diffeacuterente de celle des drageons quipoussent en pleine lumiegravere Les peuplements eacutequiennes bien stokeacutes ont freacutequemment plusieursdrageons eacutepheacutemegraveres Ceux-ci seacutelegravevent atteignent une hauteur de quelques pouces puis meurentet sont remplaceacutes souvent sans mecircme ecirctre remarqueacutes Toutefois sans une quantiteacute suffisante delumiegravere les drageons ne deviennent jamais des gaulis viables Le maintien dune telle banque dedrageons permet au peuplier faux-tremble dexploiter toute augmentation dintensiteacute lumineuseengendreacutee par une perturbation de la canopeacutee et daugmenter ses possibiliteacutes de recrutement dansla canopeacutee en conditions ombrageacutees

Ceci suggegravere que le systegraveme racinaire des trembles est longeacutevif (ie il peut survivre aumoins durant la peacuteriode seacuteparant deux perturbations majeures) et il est capable de soutenir la

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population entre les peacuteriodes de faible biomasse aeacuterienne du tremble Barnes (1975) a eacutetudiEgrave lesvariations pheacutenotypiques des feuilles de tremble Il a trouveacute que les feuilles du nord de Idaho et dunord du Montana ressemblaient agrave celles du centre du Canada et de la reacutegion des Grands Lacs alorsque les feuilles des plateaux du Columbia et du Colorado ressemblaient beaucoup agrave celles destrembles preacutesents avant la glaciation Ainsi il ny aurait eu quun petit nombre de geacuteneacuterationssexueacutees pendant des centaines de milliers danneacutees

Il appert que la capaciteacute de reacutegeacuteneacuteration du peuplier faux-tremble nest pas compromise agravemesure que le peuplement vieilli et que le nombre de trembles diminue Des eacutetudes reacutecenteseffectueacutees dans le centre-ouest du Queacutebec suggegraverent que la reacutegeacuteneacuteration du peuplier faux-tremblepar drageonnement ne deacutecroicirct pas avec lacircge du peuplement mecircme si la proportion de tremblesdans la canopeacutee deacutecroicirct consideacuterablement (Lavertu et al 1994) Des reacutesultats similaires ont eacuteteacutedeacutemontreacutes dans une eacutetude inteacuteressante de Freilich et Reich (1995) portant sur des peuplementsacircgeacutes de 73 161 et 175 ans qui ont tous brucircleacutes lors dun grand feu en 1976 Ils ont remarqueacute quela composante de trembles dans les peuplements nouvellement reacutegeacuteneacutereacutes eacutetait plus eacuteleveacutee dans lespeuplements qui eacutetaient plus acircgeacutes lors du feu

Les eacutetudes mentionneacutees plus haut suggegraverent que le tremble demeurera vraisemblablementune composante importante du paysage partout ougrave il est preacutesent mecircme si le cycle desperturbations majeures augmente La figure 2 repreacutesente un systegraveme permettant le maintien natureldes tremblaies mixtes Le recrutement sporadique de trembles dans la canopeacutee gracircce agrave laformation de troueacutees permet le maintien du systegraveme racinaire et vice-versa (la survie constante dusystegraveme racinaire permet lexploitation des troueacutees par la reacutegeacuteneacuteration de peuplier faux-tremble)Le peuplier faux-tremble disparaicirctra du paysage seulement si la dynamique de formation destroueacutees cesse et que le cycle des perturbations majeures est plus long que le temps de vie aeacuteriennede larbre En geacuteneacuteral le systegraveme racinaire demeure capable de produire une reacutegeacuteneacuteration dense dedrageons lorsque survient la prochaine perturbation majeure parce que le nombre de tremblespreacutesents dans la canopeacutee eacutetait suffisamment dense gracircce agrave la formation de troueacutees Ainsi le cyclerecommence avec un nouveau peuplement de trembles Il semble possible de perpeacutetuer un telcycle Kempern1an et Barnes (1976) suggegraverent que les clones de peuplier faux-tremble peuventvivre pendant des milliers danneacutees et dans la partie ouest de sa distribution un clone pourrait ecirctrecomposeacute de jusquagrave 47 000 ran1ets (Perala 1990) Ce cycle de vie theacuteorique de la peupleraie mixte(voir figure 2) forme la base du systegraveme sylvicole proposeacute agrave la fin du preacutesent ouvrage

LA PHILOSOPHIE DUNE SYLVICULTURE ALTERNATIVE POUR-LAFORETBOREALE MIXTE

Dans la forecirct mixte la sylviculture alternative a deacutebuteacute sous forme de meacutethodes favorisantla croissance des conifegraveres supprimeacutes (habituellement des eacutepinettes blanches) sous la canopeacutee depeupliers faux-tremble De tels programmes deacutebutegraverent degraves 1924 en Saskatchewan (Waldron1959) et se poursuivent aujourdhui (Lees 1970 Kabzens et Lousier 1992 Yang 1989 Kolabinski1994 Palik et Pregitzer 1995) De tels systegravemes agrave deux eacutetapes sont possibles gracircce agrave lastratification qui se produit normalement sur les sites mixtes Lors de la premiegravere eacutetape on enlegravevela canopeacutee de peupliers faux-tremble Puis quelques anneacutees plus tard lors de la deuxiegraveme eacutetapeon reacutecolte les arbres issus du sous-couvert Nous proposons une modification agrave cette ideacutee de base

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Lieffers et al (1996) extrapolant les ideacutees de Lieffers et Bek (1994) deacutecrivent quelquesoptions sylvicoles pour les forecirct mixtes boreacuteales (composeacutees de trembles et deacutepinettes blanches)Ils preacutesentent des options baseacutees sur le reacutesultat deacutesireacute Les options sont limiteacutees par leacutetat actuel dupeuplement et la composition deacutesireacutee du nouveau peuplement Geacuteneacuteralement si lobjectif estdaugmenter la composante conifeacuterienne du peuplement suite agrave la coupe les optionsdameacutenagement sont plus restreintes Nous tentons de consideacuterer la forecirct mixte dun point de vuesuccessionnel et de preacutesenter un systegraveme sylvicole qui tente de reproduire la succession dans le sudde la forecirct boreacuteale du Queacutebec

Les perturbations

La reacuteplication au niveau du paysage des patrons naturels de perturbation engendreacutes parle feu le vent et les insectes est devenu le but ultime de plusieurs ameacutenagistes forestiersLimitation des reacutegimes de perturbations naturelles est donc devenu un concept agrave la mode chez leseacutecologistes et des ameacutenagistes forestiers (Roberts et Gilliam 1995 Weetman 1995 Booth et al1993)

On doit dont se demander quelles tailles de perturbations naturelles peut-on en tantquameacutenagistes forestiers reproduire de maniegravere eacutecologiquement et eacuteconomiquement durableBradshaw (1992) indique que la diffeacuterence essentielle entre une sylviculture eacutequienne et unesylviculture ineacutequienne deacutepend de la proportion de louverture de la canopeacutee qui est influenceacutee parleffet de lisiegravere La proportion de louverture influenceacutee par leffet de lisiegravere est plus faible apregraves lacoupe agrave blanc (an1eacutenagement eacutequienne) Leffet de lisiegravere augmente agrave mesure que la taille de laperturbation diminue pour ecirctre maximale apregraves la coupe de jardinage La diffeacuterence entre lespeuplements eacutequiennes et ineacutequiennes nest pas nette elle est plutocirct repreacutesenteacutee par un continuumIl est sucircrement possible dincorporer un plus grand nombre de tailles de coupes dans les plans dereacutecolte sans perdre tous les avantages eacuteconomiques de lameacutenagement eacutequienne Les eacutecologistespeuvent deacutetem1iner les tailles de coupes permettant de rencontrer les objectifs speacutecifiques delameacutenagement

En nature il existe un grand nombre de tailles et de types de perturbations allant de lamort dune branche darbre au feu de plusieurs hectares Une telle variabiliteacute favoriseleacutetablissement dune varieacuteteacute despegraveces chacune adapteacutee agrave un(des) type(s) et une(des) tailles deperturbation en particulier La figure 3 illustre lhabileteacute de nos 6 espegraveces boreacuteales agrave se reacutegeacuteneacuterer(incluant le pin gris) et comment nos pratiques forestiegraveres actuelles (coupe totale) ont unevariabiliteacute tregraves limiteacutee en termes de tailles de perturbations ce qui favorise une ou oeux~espegraveces audeacutetriment des autres Deux options sont preacutesenteacutees La premiegravere suggegravere daugmenter la variabiliteacutedans la taille des coupes totales tout en reacuteduisant leur taille moyenne Cette pratique eacutequilibreraitles chances de succegraves reacutegeacuteneacuteratif des diffeacuterentes espegraveces La deuxiegraveme option propose dutiliserdes tailles de perturbations speacutecifiques lors des reacutecoltes mais un nombre diffeacuterent de classes detailles Il est impossible de reproduire parfaitement les patrons naturels de perturbations mais onpeut tenter daugmenter la variabiliteacute en ayant dans notre plan de reacutecolte un nombre discret declasses de tailles de reacutecolte allant de la coupe partielle leacutegegravere agrave la coupe agrave blanc Pour simplifier lesopeacuterations sylvicoles ces classes peuvent ecirctre fixes pour une mecircme aire de coupe Toutefois lesprocessus naturels seront reproduits dune maniegravere plus fidegravele si lon effectue une rotation desclasses agrave travers toute luniteacute dameacutenagement (voir figure 4) Il est rare quune parcelle de forecirctquelconque ne soit affecteacutee que par un type et une grosseur de perturbation

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Limportance de la compeacutetition en sous-bois

En tenant compte de linteraction entre les plantes de sous-couver1 et les individus formantla canopeacutee Lieffers (1995) preacutesente une approche dameacutenagement forestier inteacuteressante Apregravesune perturbation la communauteacute du sous-bois a des effets significatifs sur le recrutement desarbres Ainsi pour ecirctre efficaces les systegravemes sylvicoles doivent prendre en consideacuteration le sous-couvert Il y a trois facteurs importants agrave consideacuterer en ce qui a trait aux espegraveces de sous-couvert1) la densiteacute de la canopeacutee avant la perturbation (inversement proportionnelle agrave la biomasse dusous-couvert) 2) la toleacuterance agrave lombre des espegraveces darbres qui seront reacutegeacuteneacutereacutescomparativement aux espegraveces de sous-couvert et 3) la reacuteponse des espegraveces de sous-couvert agrave laperturbation Messier (1996) met aussi lemphase sur limportance du sous-couvert et la possibiliteacutede modifier lintensiteacute lumineuse de ce sous-couvert pour atteindre les objectifs dameacutenagement

Vincent (1965) met en garde les forestiers sur le danger dignorer la reacuteaction de lacroissance de leacuterable agrave eacutepis (Acer spicatum Lam) apregraves coupe dans les sites mixtes Unpeuplement suranneacute mixte a eacuteteacute vigoureusement envahi par leacuterable agrave eacutepis alors quunereacutegeacuteneacuteration preacuteeacutetablie eacutequienne sest installeacutee sous le peuplement suranneacute reacutesineux (Baskerville1965)

Morris et McDonald (1991) ont deacutemontreacute limpact de la veacutegeacutetation de sous-couvert sur laperformance des semis Le pin gris eacutetait lespegravece la plus sensible agrave laugmentation de lacompeacutetition De plus les plants en reacutecipients eacutetaient plus sensibles agrave la compeacutetition que les plantsplus gros agrave racines nues On a noteacute des diffeacuterences minimes dans la reacuteponse de croissance agrave lacompeacutetition sur les diffeacuterentes textures de sol agrave leacutetude

Le Barron (1942) mentionne que le theacute du Labrador (Ledum groenlandicum) peut causerde seacuterieux problegravemes pour la reacutegeacuteneacuteration deacutepinettes noires apregraves coupe Du plus le Kalmiaangustifolia peut nuire agrave la reacutegeacuteneacuteration deacutepinettes et de sapins (Doucet 1996 comm pers)

SYLVICULTURE PROPOSEacuteE POUR LA FOREcircT BOREALE MIXTE DU SUD UNSYSTEME DE COUPES PARTIELLES EN 3 ETAPES

En admettant quentre les incidences de feu la distribution des tremblaies mixtes dubouclier canadien soit relieacutee agrave des perturbations (troueacutees) de petites eacutechelles (tordeuse desbourgeons de leacutepinette livreacutee des forecircts chablis) les variations de lintensiteacute lumIumlneugravese en sous-couvert engendreacutees par ces perturbations peuvent permettre aux peupliers faux-tremble depersister dans la canopeacutee pendant plusieurs geacuteneacuterations

La coupe partielle reacuteduira le drageonnement vigoureux du peuplier faux-tremble qui suit lacoupe agrave blanc mais permettra un certain recrutement de trembles dans les troueacutees reacutesultantesSimultaneacutement une partie de la reacutegeacuteneacuteration reacutesineuse existante se deacuteveloppant naturellement ensous-couvert colonisera ces mecircmes troueacutees Les coupes partielles devraient imiter la tendancenaturelle (Bergeron amp Dansereau 1993 Bergeron 1996) des peuplements mixtes agrave dominancefeuillue agrave devenir des peuplements mixtes agrave dominance reacutesineuse La dominance de la reacutegeacuteneacuterationde peuplier faux-tremble apregraves la coupe agrave blanc est le reacutesultat de plusieurs facteurs lintensiteacutelumineuse eacuteleveacutee les dommages causeacutes agrave la reacutegeacuteneacuteration reacutesineuse preacuteeacutetablie lexclusioncompeacutetitive gracircce au systegraveme racinaire eacutetendu du peuplier faux-tremble et enfin au taux eacuteleveacute de

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croissance initiale des drageons (Palik amp Pregitzer 1993) La coupe agrave blanc reproduit leffet dunfeu naturel en ce qui a trait agrave leacutelimination de la canopeacutee et agrave la libeacuteration deacuteleacutements nutritifs apregravesla perturbation Cependant le remplacement des espegraveces nest geacuteneacuteralement pas le mecircme apregraves unecoupe agrave blanc quapregraves un feu Weber (1991) a deacutemontreacute que le drageonnement du tremble eacutetaitfortement reacuteduit apregraves feu comparativement aux techniques traditionnelle de coupe agrave blanc Lacoupe agrave blanc semble peImettre au tremble davoir un avantage reacutegeacuteneacuteratif non-naturel Lesforestiers sont donc aux prises avec une repousse vigoureuse de tremble apregraves la coupe agrave blanc Agravemoins que des mesures correctives importantes ne soient entreprises apregraves coupe la coupe agrave blancva geacuteneacuteralement maintenir le peuplier faux-tremble dominant dans la canopeacutee La coupe agrave blanc nesemble pas une solution eacuteconomique ou eacutecologique permettant le maintien de composantesreacutesineuses dans les eacutecosystegravemes perturbeacutes

Supposons que nous avons une jeune peupleraie mixte dont les trembles matures sontprecircts agrave ecirctre reacutecolteacutes Cette peupleraie a une reacutegeacuteneacuteration preacuteeacutetablie reacutesineuse typique (un sceacutenariocommun dans le sud de la forecirct boreacuteale queacutebeacutecoise) La consideacuteration du sous-couvert est unfacteur cleacute du systegraveme sylvicole proposeacute Si la densiteacute de la reacutegeacuteneacuteration reacutesineuse est faible ou sily a une forte densiteacute deacuterables agrave eacutepi (Acer spicatum) ou de noisetiers agrave long bec (Corylus cornuta)la reacutegeacuteneacuteration reacutesineuse sera difficile agrave deacutegager et neacutecessitera une attention speacuteciale Nousproposons un systegraveme de coupes partielles en trois eacutetapes composeacute de 2 paires de coupespartielles (une initiale et une reacutesiduelle) et une coupe agrave blanc finale (figure 4) La premiegravere paireinclut la coupe partielle initiale durant laquelle seulement une partie de la canopeacutee est reacutecolteacuteeApregraves les premiegraveres coupes partielles la surface terriegravere reacutesiduelle de la canopeacutee augmentera lamortaliteacute des drageons de peuplier faux-tremble et reacuteduira leur vigueur (comparativement agrave unecoupe totale) gracircce agrave

- la surface terri egravere reacutesiduelle qui limite la lumiegravere qui atteint le parterre forestier et diminuela tempeacuterature du sol ce qui reacuteduit linitiation des drageons (Doucet 1989)

- la refermeture de la canopeacutee par les espegraveces deacutecidues reacutesiduelles ce qui reacuteduira de nouveaulintensiteacute lumineuse

- selon une suggestion de Givnish (1988) la croissance en hauteur des drageons avant agrave larefermeture de la canopeacutee fera en sorte que ces drageons neacutecessiteront plus de lumiegraverepreacuteciseacutement au moment ougrave moins de lumiegravere sera disponible

Tous ces facteurs combineacutes permettront un deacutegagement partiel de la reacutegeacuteneacuterationpreacuteeacutetablie reacutesineuse ce qui augmentera la composante reacutesineuse lors de la prochaine coupe Unefois que la reacutegeacuteneacuteration reacutesineuse sera deacutegageacutee le reste des trembles matures poufra ecirctre reacutecolteacuteA cause son habiliteacute compeacutetitive le peuplier faux-tremble constituera encore une portionimportante de la nouvelle canopeacutee Lorsque la deuxiegraveme rotation de trembles atteindra la maturiteacuteil y aura probablement une bonne proportion de tiges reacutesineuses La deuxiegraveme coupe partielle sefera de la mecircme maniegravere Une deuxiegraveme coupe partielle devrait favoriser encore plus lerecrutement des conifegraveres dans la canopeacutee finale (la reacutegeacuteneacuteration du tremble est reacuteduite telle quementionneacutee plus haut pour la premiegravere coupe partielle) ce qui geacuteneacuterera un peuplement mixtedomineacute par les reacutesineux Une fois que ce peuplement mixte aura eacuteteacute reacutecolteacute lors de la coupe finalele cycle recommencera de nouveau avec un peuplement domineacute par le peuplier faux-tremble Cesystegraveme de reacutecolte est un exemple de loption 2 (rotation) de la figure 3 Avec ce systegraveme il y aune rotation de classe de tailles de perturbations deacutefinies agrave travers tout le paysage Ainsi unevarieacuteteacute de tailles de perturbations affecte la mecircme parcelle de forecirct Premiegraverement uneperturbation modeacutereacutee est effectueacutee par la coupe partielle initiale suivie dune perturbation plus

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grande lors de la reacutecolte de la canopeacutee reacutesiduelle Cependant la coupe partielle reacutesiduelleneacutequivaut pas agrave une coupe agrave blanc (en deacutepit du fait que la canopeacutee entiegravere a maintenant eacuteteacuteenleveacutee) car entre-temps le sous-couvert a pu croicirctre entre la coupe partielle initiale et la coupereacutesiduelle Ces perturbations modeacutereacutees sont reacutepeacuteteacutees de nouveau - avec une coupe initiale plusleacutegegravere et une coupe reacutesiduelle plus importante (ou vice et versa) pour augmenter la variabiliteacute Silon deacutesire augmenter encore la composante reacutesineuse une autre paire de coupes partielles peutecirctre effectueacute Finalement la plus grande perturbation (la coupe totale) est effectueacutee agrave la fin ducycle Ce systegraveme tente dimiter la succession Il est donc important de consideacuterer le stadesuccessionnel du peuplement Si lon doit reacutecolter un jeune peuplement pur de peuplier (stade dedeacutebut de succession) on doit commencer agrave leacutetape Aa de la figure 4 Si le peuplement agrave reacutecolterest un peuplement de fin de succession on doit commencer agrave leacutetape C (la coupe agrave blanc) pourenclencher le processus successionnel Il est toutefois important de mentionner quavec toutsystegraveme de coupes partielles le chablis constitue un risque majeur Navratil (1995) souligne lesdangers du chablis et comment on peut les eacuteviter

UN MOT SUR LECONOMIE

Agrave long terme ce systegraveme devrait ecirctre rentable (en supposant une rotation de trembles de70 ans ce systegraveme en trois eacutetapes prendra 210 ans agrave se compleacuteter) Mecircme sil sagit dun systegravemede coupes partielles les travailleurs forestiers retournerontmiddot sur le site pour aller chercher tout lebois une fois que la canopeacutee reacutesiduelle aura atteint sa maturiteacute Hormis le chablis il ne devrait pasy avoir de perte attribuable agrave du bois non-reacutecolteacute Le volume pourrait mecircme saccroicirctre si lapremiegravere coupe partielle a un effet deacuteclaircie Les coucircts eacuteleveacutes de main-doeuvre deacutequipementsainsi que le maintien du systegraveme routier pour les coupes partielles (au lieu dune seule coupetotale) devraient ecirctre compenseacutees par laugmentation de la proportion de reacutesineux degraves la deuxiegravemeseacuterie de coupes ainsi quagrave la reacutecolte finale (coupe agrave blanc) Preacutesentement au Queacutebec la pacircte depeuplier faux-tremble vaut approximativement agrave $25-30m3 (brut) tandis que le bois de sciagedeacutepinette blanche vaut 3-4 fois plus (Cocircteacute 1995) Le problegraveme avec le systegraveme de coupespartielles en trois eacutetapes reacuteside dans le financement agrave court terme On doit minimiser les coucirctseacuteleveacutes de ce systegraveme

Pour la forecirct boreacuteale nord-ameacutericaine linformation concernant les coucircts de reacutecoltesassocieacutees aux systegravemes sylvicoles alternatifs est rare Toutefois Navratil et al (1994) procurent unpeu dinformation agrave ce sujet Ils ont noteacute que la protection du sous-couvert (une Qieq~angulairede notre systegraveme agrave trois eacutetapes) augmente significativement les coucircts dopeacuterations Les coucircts dereacutecolte sans protection du sous-couvert se chiffiaient autour de $1470 agrave $1490m3 ils eacutetaient de$1390 agrave 1740m3 pour une protection intermeacutediaire et de $1840 agrave $2280m3 pour uneprotection eacuteleveacutee Beaucoup de donneacutees ont aussi eacuteteacute reacutecolteacutees sur les coucircts associeacutes agrave la coupeprogressive uniforme et agrave la coupe par bandes en une deux ou trois eacutetapes agrave la coupe par bandesen deux eacutetapes (bandes de 50 100 et 150m) ainsi quagrave la coupe progressive par bandes en quatreeacutetapes Ces donneacutees ont eacuteteacute recueillies par le personnel de FERIC et procureront des informationstregraves utiles lors de leur publication (Navratil et al 1994) Buongiorno et Lu (1990) ont deacutemontreacuteque comparativement agrave la reacutecolte eacutequienne la production de bois reacutecolteacute gracircce aux techniquesineacutequiennes est beaucoup plus coucircteuse

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Ketcheson (1979) a calculeacute les coucircts de la coupe par bandes sur la planificationlameacutenagement la supervision les opeacuterations agrave linteacuterieur des bandes les transformations sur lesentier le deacuteplacement des hommes et du mateacuteriel ainsi que sur les chemins forestiers Les coucirctssuppleacutementaires associeacutes agrave la planification et agrave lameacutenagement variaient entre $500 et $1000 paracirccre de bandes coupeacutees Leacutetendue des coucircts suppleacutementaires deacutependait de la taille de la coupe parbandes et de la taille des bandes La supervision des opeacuterations forestiegraveres est affecteacutee par la coupepar bandes mais il na pas eacuteteacute deacutemontreacute clairement si des coucircts suppleacutementaires seront impliqueacuteesKetcheson (1977) a eacutegalement discuteacute de limpact des coupes par bandes sur laccroissement descoucircts pour les chemins forestiers principalement parce que les routes devaient ecirctre utiliseacutees unefois de plus pour reacutecolter les bandes non coupeacutees Si la coupe par bandes une variante de la coupetotale augmente les coucircts comparativement agrave la reacutecolte traditionnelle il est raisonnable de croireque la coupe partielle augmentera eacutegalement les coucircts

Il Yaura certainement des augmentations dans les coucircts initiaux avec ce systegraveme les plusimportants eacutetant les coucircts pour les chemins forestiers et le deacutelai requis avant de reacutecolter le boisreacutesiduel apregraves la premiegravere coupe partielle initiale (Ketcheson 1980) Toutefois apregraves ces deacutepensesinitiales ce systegraveme devrait vraisemblablement reacuteduire les coucircts en raison de la reacutegeacuteneacuterationnaturelle et du nombre accrus despegraveces reacutesineuses plus rentables Il y a aussi des beacuteneacuteficespotentiels associeacutes agrave la reacutesistance aux insectes aux maladies et aux feux Ces beacuteneacutefices restentcependant agrave deacutemontrer avec rigueur

SOMMAIRE

Lexistence des eacutecosystegravemes de forecirct boreacuteale mixte est en quelque sorte contradictoire agrave latheacuteorie classique de la toleacuterance agrave lombre La canopeacutee est composeacutee en mecircme temps despegravecestoleacuterantes (eacutepinette blanche et sapin baumier) et intoleacuterantes (peuplier faux-tremble et bouleaublanc) Dans des sous-couverts uniformeacutement ombrageacutes les attributs typiques des espegravecestoleacuterantes (plasticiteacute morphologique taux peu eacuteleveacute de respiration et deacutevapotranspiration)procureront une meilleure survie et un recrutement plus important des semis toleacuterants Dans latremblaie mixte toutefois le peuplier peut persister dans la canopeacutee plus longuement que le permetsa longeacuteviteacute individuelle Il apparaicirct quentre les incidences de feu la dynamique des troueacutees doitpermettre le recrutement dindividus intoleacuterants dans la canopeacutee Ces intoleacuterants doiventposseacuteder la capaciteacute dexploiter les ouvertures qui augmentent la disponibiliteacute en lumiegravere au niveaudu parterre forestier Le systegraveme de coupes partielles en trois eacutetapes est mieux adapteacute agrave ces typesde forecircts qui ont une haute variabiliteacute de perturbations De tels systegravemes permettent lecnangementsuccessionnel de la dominance des feuillus vers une dominance reacutesineuse pour un peuplementdonneacute Ils imitent ainsi les processus naturels preacutesents agrave linteacuterieur de ce type de forecirct

Les eacuteleacutements cleacutes sont

1) Les perturbations sont des eacuteveacutenements majeurs qui faccedilonnent la forecirct boreacuteale2) Ces perturbations sont naturellement tregraves variables allant de tregraves petites (ie branches

darbres) agrave tregraves grandes (ie feux intenses de plusieurs centaines de milliers dhectares)3) Les espegraveces reacutepondent diffeacuteremment agrave des tailles et des types divers de perturbations4) Actuellement dans la forecirct boreacuteale les perturbations anthropiques sont tregraves uniformes (peu

de variation) ce qui favorise la reproduction dune niche eacutetroite despegraveces

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5) En incorporant une plus grande eacutetendue de classes de perturbations dans nos techniquesdameacutenagement tel que les systegravemes de coupes partielles en trois eacutetapes on peut imiter lesprocessus naturels et ameacutenager pour la croissance de toutes les espegraveces de la forecirct boreacutealemixte et ce dans un mecircme site

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REacuteFEacuteRENCES

Alexander R 1974 Silviculture of subalpine forests in the central and southern Rockies USDAFor SerY Res Pap RM-121Archibald D J amp Arnup R W 1993 Report No NEST Tech Rep 008NMAP Tech Rep93-05 Timmins ON Ontario Min Nat Resour Northeast Sci amp Technol UnitArchibold OW 1980 Seed input into a postfire forest site in northern Saskatchewan CanoJFor Res 10129-134Arnott J T 1968 Report No Inf Rep Q-X-4 Ste Foy PQ CanoDep For amp Rur Dev ForBr Laurentian For Res LabArnup R W Campbell B A Raper R P Squires M F Virgo K D Wearn V H ampWhite R G 1988 A silvicultural guide to the spruce working group of Ontario Ontario MinNat Resour For Resour Group Sci amp Technol Ser Vol 4 Toronto ON 100ppBaskerville G L 1965 Publ 1125 Deterioration and Replacement in Two Overmature ForestStands CanoDep For Ottawa ONBatzer HO et Popp MP 1985 Forest succession following a spruce budworm outbreak inMinnesota For Chrono 6175-80Bedell G H B 1960 Variation in growth regeneration and quality ofbalsam fir jack pine andspruce within their natural ranges Pulp Paper Mag Can 61(8) 38-42Beacutelanger L D Allard et P Meek 1993 For Chrono 69(2)173-177Bell FW 1991 Critical Silvics ofConifer Crop Species and Selected Competitive Vegetation inNorthwestern Ontario Forestry Canada Ontario Region Sault Ste Marie Ontario Canada Northwestern Ontario Forest Development Unit Ontario Ministry ofNatural Resources ThunderBay Ontario Canada Canada-Ontario Forest Resource Development Agreement Rep 3310 Northwestern Ontario Forest Technology Development Unit Tech Rep 19177ppBergeron Y et D Charron 1994 Post-fire stand dynamics in a southern boreal forest(Queacutebec) a dendroecological approach Eacutecoscience 1(2) 173-184Bergeron Y et P Dansereau 1993 Predicting the composition ofCanadian southern borealforest in different fire cycles J Veg Sci 4 827-832Booth D L DWK BouIter DJ Neave AA Rotherham et DA Welsh 1993 ForChrono 69(2) 141-145Bradshaw F J 1992 For Ecol Manage 48(3-4) 249-264Brais S C Camireacute Y Bergeron et D Pareacute 1995 Changes in nutrient availability and forestfloor characteristics in relation to stand age and forest composition in the southernpart of theboreal forest ofnorthwestern Queacutebec For Ecol and Manag 76 181-189BueIl MF et Niering WA 1957 Fir-spruce-birch forest in Northern Minnesota Ecology38602-610Buongiorno J et HC Lu 1990 For Ecol Manage 32(2-4)203-216Canadian Forest Service 1979 1981 ln Principales maladies des arbres au QueacutebecGouvernement du Queacutebec 1991 Ministegravere des Forecircts 84PPCartier P B Harvey et Y Bergeron 1994 Guide de Terrain des Stations Forestiegraveres de laReacutegion Eacutecologique des Basses-terres dAmos InternaI Report Uniteacute de Recherche et deDeveloppement Forestiers de lAbitibi-Teacutemiscamingue (Universiteacute du Queacutebec en Abitibi-Teacutemiscamingue) et Groupe de Recherche en Eacutecologie Forestiegravere (Universiteacute du Queacutebec agraveMontreacuteal) 66pp

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Clebsch EC et RT Busing 1989 Ecology 70(3) 728-735Crossely D 1976 Growth response ofspruce and fir to release rrom suppression For Chrono52(8) 189-193Cocircteacute JF 1995 Personnel Communication Les Industries Norbord Inc LaSarre QCDansereau P et Y Bergeron 1993 Fire history in the southern boreal forest of north-westernQueacutebec Cano1 For Res 23 25-32DAoust AL et R Doucet (eds) 1994 La Reacutegeacuteneacuteration de la Zone de la Forecirct Mixte Jointpublication ofNatural Resources Canada Canadian Forest Service and Ressources NaturellesQueacutebec Direction de la Recherche Forestegravere143ppDavidson RW Atkins RC Fry RD Racey GD Weingartner DH 1989 Asilvicultural guide for the poplar working group in Ontario Science and Technology SeriesVolume 5 Ontario Ministry ofNatural Resources Toronto OntarioDelaney RR et Cahill MJ 1978 A pattern offorest types on ribbed moraines in easternNewfoundland Cano 1 For Res 8 116-120Dorion F 1994 La reacutegeacuteneacuteration de la forecirct mixte approche et vision dun ameacutenagiste pp95-106ln DAoust AL and R Doucet (eds) 1994 La Reacutegeacuteneacuteration de la Zone de la Forecirct Mixte Jointpublication ofNatural Resources Canada Canadian Forest Service and Ressources NaturellesQueacutebec Direction de la Recherche Forestegravere143ppDoucet R 1988 Advance growth in natural forest stands in Quebec For Chron 64(2) 116-120Doucet R 1989 Regeneration Silviculture of Aspen For Chrono Feb 1989 23-27Elliot JA DM Morris et JL Kantor 1993 Studying successional pathways in forestcommunities an annotated bibliography Ontario Ministry ofNatural resources Ontario ForestResearch Institute Centre for Northern Forest Ecosystem Research For Res Rep No 110320ppFoster DR et King GA 1986 Vegetation pattern and diversity in SE Labrador CanadaBetula papyrifera (birch) forest development in relation to fire history and physiography 1 Ecol74465-483Frank RM 1990 AMes Balsamea (L)Mill (Balsam Fir) pp 26-35 ln Burns R and RHHonkala tech coords 1990 Silvics of North America 1 Conifers Agriculture Handbook 654US Department of Agriculture Forest Service Washington DC USA vol l 675 pp(Supersedes Agriculture Handbook 271)Fraser J W 1976 Viability ofblack spruce seed in or on a boreal forest seedbed For Chron52(5) 229-231Frelich LE et PR Reich 1995 Spatial patterns and succession in aMinnesota ~ou~~ll borealforest Ecological monographs 65(3) 325-346 -Gagnon R Morin H amp St-Pierre H 1991 Natural seed regeneration ofblack spruce (Piceamariana) stands in the Queacutebec boreal forest in Proc conference on natural regenerationmanagement (pp 103-113) Fredericton NB For Can Maritimes RegGauvin C et Bow~hard A 1983 Forest vegetation of Mount Orford Park Queacutebec Cano1Bot 61 1522-1547Givnish TJ 1988 Adaption to sun and shade a whole plant perspective Aust 1 Plant Physiol15 63-92Gordon D 1973 Released advance reproduction ofwhite and red fir growth damage andmortality USDA For Res Pap PSW-95Gouvernement du Queacutebec 1991 Principales maladies des arbres au Queacutebec Ministegravere desForecircts 84pp

31

Gouvernement du Queacutebec 1994 Ressource et industrie forestiegraveres Portrait statistique Edition1994 Ministegravere des Ressources Naturelles du Queacutebec Direction des Politiques ForestiegraveresQueacutebec QC 115ppGrigal DF et Ohmann LF 1975 Classification description and dynamics ofupland plantcommunities within a Minnesota wilderness area Ecol Monogr 45389-407Groot A 1984 Report No Inf Rep O-X-358 Sault Ste Marie ON CanoFor Serv GreatLakes For Res CentreHarvey B D amp Y Bergeron Y 1989 Site patterns ofnatural regeneration followingclearcutting in northwestern Queacutebec Cano 1 For Res 19(11) 1458-1469Hatcher R J 1962 A comparison offorest development after clear and partial cutting in forestsection L7 Quebec 1923 to 1958 CanoDep For For Res Br Ste-Foy QC 18ppHatcher R 1960 Development ofbalsam fir following a clearcut in Queacutebec For Branch DepNor Affairs Nat Res Tech Note 87Heinselman ML 1981 Fire intensity and fi-equencyas factors in the distribution and structureofnorthern ecosystems ln Proceedings of Fire Regimes and Ecosystem Properties USDA ForSerY Gen Tech Rep WO-26 pp 7-57Helms J et R Standiford 1985 Predicting release of advance reproduction of mixed coniferspecies in California following overstory removal For Sci 31(1)3-15Herring L 1977 Studies ofadvance subalpine fir in the Kamploops Forest District BC ForSerYRes Note 80 23pHerring L et R McMinn 1980 Natural and advance regeneration of engelmann spruce andsubalpine fir compared 21 years after treatment For ChronoHolling CS 1992 The role of insects in structuring the boreallandscape pp 170-191 lnShugart HH R Leemans and GB Bonan (eds) A systems analysis of the global boreal forestCambridge England Cambridge Univ Press 565ppJeglum J K amp Kennington D J 1993 Strip cutting in black spruce A guide for thepracticing forester Sault Ste Marie ON For Can Ontario Reg Great Lakes For Cent 102ppJeglum JK 1983 Changes in tree species composition in naturally regenerating strip clearcutsin shallow-soil upland black spruce Pp 180-193 ln Wein RW Riewe RR and Methven IR(eds) Conference Proceedings Resources and dynamics of the boreal zone Assoc CanoUnivNorth Stud Thunder Bay ON 544 pJohnson EA 1992 Fire and Vegetation Dynamics Studies From the North American BorealForest Cambridge Univ Press Cambridge England 129ppJones JR 1976 Aspen Harvesting and reproduction ln Utilisation and Marketing Toois forAspen Management in the Rocky Mountains USDA For Serv Rocky Mount Foral1lttRangeExp Sta Gen Tech Rep RM-29 30-34Kuuluvainen T 1994 Gap disturbance ground microtopography and the regenerationdynamics ofboreal coniferous forests in Finland a review Ann Zool Fennici 31 35-51Jones JR 1976 Aspen harvesting and reproduction (thinning harvesting skidding) p 30-34ln Utilization and marketing as tools for aspen management in the Rocky Mountains Proceedingsof the symposium USDA For SerY General Technical Report RM-29 120 p Rocky Mt ForRange Exp Stn Ft Collins ColoJones JR DeByle NV 1985 Fire p 77-81 ln Aspen Ecology and Management in theWestern United States ed NV DeByle and RP Winokur USDA Forest Service GeneralTechnical Report RM-119 Rocky Mountain Forest and Range Exp Stn Fort Collins ColoradoUSA

32

Jones JR Trujillo DP 1975 Height-growth comparisons of sorne quaking aspen clones inArizona Res Note RM-282 Fort Collins CO USDA For SerYRocky Mounatin Forest andRange ExpStn 4 ppKabzems R amp Lousier D 1992 Report No CanBC FRDA Rep 176 Victoria BC ForCan Pacific For CentBritish Columbia Min For Res BrKemperman JA 1978 Sucker-root relationships in aspen Ont Min Nat Res TorontoOntario For Res Note 12 4 pKetcheson D E 1977 Report No Inf Rep O-X-263 Sault Ste Marie ON Cano For ServGreat Lakes For Res CentKetcheson D E 1979 Report No Inf Rep O-X-301 Sault Ste Marie ON Cano For ServGreat Lakes For Res CentKimmins JP 1992 Balancing Act Environmental Issues ln Forestry University of BritishColumbia Press Vancouver 244 ppKolabinski V S 1991 Report No Inf Rep NOR-X-316 Edmonton AB For Can NorthwReg Northern For CentKolabinski V S 1994 Int Rep MS-5 Clear-Cutting Alternate Strips and Scarifying in WhiteSpruce-Aspen Stands to Induce White Spruce Regeneration Manitoba amp Saskatchewan DepFor For Res Lab Winnipeg MBLarsen J A 1980 The Boreal Ecosystem Academic Press Toronto ON 1980 500ppLavertu D Y Mauffette et Y Bergeron 1994 Effects of stand age and litter removal on theregeneration ofPopulus tremuloides l Veg Sci 5 561-568LeBarron R K 1942 Partial cutting in black spruce in the Lake States Papers of the MichAcad Sci Arts Lett 28 249-260Lees Jc 1970 Natural regeneration ofwhite spruce under spruce-aspen shelterwood B-18aforest section Alberta Dept ofFisheries and Forestry Canadian Forest service Pub No 127413ppLieffers VJ 1995 Ecology and dynamics ofboreal understory species and their role in partialcut silviculture ln CR Ramsey (ed) Proceedings Innovative Silviculture Systems in BorealForests Symposium held in Edmonton Alberta Canada Oct 2 -8 1994Linteau A 1955 Forest site classification of the northeastern coniferous section boreal forestregion Quebec CanoDep Northern Affairs amp Nat Resour For Br Bull 118 Ottawa ON85ppLongpreacute M-H Y Bergeron D Pareacute et M Beacuteland 1994 Effect of companion species on thegrowth of jack pine (Pinus banksiana Lamb) Cano l For Res24 1846-1853Maini JS 1968 Silvics and ecology ofPopulus in Canada p20-69 ln G~owth_And~Utilization ofPoplars in Canada lS Maini and lH Cayford eds Department ofForestry andRural Development Forestry Branch Departmental Publication 1205 Ottawa ON 257ppMarquis DA 1965 Regeneration ofbirch and associated hardwoods after patch cutting USDAFor SerY Res Pap NE-32 12 pMatthews JD 1989 Silvicultural Systems Clarendon Press Oxford England 284ppMcDonough WT 1979 Quaking aspen - seed germination and early seedling growth USDAFor Serv Interm For Range Exp Stn Ogden Utah Res Pap INT -234 Il ppMcDonough WT 1985 Sexual reproduction seeds and seedlings p 25-28 ln NV DeByleand RP Winokur eds Aspen ecology and management in the western United States USDAFor Serv Rocky Mtn For Range Exp Stn Fort Collins Colorado General Technical ReportRM-119

33

McKay H M et DC Malcom 1988 A comparison of the fine root component of a pure andmixed coniferous stand Cano J For Res 18(11) 1416-1426Messier C 1996 Managing light and understory vegetation in boreal and temperate broadleaf-conifer forests pp 59-81 ln Comeau PG and KD Thomas 1996 Silviculture of Temperateand Boreal Broadleaf-conifer Mixtures Proceedings of a workshop held Feb28 - Mar 1 1995Richmond BC British Columbia Ministry of Forests Research Program 163ppMoore C L 1973 Ontario Min Nat Resour For Res Br For Res Rep No 93 Maple ONMorin H et R Gagnon 1992 Structure et croissance de peuplements deacutepinette noire issus dereacutegeacuteneacuteration preacuteeacutetablie une quarantaine danneacutees apregraves coupe au Lac St-Jean Queacutebec ForChrono 18275-283Morris D M et GR MacDonald 1991 For Chrono 67(4)403-410Navratil S 1995 Minimizing wind damage in alternative silviculture systems in boreal forestsJoint publication ofNatural Resources Canada Canadian Forest service and Land and ForestServices Alberta Environmental Protection as per the Canada-Alberta Partnership Agreement inForestry 74ppNavratil S et PR Chapman (eds) 1991 Aspen Management for the 21st CenturyProceedings ofa Symposium held Nov 20-21 1990 in Edmonton AB in conjunction with the12th annual meting of the Poplar Council of Canada Joint Publication ofForestry CanadaNorthwest region and Poplar Council of Canada 174ppNavratil S LG Brace EA Sauder et S Lux 1994 Silvicultural and harvesting options tofavour immature white spruce andaspen regeneration in boreal mixedwoods Natural ResourcesCanada Canadian Forest Service lnf rep NOR-X-337 78ppNavratil S Bella IE Peterson ER 1990 Silviculture and management of aspen in Canadathe western Canada scene p 39-60 ln RD Adams ed Aspen Symposium 89 proceedings July25-27 1989 Duluth Minnesota USDA For Serv North Cent For Exp Stn St Paul MinnGeneral Technical Report NC-140Neinstaedt H et JC Zasada 1990 Picea glauca (Moench) Voss (White Spruce) pp 204-226 ln Burns R and BR Honkala tech coords 1990 Silvics of North America 1 ConifersAgriculture Handbook 654 US Department of Agriculture Forest Service Washington DCUSA vol 2 675pp (Supersedes Agriculture Handbook 271)Nikolov N amp Helmisaari H 1992 Silvics of the circumpolar boreal forest species pp 18-34ln Shugart RH R Leemans and GB Bonan (eds) A systems analysis of the global borealforest Cambridge England Cambridge Univ Press 565ppOhmann LF et Ream RR 1971 Wilderness ecology virgin plant communities of theBoundary Waters Canoe Area USDA For SerY Res Pap NC-63 55 pPareacute D Y Bergeron et C Camireacute 1993 Changes in the forest floor ofCanadian southernboreal forest after disturbance J Veg Sci 3 811-818Palik RJ et K S Pregitzer 1993 The vertical development of early successional forests inNorthern Michigan USA J Ecoi 81 271-285Palik RJ et K S Pregitzer 1995 Height growth of advance regeneration under an even-agedbigtooth aspen (Populus grandidentata) overstory Am MidI Nat 134 166-175Perala DA 1977 Managers handbook for aspen in the north-central states USDA For SerYGeneral Technical Report NC-36 30 p North Central Forest Exp Stn St Paul MinnPerala DA 1978 Sucker production survival and growth on outplanted long and short aspenroot cuttings of different diameters USDA For SerYRes Note NC-241 4 p North CentralForest Exp Stn St Paul Minn

34

Perala DA 1990 Popuus Tremuoides Michx (Quaking Aspen) pp 555-569 ln Burns R andBR Honkala tech coords 1990 Silvics of North America 2 Hardwoods AgricultureHandbook 654 US Department of Agriculture Forest Service Washington DC USA vol 2877pp (Supersedes Agriculture Handbook 271)Perala DA et A A Alm 1990 Regeneration silviculture ofbirch a review For Ecol andManage 32(1) 39-77Perala Donald A et Alm Alvin A 1989 Regenerating paper birch in the Lake States with theshelterwood method North J Appl For 6(4) 151-153Peterson EB et NM Peterson 1995 Aspen Managers Handbook for British ColombiaCanadian Forest Service Pacific Forestry Centre and British Columbia Ministry ofForestsResearch Branch (Victoria) Canada-British Columbia Partnership Agreement on Forest ResourceDevelopment FRDA Rep 230 110ppPeterson EB Peterson NM 1992 Ecology management and use of aspen and balsampoplar in the prairie provinces Forestry Canada Northwest Region Northern Forestry CentreEdmonton Alberta Special Report 1 252 ppPeterson EB et N M Peterson 1994 Synopsis of information on white engelmann and blackspruce regeneration in North America Joint Publication Natural Resources Canada CanadianForest Service and Alberta Environmental Protection Land and Forest Services (Canada-AlbertaPartnership Agreement in Forestry) Rep No M8031 A8039-112221ppPollard DFW 1971 Mortality and annual changes in distribution ofabove-ground biomass inan aspen sucker stand Canadian Journal of Forest Research 1262-266Preacutevost M 1996 Mixedwood management research and practice in Queacutebec pp97-101 lnComeau PG and KD Thomas 1996 Silviculture of Temperate and Boreal Broadleaf-coniferMixtures Proceedings ofa workshop held Feb28 - Mar 1 1995 Richmond BC BritishColumbia Ministry ofForests Research Program 163ppRacey GD TS Whitfield et RA Sims 1989 Northwestern Ontario forest ecosysteminterpretations Ontario Min Nat Resour Northw Ontario For Technol Dev UnitNWOFTDU Tech Rep 46 90ppRoland J 1993 Large-scale forest fragmentation increases the duration oftent caterpillaroutbreak Oecologia 93(1)25-30Rowe JS et GW Scotter 1973 Fire in the boreal forest Quat Res 3 444-464Rowe JS 1961 Critique of sorne vegetational concepts as applied to forests of northwesternAlberta Cano J Bot 39 1007-1017Rudolf TD et PR Laidly 1990 Pinus Banksiana Lamb (Jack Pine) pp 280-293 ln BurnsR and BR Honkala tech coords 1990 Silvics of North America 1 Conifers AgricultureHandbook 654 US Department of Agriculture Forest Service Washington-DC~usA vol 2675pp (Supersedes Agriculture Handbook 271)Ruel Jc 1992 Abondance de la reacutegeacuteneacuteration 5 ans apregraves la coupe agrave blanc meacutecaniseacutee depeuplements deacutepinette noire (Picea mariana) Cano J For Res 221630-1638Runkel JR 1985 Disturbance regimes in temperate forests pp 17-34 in Pickett STA andPS White (eds) 1985 The Ecology ofNatural Disturbance and Patch Dynamics AcademicPress Inc Orlando Florida USA 472ppRunkel JR 1982 Patterns of disturbance in sorne old-growth mesic forests of eastern NorthAmerica Ecology 63(5) 1533-1546Schier GA 1978 Variation in suckering capacity among and within lateral mots of an aspenclone USDA Forest Service Research Note INT-241 6 p Intermountain Forest and RangeExperimentation Station Ogden Utah

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Shepard RK 1975 Radial distribution of corticular photosynthesis in stems ofbigtooth andtrembling aspen Forest Science 21(4)370-372Shepperd WD 1986 Silviculture of aspen forests in the Rocky Mountains and the SouthwestUSDA For Serv Rocky Mtn For Range Exp Stn Fort Collins Colo RM-TT-7Sims RA BG Mackey et KA Baldwin 1995 Stand and landscape level applications ofaforest ecosystem classification for northwestern Ontario Canada Ann Sei For 52 573-588Sims RA HM Kershaw et GM Wickware 1990 The Autecology of Major Tree Species inthe North Central Region of Ontario Forestry Canada Ontario Region Sault Ste Marie OntarioCanada Northwestern Ontario Forest Development Unit Ontario Ministry ofNatural ResourcesThunder Bay Ontario Canada Canada-Ontario Forest Resource Development Agreement Rep3302 Northwestern Ontario Forest Technology Development Unit Tech Rep 48 126ppSprugel DG et Bormann FH 1981 Natural disturbance and the steady state in high-altitudebalsam fir forests Science 211 390-393Stafford LO Jc Bjorkbom et Jc Zasada 1990 Betula papyrifera Marsh (Paper Birch)pp 158-171 ln Burns R and RH Honkala tech coords 1990 Silvics of North America 2Hardwoods Agriculture Handbook 654 US Department of Agriculture Forest ServiceWashington DC USA vol 2 877pp (Supersedes Agriculture Handbook 271)Stelfox JB (ed) 1995 Relationships between stand age stand structure and biodiversity inaspen mixedwood forests in Alberta Joint publication of Alberta Environmental Centre(AECV95-Rl) Vegerville AB and Canadian Forest service (project No 000IA) EdmontonAB 308ppStrong WL et GH La Roi 1983 Rooting depths and successional development of selectedboreal forest communities Cano 1 For Res 13(4) 577-588Titus B D MB Lavigne PF Newton et WJ Meades 1990 Proc 1989 IUFRO WorkingParty S105-12 The Silvics and Ecology of Boreal Spruces Inf Rep N-X-271 For CanNewfoundland amp Labrador Reg St Johns NFVeacutezina P E amp Falardeau H 1988 Le deacuteveloppement de peuplements de conifegraveres sur uneperiode de 50 ans apregraves la coupe (Development of conifer stands in a 50 year period after felling)For Chron 64(4) 329-333Viereck LA et WF Johnston 1990 Picea Mariana (Mill) RSP (Black Spruce) pp 227-237 ln ln Burns R and RH Honkala tech coords 1990 Silvics of North America 1Conifers Agriculture Handbook 654 US Department of Agriculture Forest ServiceWashington DC USA vol 2 675pp (Supersedes Agriculture Handbook 271)Waldron RM 1959 Experimental cutting in a mixedwood stand in Saskatchewan 1924 CanoDep Northern Affairs amp Nat Resour For Res Div Ottawa ON Tech No~e 744PEWalton J 1949 Regeneration and growth on cutover lands Lake St John region Canadian Pulpand Paper Association Woodlands SectionWatt A D 1992 in The Ecology ofMixed-Species Stands ofTrees Cannell M G RMalcolm D and PA Robertson eds Blackwell Scientific Publications Oxford England 1992pp 267-275 312 pWeber MG 1991 Aspen management options using fire or cutting Info Rep PI-X-I00Petawawa National Forestry Institute Forestry CanadallppWedeles CHR L Van Damme CJ Daniel et L Scully 1995 Alternative SilviculturalSystems for Ontarios Boreal Mixedwoods A Review ofPotential Options Nat Resour CanCanadian Forest Service Sault Ste Marie ON NODA-NFP Tech Rep TR-18 61pWeetman G F amp Algar D 1976 Selection cutting in over-mature spruce-fir stands inQuebec Cano 1 For Res 6(1) 69-77

36

Weetman GF 1995 Silvicultural systems in Canada s boreal forest pp 5-16 ln CR Ramsey(ed) Proceedings Innovative Silviculture Systems in Boreal Forests Symposium held inEdmonton Alberta Canada Oct 2 -8 1994 Clear Lake Publishing Ltd Edmonton AB 106ppWood J E amp Raper R 1987 Alternate strip dearcutting in upland black spruce IIIRegeneration options for leave strips For Chron 63(6) 446-450Yang RC R Butler et A Chow 1994 Aspen Management Information System (SearchableElectronic Database of Populus tremuloides) Canadian Forest Service Northern Forestry Centre5320-122 St Edmonton Alberta T6H 3S5 Canada (program costs $100 - contact Richard Yang- tel 403 435 7247 fax 403-435-7359 e-mail dyangnofcforestrycaYang RC 1989 Growth response ofwhite spruce to release from trembling aspen Inf RepNOR-X-302 Nor Forestry Cen Forestry Cano 24pZasada Jc 1995 Natural regeneration of white spruce - information needs and experience ITomthe Alaskan boreal forest ln CR Ramsey (ed) Proceedings Innovative Silviculture Systems inBoreal Forests Symposium held in Edmonton Alberta Canada Oct 2 -8 1994 106pp

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est un eacuteleacutement critique pour la croissance du peuplier faux-tremble parce que le controcircle desstomates est relativement faible chez toutes les espegraveces de peupliers (Davidson et al 1989)Les conditions extrecircmes dhumiditeacute tendent agrave inhiber la croissance du peuplier faux-trembleCette espegravece croicirct dune tagraveccedilon optimale sur les sites bien draineacutes ougrave lhumiditeacute est abondante etconstante

Les sols agrave texture fine retiennent mieux leau que les sols agrave texture grossiegravereConseacutequemment la croissance du peuplier faux-tremble est geacuteneacuteralement faible sur les solsretenant peu lhumiditeacute tels que les sols sableux Toutefois la preacutesence dune nappephreacuteatique agrave une profondeur aussi faible que 06 m peut ameacuteliorer substantiellement lacroissance du peuplier faux-tremble sur sols grossiers La texture du sol nest donc pas aussiimportante que la disponibiliteacute en eau pregraves de la surface particuliegraverement pendant les mois secsdeacuteteacute Une nappe phreacuteatique agrave moins de 15 m de profondeur ameacuteliorera geacuteneacuteralement laqualiteacute du site Toutefois sur les sols argileux une nappe situeacutee entre 0 et 061 m deprofondeur reacuteduira la qualiteacute du site en raison dune reacutetention excessive deau Un niveau deaueacuteleveacute et stagnant peut ecirctre engendreacute par la preacutesence de couches de sol impermeacuteables situeacutees agravemoins de 05 m de la surface De plus lorsquil ny a pas deau ces couches agissent commeune barriegravere entres les racines du peuplier faux-tremble et toute eau disponible plus creux Descouches impermeacuteables plus profondes sont cependant avantageuses pour le peuplier faux-tremble Les meilleures sites pour la croissance du peuplier faux-tremble sont continuellementapprovisionneacutes en eau fraicircche agrave une profondeur denviron 10 agrave 15 m Le drainage dans lespremiers 06 agrave 1 m du sol est donc critique Un drainage pauvre dans cette reacutegion vavraisemblablement affecter neacutegativement la croissance Un mauvais drainage agrave une plus grandeprofondeur aura cependant peu deffets sur la croissance (Yang et al 1994)

La texture du sol influence la croissance du peuplier faux-tremble agrave cause de ses effetssur la reacutetention deau et la capaciteacute deacutechange cationique La croissance est aussi influenceacutee parla permeacuteabiliteacute du sol agrave leau aux racines et agrave lair Mecircme si le peuplier faux-tremble peutcroicirctre sur des sols ayant un contenu en limon plus argile de 12 agrave 81 la croissance optimaleest atteinte dans des sols ayant de 50 agrave 80 de limon plus argile (si la surface de la nappephreacuteatique nest pas trop eacuteleveacutee) La croissance du peuplier est reacuteduite sur les sols contenant30 ou plus de pierres ou de gravier les pourcentages plus eacuteleveacutes eacutetant plus neacutefastes audeacuteveloppement de larbre (Yang et al 1994)

La preacutesence de mineacuteraux et deacuteleacutements nutritifs peut aussi avoir des effets significatifssur la croissance du peuplier faux-tremble La majoriteacute des meilleurs sites se-trouvent sucircr dessols calcaires dont la roche-megravere est calcaire (Davidson et al 1989) Une couche tregraves calcairelocaliseacutee dans les premiers 12 m de profondeur indique toutefois que les preacutecipitations sontfaibles ce qui engendre une faible croissance (Jones et DeByle 1985) Un peuplier faux-tremblequi croicirct dans un sol posseacutedant beaucoup de calcium de magneacutesium de phosphore et dazoteaura une croissance quatre fois plus eacuteleveacutee quun peuplier qui croicirct dans un sol contenant peude ces eacuteleacutements (Davidson et al 1989)

Le tableau 1 reacutesume les exigences de chaque espegravece et pem1et dillustrer le conceptdespegravece indicatrice de peuplements mixtes Selon un systegraveme subjectif de pointage permettantdindiquer lhabileteacute dune espegravece agrave utiliser toutes les conditions de sol (plasticiteacute) le peuplier tagraveux-tremble est lespegravece la moins plastique puisquil requiert les conditions de sol les plus rigoureusesConseacutequemment si le sol supporte la croissance de lespegravece la plus exigeante (Je tremble) il peut

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supporter la croissance de toutes les autres espegraveces boreacuteales Ainsi on peut supposer quun site ougravele peuplier faux-tremble est preacutesent et a une bonne croissance est un site de forecirct mixte

LA REacuteGEacuteNEacuteRATION COMPAREacuteE DES ESPEgraveCES PRINCIPALES

Un reacutesumeacute des strateacutegies de reacutegeacuteneacuteration des espegraveces de la foregravet boreacuteale mixte est preacutesenteacute dans letableau 2

Conifegraveres sapin baumier eacutepinette blanche et eacutepinette noire

Reacutegeacuteneacuteration preacuteeacutetablie

La reacutegeacuteneacuteration preacuteeacutetablie est la reacutegeacuteneacuteration eacutetablie sous-couvert dun peuplementforestier davant-coupe (Herring et McMinn 1980) Agrave travers le Canada des semis preacuteeacutetablis onteacuteteacute recruteacutes avec succegraves dans la canopeacutee des forecircts de seconde venue Agrave Terre-Neuve (Walton1949) et au Queacutebec (Hatcher 1960) des sapins baumiers supprimeacutes ont reacutepondu vigoureusement agraveleacutelimination du couvert forestier lors de coupes totales Ratcher (1960) mentionne que les semisde sapin baumier peuvent survivre agrave des peacuteriodes de suppression exceacutedant 50 anneacutees Alexander(1974) recommande de reconnaicirctre la valeur de la reacutegeacuteneacuteration preacuteeacutetablie saine dans la politiquedameacutenagement sylvicole des sapiniegraveres de la reacutegion centrale des Rocheuses Des eacutetudes effectueacuteesdans le centre-ouest de lAlberta par Crossely (1975) indiquent que leacutepinette blanche leacutepinettenoire et le sapin subalpin ont une reacuteponse immeacutediate et soutenue agrave louverture du couvertCrossely (1875) suggegravere donc fortement linteacutegration de la reacutegeacuteneacuteration preacuteeacutetablie de ces essencesdans les peuplements de seconde venue Au Manitoba et en Saskatchewan Yang (1989) a aussiobserveacute une reacuteponse vigoureuse de leacutepinette blanche apregraves louverture dun couvert de peupliersfaux-tremble Il est tregraves important de proteacuteger la reacutegeacuteneacuteration preacuteeacutetablie reacutesineuse pendant lesopeacuterations forestiegraveres (Harvey et Bergeron 1989) Harvey et Bergeron (1989) ont compareacute ladensiteacute de reacutegeacuteneacuteration preacutesente avant et apregraves coupe de 1979-80 agrave 1986-87 dans des sapiniegraveresagrave bouleau blanc localiseacutees dans la ceinture dargile de louest du Queacutebec Avant la coupe lareacutegeacuteneacuteration preacuteeacutetablie reacutesineuse presque uniquement constitueacutee de sapins baumiers eacutetaitabondante (65 000 tigesha eacuten moyenne) La reacutecolte meacutecanique et manuelle darbres entiers areacuteduit la densiteacute de la reacutegeacuteneacuteration de 92 Cette reacuteduction a entraicircneacute le passage dunereacutegeacuteneacuteration domineacutee par les reacutesineux agrave une reacutegeacuteneacuteration mixie ou domineacutee par les feuillus et lesarbustes Quatre-vinfTt-dixpour-cent de la reacutegeacuteneacuteration reacutesineuse eacutechantillonneacutee apregraves coupe eacutetaitpreacuteeacutetablie

Suite agrave leacutelimination de la canopeacutee la croissance de la reacutegeacuteneacuteration preacuteeacutetablie peut reacuteagirdune faccedilon tregraves variable et observer un certain retard ou mecircme ne pas reacuteagir du tout LeacutepinettedEngelmann (Picea engelmanni) le sapin subalpin (Abies larciocarpa) (Herring 1977) le sapinblanc du Colorado (Abies concolore) et le sapin rouge (Abies magnifica) (Gordon 1973) nontdeacutemontreacute aucune augmentation de croissance annuelle en hauteur avant 3-5 ans apregraves coupeReIms et Stadiford (1985) suggegraverent que les facteurs les plus importants permettant dexpliquer lavariabiliteacute dans la reacuteponse de la croissance apregraves coupe sont associeacutes avec la vigueur de lareacutegeacuteneacuteration avant la coupe la vigueur de la cime le ratio de la cime vivante la croissance endiamegravetre et en hauteur avant la coupe le diamegravetre avant la coupe et lacircge Dans une eacutetude sur lareacutegeacuteneacuteration preacuteeacutetablie de leacutepinette noire au Queacutebec Morin et Gagnon (1991) ont eacutegalementnoteacutes que ce sont les arbres les plus vigoureux qui reacutepondent le mieux agrave louverture du couvert

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(ie la hauteur neacutetait pas la variable qui expliquait le mieux la croissance apregraves coupe) Suite agravelouverture du couvert les semis subissent plusieurs changements physiologiques Ceschangements incluent une augmentation rapide de la photosynthegravese nette de la perte en eau et dela respiration (Helms et Standiford 1985) Il est possible que ces changements tagravessent que lessemis doivent allouer plus de ressources aux racines (Williams 1996) Cette allocation racinairepourrait expliquer les retards souvent observeacutes dans la reacuteponse apregraves coupe

Le maintien de la reacutegeacuteneacuteration preacuteeacutetablie deacutepinette noire constitue une strateacutegieimportante de reacutegeacuteneacuteration pour lOntario et le Queacutebec boreacuteal La majoriteacute de la reacutegeacuteneacuterationpreacuteeacutetablie deacutepinette noire est issue de marcottage Cette reacutegeacuteneacuteration reacutepond bien agrave louverture ducouvert et elle produira des volumes marchands comparables agrave ceux du peuplement dorigine pourautant quil y en ait assez Le maintien de la reacutegeacuteneacuteration reacuteduira la peacuteriode de deacutelai associeacutee agrave laplantation et agrave lensemencement Cette reacuteduction diminuera ainsi le temps de rotation etaugmentera agrave long terme le nombre de plants davenir et le volume de reacutecolte ulteacuterieur (Archibaldet Arnup 1993) Lefficaciteacute de la protection de la reacutegeacuteneacuteration deacutepend dune planification efficacede la motivation et de la formation de lopeacuterateur du type de machinerie utiliseacutee des patrons decirculation des conditions de site et du peuplement ainsi que de la saison de la reacutecolte

Cinq ans apregraves coupe tous les types de sites soigneusement coupeacutes dans la ceinturedargile avaient une densiteacute acceptable de reacutegeacuteneacuteration reacutesineuse (Archibald et Arnup 1993)Toutefois agrave linteacuterieur de leurs limites naturelles il peut y avoir des variations significatives dans lacroissance la reacutegeacuteneacuteration et la qualiteacute du sapin baumier du pin gris et de leacutepinette (Bedell 1960)

Doucet (1988) a eacutetudieacute le type et labondance de reacutegeacuteneacuteration preacuteeacutetablie dans despessiegraveres noires des sapiniegraveres des pinegravedes grises et des peuplements mixtes La reacutegeacuteneacuterationpreacuteeacutetablie eacutetait abondante dans les peuplements matures de tous les types de couvert excepteacute lepin gris et dans toutes les zones eacutecologiques La composition variait avec le type du couvertAinsi la reacutegeacuteneacuteration de sapin baumier dominait les peuplements de sapins ou mixtes tandis que lareacutegeacuteneacuteration deacutepinette noire dominait dans les pessiegraveres et les pinegravedes La majoriteacute de lareacutegeacuteneacuteration deacutepinette noire eacutetait issue de marcottage naturel et non de graine Groot (1984) adeacutemontreacute que la reacutegeacuteneacuteration preacuteeacutetablie deacutepinette noire pouvait ecirctre abondante dans la ceinturedargile du nord de lOntario Cette abondance pouvait cependant ecirctre tregraves variable et deacutependait dupeuplement et des conditions de site

Reacuteponse agrave la reacutecolte_ - ~Cmiddotmiddot

Dans la forecirct boreacuteale queacutebeacutecoise des coupes agrave blanc effectueacutees entre 1941 et 1944 pourla production de bois de pacircte de sapin et deacutepinette se sont adeacutequatement reacutegeacuteneacutereacutees apregraves lareacutecolte (Hatcher 1960) Le sapin baumier dominait ces peuplements de seconde venue enassociation avec des quantiteacutes tregraves limiteacutees de bouleaux blancs deacutepinettes blanches et deacutepinettesnoires Hatcher (1960) en a conclu que leacutepinette ne reprendra pas sa dominance anteacuterieure Lesapin baumier sest imposeacute gracircce agrave sa banque de semis preacuteeacutetablis et supprimeacutes Cette banque a eacuteteacuteaccumuleacutee sous le couvert forestier mature et a eacuteteacute libeacutereacutee suite agrave la coupe agrave blanc (entre 78 et90 des tiges de sapin mesuraient moins de 1m de hauteur lors de la reacutecolte) Ces semis ont bienpousseacutes apregraves avoir surmonteacute la forte compeacutetition du framboisier la croissance des individus eacutetantrelieacutee agrave lespace et la lumiegravere disponibles (Hatcher 1960) Hatcher (1960) a signaleacute la neacutecessiteacutedeffectuer des eacutetudes afin de deacuteterminer leacutetat de la reacutegeacuteneacuteration preacuteeacutetablie dans les peuplementset de permettre le deacuteveloppement de cette reacutegeacuteneacuteration apregraves coupe

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Une expeacuterience a deacutebuteacute en 1955 (Kolabinski 1991) afin de tester diffeacuterentes meacutethodes decoupe effectueacutees dans le but de favoriser la reacutegeacuteneacuteration des pessiegraveres noires matures des hautesterres de louest du Manitoba Cette expeacuterience a deacutemontreacute que la coupe suivie daucun traitementdu sol eacutetait inefficace pour promouvoir une reacutegeacuteneacuteration adeacutequate comparativement agrave la coupesuivie dune scarification du sol Les dommages seacutevegraveres causeacutes aux peuplements reacutesiduelsindiquent la neacutecessiteacute de scarifier tocirct et de reacutecolter le peuplement par la suite La coupe en bandesalterneacutees ou en damiers (troueacutees dl agrave 5 ha) suivie dune scarification immeacutediate a donc eacuteteacuterecommandeacutee Mecircme si Fraser (1976) a deacutemontreacute que la germination dans le sol mineacuteral augmenteavec la profondeur de la graine Gusquagrave 6 cm) un lit de germination mineacuteral deacutenudeacute nest pasneacutecessaire agrave la germination et la survie de leacutepinette noire Il a eacuteteacute deacutemontreacute que la germination etla survie de cette espegravece sont eacuteleveacutees sur certains substrats de mousse (Amott 1968) Lareacutegeacuteneacuteration par graine dans les peuplements deacutepinette noire peut ecirctre satisfaisante surtout apregravesfeu ou apregraves une coupe par bandes (Gagnon et al 1991) Toutefois il peut ecirctre neacutecessaire deplanter ou de resemer pour avoir une densiteacute convenable de reacutegeacuteneacuteration (Fraser 1976)

La reacutegeacuteneacuteration dans les pessiegraveres noires sur sol organique partiellement coupeacutes estgeacuteneacuteralement satisfaisante Elle peut cependant ecirctre ameacutelioreacutee par une reacuteduction de la surfacerecouverte de deacutebris de coupe gracircce au brucirclage des deacutebris empileacutes La coupe partielle nestcependant pas souhaitable dans les peuplements ouverts suranneacutes qui ont un sous-couvert eacutepais detheacute du Labrador (Ledum groenlandicum Oeder) La reacutegeacuteneacuteration de ces peuplements estprobleacutematique La coupe partielle dans les pessiegraveres noires bien draineacutees peut occasionner despertes tregraves importantes agrave cause de la seacutecheresse et du vent Ces pertes peuvent ecirctre plusimportantes que le volume darbres vivants reacutecolteacute (Le Barron 1942)

Dans la forecirct mixte la coupe forestiegravere peut modifier les proportions despegraveces preacutesentesleacutepinette noire est souvent remplaceacutee par le sapin baumier (Moore 1973 Veacutezina et Falardeau1988) Cependant Veacutezina et Falardeau (1988) indiquent que dans 2 peuplements (lun composeacutepresquexclusivement deacutepinettes noires et lautre composeacute dun meacutelange deacutepinettes de sapinsbaumiers de bouleaux blancs et de peupliers faux-tremble) la composition apregraves coupe estdemeureacutee essentiellement la mecircme Hormis les peuplements purs deacutepinettes noires le volumemarchand apregraves coupe eacutetait comparable agrave celui qui preacuteceacutedait labattage Les arbres de ce nouveaupeuplement avaient cependant un diamegravetre plus petit

Des coupes seacutelectives ont eacuteteacute effectueacutees afin denlever 20 agrave 50 du volume dans deuxpeuplements mixtes composeacutes deacutepinettes noires et de sapins baumiers localiseacutes dans le1agravend dunevalleacutee sur sol riche Il ny avait pas de relation apparente entre lintensiteacute de la coupe et les pertesattribuables aux chablis Seulement 18 des 72 quadrats permanents deacutechantillonnage deacutemontregraverentune perte nette de surface terriegravere durant la peacuteriode de 10 ans Par conseacutequent il semble que dansles endroits proteacutegeacutes du vent il est possible de maintenir des peuplements productifs et estheacutetiquesgracircce agrave la coupe seacutelective peacuteriodique (Weetman et Algar 1976)

Une eacutetude dune dureacutee de 35 ans (1923-1958) a permis de comparer les effets de la coupetotale et de la coupe partielle dans une forecirct mixte du Queacutebec Cette eacutetude deacutemontre que lacroissance des eacutepinettes et des sapins eacutetait plus grande sur les sites ayant subi une coupe totaleToutefois la mortaliteacute causeacutee par leacutepideacutemie de tordeuse des bourgeons de leacutepinette quicommenccedila en 1947 avait degraves 1958 reacuteduit consideacuterablement les volumes commerciaux Cettereacuteduction a eacuteteacute observeacutee agrave travers toute la forecirct et la croissance supeacuterieure dans la coupe totale a

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eacuteteacute perdue (pour lindustrie) Ainsi les deux coupes partielles ont geacuteneacutereacute plus de bois de pacircte paracirccre que la coupe totale initiale Cette production accrue repreacutesente un avantage inheacuterent agravelemploi de coupes partielles cycliques dans les forecircts susceptibles aux attaques seacutevegraveres detordeuses (Hatcher 1962)

Une eacutetude agrave long terme meneacutee pregraves de Nipigon en Ontario et portant sur la reacutegeacuteneacuterationdes coupes par bandes alterneacutees dans des pessiegraveres noires bien draineacutees localiseacutees sur sol mince areacuteveacuteleacute des modifications dans la composition des espegraveces arborescentes (Jeglum 1993 1983) Laforecirct originelle eacutetait domineacutee par leacutepinette noire et avait une composante mineure de pins gris desapins baumiers de peupliers faux-tremble et de bouleaux blancs de petite taille Les premiegraveresbandes coupeacutees sont composeacutees dun meacutelange deacutepinettes noires de bouleaux blancs et depeupliers faux-tremble La proportion de feuillus et de reacutesineux eacutetait denviron 5050 Lascarification a augmenteacute la quantiteacute de reacutegeacuteneacuteration dans les sites situeacutes en haut de pente pourtoutes les espegraveces agrave lexception du sapin baumier Dans les bas de pente et les sols tourbeuxhumides leacutepinette noire se reacutegeacuteneacuterait leacutegegraverement mieux dans les bandes non-scarifieacutees Lareacutegeacuteneacuteration deacutepinette noire a augmenteacute de 51 agrave 65 entre la deuxiegraveme et la quatriegraveme anneacuteesuivant lensemencement naturel Comparativement aux coupes totales effectueacutees dans la mecircmereacutegion la coupe par bande a fournit une plus grande reacutegeacuteneacuteration de reacutesineux et de feuillus Dansle systegraveme de coupes par bandes les premiegraveres bandes coupeacutees sont reacutegeacuteneacutereacutees agrave laide des grainesproduites dans les bandes intactes Toutefois apregraves la deuxiegraveme coupe une telle source de grainesnest plus disponible pour reacutegeacuteneacuterer les deuxiegravemes bandes coupeacutees (voir Wood and Raper 1987)

Bouleau blancagrave papier

Mecircme si elle a eacuteteacute traditionnellement consideacutereacutee comme une espegravece intoleacuterante agrave lombre(souvent classeacute au mecircme titre que le peuplier faux-tremble) il a eacuteteacute deacutemontreacute que le bouleau blanceacutetait capable de toleacuterer jusquagrave 90 dombre pendant quelques anneacutees et croicirctre extrecircmement biensous 50 de couvert ombrageux (perala et Alm 1989) Son classement dans les espegravecesintoleacuterantes fait que le bouleau blanc est habituellement consideacutereacute comme une espegravece pionniegravereMecircme sil est freacutequent apregraves de grandes perturbations le bouleau blanc peut maintenir et mecircmeaccroicirctre sa preacutesence avec le temps Il a eacuteteacute deacutemontreacute que le bouleau blanc peut ecirctre associeacute auxcommunauteacutes de fin de successions et climaxiques (Frelich et Reich 1995 Bergeron 1996) Dansces communauteacutes le bouleau est habituellement associeacute agrave dautres espegraveces (Ohmann et Ream1971 Grigal et Ohmann 1975 BueIl et Niering 1957) Le bouleau blanc peut se reacutegeacuteneacuterer parrejets de souches (BueIl et Niering 1957) La reacutegeacuteneacuteration par graine preacutedomine cependant lorsqueles peuplements atteignent la maturiteacute puisque la capaciteacute de se reprodugraveire par rejeTs diminue aveclacircge (Peterson et Peterson 1995)

Dans le sud de la forecirct boreacuteale du nord-ouest queacutebeacutecois Bergeron et Dansereau (1993)ont preacutedit quen absence de feu la proportion de forecirct mixte demeurerait constante agrave travers letemps Apregraves leacutelimination de la derniegravere eacutepideacutemie de tordeuse des bourgeons de leacutepinette (maispas celles davant) les peuplements mixtes repreacutesenteraient environ 50 du territoire et ce mecircmepour des cycles de feu de 600 ans (distribueacutes eacutegalement entre les forecircts mixtes agrave dominancereacutesineuse et les forecircts mixtes agrave dominance feuillue) Lintroduction de la derniegravere eacutepideacutemie detordeuse a entraicircneacute une augmentation de 70 de la surface des peuplements mixtes pour un cyclede feu de 600 ans Cette augmentation est attribueacutee agrave laugmentation des peuplements mixtes agravedominance feuillue Augmenter le cycle de feu (particuliegraverement en absence deacutepideacutemies detordeuse) ne deacutecroicirctrait pas neacutecessairement la proportion de parcelles mixtes mais modifierait le

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ratio tremblaies mixteslbeacutetulaies mixtes Avec le temps la proportion de bouleau augmenteratandis que celle du peuplier diminuera La proportion de peuplements mixtes restera cependantconstante

Abondance

Beacutetulaies mixtes

Peuplements mixtes

Tremblaies mixtes

Temps

Dans le sud-est du Labrador leacutetendue des beacutetulaies blanches varie de moins dun hectare agraveplusieurs kilomegravetres carreacutes Ces beacutetulaies ont des limites abruptes avec les forecircts reacutesineusesavoisinantes et elles sont restreintes aux escarpements agrave fortes pentes qui ont brucircleacutes lors des 110derniegraveres anneacutees Au niveau floristique la beacutetu1aie blanche se distingue des forecircts reacutesineuses par lapreacutesence de 14 espegraveces diffeacuterentes et par le deacuteveloppement dun sous-couvert de plantesvasculaires tregraves diversifieacute Trois conditions minimales sont neacutecessaires pour le deacuteveloppement de labeacutetulaie blanche (i) un sol humide et bien draineacute (ii) une source de graines rapprocheacutee et (iii) unsite ouvert (Foster et King 1986)

Dans une eacutetude sur les bouleaux blancs et jaunes (B alleghaniensis) dans le NewHampshire Marquis (1965) suggegravere que la coupe partielle est une strateacutegie de reacutecolte adapteacutee aubouleau blanc Des petites parcelles ont eacuteteacute coupeacutees agrave blanc dans des forecircts feuillues secondairesde 70 agrave 90 ans ainsi que dans de vieilles forecircts feuillues nordiques Lesreacutesultats ont deacutemontreacute quele bouleau blanc seacutetablissait en grand nombre dans toutes les parcellesmiddot coupeacutees Les smiddotemis eacutetaientplus nombreux dans les endroits ougrave le sol mineacuteral eacutetait exposeacute mais leur croissance eacutetait meilleuredans les endroits non-perturbeacutes La compeacutetition provenant des mauvaises herbes des rejets desouches et des drageons de peuplier faux-tremble a seacuterieusement limiteacute la croissance des semisparticuliegraverement dans les forecircts secondaires Jeglum (1983 1993) a observeacute un succegraves dereacutegeacuteneacuteration du bouleau similaire dans des pessiegraveres noires bien draineacutees coupeacutees par bandes Lesbandes coupeacutees en premier se sont reacutegeacuteneacutereacutees en un meacutelange deacutepinettes noires de bouleauxblancs et de peupliers faux-tremble avec une proportion feuillusconifegraveres de 5050 Les graines debouleau blanc peuvent ecirctre tregraves abondantes ce qui expliquerait le succegraves reacutegeacuteneacuteratif de cetteespegravece lorsque les pel1urbations engendrent des petites troueacutees (Archibold 1980) Apregraves un feu enSaskatchewan le bouleau eacutetait lespegravece dominante (en termes de quantiteacute totale de graines) Lesgraines de bouleau repreacutesentaient plus de 25 de lapport annuel de graines de 8 millionsha

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Seulement 6 de cet apport eacutetait composeacute de graines deacutepinette blanche alors que 63 delapport total en graines eacutetait produit par Epilobium angustifolium une herbaceacutee

Le bouleau blanc peut mecircme bien se reacutegeacuteneacuterer dans les grandes coupes agrave blanc Ruel(1992) indique que dans les peuplements deacutepinettes noires du centre du Queacutebec la reacutegeacuteneacuterationfeuillue est principalement composeacutee de bouleaux blancs apregraves une coupe agrave blanc Cettereacutegeacuteneacuteration seacutetablit apregraves une coupe ou apregraves une deacutefoliation de tordeuse des bourgeons deleacutepinette Labondance de la reacutegeacuteneacuteration deacutependait du climat reacutegional et de la texture du sol

Le cas particulier du peuplier faux-tremble

Reproduction veacutegeacutetative

Le drageonnement du peuplier faux-tremble est initieacute par leacutelimination de la dominanceapicale De plus il est favoriseacute par des tempeacuteratures de sol eacuteleveacutees Mecircme si la lumiegravere estimportante pour la croissance elle ne semble pas lecirctre pour linitiation du drageonnement (Doucet1989) La plupart des drageons initieacutes en pleine lumiegravere se retrouvent sous lombrage des drageonsavoisinants plus vigoureux (Jones 1976 Jones et Trujillo 1975 Pollard 1971) Ces drageonssupprimeacutes deviennent progressivement de moins en moins vigoureux et finissent par mourir Jones(1976) et Perala (1977) mentionnent quune surface terri egravere reacutesiduelle de seulement 4 m2ha peutreacuteduire suffisamment lensoleillement pour eacuteliminer plusieurs drageons et reacuteduire la croissance deceux qui restent Cependant Doucet (1979 1989) a deacutemontreacute que le tremble pouvait se reacutegeacuteneacuterertregraves bien (75 des quadrats sont stockeacutes) mecircme sil ny avait que 5 m2ha de trembles dans lepeuplement coupeacute

Le drageonnement du tremble est affecteacute par le diamegravetre et la profondeur des racines desarbres Lors dune eacutetude effectueacutee en Ontario Kemperman (1978) a observeacute que 80 agrave 90 desdrageons eacutechantillonneacutes dans des coupes agrave blanc se deacuteveloppaient agrave partir de racines situeacutees dansles 6 premiers centimegravetres de la surface En geacuteneacuteral ces drageons eacutetaient initieacutes dans la litiegravere etlhumus Moins de 10 des drageons sont issus de parties de racines situeacutees dans les couchesmineacuterales du sol Il ny avait pas de relation significative entre la profondeur de la racine et lacroissance en hauteur des drageons Toutefois les drageons avaient tendance agrave atteindre unecroissance en hauteur maximale plus eacuteleveacutee en moyenne agrave partir de racines situeacutees agrave uneprofondeur de 4 agrave 6 cm 80 agrave 85 des drageons se deacuteveloppaient agrave partir de racines de moins de15 cm de diamegravetre De plus lincidence du drageonnement deacutecroissait avec laccroiampsement endiamegravetre On ne sait cependant pas si les racines de plus grand diamegravetre sont de faiblesproducteurs de drageons ou si elles sont simplement moins abondantes que les racines de moinsde 25 cm de diamegravetre (perala 1978) Schier et Campell (1978) et Schier et al (1985) ont obtenudes reacutesultats similaires agrave ceux de Kemperman Sur des parcelles seacutevegraverement brucircleacutees lagrave ougrave lesracines peu profondes furent endommageacutees les drageons eacutetaient issus de racines-megraveres situeacuteesplus profondeacutement dans le sol

La capaciteacute de drageonnement de boutures de racines lateacuterales seacutelectionneacutees loin de la tigeneacutetaient pas significativement diffeacuterentes de cel1e des boutures seacutelectionneacutees plus pregraves de la tigesur la mecircme racine (Schier 1978) Ceci indique que le drageonnement des racines lateacuterales nedeacutepend pas de la distance de larbre ni de lacircge de la racine Si le systegraveme racinaire des arbres estintact et sain la capaciteacute de drageonnement nest pas affecteacute par lacircge du peuplement Cependant

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la capaciteacute de drageonnement peut ecirctre reacuteduite dans les peuplements suranneacutes ou les peuplementsdont certains arbres pourrissent (Shepperd 1986)

La reacutegeacuteneacuteration et la densiteacute subseacutequente des tiges diffegraverent quelques fois entre les clonesde peupliers faux-tremble En Arizona certains clones de 22 ans produisaient de plus gros arbres(hauteur et diamegravetre) et plus darbres par acirccre que les clones voisins du mecircme site et ce malgreacute unedensiteacute dindividus consideacuterablement plus grande (Jones et Trujillo 1975) Le nombre de drageonsproduits varie donc consideacuterablement entre les clones Gusquagrave 20 fois plus dans certains cas)(Yang et al 1994) A cause des diffeacuterences entre les reacuteserves dhydrates de carbone et desdiffeacuterences entre les hormones de croissance de chaque clones le degreacute de perturbation du couvertrequis pour favoriser le drageonnement varie dun clone agrave lautre (Shepperd 1986) Lespeuplements de trembles purs et ineacutequiennes sont rares mais ils existent Ils sont peut-ecirctre lereacutesultat de clones qui sont facilement stimuleacutes agrave produire des drageons mecircme lors de petitesperturbations Il est possible que la coupe partielle favorise la reacutegeacuteneacuteration de clones qui exigentune perturbation plus faible de la canopeacutee Toutefois avec le temps les coupes partielles devraientecirctre largement applicables aux tremblaies mixtes - i~ il est possible que plus dune reacutecolte soitneacutecessaire afin de seacutelectionner des clones qui procureront une reacutegeacuteneacuteration adeacutequate de trembles(voir le systegraveme sylvicole proposeacute) La capaciteacute de drageonnement peut aussi varier agrave linteacuterieurdun mecircme clone Cette variation serait causeacutee par les variations micro climatiques et la positiondes racines dans le sol (Schier 1978) De plus elle peut ecirctre le reacutesultat des variations dans les tauxdhydrates de carbone et de promoteurs de croissance durant la saison

Reproduction sexueacutee

Plus la reproduction veacutegeacutetative est imposante plus la reproduction sexueacutee est limiteacutee Lessites composeacutees de quelques clones eacutetendus ont un nombre limiteacute dindividus disponibles pour lareproduction sexueacutee Mecircme lorsque les geacutenotypes diffeacuterents sont abondants les difficulteacutesassocieacutees agrave la reproduction sexuelle limitent la seacutelection de nouveaux geacutenotypes Conseacutequemmentles geacutenotypes des populations locales de trembles sont pratiquement fixes dans plusieurs endroitsAinsi il ny a pratiquement pas de compeacutetition entre les geacutenotypes de trembles sauf durant lespeacuteriodes deacutetablissement massif de semis ou le long des bordures des clones

La reproduction de trembles par graine se produit agrave loccasion dans certains sites soumis agravedes conditions particuliegraverement favorables (Yang et al 1994) Maini (1968) a observeacute que dans lacentre de la forecirct boreacuteale les semis de trembles seacutetablissent bien sur le sol mineacuteral reacutecemmentdeacutenudeacute On a retrouveacute des peuplements dorigine sexueacutee sur dautres types -de sarfagraveces mais ilssont geacuteneacuteralement rares ailleurs La majoriteacute des revues de litteacuterature sur la reproduction detremble ont principalement porteacute sur la reproduction des drageons qui est preacutedominanteCependant des eacutetudes reacutecentes meneacutees dans louest canadien et ailleurs ont indiqueacute que lareproduction par graine est plus freacutequente et importante que lon croyait anteacuterieurement(McDonough 1979 Peterson et Peterson 1992)

Les semis de peuplier faux-tremble sont freacutequents dans plusieurs forecircts de lAlberta Onles retrouve plus souvent dans les coupes de pins lodgepole sur les sites meacutesiques et subhydriquesCette derniegravere observation est particuliegraverement importante puisquil est connu que les graines depeuplier faux-tremble germent sous un large gradient de tempeacuteratures mais requiegraverent un solmineacuteral et humide au temps approprieacute (Navratil et al 1990) Les densiteacutes de semis de tremblereleveacutees jusquagrave maintenant sont tregraves variables La densiteacute des semis varie freacutequemment de 1 000 agrave

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16 OOOhaIl est possible que les peupliers issus de graines forment une composante importantedes peuplements futurs La preacuteparation du site accroicirct leacutetablissement des semis car elle augmentela proportion de sol mineacuteral exposeacute Les semis de peuplier faux-tremble seacutetablissent geacuteneacuteralemententre la premiegravere et la cinquiegraveme anneacutee apregraves la perturbation du soL Mecircme si la croissance enhauteur des semis est plus lente que celle des drageons elle est comparable agrave la croissance dessemis de pin lodgepole (Navratil et al 1990)

POURQUOI LE CONCEPT DE TOLERANCE A LOMBRE NE SAPPLIQUE PAS AUPEUPLIER FAUX-TREMBLE

La preacutesence des chloroplastes dans les cellules du phelloderme et du parenchyme corticalde leacutecorce permet aux tiges et aux branches de faire de la photosynthegravese (Shepard 1975) Lesproduits de la photosynthegravese produits dans leacutecorce sont transporteacutes lateacuteralement dans les cellulestransversales jusquau cambium au phloegraveme et au xylegraveme (Shepard 1975) La photosynthegravese deleacutecorce est responsable de seulement 1 agrave 2 de la production totale dhydrates de carbone Cepheacutenomegravene est neacuteanmoins important puisque la photosynthegravese de leacutecorce eacutegale presque larespiration de la tige lorsque la production est maximale Ainsi la respiration nette de CO estreacuteduite agrave zeacutero Cette photosynthegravese peut ecirctre importante pour le reacutetablissement des arbres stresseacutespar les attaques dinsectes ou par les gels printaniers (Yang et al 1994) Elle peut aussi ecirctreimportante pour les petits drageons qui poussent sous des conditions ombrageacutees

Puisque les tiges agrave linteacuterieur dun clone de peuplier faux-tremble sont interconnecteacutees lamort dune tige nentraicircne pas neacutecessairement la mort du systegraveme racinaire sous-jacent Souvent laracine parentale persiste et continue dapprovisionner le reste du clone Un systegraveme racinaireimportant peut ecirctre preacutesent mecircme longtemps apregraves la deacuteteacuterioration complegravete dun peuplement detrembles ou sont remplacement par les conifegraveres Ce systegraveme racinaire est nourri par des petitsdrageons presque imperceptibles qui sont les seuls indices de la preacutesence du systegraveme racinaire Cesdrageons eacutepheacutemegraveres sont faibles et survivent rarement plus de deux ans Ils eacutemergent pourtantreacuteguliegraverement et selon Yang et aL (1994) leur preacutesence continuelle combineacutee agrave celle des arbresfaisant toujours partie de la canopeacutee pourrait ecirctre suffisante pour maintenir le systegraveme racinairependant plusieurs anneacutees En Alberta Horton (1956) a trouveacute des drageons de peuplier faux-tremble dans presque tous les peuplements et ce indiffeacuteremment de lacircge de la densiteacute ou de ladominance des reacutesineux Chez le peuplier europeacuteen POPllius tremllia et le peuplier faux-trembleon a deacutemontreacute que le systegraveme racinaire peut survivre pendant plusieurs anneacutees sans quil ny ait depeupliers dans la canopeacutee (Peterson et Peterson 1992) Schier et al ainsi que Barnng t988) ontsuggeacutereacute que le systegraveme racinaire pourrait ecirctre nourri par des drageons dombre presqueimperceptibles qui peuvent preacutesenter une morphologie diffeacuterente de celle des drageons quipoussent en pleine lumiegravere Les peuplements eacutequiennes bien stokeacutes ont freacutequemment plusieursdrageons eacutepheacutemegraveres Ceux-ci seacutelegravevent atteignent une hauteur de quelques pouces puis meurentet sont remplaceacutes souvent sans mecircme ecirctre remarqueacutes Toutefois sans une quantiteacute suffisante delumiegravere les drageons ne deviennent jamais des gaulis viables Le maintien dune telle banque dedrageons permet au peuplier faux-tremble dexploiter toute augmentation dintensiteacute lumineuseengendreacutee par une perturbation de la canopeacutee et daugmenter ses possibiliteacutes de recrutement dansla canopeacutee en conditions ombrageacutees

Ceci suggegravere que le systegraveme racinaire des trembles est longeacutevif (ie il peut survivre aumoins durant la peacuteriode seacuteparant deux perturbations majeures) et il est capable de soutenir la

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population entre les peacuteriodes de faible biomasse aeacuterienne du tremble Barnes (1975) a eacutetudiEgrave lesvariations pheacutenotypiques des feuilles de tremble Il a trouveacute que les feuilles du nord de Idaho et dunord du Montana ressemblaient agrave celles du centre du Canada et de la reacutegion des Grands Lacs alorsque les feuilles des plateaux du Columbia et du Colorado ressemblaient beaucoup agrave celles destrembles preacutesents avant la glaciation Ainsi il ny aurait eu quun petit nombre de geacuteneacuterationssexueacutees pendant des centaines de milliers danneacutees

Il appert que la capaciteacute de reacutegeacuteneacuteration du peuplier faux-tremble nest pas compromise agravemesure que le peuplement vieilli et que le nombre de trembles diminue Des eacutetudes reacutecenteseffectueacutees dans le centre-ouest du Queacutebec suggegraverent que la reacutegeacuteneacuteration du peuplier faux-tremblepar drageonnement ne deacutecroicirct pas avec lacircge du peuplement mecircme si la proportion de tremblesdans la canopeacutee deacutecroicirct consideacuterablement (Lavertu et al 1994) Des reacutesultats similaires ont eacuteteacutedeacutemontreacutes dans une eacutetude inteacuteressante de Freilich et Reich (1995) portant sur des peuplementsacircgeacutes de 73 161 et 175 ans qui ont tous brucircleacutes lors dun grand feu en 1976 Ils ont remarqueacute quela composante de trembles dans les peuplements nouvellement reacutegeacuteneacutereacutes eacutetait plus eacuteleveacutee dans lespeuplements qui eacutetaient plus acircgeacutes lors du feu

Les eacutetudes mentionneacutees plus haut suggegraverent que le tremble demeurera vraisemblablementune composante importante du paysage partout ougrave il est preacutesent mecircme si le cycle desperturbations majeures augmente La figure 2 repreacutesente un systegraveme permettant le maintien natureldes tremblaies mixtes Le recrutement sporadique de trembles dans la canopeacutee gracircce agrave laformation de troueacutees permet le maintien du systegraveme racinaire et vice-versa (la survie constante dusystegraveme racinaire permet lexploitation des troueacutees par la reacutegeacuteneacuteration de peuplier faux-tremble)Le peuplier faux-tremble disparaicirctra du paysage seulement si la dynamique de formation destroueacutees cesse et que le cycle des perturbations majeures est plus long que le temps de vie aeacuteriennede larbre En geacuteneacuteral le systegraveme racinaire demeure capable de produire une reacutegeacuteneacuteration dense dedrageons lorsque survient la prochaine perturbation majeure parce que le nombre de tremblespreacutesents dans la canopeacutee eacutetait suffisamment dense gracircce agrave la formation de troueacutees Ainsi le cyclerecommence avec un nouveau peuplement de trembles Il semble possible de perpeacutetuer un telcycle Kempern1an et Barnes (1976) suggegraverent que les clones de peuplier faux-tremble peuventvivre pendant des milliers danneacutees et dans la partie ouest de sa distribution un clone pourrait ecirctrecomposeacute de jusquagrave 47 000 ran1ets (Perala 1990) Ce cycle de vie theacuteorique de la peupleraie mixte(voir figure 2) forme la base du systegraveme sylvicole proposeacute agrave la fin du preacutesent ouvrage

LA PHILOSOPHIE DUNE SYLVICULTURE ALTERNATIVE POUR-LAFORETBOREALE MIXTE

Dans la forecirct mixte la sylviculture alternative a deacutebuteacute sous forme de meacutethodes favorisantla croissance des conifegraveres supprimeacutes (habituellement des eacutepinettes blanches) sous la canopeacutee depeupliers faux-tremble De tels programmes deacutebutegraverent degraves 1924 en Saskatchewan (Waldron1959) et se poursuivent aujourdhui (Lees 1970 Kabzens et Lousier 1992 Yang 1989 Kolabinski1994 Palik et Pregitzer 1995) De tels systegravemes agrave deux eacutetapes sont possibles gracircce agrave lastratification qui se produit normalement sur les sites mixtes Lors de la premiegravere eacutetape on enlegravevela canopeacutee de peupliers faux-tremble Puis quelques anneacutees plus tard lors de la deuxiegraveme eacutetapeon reacutecolte les arbres issus du sous-couvert Nous proposons une modification agrave cette ideacutee de base

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Lieffers et al (1996) extrapolant les ideacutees de Lieffers et Bek (1994) deacutecrivent quelquesoptions sylvicoles pour les forecirct mixtes boreacuteales (composeacutees de trembles et deacutepinettes blanches)Ils preacutesentent des options baseacutees sur le reacutesultat deacutesireacute Les options sont limiteacutees par leacutetat actuel dupeuplement et la composition deacutesireacutee du nouveau peuplement Geacuteneacuteralement si lobjectif estdaugmenter la composante conifeacuterienne du peuplement suite agrave la coupe les optionsdameacutenagement sont plus restreintes Nous tentons de consideacuterer la forecirct mixte dun point de vuesuccessionnel et de preacutesenter un systegraveme sylvicole qui tente de reproduire la succession dans le sudde la forecirct boreacuteale du Queacutebec

Les perturbations

La reacuteplication au niveau du paysage des patrons naturels de perturbation engendreacutes parle feu le vent et les insectes est devenu le but ultime de plusieurs ameacutenagistes forestiersLimitation des reacutegimes de perturbations naturelles est donc devenu un concept agrave la mode chez leseacutecologistes et des ameacutenagistes forestiers (Roberts et Gilliam 1995 Weetman 1995 Booth et al1993)

On doit dont se demander quelles tailles de perturbations naturelles peut-on en tantquameacutenagistes forestiers reproduire de maniegravere eacutecologiquement et eacuteconomiquement durableBradshaw (1992) indique que la diffeacuterence essentielle entre une sylviculture eacutequienne et unesylviculture ineacutequienne deacutepend de la proportion de louverture de la canopeacutee qui est influenceacutee parleffet de lisiegravere La proportion de louverture influenceacutee par leffet de lisiegravere est plus faible apregraves lacoupe agrave blanc (an1eacutenagement eacutequienne) Leffet de lisiegravere augmente agrave mesure que la taille de laperturbation diminue pour ecirctre maximale apregraves la coupe de jardinage La diffeacuterence entre lespeuplements eacutequiennes et ineacutequiennes nest pas nette elle est plutocirct repreacutesenteacutee par un continuumIl est sucircrement possible dincorporer un plus grand nombre de tailles de coupes dans les plans dereacutecolte sans perdre tous les avantages eacuteconomiques de lameacutenagement eacutequienne Les eacutecologistespeuvent deacutetem1iner les tailles de coupes permettant de rencontrer les objectifs speacutecifiques delameacutenagement

En nature il existe un grand nombre de tailles et de types de perturbations allant de lamort dune branche darbre au feu de plusieurs hectares Une telle variabiliteacute favoriseleacutetablissement dune varieacuteteacute despegraveces chacune adapteacutee agrave un(des) type(s) et une(des) tailles deperturbation en particulier La figure 3 illustre lhabileteacute de nos 6 espegraveces boreacuteales agrave se reacutegeacuteneacuterer(incluant le pin gris) et comment nos pratiques forestiegraveres actuelles (coupe totale) ont unevariabiliteacute tregraves limiteacutee en termes de tailles de perturbations ce qui favorise une ou oeux~espegraveces audeacutetriment des autres Deux options sont preacutesenteacutees La premiegravere suggegravere daugmenter la variabiliteacutedans la taille des coupes totales tout en reacuteduisant leur taille moyenne Cette pratique eacutequilibreraitles chances de succegraves reacutegeacuteneacuteratif des diffeacuterentes espegraveces La deuxiegraveme option propose dutiliserdes tailles de perturbations speacutecifiques lors des reacutecoltes mais un nombre diffeacuterent de classes detailles Il est impossible de reproduire parfaitement les patrons naturels de perturbations mais onpeut tenter daugmenter la variabiliteacute en ayant dans notre plan de reacutecolte un nombre discret declasses de tailles de reacutecolte allant de la coupe partielle leacutegegravere agrave la coupe agrave blanc Pour simplifier lesopeacuterations sylvicoles ces classes peuvent ecirctre fixes pour une mecircme aire de coupe Toutefois lesprocessus naturels seront reproduits dune maniegravere plus fidegravele si lon effectue une rotation desclasses agrave travers toute luniteacute dameacutenagement (voir figure 4) Il est rare quune parcelle de forecirctquelconque ne soit affecteacutee que par un type et une grosseur de perturbation

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Limportance de la compeacutetition en sous-bois

En tenant compte de linteraction entre les plantes de sous-couver1 et les individus formantla canopeacutee Lieffers (1995) preacutesente une approche dameacutenagement forestier inteacuteressante Apregravesune perturbation la communauteacute du sous-bois a des effets significatifs sur le recrutement desarbres Ainsi pour ecirctre efficaces les systegravemes sylvicoles doivent prendre en consideacuteration le sous-couvert Il y a trois facteurs importants agrave consideacuterer en ce qui a trait aux espegraveces de sous-couvert1) la densiteacute de la canopeacutee avant la perturbation (inversement proportionnelle agrave la biomasse dusous-couvert) 2) la toleacuterance agrave lombre des espegraveces darbres qui seront reacutegeacuteneacutereacutescomparativement aux espegraveces de sous-couvert et 3) la reacuteponse des espegraveces de sous-couvert agrave laperturbation Messier (1996) met aussi lemphase sur limportance du sous-couvert et la possibiliteacutede modifier lintensiteacute lumineuse de ce sous-couvert pour atteindre les objectifs dameacutenagement

Vincent (1965) met en garde les forestiers sur le danger dignorer la reacuteaction de lacroissance de leacuterable agrave eacutepis (Acer spicatum Lam) apregraves coupe dans les sites mixtes Unpeuplement suranneacute mixte a eacuteteacute vigoureusement envahi par leacuterable agrave eacutepis alors quunereacutegeacuteneacuteration preacuteeacutetablie eacutequienne sest installeacutee sous le peuplement suranneacute reacutesineux (Baskerville1965)

Morris et McDonald (1991) ont deacutemontreacute limpact de la veacutegeacutetation de sous-couvert sur laperformance des semis Le pin gris eacutetait lespegravece la plus sensible agrave laugmentation de lacompeacutetition De plus les plants en reacutecipients eacutetaient plus sensibles agrave la compeacutetition que les plantsplus gros agrave racines nues On a noteacute des diffeacuterences minimes dans la reacuteponse de croissance agrave lacompeacutetition sur les diffeacuterentes textures de sol agrave leacutetude

Le Barron (1942) mentionne que le theacute du Labrador (Ledum groenlandicum) peut causerde seacuterieux problegravemes pour la reacutegeacuteneacuteration deacutepinettes noires apregraves coupe Du plus le Kalmiaangustifolia peut nuire agrave la reacutegeacuteneacuteration deacutepinettes et de sapins (Doucet 1996 comm pers)

SYLVICULTURE PROPOSEacuteE POUR LA FOREcircT BOREALE MIXTE DU SUD UNSYSTEME DE COUPES PARTIELLES EN 3 ETAPES

En admettant quentre les incidences de feu la distribution des tremblaies mixtes dubouclier canadien soit relieacutee agrave des perturbations (troueacutees) de petites eacutechelles (tordeuse desbourgeons de leacutepinette livreacutee des forecircts chablis) les variations de lintensiteacute lumIumlneugravese en sous-couvert engendreacutees par ces perturbations peuvent permettre aux peupliers faux-tremble depersister dans la canopeacutee pendant plusieurs geacuteneacuterations

La coupe partielle reacuteduira le drageonnement vigoureux du peuplier faux-tremble qui suit lacoupe agrave blanc mais permettra un certain recrutement de trembles dans les troueacutees reacutesultantesSimultaneacutement une partie de la reacutegeacuteneacuteration reacutesineuse existante se deacuteveloppant naturellement ensous-couvert colonisera ces mecircmes troueacutees Les coupes partielles devraient imiter la tendancenaturelle (Bergeron amp Dansereau 1993 Bergeron 1996) des peuplements mixtes agrave dominancefeuillue agrave devenir des peuplements mixtes agrave dominance reacutesineuse La dominance de la reacutegeacuteneacuterationde peuplier faux-tremble apregraves la coupe agrave blanc est le reacutesultat de plusieurs facteurs lintensiteacutelumineuse eacuteleveacutee les dommages causeacutes agrave la reacutegeacuteneacuteration reacutesineuse preacuteeacutetablie lexclusioncompeacutetitive gracircce au systegraveme racinaire eacutetendu du peuplier faux-tremble et enfin au taux eacuteleveacute de

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croissance initiale des drageons (Palik amp Pregitzer 1993) La coupe agrave blanc reproduit leffet dunfeu naturel en ce qui a trait agrave leacutelimination de la canopeacutee et agrave la libeacuteration deacuteleacutements nutritifs apregravesla perturbation Cependant le remplacement des espegraveces nest geacuteneacuteralement pas le mecircme apregraves unecoupe agrave blanc quapregraves un feu Weber (1991) a deacutemontreacute que le drageonnement du tremble eacutetaitfortement reacuteduit apregraves feu comparativement aux techniques traditionnelle de coupe agrave blanc Lacoupe agrave blanc semble peImettre au tremble davoir un avantage reacutegeacuteneacuteratif non-naturel Lesforestiers sont donc aux prises avec une repousse vigoureuse de tremble apregraves la coupe agrave blanc Agravemoins que des mesures correctives importantes ne soient entreprises apregraves coupe la coupe agrave blancva geacuteneacuteralement maintenir le peuplier faux-tremble dominant dans la canopeacutee La coupe agrave blanc nesemble pas une solution eacuteconomique ou eacutecologique permettant le maintien de composantesreacutesineuses dans les eacutecosystegravemes perturbeacutes

Supposons que nous avons une jeune peupleraie mixte dont les trembles matures sontprecircts agrave ecirctre reacutecolteacutes Cette peupleraie a une reacutegeacuteneacuteration preacuteeacutetablie reacutesineuse typique (un sceacutenariocommun dans le sud de la forecirct boreacuteale queacutebeacutecoise) La consideacuteration du sous-couvert est unfacteur cleacute du systegraveme sylvicole proposeacute Si la densiteacute de la reacutegeacuteneacuteration reacutesineuse est faible ou sily a une forte densiteacute deacuterables agrave eacutepi (Acer spicatum) ou de noisetiers agrave long bec (Corylus cornuta)la reacutegeacuteneacuteration reacutesineuse sera difficile agrave deacutegager et neacutecessitera une attention speacuteciale Nousproposons un systegraveme de coupes partielles en trois eacutetapes composeacute de 2 paires de coupespartielles (une initiale et une reacutesiduelle) et une coupe agrave blanc finale (figure 4) La premiegravere paireinclut la coupe partielle initiale durant laquelle seulement une partie de la canopeacutee est reacutecolteacuteeApregraves les premiegraveres coupes partielles la surface terriegravere reacutesiduelle de la canopeacutee augmentera lamortaliteacute des drageons de peuplier faux-tremble et reacuteduira leur vigueur (comparativement agrave unecoupe totale) gracircce agrave

- la surface terri egravere reacutesiduelle qui limite la lumiegravere qui atteint le parterre forestier et diminuela tempeacuterature du sol ce qui reacuteduit linitiation des drageons (Doucet 1989)

- la refermeture de la canopeacutee par les espegraveces deacutecidues reacutesiduelles ce qui reacuteduira de nouveaulintensiteacute lumineuse

- selon une suggestion de Givnish (1988) la croissance en hauteur des drageons avant agrave larefermeture de la canopeacutee fera en sorte que ces drageons neacutecessiteront plus de lumiegraverepreacuteciseacutement au moment ougrave moins de lumiegravere sera disponible

Tous ces facteurs combineacutes permettront un deacutegagement partiel de la reacutegeacuteneacuterationpreacuteeacutetablie reacutesineuse ce qui augmentera la composante reacutesineuse lors de la prochaine coupe Unefois que la reacutegeacuteneacuteration reacutesineuse sera deacutegageacutee le reste des trembles matures poufra ecirctre reacutecolteacuteA cause son habiliteacute compeacutetitive le peuplier faux-tremble constituera encore une portionimportante de la nouvelle canopeacutee Lorsque la deuxiegraveme rotation de trembles atteindra la maturiteacuteil y aura probablement une bonne proportion de tiges reacutesineuses La deuxiegraveme coupe partielle sefera de la mecircme maniegravere Une deuxiegraveme coupe partielle devrait favoriser encore plus lerecrutement des conifegraveres dans la canopeacutee finale (la reacutegeacuteneacuteration du tremble est reacuteduite telle quementionneacutee plus haut pour la premiegravere coupe partielle) ce qui geacuteneacuterera un peuplement mixtedomineacute par les reacutesineux Une fois que ce peuplement mixte aura eacuteteacute reacutecolteacute lors de la coupe finalele cycle recommencera de nouveau avec un peuplement domineacute par le peuplier faux-tremble Cesystegraveme de reacutecolte est un exemple de loption 2 (rotation) de la figure 3 Avec ce systegraveme il y aune rotation de classe de tailles de perturbations deacutefinies agrave travers tout le paysage Ainsi unevarieacuteteacute de tailles de perturbations affecte la mecircme parcelle de forecirct Premiegraverement uneperturbation modeacutereacutee est effectueacutee par la coupe partielle initiale suivie dune perturbation plus

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grande lors de la reacutecolte de la canopeacutee reacutesiduelle Cependant la coupe partielle reacutesiduelleneacutequivaut pas agrave une coupe agrave blanc (en deacutepit du fait que la canopeacutee entiegravere a maintenant eacuteteacuteenleveacutee) car entre-temps le sous-couvert a pu croicirctre entre la coupe partielle initiale et la coupereacutesiduelle Ces perturbations modeacutereacutees sont reacutepeacuteteacutees de nouveau - avec une coupe initiale plusleacutegegravere et une coupe reacutesiduelle plus importante (ou vice et versa) pour augmenter la variabiliteacute Silon deacutesire augmenter encore la composante reacutesineuse une autre paire de coupes partielles peutecirctre effectueacute Finalement la plus grande perturbation (la coupe totale) est effectueacutee agrave la fin ducycle Ce systegraveme tente dimiter la succession Il est donc important de consideacuterer le stadesuccessionnel du peuplement Si lon doit reacutecolter un jeune peuplement pur de peuplier (stade dedeacutebut de succession) on doit commencer agrave leacutetape Aa de la figure 4 Si le peuplement agrave reacutecolterest un peuplement de fin de succession on doit commencer agrave leacutetape C (la coupe agrave blanc) pourenclencher le processus successionnel Il est toutefois important de mentionner quavec toutsystegraveme de coupes partielles le chablis constitue un risque majeur Navratil (1995) souligne lesdangers du chablis et comment on peut les eacuteviter

UN MOT SUR LECONOMIE

Agrave long terme ce systegraveme devrait ecirctre rentable (en supposant une rotation de trembles de70 ans ce systegraveme en trois eacutetapes prendra 210 ans agrave se compleacuteter) Mecircme sil sagit dun systegravemede coupes partielles les travailleurs forestiers retournerontmiddot sur le site pour aller chercher tout lebois une fois que la canopeacutee reacutesiduelle aura atteint sa maturiteacute Hormis le chablis il ne devrait pasy avoir de perte attribuable agrave du bois non-reacutecolteacute Le volume pourrait mecircme saccroicirctre si lapremiegravere coupe partielle a un effet deacuteclaircie Les coucircts eacuteleveacutes de main-doeuvre deacutequipementsainsi que le maintien du systegraveme routier pour les coupes partielles (au lieu dune seule coupetotale) devraient ecirctre compenseacutees par laugmentation de la proportion de reacutesineux degraves la deuxiegravemeseacuterie de coupes ainsi quagrave la reacutecolte finale (coupe agrave blanc) Preacutesentement au Queacutebec la pacircte depeuplier faux-tremble vaut approximativement agrave $25-30m3 (brut) tandis que le bois de sciagedeacutepinette blanche vaut 3-4 fois plus (Cocircteacute 1995) Le problegraveme avec le systegraveme de coupespartielles en trois eacutetapes reacuteside dans le financement agrave court terme On doit minimiser les coucirctseacuteleveacutes de ce systegraveme

Pour la forecirct boreacuteale nord-ameacutericaine linformation concernant les coucircts de reacutecoltesassocieacutees aux systegravemes sylvicoles alternatifs est rare Toutefois Navratil et al (1994) procurent unpeu dinformation agrave ce sujet Ils ont noteacute que la protection du sous-couvert (une Qieq~angulairede notre systegraveme agrave trois eacutetapes) augmente significativement les coucircts dopeacuterations Les coucircts dereacutecolte sans protection du sous-couvert se chiffiaient autour de $1470 agrave $1490m3 ils eacutetaient de$1390 agrave 1740m3 pour une protection intermeacutediaire et de $1840 agrave $2280m3 pour uneprotection eacuteleveacutee Beaucoup de donneacutees ont aussi eacuteteacute reacutecolteacutees sur les coucircts associeacutes agrave la coupeprogressive uniforme et agrave la coupe par bandes en une deux ou trois eacutetapes agrave la coupe par bandesen deux eacutetapes (bandes de 50 100 et 150m) ainsi quagrave la coupe progressive par bandes en quatreeacutetapes Ces donneacutees ont eacuteteacute recueillies par le personnel de FERIC et procureront des informationstregraves utiles lors de leur publication (Navratil et al 1994) Buongiorno et Lu (1990) ont deacutemontreacuteque comparativement agrave la reacutecolte eacutequienne la production de bois reacutecolteacute gracircce aux techniquesineacutequiennes est beaucoup plus coucircteuse

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Ketcheson (1979) a calculeacute les coucircts de la coupe par bandes sur la planificationlameacutenagement la supervision les opeacuterations agrave linteacuterieur des bandes les transformations sur lesentier le deacuteplacement des hommes et du mateacuteriel ainsi que sur les chemins forestiers Les coucirctssuppleacutementaires associeacutes agrave la planification et agrave lameacutenagement variaient entre $500 et $1000 paracirccre de bandes coupeacutees Leacutetendue des coucircts suppleacutementaires deacutependait de la taille de la coupe parbandes et de la taille des bandes La supervision des opeacuterations forestiegraveres est affecteacutee par la coupepar bandes mais il na pas eacuteteacute deacutemontreacute clairement si des coucircts suppleacutementaires seront impliqueacuteesKetcheson (1977) a eacutegalement discuteacute de limpact des coupes par bandes sur laccroissement descoucircts pour les chemins forestiers principalement parce que les routes devaient ecirctre utiliseacutees unefois de plus pour reacutecolter les bandes non coupeacutees Si la coupe par bandes une variante de la coupetotale augmente les coucircts comparativement agrave la reacutecolte traditionnelle il est raisonnable de croireque la coupe partielle augmentera eacutegalement les coucircts

Il Yaura certainement des augmentations dans les coucircts initiaux avec ce systegraveme les plusimportants eacutetant les coucircts pour les chemins forestiers et le deacutelai requis avant de reacutecolter le boisreacutesiduel apregraves la premiegravere coupe partielle initiale (Ketcheson 1980) Toutefois apregraves ces deacutepensesinitiales ce systegraveme devrait vraisemblablement reacuteduire les coucircts en raison de la reacutegeacuteneacuterationnaturelle et du nombre accrus despegraveces reacutesineuses plus rentables Il y a aussi des beacuteneacuteficespotentiels associeacutes agrave la reacutesistance aux insectes aux maladies et aux feux Ces beacuteneacutefices restentcependant agrave deacutemontrer avec rigueur

SOMMAIRE

Lexistence des eacutecosystegravemes de forecirct boreacuteale mixte est en quelque sorte contradictoire agrave latheacuteorie classique de la toleacuterance agrave lombre La canopeacutee est composeacutee en mecircme temps despegravecestoleacuterantes (eacutepinette blanche et sapin baumier) et intoleacuterantes (peuplier faux-tremble et bouleaublanc) Dans des sous-couverts uniformeacutement ombrageacutes les attributs typiques des espegravecestoleacuterantes (plasticiteacute morphologique taux peu eacuteleveacute de respiration et deacutevapotranspiration)procureront une meilleure survie et un recrutement plus important des semis toleacuterants Dans latremblaie mixte toutefois le peuplier peut persister dans la canopeacutee plus longuement que le permetsa longeacuteviteacute individuelle Il apparaicirct quentre les incidences de feu la dynamique des troueacutees doitpermettre le recrutement dindividus intoleacuterants dans la canopeacutee Ces intoleacuterants doiventposseacuteder la capaciteacute dexploiter les ouvertures qui augmentent la disponibiliteacute en lumiegravere au niveaudu parterre forestier Le systegraveme de coupes partielles en trois eacutetapes est mieux adapteacute agrave ces typesde forecircts qui ont une haute variabiliteacute de perturbations De tels systegravemes permettent lecnangementsuccessionnel de la dominance des feuillus vers une dominance reacutesineuse pour un peuplementdonneacute Ils imitent ainsi les processus naturels preacutesents agrave linteacuterieur de ce type de forecirct

Les eacuteleacutements cleacutes sont

1) Les perturbations sont des eacuteveacutenements majeurs qui faccedilonnent la forecirct boreacuteale2) Ces perturbations sont naturellement tregraves variables allant de tregraves petites (ie branches

darbres) agrave tregraves grandes (ie feux intenses de plusieurs centaines de milliers dhectares)3) Les espegraveces reacutepondent diffeacuteremment agrave des tailles et des types divers de perturbations4) Actuellement dans la forecirct boreacuteale les perturbations anthropiques sont tregraves uniformes (peu

de variation) ce qui favorise la reproduction dune niche eacutetroite despegraveces

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5) En incorporant une plus grande eacutetendue de classes de perturbations dans nos techniquesdameacutenagement tel que les systegravemes de coupes partielles en trois eacutetapes on peut imiter lesprocessus naturels et ameacutenager pour la croissance de toutes les espegraveces de la forecirct boreacutealemixte et ce dans un mecircme site

- _

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REacuteFEacuteRENCES

Alexander R 1974 Silviculture of subalpine forests in the central and southern Rockies USDAFor SerY Res Pap RM-121Archibald D J amp Arnup R W 1993 Report No NEST Tech Rep 008NMAP Tech Rep93-05 Timmins ON Ontario Min Nat Resour Northeast Sci amp Technol UnitArchibold OW 1980 Seed input into a postfire forest site in northern Saskatchewan CanoJFor Res 10129-134Arnott J T 1968 Report No Inf Rep Q-X-4 Ste Foy PQ CanoDep For amp Rur Dev ForBr Laurentian For Res LabArnup R W Campbell B A Raper R P Squires M F Virgo K D Wearn V H ampWhite R G 1988 A silvicultural guide to the spruce working group of Ontario Ontario MinNat Resour For Resour Group Sci amp Technol Ser Vol 4 Toronto ON 100ppBaskerville G L 1965 Publ 1125 Deterioration and Replacement in Two Overmature ForestStands CanoDep For Ottawa ONBatzer HO et Popp MP 1985 Forest succession following a spruce budworm outbreak inMinnesota For Chrono 6175-80Bedell G H B 1960 Variation in growth regeneration and quality ofbalsam fir jack pine andspruce within their natural ranges Pulp Paper Mag Can 61(8) 38-42Beacutelanger L D Allard et P Meek 1993 For Chrono 69(2)173-177Bell FW 1991 Critical Silvics ofConifer Crop Species and Selected Competitive Vegetation inNorthwestern Ontario Forestry Canada Ontario Region Sault Ste Marie Ontario Canada Northwestern Ontario Forest Development Unit Ontario Ministry ofNatural Resources ThunderBay Ontario Canada Canada-Ontario Forest Resource Development Agreement Rep 3310 Northwestern Ontario Forest Technology Development Unit Tech Rep 19177ppBergeron Y et D Charron 1994 Post-fire stand dynamics in a southern boreal forest(Queacutebec) a dendroecological approach Eacutecoscience 1(2) 173-184Bergeron Y et P Dansereau 1993 Predicting the composition ofCanadian southern borealforest in different fire cycles J Veg Sci 4 827-832Booth D L DWK BouIter DJ Neave AA Rotherham et DA Welsh 1993 ForChrono 69(2) 141-145Bradshaw F J 1992 For Ecol Manage 48(3-4) 249-264Brais S C Camireacute Y Bergeron et D Pareacute 1995 Changes in nutrient availability and forestfloor characteristics in relation to stand age and forest composition in the southernpart of theboreal forest ofnorthwestern Queacutebec For Ecol and Manag 76 181-189BueIl MF et Niering WA 1957 Fir-spruce-birch forest in Northern Minnesota Ecology38602-610Buongiorno J et HC Lu 1990 For Ecol Manage 32(2-4)203-216Canadian Forest Service 1979 1981 ln Principales maladies des arbres au QueacutebecGouvernement du Queacutebec 1991 Ministegravere des Forecircts 84PPCartier P B Harvey et Y Bergeron 1994 Guide de Terrain des Stations Forestiegraveres de laReacutegion Eacutecologique des Basses-terres dAmos InternaI Report Uniteacute de Recherche et deDeveloppement Forestiers de lAbitibi-Teacutemiscamingue (Universiteacute du Queacutebec en Abitibi-Teacutemiscamingue) et Groupe de Recherche en Eacutecologie Forestiegravere (Universiteacute du Queacutebec agraveMontreacuteal) 66pp

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Clebsch EC et RT Busing 1989 Ecology 70(3) 728-735Crossely D 1976 Growth response ofspruce and fir to release rrom suppression For Chrono52(8) 189-193Cocircteacute JF 1995 Personnel Communication Les Industries Norbord Inc LaSarre QCDansereau P et Y Bergeron 1993 Fire history in the southern boreal forest of north-westernQueacutebec Cano1 For Res 23 25-32DAoust AL et R Doucet (eds) 1994 La Reacutegeacuteneacuteration de la Zone de la Forecirct Mixte Jointpublication ofNatural Resources Canada Canadian Forest Service and Ressources NaturellesQueacutebec Direction de la Recherche Forestegravere143ppDavidson RW Atkins RC Fry RD Racey GD Weingartner DH 1989 Asilvicultural guide for the poplar working group in Ontario Science and Technology SeriesVolume 5 Ontario Ministry ofNatural Resources Toronto OntarioDelaney RR et Cahill MJ 1978 A pattern offorest types on ribbed moraines in easternNewfoundland Cano 1 For Res 8 116-120Dorion F 1994 La reacutegeacuteneacuteration de la forecirct mixte approche et vision dun ameacutenagiste pp95-106ln DAoust AL and R Doucet (eds) 1994 La Reacutegeacuteneacuteration de la Zone de la Forecirct Mixte Jointpublication ofNatural Resources Canada Canadian Forest Service and Ressources NaturellesQueacutebec Direction de la Recherche Forestegravere143ppDoucet R 1988 Advance growth in natural forest stands in Quebec For Chron 64(2) 116-120Doucet R 1989 Regeneration Silviculture of Aspen For Chrono Feb 1989 23-27Elliot JA DM Morris et JL Kantor 1993 Studying successional pathways in forestcommunities an annotated bibliography Ontario Ministry ofNatural resources Ontario ForestResearch Institute Centre for Northern Forest Ecosystem Research For Res Rep No 110320ppFoster DR et King GA 1986 Vegetation pattern and diversity in SE Labrador CanadaBetula papyrifera (birch) forest development in relation to fire history and physiography 1 Ecol74465-483Frank RM 1990 AMes Balsamea (L)Mill (Balsam Fir) pp 26-35 ln Burns R and RHHonkala tech coords 1990 Silvics of North America 1 Conifers Agriculture Handbook 654US Department of Agriculture Forest Service Washington DC USA vol l 675 pp(Supersedes Agriculture Handbook 271)Fraser J W 1976 Viability ofblack spruce seed in or on a boreal forest seedbed For Chron52(5) 229-231Frelich LE et PR Reich 1995 Spatial patterns and succession in aMinnesota ~ou~~ll borealforest Ecological monographs 65(3) 325-346 -Gagnon R Morin H amp St-Pierre H 1991 Natural seed regeneration ofblack spruce (Piceamariana) stands in the Queacutebec boreal forest in Proc conference on natural regenerationmanagement (pp 103-113) Fredericton NB For Can Maritimes RegGauvin C et Bow~hard A 1983 Forest vegetation of Mount Orford Park Queacutebec Cano1Bot 61 1522-1547Givnish TJ 1988 Adaption to sun and shade a whole plant perspective Aust 1 Plant Physiol15 63-92Gordon D 1973 Released advance reproduction ofwhite and red fir growth damage andmortality USDA For Res Pap PSW-95Gouvernement du Queacutebec 1991 Principales maladies des arbres au Queacutebec Ministegravere desForecircts 84pp

31

Gouvernement du Queacutebec 1994 Ressource et industrie forestiegraveres Portrait statistique Edition1994 Ministegravere des Ressources Naturelles du Queacutebec Direction des Politiques ForestiegraveresQueacutebec QC 115ppGrigal DF et Ohmann LF 1975 Classification description and dynamics ofupland plantcommunities within a Minnesota wilderness area Ecol Monogr 45389-407Groot A 1984 Report No Inf Rep O-X-358 Sault Ste Marie ON CanoFor Serv GreatLakes For Res CentreHarvey B D amp Y Bergeron Y 1989 Site patterns ofnatural regeneration followingclearcutting in northwestern Queacutebec Cano 1 For Res 19(11) 1458-1469Hatcher R J 1962 A comparison offorest development after clear and partial cutting in forestsection L7 Quebec 1923 to 1958 CanoDep For For Res Br Ste-Foy QC 18ppHatcher R 1960 Development ofbalsam fir following a clearcut in Queacutebec For Branch DepNor Affairs Nat Res Tech Note 87Heinselman ML 1981 Fire intensity and fi-equencyas factors in the distribution and structureofnorthern ecosystems ln Proceedings of Fire Regimes and Ecosystem Properties USDA ForSerY Gen Tech Rep WO-26 pp 7-57Helms J et R Standiford 1985 Predicting release of advance reproduction of mixed coniferspecies in California following overstory removal For Sci 31(1)3-15Herring L 1977 Studies ofadvance subalpine fir in the Kamploops Forest District BC ForSerYRes Note 80 23pHerring L et R McMinn 1980 Natural and advance regeneration of engelmann spruce andsubalpine fir compared 21 years after treatment For ChronoHolling CS 1992 The role of insects in structuring the boreallandscape pp 170-191 lnShugart HH R Leemans and GB Bonan (eds) A systems analysis of the global boreal forestCambridge England Cambridge Univ Press 565ppJeglum J K amp Kennington D J 1993 Strip cutting in black spruce A guide for thepracticing forester Sault Ste Marie ON For Can Ontario Reg Great Lakes For Cent 102ppJeglum JK 1983 Changes in tree species composition in naturally regenerating strip clearcutsin shallow-soil upland black spruce Pp 180-193 ln Wein RW Riewe RR and Methven IR(eds) Conference Proceedings Resources and dynamics of the boreal zone Assoc CanoUnivNorth Stud Thunder Bay ON 544 pJohnson EA 1992 Fire and Vegetation Dynamics Studies From the North American BorealForest Cambridge Univ Press Cambridge England 129ppJones JR 1976 Aspen Harvesting and reproduction ln Utilisation and Marketing Toois forAspen Management in the Rocky Mountains USDA For Serv Rocky Mount Foral1lttRangeExp Sta Gen Tech Rep RM-29 30-34Kuuluvainen T 1994 Gap disturbance ground microtopography and the regenerationdynamics ofboreal coniferous forests in Finland a review Ann Zool Fennici 31 35-51Jones JR 1976 Aspen harvesting and reproduction (thinning harvesting skidding) p 30-34ln Utilization and marketing as tools for aspen management in the Rocky Mountains Proceedingsof the symposium USDA For SerY General Technical Report RM-29 120 p Rocky Mt ForRange Exp Stn Ft Collins ColoJones JR DeByle NV 1985 Fire p 77-81 ln Aspen Ecology and Management in theWestern United States ed NV DeByle and RP Winokur USDA Forest Service GeneralTechnical Report RM-119 Rocky Mountain Forest and Range Exp Stn Fort Collins ColoradoUSA

32

Jones JR Trujillo DP 1975 Height-growth comparisons of sorne quaking aspen clones inArizona Res Note RM-282 Fort Collins CO USDA For SerYRocky Mounatin Forest andRange ExpStn 4 ppKabzems R amp Lousier D 1992 Report No CanBC FRDA Rep 176 Victoria BC ForCan Pacific For CentBritish Columbia Min For Res BrKemperman JA 1978 Sucker-root relationships in aspen Ont Min Nat Res TorontoOntario For Res Note 12 4 pKetcheson D E 1977 Report No Inf Rep O-X-263 Sault Ste Marie ON Cano For ServGreat Lakes For Res CentKetcheson D E 1979 Report No Inf Rep O-X-301 Sault Ste Marie ON Cano For ServGreat Lakes For Res CentKimmins JP 1992 Balancing Act Environmental Issues ln Forestry University of BritishColumbia Press Vancouver 244 ppKolabinski V S 1991 Report No Inf Rep NOR-X-316 Edmonton AB For Can NorthwReg Northern For CentKolabinski V S 1994 Int Rep MS-5 Clear-Cutting Alternate Strips and Scarifying in WhiteSpruce-Aspen Stands to Induce White Spruce Regeneration Manitoba amp Saskatchewan DepFor For Res Lab Winnipeg MBLarsen J A 1980 The Boreal Ecosystem Academic Press Toronto ON 1980 500ppLavertu D Y Mauffette et Y Bergeron 1994 Effects of stand age and litter removal on theregeneration ofPopulus tremuloides l Veg Sci 5 561-568LeBarron R K 1942 Partial cutting in black spruce in the Lake States Papers of the MichAcad Sci Arts Lett 28 249-260Lees Jc 1970 Natural regeneration ofwhite spruce under spruce-aspen shelterwood B-18aforest section Alberta Dept ofFisheries and Forestry Canadian Forest service Pub No 127413ppLieffers VJ 1995 Ecology and dynamics ofboreal understory species and their role in partialcut silviculture ln CR Ramsey (ed) Proceedings Innovative Silviculture Systems in BorealForests Symposium held in Edmonton Alberta Canada Oct 2 -8 1994Linteau A 1955 Forest site classification of the northeastern coniferous section boreal forestregion Quebec CanoDep Northern Affairs amp Nat Resour For Br Bull 118 Ottawa ON85ppLongpreacute M-H Y Bergeron D Pareacute et M Beacuteland 1994 Effect of companion species on thegrowth of jack pine (Pinus banksiana Lamb) Cano l For Res24 1846-1853Maini JS 1968 Silvics and ecology ofPopulus in Canada p20-69 ln G~owth_And~Utilization ofPoplars in Canada lS Maini and lH Cayford eds Department ofForestry andRural Development Forestry Branch Departmental Publication 1205 Ottawa ON 257ppMarquis DA 1965 Regeneration ofbirch and associated hardwoods after patch cutting USDAFor SerY Res Pap NE-32 12 pMatthews JD 1989 Silvicultural Systems Clarendon Press Oxford England 284ppMcDonough WT 1979 Quaking aspen - seed germination and early seedling growth USDAFor Serv Interm For Range Exp Stn Ogden Utah Res Pap INT -234 Il ppMcDonough WT 1985 Sexual reproduction seeds and seedlings p 25-28 ln NV DeByleand RP Winokur eds Aspen ecology and management in the western United States USDAFor Serv Rocky Mtn For Range Exp Stn Fort Collins Colorado General Technical ReportRM-119

33

McKay H M et DC Malcom 1988 A comparison of the fine root component of a pure andmixed coniferous stand Cano J For Res 18(11) 1416-1426Messier C 1996 Managing light and understory vegetation in boreal and temperate broadleaf-conifer forests pp 59-81 ln Comeau PG and KD Thomas 1996 Silviculture of Temperateand Boreal Broadleaf-conifer Mixtures Proceedings of a workshop held Feb28 - Mar 1 1995Richmond BC British Columbia Ministry of Forests Research Program 163ppMoore C L 1973 Ontario Min Nat Resour For Res Br For Res Rep No 93 Maple ONMorin H et R Gagnon 1992 Structure et croissance de peuplements deacutepinette noire issus dereacutegeacuteneacuteration preacuteeacutetablie une quarantaine danneacutees apregraves coupe au Lac St-Jean Queacutebec ForChrono 18275-283Morris D M et GR MacDonald 1991 For Chrono 67(4)403-410Navratil S 1995 Minimizing wind damage in alternative silviculture systems in boreal forestsJoint publication ofNatural Resources Canada Canadian Forest service and Land and ForestServices Alberta Environmental Protection as per the Canada-Alberta Partnership Agreement inForestry 74ppNavratil S et PR Chapman (eds) 1991 Aspen Management for the 21st CenturyProceedings ofa Symposium held Nov 20-21 1990 in Edmonton AB in conjunction with the12th annual meting of the Poplar Council of Canada Joint Publication ofForestry CanadaNorthwest region and Poplar Council of Canada 174ppNavratil S LG Brace EA Sauder et S Lux 1994 Silvicultural and harvesting options tofavour immature white spruce andaspen regeneration in boreal mixedwoods Natural ResourcesCanada Canadian Forest Service lnf rep NOR-X-337 78ppNavratil S Bella IE Peterson ER 1990 Silviculture and management of aspen in Canadathe western Canada scene p 39-60 ln RD Adams ed Aspen Symposium 89 proceedings July25-27 1989 Duluth Minnesota USDA For Serv North Cent For Exp Stn St Paul MinnGeneral Technical Report NC-140Neinstaedt H et JC Zasada 1990 Picea glauca (Moench) Voss (White Spruce) pp 204-226 ln Burns R and BR Honkala tech coords 1990 Silvics of North America 1 ConifersAgriculture Handbook 654 US Department of Agriculture Forest Service Washington DCUSA vol 2 675pp (Supersedes Agriculture Handbook 271)Nikolov N amp Helmisaari H 1992 Silvics of the circumpolar boreal forest species pp 18-34ln Shugart RH R Leemans and GB Bonan (eds) A systems analysis of the global borealforest Cambridge England Cambridge Univ Press 565ppOhmann LF et Ream RR 1971 Wilderness ecology virgin plant communities of theBoundary Waters Canoe Area USDA For SerY Res Pap NC-63 55 pPareacute D Y Bergeron et C Camireacute 1993 Changes in the forest floor ofCanadian southernboreal forest after disturbance J Veg Sci 3 811-818Palik RJ et K S Pregitzer 1993 The vertical development of early successional forests inNorthern Michigan USA J Ecoi 81 271-285Palik RJ et K S Pregitzer 1995 Height growth of advance regeneration under an even-agedbigtooth aspen (Populus grandidentata) overstory Am MidI Nat 134 166-175Perala DA 1977 Managers handbook for aspen in the north-central states USDA For SerYGeneral Technical Report NC-36 30 p North Central Forest Exp Stn St Paul MinnPerala DA 1978 Sucker production survival and growth on outplanted long and short aspenroot cuttings of different diameters USDA For SerYRes Note NC-241 4 p North CentralForest Exp Stn St Paul Minn

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Perala DA 1990 Popuus Tremuoides Michx (Quaking Aspen) pp 555-569 ln Burns R andBR Honkala tech coords 1990 Silvics of North America 2 Hardwoods AgricultureHandbook 654 US Department of Agriculture Forest Service Washington DC USA vol 2877pp (Supersedes Agriculture Handbook 271)Perala DA et A A Alm 1990 Regeneration silviculture ofbirch a review For Ecol andManage 32(1) 39-77Perala Donald A et Alm Alvin A 1989 Regenerating paper birch in the Lake States with theshelterwood method North J Appl For 6(4) 151-153Peterson EB et NM Peterson 1995 Aspen Managers Handbook for British ColombiaCanadian Forest Service Pacific Forestry Centre and British Columbia Ministry ofForestsResearch Branch (Victoria) Canada-British Columbia Partnership Agreement on Forest ResourceDevelopment FRDA Rep 230 110ppPeterson EB Peterson NM 1992 Ecology management and use of aspen and balsampoplar in the prairie provinces Forestry Canada Northwest Region Northern Forestry CentreEdmonton Alberta Special Report 1 252 ppPeterson EB et N M Peterson 1994 Synopsis of information on white engelmann and blackspruce regeneration in North America Joint Publication Natural Resources Canada CanadianForest Service and Alberta Environmental Protection Land and Forest Services (Canada-AlbertaPartnership Agreement in Forestry) Rep No M8031 A8039-112221ppPollard DFW 1971 Mortality and annual changes in distribution ofabove-ground biomass inan aspen sucker stand Canadian Journal of Forest Research 1262-266Preacutevost M 1996 Mixedwood management research and practice in Queacutebec pp97-101 lnComeau PG and KD Thomas 1996 Silviculture of Temperate and Boreal Broadleaf-coniferMixtures Proceedings ofa workshop held Feb28 - Mar 1 1995 Richmond BC BritishColumbia Ministry ofForests Research Program 163ppRacey GD TS Whitfield et RA Sims 1989 Northwestern Ontario forest ecosysteminterpretations Ontario Min Nat Resour Northw Ontario For Technol Dev UnitNWOFTDU Tech Rep 46 90ppRoland J 1993 Large-scale forest fragmentation increases the duration oftent caterpillaroutbreak Oecologia 93(1)25-30Rowe JS et GW Scotter 1973 Fire in the boreal forest Quat Res 3 444-464Rowe JS 1961 Critique of sorne vegetational concepts as applied to forests of northwesternAlberta Cano J Bot 39 1007-1017Rudolf TD et PR Laidly 1990 Pinus Banksiana Lamb (Jack Pine) pp 280-293 ln BurnsR and BR Honkala tech coords 1990 Silvics of North America 1 Conifers AgricultureHandbook 654 US Department of Agriculture Forest Service Washington-DC~usA vol 2675pp (Supersedes Agriculture Handbook 271)Ruel Jc 1992 Abondance de la reacutegeacuteneacuteration 5 ans apregraves la coupe agrave blanc meacutecaniseacutee depeuplements deacutepinette noire (Picea mariana) Cano J For Res 221630-1638Runkel JR 1985 Disturbance regimes in temperate forests pp 17-34 in Pickett STA andPS White (eds) 1985 The Ecology ofNatural Disturbance and Patch Dynamics AcademicPress Inc Orlando Florida USA 472ppRunkel JR 1982 Patterns of disturbance in sorne old-growth mesic forests of eastern NorthAmerica Ecology 63(5) 1533-1546Schier GA 1978 Variation in suckering capacity among and within lateral mots of an aspenclone USDA Forest Service Research Note INT-241 6 p Intermountain Forest and RangeExperimentation Station Ogden Utah

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Shepard RK 1975 Radial distribution of corticular photosynthesis in stems ofbigtooth andtrembling aspen Forest Science 21(4)370-372Shepperd WD 1986 Silviculture of aspen forests in the Rocky Mountains and the SouthwestUSDA For Serv Rocky Mtn For Range Exp Stn Fort Collins Colo RM-TT-7Sims RA BG Mackey et KA Baldwin 1995 Stand and landscape level applications ofaforest ecosystem classification for northwestern Ontario Canada Ann Sei For 52 573-588Sims RA HM Kershaw et GM Wickware 1990 The Autecology of Major Tree Species inthe North Central Region of Ontario Forestry Canada Ontario Region Sault Ste Marie OntarioCanada Northwestern Ontario Forest Development Unit Ontario Ministry ofNatural ResourcesThunder Bay Ontario Canada Canada-Ontario Forest Resource Development Agreement Rep3302 Northwestern Ontario Forest Technology Development Unit Tech Rep 48 126ppSprugel DG et Bormann FH 1981 Natural disturbance and the steady state in high-altitudebalsam fir forests Science 211 390-393Stafford LO Jc Bjorkbom et Jc Zasada 1990 Betula papyrifera Marsh (Paper Birch)pp 158-171 ln Burns R and RH Honkala tech coords 1990 Silvics of North America 2Hardwoods Agriculture Handbook 654 US Department of Agriculture Forest ServiceWashington DC USA vol 2 877pp (Supersedes Agriculture Handbook 271)Stelfox JB (ed) 1995 Relationships between stand age stand structure and biodiversity inaspen mixedwood forests in Alberta Joint publication of Alberta Environmental Centre(AECV95-Rl) Vegerville AB and Canadian Forest service (project No 000IA) EdmontonAB 308ppStrong WL et GH La Roi 1983 Rooting depths and successional development of selectedboreal forest communities Cano 1 For Res 13(4) 577-588Titus B D MB Lavigne PF Newton et WJ Meades 1990 Proc 1989 IUFRO WorkingParty S105-12 The Silvics and Ecology of Boreal Spruces Inf Rep N-X-271 For CanNewfoundland amp Labrador Reg St Johns NFVeacutezina P E amp Falardeau H 1988 Le deacuteveloppement de peuplements de conifegraveres sur uneperiode de 50 ans apregraves la coupe (Development of conifer stands in a 50 year period after felling)For Chron 64(4) 329-333Viereck LA et WF Johnston 1990 Picea Mariana (Mill) RSP (Black Spruce) pp 227-237 ln ln Burns R and RH Honkala tech coords 1990 Silvics of North America 1Conifers Agriculture Handbook 654 US Department of Agriculture Forest ServiceWashington DC USA vol 2 675pp (Supersedes Agriculture Handbook 271)Waldron RM 1959 Experimental cutting in a mixedwood stand in Saskatchewan 1924 CanoDep Northern Affairs amp Nat Resour For Res Div Ottawa ON Tech No~e 744PEWalton J 1949 Regeneration and growth on cutover lands Lake St John region Canadian Pulpand Paper Association Woodlands SectionWatt A D 1992 in The Ecology ofMixed-Species Stands ofTrees Cannell M G RMalcolm D and PA Robertson eds Blackwell Scientific Publications Oxford England 1992pp 267-275 312 pWeber MG 1991 Aspen management options using fire or cutting Info Rep PI-X-I00Petawawa National Forestry Institute Forestry CanadallppWedeles CHR L Van Damme CJ Daniel et L Scully 1995 Alternative SilviculturalSystems for Ontarios Boreal Mixedwoods A Review ofPotential Options Nat Resour CanCanadian Forest Service Sault Ste Marie ON NODA-NFP Tech Rep TR-18 61pWeetman G F amp Algar D 1976 Selection cutting in over-mature spruce-fir stands inQuebec Cano 1 For Res 6(1) 69-77

36

Weetman GF 1995 Silvicultural systems in Canada s boreal forest pp 5-16 ln CR Ramsey(ed) Proceedings Innovative Silviculture Systems in Boreal Forests Symposium held inEdmonton Alberta Canada Oct 2 -8 1994 Clear Lake Publishing Ltd Edmonton AB 106ppWood J E amp Raper R 1987 Alternate strip dearcutting in upland black spruce IIIRegeneration options for leave strips For Chron 63(6) 446-450Yang RC R Butler et A Chow 1994 Aspen Management Information System (SearchableElectronic Database of Populus tremuloides) Canadian Forest Service Northern Forestry Centre5320-122 St Edmonton Alberta T6H 3S5 Canada (program costs $100 - contact Richard Yang- tel 403 435 7247 fax 403-435-7359 e-mail dyangnofcforestrycaYang RC 1989 Growth response ofwhite spruce to release from trembling aspen Inf RepNOR-X-302 Nor Forestry Cen Forestry Cano 24pZasada Jc 1995 Natural regeneration of white spruce - information needs and experience ITomthe Alaskan boreal forest ln CR Ramsey (ed) Proceedings Innovative Silviculture Systems inBoreal Forests Symposium held in Edmonton Alberta Canada Oct 2 -8 1994 106pp

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supporter la croissance de toutes les autres espegraveces boreacuteales Ainsi on peut supposer quun site ougravele peuplier faux-tremble est preacutesent et a une bonne croissance est un site de forecirct mixte

LA REacuteGEacuteNEacuteRATION COMPAREacuteE DES ESPEgraveCES PRINCIPALES

Un reacutesumeacute des strateacutegies de reacutegeacuteneacuteration des espegraveces de la foregravet boreacuteale mixte est preacutesenteacute dans letableau 2

Conifegraveres sapin baumier eacutepinette blanche et eacutepinette noire

Reacutegeacuteneacuteration preacuteeacutetablie

La reacutegeacuteneacuteration preacuteeacutetablie est la reacutegeacuteneacuteration eacutetablie sous-couvert dun peuplementforestier davant-coupe (Herring et McMinn 1980) Agrave travers le Canada des semis preacuteeacutetablis onteacuteteacute recruteacutes avec succegraves dans la canopeacutee des forecircts de seconde venue Agrave Terre-Neuve (Walton1949) et au Queacutebec (Hatcher 1960) des sapins baumiers supprimeacutes ont reacutepondu vigoureusement agraveleacutelimination du couvert forestier lors de coupes totales Ratcher (1960) mentionne que les semisde sapin baumier peuvent survivre agrave des peacuteriodes de suppression exceacutedant 50 anneacutees Alexander(1974) recommande de reconnaicirctre la valeur de la reacutegeacuteneacuteration preacuteeacutetablie saine dans la politiquedameacutenagement sylvicole des sapiniegraveres de la reacutegion centrale des Rocheuses Des eacutetudes effectueacuteesdans le centre-ouest de lAlberta par Crossely (1975) indiquent que leacutepinette blanche leacutepinettenoire et le sapin subalpin ont une reacuteponse immeacutediate et soutenue agrave louverture du couvertCrossely (1875) suggegravere donc fortement linteacutegration de la reacutegeacuteneacuteration preacuteeacutetablie de ces essencesdans les peuplements de seconde venue Au Manitoba et en Saskatchewan Yang (1989) a aussiobserveacute une reacuteponse vigoureuse de leacutepinette blanche apregraves louverture dun couvert de peupliersfaux-tremble Il est tregraves important de proteacuteger la reacutegeacuteneacuteration preacuteeacutetablie reacutesineuse pendant lesopeacuterations forestiegraveres (Harvey et Bergeron 1989) Harvey et Bergeron (1989) ont compareacute ladensiteacute de reacutegeacuteneacuteration preacutesente avant et apregraves coupe de 1979-80 agrave 1986-87 dans des sapiniegraveresagrave bouleau blanc localiseacutees dans la ceinture dargile de louest du Queacutebec Avant la coupe lareacutegeacuteneacuteration preacuteeacutetablie reacutesineuse presque uniquement constitueacutee de sapins baumiers eacutetaitabondante (65 000 tigesha eacuten moyenne) La reacutecolte meacutecanique et manuelle darbres entiers areacuteduit la densiteacute de la reacutegeacuteneacuteration de 92 Cette reacuteduction a entraicircneacute le passage dunereacutegeacuteneacuteration domineacutee par les reacutesineux agrave une reacutegeacuteneacuteration mixie ou domineacutee par les feuillus et lesarbustes Quatre-vinfTt-dixpour-cent de la reacutegeacuteneacuteration reacutesineuse eacutechantillonneacutee apregraves coupe eacutetaitpreacuteeacutetablie

Suite agrave leacutelimination de la canopeacutee la croissance de la reacutegeacuteneacuteration preacuteeacutetablie peut reacuteagirdune faccedilon tregraves variable et observer un certain retard ou mecircme ne pas reacuteagir du tout LeacutepinettedEngelmann (Picea engelmanni) le sapin subalpin (Abies larciocarpa) (Herring 1977) le sapinblanc du Colorado (Abies concolore) et le sapin rouge (Abies magnifica) (Gordon 1973) nontdeacutemontreacute aucune augmentation de croissance annuelle en hauteur avant 3-5 ans apregraves coupeReIms et Stadiford (1985) suggegraverent que les facteurs les plus importants permettant dexpliquer lavariabiliteacute dans la reacuteponse de la croissance apregraves coupe sont associeacutes avec la vigueur de lareacutegeacuteneacuteration avant la coupe la vigueur de la cime le ratio de la cime vivante la croissance endiamegravetre et en hauteur avant la coupe le diamegravetre avant la coupe et lacircge Dans une eacutetude sur lareacutegeacuteneacuteration preacuteeacutetablie de leacutepinette noire au Queacutebec Morin et Gagnon (1991) ont eacutegalementnoteacutes que ce sont les arbres les plus vigoureux qui reacutepondent le mieux agrave louverture du couvert

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(ie la hauteur neacutetait pas la variable qui expliquait le mieux la croissance apregraves coupe) Suite agravelouverture du couvert les semis subissent plusieurs changements physiologiques Ceschangements incluent une augmentation rapide de la photosynthegravese nette de la perte en eau et dela respiration (Helms et Standiford 1985) Il est possible que ces changements tagravessent que lessemis doivent allouer plus de ressources aux racines (Williams 1996) Cette allocation racinairepourrait expliquer les retards souvent observeacutes dans la reacuteponse apregraves coupe

Le maintien de la reacutegeacuteneacuteration preacuteeacutetablie deacutepinette noire constitue une strateacutegieimportante de reacutegeacuteneacuteration pour lOntario et le Queacutebec boreacuteal La majoriteacute de la reacutegeacuteneacuterationpreacuteeacutetablie deacutepinette noire est issue de marcottage Cette reacutegeacuteneacuteration reacutepond bien agrave louverture ducouvert et elle produira des volumes marchands comparables agrave ceux du peuplement dorigine pourautant quil y en ait assez Le maintien de la reacutegeacuteneacuteration reacuteduira la peacuteriode de deacutelai associeacutee agrave laplantation et agrave lensemencement Cette reacuteduction diminuera ainsi le temps de rotation etaugmentera agrave long terme le nombre de plants davenir et le volume de reacutecolte ulteacuterieur (Archibaldet Arnup 1993) Lefficaciteacute de la protection de la reacutegeacuteneacuteration deacutepend dune planification efficacede la motivation et de la formation de lopeacuterateur du type de machinerie utiliseacutee des patrons decirculation des conditions de site et du peuplement ainsi que de la saison de la reacutecolte

Cinq ans apregraves coupe tous les types de sites soigneusement coupeacutes dans la ceinturedargile avaient une densiteacute acceptable de reacutegeacuteneacuteration reacutesineuse (Archibald et Arnup 1993)Toutefois agrave linteacuterieur de leurs limites naturelles il peut y avoir des variations significatives dans lacroissance la reacutegeacuteneacuteration et la qualiteacute du sapin baumier du pin gris et de leacutepinette (Bedell 1960)

Doucet (1988) a eacutetudieacute le type et labondance de reacutegeacuteneacuteration preacuteeacutetablie dans despessiegraveres noires des sapiniegraveres des pinegravedes grises et des peuplements mixtes La reacutegeacuteneacuterationpreacuteeacutetablie eacutetait abondante dans les peuplements matures de tous les types de couvert excepteacute lepin gris et dans toutes les zones eacutecologiques La composition variait avec le type du couvertAinsi la reacutegeacuteneacuteration de sapin baumier dominait les peuplements de sapins ou mixtes tandis que lareacutegeacuteneacuteration deacutepinette noire dominait dans les pessiegraveres et les pinegravedes La majoriteacute de lareacutegeacuteneacuteration deacutepinette noire eacutetait issue de marcottage naturel et non de graine Groot (1984) adeacutemontreacute que la reacutegeacuteneacuteration preacuteeacutetablie deacutepinette noire pouvait ecirctre abondante dans la ceinturedargile du nord de lOntario Cette abondance pouvait cependant ecirctre tregraves variable et deacutependait dupeuplement et des conditions de site

Reacuteponse agrave la reacutecolte_ - ~Cmiddotmiddot

Dans la forecirct boreacuteale queacutebeacutecoise des coupes agrave blanc effectueacutees entre 1941 et 1944 pourla production de bois de pacircte de sapin et deacutepinette se sont adeacutequatement reacutegeacuteneacutereacutees apregraves lareacutecolte (Hatcher 1960) Le sapin baumier dominait ces peuplements de seconde venue enassociation avec des quantiteacutes tregraves limiteacutees de bouleaux blancs deacutepinettes blanches et deacutepinettesnoires Hatcher (1960) en a conclu que leacutepinette ne reprendra pas sa dominance anteacuterieure Lesapin baumier sest imposeacute gracircce agrave sa banque de semis preacuteeacutetablis et supprimeacutes Cette banque a eacuteteacuteaccumuleacutee sous le couvert forestier mature et a eacuteteacute libeacutereacutee suite agrave la coupe agrave blanc (entre 78 et90 des tiges de sapin mesuraient moins de 1m de hauteur lors de la reacutecolte) Ces semis ont bienpousseacutes apregraves avoir surmonteacute la forte compeacutetition du framboisier la croissance des individus eacutetantrelieacutee agrave lespace et la lumiegravere disponibles (Hatcher 1960) Hatcher (1960) a signaleacute la neacutecessiteacutedeffectuer des eacutetudes afin de deacuteterminer leacutetat de la reacutegeacuteneacuteration preacuteeacutetablie dans les peuplementset de permettre le deacuteveloppement de cette reacutegeacuteneacuteration apregraves coupe

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Une expeacuterience a deacutebuteacute en 1955 (Kolabinski 1991) afin de tester diffeacuterentes meacutethodes decoupe effectueacutees dans le but de favoriser la reacutegeacuteneacuteration des pessiegraveres noires matures des hautesterres de louest du Manitoba Cette expeacuterience a deacutemontreacute que la coupe suivie daucun traitementdu sol eacutetait inefficace pour promouvoir une reacutegeacuteneacuteration adeacutequate comparativement agrave la coupesuivie dune scarification du sol Les dommages seacutevegraveres causeacutes aux peuplements reacutesiduelsindiquent la neacutecessiteacute de scarifier tocirct et de reacutecolter le peuplement par la suite La coupe en bandesalterneacutees ou en damiers (troueacutees dl agrave 5 ha) suivie dune scarification immeacutediate a donc eacuteteacuterecommandeacutee Mecircme si Fraser (1976) a deacutemontreacute que la germination dans le sol mineacuteral augmenteavec la profondeur de la graine Gusquagrave 6 cm) un lit de germination mineacuteral deacutenudeacute nest pasneacutecessaire agrave la germination et la survie de leacutepinette noire Il a eacuteteacute deacutemontreacute que la germination etla survie de cette espegravece sont eacuteleveacutees sur certains substrats de mousse (Amott 1968) Lareacutegeacuteneacuteration par graine dans les peuplements deacutepinette noire peut ecirctre satisfaisante surtout apregravesfeu ou apregraves une coupe par bandes (Gagnon et al 1991) Toutefois il peut ecirctre neacutecessaire deplanter ou de resemer pour avoir une densiteacute convenable de reacutegeacuteneacuteration (Fraser 1976)

La reacutegeacuteneacuteration dans les pessiegraveres noires sur sol organique partiellement coupeacutes estgeacuteneacuteralement satisfaisante Elle peut cependant ecirctre ameacutelioreacutee par une reacuteduction de la surfacerecouverte de deacutebris de coupe gracircce au brucirclage des deacutebris empileacutes La coupe partielle nestcependant pas souhaitable dans les peuplements ouverts suranneacutes qui ont un sous-couvert eacutepais detheacute du Labrador (Ledum groenlandicum Oeder) La reacutegeacuteneacuteration de ces peuplements estprobleacutematique La coupe partielle dans les pessiegraveres noires bien draineacutees peut occasionner despertes tregraves importantes agrave cause de la seacutecheresse et du vent Ces pertes peuvent ecirctre plusimportantes que le volume darbres vivants reacutecolteacute (Le Barron 1942)

Dans la forecirct mixte la coupe forestiegravere peut modifier les proportions despegraveces preacutesentesleacutepinette noire est souvent remplaceacutee par le sapin baumier (Moore 1973 Veacutezina et Falardeau1988) Cependant Veacutezina et Falardeau (1988) indiquent que dans 2 peuplements (lun composeacutepresquexclusivement deacutepinettes noires et lautre composeacute dun meacutelange deacutepinettes de sapinsbaumiers de bouleaux blancs et de peupliers faux-tremble) la composition apregraves coupe estdemeureacutee essentiellement la mecircme Hormis les peuplements purs deacutepinettes noires le volumemarchand apregraves coupe eacutetait comparable agrave celui qui preacuteceacutedait labattage Les arbres de ce nouveaupeuplement avaient cependant un diamegravetre plus petit

Des coupes seacutelectives ont eacuteteacute effectueacutees afin denlever 20 agrave 50 du volume dans deuxpeuplements mixtes composeacutes deacutepinettes noires et de sapins baumiers localiseacutes dans le1agravend dunevalleacutee sur sol riche Il ny avait pas de relation apparente entre lintensiteacute de la coupe et les pertesattribuables aux chablis Seulement 18 des 72 quadrats permanents deacutechantillonnage deacutemontregraverentune perte nette de surface terriegravere durant la peacuteriode de 10 ans Par conseacutequent il semble que dansles endroits proteacutegeacutes du vent il est possible de maintenir des peuplements productifs et estheacutetiquesgracircce agrave la coupe seacutelective peacuteriodique (Weetman et Algar 1976)

Une eacutetude dune dureacutee de 35 ans (1923-1958) a permis de comparer les effets de la coupetotale et de la coupe partielle dans une forecirct mixte du Queacutebec Cette eacutetude deacutemontre que lacroissance des eacutepinettes et des sapins eacutetait plus grande sur les sites ayant subi une coupe totaleToutefois la mortaliteacute causeacutee par leacutepideacutemie de tordeuse des bourgeons de leacutepinette quicommenccedila en 1947 avait degraves 1958 reacuteduit consideacuterablement les volumes commerciaux Cettereacuteduction a eacuteteacute observeacutee agrave travers toute la forecirct et la croissance supeacuterieure dans la coupe totale a

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eacuteteacute perdue (pour lindustrie) Ainsi les deux coupes partielles ont geacuteneacutereacute plus de bois de pacircte paracirccre que la coupe totale initiale Cette production accrue repreacutesente un avantage inheacuterent agravelemploi de coupes partielles cycliques dans les forecircts susceptibles aux attaques seacutevegraveres detordeuses (Hatcher 1962)

Une eacutetude agrave long terme meneacutee pregraves de Nipigon en Ontario et portant sur la reacutegeacuteneacuterationdes coupes par bandes alterneacutees dans des pessiegraveres noires bien draineacutees localiseacutees sur sol mince areacuteveacuteleacute des modifications dans la composition des espegraveces arborescentes (Jeglum 1993 1983) Laforecirct originelle eacutetait domineacutee par leacutepinette noire et avait une composante mineure de pins gris desapins baumiers de peupliers faux-tremble et de bouleaux blancs de petite taille Les premiegraveresbandes coupeacutees sont composeacutees dun meacutelange deacutepinettes noires de bouleaux blancs et depeupliers faux-tremble La proportion de feuillus et de reacutesineux eacutetait denviron 5050 Lascarification a augmenteacute la quantiteacute de reacutegeacuteneacuteration dans les sites situeacutes en haut de pente pourtoutes les espegraveces agrave lexception du sapin baumier Dans les bas de pente et les sols tourbeuxhumides leacutepinette noire se reacutegeacuteneacuterait leacutegegraverement mieux dans les bandes non-scarifieacutees Lareacutegeacuteneacuteration deacutepinette noire a augmenteacute de 51 agrave 65 entre la deuxiegraveme et la quatriegraveme anneacuteesuivant lensemencement naturel Comparativement aux coupes totales effectueacutees dans la mecircmereacutegion la coupe par bande a fournit une plus grande reacutegeacuteneacuteration de reacutesineux et de feuillus Dansle systegraveme de coupes par bandes les premiegraveres bandes coupeacutees sont reacutegeacuteneacutereacutees agrave laide des grainesproduites dans les bandes intactes Toutefois apregraves la deuxiegraveme coupe une telle source de grainesnest plus disponible pour reacutegeacuteneacuterer les deuxiegravemes bandes coupeacutees (voir Wood and Raper 1987)

Bouleau blancagrave papier

Mecircme si elle a eacuteteacute traditionnellement consideacutereacutee comme une espegravece intoleacuterante agrave lombre(souvent classeacute au mecircme titre que le peuplier faux-tremble) il a eacuteteacute deacutemontreacute que le bouleau blanceacutetait capable de toleacuterer jusquagrave 90 dombre pendant quelques anneacutees et croicirctre extrecircmement biensous 50 de couvert ombrageux (perala et Alm 1989) Son classement dans les espegravecesintoleacuterantes fait que le bouleau blanc est habituellement consideacutereacute comme une espegravece pionniegravereMecircme sil est freacutequent apregraves de grandes perturbations le bouleau blanc peut maintenir et mecircmeaccroicirctre sa preacutesence avec le temps Il a eacuteteacute deacutemontreacute que le bouleau blanc peut ecirctre associeacute auxcommunauteacutes de fin de successions et climaxiques (Frelich et Reich 1995 Bergeron 1996) Dansces communauteacutes le bouleau est habituellement associeacute agrave dautres espegraveces (Ohmann et Ream1971 Grigal et Ohmann 1975 BueIl et Niering 1957) Le bouleau blanc peut se reacutegeacuteneacuterer parrejets de souches (BueIl et Niering 1957) La reacutegeacuteneacuteration par graine preacutedomine cependant lorsqueles peuplements atteignent la maturiteacute puisque la capaciteacute de se reprodugraveire par rejeTs diminue aveclacircge (Peterson et Peterson 1995)

Dans le sud de la forecirct boreacuteale du nord-ouest queacutebeacutecois Bergeron et Dansereau (1993)ont preacutedit quen absence de feu la proportion de forecirct mixte demeurerait constante agrave travers letemps Apregraves leacutelimination de la derniegravere eacutepideacutemie de tordeuse des bourgeons de leacutepinette (maispas celles davant) les peuplements mixtes repreacutesenteraient environ 50 du territoire et ce mecircmepour des cycles de feu de 600 ans (distribueacutes eacutegalement entre les forecircts mixtes agrave dominancereacutesineuse et les forecircts mixtes agrave dominance feuillue) Lintroduction de la derniegravere eacutepideacutemie detordeuse a entraicircneacute une augmentation de 70 de la surface des peuplements mixtes pour un cyclede feu de 600 ans Cette augmentation est attribueacutee agrave laugmentation des peuplements mixtes agravedominance feuillue Augmenter le cycle de feu (particuliegraverement en absence deacutepideacutemies detordeuse) ne deacutecroicirctrait pas neacutecessairement la proportion de parcelles mixtes mais modifierait le

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ratio tremblaies mixteslbeacutetulaies mixtes Avec le temps la proportion de bouleau augmenteratandis que celle du peuplier diminuera La proportion de peuplements mixtes restera cependantconstante

Abondance

Beacutetulaies mixtes

Peuplements mixtes

Tremblaies mixtes

Temps

Dans le sud-est du Labrador leacutetendue des beacutetulaies blanches varie de moins dun hectare agraveplusieurs kilomegravetres carreacutes Ces beacutetulaies ont des limites abruptes avec les forecircts reacutesineusesavoisinantes et elles sont restreintes aux escarpements agrave fortes pentes qui ont brucircleacutes lors des 110derniegraveres anneacutees Au niveau floristique la beacutetu1aie blanche se distingue des forecircts reacutesineuses par lapreacutesence de 14 espegraveces diffeacuterentes et par le deacuteveloppement dun sous-couvert de plantesvasculaires tregraves diversifieacute Trois conditions minimales sont neacutecessaires pour le deacuteveloppement de labeacutetulaie blanche (i) un sol humide et bien draineacute (ii) une source de graines rapprocheacutee et (iii) unsite ouvert (Foster et King 1986)

Dans une eacutetude sur les bouleaux blancs et jaunes (B alleghaniensis) dans le NewHampshire Marquis (1965) suggegravere que la coupe partielle est une strateacutegie de reacutecolte adapteacutee aubouleau blanc Des petites parcelles ont eacuteteacute coupeacutees agrave blanc dans des forecircts feuillues secondairesde 70 agrave 90 ans ainsi que dans de vieilles forecircts feuillues nordiques Lesreacutesultats ont deacutemontreacute quele bouleau blanc seacutetablissait en grand nombre dans toutes les parcellesmiddot coupeacutees Les smiddotemis eacutetaientplus nombreux dans les endroits ougrave le sol mineacuteral eacutetait exposeacute mais leur croissance eacutetait meilleuredans les endroits non-perturbeacutes La compeacutetition provenant des mauvaises herbes des rejets desouches et des drageons de peuplier faux-tremble a seacuterieusement limiteacute la croissance des semisparticuliegraverement dans les forecircts secondaires Jeglum (1983 1993) a observeacute un succegraves dereacutegeacuteneacuteration du bouleau similaire dans des pessiegraveres noires bien draineacutees coupeacutees par bandes Lesbandes coupeacutees en premier se sont reacutegeacuteneacutereacutees en un meacutelange deacutepinettes noires de bouleauxblancs et de peupliers faux-tremble avec une proportion feuillusconifegraveres de 5050 Les graines debouleau blanc peuvent ecirctre tregraves abondantes ce qui expliquerait le succegraves reacutegeacuteneacuteratif de cetteespegravece lorsque les pel1urbations engendrent des petites troueacutees (Archibold 1980) Apregraves un feu enSaskatchewan le bouleau eacutetait lespegravece dominante (en termes de quantiteacute totale de graines) Lesgraines de bouleau repreacutesentaient plus de 25 de lapport annuel de graines de 8 millionsha

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Seulement 6 de cet apport eacutetait composeacute de graines deacutepinette blanche alors que 63 delapport total en graines eacutetait produit par Epilobium angustifolium une herbaceacutee

Le bouleau blanc peut mecircme bien se reacutegeacuteneacuterer dans les grandes coupes agrave blanc Ruel(1992) indique que dans les peuplements deacutepinettes noires du centre du Queacutebec la reacutegeacuteneacuterationfeuillue est principalement composeacutee de bouleaux blancs apregraves une coupe agrave blanc Cettereacutegeacuteneacuteration seacutetablit apregraves une coupe ou apregraves une deacutefoliation de tordeuse des bourgeons deleacutepinette Labondance de la reacutegeacuteneacuteration deacutependait du climat reacutegional et de la texture du sol

Le cas particulier du peuplier faux-tremble

Reproduction veacutegeacutetative

Le drageonnement du peuplier faux-tremble est initieacute par leacutelimination de la dominanceapicale De plus il est favoriseacute par des tempeacuteratures de sol eacuteleveacutees Mecircme si la lumiegravere estimportante pour la croissance elle ne semble pas lecirctre pour linitiation du drageonnement (Doucet1989) La plupart des drageons initieacutes en pleine lumiegravere se retrouvent sous lombrage des drageonsavoisinants plus vigoureux (Jones 1976 Jones et Trujillo 1975 Pollard 1971) Ces drageonssupprimeacutes deviennent progressivement de moins en moins vigoureux et finissent par mourir Jones(1976) et Perala (1977) mentionnent quune surface terri egravere reacutesiduelle de seulement 4 m2ha peutreacuteduire suffisamment lensoleillement pour eacuteliminer plusieurs drageons et reacuteduire la croissance deceux qui restent Cependant Doucet (1979 1989) a deacutemontreacute que le tremble pouvait se reacutegeacuteneacuterertregraves bien (75 des quadrats sont stockeacutes) mecircme sil ny avait que 5 m2ha de trembles dans lepeuplement coupeacute

Le drageonnement du tremble est affecteacute par le diamegravetre et la profondeur des racines desarbres Lors dune eacutetude effectueacutee en Ontario Kemperman (1978) a observeacute que 80 agrave 90 desdrageons eacutechantillonneacutes dans des coupes agrave blanc se deacuteveloppaient agrave partir de racines situeacutees dansles 6 premiers centimegravetres de la surface En geacuteneacuteral ces drageons eacutetaient initieacutes dans la litiegravere etlhumus Moins de 10 des drageons sont issus de parties de racines situeacutees dans les couchesmineacuterales du sol Il ny avait pas de relation significative entre la profondeur de la racine et lacroissance en hauteur des drageons Toutefois les drageons avaient tendance agrave atteindre unecroissance en hauteur maximale plus eacuteleveacutee en moyenne agrave partir de racines situeacutees agrave uneprofondeur de 4 agrave 6 cm 80 agrave 85 des drageons se deacuteveloppaient agrave partir de racines de moins de15 cm de diamegravetre De plus lincidence du drageonnement deacutecroissait avec laccroiampsement endiamegravetre On ne sait cependant pas si les racines de plus grand diamegravetre sont de faiblesproducteurs de drageons ou si elles sont simplement moins abondantes que les racines de moinsde 25 cm de diamegravetre (perala 1978) Schier et Campell (1978) et Schier et al (1985) ont obtenudes reacutesultats similaires agrave ceux de Kemperman Sur des parcelles seacutevegraverement brucircleacutees lagrave ougrave lesracines peu profondes furent endommageacutees les drageons eacutetaient issus de racines-megraveres situeacuteesplus profondeacutement dans le sol

La capaciteacute de drageonnement de boutures de racines lateacuterales seacutelectionneacutees loin de la tigeneacutetaient pas significativement diffeacuterentes de cel1e des boutures seacutelectionneacutees plus pregraves de la tigesur la mecircme racine (Schier 1978) Ceci indique que le drageonnement des racines lateacuterales nedeacutepend pas de la distance de larbre ni de lacircge de la racine Si le systegraveme racinaire des arbres estintact et sain la capaciteacute de drageonnement nest pas affecteacute par lacircge du peuplement Cependant

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la capaciteacute de drageonnement peut ecirctre reacuteduite dans les peuplements suranneacutes ou les peuplementsdont certains arbres pourrissent (Shepperd 1986)

La reacutegeacuteneacuteration et la densiteacute subseacutequente des tiges diffegraverent quelques fois entre les clonesde peupliers faux-tremble En Arizona certains clones de 22 ans produisaient de plus gros arbres(hauteur et diamegravetre) et plus darbres par acirccre que les clones voisins du mecircme site et ce malgreacute unedensiteacute dindividus consideacuterablement plus grande (Jones et Trujillo 1975) Le nombre de drageonsproduits varie donc consideacuterablement entre les clones Gusquagrave 20 fois plus dans certains cas)(Yang et al 1994) A cause des diffeacuterences entre les reacuteserves dhydrates de carbone et desdiffeacuterences entre les hormones de croissance de chaque clones le degreacute de perturbation du couvertrequis pour favoriser le drageonnement varie dun clone agrave lautre (Shepperd 1986) Lespeuplements de trembles purs et ineacutequiennes sont rares mais ils existent Ils sont peut-ecirctre lereacutesultat de clones qui sont facilement stimuleacutes agrave produire des drageons mecircme lors de petitesperturbations Il est possible que la coupe partielle favorise la reacutegeacuteneacuteration de clones qui exigentune perturbation plus faible de la canopeacutee Toutefois avec le temps les coupes partielles devraientecirctre largement applicables aux tremblaies mixtes - i~ il est possible que plus dune reacutecolte soitneacutecessaire afin de seacutelectionner des clones qui procureront une reacutegeacuteneacuteration adeacutequate de trembles(voir le systegraveme sylvicole proposeacute) La capaciteacute de drageonnement peut aussi varier agrave linteacuterieurdun mecircme clone Cette variation serait causeacutee par les variations micro climatiques et la positiondes racines dans le sol (Schier 1978) De plus elle peut ecirctre le reacutesultat des variations dans les tauxdhydrates de carbone et de promoteurs de croissance durant la saison

Reproduction sexueacutee

Plus la reproduction veacutegeacutetative est imposante plus la reproduction sexueacutee est limiteacutee Lessites composeacutees de quelques clones eacutetendus ont un nombre limiteacute dindividus disponibles pour lareproduction sexueacutee Mecircme lorsque les geacutenotypes diffeacuterents sont abondants les difficulteacutesassocieacutees agrave la reproduction sexuelle limitent la seacutelection de nouveaux geacutenotypes Conseacutequemmentles geacutenotypes des populations locales de trembles sont pratiquement fixes dans plusieurs endroitsAinsi il ny a pratiquement pas de compeacutetition entre les geacutenotypes de trembles sauf durant lespeacuteriodes deacutetablissement massif de semis ou le long des bordures des clones

La reproduction de trembles par graine se produit agrave loccasion dans certains sites soumis agravedes conditions particuliegraverement favorables (Yang et al 1994) Maini (1968) a observeacute que dans lacentre de la forecirct boreacuteale les semis de trembles seacutetablissent bien sur le sol mineacuteral reacutecemmentdeacutenudeacute On a retrouveacute des peuplements dorigine sexueacutee sur dautres types -de sarfagraveces mais ilssont geacuteneacuteralement rares ailleurs La majoriteacute des revues de litteacuterature sur la reproduction detremble ont principalement porteacute sur la reproduction des drageons qui est preacutedominanteCependant des eacutetudes reacutecentes meneacutees dans louest canadien et ailleurs ont indiqueacute que lareproduction par graine est plus freacutequente et importante que lon croyait anteacuterieurement(McDonough 1979 Peterson et Peterson 1992)

Les semis de peuplier faux-tremble sont freacutequents dans plusieurs forecircts de lAlberta Onles retrouve plus souvent dans les coupes de pins lodgepole sur les sites meacutesiques et subhydriquesCette derniegravere observation est particuliegraverement importante puisquil est connu que les graines depeuplier faux-tremble germent sous un large gradient de tempeacuteratures mais requiegraverent un solmineacuteral et humide au temps approprieacute (Navratil et al 1990) Les densiteacutes de semis de tremblereleveacutees jusquagrave maintenant sont tregraves variables La densiteacute des semis varie freacutequemment de 1 000 agrave

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16 OOOhaIl est possible que les peupliers issus de graines forment une composante importantedes peuplements futurs La preacuteparation du site accroicirct leacutetablissement des semis car elle augmentela proportion de sol mineacuteral exposeacute Les semis de peuplier faux-tremble seacutetablissent geacuteneacuteralemententre la premiegravere et la cinquiegraveme anneacutee apregraves la perturbation du soL Mecircme si la croissance enhauteur des semis est plus lente que celle des drageons elle est comparable agrave la croissance dessemis de pin lodgepole (Navratil et al 1990)

POURQUOI LE CONCEPT DE TOLERANCE A LOMBRE NE SAPPLIQUE PAS AUPEUPLIER FAUX-TREMBLE

La preacutesence des chloroplastes dans les cellules du phelloderme et du parenchyme corticalde leacutecorce permet aux tiges et aux branches de faire de la photosynthegravese (Shepard 1975) Lesproduits de la photosynthegravese produits dans leacutecorce sont transporteacutes lateacuteralement dans les cellulestransversales jusquau cambium au phloegraveme et au xylegraveme (Shepard 1975) La photosynthegravese deleacutecorce est responsable de seulement 1 agrave 2 de la production totale dhydrates de carbone Cepheacutenomegravene est neacuteanmoins important puisque la photosynthegravese de leacutecorce eacutegale presque larespiration de la tige lorsque la production est maximale Ainsi la respiration nette de CO estreacuteduite agrave zeacutero Cette photosynthegravese peut ecirctre importante pour le reacutetablissement des arbres stresseacutespar les attaques dinsectes ou par les gels printaniers (Yang et al 1994) Elle peut aussi ecirctreimportante pour les petits drageons qui poussent sous des conditions ombrageacutees

Puisque les tiges agrave linteacuterieur dun clone de peuplier faux-tremble sont interconnecteacutees lamort dune tige nentraicircne pas neacutecessairement la mort du systegraveme racinaire sous-jacent Souvent laracine parentale persiste et continue dapprovisionner le reste du clone Un systegraveme racinaireimportant peut ecirctre preacutesent mecircme longtemps apregraves la deacuteteacuterioration complegravete dun peuplement detrembles ou sont remplacement par les conifegraveres Ce systegraveme racinaire est nourri par des petitsdrageons presque imperceptibles qui sont les seuls indices de la preacutesence du systegraveme racinaire Cesdrageons eacutepheacutemegraveres sont faibles et survivent rarement plus de deux ans Ils eacutemergent pourtantreacuteguliegraverement et selon Yang et aL (1994) leur preacutesence continuelle combineacutee agrave celle des arbresfaisant toujours partie de la canopeacutee pourrait ecirctre suffisante pour maintenir le systegraveme racinairependant plusieurs anneacutees En Alberta Horton (1956) a trouveacute des drageons de peuplier faux-tremble dans presque tous les peuplements et ce indiffeacuteremment de lacircge de la densiteacute ou de ladominance des reacutesineux Chez le peuplier europeacuteen POPllius tremllia et le peuplier faux-trembleon a deacutemontreacute que le systegraveme racinaire peut survivre pendant plusieurs anneacutees sans quil ny ait depeupliers dans la canopeacutee (Peterson et Peterson 1992) Schier et al ainsi que Barnng t988) ontsuggeacutereacute que le systegraveme racinaire pourrait ecirctre nourri par des drageons dombre presqueimperceptibles qui peuvent preacutesenter une morphologie diffeacuterente de celle des drageons quipoussent en pleine lumiegravere Les peuplements eacutequiennes bien stokeacutes ont freacutequemment plusieursdrageons eacutepheacutemegraveres Ceux-ci seacutelegravevent atteignent une hauteur de quelques pouces puis meurentet sont remplaceacutes souvent sans mecircme ecirctre remarqueacutes Toutefois sans une quantiteacute suffisante delumiegravere les drageons ne deviennent jamais des gaulis viables Le maintien dune telle banque dedrageons permet au peuplier faux-tremble dexploiter toute augmentation dintensiteacute lumineuseengendreacutee par une perturbation de la canopeacutee et daugmenter ses possibiliteacutes de recrutement dansla canopeacutee en conditions ombrageacutees

Ceci suggegravere que le systegraveme racinaire des trembles est longeacutevif (ie il peut survivre aumoins durant la peacuteriode seacuteparant deux perturbations majeures) et il est capable de soutenir la

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population entre les peacuteriodes de faible biomasse aeacuterienne du tremble Barnes (1975) a eacutetudiEgrave lesvariations pheacutenotypiques des feuilles de tremble Il a trouveacute que les feuilles du nord de Idaho et dunord du Montana ressemblaient agrave celles du centre du Canada et de la reacutegion des Grands Lacs alorsque les feuilles des plateaux du Columbia et du Colorado ressemblaient beaucoup agrave celles destrembles preacutesents avant la glaciation Ainsi il ny aurait eu quun petit nombre de geacuteneacuterationssexueacutees pendant des centaines de milliers danneacutees

Il appert que la capaciteacute de reacutegeacuteneacuteration du peuplier faux-tremble nest pas compromise agravemesure que le peuplement vieilli et que le nombre de trembles diminue Des eacutetudes reacutecenteseffectueacutees dans le centre-ouest du Queacutebec suggegraverent que la reacutegeacuteneacuteration du peuplier faux-tremblepar drageonnement ne deacutecroicirct pas avec lacircge du peuplement mecircme si la proportion de tremblesdans la canopeacutee deacutecroicirct consideacuterablement (Lavertu et al 1994) Des reacutesultats similaires ont eacuteteacutedeacutemontreacutes dans une eacutetude inteacuteressante de Freilich et Reich (1995) portant sur des peuplementsacircgeacutes de 73 161 et 175 ans qui ont tous brucircleacutes lors dun grand feu en 1976 Ils ont remarqueacute quela composante de trembles dans les peuplements nouvellement reacutegeacuteneacutereacutes eacutetait plus eacuteleveacutee dans lespeuplements qui eacutetaient plus acircgeacutes lors du feu

Les eacutetudes mentionneacutees plus haut suggegraverent que le tremble demeurera vraisemblablementune composante importante du paysage partout ougrave il est preacutesent mecircme si le cycle desperturbations majeures augmente La figure 2 repreacutesente un systegraveme permettant le maintien natureldes tremblaies mixtes Le recrutement sporadique de trembles dans la canopeacutee gracircce agrave laformation de troueacutees permet le maintien du systegraveme racinaire et vice-versa (la survie constante dusystegraveme racinaire permet lexploitation des troueacutees par la reacutegeacuteneacuteration de peuplier faux-tremble)Le peuplier faux-tremble disparaicirctra du paysage seulement si la dynamique de formation destroueacutees cesse et que le cycle des perturbations majeures est plus long que le temps de vie aeacuteriennede larbre En geacuteneacuteral le systegraveme racinaire demeure capable de produire une reacutegeacuteneacuteration dense dedrageons lorsque survient la prochaine perturbation majeure parce que le nombre de tremblespreacutesents dans la canopeacutee eacutetait suffisamment dense gracircce agrave la formation de troueacutees Ainsi le cyclerecommence avec un nouveau peuplement de trembles Il semble possible de perpeacutetuer un telcycle Kempern1an et Barnes (1976) suggegraverent que les clones de peuplier faux-tremble peuventvivre pendant des milliers danneacutees et dans la partie ouest de sa distribution un clone pourrait ecirctrecomposeacute de jusquagrave 47 000 ran1ets (Perala 1990) Ce cycle de vie theacuteorique de la peupleraie mixte(voir figure 2) forme la base du systegraveme sylvicole proposeacute agrave la fin du preacutesent ouvrage

LA PHILOSOPHIE DUNE SYLVICULTURE ALTERNATIVE POUR-LAFORETBOREALE MIXTE

Dans la forecirct mixte la sylviculture alternative a deacutebuteacute sous forme de meacutethodes favorisantla croissance des conifegraveres supprimeacutes (habituellement des eacutepinettes blanches) sous la canopeacutee depeupliers faux-tremble De tels programmes deacutebutegraverent degraves 1924 en Saskatchewan (Waldron1959) et se poursuivent aujourdhui (Lees 1970 Kabzens et Lousier 1992 Yang 1989 Kolabinski1994 Palik et Pregitzer 1995) De tels systegravemes agrave deux eacutetapes sont possibles gracircce agrave lastratification qui se produit normalement sur les sites mixtes Lors de la premiegravere eacutetape on enlegravevela canopeacutee de peupliers faux-tremble Puis quelques anneacutees plus tard lors de la deuxiegraveme eacutetapeon reacutecolte les arbres issus du sous-couvert Nous proposons une modification agrave cette ideacutee de base

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Lieffers et al (1996) extrapolant les ideacutees de Lieffers et Bek (1994) deacutecrivent quelquesoptions sylvicoles pour les forecirct mixtes boreacuteales (composeacutees de trembles et deacutepinettes blanches)Ils preacutesentent des options baseacutees sur le reacutesultat deacutesireacute Les options sont limiteacutees par leacutetat actuel dupeuplement et la composition deacutesireacutee du nouveau peuplement Geacuteneacuteralement si lobjectif estdaugmenter la composante conifeacuterienne du peuplement suite agrave la coupe les optionsdameacutenagement sont plus restreintes Nous tentons de consideacuterer la forecirct mixte dun point de vuesuccessionnel et de preacutesenter un systegraveme sylvicole qui tente de reproduire la succession dans le sudde la forecirct boreacuteale du Queacutebec

Les perturbations

La reacuteplication au niveau du paysage des patrons naturels de perturbation engendreacutes parle feu le vent et les insectes est devenu le but ultime de plusieurs ameacutenagistes forestiersLimitation des reacutegimes de perturbations naturelles est donc devenu un concept agrave la mode chez leseacutecologistes et des ameacutenagistes forestiers (Roberts et Gilliam 1995 Weetman 1995 Booth et al1993)

On doit dont se demander quelles tailles de perturbations naturelles peut-on en tantquameacutenagistes forestiers reproduire de maniegravere eacutecologiquement et eacuteconomiquement durableBradshaw (1992) indique que la diffeacuterence essentielle entre une sylviculture eacutequienne et unesylviculture ineacutequienne deacutepend de la proportion de louverture de la canopeacutee qui est influenceacutee parleffet de lisiegravere La proportion de louverture influenceacutee par leffet de lisiegravere est plus faible apregraves lacoupe agrave blanc (an1eacutenagement eacutequienne) Leffet de lisiegravere augmente agrave mesure que la taille de laperturbation diminue pour ecirctre maximale apregraves la coupe de jardinage La diffeacuterence entre lespeuplements eacutequiennes et ineacutequiennes nest pas nette elle est plutocirct repreacutesenteacutee par un continuumIl est sucircrement possible dincorporer un plus grand nombre de tailles de coupes dans les plans dereacutecolte sans perdre tous les avantages eacuteconomiques de lameacutenagement eacutequienne Les eacutecologistespeuvent deacutetem1iner les tailles de coupes permettant de rencontrer les objectifs speacutecifiques delameacutenagement

En nature il existe un grand nombre de tailles et de types de perturbations allant de lamort dune branche darbre au feu de plusieurs hectares Une telle variabiliteacute favoriseleacutetablissement dune varieacuteteacute despegraveces chacune adapteacutee agrave un(des) type(s) et une(des) tailles deperturbation en particulier La figure 3 illustre lhabileteacute de nos 6 espegraveces boreacuteales agrave se reacutegeacuteneacuterer(incluant le pin gris) et comment nos pratiques forestiegraveres actuelles (coupe totale) ont unevariabiliteacute tregraves limiteacutee en termes de tailles de perturbations ce qui favorise une ou oeux~espegraveces audeacutetriment des autres Deux options sont preacutesenteacutees La premiegravere suggegravere daugmenter la variabiliteacutedans la taille des coupes totales tout en reacuteduisant leur taille moyenne Cette pratique eacutequilibreraitles chances de succegraves reacutegeacuteneacuteratif des diffeacuterentes espegraveces La deuxiegraveme option propose dutiliserdes tailles de perturbations speacutecifiques lors des reacutecoltes mais un nombre diffeacuterent de classes detailles Il est impossible de reproduire parfaitement les patrons naturels de perturbations mais onpeut tenter daugmenter la variabiliteacute en ayant dans notre plan de reacutecolte un nombre discret declasses de tailles de reacutecolte allant de la coupe partielle leacutegegravere agrave la coupe agrave blanc Pour simplifier lesopeacuterations sylvicoles ces classes peuvent ecirctre fixes pour une mecircme aire de coupe Toutefois lesprocessus naturels seront reproduits dune maniegravere plus fidegravele si lon effectue une rotation desclasses agrave travers toute luniteacute dameacutenagement (voir figure 4) Il est rare quune parcelle de forecirctquelconque ne soit affecteacutee que par un type et une grosseur de perturbation

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Limportance de la compeacutetition en sous-bois

En tenant compte de linteraction entre les plantes de sous-couver1 et les individus formantla canopeacutee Lieffers (1995) preacutesente une approche dameacutenagement forestier inteacuteressante Apregravesune perturbation la communauteacute du sous-bois a des effets significatifs sur le recrutement desarbres Ainsi pour ecirctre efficaces les systegravemes sylvicoles doivent prendre en consideacuteration le sous-couvert Il y a trois facteurs importants agrave consideacuterer en ce qui a trait aux espegraveces de sous-couvert1) la densiteacute de la canopeacutee avant la perturbation (inversement proportionnelle agrave la biomasse dusous-couvert) 2) la toleacuterance agrave lombre des espegraveces darbres qui seront reacutegeacuteneacutereacutescomparativement aux espegraveces de sous-couvert et 3) la reacuteponse des espegraveces de sous-couvert agrave laperturbation Messier (1996) met aussi lemphase sur limportance du sous-couvert et la possibiliteacutede modifier lintensiteacute lumineuse de ce sous-couvert pour atteindre les objectifs dameacutenagement

Vincent (1965) met en garde les forestiers sur le danger dignorer la reacuteaction de lacroissance de leacuterable agrave eacutepis (Acer spicatum Lam) apregraves coupe dans les sites mixtes Unpeuplement suranneacute mixte a eacuteteacute vigoureusement envahi par leacuterable agrave eacutepis alors quunereacutegeacuteneacuteration preacuteeacutetablie eacutequienne sest installeacutee sous le peuplement suranneacute reacutesineux (Baskerville1965)

Morris et McDonald (1991) ont deacutemontreacute limpact de la veacutegeacutetation de sous-couvert sur laperformance des semis Le pin gris eacutetait lespegravece la plus sensible agrave laugmentation de lacompeacutetition De plus les plants en reacutecipients eacutetaient plus sensibles agrave la compeacutetition que les plantsplus gros agrave racines nues On a noteacute des diffeacuterences minimes dans la reacuteponse de croissance agrave lacompeacutetition sur les diffeacuterentes textures de sol agrave leacutetude

Le Barron (1942) mentionne que le theacute du Labrador (Ledum groenlandicum) peut causerde seacuterieux problegravemes pour la reacutegeacuteneacuteration deacutepinettes noires apregraves coupe Du plus le Kalmiaangustifolia peut nuire agrave la reacutegeacuteneacuteration deacutepinettes et de sapins (Doucet 1996 comm pers)

SYLVICULTURE PROPOSEacuteE POUR LA FOREcircT BOREALE MIXTE DU SUD UNSYSTEME DE COUPES PARTIELLES EN 3 ETAPES

En admettant quentre les incidences de feu la distribution des tremblaies mixtes dubouclier canadien soit relieacutee agrave des perturbations (troueacutees) de petites eacutechelles (tordeuse desbourgeons de leacutepinette livreacutee des forecircts chablis) les variations de lintensiteacute lumIumlneugravese en sous-couvert engendreacutees par ces perturbations peuvent permettre aux peupliers faux-tremble depersister dans la canopeacutee pendant plusieurs geacuteneacuterations

La coupe partielle reacuteduira le drageonnement vigoureux du peuplier faux-tremble qui suit lacoupe agrave blanc mais permettra un certain recrutement de trembles dans les troueacutees reacutesultantesSimultaneacutement une partie de la reacutegeacuteneacuteration reacutesineuse existante se deacuteveloppant naturellement ensous-couvert colonisera ces mecircmes troueacutees Les coupes partielles devraient imiter la tendancenaturelle (Bergeron amp Dansereau 1993 Bergeron 1996) des peuplements mixtes agrave dominancefeuillue agrave devenir des peuplements mixtes agrave dominance reacutesineuse La dominance de la reacutegeacuteneacuterationde peuplier faux-tremble apregraves la coupe agrave blanc est le reacutesultat de plusieurs facteurs lintensiteacutelumineuse eacuteleveacutee les dommages causeacutes agrave la reacutegeacuteneacuteration reacutesineuse preacuteeacutetablie lexclusioncompeacutetitive gracircce au systegraveme racinaire eacutetendu du peuplier faux-tremble et enfin au taux eacuteleveacute de

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croissance initiale des drageons (Palik amp Pregitzer 1993) La coupe agrave blanc reproduit leffet dunfeu naturel en ce qui a trait agrave leacutelimination de la canopeacutee et agrave la libeacuteration deacuteleacutements nutritifs apregravesla perturbation Cependant le remplacement des espegraveces nest geacuteneacuteralement pas le mecircme apregraves unecoupe agrave blanc quapregraves un feu Weber (1991) a deacutemontreacute que le drageonnement du tremble eacutetaitfortement reacuteduit apregraves feu comparativement aux techniques traditionnelle de coupe agrave blanc Lacoupe agrave blanc semble peImettre au tremble davoir un avantage reacutegeacuteneacuteratif non-naturel Lesforestiers sont donc aux prises avec une repousse vigoureuse de tremble apregraves la coupe agrave blanc Agravemoins que des mesures correctives importantes ne soient entreprises apregraves coupe la coupe agrave blancva geacuteneacuteralement maintenir le peuplier faux-tremble dominant dans la canopeacutee La coupe agrave blanc nesemble pas une solution eacuteconomique ou eacutecologique permettant le maintien de composantesreacutesineuses dans les eacutecosystegravemes perturbeacutes

Supposons que nous avons une jeune peupleraie mixte dont les trembles matures sontprecircts agrave ecirctre reacutecolteacutes Cette peupleraie a une reacutegeacuteneacuteration preacuteeacutetablie reacutesineuse typique (un sceacutenariocommun dans le sud de la forecirct boreacuteale queacutebeacutecoise) La consideacuteration du sous-couvert est unfacteur cleacute du systegraveme sylvicole proposeacute Si la densiteacute de la reacutegeacuteneacuteration reacutesineuse est faible ou sily a une forte densiteacute deacuterables agrave eacutepi (Acer spicatum) ou de noisetiers agrave long bec (Corylus cornuta)la reacutegeacuteneacuteration reacutesineuse sera difficile agrave deacutegager et neacutecessitera une attention speacuteciale Nousproposons un systegraveme de coupes partielles en trois eacutetapes composeacute de 2 paires de coupespartielles (une initiale et une reacutesiduelle) et une coupe agrave blanc finale (figure 4) La premiegravere paireinclut la coupe partielle initiale durant laquelle seulement une partie de la canopeacutee est reacutecolteacuteeApregraves les premiegraveres coupes partielles la surface terriegravere reacutesiduelle de la canopeacutee augmentera lamortaliteacute des drageons de peuplier faux-tremble et reacuteduira leur vigueur (comparativement agrave unecoupe totale) gracircce agrave

- la surface terri egravere reacutesiduelle qui limite la lumiegravere qui atteint le parterre forestier et diminuela tempeacuterature du sol ce qui reacuteduit linitiation des drageons (Doucet 1989)

- la refermeture de la canopeacutee par les espegraveces deacutecidues reacutesiduelles ce qui reacuteduira de nouveaulintensiteacute lumineuse

- selon une suggestion de Givnish (1988) la croissance en hauteur des drageons avant agrave larefermeture de la canopeacutee fera en sorte que ces drageons neacutecessiteront plus de lumiegraverepreacuteciseacutement au moment ougrave moins de lumiegravere sera disponible

Tous ces facteurs combineacutes permettront un deacutegagement partiel de la reacutegeacuteneacuterationpreacuteeacutetablie reacutesineuse ce qui augmentera la composante reacutesineuse lors de la prochaine coupe Unefois que la reacutegeacuteneacuteration reacutesineuse sera deacutegageacutee le reste des trembles matures poufra ecirctre reacutecolteacuteA cause son habiliteacute compeacutetitive le peuplier faux-tremble constituera encore une portionimportante de la nouvelle canopeacutee Lorsque la deuxiegraveme rotation de trembles atteindra la maturiteacuteil y aura probablement une bonne proportion de tiges reacutesineuses La deuxiegraveme coupe partielle sefera de la mecircme maniegravere Une deuxiegraveme coupe partielle devrait favoriser encore plus lerecrutement des conifegraveres dans la canopeacutee finale (la reacutegeacuteneacuteration du tremble est reacuteduite telle quementionneacutee plus haut pour la premiegravere coupe partielle) ce qui geacuteneacuterera un peuplement mixtedomineacute par les reacutesineux Une fois que ce peuplement mixte aura eacuteteacute reacutecolteacute lors de la coupe finalele cycle recommencera de nouveau avec un peuplement domineacute par le peuplier faux-tremble Cesystegraveme de reacutecolte est un exemple de loption 2 (rotation) de la figure 3 Avec ce systegraveme il y aune rotation de classe de tailles de perturbations deacutefinies agrave travers tout le paysage Ainsi unevarieacuteteacute de tailles de perturbations affecte la mecircme parcelle de forecirct Premiegraverement uneperturbation modeacutereacutee est effectueacutee par la coupe partielle initiale suivie dune perturbation plus

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grande lors de la reacutecolte de la canopeacutee reacutesiduelle Cependant la coupe partielle reacutesiduelleneacutequivaut pas agrave une coupe agrave blanc (en deacutepit du fait que la canopeacutee entiegravere a maintenant eacuteteacuteenleveacutee) car entre-temps le sous-couvert a pu croicirctre entre la coupe partielle initiale et la coupereacutesiduelle Ces perturbations modeacutereacutees sont reacutepeacuteteacutees de nouveau - avec une coupe initiale plusleacutegegravere et une coupe reacutesiduelle plus importante (ou vice et versa) pour augmenter la variabiliteacute Silon deacutesire augmenter encore la composante reacutesineuse une autre paire de coupes partielles peutecirctre effectueacute Finalement la plus grande perturbation (la coupe totale) est effectueacutee agrave la fin ducycle Ce systegraveme tente dimiter la succession Il est donc important de consideacuterer le stadesuccessionnel du peuplement Si lon doit reacutecolter un jeune peuplement pur de peuplier (stade dedeacutebut de succession) on doit commencer agrave leacutetape Aa de la figure 4 Si le peuplement agrave reacutecolterest un peuplement de fin de succession on doit commencer agrave leacutetape C (la coupe agrave blanc) pourenclencher le processus successionnel Il est toutefois important de mentionner quavec toutsystegraveme de coupes partielles le chablis constitue un risque majeur Navratil (1995) souligne lesdangers du chablis et comment on peut les eacuteviter

UN MOT SUR LECONOMIE

Agrave long terme ce systegraveme devrait ecirctre rentable (en supposant une rotation de trembles de70 ans ce systegraveme en trois eacutetapes prendra 210 ans agrave se compleacuteter) Mecircme sil sagit dun systegravemede coupes partielles les travailleurs forestiers retournerontmiddot sur le site pour aller chercher tout lebois une fois que la canopeacutee reacutesiduelle aura atteint sa maturiteacute Hormis le chablis il ne devrait pasy avoir de perte attribuable agrave du bois non-reacutecolteacute Le volume pourrait mecircme saccroicirctre si lapremiegravere coupe partielle a un effet deacuteclaircie Les coucircts eacuteleveacutes de main-doeuvre deacutequipementsainsi que le maintien du systegraveme routier pour les coupes partielles (au lieu dune seule coupetotale) devraient ecirctre compenseacutees par laugmentation de la proportion de reacutesineux degraves la deuxiegravemeseacuterie de coupes ainsi quagrave la reacutecolte finale (coupe agrave blanc) Preacutesentement au Queacutebec la pacircte depeuplier faux-tremble vaut approximativement agrave $25-30m3 (brut) tandis que le bois de sciagedeacutepinette blanche vaut 3-4 fois plus (Cocircteacute 1995) Le problegraveme avec le systegraveme de coupespartielles en trois eacutetapes reacuteside dans le financement agrave court terme On doit minimiser les coucirctseacuteleveacutes de ce systegraveme

Pour la forecirct boreacuteale nord-ameacutericaine linformation concernant les coucircts de reacutecoltesassocieacutees aux systegravemes sylvicoles alternatifs est rare Toutefois Navratil et al (1994) procurent unpeu dinformation agrave ce sujet Ils ont noteacute que la protection du sous-couvert (une Qieq~angulairede notre systegraveme agrave trois eacutetapes) augmente significativement les coucircts dopeacuterations Les coucircts dereacutecolte sans protection du sous-couvert se chiffiaient autour de $1470 agrave $1490m3 ils eacutetaient de$1390 agrave 1740m3 pour une protection intermeacutediaire et de $1840 agrave $2280m3 pour uneprotection eacuteleveacutee Beaucoup de donneacutees ont aussi eacuteteacute reacutecolteacutees sur les coucircts associeacutes agrave la coupeprogressive uniforme et agrave la coupe par bandes en une deux ou trois eacutetapes agrave la coupe par bandesen deux eacutetapes (bandes de 50 100 et 150m) ainsi quagrave la coupe progressive par bandes en quatreeacutetapes Ces donneacutees ont eacuteteacute recueillies par le personnel de FERIC et procureront des informationstregraves utiles lors de leur publication (Navratil et al 1994) Buongiorno et Lu (1990) ont deacutemontreacuteque comparativement agrave la reacutecolte eacutequienne la production de bois reacutecolteacute gracircce aux techniquesineacutequiennes est beaucoup plus coucircteuse

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Ketcheson (1979) a calculeacute les coucircts de la coupe par bandes sur la planificationlameacutenagement la supervision les opeacuterations agrave linteacuterieur des bandes les transformations sur lesentier le deacuteplacement des hommes et du mateacuteriel ainsi que sur les chemins forestiers Les coucirctssuppleacutementaires associeacutes agrave la planification et agrave lameacutenagement variaient entre $500 et $1000 paracirccre de bandes coupeacutees Leacutetendue des coucircts suppleacutementaires deacutependait de la taille de la coupe parbandes et de la taille des bandes La supervision des opeacuterations forestiegraveres est affecteacutee par la coupepar bandes mais il na pas eacuteteacute deacutemontreacute clairement si des coucircts suppleacutementaires seront impliqueacuteesKetcheson (1977) a eacutegalement discuteacute de limpact des coupes par bandes sur laccroissement descoucircts pour les chemins forestiers principalement parce que les routes devaient ecirctre utiliseacutees unefois de plus pour reacutecolter les bandes non coupeacutees Si la coupe par bandes une variante de la coupetotale augmente les coucircts comparativement agrave la reacutecolte traditionnelle il est raisonnable de croireque la coupe partielle augmentera eacutegalement les coucircts

Il Yaura certainement des augmentations dans les coucircts initiaux avec ce systegraveme les plusimportants eacutetant les coucircts pour les chemins forestiers et le deacutelai requis avant de reacutecolter le boisreacutesiduel apregraves la premiegravere coupe partielle initiale (Ketcheson 1980) Toutefois apregraves ces deacutepensesinitiales ce systegraveme devrait vraisemblablement reacuteduire les coucircts en raison de la reacutegeacuteneacuterationnaturelle et du nombre accrus despegraveces reacutesineuses plus rentables Il y a aussi des beacuteneacuteficespotentiels associeacutes agrave la reacutesistance aux insectes aux maladies et aux feux Ces beacuteneacutefices restentcependant agrave deacutemontrer avec rigueur

SOMMAIRE

Lexistence des eacutecosystegravemes de forecirct boreacuteale mixte est en quelque sorte contradictoire agrave latheacuteorie classique de la toleacuterance agrave lombre La canopeacutee est composeacutee en mecircme temps despegravecestoleacuterantes (eacutepinette blanche et sapin baumier) et intoleacuterantes (peuplier faux-tremble et bouleaublanc) Dans des sous-couverts uniformeacutement ombrageacutes les attributs typiques des espegravecestoleacuterantes (plasticiteacute morphologique taux peu eacuteleveacute de respiration et deacutevapotranspiration)procureront une meilleure survie et un recrutement plus important des semis toleacuterants Dans latremblaie mixte toutefois le peuplier peut persister dans la canopeacutee plus longuement que le permetsa longeacuteviteacute individuelle Il apparaicirct quentre les incidences de feu la dynamique des troueacutees doitpermettre le recrutement dindividus intoleacuterants dans la canopeacutee Ces intoleacuterants doiventposseacuteder la capaciteacute dexploiter les ouvertures qui augmentent la disponibiliteacute en lumiegravere au niveaudu parterre forestier Le systegraveme de coupes partielles en trois eacutetapes est mieux adapteacute agrave ces typesde forecircts qui ont une haute variabiliteacute de perturbations De tels systegravemes permettent lecnangementsuccessionnel de la dominance des feuillus vers une dominance reacutesineuse pour un peuplementdonneacute Ils imitent ainsi les processus naturels preacutesents agrave linteacuterieur de ce type de forecirct

Les eacuteleacutements cleacutes sont

1) Les perturbations sont des eacuteveacutenements majeurs qui faccedilonnent la forecirct boreacuteale2) Ces perturbations sont naturellement tregraves variables allant de tregraves petites (ie branches

darbres) agrave tregraves grandes (ie feux intenses de plusieurs centaines de milliers dhectares)3) Les espegraveces reacutepondent diffeacuteremment agrave des tailles et des types divers de perturbations4) Actuellement dans la forecirct boreacuteale les perturbations anthropiques sont tregraves uniformes (peu

de variation) ce qui favorise la reproduction dune niche eacutetroite despegraveces

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5) En incorporant une plus grande eacutetendue de classes de perturbations dans nos techniquesdameacutenagement tel que les systegravemes de coupes partielles en trois eacutetapes on peut imiter lesprocessus naturels et ameacutenager pour la croissance de toutes les espegraveces de la forecirct boreacutealemixte et ce dans un mecircme site

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REacuteFEacuteRENCES

Alexander R 1974 Silviculture of subalpine forests in the central and southern Rockies USDAFor SerY Res Pap RM-121Archibald D J amp Arnup R W 1993 Report No NEST Tech Rep 008NMAP Tech Rep93-05 Timmins ON Ontario Min Nat Resour Northeast Sci amp Technol UnitArchibold OW 1980 Seed input into a postfire forest site in northern Saskatchewan CanoJFor Res 10129-134Arnott J T 1968 Report No Inf Rep Q-X-4 Ste Foy PQ CanoDep For amp Rur Dev ForBr Laurentian For Res LabArnup R W Campbell B A Raper R P Squires M F Virgo K D Wearn V H ampWhite R G 1988 A silvicultural guide to the spruce working group of Ontario Ontario MinNat Resour For Resour Group Sci amp Technol Ser Vol 4 Toronto ON 100ppBaskerville G L 1965 Publ 1125 Deterioration and Replacement in Two Overmature ForestStands CanoDep For Ottawa ONBatzer HO et Popp MP 1985 Forest succession following a spruce budworm outbreak inMinnesota For Chrono 6175-80Bedell G H B 1960 Variation in growth regeneration and quality ofbalsam fir jack pine andspruce within their natural ranges Pulp Paper Mag Can 61(8) 38-42Beacutelanger L D Allard et P Meek 1993 For Chrono 69(2)173-177Bell FW 1991 Critical Silvics ofConifer Crop Species and Selected Competitive Vegetation inNorthwestern Ontario Forestry Canada Ontario Region Sault Ste Marie Ontario Canada Northwestern Ontario Forest Development Unit Ontario Ministry ofNatural Resources ThunderBay Ontario Canada Canada-Ontario Forest Resource Development Agreement Rep 3310 Northwestern Ontario Forest Technology Development Unit Tech Rep 19177ppBergeron Y et D Charron 1994 Post-fire stand dynamics in a southern boreal forest(Queacutebec) a dendroecological approach Eacutecoscience 1(2) 173-184Bergeron Y et P Dansereau 1993 Predicting the composition ofCanadian southern borealforest in different fire cycles J Veg Sci 4 827-832Booth D L DWK BouIter DJ Neave AA Rotherham et DA Welsh 1993 ForChrono 69(2) 141-145Bradshaw F J 1992 For Ecol Manage 48(3-4) 249-264Brais S C Camireacute Y Bergeron et D Pareacute 1995 Changes in nutrient availability and forestfloor characteristics in relation to stand age and forest composition in the southernpart of theboreal forest ofnorthwestern Queacutebec For Ecol and Manag 76 181-189BueIl MF et Niering WA 1957 Fir-spruce-birch forest in Northern Minnesota Ecology38602-610Buongiorno J et HC Lu 1990 For Ecol Manage 32(2-4)203-216Canadian Forest Service 1979 1981 ln Principales maladies des arbres au QueacutebecGouvernement du Queacutebec 1991 Ministegravere des Forecircts 84PPCartier P B Harvey et Y Bergeron 1994 Guide de Terrain des Stations Forestiegraveres de laReacutegion Eacutecologique des Basses-terres dAmos InternaI Report Uniteacute de Recherche et deDeveloppement Forestiers de lAbitibi-Teacutemiscamingue (Universiteacute du Queacutebec en Abitibi-Teacutemiscamingue) et Groupe de Recherche en Eacutecologie Forestiegravere (Universiteacute du Queacutebec agraveMontreacuteal) 66pp

30

Clebsch EC et RT Busing 1989 Ecology 70(3) 728-735Crossely D 1976 Growth response ofspruce and fir to release rrom suppression For Chrono52(8) 189-193Cocircteacute JF 1995 Personnel Communication Les Industries Norbord Inc LaSarre QCDansereau P et Y Bergeron 1993 Fire history in the southern boreal forest of north-westernQueacutebec Cano1 For Res 23 25-32DAoust AL et R Doucet (eds) 1994 La Reacutegeacuteneacuteration de la Zone de la Forecirct Mixte Jointpublication ofNatural Resources Canada Canadian Forest Service and Ressources NaturellesQueacutebec Direction de la Recherche Forestegravere143ppDavidson RW Atkins RC Fry RD Racey GD Weingartner DH 1989 Asilvicultural guide for the poplar working group in Ontario Science and Technology SeriesVolume 5 Ontario Ministry ofNatural Resources Toronto OntarioDelaney RR et Cahill MJ 1978 A pattern offorest types on ribbed moraines in easternNewfoundland Cano 1 For Res 8 116-120Dorion F 1994 La reacutegeacuteneacuteration de la forecirct mixte approche et vision dun ameacutenagiste pp95-106ln DAoust AL and R Doucet (eds) 1994 La Reacutegeacuteneacuteration de la Zone de la Forecirct Mixte Jointpublication ofNatural Resources Canada Canadian Forest Service and Ressources NaturellesQueacutebec Direction de la Recherche Forestegravere143ppDoucet R 1988 Advance growth in natural forest stands in Quebec For Chron 64(2) 116-120Doucet R 1989 Regeneration Silviculture of Aspen For Chrono Feb 1989 23-27Elliot JA DM Morris et JL Kantor 1993 Studying successional pathways in forestcommunities an annotated bibliography Ontario Ministry ofNatural resources Ontario ForestResearch Institute Centre for Northern Forest Ecosystem Research For Res Rep No 110320ppFoster DR et King GA 1986 Vegetation pattern and diversity in SE Labrador CanadaBetula papyrifera (birch) forest development in relation to fire history and physiography 1 Ecol74465-483Frank RM 1990 AMes Balsamea (L)Mill (Balsam Fir) pp 26-35 ln Burns R and RHHonkala tech coords 1990 Silvics of North America 1 Conifers Agriculture Handbook 654US Department of Agriculture Forest Service Washington DC USA vol l 675 pp(Supersedes Agriculture Handbook 271)Fraser J W 1976 Viability ofblack spruce seed in or on a boreal forest seedbed For Chron52(5) 229-231Frelich LE et PR Reich 1995 Spatial patterns and succession in aMinnesota ~ou~~ll borealforest Ecological monographs 65(3) 325-346 -Gagnon R Morin H amp St-Pierre H 1991 Natural seed regeneration ofblack spruce (Piceamariana) stands in the Queacutebec boreal forest in Proc conference on natural regenerationmanagement (pp 103-113) Fredericton NB For Can Maritimes RegGauvin C et Bow~hard A 1983 Forest vegetation of Mount Orford Park Queacutebec Cano1Bot 61 1522-1547Givnish TJ 1988 Adaption to sun and shade a whole plant perspective Aust 1 Plant Physiol15 63-92Gordon D 1973 Released advance reproduction ofwhite and red fir growth damage andmortality USDA For Res Pap PSW-95Gouvernement du Queacutebec 1991 Principales maladies des arbres au Queacutebec Ministegravere desForecircts 84pp

31

Gouvernement du Queacutebec 1994 Ressource et industrie forestiegraveres Portrait statistique Edition1994 Ministegravere des Ressources Naturelles du Queacutebec Direction des Politiques ForestiegraveresQueacutebec QC 115ppGrigal DF et Ohmann LF 1975 Classification description and dynamics ofupland plantcommunities within a Minnesota wilderness area Ecol Monogr 45389-407Groot A 1984 Report No Inf Rep O-X-358 Sault Ste Marie ON CanoFor Serv GreatLakes For Res CentreHarvey B D amp Y Bergeron Y 1989 Site patterns ofnatural regeneration followingclearcutting in northwestern Queacutebec Cano 1 For Res 19(11) 1458-1469Hatcher R J 1962 A comparison offorest development after clear and partial cutting in forestsection L7 Quebec 1923 to 1958 CanoDep For For Res Br Ste-Foy QC 18ppHatcher R 1960 Development ofbalsam fir following a clearcut in Queacutebec For Branch DepNor Affairs Nat Res Tech Note 87Heinselman ML 1981 Fire intensity and fi-equencyas factors in the distribution and structureofnorthern ecosystems ln Proceedings of Fire Regimes and Ecosystem Properties USDA ForSerY Gen Tech Rep WO-26 pp 7-57Helms J et R Standiford 1985 Predicting release of advance reproduction of mixed coniferspecies in California following overstory removal For Sci 31(1)3-15Herring L 1977 Studies ofadvance subalpine fir in the Kamploops Forest District BC ForSerYRes Note 80 23pHerring L et R McMinn 1980 Natural and advance regeneration of engelmann spruce andsubalpine fir compared 21 years after treatment For ChronoHolling CS 1992 The role of insects in structuring the boreallandscape pp 170-191 lnShugart HH R Leemans and GB Bonan (eds) A systems analysis of the global boreal forestCambridge England Cambridge Univ Press 565ppJeglum J K amp Kennington D J 1993 Strip cutting in black spruce A guide for thepracticing forester Sault Ste Marie ON For Can Ontario Reg Great Lakes For Cent 102ppJeglum JK 1983 Changes in tree species composition in naturally regenerating strip clearcutsin shallow-soil upland black spruce Pp 180-193 ln Wein RW Riewe RR and Methven IR(eds) Conference Proceedings Resources and dynamics of the boreal zone Assoc CanoUnivNorth Stud Thunder Bay ON 544 pJohnson EA 1992 Fire and Vegetation Dynamics Studies From the North American BorealForest Cambridge Univ Press Cambridge England 129ppJones JR 1976 Aspen Harvesting and reproduction ln Utilisation and Marketing Toois forAspen Management in the Rocky Mountains USDA For Serv Rocky Mount Foral1lttRangeExp Sta Gen Tech Rep RM-29 30-34Kuuluvainen T 1994 Gap disturbance ground microtopography and the regenerationdynamics ofboreal coniferous forests in Finland a review Ann Zool Fennici 31 35-51Jones JR 1976 Aspen harvesting and reproduction (thinning harvesting skidding) p 30-34ln Utilization and marketing as tools for aspen management in the Rocky Mountains Proceedingsof the symposium USDA For SerY General Technical Report RM-29 120 p Rocky Mt ForRange Exp Stn Ft Collins ColoJones JR DeByle NV 1985 Fire p 77-81 ln Aspen Ecology and Management in theWestern United States ed NV DeByle and RP Winokur USDA Forest Service GeneralTechnical Report RM-119 Rocky Mountain Forest and Range Exp Stn Fort Collins ColoradoUSA

32

Jones JR Trujillo DP 1975 Height-growth comparisons of sorne quaking aspen clones inArizona Res Note RM-282 Fort Collins CO USDA For SerYRocky Mounatin Forest andRange ExpStn 4 ppKabzems R amp Lousier D 1992 Report No CanBC FRDA Rep 176 Victoria BC ForCan Pacific For CentBritish Columbia Min For Res BrKemperman JA 1978 Sucker-root relationships in aspen Ont Min Nat Res TorontoOntario For Res Note 12 4 pKetcheson D E 1977 Report No Inf Rep O-X-263 Sault Ste Marie ON Cano For ServGreat Lakes For Res CentKetcheson D E 1979 Report No Inf Rep O-X-301 Sault Ste Marie ON Cano For ServGreat Lakes For Res CentKimmins JP 1992 Balancing Act Environmental Issues ln Forestry University of BritishColumbia Press Vancouver 244 ppKolabinski V S 1991 Report No Inf Rep NOR-X-316 Edmonton AB For Can NorthwReg Northern For CentKolabinski V S 1994 Int Rep MS-5 Clear-Cutting Alternate Strips and Scarifying in WhiteSpruce-Aspen Stands to Induce White Spruce Regeneration Manitoba amp Saskatchewan DepFor For Res Lab Winnipeg MBLarsen J A 1980 The Boreal Ecosystem Academic Press Toronto ON 1980 500ppLavertu D Y Mauffette et Y Bergeron 1994 Effects of stand age and litter removal on theregeneration ofPopulus tremuloides l Veg Sci 5 561-568LeBarron R K 1942 Partial cutting in black spruce in the Lake States Papers of the MichAcad Sci Arts Lett 28 249-260Lees Jc 1970 Natural regeneration ofwhite spruce under spruce-aspen shelterwood B-18aforest section Alberta Dept ofFisheries and Forestry Canadian Forest service Pub No 127413ppLieffers VJ 1995 Ecology and dynamics ofboreal understory species and their role in partialcut silviculture ln CR Ramsey (ed) Proceedings Innovative Silviculture Systems in BorealForests Symposium held in Edmonton Alberta Canada Oct 2 -8 1994Linteau A 1955 Forest site classification of the northeastern coniferous section boreal forestregion Quebec CanoDep Northern Affairs amp Nat Resour For Br Bull 118 Ottawa ON85ppLongpreacute M-H Y Bergeron D Pareacute et M Beacuteland 1994 Effect of companion species on thegrowth of jack pine (Pinus banksiana Lamb) Cano l For Res24 1846-1853Maini JS 1968 Silvics and ecology ofPopulus in Canada p20-69 ln G~owth_And~Utilization ofPoplars in Canada lS Maini and lH Cayford eds Department ofForestry andRural Development Forestry Branch Departmental Publication 1205 Ottawa ON 257ppMarquis DA 1965 Regeneration ofbirch and associated hardwoods after patch cutting USDAFor SerY Res Pap NE-32 12 pMatthews JD 1989 Silvicultural Systems Clarendon Press Oxford England 284ppMcDonough WT 1979 Quaking aspen - seed germination and early seedling growth USDAFor Serv Interm For Range Exp Stn Ogden Utah Res Pap INT -234 Il ppMcDonough WT 1985 Sexual reproduction seeds and seedlings p 25-28 ln NV DeByleand RP Winokur eds Aspen ecology and management in the western United States USDAFor Serv Rocky Mtn For Range Exp Stn Fort Collins Colorado General Technical ReportRM-119

33

McKay H M et DC Malcom 1988 A comparison of the fine root component of a pure andmixed coniferous stand Cano J For Res 18(11) 1416-1426Messier C 1996 Managing light and understory vegetation in boreal and temperate broadleaf-conifer forests pp 59-81 ln Comeau PG and KD Thomas 1996 Silviculture of Temperateand Boreal Broadleaf-conifer Mixtures Proceedings of a workshop held Feb28 - Mar 1 1995Richmond BC British Columbia Ministry of Forests Research Program 163ppMoore C L 1973 Ontario Min Nat Resour For Res Br For Res Rep No 93 Maple ONMorin H et R Gagnon 1992 Structure et croissance de peuplements deacutepinette noire issus dereacutegeacuteneacuteration preacuteeacutetablie une quarantaine danneacutees apregraves coupe au Lac St-Jean Queacutebec ForChrono 18275-283Morris D M et GR MacDonald 1991 For Chrono 67(4)403-410Navratil S 1995 Minimizing wind damage in alternative silviculture systems in boreal forestsJoint publication ofNatural Resources Canada Canadian Forest service and Land and ForestServices Alberta Environmental Protection as per the Canada-Alberta Partnership Agreement inForestry 74ppNavratil S et PR Chapman (eds) 1991 Aspen Management for the 21st CenturyProceedings ofa Symposium held Nov 20-21 1990 in Edmonton AB in conjunction with the12th annual meting of the Poplar Council of Canada Joint Publication ofForestry CanadaNorthwest region and Poplar Council of Canada 174ppNavratil S LG Brace EA Sauder et S Lux 1994 Silvicultural and harvesting options tofavour immature white spruce andaspen regeneration in boreal mixedwoods Natural ResourcesCanada Canadian Forest Service lnf rep NOR-X-337 78ppNavratil S Bella IE Peterson ER 1990 Silviculture and management of aspen in Canadathe western Canada scene p 39-60 ln RD Adams ed Aspen Symposium 89 proceedings July25-27 1989 Duluth Minnesota USDA For Serv North Cent For Exp Stn St Paul MinnGeneral Technical Report NC-140Neinstaedt H et JC Zasada 1990 Picea glauca (Moench) Voss (White Spruce) pp 204-226 ln Burns R and BR Honkala tech coords 1990 Silvics of North America 1 ConifersAgriculture Handbook 654 US Department of Agriculture Forest Service Washington DCUSA vol 2 675pp (Supersedes Agriculture Handbook 271)Nikolov N amp Helmisaari H 1992 Silvics of the circumpolar boreal forest species pp 18-34ln Shugart RH R Leemans and GB Bonan (eds) A systems analysis of the global borealforest Cambridge England Cambridge Univ Press 565ppOhmann LF et Ream RR 1971 Wilderness ecology virgin plant communities of theBoundary Waters Canoe Area USDA For SerY Res Pap NC-63 55 pPareacute D Y Bergeron et C Camireacute 1993 Changes in the forest floor ofCanadian southernboreal forest after disturbance J Veg Sci 3 811-818Palik RJ et K S Pregitzer 1993 The vertical development of early successional forests inNorthern Michigan USA J Ecoi 81 271-285Palik RJ et K S Pregitzer 1995 Height growth of advance regeneration under an even-agedbigtooth aspen (Populus grandidentata) overstory Am MidI Nat 134 166-175Perala DA 1977 Managers handbook for aspen in the north-central states USDA For SerYGeneral Technical Report NC-36 30 p North Central Forest Exp Stn St Paul MinnPerala DA 1978 Sucker production survival and growth on outplanted long and short aspenroot cuttings of different diameters USDA For SerYRes Note NC-241 4 p North CentralForest Exp Stn St Paul Minn

34

Perala DA 1990 Popuus Tremuoides Michx (Quaking Aspen) pp 555-569 ln Burns R andBR Honkala tech coords 1990 Silvics of North America 2 Hardwoods AgricultureHandbook 654 US Department of Agriculture Forest Service Washington DC USA vol 2877pp (Supersedes Agriculture Handbook 271)Perala DA et A A Alm 1990 Regeneration silviculture ofbirch a review For Ecol andManage 32(1) 39-77Perala Donald A et Alm Alvin A 1989 Regenerating paper birch in the Lake States with theshelterwood method North J Appl For 6(4) 151-153Peterson EB et NM Peterson 1995 Aspen Managers Handbook for British ColombiaCanadian Forest Service Pacific Forestry Centre and British Columbia Ministry ofForestsResearch Branch (Victoria) Canada-British Columbia Partnership Agreement on Forest ResourceDevelopment FRDA Rep 230 110ppPeterson EB Peterson NM 1992 Ecology management and use of aspen and balsampoplar in the prairie provinces Forestry Canada Northwest Region Northern Forestry CentreEdmonton Alberta Special Report 1 252 ppPeterson EB et N M Peterson 1994 Synopsis of information on white engelmann and blackspruce regeneration in North America Joint Publication Natural Resources Canada CanadianForest Service and Alberta Environmental Protection Land and Forest Services (Canada-AlbertaPartnership Agreement in Forestry) Rep No M8031 A8039-112221ppPollard DFW 1971 Mortality and annual changes in distribution ofabove-ground biomass inan aspen sucker stand Canadian Journal of Forest Research 1262-266Preacutevost M 1996 Mixedwood management research and practice in Queacutebec pp97-101 lnComeau PG and KD Thomas 1996 Silviculture of Temperate and Boreal Broadleaf-coniferMixtures Proceedings ofa workshop held Feb28 - Mar 1 1995 Richmond BC BritishColumbia Ministry ofForests Research Program 163ppRacey GD TS Whitfield et RA Sims 1989 Northwestern Ontario forest ecosysteminterpretations Ontario Min Nat Resour Northw Ontario For Technol Dev UnitNWOFTDU Tech Rep 46 90ppRoland J 1993 Large-scale forest fragmentation increases the duration oftent caterpillaroutbreak Oecologia 93(1)25-30Rowe JS et GW Scotter 1973 Fire in the boreal forest Quat Res 3 444-464Rowe JS 1961 Critique of sorne vegetational concepts as applied to forests of northwesternAlberta Cano J Bot 39 1007-1017Rudolf TD et PR Laidly 1990 Pinus Banksiana Lamb (Jack Pine) pp 280-293 ln BurnsR and BR Honkala tech coords 1990 Silvics of North America 1 Conifers AgricultureHandbook 654 US Department of Agriculture Forest Service Washington-DC~usA vol 2675pp (Supersedes Agriculture Handbook 271)Ruel Jc 1992 Abondance de la reacutegeacuteneacuteration 5 ans apregraves la coupe agrave blanc meacutecaniseacutee depeuplements deacutepinette noire (Picea mariana) Cano J For Res 221630-1638Runkel JR 1985 Disturbance regimes in temperate forests pp 17-34 in Pickett STA andPS White (eds) 1985 The Ecology ofNatural Disturbance and Patch Dynamics AcademicPress Inc Orlando Florida USA 472ppRunkel JR 1982 Patterns of disturbance in sorne old-growth mesic forests of eastern NorthAmerica Ecology 63(5) 1533-1546Schier GA 1978 Variation in suckering capacity among and within lateral mots of an aspenclone USDA Forest Service Research Note INT-241 6 p Intermountain Forest and RangeExperimentation Station Ogden Utah

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Shepard RK 1975 Radial distribution of corticular photosynthesis in stems ofbigtooth andtrembling aspen Forest Science 21(4)370-372Shepperd WD 1986 Silviculture of aspen forests in the Rocky Mountains and the SouthwestUSDA For Serv Rocky Mtn For Range Exp Stn Fort Collins Colo RM-TT-7Sims RA BG Mackey et KA Baldwin 1995 Stand and landscape level applications ofaforest ecosystem classification for northwestern Ontario Canada Ann Sei For 52 573-588Sims RA HM Kershaw et GM Wickware 1990 The Autecology of Major Tree Species inthe North Central Region of Ontario Forestry Canada Ontario Region Sault Ste Marie OntarioCanada Northwestern Ontario Forest Development Unit Ontario Ministry ofNatural ResourcesThunder Bay Ontario Canada Canada-Ontario Forest Resource Development Agreement Rep3302 Northwestern Ontario Forest Technology Development Unit Tech Rep 48 126ppSprugel DG et Bormann FH 1981 Natural disturbance and the steady state in high-altitudebalsam fir forests Science 211 390-393Stafford LO Jc Bjorkbom et Jc Zasada 1990 Betula papyrifera Marsh (Paper Birch)pp 158-171 ln Burns R and RH Honkala tech coords 1990 Silvics of North America 2Hardwoods Agriculture Handbook 654 US Department of Agriculture Forest ServiceWashington DC USA vol 2 877pp (Supersedes Agriculture Handbook 271)Stelfox JB (ed) 1995 Relationships between stand age stand structure and biodiversity inaspen mixedwood forests in Alberta Joint publication of Alberta Environmental Centre(AECV95-Rl) Vegerville AB and Canadian Forest service (project No 000IA) EdmontonAB 308ppStrong WL et GH La Roi 1983 Rooting depths and successional development of selectedboreal forest communities Cano 1 For Res 13(4) 577-588Titus B D MB Lavigne PF Newton et WJ Meades 1990 Proc 1989 IUFRO WorkingParty S105-12 The Silvics and Ecology of Boreal Spruces Inf Rep N-X-271 For CanNewfoundland amp Labrador Reg St Johns NFVeacutezina P E amp Falardeau H 1988 Le deacuteveloppement de peuplements de conifegraveres sur uneperiode de 50 ans apregraves la coupe (Development of conifer stands in a 50 year period after felling)For Chron 64(4) 329-333Viereck LA et WF Johnston 1990 Picea Mariana (Mill) RSP (Black Spruce) pp 227-237 ln ln Burns R and RH Honkala tech coords 1990 Silvics of North America 1Conifers Agriculture Handbook 654 US Department of Agriculture Forest ServiceWashington DC USA vol 2 675pp (Supersedes Agriculture Handbook 271)Waldron RM 1959 Experimental cutting in a mixedwood stand in Saskatchewan 1924 CanoDep Northern Affairs amp Nat Resour For Res Div Ottawa ON Tech No~e 744PEWalton J 1949 Regeneration and growth on cutover lands Lake St John region Canadian Pulpand Paper Association Woodlands SectionWatt A D 1992 in The Ecology ofMixed-Species Stands ofTrees Cannell M G RMalcolm D and PA Robertson eds Blackwell Scientific Publications Oxford England 1992pp 267-275 312 pWeber MG 1991 Aspen management options using fire or cutting Info Rep PI-X-I00Petawawa National Forestry Institute Forestry CanadallppWedeles CHR L Van Damme CJ Daniel et L Scully 1995 Alternative SilviculturalSystems for Ontarios Boreal Mixedwoods A Review ofPotential Options Nat Resour CanCanadian Forest Service Sault Ste Marie ON NODA-NFP Tech Rep TR-18 61pWeetman G F amp Algar D 1976 Selection cutting in over-mature spruce-fir stands inQuebec Cano 1 For Res 6(1) 69-77

36

Weetman GF 1995 Silvicultural systems in Canada s boreal forest pp 5-16 ln CR Ramsey(ed) Proceedings Innovative Silviculture Systems in Boreal Forests Symposium held inEdmonton Alberta Canada Oct 2 -8 1994 Clear Lake Publishing Ltd Edmonton AB 106ppWood J E amp Raper R 1987 Alternate strip dearcutting in upland black spruce IIIRegeneration options for leave strips For Chron 63(6) 446-450Yang RC R Butler et A Chow 1994 Aspen Management Information System (SearchableElectronic Database of Populus tremuloides) Canadian Forest Service Northern Forestry Centre5320-122 St Edmonton Alberta T6H 3S5 Canada (program costs $100 - contact Richard Yang- tel 403 435 7247 fax 403-435-7359 e-mail dyangnofcforestrycaYang RC 1989 Growth response ofwhite spruce to release from trembling aspen Inf RepNOR-X-302 Nor Forestry Cen Forestry Cano 24pZasada Jc 1995 Natural regeneration of white spruce - information needs and experience ITomthe Alaskan boreal forest ln CR Ramsey (ed) Proceedings Innovative Silviculture Systems inBoreal Forests Symposium held in Edmonton Alberta Canada Oct 2 -8 1994 106pp

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(ie la hauteur neacutetait pas la variable qui expliquait le mieux la croissance apregraves coupe) Suite agravelouverture du couvert les semis subissent plusieurs changements physiologiques Ceschangements incluent une augmentation rapide de la photosynthegravese nette de la perte en eau et dela respiration (Helms et Standiford 1985) Il est possible que ces changements tagravessent que lessemis doivent allouer plus de ressources aux racines (Williams 1996) Cette allocation racinairepourrait expliquer les retards souvent observeacutes dans la reacuteponse apregraves coupe

Le maintien de la reacutegeacuteneacuteration preacuteeacutetablie deacutepinette noire constitue une strateacutegieimportante de reacutegeacuteneacuteration pour lOntario et le Queacutebec boreacuteal La majoriteacute de la reacutegeacuteneacuterationpreacuteeacutetablie deacutepinette noire est issue de marcottage Cette reacutegeacuteneacuteration reacutepond bien agrave louverture ducouvert et elle produira des volumes marchands comparables agrave ceux du peuplement dorigine pourautant quil y en ait assez Le maintien de la reacutegeacuteneacuteration reacuteduira la peacuteriode de deacutelai associeacutee agrave laplantation et agrave lensemencement Cette reacuteduction diminuera ainsi le temps de rotation etaugmentera agrave long terme le nombre de plants davenir et le volume de reacutecolte ulteacuterieur (Archibaldet Arnup 1993) Lefficaciteacute de la protection de la reacutegeacuteneacuteration deacutepend dune planification efficacede la motivation et de la formation de lopeacuterateur du type de machinerie utiliseacutee des patrons decirculation des conditions de site et du peuplement ainsi que de la saison de la reacutecolte

Cinq ans apregraves coupe tous les types de sites soigneusement coupeacutes dans la ceinturedargile avaient une densiteacute acceptable de reacutegeacuteneacuteration reacutesineuse (Archibald et Arnup 1993)Toutefois agrave linteacuterieur de leurs limites naturelles il peut y avoir des variations significatives dans lacroissance la reacutegeacuteneacuteration et la qualiteacute du sapin baumier du pin gris et de leacutepinette (Bedell 1960)

Doucet (1988) a eacutetudieacute le type et labondance de reacutegeacuteneacuteration preacuteeacutetablie dans despessiegraveres noires des sapiniegraveres des pinegravedes grises et des peuplements mixtes La reacutegeacuteneacuterationpreacuteeacutetablie eacutetait abondante dans les peuplements matures de tous les types de couvert excepteacute lepin gris et dans toutes les zones eacutecologiques La composition variait avec le type du couvertAinsi la reacutegeacuteneacuteration de sapin baumier dominait les peuplements de sapins ou mixtes tandis que lareacutegeacuteneacuteration deacutepinette noire dominait dans les pessiegraveres et les pinegravedes La majoriteacute de lareacutegeacuteneacuteration deacutepinette noire eacutetait issue de marcottage naturel et non de graine Groot (1984) adeacutemontreacute que la reacutegeacuteneacuteration preacuteeacutetablie deacutepinette noire pouvait ecirctre abondante dans la ceinturedargile du nord de lOntario Cette abondance pouvait cependant ecirctre tregraves variable et deacutependait dupeuplement et des conditions de site

Reacuteponse agrave la reacutecolte_ - ~Cmiddotmiddot

Dans la forecirct boreacuteale queacutebeacutecoise des coupes agrave blanc effectueacutees entre 1941 et 1944 pourla production de bois de pacircte de sapin et deacutepinette se sont adeacutequatement reacutegeacuteneacutereacutees apregraves lareacutecolte (Hatcher 1960) Le sapin baumier dominait ces peuplements de seconde venue enassociation avec des quantiteacutes tregraves limiteacutees de bouleaux blancs deacutepinettes blanches et deacutepinettesnoires Hatcher (1960) en a conclu que leacutepinette ne reprendra pas sa dominance anteacuterieure Lesapin baumier sest imposeacute gracircce agrave sa banque de semis preacuteeacutetablis et supprimeacutes Cette banque a eacuteteacuteaccumuleacutee sous le couvert forestier mature et a eacuteteacute libeacutereacutee suite agrave la coupe agrave blanc (entre 78 et90 des tiges de sapin mesuraient moins de 1m de hauteur lors de la reacutecolte) Ces semis ont bienpousseacutes apregraves avoir surmonteacute la forte compeacutetition du framboisier la croissance des individus eacutetantrelieacutee agrave lespace et la lumiegravere disponibles (Hatcher 1960) Hatcher (1960) a signaleacute la neacutecessiteacutedeffectuer des eacutetudes afin de deacuteterminer leacutetat de la reacutegeacuteneacuteration preacuteeacutetablie dans les peuplementset de permettre le deacuteveloppement de cette reacutegeacuteneacuteration apregraves coupe

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Une expeacuterience a deacutebuteacute en 1955 (Kolabinski 1991) afin de tester diffeacuterentes meacutethodes decoupe effectueacutees dans le but de favoriser la reacutegeacuteneacuteration des pessiegraveres noires matures des hautesterres de louest du Manitoba Cette expeacuterience a deacutemontreacute que la coupe suivie daucun traitementdu sol eacutetait inefficace pour promouvoir une reacutegeacuteneacuteration adeacutequate comparativement agrave la coupesuivie dune scarification du sol Les dommages seacutevegraveres causeacutes aux peuplements reacutesiduelsindiquent la neacutecessiteacute de scarifier tocirct et de reacutecolter le peuplement par la suite La coupe en bandesalterneacutees ou en damiers (troueacutees dl agrave 5 ha) suivie dune scarification immeacutediate a donc eacuteteacuterecommandeacutee Mecircme si Fraser (1976) a deacutemontreacute que la germination dans le sol mineacuteral augmenteavec la profondeur de la graine Gusquagrave 6 cm) un lit de germination mineacuteral deacutenudeacute nest pasneacutecessaire agrave la germination et la survie de leacutepinette noire Il a eacuteteacute deacutemontreacute que la germination etla survie de cette espegravece sont eacuteleveacutees sur certains substrats de mousse (Amott 1968) Lareacutegeacuteneacuteration par graine dans les peuplements deacutepinette noire peut ecirctre satisfaisante surtout apregravesfeu ou apregraves une coupe par bandes (Gagnon et al 1991) Toutefois il peut ecirctre neacutecessaire deplanter ou de resemer pour avoir une densiteacute convenable de reacutegeacuteneacuteration (Fraser 1976)

La reacutegeacuteneacuteration dans les pessiegraveres noires sur sol organique partiellement coupeacutes estgeacuteneacuteralement satisfaisante Elle peut cependant ecirctre ameacutelioreacutee par une reacuteduction de la surfacerecouverte de deacutebris de coupe gracircce au brucirclage des deacutebris empileacutes La coupe partielle nestcependant pas souhaitable dans les peuplements ouverts suranneacutes qui ont un sous-couvert eacutepais detheacute du Labrador (Ledum groenlandicum Oeder) La reacutegeacuteneacuteration de ces peuplements estprobleacutematique La coupe partielle dans les pessiegraveres noires bien draineacutees peut occasionner despertes tregraves importantes agrave cause de la seacutecheresse et du vent Ces pertes peuvent ecirctre plusimportantes que le volume darbres vivants reacutecolteacute (Le Barron 1942)

Dans la forecirct mixte la coupe forestiegravere peut modifier les proportions despegraveces preacutesentesleacutepinette noire est souvent remplaceacutee par le sapin baumier (Moore 1973 Veacutezina et Falardeau1988) Cependant Veacutezina et Falardeau (1988) indiquent que dans 2 peuplements (lun composeacutepresquexclusivement deacutepinettes noires et lautre composeacute dun meacutelange deacutepinettes de sapinsbaumiers de bouleaux blancs et de peupliers faux-tremble) la composition apregraves coupe estdemeureacutee essentiellement la mecircme Hormis les peuplements purs deacutepinettes noires le volumemarchand apregraves coupe eacutetait comparable agrave celui qui preacuteceacutedait labattage Les arbres de ce nouveaupeuplement avaient cependant un diamegravetre plus petit

Des coupes seacutelectives ont eacuteteacute effectueacutees afin denlever 20 agrave 50 du volume dans deuxpeuplements mixtes composeacutes deacutepinettes noires et de sapins baumiers localiseacutes dans le1agravend dunevalleacutee sur sol riche Il ny avait pas de relation apparente entre lintensiteacute de la coupe et les pertesattribuables aux chablis Seulement 18 des 72 quadrats permanents deacutechantillonnage deacutemontregraverentune perte nette de surface terriegravere durant la peacuteriode de 10 ans Par conseacutequent il semble que dansles endroits proteacutegeacutes du vent il est possible de maintenir des peuplements productifs et estheacutetiquesgracircce agrave la coupe seacutelective peacuteriodique (Weetman et Algar 1976)

Une eacutetude dune dureacutee de 35 ans (1923-1958) a permis de comparer les effets de la coupetotale et de la coupe partielle dans une forecirct mixte du Queacutebec Cette eacutetude deacutemontre que lacroissance des eacutepinettes et des sapins eacutetait plus grande sur les sites ayant subi une coupe totaleToutefois la mortaliteacute causeacutee par leacutepideacutemie de tordeuse des bourgeons de leacutepinette quicommenccedila en 1947 avait degraves 1958 reacuteduit consideacuterablement les volumes commerciaux Cettereacuteduction a eacuteteacute observeacutee agrave travers toute la forecirct et la croissance supeacuterieure dans la coupe totale a

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eacuteteacute perdue (pour lindustrie) Ainsi les deux coupes partielles ont geacuteneacutereacute plus de bois de pacircte paracirccre que la coupe totale initiale Cette production accrue repreacutesente un avantage inheacuterent agravelemploi de coupes partielles cycliques dans les forecircts susceptibles aux attaques seacutevegraveres detordeuses (Hatcher 1962)

Une eacutetude agrave long terme meneacutee pregraves de Nipigon en Ontario et portant sur la reacutegeacuteneacuterationdes coupes par bandes alterneacutees dans des pessiegraveres noires bien draineacutees localiseacutees sur sol mince areacuteveacuteleacute des modifications dans la composition des espegraveces arborescentes (Jeglum 1993 1983) Laforecirct originelle eacutetait domineacutee par leacutepinette noire et avait une composante mineure de pins gris desapins baumiers de peupliers faux-tremble et de bouleaux blancs de petite taille Les premiegraveresbandes coupeacutees sont composeacutees dun meacutelange deacutepinettes noires de bouleaux blancs et depeupliers faux-tremble La proportion de feuillus et de reacutesineux eacutetait denviron 5050 Lascarification a augmenteacute la quantiteacute de reacutegeacuteneacuteration dans les sites situeacutes en haut de pente pourtoutes les espegraveces agrave lexception du sapin baumier Dans les bas de pente et les sols tourbeuxhumides leacutepinette noire se reacutegeacuteneacuterait leacutegegraverement mieux dans les bandes non-scarifieacutees Lareacutegeacuteneacuteration deacutepinette noire a augmenteacute de 51 agrave 65 entre la deuxiegraveme et la quatriegraveme anneacuteesuivant lensemencement naturel Comparativement aux coupes totales effectueacutees dans la mecircmereacutegion la coupe par bande a fournit une plus grande reacutegeacuteneacuteration de reacutesineux et de feuillus Dansle systegraveme de coupes par bandes les premiegraveres bandes coupeacutees sont reacutegeacuteneacutereacutees agrave laide des grainesproduites dans les bandes intactes Toutefois apregraves la deuxiegraveme coupe une telle source de grainesnest plus disponible pour reacutegeacuteneacuterer les deuxiegravemes bandes coupeacutees (voir Wood and Raper 1987)

Bouleau blancagrave papier

Mecircme si elle a eacuteteacute traditionnellement consideacutereacutee comme une espegravece intoleacuterante agrave lombre(souvent classeacute au mecircme titre que le peuplier faux-tremble) il a eacuteteacute deacutemontreacute que le bouleau blanceacutetait capable de toleacuterer jusquagrave 90 dombre pendant quelques anneacutees et croicirctre extrecircmement biensous 50 de couvert ombrageux (perala et Alm 1989) Son classement dans les espegravecesintoleacuterantes fait que le bouleau blanc est habituellement consideacutereacute comme une espegravece pionniegravereMecircme sil est freacutequent apregraves de grandes perturbations le bouleau blanc peut maintenir et mecircmeaccroicirctre sa preacutesence avec le temps Il a eacuteteacute deacutemontreacute que le bouleau blanc peut ecirctre associeacute auxcommunauteacutes de fin de successions et climaxiques (Frelich et Reich 1995 Bergeron 1996) Dansces communauteacutes le bouleau est habituellement associeacute agrave dautres espegraveces (Ohmann et Ream1971 Grigal et Ohmann 1975 BueIl et Niering 1957) Le bouleau blanc peut se reacutegeacuteneacuterer parrejets de souches (BueIl et Niering 1957) La reacutegeacuteneacuteration par graine preacutedomine cependant lorsqueles peuplements atteignent la maturiteacute puisque la capaciteacute de se reprodugraveire par rejeTs diminue aveclacircge (Peterson et Peterson 1995)

Dans le sud de la forecirct boreacuteale du nord-ouest queacutebeacutecois Bergeron et Dansereau (1993)ont preacutedit quen absence de feu la proportion de forecirct mixte demeurerait constante agrave travers letemps Apregraves leacutelimination de la derniegravere eacutepideacutemie de tordeuse des bourgeons de leacutepinette (maispas celles davant) les peuplements mixtes repreacutesenteraient environ 50 du territoire et ce mecircmepour des cycles de feu de 600 ans (distribueacutes eacutegalement entre les forecircts mixtes agrave dominancereacutesineuse et les forecircts mixtes agrave dominance feuillue) Lintroduction de la derniegravere eacutepideacutemie detordeuse a entraicircneacute une augmentation de 70 de la surface des peuplements mixtes pour un cyclede feu de 600 ans Cette augmentation est attribueacutee agrave laugmentation des peuplements mixtes agravedominance feuillue Augmenter le cycle de feu (particuliegraverement en absence deacutepideacutemies detordeuse) ne deacutecroicirctrait pas neacutecessairement la proportion de parcelles mixtes mais modifierait le

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ratio tremblaies mixteslbeacutetulaies mixtes Avec le temps la proportion de bouleau augmenteratandis que celle du peuplier diminuera La proportion de peuplements mixtes restera cependantconstante

Abondance

Beacutetulaies mixtes

Peuplements mixtes

Tremblaies mixtes

Temps

Dans le sud-est du Labrador leacutetendue des beacutetulaies blanches varie de moins dun hectare agraveplusieurs kilomegravetres carreacutes Ces beacutetulaies ont des limites abruptes avec les forecircts reacutesineusesavoisinantes et elles sont restreintes aux escarpements agrave fortes pentes qui ont brucircleacutes lors des 110derniegraveres anneacutees Au niveau floristique la beacutetu1aie blanche se distingue des forecircts reacutesineuses par lapreacutesence de 14 espegraveces diffeacuterentes et par le deacuteveloppement dun sous-couvert de plantesvasculaires tregraves diversifieacute Trois conditions minimales sont neacutecessaires pour le deacuteveloppement de labeacutetulaie blanche (i) un sol humide et bien draineacute (ii) une source de graines rapprocheacutee et (iii) unsite ouvert (Foster et King 1986)

Dans une eacutetude sur les bouleaux blancs et jaunes (B alleghaniensis) dans le NewHampshire Marquis (1965) suggegravere que la coupe partielle est une strateacutegie de reacutecolte adapteacutee aubouleau blanc Des petites parcelles ont eacuteteacute coupeacutees agrave blanc dans des forecircts feuillues secondairesde 70 agrave 90 ans ainsi que dans de vieilles forecircts feuillues nordiques Lesreacutesultats ont deacutemontreacute quele bouleau blanc seacutetablissait en grand nombre dans toutes les parcellesmiddot coupeacutees Les smiddotemis eacutetaientplus nombreux dans les endroits ougrave le sol mineacuteral eacutetait exposeacute mais leur croissance eacutetait meilleuredans les endroits non-perturbeacutes La compeacutetition provenant des mauvaises herbes des rejets desouches et des drageons de peuplier faux-tremble a seacuterieusement limiteacute la croissance des semisparticuliegraverement dans les forecircts secondaires Jeglum (1983 1993) a observeacute un succegraves dereacutegeacuteneacuteration du bouleau similaire dans des pessiegraveres noires bien draineacutees coupeacutees par bandes Lesbandes coupeacutees en premier se sont reacutegeacuteneacutereacutees en un meacutelange deacutepinettes noires de bouleauxblancs et de peupliers faux-tremble avec une proportion feuillusconifegraveres de 5050 Les graines debouleau blanc peuvent ecirctre tregraves abondantes ce qui expliquerait le succegraves reacutegeacuteneacuteratif de cetteespegravece lorsque les pel1urbations engendrent des petites troueacutees (Archibold 1980) Apregraves un feu enSaskatchewan le bouleau eacutetait lespegravece dominante (en termes de quantiteacute totale de graines) Lesgraines de bouleau repreacutesentaient plus de 25 de lapport annuel de graines de 8 millionsha

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Seulement 6 de cet apport eacutetait composeacute de graines deacutepinette blanche alors que 63 delapport total en graines eacutetait produit par Epilobium angustifolium une herbaceacutee

Le bouleau blanc peut mecircme bien se reacutegeacuteneacuterer dans les grandes coupes agrave blanc Ruel(1992) indique que dans les peuplements deacutepinettes noires du centre du Queacutebec la reacutegeacuteneacuterationfeuillue est principalement composeacutee de bouleaux blancs apregraves une coupe agrave blanc Cettereacutegeacuteneacuteration seacutetablit apregraves une coupe ou apregraves une deacutefoliation de tordeuse des bourgeons deleacutepinette Labondance de la reacutegeacuteneacuteration deacutependait du climat reacutegional et de la texture du sol

Le cas particulier du peuplier faux-tremble

Reproduction veacutegeacutetative

Le drageonnement du peuplier faux-tremble est initieacute par leacutelimination de la dominanceapicale De plus il est favoriseacute par des tempeacuteratures de sol eacuteleveacutees Mecircme si la lumiegravere estimportante pour la croissance elle ne semble pas lecirctre pour linitiation du drageonnement (Doucet1989) La plupart des drageons initieacutes en pleine lumiegravere se retrouvent sous lombrage des drageonsavoisinants plus vigoureux (Jones 1976 Jones et Trujillo 1975 Pollard 1971) Ces drageonssupprimeacutes deviennent progressivement de moins en moins vigoureux et finissent par mourir Jones(1976) et Perala (1977) mentionnent quune surface terri egravere reacutesiduelle de seulement 4 m2ha peutreacuteduire suffisamment lensoleillement pour eacuteliminer plusieurs drageons et reacuteduire la croissance deceux qui restent Cependant Doucet (1979 1989) a deacutemontreacute que le tremble pouvait se reacutegeacuteneacuterertregraves bien (75 des quadrats sont stockeacutes) mecircme sil ny avait que 5 m2ha de trembles dans lepeuplement coupeacute

Le drageonnement du tremble est affecteacute par le diamegravetre et la profondeur des racines desarbres Lors dune eacutetude effectueacutee en Ontario Kemperman (1978) a observeacute que 80 agrave 90 desdrageons eacutechantillonneacutes dans des coupes agrave blanc se deacuteveloppaient agrave partir de racines situeacutees dansles 6 premiers centimegravetres de la surface En geacuteneacuteral ces drageons eacutetaient initieacutes dans la litiegravere etlhumus Moins de 10 des drageons sont issus de parties de racines situeacutees dans les couchesmineacuterales du sol Il ny avait pas de relation significative entre la profondeur de la racine et lacroissance en hauteur des drageons Toutefois les drageons avaient tendance agrave atteindre unecroissance en hauteur maximale plus eacuteleveacutee en moyenne agrave partir de racines situeacutees agrave uneprofondeur de 4 agrave 6 cm 80 agrave 85 des drageons se deacuteveloppaient agrave partir de racines de moins de15 cm de diamegravetre De plus lincidence du drageonnement deacutecroissait avec laccroiampsement endiamegravetre On ne sait cependant pas si les racines de plus grand diamegravetre sont de faiblesproducteurs de drageons ou si elles sont simplement moins abondantes que les racines de moinsde 25 cm de diamegravetre (perala 1978) Schier et Campell (1978) et Schier et al (1985) ont obtenudes reacutesultats similaires agrave ceux de Kemperman Sur des parcelles seacutevegraverement brucircleacutees lagrave ougrave lesracines peu profondes furent endommageacutees les drageons eacutetaient issus de racines-megraveres situeacuteesplus profondeacutement dans le sol

La capaciteacute de drageonnement de boutures de racines lateacuterales seacutelectionneacutees loin de la tigeneacutetaient pas significativement diffeacuterentes de cel1e des boutures seacutelectionneacutees plus pregraves de la tigesur la mecircme racine (Schier 1978) Ceci indique que le drageonnement des racines lateacuterales nedeacutepend pas de la distance de larbre ni de lacircge de la racine Si le systegraveme racinaire des arbres estintact et sain la capaciteacute de drageonnement nest pas affecteacute par lacircge du peuplement Cependant

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la capaciteacute de drageonnement peut ecirctre reacuteduite dans les peuplements suranneacutes ou les peuplementsdont certains arbres pourrissent (Shepperd 1986)

La reacutegeacuteneacuteration et la densiteacute subseacutequente des tiges diffegraverent quelques fois entre les clonesde peupliers faux-tremble En Arizona certains clones de 22 ans produisaient de plus gros arbres(hauteur et diamegravetre) et plus darbres par acirccre que les clones voisins du mecircme site et ce malgreacute unedensiteacute dindividus consideacuterablement plus grande (Jones et Trujillo 1975) Le nombre de drageonsproduits varie donc consideacuterablement entre les clones Gusquagrave 20 fois plus dans certains cas)(Yang et al 1994) A cause des diffeacuterences entre les reacuteserves dhydrates de carbone et desdiffeacuterences entre les hormones de croissance de chaque clones le degreacute de perturbation du couvertrequis pour favoriser le drageonnement varie dun clone agrave lautre (Shepperd 1986) Lespeuplements de trembles purs et ineacutequiennes sont rares mais ils existent Ils sont peut-ecirctre lereacutesultat de clones qui sont facilement stimuleacutes agrave produire des drageons mecircme lors de petitesperturbations Il est possible que la coupe partielle favorise la reacutegeacuteneacuteration de clones qui exigentune perturbation plus faible de la canopeacutee Toutefois avec le temps les coupes partielles devraientecirctre largement applicables aux tremblaies mixtes - i~ il est possible que plus dune reacutecolte soitneacutecessaire afin de seacutelectionner des clones qui procureront une reacutegeacuteneacuteration adeacutequate de trembles(voir le systegraveme sylvicole proposeacute) La capaciteacute de drageonnement peut aussi varier agrave linteacuterieurdun mecircme clone Cette variation serait causeacutee par les variations micro climatiques et la positiondes racines dans le sol (Schier 1978) De plus elle peut ecirctre le reacutesultat des variations dans les tauxdhydrates de carbone et de promoteurs de croissance durant la saison

Reproduction sexueacutee

Plus la reproduction veacutegeacutetative est imposante plus la reproduction sexueacutee est limiteacutee Lessites composeacutees de quelques clones eacutetendus ont un nombre limiteacute dindividus disponibles pour lareproduction sexueacutee Mecircme lorsque les geacutenotypes diffeacuterents sont abondants les difficulteacutesassocieacutees agrave la reproduction sexuelle limitent la seacutelection de nouveaux geacutenotypes Conseacutequemmentles geacutenotypes des populations locales de trembles sont pratiquement fixes dans plusieurs endroitsAinsi il ny a pratiquement pas de compeacutetition entre les geacutenotypes de trembles sauf durant lespeacuteriodes deacutetablissement massif de semis ou le long des bordures des clones

La reproduction de trembles par graine se produit agrave loccasion dans certains sites soumis agravedes conditions particuliegraverement favorables (Yang et al 1994) Maini (1968) a observeacute que dans lacentre de la forecirct boreacuteale les semis de trembles seacutetablissent bien sur le sol mineacuteral reacutecemmentdeacutenudeacute On a retrouveacute des peuplements dorigine sexueacutee sur dautres types -de sarfagraveces mais ilssont geacuteneacuteralement rares ailleurs La majoriteacute des revues de litteacuterature sur la reproduction detremble ont principalement porteacute sur la reproduction des drageons qui est preacutedominanteCependant des eacutetudes reacutecentes meneacutees dans louest canadien et ailleurs ont indiqueacute que lareproduction par graine est plus freacutequente et importante que lon croyait anteacuterieurement(McDonough 1979 Peterson et Peterson 1992)

Les semis de peuplier faux-tremble sont freacutequents dans plusieurs forecircts de lAlberta Onles retrouve plus souvent dans les coupes de pins lodgepole sur les sites meacutesiques et subhydriquesCette derniegravere observation est particuliegraverement importante puisquil est connu que les graines depeuplier faux-tremble germent sous un large gradient de tempeacuteratures mais requiegraverent un solmineacuteral et humide au temps approprieacute (Navratil et al 1990) Les densiteacutes de semis de tremblereleveacutees jusquagrave maintenant sont tregraves variables La densiteacute des semis varie freacutequemment de 1 000 agrave

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16 OOOhaIl est possible que les peupliers issus de graines forment une composante importantedes peuplements futurs La preacuteparation du site accroicirct leacutetablissement des semis car elle augmentela proportion de sol mineacuteral exposeacute Les semis de peuplier faux-tremble seacutetablissent geacuteneacuteralemententre la premiegravere et la cinquiegraveme anneacutee apregraves la perturbation du soL Mecircme si la croissance enhauteur des semis est plus lente que celle des drageons elle est comparable agrave la croissance dessemis de pin lodgepole (Navratil et al 1990)

POURQUOI LE CONCEPT DE TOLERANCE A LOMBRE NE SAPPLIQUE PAS AUPEUPLIER FAUX-TREMBLE

La preacutesence des chloroplastes dans les cellules du phelloderme et du parenchyme corticalde leacutecorce permet aux tiges et aux branches de faire de la photosynthegravese (Shepard 1975) Lesproduits de la photosynthegravese produits dans leacutecorce sont transporteacutes lateacuteralement dans les cellulestransversales jusquau cambium au phloegraveme et au xylegraveme (Shepard 1975) La photosynthegravese deleacutecorce est responsable de seulement 1 agrave 2 de la production totale dhydrates de carbone Cepheacutenomegravene est neacuteanmoins important puisque la photosynthegravese de leacutecorce eacutegale presque larespiration de la tige lorsque la production est maximale Ainsi la respiration nette de CO estreacuteduite agrave zeacutero Cette photosynthegravese peut ecirctre importante pour le reacutetablissement des arbres stresseacutespar les attaques dinsectes ou par les gels printaniers (Yang et al 1994) Elle peut aussi ecirctreimportante pour les petits drageons qui poussent sous des conditions ombrageacutees

Puisque les tiges agrave linteacuterieur dun clone de peuplier faux-tremble sont interconnecteacutees lamort dune tige nentraicircne pas neacutecessairement la mort du systegraveme racinaire sous-jacent Souvent laracine parentale persiste et continue dapprovisionner le reste du clone Un systegraveme racinaireimportant peut ecirctre preacutesent mecircme longtemps apregraves la deacuteteacuterioration complegravete dun peuplement detrembles ou sont remplacement par les conifegraveres Ce systegraveme racinaire est nourri par des petitsdrageons presque imperceptibles qui sont les seuls indices de la preacutesence du systegraveme racinaire Cesdrageons eacutepheacutemegraveres sont faibles et survivent rarement plus de deux ans Ils eacutemergent pourtantreacuteguliegraverement et selon Yang et aL (1994) leur preacutesence continuelle combineacutee agrave celle des arbresfaisant toujours partie de la canopeacutee pourrait ecirctre suffisante pour maintenir le systegraveme racinairependant plusieurs anneacutees En Alberta Horton (1956) a trouveacute des drageons de peuplier faux-tremble dans presque tous les peuplements et ce indiffeacuteremment de lacircge de la densiteacute ou de ladominance des reacutesineux Chez le peuplier europeacuteen POPllius tremllia et le peuplier faux-trembleon a deacutemontreacute que le systegraveme racinaire peut survivre pendant plusieurs anneacutees sans quil ny ait depeupliers dans la canopeacutee (Peterson et Peterson 1992) Schier et al ainsi que Barnng t988) ontsuggeacutereacute que le systegraveme racinaire pourrait ecirctre nourri par des drageons dombre presqueimperceptibles qui peuvent preacutesenter une morphologie diffeacuterente de celle des drageons quipoussent en pleine lumiegravere Les peuplements eacutequiennes bien stokeacutes ont freacutequemment plusieursdrageons eacutepheacutemegraveres Ceux-ci seacutelegravevent atteignent une hauteur de quelques pouces puis meurentet sont remplaceacutes souvent sans mecircme ecirctre remarqueacutes Toutefois sans une quantiteacute suffisante delumiegravere les drageons ne deviennent jamais des gaulis viables Le maintien dune telle banque dedrageons permet au peuplier faux-tremble dexploiter toute augmentation dintensiteacute lumineuseengendreacutee par une perturbation de la canopeacutee et daugmenter ses possibiliteacutes de recrutement dansla canopeacutee en conditions ombrageacutees

Ceci suggegravere que le systegraveme racinaire des trembles est longeacutevif (ie il peut survivre aumoins durant la peacuteriode seacuteparant deux perturbations majeures) et il est capable de soutenir la

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population entre les peacuteriodes de faible biomasse aeacuterienne du tremble Barnes (1975) a eacutetudiEgrave lesvariations pheacutenotypiques des feuilles de tremble Il a trouveacute que les feuilles du nord de Idaho et dunord du Montana ressemblaient agrave celles du centre du Canada et de la reacutegion des Grands Lacs alorsque les feuilles des plateaux du Columbia et du Colorado ressemblaient beaucoup agrave celles destrembles preacutesents avant la glaciation Ainsi il ny aurait eu quun petit nombre de geacuteneacuterationssexueacutees pendant des centaines de milliers danneacutees

Il appert que la capaciteacute de reacutegeacuteneacuteration du peuplier faux-tremble nest pas compromise agravemesure que le peuplement vieilli et que le nombre de trembles diminue Des eacutetudes reacutecenteseffectueacutees dans le centre-ouest du Queacutebec suggegraverent que la reacutegeacuteneacuteration du peuplier faux-tremblepar drageonnement ne deacutecroicirct pas avec lacircge du peuplement mecircme si la proportion de tremblesdans la canopeacutee deacutecroicirct consideacuterablement (Lavertu et al 1994) Des reacutesultats similaires ont eacuteteacutedeacutemontreacutes dans une eacutetude inteacuteressante de Freilich et Reich (1995) portant sur des peuplementsacircgeacutes de 73 161 et 175 ans qui ont tous brucircleacutes lors dun grand feu en 1976 Ils ont remarqueacute quela composante de trembles dans les peuplements nouvellement reacutegeacuteneacutereacutes eacutetait plus eacuteleveacutee dans lespeuplements qui eacutetaient plus acircgeacutes lors du feu

Les eacutetudes mentionneacutees plus haut suggegraverent que le tremble demeurera vraisemblablementune composante importante du paysage partout ougrave il est preacutesent mecircme si le cycle desperturbations majeures augmente La figure 2 repreacutesente un systegraveme permettant le maintien natureldes tremblaies mixtes Le recrutement sporadique de trembles dans la canopeacutee gracircce agrave laformation de troueacutees permet le maintien du systegraveme racinaire et vice-versa (la survie constante dusystegraveme racinaire permet lexploitation des troueacutees par la reacutegeacuteneacuteration de peuplier faux-tremble)Le peuplier faux-tremble disparaicirctra du paysage seulement si la dynamique de formation destroueacutees cesse et que le cycle des perturbations majeures est plus long que le temps de vie aeacuteriennede larbre En geacuteneacuteral le systegraveme racinaire demeure capable de produire une reacutegeacuteneacuteration dense dedrageons lorsque survient la prochaine perturbation majeure parce que le nombre de tremblespreacutesents dans la canopeacutee eacutetait suffisamment dense gracircce agrave la formation de troueacutees Ainsi le cyclerecommence avec un nouveau peuplement de trembles Il semble possible de perpeacutetuer un telcycle Kempern1an et Barnes (1976) suggegraverent que les clones de peuplier faux-tremble peuventvivre pendant des milliers danneacutees et dans la partie ouest de sa distribution un clone pourrait ecirctrecomposeacute de jusquagrave 47 000 ran1ets (Perala 1990) Ce cycle de vie theacuteorique de la peupleraie mixte(voir figure 2) forme la base du systegraveme sylvicole proposeacute agrave la fin du preacutesent ouvrage

LA PHILOSOPHIE DUNE SYLVICULTURE ALTERNATIVE POUR-LAFORETBOREALE MIXTE

Dans la forecirct mixte la sylviculture alternative a deacutebuteacute sous forme de meacutethodes favorisantla croissance des conifegraveres supprimeacutes (habituellement des eacutepinettes blanches) sous la canopeacutee depeupliers faux-tremble De tels programmes deacutebutegraverent degraves 1924 en Saskatchewan (Waldron1959) et se poursuivent aujourdhui (Lees 1970 Kabzens et Lousier 1992 Yang 1989 Kolabinski1994 Palik et Pregitzer 1995) De tels systegravemes agrave deux eacutetapes sont possibles gracircce agrave lastratification qui se produit normalement sur les sites mixtes Lors de la premiegravere eacutetape on enlegravevela canopeacutee de peupliers faux-tremble Puis quelques anneacutees plus tard lors de la deuxiegraveme eacutetapeon reacutecolte les arbres issus du sous-couvert Nous proposons une modification agrave cette ideacutee de base

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Lieffers et al (1996) extrapolant les ideacutees de Lieffers et Bek (1994) deacutecrivent quelquesoptions sylvicoles pour les forecirct mixtes boreacuteales (composeacutees de trembles et deacutepinettes blanches)Ils preacutesentent des options baseacutees sur le reacutesultat deacutesireacute Les options sont limiteacutees par leacutetat actuel dupeuplement et la composition deacutesireacutee du nouveau peuplement Geacuteneacuteralement si lobjectif estdaugmenter la composante conifeacuterienne du peuplement suite agrave la coupe les optionsdameacutenagement sont plus restreintes Nous tentons de consideacuterer la forecirct mixte dun point de vuesuccessionnel et de preacutesenter un systegraveme sylvicole qui tente de reproduire la succession dans le sudde la forecirct boreacuteale du Queacutebec

Les perturbations

La reacuteplication au niveau du paysage des patrons naturels de perturbation engendreacutes parle feu le vent et les insectes est devenu le but ultime de plusieurs ameacutenagistes forestiersLimitation des reacutegimes de perturbations naturelles est donc devenu un concept agrave la mode chez leseacutecologistes et des ameacutenagistes forestiers (Roberts et Gilliam 1995 Weetman 1995 Booth et al1993)

On doit dont se demander quelles tailles de perturbations naturelles peut-on en tantquameacutenagistes forestiers reproduire de maniegravere eacutecologiquement et eacuteconomiquement durableBradshaw (1992) indique que la diffeacuterence essentielle entre une sylviculture eacutequienne et unesylviculture ineacutequienne deacutepend de la proportion de louverture de la canopeacutee qui est influenceacutee parleffet de lisiegravere La proportion de louverture influenceacutee par leffet de lisiegravere est plus faible apregraves lacoupe agrave blanc (an1eacutenagement eacutequienne) Leffet de lisiegravere augmente agrave mesure que la taille de laperturbation diminue pour ecirctre maximale apregraves la coupe de jardinage La diffeacuterence entre lespeuplements eacutequiennes et ineacutequiennes nest pas nette elle est plutocirct repreacutesenteacutee par un continuumIl est sucircrement possible dincorporer un plus grand nombre de tailles de coupes dans les plans dereacutecolte sans perdre tous les avantages eacuteconomiques de lameacutenagement eacutequienne Les eacutecologistespeuvent deacutetem1iner les tailles de coupes permettant de rencontrer les objectifs speacutecifiques delameacutenagement

En nature il existe un grand nombre de tailles et de types de perturbations allant de lamort dune branche darbre au feu de plusieurs hectares Une telle variabiliteacute favoriseleacutetablissement dune varieacuteteacute despegraveces chacune adapteacutee agrave un(des) type(s) et une(des) tailles deperturbation en particulier La figure 3 illustre lhabileteacute de nos 6 espegraveces boreacuteales agrave se reacutegeacuteneacuterer(incluant le pin gris) et comment nos pratiques forestiegraveres actuelles (coupe totale) ont unevariabiliteacute tregraves limiteacutee en termes de tailles de perturbations ce qui favorise une ou oeux~espegraveces audeacutetriment des autres Deux options sont preacutesenteacutees La premiegravere suggegravere daugmenter la variabiliteacutedans la taille des coupes totales tout en reacuteduisant leur taille moyenne Cette pratique eacutequilibreraitles chances de succegraves reacutegeacuteneacuteratif des diffeacuterentes espegraveces La deuxiegraveme option propose dutiliserdes tailles de perturbations speacutecifiques lors des reacutecoltes mais un nombre diffeacuterent de classes detailles Il est impossible de reproduire parfaitement les patrons naturels de perturbations mais onpeut tenter daugmenter la variabiliteacute en ayant dans notre plan de reacutecolte un nombre discret declasses de tailles de reacutecolte allant de la coupe partielle leacutegegravere agrave la coupe agrave blanc Pour simplifier lesopeacuterations sylvicoles ces classes peuvent ecirctre fixes pour une mecircme aire de coupe Toutefois lesprocessus naturels seront reproduits dune maniegravere plus fidegravele si lon effectue une rotation desclasses agrave travers toute luniteacute dameacutenagement (voir figure 4) Il est rare quune parcelle de forecirctquelconque ne soit affecteacutee que par un type et une grosseur de perturbation

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Limportance de la compeacutetition en sous-bois

En tenant compte de linteraction entre les plantes de sous-couver1 et les individus formantla canopeacutee Lieffers (1995) preacutesente une approche dameacutenagement forestier inteacuteressante Apregravesune perturbation la communauteacute du sous-bois a des effets significatifs sur le recrutement desarbres Ainsi pour ecirctre efficaces les systegravemes sylvicoles doivent prendre en consideacuteration le sous-couvert Il y a trois facteurs importants agrave consideacuterer en ce qui a trait aux espegraveces de sous-couvert1) la densiteacute de la canopeacutee avant la perturbation (inversement proportionnelle agrave la biomasse dusous-couvert) 2) la toleacuterance agrave lombre des espegraveces darbres qui seront reacutegeacuteneacutereacutescomparativement aux espegraveces de sous-couvert et 3) la reacuteponse des espegraveces de sous-couvert agrave laperturbation Messier (1996) met aussi lemphase sur limportance du sous-couvert et la possibiliteacutede modifier lintensiteacute lumineuse de ce sous-couvert pour atteindre les objectifs dameacutenagement

Vincent (1965) met en garde les forestiers sur le danger dignorer la reacuteaction de lacroissance de leacuterable agrave eacutepis (Acer spicatum Lam) apregraves coupe dans les sites mixtes Unpeuplement suranneacute mixte a eacuteteacute vigoureusement envahi par leacuterable agrave eacutepis alors quunereacutegeacuteneacuteration preacuteeacutetablie eacutequienne sest installeacutee sous le peuplement suranneacute reacutesineux (Baskerville1965)

Morris et McDonald (1991) ont deacutemontreacute limpact de la veacutegeacutetation de sous-couvert sur laperformance des semis Le pin gris eacutetait lespegravece la plus sensible agrave laugmentation de lacompeacutetition De plus les plants en reacutecipients eacutetaient plus sensibles agrave la compeacutetition que les plantsplus gros agrave racines nues On a noteacute des diffeacuterences minimes dans la reacuteponse de croissance agrave lacompeacutetition sur les diffeacuterentes textures de sol agrave leacutetude

Le Barron (1942) mentionne que le theacute du Labrador (Ledum groenlandicum) peut causerde seacuterieux problegravemes pour la reacutegeacuteneacuteration deacutepinettes noires apregraves coupe Du plus le Kalmiaangustifolia peut nuire agrave la reacutegeacuteneacuteration deacutepinettes et de sapins (Doucet 1996 comm pers)

SYLVICULTURE PROPOSEacuteE POUR LA FOREcircT BOREALE MIXTE DU SUD UNSYSTEME DE COUPES PARTIELLES EN 3 ETAPES

En admettant quentre les incidences de feu la distribution des tremblaies mixtes dubouclier canadien soit relieacutee agrave des perturbations (troueacutees) de petites eacutechelles (tordeuse desbourgeons de leacutepinette livreacutee des forecircts chablis) les variations de lintensiteacute lumIumlneugravese en sous-couvert engendreacutees par ces perturbations peuvent permettre aux peupliers faux-tremble depersister dans la canopeacutee pendant plusieurs geacuteneacuterations

La coupe partielle reacuteduira le drageonnement vigoureux du peuplier faux-tremble qui suit lacoupe agrave blanc mais permettra un certain recrutement de trembles dans les troueacutees reacutesultantesSimultaneacutement une partie de la reacutegeacuteneacuteration reacutesineuse existante se deacuteveloppant naturellement ensous-couvert colonisera ces mecircmes troueacutees Les coupes partielles devraient imiter la tendancenaturelle (Bergeron amp Dansereau 1993 Bergeron 1996) des peuplements mixtes agrave dominancefeuillue agrave devenir des peuplements mixtes agrave dominance reacutesineuse La dominance de la reacutegeacuteneacuterationde peuplier faux-tremble apregraves la coupe agrave blanc est le reacutesultat de plusieurs facteurs lintensiteacutelumineuse eacuteleveacutee les dommages causeacutes agrave la reacutegeacuteneacuteration reacutesineuse preacuteeacutetablie lexclusioncompeacutetitive gracircce au systegraveme racinaire eacutetendu du peuplier faux-tremble et enfin au taux eacuteleveacute de

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croissance initiale des drageons (Palik amp Pregitzer 1993) La coupe agrave blanc reproduit leffet dunfeu naturel en ce qui a trait agrave leacutelimination de la canopeacutee et agrave la libeacuteration deacuteleacutements nutritifs apregravesla perturbation Cependant le remplacement des espegraveces nest geacuteneacuteralement pas le mecircme apregraves unecoupe agrave blanc quapregraves un feu Weber (1991) a deacutemontreacute que le drageonnement du tremble eacutetaitfortement reacuteduit apregraves feu comparativement aux techniques traditionnelle de coupe agrave blanc Lacoupe agrave blanc semble peImettre au tremble davoir un avantage reacutegeacuteneacuteratif non-naturel Lesforestiers sont donc aux prises avec une repousse vigoureuse de tremble apregraves la coupe agrave blanc Agravemoins que des mesures correctives importantes ne soient entreprises apregraves coupe la coupe agrave blancva geacuteneacuteralement maintenir le peuplier faux-tremble dominant dans la canopeacutee La coupe agrave blanc nesemble pas une solution eacuteconomique ou eacutecologique permettant le maintien de composantesreacutesineuses dans les eacutecosystegravemes perturbeacutes

Supposons que nous avons une jeune peupleraie mixte dont les trembles matures sontprecircts agrave ecirctre reacutecolteacutes Cette peupleraie a une reacutegeacuteneacuteration preacuteeacutetablie reacutesineuse typique (un sceacutenariocommun dans le sud de la forecirct boreacuteale queacutebeacutecoise) La consideacuteration du sous-couvert est unfacteur cleacute du systegraveme sylvicole proposeacute Si la densiteacute de la reacutegeacuteneacuteration reacutesineuse est faible ou sily a une forte densiteacute deacuterables agrave eacutepi (Acer spicatum) ou de noisetiers agrave long bec (Corylus cornuta)la reacutegeacuteneacuteration reacutesineuse sera difficile agrave deacutegager et neacutecessitera une attention speacuteciale Nousproposons un systegraveme de coupes partielles en trois eacutetapes composeacute de 2 paires de coupespartielles (une initiale et une reacutesiduelle) et une coupe agrave blanc finale (figure 4) La premiegravere paireinclut la coupe partielle initiale durant laquelle seulement une partie de la canopeacutee est reacutecolteacuteeApregraves les premiegraveres coupes partielles la surface terriegravere reacutesiduelle de la canopeacutee augmentera lamortaliteacute des drageons de peuplier faux-tremble et reacuteduira leur vigueur (comparativement agrave unecoupe totale) gracircce agrave

- la surface terri egravere reacutesiduelle qui limite la lumiegravere qui atteint le parterre forestier et diminuela tempeacuterature du sol ce qui reacuteduit linitiation des drageons (Doucet 1989)

- la refermeture de la canopeacutee par les espegraveces deacutecidues reacutesiduelles ce qui reacuteduira de nouveaulintensiteacute lumineuse

- selon une suggestion de Givnish (1988) la croissance en hauteur des drageons avant agrave larefermeture de la canopeacutee fera en sorte que ces drageons neacutecessiteront plus de lumiegraverepreacuteciseacutement au moment ougrave moins de lumiegravere sera disponible

Tous ces facteurs combineacutes permettront un deacutegagement partiel de la reacutegeacuteneacuterationpreacuteeacutetablie reacutesineuse ce qui augmentera la composante reacutesineuse lors de la prochaine coupe Unefois que la reacutegeacuteneacuteration reacutesineuse sera deacutegageacutee le reste des trembles matures poufra ecirctre reacutecolteacuteA cause son habiliteacute compeacutetitive le peuplier faux-tremble constituera encore une portionimportante de la nouvelle canopeacutee Lorsque la deuxiegraveme rotation de trembles atteindra la maturiteacuteil y aura probablement une bonne proportion de tiges reacutesineuses La deuxiegraveme coupe partielle sefera de la mecircme maniegravere Une deuxiegraveme coupe partielle devrait favoriser encore plus lerecrutement des conifegraveres dans la canopeacutee finale (la reacutegeacuteneacuteration du tremble est reacuteduite telle quementionneacutee plus haut pour la premiegravere coupe partielle) ce qui geacuteneacuterera un peuplement mixtedomineacute par les reacutesineux Une fois que ce peuplement mixte aura eacuteteacute reacutecolteacute lors de la coupe finalele cycle recommencera de nouveau avec un peuplement domineacute par le peuplier faux-tremble Cesystegraveme de reacutecolte est un exemple de loption 2 (rotation) de la figure 3 Avec ce systegraveme il y aune rotation de classe de tailles de perturbations deacutefinies agrave travers tout le paysage Ainsi unevarieacuteteacute de tailles de perturbations affecte la mecircme parcelle de forecirct Premiegraverement uneperturbation modeacutereacutee est effectueacutee par la coupe partielle initiale suivie dune perturbation plus

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grande lors de la reacutecolte de la canopeacutee reacutesiduelle Cependant la coupe partielle reacutesiduelleneacutequivaut pas agrave une coupe agrave blanc (en deacutepit du fait que la canopeacutee entiegravere a maintenant eacuteteacuteenleveacutee) car entre-temps le sous-couvert a pu croicirctre entre la coupe partielle initiale et la coupereacutesiduelle Ces perturbations modeacutereacutees sont reacutepeacuteteacutees de nouveau - avec une coupe initiale plusleacutegegravere et une coupe reacutesiduelle plus importante (ou vice et versa) pour augmenter la variabiliteacute Silon deacutesire augmenter encore la composante reacutesineuse une autre paire de coupes partielles peutecirctre effectueacute Finalement la plus grande perturbation (la coupe totale) est effectueacutee agrave la fin ducycle Ce systegraveme tente dimiter la succession Il est donc important de consideacuterer le stadesuccessionnel du peuplement Si lon doit reacutecolter un jeune peuplement pur de peuplier (stade dedeacutebut de succession) on doit commencer agrave leacutetape Aa de la figure 4 Si le peuplement agrave reacutecolterest un peuplement de fin de succession on doit commencer agrave leacutetape C (la coupe agrave blanc) pourenclencher le processus successionnel Il est toutefois important de mentionner quavec toutsystegraveme de coupes partielles le chablis constitue un risque majeur Navratil (1995) souligne lesdangers du chablis et comment on peut les eacuteviter

UN MOT SUR LECONOMIE

Agrave long terme ce systegraveme devrait ecirctre rentable (en supposant une rotation de trembles de70 ans ce systegraveme en trois eacutetapes prendra 210 ans agrave se compleacuteter) Mecircme sil sagit dun systegravemede coupes partielles les travailleurs forestiers retournerontmiddot sur le site pour aller chercher tout lebois une fois que la canopeacutee reacutesiduelle aura atteint sa maturiteacute Hormis le chablis il ne devrait pasy avoir de perte attribuable agrave du bois non-reacutecolteacute Le volume pourrait mecircme saccroicirctre si lapremiegravere coupe partielle a un effet deacuteclaircie Les coucircts eacuteleveacutes de main-doeuvre deacutequipementsainsi que le maintien du systegraveme routier pour les coupes partielles (au lieu dune seule coupetotale) devraient ecirctre compenseacutees par laugmentation de la proportion de reacutesineux degraves la deuxiegravemeseacuterie de coupes ainsi quagrave la reacutecolte finale (coupe agrave blanc) Preacutesentement au Queacutebec la pacircte depeuplier faux-tremble vaut approximativement agrave $25-30m3 (brut) tandis que le bois de sciagedeacutepinette blanche vaut 3-4 fois plus (Cocircteacute 1995) Le problegraveme avec le systegraveme de coupespartielles en trois eacutetapes reacuteside dans le financement agrave court terme On doit minimiser les coucirctseacuteleveacutes de ce systegraveme

Pour la forecirct boreacuteale nord-ameacutericaine linformation concernant les coucircts de reacutecoltesassocieacutees aux systegravemes sylvicoles alternatifs est rare Toutefois Navratil et al (1994) procurent unpeu dinformation agrave ce sujet Ils ont noteacute que la protection du sous-couvert (une Qieq~angulairede notre systegraveme agrave trois eacutetapes) augmente significativement les coucircts dopeacuterations Les coucircts dereacutecolte sans protection du sous-couvert se chiffiaient autour de $1470 agrave $1490m3 ils eacutetaient de$1390 agrave 1740m3 pour une protection intermeacutediaire et de $1840 agrave $2280m3 pour uneprotection eacuteleveacutee Beaucoup de donneacutees ont aussi eacuteteacute reacutecolteacutees sur les coucircts associeacutes agrave la coupeprogressive uniforme et agrave la coupe par bandes en une deux ou trois eacutetapes agrave la coupe par bandesen deux eacutetapes (bandes de 50 100 et 150m) ainsi quagrave la coupe progressive par bandes en quatreeacutetapes Ces donneacutees ont eacuteteacute recueillies par le personnel de FERIC et procureront des informationstregraves utiles lors de leur publication (Navratil et al 1994) Buongiorno et Lu (1990) ont deacutemontreacuteque comparativement agrave la reacutecolte eacutequienne la production de bois reacutecolteacute gracircce aux techniquesineacutequiennes est beaucoup plus coucircteuse

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Ketcheson (1979) a calculeacute les coucircts de la coupe par bandes sur la planificationlameacutenagement la supervision les opeacuterations agrave linteacuterieur des bandes les transformations sur lesentier le deacuteplacement des hommes et du mateacuteriel ainsi que sur les chemins forestiers Les coucirctssuppleacutementaires associeacutes agrave la planification et agrave lameacutenagement variaient entre $500 et $1000 paracirccre de bandes coupeacutees Leacutetendue des coucircts suppleacutementaires deacutependait de la taille de la coupe parbandes et de la taille des bandes La supervision des opeacuterations forestiegraveres est affecteacutee par la coupepar bandes mais il na pas eacuteteacute deacutemontreacute clairement si des coucircts suppleacutementaires seront impliqueacuteesKetcheson (1977) a eacutegalement discuteacute de limpact des coupes par bandes sur laccroissement descoucircts pour les chemins forestiers principalement parce que les routes devaient ecirctre utiliseacutees unefois de plus pour reacutecolter les bandes non coupeacutees Si la coupe par bandes une variante de la coupetotale augmente les coucircts comparativement agrave la reacutecolte traditionnelle il est raisonnable de croireque la coupe partielle augmentera eacutegalement les coucircts

Il Yaura certainement des augmentations dans les coucircts initiaux avec ce systegraveme les plusimportants eacutetant les coucircts pour les chemins forestiers et le deacutelai requis avant de reacutecolter le boisreacutesiduel apregraves la premiegravere coupe partielle initiale (Ketcheson 1980) Toutefois apregraves ces deacutepensesinitiales ce systegraveme devrait vraisemblablement reacuteduire les coucircts en raison de la reacutegeacuteneacuterationnaturelle et du nombre accrus despegraveces reacutesineuses plus rentables Il y a aussi des beacuteneacuteficespotentiels associeacutes agrave la reacutesistance aux insectes aux maladies et aux feux Ces beacuteneacutefices restentcependant agrave deacutemontrer avec rigueur

SOMMAIRE

Lexistence des eacutecosystegravemes de forecirct boreacuteale mixte est en quelque sorte contradictoire agrave latheacuteorie classique de la toleacuterance agrave lombre La canopeacutee est composeacutee en mecircme temps despegravecestoleacuterantes (eacutepinette blanche et sapin baumier) et intoleacuterantes (peuplier faux-tremble et bouleaublanc) Dans des sous-couverts uniformeacutement ombrageacutes les attributs typiques des espegravecestoleacuterantes (plasticiteacute morphologique taux peu eacuteleveacute de respiration et deacutevapotranspiration)procureront une meilleure survie et un recrutement plus important des semis toleacuterants Dans latremblaie mixte toutefois le peuplier peut persister dans la canopeacutee plus longuement que le permetsa longeacuteviteacute individuelle Il apparaicirct quentre les incidences de feu la dynamique des troueacutees doitpermettre le recrutement dindividus intoleacuterants dans la canopeacutee Ces intoleacuterants doiventposseacuteder la capaciteacute dexploiter les ouvertures qui augmentent la disponibiliteacute en lumiegravere au niveaudu parterre forestier Le systegraveme de coupes partielles en trois eacutetapes est mieux adapteacute agrave ces typesde forecircts qui ont une haute variabiliteacute de perturbations De tels systegravemes permettent lecnangementsuccessionnel de la dominance des feuillus vers une dominance reacutesineuse pour un peuplementdonneacute Ils imitent ainsi les processus naturels preacutesents agrave linteacuterieur de ce type de forecirct

Les eacuteleacutements cleacutes sont

1) Les perturbations sont des eacuteveacutenements majeurs qui faccedilonnent la forecirct boreacuteale2) Ces perturbations sont naturellement tregraves variables allant de tregraves petites (ie branches

darbres) agrave tregraves grandes (ie feux intenses de plusieurs centaines de milliers dhectares)3) Les espegraveces reacutepondent diffeacuteremment agrave des tailles et des types divers de perturbations4) Actuellement dans la forecirct boreacuteale les perturbations anthropiques sont tregraves uniformes (peu

de variation) ce qui favorise la reproduction dune niche eacutetroite despegraveces

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5) En incorporant une plus grande eacutetendue de classes de perturbations dans nos techniquesdameacutenagement tel que les systegravemes de coupes partielles en trois eacutetapes on peut imiter lesprocessus naturels et ameacutenager pour la croissance de toutes les espegraveces de la forecirct boreacutealemixte et ce dans un mecircme site

- _

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REacuteFEacuteRENCES

Alexander R 1974 Silviculture of subalpine forests in the central and southern Rockies USDAFor SerY Res Pap RM-121Archibald D J amp Arnup R W 1993 Report No NEST Tech Rep 008NMAP Tech Rep93-05 Timmins ON Ontario Min Nat Resour Northeast Sci amp Technol UnitArchibold OW 1980 Seed input into a postfire forest site in northern Saskatchewan CanoJFor Res 10129-134Arnott J T 1968 Report No Inf Rep Q-X-4 Ste Foy PQ CanoDep For amp Rur Dev ForBr Laurentian For Res LabArnup R W Campbell B A Raper R P Squires M F Virgo K D Wearn V H ampWhite R G 1988 A silvicultural guide to the spruce working group of Ontario Ontario MinNat Resour For Resour Group Sci amp Technol Ser Vol 4 Toronto ON 100ppBaskerville G L 1965 Publ 1125 Deterioration and Replacement in Two Overmature ForestStands CanoDep For Ottawa ONBatzer HO et Popp MP 1985 Forest succession following a spruce budworm outbreak inMinnesota For Chrono 6175-80Bedell G H B 1960 Variation in growth regeneration and quality ofbalsam fir jack pine andspruce within their natural ranges Pulp Paper Mag Can 61(8) 38-42Beacutelanger L D Allard et P Meek 1993 For Chrono 69(2)173-177Bell FW 1991 Critical Silvics ofConifer Crop Species and Selected Competitive Vegetation inNorthwestern Ontario Forestry Canada Ontario Region Sault Ste Marie Ontario Canada Northwestern Ontario Forest Development Unit Ontario Ministry ofNatural Resources ThunderBay Ontario Canada Canada-Ontario Forest Resource Development Agreement Rep 3310 Northwestern Ontario Forest Technology Development Unit Tech Rep 19177ppBergeron Y et D Charron 1994 Post-fire stand dynamics in a southern boreal forest(Queacutebec) a dendroecological approach Eacutecoscience 1(2) 173-184Bergeron Y et P Dansereau 1993 Predicting the composition ofCanadian southern borealforest in different fire cycles J Veg Sci 4 827-832Booth D L DWK BouIter DJ Neave AA Rotherham et DA Welsh 1993 ForChrono 69(2) 141-145Bradshaw F J 1992 For Ecol Manage 48(3-4) 249-264Brais S C Camireacute Y Bergeron et D Pareacute 1995 Changes in nutrient availability and forestfloor characteristics in relation to stand age and forest composition in the southernpart of theboreal forest ofnorthwestern Queacutebec For Ecol and Manag 76 181-189BueIl MF et Niering WA 1957 Fir-spruce-birch forest in Northern Minnesota Ecology38602-610Buongiorno J et HC Lu 1990 For Ecol Manage 32(2-4)203-216Canadian Forest Service 1979 1981 ln Principales maladies des arbres au QueacutebecGouvernement du Queacutebec 1991 Ministegravere des Forecircts 84PPCartier P B Harvey et Y Bergeron 1994 Guide de Terrain des Stations Forestiegraveres de laReacutegion Eacutecologique des Basses-terres dAmos InternaI Report Uniteacute de Recherche et deDeveloppement Forestiers de lAbitibi-Teacutemiscamingue (Universiteacute du Queacutebec en Abitibi-Teacutemiscamingue) et Groupe de Recherche en Eacutecologie Forestiegravere (Universiteacute du Queacutebec agraveMontreacuteal) 66pp

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Clebsch EC et RT Busing 1989 Ecology 70(3) 728-735Crossely D 1976 Growth response ofspruce and fir to release rrom suppression For Chrono52(8) 189-193Cocircteacute JF 1995 Personnel Communication Les Industries Norbord Inc LaSarre QCDansereau P et Y Bergeron 1993 Fire history in the southern boreal forest of north-westernQueacutebec Cano1 For Res 23 25-32DAoust AL et R Doucet (eds) 1994 La Reacutegeacuteneacuteration de la Zone de la Forecirct Mixte Jointpublication ofNatural Resources Canada Canadian Forest Service and Ressources NaturellesQueacutebec Direction de la Recherche Forestegravere143ppDavidson RW Atkins RC Fry RD Racey GD Weingartner DH 1989 Asilvicultural guide for the poplar working group in Ontario Science and Technology SeriesVolume 5 Ontario Ministry ofNatural Resources Toronto OntarioDelaney RR et Cahill MJ 1978 A pattern offorest types on ribbed moraines in easternNewfoundland Cano 1 For Res 8 116-120Dorion F 1994 La reacutegeacuteneacuteration de la forecirct mixte approche et vision dun ameacutenagiste pp95-106ln DAoust AL and R Doucet (eds) 1994 La Reacutegeacuteneacuteration de la Zone de la Forecirct Mixte Jointpublication ofNatural Resources Canada Canadian Forest Service and Ressources NaturellesQueacutebec Direction de la Recherche Forestegravere143ppDoucet R 1988 Advance growth in natural forest stands in Quebec For Chron 64(2) 116-120Doucet R 1989 Regeneration Silviculture of Aspen For Chrono Feb 1989 23-27Elliot JA DM Morris et JL Kantor 1993 Studying successional pathways in forestcommunities an annotated bibliography Ontario Ministry ofNatural resources Ontario ForestResearch Institute Centre for Northern Forest Ecosystem Research For Res Rep No 110320ppFoster DR et King GA 1986 Vegetation pattern and diversity in SE Labrador CanadaBetula papyrifera (birch) forest development in relation to fire history and physiography 1 Ecol74465-483Frank RM 1990 AMes Balsamea (L)Mill (Balsam Fir) pp 26-35 ln Burns R and RHHonkala tech coords 1990 Silvics of North America 1 Conifers Agriculture Handbook 654US Department of Agriculture Forest Service Washington DC USA vol l 675 pp(Supersedes Agriculture Handbook 271)Fraser J W 1976 Viability ofblack spruce seed in or on a boreal forest seedbed For Chron52(5) 229-231Frelich LE et PR Reich 1995 Spatial patterns and succession in aMinnesota ~ou~~ll borealforest Ecological monographs 65(3) 325-346 -Gagnon R Morin H amp St-Pierre H 1991 Natural seed regeneration ofblack spruce (Piceamariana) stands in the Queacutebec boreal forest in Proc conference on natural regenerationmanagement (pp 103-113) Fredericton NB For Can Maritimes RegGauvin C et Bow~hard A 1983 Forest vegetation of Mount Orford Park Queacutebec Cano1Bot 61 1522-1547Givnish TJ 1988 Adaption to sun and shade a whole plant perspective Aust 1 Plant Physiol15 63-92Gordon D 1973 Released advance reproduction ofwhite and red fir growth damage andmortality USDA For Res Pap PSW-95Gouvernement du Queacutebec 1991 Principales maladies des arbres au Queacutebec Ministegravere desForecircts 84pp

31

Gouvernement du Queacutebec 1994 Ressource et industrie forestiegraveres Portrait statistique Edition1994 Ministegravere des Ressources Naturelles du Queacutebec Direction des Politiques ForestiegraveresQueacutebec QC 115ppGrigal DF et Ohmann LF 1975 Classification description and dynamics ofupland plantcommunities within a Minnesota wilderness area Ecol Monogr 45389-407Groot A 1984 Report No Inf Rep O-X-358 Sault Ste Marie ON CanoFor Serv GreatLakes For Res CentreHarvey B D amp Y Bergeron Y 1989 Site patterns ofnatural regeneration followingclearcutting in northwestern Queacutebec Cano 1 For Res 19(11) 1458-1469Hatcher R J 1962 A comparison offorest development after clear and partial cutting in forestsection L7 Quebec 1923 to 1958 CanoDep For For Res Br Ste-Foy QC 18ppHatcher R 1960 Development ofbalsam fir following a clearcut in Queacutebec For Branch DepNor Affairs Nat Res Tech Note 87Heinselman ML 1981 Fire intensity and fi-equencyas factors in the distribution and structureofnorthern ecosystems ln Proceedings of Fire Regimes and Ecosystem Properties USDA ForSerY Gen Tech Rep WO-26 pp 7-57Helms J et R Standiford 1985 Predicting release of advance reproduction of mixed coniferspecies in California following overstory removal For Sci 31(1)3-15Herring L 1977 Studies ofadvance subalpine fir in the Kamploops Forest District BC ForSerYRes Note 80 23pHerring L et R McMinn 1980 Natural and advance regeneration of engelmann spruce andsubalpine fir compared 21 years after treatment For ChronoHolling CS 1992 The role of insects in structuring the boreallandscape pp 170-191 lnShugart HH R Leemans and GB Bonan (eds) A systems analysis of the global boreal forestCambridge England Cambridge Univ Press 565ppJeglum J K amp Kennington D J 1993 Strip cutting in black spruce A guide for thepracticing forester Sault Ste Marie ON For Can Ontario Reg Great Lakes For Cent 102ppJeglum JK 1983 Changes in tree species composition in naturally regenerating strip clearcutsin shallow-soil upland black spruce Pp 180-193 ln Wein RW Riewe RR and Methven IR(eds) Conference Proceedings Resources and dynamics of the boreal zone Assoc CanoUnivNorth Stud Thunder Bay ON 544 pJohnson EA 1992 Fire and Vegetation Dynamics Studies From the North American BorealForest Cambridge Univ Press Cambridge England 129ppJones JR 1976 Aspen Harvesting and reproduction ln Utilisation and Marketing Toois forAspen Management in the Rocky Mountains USDA For Serv Rocky Mount Foral1lttRangeExp Sta Gen Tech Rep RM-29 30-34Kuuluvainen T 1994 Gap disturbance ground microtopography and the regenerationdynamics ofboreal coniferous forests in Finland a review Ann Zool Fennici 31 35-51Jones JR 1976 Aspen harvesting and reproduction (thinning harvesting skidding) p 30-34ln Utilization and marketing as tools for aspen management in the Rocky Mountains Proceedingsof the symposium USDA For SerY General Technical Report RM-29 120 p Rocky Mt ForRange Exp Stn Ft Collins ColoJones JR DeByle NV 1985 Fire p 77-81 ln Aspen Ecology and Management in theWestern United States ed NV DeByle and RP Winokur USDA Forest Service GeneralTechnical Report RM-119 Rocky Mountain Forest and Range Exp Stn Fort Collins ColoradoUSA

32

Jones JR Trujillo DP 1975 Height-growth comparisons of sorne quaking aspen clones inArizona Res Note RM-282 Fort Collins CO USDA For SerYRocky Mounatin Forest andRange ExpStn 4 ppKabzems R amp Lousier D 1992 Report No CanBC FRDA Rep 176 Victoria BC ForCan Pacific For CentBritish Columbia Min For Res BrKemperman JA 1978 Sucker-root relationships in aspen Ont Min Nat Res TorontoOntario For Res Note 12 4 pKetcheson D E 1977 Report No Inf Rep O-X-263 Sault Ste Marie ON Cano For ServGreat Lakes For Res CentKetcheson D E 1979 Report No Inf Rep O-X-301 Sault Ste Marie ON Cano For ServGreat Lakes For Res CentKimmins JP 1992 Balancing Act Environmental Issues ln Forestry University of BritishColumbia Press Vancouver 244 ppKolabinski V S 1991 Report No Inf Rep NOR-X-316 Edmonton AB For Can NorthwReg Northern For CentKolabinski V S 1994 Int Rep MS-5 Clear-Cutting Alternate Strips and Scarifying in WhiteSpruce-Aspen Stands to Induce White Spruce Regeneration Manitoba amp Saskatchewan DepFor For Res Lab Winnipeg MBLarsen J A 1980 The Boreal Ecosystem Academic Press Toronto ON 1980 500ppLavertu D Y Mauffette et Y Bergeron 1994 Effects of stand age and litter removal on theregeneration ofPopulus tremuloides l Veg Sci 5 561-568LeBarron R K 1942 Partial cutting in black spruce in the Lake States Papers of the MichAcad Sci Arts Lett 28 249-260Lees Jc 1970 Natural regeneration ofwhite spruce under spruce-aspen shelterwood B-18aforest section Alberta Dept ofFisheries and Forestry Canadian Forest service Pub No 127413ppLieffers VJ 1995 Ecology and dynamics ofboreal understory species and their role in partialcut silviculture ln CR Ramsey (ed) Proceedings Innovative Silviculture Systems in BorealForests Symposium held in Edmonton Alberta Canada Oct 2 -8 1994Linteau A 1955 Forest site classification of the northeastern coniferous section boreal forestregion Quebec CanoDep Northern Affairs amp Nat Resour For Br Bull 118 Ottawa ON85ppLongpreacute M-H Y Bergeron D Pareacute et M Beacuteland 1994 Effect of companion species on thegrowth of jack pine (Pinus banksiana Lamb) Cano l For Res24 1846-1853Maini JS 1968 Silvics and ecology ofPopulus in Canada p20-69 ln G~owth_And~Utilization ofPoplars in Canada lS Maini and lH Cayford eds Department ofForestry andRural Development Forestry Branch Departmental Publication 1205 Ottawa ON 257ppMarquis DA 1965 Regeneration ofbirch and associated hardwoods after patch cutting USDAFor SerY Res Pap NE-32 12 pMatthews JD 1989 Silvicultural Systems Clarendon Press Oxford England 284ppMcDonough WT 1979 Quaking aspen - seed germination and early seedling growth USDAFor Serv Interm For Range Exp Stn Ogden Utah Res Pap INT -234 Il ppMcDonough WT 1985 Sexual reproduction seeds and seedlings p 25-28 ln NV DeByleand RP Winokur eds Aspen ecology and management in the western United States USDAFor Serv Rocky Mtn For Range Exp Stn Fort Collins Colorado General Technical ReportRM-119

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McKay H M et DC Malcom 1988 A comparison of the fine root component of a pure andmixed coniferous stand Cano J For Res 18(11) 1416-1426Messier C 1996 Managing light and understory vegetation in boreal and temperate broadleaf-conifer forests pp 59-81 ln Comeau PG and KD Thomas 1996 Silviculture of Temperateand Boreal Broadleaf-conifer Mixtures Proceedings of a workshop held Feb28 - Mar 1 1995Richmond BC British Columbia Ministry of Forests Research Program 163ppMoore C L 1973 Ontario Min Nat Resour For Res Br For Res Rep No 93 Maple ONMorin H et R Gagnon 1992 Structure et croissance de peuplements deacutepinette noire issus dereacutegeacuteneacuteration preacuteeacutetablie une quarantaine danneacutees apregraves coupe au Lac St-Jean Queacutebec ForChrono 18275-283Morris D M et GR MacDonald 1991 For Chrono 67(4)403-410Navratil S 1995 Minimizing wind damage in alternative silviculture systems in boreal forestsJoint publication ofNatural Resources Canada Canadian Forest service and Land and ForestServices Alberta Environmental Protection as per the Canada-Alberta Partnership Agreement inForestry 74ppNavratil S et PR Chapman (eds) 1991 Aspen Management for the 21st CenturyProceedings ofa Symposium held Nov 20-21 1990 in Edmonton AB in conjunction with the12th annual meting of the Poplar Council of Canada Joint Publication ofForestry CanadaNorthwest region and Poplar Council of Canada 174ppNavratil S LG Brace EA Sauder et S Lux 1994 Silvicultural and harvesting options tofavour immature white spruce andaspen regeneration in boreal mixedwoods Natural ResourcesCanada Canadian Forest Service lnf rep NOR-X-337 78ppNavratil S Bella IE Peterson ER 1990 Silviculture and management of aspen in Canadathe western Canada scene p 39-60 ln RD Adams ed Aspen Symposium 89 proceedings July25-27 1989 Duluth Minnesota USDA For Serv North Cent For Exp Stn St Paul MinnGeneral Technical Report NC-140Neinstaedt H et JC Zasada 1990 Picea glauca (Moench) Voss (White Spruce) pp 204-226 ln Burns R and BR Honkala tech coords 1990 Silvics of North America 1 ConifersAgriculture Handbook 654 US Department of Agriculture Forest Service Washington DCUSA vol 2 675pp (Supersedes Agriculture Handbook 271)Nikolov N amp Helmisaari H 1992 Silvics of the circumpolar boreal forest species pp 18-34ln Shugart RH R Leemans and GB Bonan (eds) A systems analysis of the global borealforest Cambridge England Cambridge Univ Press 565ppOhmann LF et Ream RR 1971 Wilderness ecology virgin plant communities of theBoundary Waters Canoe Area USDA For SerY Res Pap NC-63 55 pPareacute D Y Bergeron et C Camireacute 1993 Changes in the forest floor ofCanadian southernboreal forest after disturbance J Veg Sci 3 811-818Palik RJ et K S Pregitzer 1993 The vertical development of early successional forests inNorthern Michigan USA J Ecoi 81 271-285Palik RJ et K S Pregitzer 1995 Height growth of advance regeneration under an even-agedbigtooth aspen (Populus grandidentata) overstory Am MidI Nat 134 166-175Perala DA 1977 Managers handbook for aspen in the north-central states USDA For SerYGeneral Technical Report NC-36 30 p North Central Forest Exp Stn St Paul MinnPerala DA 1978 Sucker production survival and growth on outplanted long and short aspenroot cuttings of different diameters USDA For SerYRes Note NC-241 4 p North CentralForest Exp Stn St Paul Minn

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Perala DA 1990 Popuus Tremuoides Michx (Quaking Aspen) pp 555-569 ln Burns R andBR Honkala tech coords 1990 Silvics of North America 2 Hardwoods AgricultureHandbook 654 US Department of Agriculture Forest Service Washington DC USA vol 2877pp (Supersedes Agriculture Handbook 271)Perala DA et A A Alm 1990 Regeneration silviculture ofbirch a review For Ecol andManage 32(1) 39-77Perala Donald A et Alm Alvin A 1989 Regenerating paper birch in the Lake States with theshelterwood method North J Appl For 6(4) 151-153Peterson EB et NM Peterson 1995 Aspen Managers Handbook for British ColombiaCanadian Forest Service Pacific Forestry Centre and British Columbia Ministry ofForestsResearch Branch (Victoria) Canada-British Columbia Partnership Agreement on Forest ResourceDevelopment FRDA Rep 230 110ppPeterson EB Peterson NM 1992 Ecology management and use of aspen and balsampoplar in the prairie provinces Forestry Canada Northwest Region Northern Forestry CentreEdmonton Alberta Special Report 1 252 ppPeterson EB et N M Peterson 1994 Synopsis of information on white engelmann and blackspruce regeneration in North America Joint Publication Natural Resources Canada CanadianForest Service and Alberta Environmental Protection Land and Forest Services (Canada-AlbertaPartnership Agreement in Forestry) Rep No M8031 A8039-112221ppPollard DFW 1971 Mortality and annual changes in distribution ofabove-ground biomass inan aspen sucker stand Canadian Journal of Forest Research 1262-266Preacutevost M 1996 Mixedwood management research and practice in Queacutebec pp97-101 lnComeau PG and KD Thomas 1996 Silviculture of Temperate and Boreal Broadleaf-coniferMixtures Proceedings ofa workshop held Feb28 - Mar 1 1995 Richmond BC BritishColumbia Ministry ofForests Research Program 163ppRacey GD TS Whitfield et RA Sims 1989 Northwestern Ontario forest ecosysteminterpretations Ontario Min Nat Resour Northw Ontario For Technol Dev UnitNWOFTDU Tech Rep 46 90ppRoland J 1993 Large-scale forest fragmentation increases the duration oftent caterpillaroutbreak Oecologia 93(1)25-30Rowe JS et GW Scotter 1973 Fire in the boreal forest Quat Res 3 444-464Rowe JS 1961 Critique of sorne vegetational concepts as applied to forests of northwesternAlberta Cano J Bot 39 1007-1017Rudolf TD et PR Laidly 1990 Pinus Banksiana Lamb (Jack Pine) pp 280-293 ln BurnsR and BR Honkala tech coords 1990 Silvics of North America 1 Conifers AgricultureHandbook 654 US Department of Agriculture Forest Service Washington-DC~usA vol 2675pp (Supersedes Agriculture Handbook 271)Ruel Jc 1992 Abondance de la reacutegeacuteneacuteration 5 ans apregraves la coupe agrave blanc meacutecaniseacutee depeuplements deacutepinette noire (Picea mariana) Cano J For Res 221630-1638Runkel JR 1985 Disturbance regimes in temperate forests pp 17-34 in Pickett STA andPS White (eds) 1985 The Ecology ofNatural Disturbance and Patch Dynamics AcademicPress Inc Orlando Florida USA 472ppRunkel JR 1982 Patterns of disturbance in sorne old-growth mesic forests of eastern NorthAmerica Ecology 63(5) 1533-1546Schier GA 1978 Variation in suckering capacity among and within lateral mots of an aspenclone USDA Forest Service Research Note INT-241 6 p Intermountain Forest and RangeExperimentation Station Ogden Utah

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Shepard RK 1975 Radial distribution of corticular photosynthesis in stems ofbigtooth andtrembling aspen Forest Science 21(4)370-372Shepperd WD 1986 Silviculture of aspen forests in the Rocky Mountains and the SouthwestUSDA For Serv Rocky Mtn For Range Exp Stn Fort Collins Colo RM-TT-7Sims RA BG Mackey et KA Baldwin 1995 Stand and landscape level applications ofaforest ecosystem classification for northwestern Ontario Canada Ann Sei For 52 573-588Sims RA HM Kershaw et GM Wickware 1990 The Autecology of Major Tree Species inthe North Central Region of Ontario Forestry Canada Ontario Region Sault Ste Marie OntarioCanada Northwestern Ontario Forest Development Unit Ontario Ministry ofNatural ResourcesThunder Bay Ontario Canada Canada-Ontario Forest Resource Development Agreement Rep3302 Northwestern Ontario Forest Technology Development Unit Tech Rep 48 126ppSprugel DG et Bormann FH 1981 Natural disturbance and the steady state in high-altitudebalsam fir forests Science 211 390-393Stafford LO Jc Bjorkbom et Jc Zasada 1990 Betula papyrifera Marsh (Paper Birch)pp 158-171 ln Burns R and RH Honkala tech coords 1990 Silvics of North America 2Hardwoods Agriculture Handbook 654 US Department of Agriculture Forest ServiceWashington DC USA vol 2 877pp (Supersedes Agriculture Handbook 271)Stelfox JB (ed) 1995 Relationships between stand age stand structure and biodiversity inaspen mixedwood forests in Alberta Joint publication of Alberta Environmental Centre(AECV95-Rl) Vegerville AB and Canadian Forest service (project No 000IA) EdmontonAB 308ppStrong WL et GH La Roi 1983 Rooting depths and successional development of selectedboreal forest communities Cano 1 For Res 13(4) 577-588Titus B D MB Lavigne PF Newton et WJ Meades 1990 Proc 1989 IUFRO WorkingParty S105-12 The Silvics and Ecology of Boreal Spruces Inf Rep N-X-271 For CanNewfoundland amp Labrador Reg St Johns NFVeacutezina P E amp Falardeau H 1988 Le deacuteveloppement de peuplements de conifegraveres sur uneperiode de 50 ans apregraves la coupe (Development of conifer stands in a 50 year period after felling)For Chron 64(4) 329-333Viereck LA et WF Johnston 1990 Picea Mariana (Mill) RSP (Black Spruce) pp 227-237 ln ln Burns R and RH Honkala tech coords 1990 Silvics of North America 1Conifers Agriculture Handbook 654 US Department of Agriculture Forest ServiceWashington DC USA vol 2 675pp (Supersedes Agriculture Handbook 271)Waldron RM 1959 Experimental cutting in a mixedwood stand in Saskatchewan 1924 CanoDep Northern Affairs amp Nat Resour For Res Div Ottawa ON Tech No~e 744PEWalton J 1949 Regeneration and growth on cutover lands Lake St John region Canadian Pulpand Paper Association Woodlands SectionWatt A D 1992 in The Ecology ofMixed-Species Stands ofTrees Cannell M G RMalcolm D and PA Robertson eds Blackwell Scientific Publications Oxford England 1992pp 267-275 312 pWeber MG 1991 Aspen management options using fire or cutting Info Rep PI-X-I00Petawawa National Forestry Institute Forestry CanadallppWedeles CHR L Van Damme CJ Daniel et L Scully 1995 Alternative SilviculturalSystems for Ontarios Boreal Mixedwoods A Review ofPotential Options Nat Resour CanCanadian Forest Service Sault Ste Marie ON NODA-NFP Tech Rep TR-18 61pWeetman G F amp Algar D 1976 Selection cutting in over-mature spruce-fir stands inQuebec Cano 1 For Res 6(1) 69-77

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Weetman GF 1995 Silvicultural systems in Canada s boreal forest pp 5-16 ln CR Ramsey(ed) Proceedings Innovative Silviculture Systems in Boreal Forests Symposium held inEdmonton Alberta Canada Oct 2 -8 1994 Clear Lake Publishing Ltd Edmonton AB 106ppWood J E amp Raper R 1987 Alternate strip dearcutting in upland black spruce IIIRegeneration options for leave strips For Chron 63(6) 446-450Yang RC R Butler et A Chow 1994 Aspen Management Information System (SearchableElectronic Database of Populus tremuloides) Canadian Forest Service Northern Forestry Centre5320-122 St Edmonton Alberta T6H 3S5 Canada (program costs $100 - contact Richard Yang- tel 403 435 7247 fax 403-435-7359 e-mail dyangnofcforestrycaYang RC 1989 Growth response ofwhite spruce to release from trembling aspen Inf RepNOR-X-302 Nor Forestry Cen Forestry Cano 24pZasada Jc 1995 Natural regeneration of white spruce - information needs and experience ITomthe Alaskan boreal forest ln CR Ramsey (ed) Proceedings Innovative Silviculture Systems inBoreal Forests Symposium held in Edmonton Alberta Canada Oct 2 -8 1994 106pp

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Une expeacuterience a deacutebuteacute en 1955 (Kolabinski 1991) afin de tester diffeacuterentes meacutethodes decoupe effectueacutees dans le but de favoriser la reacutegeacuteneacuteration des pessiegraveres noires matures des hautesterres de louest du Manitoba Cette expeacuterience a deacutemontreacute que la coupe suivie daucun traitementdu sol eacutetait inefficace pour promouvoir une reacutegeacuteneacuteration adeacutequate comparativement agrave la coupesuivie dune scarification du sol Les dommages seacutevegraveres causeacutes aux peuplements reacutesiduelsindiquent la neacutecessiteacute de scarifier tocirct et de reacutecolter le peuplement par la suite La coupe en bandesalterneacutees ou en damiers (troueacutees dl agrave 5 ha) suivie dune scarification immeacutediate a donc eacuteteacuterecommandeacutee Mecircme si Fraser (1976) a deacutemontreacute que la germination dans le sol mineacuteral augmenteavec la profondeur de la graine Gusquagrave 6 cm) un lit de germination mineacuteral deacutenudeacute nest pasneacutecessaire agrave la germination et la survie de leacutepinette noire Il a eacuteteacute deacutemontreacute que la germination etla survie de cette espegravece sont eacuteleveacutees sur certains substrats de mousse (Amott 1968) Lareacutegeacuteneacuteration par graine dans les peuplements deacutepinette noire peut ecirctre satisfaisante surtout apregravesfeu ou apregraves une coupe par bandes (Gagnon et al 1991) Toutefois il peut ecirctre neacutecessaire deplanter ou de resemer pour avoir une densiteacute convenable de reacutegeacuteneacuteration (Fraser 1976)

La reacutegeacuteneacuteration dans les pessiegraveres noires sur sol organique partiellement coupeacutes estgeacuteneacuteralement satisfaisante Elle peut cependant ecirctre ameacutelioreacutee par une reacuteduction de la surfacerecouverte de deacutebris de coupe gracircce au brucirclage des deacutebris empileacutes La coupe partielle nestcependant pas souhaitable dans les peuplements ouverts suranneacutes qui ont un sous-couvert eacutepais detheacute du Labrador (Ledum groenlandicum Oeder) La reacutegeacuteneacuteration de ces peuplements estprobleacutematique La coupe partielle dans les pessiegraveres noires bien draineacutees peut occasionner despertes tregraves importantes agrave cause de la seacutecheresse et du vent Ces pertes peuvent ecirctre plusimportantes que le volume darbres vivants reacutecolteacute (Le Barron 1942)

Dans la forecirct mixte la coupe forestiegravere peut modifier les proportions despegraveces preacutesentesleacutepinette noire est souvent remplaceacutee par le sapin baumier (Moore 1973 Veacutezina et Falardeau1988) Cependant Veacutezina et Falardeau (1988) indiquent que dans 2 peuplements (lun composeacutepresquexclusivement deacutepinettes noires et lautre composeacute dun meacutelange deacutepinettes de sapinsbaumiers de bouleaux blancs et de peupliers faux-tremble) la composition apregraves coupe estdemeureacutee essentiellement la mecircme Hormis les peuplements purs deacutepinettes noires le volumemarchand apregraves coupe eacutetait comparable agrave celui qui preacuteceacutedait labattage Les arbres de ce nouveaupeuplement avaient cependant un diamegravetre plus petit

Des coupes seacutelectives ont eacuteteacute effectueacutees afin denlever 20 agrave 50 du volume dans deuxpeuplements mixtes composeacutes deacutepinettes noires et de sapins baumiers localiseacutes dans le1agravend dunevalleacutee sur sol riche Il ny avait pas de relation apparente entre lintensiteacute de la coupe et les pertesattribuables aux chablis Seulement 18 des 72 quadrats permanents deacutechantillonnage deacutemontregraverentune perte nette de surface terriegravere durant la peacuteriode de 10 ans Par conseacutequent il semble que dansles endroits proteacutegeacutes du vent il est possible de maintenir des peuplements productifs et estheacutetiquesgracircce agrave la coupe seacutelective peacuteriodique (Weetman et Algar 1976)

Une eacutetude dune dureacutee de 35 ans (1923-1958) a permis de comparer les effets de la coupetotale et de la coupe partielle dans une forecirct mixte du Queacutebec Cette eacutetude deacutemontre que lacroissance des eacutepinettes et des sapins eacutetait plus grande sur les sites ayant subi une coupe totaleToutefois la mortaliteacute causeacutee par leacutepideacutemie de tordeuse des bourgeons de leacutepinette quicommenccedila en 1947 avait degraves 1958 reacuteduit consideacuterablement les volumes commerciaux Cettereacuteduction a eacuteteacute observeacutee agrave travers toute la forecirct et la croissance supeacuterieure dans la coupe totale a

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eacuteteacute perdue (pour lindustrie) Ainsi les deux coupes partielles ont geacuteneacutereacute plus de bois de pacircte paracirccre que la coupe totale initiale Cette production accrue repreacutesente un avantage inheacuterent agravelemploi de coupes partielles cycliques dans les forecircts susceptibles aux attaques seacutevegraveres detordeuses (Hatcher 1962)

Une eacutetude agrave long terme meneacutee pregraves de Nipigon en Ontario et portant sur la reacutegeacuteneacuterationdes coupes par bandes alterneacutees dans des pessiegraveres noires bien draineacutees localiseacutees sur sol mince areacuteveacuteleacute des modifications dans la composition des espegraveces arborescentes (Jeglum 1993 1983) Laforecirct originelle eacutetait domineacutee par leacutepinette noire et avait une composante mineure de pins gris desapins baumiers de peupliers faux-tremble et de bouleaux blancs de petite taille Les premiegraveresbandes coupeacutees sont composeacutees dun meacutelange deacutepinettes noires de bouleaux blancs et depeupliers faux-tremble La proportion de feuillus et de reacutesineux eacutetait denviron 5050 Lascarification a augmenteacute la quantiteacute de reacutegeacuteneacuteration dans les sites situeacutes en haut de pente pourtoutes les espegraveces agrave lexception du sapin baumier Dans les bas de pente et les sols tourbeuxhumides leacutepinette noire se reacutegeacuteneacuterait leacutegegraverement mieux dans les bandes non-scarifieacutees Lareacutegeacuteneacuteration deacutepinette noire a augmenteacute de 51 agrave 65 entre la deuxiegraveme et la quatriegraveme anneacuteesuivant lensemencement naturel Comparativement aux coupes totales effectueacutees dans la mecircmereacutegion la coupe par bande a fournit une plus grande reacutegeacuteneacuteration de reacutesineux et de feuillus Dansle systegraveme de coupes par bandes les premiegraveres bandes coupeacutees sont reacutegeacuteneacutereacutees agrave laide des grainesproduites dans les bandes intactes Toutefois apregraves la deuxiegraveme coupe une telle source de grainesnest plus disponible pour reacutegeacuteneacuterer les deuxiegravemes bandes coupeacutees (voir Wood and Raper 1987)

Bouleau blancagrave papier

Mecircme si elle a eacuteteacute traditionnellement consideacutereacutee comme une espegravece intoleacuterante agrave lombre(souvent classeacute au mecircme titre que le peuplier faux-tremble) il a eacuteteacute deacutemontreacute que le bouleau blanceacutetait capable de toleacuterer jusquagrave 90 dombre pendant quelques anneacutees et croicirctre extrecircmement biensous 50 de couvert ombrageux (perala et Alm 1989) Son classement dans les espegravecesintoleacuterantes fait que le bouleau blanc est habituellement consideacutereacute comme une espegravece pionniegravereMecircme sil est freacutequent apregraves de grandes perturbations le bouleau blanc peut maintenir et mecircmeaccroicirctre sa preacutesence avec le temps Il a eacuteteacute deacutemontreacute que le bouleau blanc peut ecirctre associeacute auxcommunauteacutes de fin de successions et climaxiques (Frelich et Reich 1995 Bergeron 1996) Dansces communauteacutes le bouleau est habituellement associeacute agrave dautres espegraveces (Ohmann et Ream1971 Grigal et Ohmann 1975 BueIl et Niering 1957) Le bouleau blanc peut se reacutegeacuteneacuterer parrejets de souches (BueIl et Niering 1957) La reacutegeacuteneacuteration par graine preacutedomine cependant lorsqueles peuplements atteignent la maturiteacute puisque la capaciteacute de se reprodugraveire par rejeTs diminue aveclacircge (Peterson et Peterson 1995)

Dans le sud de la forecirct boreacuteale du nord-ouest queacutebeacutecois Bergeron et Dansereau (1993)ont preacutedit quen absence de feu la proportion de forecirct mixte demeurerait constante agrave travers letemps Apregraves leacutelimination de la derniegravere eacutepideacutemie de tordeuse des bourgeons de leacutepinette (maispas celles davant) les peuplements mixtes repreacutesenteraient environ 50 du territoire et ce mecircmepour des cycles de feu de 600 ans (distribueacutes eacutegalement entre les forecircts mixtes agrave dominancereacutesineuse et les forecircts mixtes agrave dominance feuillue) Lintroduction de la derniegravere eacutepideacutemie detordeuse a entraicircneacute une augmentation de 70 de la surface des peuplements mixtes pour un cyclede feu de 600 ans Cette augmentation est attribueacutee agrave laugmentation des peuplements mixtes agravedominance feuillue Augmenter le cycle de feu (particuliegraverement en absence deacutepideacutemies detordeuse) ne deacutecroicirctrait pas neacutecessairement la proportion de parcelles mixtes mais modifierait le

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ratio tremblaies mixteslbeacutetulaies mixtes Avec le temps la proportion de bouleau augmenteratandis que celle du peuplier diminuera La proportion de peuplements mixtes restera cependantconstante

Abondance

Beacutetulaies mixtes

Peuplements mixtes

Tremblaies mixtes

Temps

Dans le sud-est du Labrador leacutetendue des beacutetulaies blanches varie de moins dun hectare agraveplusieurs kilomegravetres carreacutes Ces beacutetulaies ont des limites abruptes avec les forecircts reacutesineusesavoisinantes et elles sont restreintes aux escarpements agrave fortes pentes qui ont brucircleacutes lors des 110derniegraveres anneacutees Au niveau floristique la beacutetu1aie blanche se distingue des forecircts reacutesineuses par lapreacutesence de 14 espegraveces diffeacuterentes et par le deacuteveloppement dun sous-couvert de plantesvasculaires tregraves diversifieacute Trois conditions minimales sont neacutecessaires pour le deacuteveloppement de labeacutetulaie blanche (i) un sol humide et bien draineacute (ii) une source de graines rapprocheacutee et (iii) unsite ouvert (Foster et King 1986)

Dans une eacutetude sur les bouleaux blancs et jaunes (B alleghaniensis) dans le NewHampshire Marquis (1965) suggegravere que la coupe partielle est une strateacutegie de reacutecolte adapteacutee aubouleau blanc Des petites parcelles ont eacuteteacute coupeacutees agrave blanc dans des forecircts feuillues secondairesde 70 agrave 90 ans ainsi que dans de vieilles forecircts feuillues nordiques Lesreacutesultats ont deacutemontreacute quele bouleau blanc seacutetablissait en grand nombre dans toutes les parcellesmiddot coupeacutees Les smiddotemis eacutetaientplus nombreux dans les endroits ougrave le sol mineacuteral eacutetait exposeacute mais leur croissance eacutetait meilleuredans les endroits non-perturbeacutes La compeacutetition provenant des mauvaises herbes des rejets desouches et des drageons de peuplier faux-tremble a seacuterieusement limiteacute la croissance des semisparticuliegraverement dans les forecircts secondaires Jeglum (1983 1993) a observeacute un succegraves dereacutegeacuteneacuteration du bouleau similaire dans des pessiegraveres noires bien draineacutees coupeacutees par bandes Lesbandes coupeacutees en premier se sont reacutegeacuteneacutereacutees en un meacutelange deacutepinettes noires de bouleauxblancs et de peupliers faux-tremble avec une proportion feuillusconifegraveres de 5050 Les graines debouleau blanc peuvent ecirctre tregraves abondantes ce qui expliquerait le succegraves reacutegeacuteneacuteratif de cetteespegravece lorsque les pel1urbations engendrent des petites troueacutees (Archibold 1980) Apregraves un feu enSaskatchewan le bouleau eacutetait lespegravece dominante (en termes de quantiteacute totale de graines) Lesgraines de bouleau repreacutesentaient plus de 25 de lapport annuel de graines de 8 millionsha

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Seulement 6 de cet apport eacutetait composeacute de graines deacutepinette blanche alors que 63 delapport total en graines eacutetait produit par Epilobium angustifolium une herbaceacutee

Le bouleau blanc peut mecircme bien se reacutegeacuteneacuterer dans les grandes coupes agrave blanc Ruel(1992) indique que dans les peuplements deacutepinettes noires du centre du Queacutebec la reacutegeacuteneacuterationfeuillue est principalement composeacutee de bouleaux blancs apregraves une coupe agrave blanc Cettereacutegeacuteneacuteration seacutetablit apregraves une coupe ou apregraves une deacutefoliation de tordeuse des bourgeons deleacutepinette Labondance de la reacutegeacuteneacuteration deacutependait du climat reacutegional et de la texture du sol

Le cas particulier du peuplier faux-tremble

Reproduction veacutegeacutetative

Le drageonnement du peuplier faux-tremble est initieacute par leacutelimination de la dominanceapicale De plus il est favoriseacute par des tempeacuteratures de sol eacuteleveacutees Mecircme si la lumiegravere estimportante pour la croissance elle ne semble pas lecirctre pour linitiation du drageonnement (Doucet1989) La plupart des drageons initieacutes en pleine lumiegravere se retrouvent sous lombrage des drageonsavoisinants plus vigoureux (Jones 1976 Jones et Trujillo 1975 Pollard 1971) Ces drageonssupprimeacutes deviennent progressivement de moins en moins vigoureux et finissent par mourir Jones(1976) et Perala (1977) mentionnent quune surface terri egravere reacutesiduelle de seulement 4 m2ha peutreacuteduire suffisamment lensoleillement pour eacuteliminer plusieurs drageons et reacuteduire la croissance deceux qui restent Cependant Doucet (1979 1989) a deacutemontreacute que le tremble pouvait se reacutegeacuteneacuterertregraves bien (75 des quadrats sont stockeacutes) mecircme sil ny avait que 5 m2ha de trembles dans lepeuplement coupeacute

Le drageonnement du tremble est affecteacute par le diamegravetre et la profondeur des racines desarbres Lors dune eacutetude effectueacutee en Ontario Kemperman (1978) a observeacute que 80 agrave 90 desdrageons eacutechantillonneacutes dans des coupes agrave blanc se deacuteveloppaient agrave partir de racines situeacutees dansles 6 premiers centimegravetres de la surface En geacuteneacuteral ces drageons eacutetaient initieacutes dans la litiegravere etlhumus Moins de 10 des drageons sont issus de parties de racines situeacutees dans les couchesmineacuterales du sol Il ny avait pas de relation significative entre la profondeur de la racine et lacroissance en hauteur des drageons Toutefois les drageons avaient tendance agrave atteindre unecroissance en hauteur maximale plus eacuteleveacutee en moyenne agrave partir de racines situeacutees agrave uneprofondeur de 4 agrave 6 cm 80 agrave 85 des drageons se deacuteveloppaient agrave partir de racines de moins de15 cm de diamegravetre De plus lincidence du drageonnement deacutecroissait avec laccroiampsement endiamegravetre On ne sait cependant pas si les racines de plus grand diamegravetre sont de faiblesproducteurs de drageons ou si elles sont simplement moins abondantes que les racines de moinsde 25 cm de diamegravetre (perala 1978) Schier et Campell (1978) et Schier et al (1985) ont obtenudes reacutesultats similaires agrave ceux de Kemperman Sur des parcelles seacutevegraverement brucircleacutees lagrave ougrave lesracines peu profondes furent endommageacutees les drageons eacutetaient issus de racines-megraveres situeacuteesplus profondeacutement dans le sol

La capaciteacute de drageonnement de boutures de racines lateacuterales seacutelectionneacutees loin de la tigeneacutetaient pas significativement diffeacuterentes de cel1e des boutures seacutelectionneacutees plus pregraves de la tigesur la mecircme racine (Schier 1978) Ceci indique que le drageonnement des racines lateacuterales nedeacutepend pas de la distance de larbre ni de lacircge de la racine Si le systegraveme racinaire des arbres estintact et sain la capaciteacute de drageonnement nest pas affecteacute par lacircge du peuplement Cependant

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la capaciteacute de drageonnement peut ecirctre reacuteduite dans les peuplements suranneacutes ou les peuplementsdont certains arbres pourrissent (Shepperd 1986)

La reacutegeacuteneacuteration et la densiteacute subseacutequente des tiges diffegraverent quelques fois entre les clonesde peupliers faux-tremble En Arizona certains clones de 22 ans produisaient de plus gros arbres(hauteur et diamegravetre) et plus darbres par acirccre que les clones voisins du mecircme site et ce malgreacute unedensiteacute dindividus consideacuterablement plus grande (Jones et Trujillo 1975) Le nombre de drageonsproduits varie donc consideacuterablement entre les clones Gusquagrave 20 fois plus dans certains cas)(Yang et al 1994) A cause des diffeacuterences entre les reacuteserves dhydrates de carbone et desdiffeacuterences entre les hormones de croissance de chaque clones le degreacute de perturbation du couvertrequis pour favoriser le drageonnement varie dun clone agrave lautre (Shepperd 1986) Lespeuplements de trembles purs et ineacutequiennes sont rares mais ils existent Ils sont peut-ecirctre lereacutesultat de clones qui sont facilement stimuleacutes agrave produire des drageons mecircme lors de petitesperturbations Il est possible que la coupe partielle favorise la reacutegeacuteneacuteration de clones qui exigentune perturbation plus faible de la canopeacutee Toutefois avec le temps les coupes partielles devraientecirctre largement applicables aux tremblaies mixtes - i~ il est possible que plus dune reacutecolte soitneacutecessaire afin de seacutelectionner des clones qui procureront une reacutegeacuteneacuteration adeacutequate de trembles(voir le systegraveme sylvicole proposeacute) La capaciteacute de drageonnement peut aussi varier agrave linteacuterieurdun mecircme clone Cette variation serait causeacutee par les variations micro climatiques et la positiondes racines dans le sol (Schier 1978) De plus elle peut ecirctre le reacutesultat des variations dans les tauxdhydrates de carbone et de promoteurs de croissance durant la saison

Reproduction sexueacutee

Plus la reproduction veacutegeacutetative est imposante plus la reproduction sexueacutee est limiteacutee Lessites composeacutees de quelques clones eacutetendus ont un nombre limiteacute dindividus disponibles pour lareproduction sexueacutee Mecircme lorsque les geacutenotypes diffeacuterents sont abondants les difficulteacutesassocieacutees agrave la reproduction sexuelle limitent la seacutelection de nouveaux geacutenotypes Conseacutequemmentles geacutenotypes des populations locales de trembles sont pratiquement fixes dans plusieurs endroitsAinsi il ny a pratiquement pas de compeacutetition entre les geacutenotypes de trembles sauf durant lespeacuteriodes deacutetablissement massif de semis ou le long des bordures des clones

La reproduction de trembles par graine se produit agrave loccasion dans certains sites soumis agravedes conditions particuliegraverement favorables (Yang et al 1994) Maini (1968) a observeacute que dans lacentre de la forecirct boreacuteale les semis de trembles seacutetablissent bien sur le sol mineacuteral reacutecemmentdeacutenudeacute On a retrouveacute des peuplements dorigine sexueacutee sur dautres types -de sarfagraveces mais ilssont geacuteneacuteralement rares ailleurs La majoriteacute des revues de litteacuterature sur la reproduction detremble ont principalement porteacute sur la reproduction des drageons qui est preacutedominanteCependant des eacutetudes reacutecentes meneacutees dans louest canadien et ailleurs ont indiqueacute que lareproduction par graine est plus freacutequente et importante que lon croyait anteacuterieurement(McDonough 1979 Peterson et Peterson 1992)

Les semis de peuplier faux-tremble sont freacutequents dans plusieurs forecircts de lAlberta Onles retrouve plus souvent dans les coupes de pins lodgepole sur les sites meacutesiques et subhydriquesCette derniegravere observation est particuliegraverement importante puisquil est connu que les graines depeuplier faux-tremble germent sous un large gradient de tempeacuteratures mais requiegraverent un solmineacuteral et humide au temps approprieacute (Navratil et al 1990) Les densiteacutes de semis de tremblereleveacutees jusquagrave maintenant sont tregraves variables La densiteacute des semis varie freacutequemment de 1 000 agrave

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16 OOOhaIl est possible que les peupliers issus de graines forment une composante importantedes peuplements futurs La preacuteparation du site accroicirct leacutetablissement des semis car elle augmentela proportion de sol mineacuteral exposeacute Les semis de peuplier faux-tremble seacutetablissent geacuteneacuteralemententre la premiegravere et la cinquiegraveme anneacutee apregraves la perturbation du soL Mecircme si la croissance enhauteur des semis est plus lente que celle des drageons elle est comparable agrave la croissance dessemis de pin lodgepole (Navratil et al 1990)

POURQUOI LE CONCEPT DE TOLERANCE A LOMBRE NE SAPPLIQUE PAS AUPEUPLIER FAUX-TREMBLE

La preacutesence des chloroplastes dans les cellules du phelloderme et du parenchyme corticalde leacutecorce permet aux tiges et aux branches de faire de la photosynthegravese (Shepard 1975) Lesproduits de la photosynthegravese produits dans leacutecorce sont transporteacutes lateacuteralement dans les cellulestransversales jusquau cambium au phloegraveme et au xylegraveme (Shepard 1975) La photosynthegravese deleacutecorce est responsable de seulement 1 agrave 2 de la production totale dhydrates de carbone Cepheacutenomegravene est neacuteanmoins important puisque la photosynthegravese de leacutecorce eacutegale presque larespiration de la tige lorsque la production est maximale Ainsi la respiration nette de CO estreacuteduite agrave zeacutero Cette photosynthegravese peut ecirctre importante pour le reacutetablissement des arbres stresseacutespar les attaques dinsectes ou par les gels printaniers (Yang et al 1994) Elle peut aussi ecirctreimportante pour les petits drageons qui poussent sous des conditions ombrageacutees

Puisque les tiges agrave linteacuterieur dun clone de peuplier faux-tremble sont interconnecteacutees lamort dune tige nentraicircne pas neacutecessairement la mort du systegraveme racinaire sous-jacent Souvent laracine parentale persiste et continue dapprovisionner le reste du clone Un systegraveme racinaireimportant peut ecirctre preacutesent mecircme longtemps apregraves la deacuteteacuterioration complegravete dun peuplement detrembles ou sont remplacement par les conifegraveres Ce systegraveme racinaire est nourri par des petitsdrageons presque imperceptibles qui sont les seuls indices de la preacutesence du systegraveme racinaire Cesdrageons eacutepheacutemegraveres sont faibles et survivent rarement plus de deux ans Ils eacutemergent pourtantreacuteguliegraverement et selon Yang et aL (1994) leur preacutesence continuelle combineacutee agrave celle des arbresfaisant toujours partie de la canopeacutee pourrait ecirctre suffisante pour maintenir le systegraveme racinairependant plusieurs anneacutees En Alberta Horton (1956) a trouveacute des drageons de peuplier faux-tremble dans presque tous les peuplements et ce indiffeacuteremment de lacircge de la densiteacute ou de ladominance des reacutesineux Chez le peuplier europeacuteen POPllius tremllia et le peuplier faux-trembleon a deacutemontreacute que le systegraveme racinaire peut survivre pendant plusieurs anneacutees sans quil ny ait depeupliers dans la canopeacutee (Peterson et Peterson 1992) Schier et al ainsi que Barnng t988) ontsuggeacutereacute que le systegraveme racinaire pourrait ecirctre nourri par des drageons dombre presqueimperceptibles qui peuvent preacutesenter une morphologie diffeacuterente de celle des drageons quipoussent en pleine lumiegravere Les peuplements eacutequiennes bien stokeacutes ont freacutequemment plusieursdrageons eacutepheacutemegraveres Ceux-ci seacutelegravevent atteignent une hauteur de quelques pouces puis meurentet sont remplaceacutes souvent sans mecircme ecirctre remarqueacutes Toutefois sans une quantiteacute suffisante delumiegravere les drageons ne deviennent jamais des gaulis viables Le maintien dune telle banque dedrageons permet au peuplier faux-tremble dexploiter toute augmentation dintensiteacute lumineuseengendreacutee par une perturbation de la canopeacutee et daugmenter ses possibiliteacutes de recrutement dansla canopeacutee en conditions ombrageacutees

Ceci suggegravere que le systegraveme racinaire des trembles est longeacutevif (ie il peut survivre aumoins durant la peacuteriode seacuteparant deux perturbations majeures) et il est capable de soutenir la

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population entre les peacuteriodes de faible biomasse aeacuterienne du tremble Barnes (1975) a eacutetudiEgrave lesvariations pheacutenotypiques des feuilles de tremble Il a trouveacute que les feuilles du nord de Idaho et dunord du Montana ressemblaient agrave celles du centre du Canada et de la reacutegion des Grands Lacs alorsque les feuilles des plateaux du Columbia et du Colorado ressemblaient beaucoup agrave celles destrembles preacutesents avant la glaciation Ainsi il ny aurait eu quun petit nombre de geacuteneacuterationssexueacutees pendant des centaines de milliers danneacutees

Il appert que la capaciteacute de reacutegeacuteneacuteration du peuplier faux-tremble nest pas compromise agravemesure que le peuplement vieilli et que le nombre de trembles diminue Des eacutetudes reacutecenteseffectueacutees dans le centre-ouest du Queacutebec suggegraverent que la reacutegeacuteneacuteration du peuplier faux-tremblepar drageonnement ne deacutecroicirct pas avec lacircge du peuplement mecircme si la proportion de tremblesdans la canopeacutee deacutecroicirct consideacuterablement (Lavertu et al 1994) Des reacutesultats similaires ont eacuteteacutedeacutemontreacutes dans une eacutetude inteacuteressante de Freilich et Reich (1995) portant sur des peuplementsacircgeacutes de 73 161 et 175 ans qui ont tous brucircleacutes lors dun grand feu en 1976 Ils ont remarqueacute quela composante de trembles dans les peuplements nouvellement reacutegeacuteneacutereacutes eacutetait plus eacuteleveacutee dans lespeuplements qui eacutetaient plus acircgeacutes lors du feu

Les eacutetudes mentionneacutees plus haut suggegraverent que le tremble demeurera vraisemblablementune composante importante du paysage partout ougrave il est preacutesent mecircme si le cycle desperturbations majeures augmente La figure 2 repreacutesente un systegraveme permettant le maintien natureldes tremblaies mixtes Le recrutement sporadique de trembles dans la canopeacutee gracircce agrave laformation de troueacutees permet le maintien du systegraveme racinaire et vice-versa (la survie constante dusystegraveme racinaire permet lexploitation des troueacutees par la reacutegeacuteneacuteration de peuplier faux-tremble)Le peuplier faux-tremble disparaicirctra du paysage seulement si la dynamique de formation destroueacutees cesse et que le cycle des perturbations majeures est plus long que le temps de vie aeacuteriennede larbre En geacuteneacuteral le systegraveme racinaire demeure capable de produire une reacutegeacuteneacuteration dense dedrageons lorsque survient la prochaine perturbation majeure parce que le nombre de tremblespreacutesents dans la canopeacutee eacutetait suffisamment dense gracircce agrave la formation de troueacutees Ainsi le cyclerecommence avec un nouveau peuplement de trembles Il semble possible de perpeacutetuer un telcycle Kempern1an et Barnes (1976) suggegraverent que les clones de peuplier faux-tremble peuventvivre pendant des milliers danneacutees et dans la partie ouest de sa distribution un clone pourrait ecirctrecomposeacute de jusquagrave 47 000 ran1ets (Perala 1990) Ce cycle de vie theacuteorique de la peupleraie mixte(voir figure 2) forme la base du systegraveme sylvicole proposeacute agrave la fin du preacutesent ouvrage

LA PHILOSOPHIE DUNE SYLVICULTURE ALTERNATIVE POUR-LAFORETBOREALE MIXTE

Dans la forecirct mixte la sylviculture alternative a deacutebuteacute sous forme de meacutethodes favorisantla croissance des conifegraveres supprimeacutes (habituellement des eacutepinettes blanches) sous la canopeacutee depeupliers faux-tremble De tels programmes deacutebutegraverent degraves 1924 en Saskatchewan (Waldron1959) et se poursuivent aujourdhui (Lees 1970 Kabzens et Lousier 1992 Yang 1989 Kolabinski1994 Palik et Pregitzer 1995) De tels systegravemes agrave deux eacutetapes sont possibles gracircce agrave lastratification qui se produit normalement sur les sites mixtes Lors de la premiegravere eacutetape on enlegravevela canopeacutee de peupliers faux-tremble Puis quelques anneacutees plus tard lors de la deuxiegraveme eacutetapeon reacutecolte les arbres issus du sous-couvert Nous proposons une modification agrave cette ideacutee de base

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Lieffers et al (1996) extrapolant les ideacutees de Lieffers et Bek (1994) deacutecrivent quelquesoptions sylvicoles pour les forecirct mixtes boreacuteales (composeacutees de trembles et deacutepinettes blanches)Ils preacutesentent des options baseacutees sur le reacutesultat deacutesireacute Les options sont limiteacutees par leacutetat actuel dupeuplement et la composition deacutesireacutee du nouveau peuplement Geacuteneacuteralement si lobjectif estdaugmenter la composante conifeacuterienne du peuplement suite agrave la coupe les optionsdameacutenagement sont plus restreintes Nous tentons de consideacuterer la forecirct mixte dun point de vuesuccessionnel et de preacutesenter un systegraveme sylvicole qui tente de reproduire la succession dans le sudde la forecirct boreacuteale du Queacutebec

Les perturbations

La reacuteplication au niveau du paysage des patrons naturels de perturbation engendreacutes parle feu le vent et les insectes est devenu le but ultime de plusieurs ameacutenagistes forestiersLimitation des reacutegimes de perturbations naturelles est donc devenu un concept agrave la mode chez leseacutecologistes et des ameacutenagistes forestiers (Roberts et Gilliam 1995 Weetman 1995 Booth et al1993)

On doit dont se demander quelles tailles de perturbations naturelles peut-on en tantquameacutenagistes forestiers reproduire de maniegravere eacutecologiquement et eacuteconomiquement durableBradshaw (1992) indique que la diffeacuterence essentielle entre une sylviculture eacutequienne et unesylviculture ineacutequienne deacutepend de la proportion de louverture de la canopeacutee qui est influenceacutee parleffet de lisiegravere La proportion de louverture influenceacutee par leffet de lisiegravere est plus faible apregraves lacoupe agrave blanc (an1eacutenagement eacutequienne) Leffet de lisiegravere augmente agrave mesure que la taille de laperturbation diminue pour ecirctre maximale apregraves la coupe de jardinage La diffeacuterence entre lespeuplements eacutequiennes et ineacutequiennes nest pas nette elle est plutocirct repreacutesenteacutee par un continuumIl est sucircrement possible dincorporer un plus grand nombre de tailles de coupes dans les plans dereacutecolte sans perdre tous les avantages eacuteconomiques de lameacutenagement eacutequienne Les eacutecologistespeuvent deacutetem1iner les tailles de coupes permettant de rencontrer les objectifs speacutecifiques delameacutenagement

En nature il existe un grand nombre de tailles et de types de perturbations allant de lamort dune branche darbre au feu de plusieurs hectares Une telle variabiliteacute favoriseleacutetablissement dune varieacuteteacute despegraveces chacune adapteacutee agrave un(des) type(s) et une(des) tailles deperturbation en particulier La figure 3 illustre lhabileteacute de nos 6 espegraveces boreacuteales agrave se reacutegeacuteneacuterer(incluant le pin gris) et comment nos pratiques forestiegraveres actuelles (coupe totale) ont unevariabiliteacute tregraves limiteacutee en termes de tailles de perturbations ce qui favorise une ou oeux~espegraveces audeacutetriment des autres Deux options sont preacutesenteacutees La premiegravere suggegravere daugmenter la variabiliteacutedans la taille des coupes totales tout en reacuteduisant leur taille moyenne Cette pratique eacutequilibreraitles chances de succegraves reacutegeacuteneacuteratif des diffeacuterentes espegraveces La deuxiegraveme option propose dutiliserdes tailles de perturbations speacutecifiques lors des reacutecoltes mais un nombre diffeacuterent de classes detailles Il est impossible de reproduire parfaitement les patrons naturels de perturbations mais onpeut tenter daugmenter la variabiliteacute en ayant dans notre plan de reacutecolte un nombre discret declasses de tailles de reacutecolte allant de la coupe partielle leacutegegravere agrave la coupe agrave blanc Pour simplifier lesopeacuterations sylvicoles ces classes peuvent ecirctre fixes pour une mecircme aire de coupe Toutefois lesprocessus naturels seront reproduits dune maniegravere plus fidegravele si lon effectue une rotation desclasses agrave travers toute luniteacute dameacutenagement (voir figure 4) Il est rare quune parcelle de forecirctquelconque ne soit affecteacutee que par un type et une grosseur de perturbation

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Limportance de la compeacutetition en sous-bois

En tenant compte de linteraction entre les plantes de sous-couver1 et les individus formantla canopeacutee Lieffers (1995) preacutesente une approche dameacutenagement forestier inteacuteressante Apregravesune perturbation la communauteacute du sous-bois a des effets significatifs sur le recrutement desarbres Ainsi pour ecirctre efficaces les systegravemes sylvicoles doivent prendre en consideacuteration le sous-couvert Il y a trois facteurs importants agrave consideacuterer en ce qui a trait aux espegraveces de sous-couvert1) la densiteacute de la canopeacutee avant la perturbation (inversement proportionnelle agrave la biomasse dusous-couvert) 2) la toleacuterance agrave lombre des espegraveces darbres qui seront reacutegeacuteneacutereacutescomparativement aux espegraveces de sous-couvert et 3) la reacuteponse des espegraveces de sous-couvert agrave laperturbation Messier (1996) met aussi lemphase sur limportance du sous-couvert et la possibiliteacutede modifier lintensiteacute lumineuse de ce sous-couvert pour atteindre les objectifs dameacutenagement

Vincent (1965) met en garde les forestiers sur le danger dignorer la reacuteaction de lacroissance de leacuterable agrave eacutepis (Acer spicatum Lam) apregraves coupe dans les sites mixtes Unpeuplement suranneacute mixte a eacuteteacute vigoureusement envahi par leacuterable agrave eacutepis alors quunereacutegeacuteneacuteration preacuteeacutetablie eacutequienne sest installeacutee sous le peuplement suranneacute reacutesineux (Baskerville1965)

Morris et McDonald (1991) ont deacutemontreacute limpact de la veacutegeacutetation de sous-couvert sur laperformance des semis Le pin gris eacutetait lespegravece la plus sensible agrave laugmentation de lacompeacutetition De plus les plants en reacutecipients eacutetaient plus sensibles agrave la compeacutetition que les plantsplus gros agrave racines nues On a noteacute des diffeacuterences minimes dans la reacuteponse de croissance agrave lacompeacutetition sur les diffeacuterentes textures de sol agrave leacutetude

Le Barron (1942) mentionne que le theacute du Labrador (Ledum groenlandicum) peut causerde seacuterieux problegravemes pour la reacutegeacuteneacuteration deacutepinettes noires apregraves coupe Du plus le Kalmiaangustifolia peut nuire agrave la reacutegeacuteneacuteration deacutepinettes et de sapins (Doucet 1996 comm pers)

SYLVICULTURE PROPOSEacuteE POUR LA FOREcircT BOREALE MIXTE DU SUD UNSYSTEME DE COUPES PARTIELLES EN 3 ETAPES

En admettant quentre les incidences de feu la distribution des tremblaies mixtes dubouclier canadien soit relieacutee agrave des perturbations (troueacutees) de petites eacutechelles (tordeuse desbourgeons de leacutepinette livreacutee des forecircts chablis) les variations de lintensiteacute lumIumlneugravese en sous-couvert engendreacutees par ces perturbations peuvent permettre aux peupliers faux-tremble depersister dans la canopeacutee pendant plusieurs geacuteneacuterations

La coupe partielle reacuteduira le drageonnement vigoureux du peuplier faux-tremble qui suit lacoupe agrave blanc mais permettra un certain recrutement de trembles dans les troueacutees reacutesultantesSimultaneacutement une partie de la reacutegeacuteneacuteration reacutesineuse existante se deacuteveloppant naturellement ensous-couvert colonisera ces mecircmes troueacutees Les coupes partielles devraient imiter la tendancenaturelle (Bergeron amp Dansereau 1993 Bergeron 1996) des peuplements mixtes agrave dominancefeuillue agrave devenir des peuplements mixtes agrave dominance reacutesineuse La dominance de la reacutegeacuteneacuterationde peuplier faux-tremble apregraves la coupe agrave blanc est le reacutesultat de plusieurs facteurs lintensiteacutelumineuse eacuteleveacutee les dommages causeacutes agrave la reacutegeacuteneacuteration reacutesineuse preacuteeacutetablie lexclusioncompeacutetitive gracircce au systegraveme racinaire eacutetendu du peuplier faux-tremble et enfin au taux eacuteleveacute de

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croissance initiale des drageons (Palik amp Pregitzer 1993) La coupe agrave blanc reproduit leffet dunfeu naturel en ce qui a trait agrave leacutelimination de la canopeacutee et agrave la libeacuteration deacuteleacutements nutritifs apregravesla perturbation Cependant le remplacement des espegraveces nest geacuteneacuteralement pas le mecircme apregraves unecoupe agrave blanc quapregraves un feu Weber (1991) a deacutemontreacute que le drageonnement du tremble eacutetaitfortement reacuteduit apregraves feu comparativement aux techniques traditionnelle de coupe agrave blanc Lacoupe agrave blanc semble peImettre au tremble davoir un avantage reacutegeacuteneacuteratif non-naturel Lesforestiers sont donc aux prises avec une repousse vigoureuse de tremble apregraves la coupe agrave blanc Agravemoins que des mesures correctives importantes ne soient entreprises apregraves coupe la coupe agrave blancva geacuteneacuteralement maintenir le peuplier faux-tremble dominant dans la canopeacutee La coupe agrave blanc nesemble pas une solution eacuteconomique ou eacutecologique permettant le maintien de composantesreacutesineuses dans les eacutecosystegravemes perturbeacutes

Supposons que nous avons une jeune peupleraie mixte dont les trembles matures sontprecircts agrave ecirctre reacutecolteacutes Cette peupleraie a une reacutegeacuteneacuteration preacuteeacutetablie reacutesineuse typique (un sceacutenariocommun dans le sud de la forecirct boreacuteale queacutebeacutecoise) La consideacuteration du sous-couvert est unfacteur cleacute du systegraveme sylvicole proposeacute Si la densiteacute de la reacutegeacuteneacuteration reacutesineuse est faible ou sily a une forte densiteacute deacuterables agrave eacutepi (Acer spicatum) ou de noisetiers agrave long bec (Corylus cornuta)la reacutegeacuteneacuteration reacutesineuse sera difficile agrave deacutegager et neacutecessitera une attention speacuteciale Nousproposons un systegraveme de coupes partielles en trois eacutetapes composeacute de 2 paires de coupespartielles (une initiale et une reacutesiduelle) et une coupe agrave blanc finale (figure 4) La premiegravere paireinclut la coupe partielle initiale durant laquelle seulement une partie de la canopeacutee est reacutecolteacuteeApregraves les premiegraveres coupes partielles la surface terriegravere reacutesiduelle de la canopeacutee augmentera lamortaliteacute des drageons de peuplier faux-tremble et reacuteduira leur vigueur (comparativement agrave unecoupe totale) gracircce agrave

- la surface terri egravere reacutesiduelle qui limite la lumiegravere qui atteint le parterre forestier et diminuela tempeacuterature du sol ce qui reacuteduit linitiation des drageons (Doucet 1989)

- la refermeture de la canopeacutee par les espegraveces deacutecidues reacutesiduelles ce qui reacuteduira de nouveaulintensiteacute lumineuse

- selon une suggestion de Givnish (1988) la croissance en hauteur des drageons avant agrave larefermeture de la canopeacutee fera en sorte que ces drageons neacutecessiteront plus de lumiegraverepreacuteciseacutement au moment ougrave moins de lumiegravere sera disponible

Tous ces facteurs combineacutes permettront un deacutegagement partiel de la reacutegeacuteneacuterationpreacuteeacutetablie reacutesineuse ce qui augmentera la composante reacutesineuse lors de la prochaine coupe Unefois que la reacutegeacuteneacuteration reacutesineuse sera deacutegageacutee le reste des trembles matures poufra ecirctre reacutecolteacuteA cause son habiliteacute compeacutetitive le peuplier faux-tremble constituera encore une portionimportante de la nouvelle canopeacutee Lorsque la deuxiegraveme rotation de trembles atteindra la maturiteacuteil y aura probablement une bonne proportion de tiges reacutesineuses La deuxiegraveme coupe partielle sefera de la mecircme maniegravere Une deuxiegraveme coupe partielle devrait favoriser encore plus lerecrutement des conifegraveres dans la canopeacutee finale (la reacutegeacuteneacuteration du tremble est reacuteduite telle quementionneacutee plus haut pour la premiegravere coupe partielle) ce qui geacuteneacuterera un peuplement mixtedomineacute par les reacutesineux Une fois que ce peuplement mixte aura eacuteteacute reacutecolteacute lors de la coupe finalele cycle recommencera de nouveau avec un peuplement domineacute par le peuplier faux-tremble Cesystegraveme de reacutecolte est un exemple de loption 2 (rotation) de la figure 3 Avec ce systegraveme il y aune rotation de classe de tailles de perturbations deacutefinies agrave travers tout le paysage Ainsi unevarieacuteteacute de tailles de perturbations affecte la mecircme parcelle de forecirct Premiegraverement uneperturbation modeacutereacutee est effectueacutee par la coupe partielle initiale suivie dune perturbation plus

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grande lors de la reacutecolte de la canopeacutee reacutesiduelle Cependant la coupe partielle reacutesiduelleneacutequivaut pas agrave une coupe agrave blanc (en deacutepit du fait que la canopeacutee entiegravere a maintenant eacuteteacuteenleveacutee) car entre-temps le sous-couvert a pu croicirctre entre la coupe partielle initiale et la coupereacutesiduelle Ces perturbations modeacutereacutees sont reacutepeacuteteacutees de nouveau - avec une coupe initiale plusleacutegegravere et une coupe reacutesiduelle plus importante (ou vice et versa) pour augmenter la variabiliteacute Silon deacutesire augmenter encore la composante reacutesineuse une autre paire de coupes partielles peutecirctre effectueacute Finalement la plus grande perturbation (la coupe totale) est effectueacutee agrave la fin ducycle Ce systegraveme tente dimiter la succession Il est donc important de consideacuterer le stadesuccessionnel du peuplement Si lon doit reacutecolter un jeune peuplement pur de peuplier (stade dedeacutebut de succession) on doit commencer agrave leacutetape Aa de la figure 4 Si le peuplement agrave reacutecolterest un peuplement de fin de succession on doit commencer agrave leacutetape C (la coupe agrave blanc) pourenclencher le processus successionnel Il est toutefois important de mentionner quavec toutsystegraveme de coupes partielles le chablis constitue un risque majeur Navratil (1995) souligne lesdangers du chablis et comment on peut les eacuteviter

UN MOT SUR LECONOMIE

Agrave long terme ce systegraveme devrait ecirctre rentable (en supposant une rotation de trembles de70 ans ce systegraveme en trois eacutetapes prendra 210 ans agrave se compleacuteter) Mecircme sil sagit dun systegravemede coupes partielles les travailleurs forestiers retournerontmiddot sur le site pour aller chercher tout lebois une fois que la canopeacutee reacutesiduelle aura atteint sa maturiteacute Hormis le chablis il ne devrait pasy avoir de perte attribuable agrave du bois non-reacutecolteacute Le volume pourrait mecircme saccroicirctre si lapremiegravere coupe partielle a un effet deacuteclaircie Les coucircts eacuteleveacutes de main-doeuvre deacutequipementsainsi que le maintien du systegraveme routier pour les coupes partielles (au lieu dune seule coupetotale) devraient ecirctre compenseacutees par laugmentation de la proportion de reacutesineux degraves la deuxiegravemeseacuterie de coupes ainsi quagrave la reacutecolte finale (coupe agrave blanc) Preacutesentement au Queacutebec la pacircte depeuplier faux-tremble vaut approximativement agrave $25-30m3 (brut) tandis que le bois de sciagedeacutepinette blanche vaut 3-4 fois plus (Cocircteacute 1995) Le problegraveme avec le systegraveme de coupespartielles en trois eacutetapes reacuteside dans le financement agrave court terme On doit minimiser les coucirctseacuteleveacutes de ce systegraveme

Pour la forecirct boreacuteale nord-ameacutericaine linformation concernant les coucircts de reacutecoltesassocieacutees aux systegravemes sylvicoles alternatifs est rare Toutefois Navratil et al (1994) procurent unpeu dinformation agrave ce sujet Ils ont noteacute que la protection du sous-couvert (une Qieq~angulairede notre systegraveme agrave trois eacutetapes) augmente significativement les coucircts dopeacuterations Les coucircts dereacutecolte sans protection du sous-couvert se chiffiaient autour de $1470 agrave $1490m3 ils eacutetaient de$1390 agrave 1740m3 pour une protection intermeacutediaire et de $1840 agrave $2280m3 pour uneprotection eacuteleveacutee Beaucoup de donneacutees ont aussi eacuteteacute reacutecolteacutees sur les coucircts associeacutes agrave la coupeprogressive uniforme et agrave la coupe par bandes en une deux ou trois eacutetapes agrave la coupe par bandesen deux eacutetapes (bandes de 50 100 et 150m) ainsi quagrave la coupe progressive par bandes en quatreeacutetapes Ces donneacutees ont eacuteteacute recueillies par le personnel de FERIC et procureront des informationstregraves utiles lors de leur publication (Navratil et al 1994) Buongiorno et Lu (1990) ont deacutemontreacuteque comparativement agrave la reacutecolte eacutequienne la production de bois reacutecolteacute gracircce aux techniquesineacutequiennes est beaucoup plus coucircteuse

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Ketcheson (1979) a calculeacute les coucircts de la coupe par bandes sur la planificationlameacutenagement la supervision les opeacuterations agrave linteacuterieur des bandes les transformations sur lesentier le deacuteplacement des hommes et du mateacuteriel ainsi que sur les chemins forestiers Les coucirctssuppleacutementaires associeacutes agrave la planification et agrave lameacutenagement variaient entre $500 et $1000 paracirccre de bandes coupeacutees Leacutetendue des coucircts suppleacutementaires deacutependait de la taille de la coupe parbandes et de la taille des bandes La supervision des opeacuterations forestiegraveres est affecteacutee par la coupepar bandes mais il na pas eacuteteacute deacutemontreacute clairement si des coucircts suppleacutementaires seront impliqueacuteesKetcheson (1977) a eacutegalement discuteacute de limpact des coupes par bandes sur laccroissement descoucircts pour les chemins forestiers principalement parce que les routes devaient ecirctre utiliseacutees unefois de plus pour reacutecolter les bandes non coupeacutees Si la coupe par bandes une variante de la coupetotale augmente les coucircts comparativement agrave la reacutecolte traditionnelle il est raisonnable de croireque la coupe partielle augmentera eacutegalement les coucircts

Il Yaura certainement des augmentations dans les coucircts initiaux avec ce systegraveme les plusimportants eacutetant les coucircts pour les chemins forestiers et le deacutelai requis avant de reacutecolter le boisreacutesiduel apregraves la premiegravere coupe partielle initiale (Ketcheson 1980) Toutefois apregraves ces deacutepensesinitiales ce systegraveme devrait vraisemblablement reacuteduire les coucircts en raison de la reacutegeacuteneacuterationnaturelle et du nombre accrus despegraveces reacutesineuses plus rentables Il y a aussi des beacuteneacuteficespotentiels associeacutes agrave la reacutesistance aux insectes aux maladies et aux feux Ces beacuteneacutefices restentcependant agrave deacutemontrer avec rigueur

SOMMAIRE

Lexistence des eacutecosystegravemes de forecirct boreacuteale mixte est en quelque sorte contradictoire agrave latheacuteorie classique de la toleacuterance agrave lombre La canopeacutee est composeacutee en mecircme temps despegravecestoleacuterantes (eacutepinette blanche et sapin baumier) et intoleacuterantes (peuplier faux-tremble et bouleaublanc) Dans des sous-couverts uniformeacutement ombrageacutes les attributs typiques des espegravecestoleacuterantes (plasticiteacute morphologique taux peu eacuteleveacute de respiration et deacutevapotranspiration)procureront une meilleure survie et un recrutement plus important des semis toleacuterants Dans latremblaie mixte toutefois le peuplier peut persister dans la canopeacutee plus longuement que le permetsa longeacuteviteacute individuelle Il apparaicirct quentre les incidences de feu la dynamique des troueacutees doitpermettre le recrutement dindividus intoleacuterants dans la canopeacutee Ces intoleacuterants doiventposseacuteder la capaciteacute dexploiter les ouvertures qui augmentent la disponibiliteacute en lumiegravere au niveaudu parterre forestier Le systegraveme de coupes partielles en trois eacutetapes est mieux adapteacute agrave ces typesde forecircts qui ont une haute variabiliteacute de perturbations De tels systegravemes permettent lecnangementsuccessionnel de la dominance des feuillus vers une dominance reacutesineuse pour un peuplementdonneacute Ils imitent ainsi les processus naturels preacutesents agrave linteacuterieur de ce type de forecirct

Les eacuteleacutements cleacutes sont

1) Les perturbations sont des eacuteveacutenements majeurs qui faccedilonnent la forecirct boreacuteale2) Ces perturbations sont naturellement tregraves variables allant de tregraves petites (ie branches

darbres) agrave tregraves grandes (ie feux intenses de plusieurs centaines de milliers dhectares)3) Les espegraveces reacutepondent diffeacuteremment agrave des tailles et des types divers de perturbations4) Actuellement dans la forecirct boreacuteale les perturbations anthropiques sont tregraves uniformes (peu

de variation) ce qui favorise la reproduction dune niche eacutetroite despegraveces

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5) En incorporant une plus grande eacutetendue de classes de perturbations dans nos techniquesdameacutenagement tel que les systegravemes de coupes partielles en trois eacutetapes on peut imiter lesprocessus naturels et ameacutenager pour la croissance de toutes les espegraveces de la forecirct boreacutealemixte et ce dans un mecircme site

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REacuteFEacuteRENCES

Alexander R 1974 Silviculture of subalpine forests in the central and southern Rockies USDAFor SerY Res Pap RM-121Archibald D J amp Arnup R W 1993 Report No NEST Tech Rep 008NMAP Tech Rep93-05 Timmins ON Ontario Min Nat Resour Northeast Sci amp Technol UnitArchibold OW 1980 Seed input into a postfire forest site in northern Saskatchewan CanoJFor Res 10129-134Arnott J T 1968 Report No Inf Rep Q-X-4 Ste Foy PQ CanoDep For amp Rur Dev ForBr Laurentian For Res LabArnup R W Campbell B A Raper R P Squires M F Virgo K D Wearn V H ampWhite R G 1988 A silvicultural guide to the spruce working group of Ontario Ontario MinNat Resour For Resour Group Sci amp Technol Ser Vol 4 Toronto ON 100ppBaskerville G L 1965 Publ 1125 Deterioration and Replacement in Two Overmature ForestStands CanoDep For Ottawa ONBatzer HO et Popp MP 1985 Forest succession following a spruce budworm outbreak inMinnesota For Chrono 6175-80Bedell G H B 1960 Variation in growth regeneration and quality ofbalsam fir jack pine andspruce within their natural ranges Pulp Paper Mag Can 61(8) 38-42Beacutelanger L D Allard et P Meek 1993 For Chrono 69(2)173-177Bell FW 1991 Critical Silvics ofConifer Crop Species and Selected Competitive Vegetation inNorthwestern Ontario Forestry Canada Ontario Region Sault Ste Marie Ontario Canada Northwestern Ontario Forest Development Unit Ontario Ministry ofNatural Resources ThunderBay Ontario Canada Canada-Ontario Forest Resource Development Agreement Rep 3310 Northwestern Ontario Forest Technology Development Unit Tech Rep 19177ppBergeron Y et D Charron 1994 Post-fire stand dynamics in a southern boreal forest(Queacutebec) a dendroecological approach Eacutecoscience 1(2) 173-184Bergeron Y et P Dansereau 1993 Predicting the composition ofCanadian southern borealforest in different fire cycles J Veg Sci 4 827-832Booth D L DWK BouIter DJ Neave AA Rotherham et DA Welsh 1993 ForChrono 69(2) 141-145Bradshaw F J 1992 For Ecol Manage 48(3-4) 249-264Brais S C Camireacute Y Bergeron et D Pareacute 1995 Changes in nutrient availability and forestfloor characteristics in relation to stand age and forest composition in the southernpart of theboreal forest ofnorthwestern Queacutebec For Ecol and Manag 76 181-189BueIl MF et Niering WA 1957 Fir-spruce-birch forest in Northern Minnesota Ecology38602-610Buongiorno J et HC Lu 1990 For Ecol Manage 32(2-4)203-216Canadian Forest Service 1979 1981 ln Principales maladies des arbres au QueacutebecGouvernement du Queacutebec 1991 Ministegravere des Forecircts 84PPCartier P B Harvey et Y Bergeron 1994 Guide de Terrain des Stations Forestiegraveres de laReacutegion Eacutecologique des Basses-terres dAmos InternaI Report Uniteacute de Recherche et deDeveloppement Forestiers de lAbitibi-Teacutemiscamingue (Universiteacute du Queacutebec en Abitibi-Teacutemiscamingue) et Groupe de Recherche en Eacutecologie Forestiegravere (Universiteacute du Queacutebec agraveMontreacuteal) 66pp

30

Clebsch EC et RT Busing 1989 Ecology 70(3) 728-735Crossely D 1976 Growth response ofspruce and fir to release rrom suppression For Chrono52(8) 189-193Cocircteacute JF 1995 Personnel Communication Les Industries Norbord Inc LaSarre QCDansereau P et Y Bergeron 1993 Fire history in the southern boreal forest of north-westernQueacutebec Cano1 For Res 23 25-32DAoust AL et R Doucet (eds) 1994 La Reacutegeacuteneacuteration de la Zone de la Forecirct Mixte Jointpublication ofNatural Resources Canada Canadian Forest Service and Ressources NaturellesQueacutebec Direction de la Recherche Forestegravere143ppDavidson RW Atkins RC Fry RD Racey GD Weingartner DH 1989 Asilvicultural guide for the poplar working group in Ontario Science and Technology SeriesVolume 5 Ontario Ministry ofNatural Resources Toronto OntarioDelaney RR et Cahill MJ 1978 A pattern offorest types on ribbed moraines in easternNewfoundland Cano 1 For Res 8 116-120Dorion F 1994 La reacutegeacuteneacuteration de la forecirct mixte approche et vision dun ameacutenagiste pp95-106ln DAoust AL and R Doucet (eds) 1994 La Reacutegeacuteneacuteration de la Zone de la Forecirct Mixte Jointpublication ofNatural Resources Canada Canadian Forest Service and Ressources NaturellesQueacutebec Direction de la Recherche Forestegravere143ppDoucet R 1988 Advance growth in natural forest stands in Quebec For Chron 64(2) 116-120Doucet R 1989 Regeneration Silviculture of Aspen For Chrono Feb 1989 23-27Elliot JA DM Morris et JL Kantor 1993 Studying successional pathways in forestcommunities an annotated bibliography Ontario Ministry ofNatural resources Ontario ForestResearch Institute Centre for Northern Forest Ecosystem Research For Res Rep No 110320ppFoster DR et King GA 1986 Vegetation pattern and diversity in SE Labrador CanadaBetula papyrifera (birch) forest development in relation to fire history and physiography 1 Ecol74465-483Frank RM 1990 AMes Balsamea (L)Mill (Balsam Fir) pp 26-35 ln Burns R and RHHonkala tech coords 1990 Silvics of North America 1 Conifers Agriculture Handbook 654US Department of Agriculture Forest Service Washington DC USA vol l 675 pp(Supersedes Agriculture Handbook 271)Fraser J W 1976 Viability ofblack spruce seed in or on a boreal forest seedbed For Chron52(5) 229-231Frelich LE et PR Reich 1995 Spatial patterns and succession in aMinnesota ~ou~~ll borealforest Ecological monographs 65(3) 325-346 -Gagnon R Morin H amp St-Pierre H 1991 Natural seed regeneration ofblack spruce (Piceamariana) stands in the Queacutebec boreal forest in Proc conference on natural regenerationmanagement (pp 103-113) Fredericton NB For Can Maritimes RegGauvin C et Bow~hard A 1983 Forest vegetation of Mount Orford Park Queacutebec Cano1Bot 61 1522-1547Givnish TJ 1988 Adaption to sun and shade a whole plant perspective Aust 1 Plant Physiol15 63-92Gordon D 1973 Released advance reproduction ofwhite and red fir growth damage andmortality USDA For Res Pap PSW-95Gouvernement du Queacutebec 1991 Principales maladies des arbres au Queacutebec Ministegravere desForecircts 84pp

31

Gouvernement du Queacutebec 1994 Ressource et industrie forestiegraveres Portrait statistique Edition1994 Ministegravere des Ressources Naturelles du Queacutebec Direction des Politiques ForestiegraveresQueacutebec QC 115ppGrigal DF et Ohmann LF 1975 Classification description and dynamics ofupland plantcommunities within a Minnesota wilderness area Ecol Monogr 45389-407Groot A 1984 Report No Inf Rep O-X-358 Sault Ste Marie ON CanoFor Serv GreatLakes For Res CentreHarvey B D amp Y Bergeron Y 1989 Site patterns ofnatural regeneration followingclearcutting in northwestern Queacutebec Cano 1 For Res 19(11) 1458-1469Hatcher R J 1962 A comparison offorest development after clear and partial cutting in forestsection L7 Quebec 1923 to 1958 CanoDep For For Res Br Ste-Foy QC 18ppHatcher R 1960 Development ofbalsam fir following a clearcut in Queacutebec For Branch DepNor Affairs Nat Res Tech Note 87Heinselman ML 1981 Fire intensity and fi-equencyas factors in the distribution and structureofnorthern ecosystems ln Proceedings of Fire Regimes and Ecosystem Properties USDA ForSerY Gen Tech Rep WO-26 pp 7-57Helms J et R Standiford 1985 Predicting release of advance reproduction of mixed coniferspecies in California following overstory removal For Sci 31(1)3-15Herring L 1977 Studies ofadvance subalpine fir in the Kamploops Forest District BC ForSerYRes Note 80 23pHerring L et R McMinn 1980 Natural and advance regeneration of engelmann spruce andsubalpine fir compared 21 years after treatment For ChronoHolling CS 1992 The role of insects in structuring the boreallandscape pp 170-191 lnShugart HH R Leemans and GB Bonan (eds) A systems analysis of the global boreal forestCambridge England Cambridge Univ Press 565ppJeglum J K amp Kennington D J 1993 Strip cutting in black spruce A guide for thepracticing forester Sault Ste Marie ON For Can Ontario Reg Great Lakes For Cent 102ppJeglum JK 1983 Changes in tree species composition in naturally regenerating strip clearcutsin shallow-soil upland black spruce Pp 180-193 ln Wein RW Riewe RR and Methven IR(eds) Conference Proceedings Resources and dynamics of the boreal zone Assoc CanoUnivNorth Stud Thunder Bay ON 544 pJohnson EA 1992 Fire and Vegetation Dynamics Studies From the North American BorealForest Cambridge Univ Press Cambridge England 129ppJones JR 1976 Aspen Harvesting and reproduction ln Utilisation and Marketing Toois forAspen Management in the Rocky Mountains USDA For Serv Rocky Mount Foral1lttRangeExp Sta Gen Tech Rep RM-29 30-34Kuuluvainen T 1994 Gap disturbance ground microtopography and the regenerationdynamics ofboreal coniferous forests in Finland a review Ann Zool Fennici 31 35-51Jones JR 1976 Aspen harvesting and reproduction (thinning harvesting skidding) p 30-34ln Utilization and marketing as tools for aspen management in the Rocky Mountains Proceedingsof the symposium USDA For SerY General Technical Report RM-29 120 p Rocky Mt ForRange Exp Stn Ft Collins ColoJones JR DeByle NV 1985 Fire p 77-81 ln Aspen Ecology and Management in theWestern United States ed NV DeByle and RP Winokur USDA Forest Service GeneralTechnical Report RM-119 Rocky Mountain Forest and Range Exp Stn Fort Collins ColoradoUSA

32

Jones JR Trujillo DP 1975 Height-growth comparisons of sorne quaking aspen clones inArizona Res Note RM-282 Fort Collins CO USDA For SerYRocky Mounatin Forest andRange ExpStn 4 ppKabzems R amp Lousier D 1992 Report No CanBC FRDA Rep 176 Victoria BC ForCan Pacific For CentBritish Columbia Min For Res BrKemperman JA 1978 Sucker-root relationships in aspen Ont Min Nat Res TorontoOntario For Res Note 12 4 pKetcheson D E 1977 Report No Inf Rep O-X-263 Sault Ste Marie ON Cano For ServGreat Lakes For Res CentKetcheson D E 1979 Report No Inf Rep O-X-301 Sault Ste Marie ON Cano For ServGreat Lakes For Res CentKimmins JP 1992 Balancing Act Environmental Issues ln Forestry University of BritishColumbia Press Vancouver 244 ppKolabinski V S 1991 Report No Inf Rep NOR-X-316 Edmonton AB For Can NorthwReg Northern For CentKolabinski V S 1994 Int Rep MS-5 Clear-Cutting Alternate Strips and Scarifying in WhiteSpruce-Aspen Stands to Induce White Spruce Regeneration Manitoba amp Saskatchewan DepFor For Res Lab Winnipeg MBLarsen J A 1980 The Boreal Ecosystem Academic Press Toronto ON 1980 500ppLavertu D Y Mauffette et Y Bergeron 1994 Effects of stand age and litter removal on theregeneration ofPopulus tremuloides l Veg Sci 5 561-568LeBarron R K 1942 Partial cutting in black spruce in the Lake States Papers of the MichAcad Sci Arts Lett 28 249-260Lees Jc 1970 Natural regeneration ofwhite spruce under spruce-aspen shelterwood B-18aforest section Alberta Dept ofFisheries and Forestry Canadian Forest service Pub No 127413ppLieffers VJ 1995 Ecology and dynamics ofboreal understory species and their role in partialcut silviculture ln CR Ramsey (ed) Proceedings Innovative Silviculture Systems in BorealForests Symposium held in Edmonton Alberta Canada Oct 2 -8 1994Linteau A 1955 Forest site classification of the northeastern coniferous section boreal forestregion Quebec CanoDep Northern Affairs amp Nat Resour For Br Bull 118 Ottawa ON85ppLongpreacute M-H Y Bergeron D Pareacute et M Beacuteland 1994 Effect of companion species on thegrowth of jack pine (Pinus banksiana Lamb) Cano l For Res24 1846-1853Maini JS 1968 Silvics and ecology ofPopulus in Canada p20-69 ln G~owth_And~Utilization ofPoplars in Canada lS Maini and lH Cayford eds Department ofForestry andRural Development Forestry Branch Departmental Publication 1205 Ottawa ON 257ppMarquis DA 1965 Regeneration ofbirch and associated hardwoods after patch cutting USDAFor SerY Res Pap NE-32 12 pMatthews JD 1989 Silvicultural Systems Clarendon Press Oxford England 284ppMcDonough WT 1979 Quaking aspen - seed germination and early seedling growth USDAFor Serv Interm For Range Exp Stn Ogden Utah Res Pap INT -234 Il ppMcDonough WT 1985 Sexual reproduction seeds and seedlings p 25-28 ln NV DeByleand RP Winokur eds Aspen ecology and management in the western United States USDAFor Serv Rocky Mtn For Range Exp Stn Fort Collins Colorado General Technical ReportRM-119

33

McKay H M et DC Malcom 1988 A comparison of the fine root component of a pure andmixed coniferous stand Cano J For Res 18(11) 1416-1426Messier C 1996 Managing light and understory vegetation in boreal and temperate broadleaf-conifer forests pp 59-81 ln Comeau PG and KD Thomas 1996 Silviculture of Temperateand Boreal Broadleaf-conifer Mixtures Proceedings of a workshop held Feb28 - Mar 1 1995Richmond BC British Columbia Ministry of Forests Research Program 163ppMoore C L 1973 Ontario Min Nat Resour For Res Br For Res Rep No 93 Maple ONMorin H et R Gagnon 1992 Structure et croissance de peuplements deacutepinette noire issus dereacutegeacuteneacuteration preacuteeacutetablie une quarantaine danneacutees apregraves coupe au Lac St-Jean Queacutebec ForChrono 18275-283Morris D M et GR MacDonald 1991 For Chrono 67(4)403-410Navratil S 1995 Minimizing wind damage in alternative silviculture systems in boreal forestsJoint publication ofNatural Resources Canada Canadian Forest service and Land and ForestServices Alberta Environmental Protection as per the Canada-Alberta Partnership Agreement inForestry 74ppNavratil S et PR Chapman (eds) 1991 Aspen Management for the 21st CenturyProceedings ofa Symposium held Nov 20-21 1990 in Edmonton AB in conjunction with the12th annual meting of the Poplar Council of Canada Joint Publication ofForestry CanadaNorthwest region and Poplar Council of Canada 174ppNavratil S LG Brace EA Sauder et S Lux 1994 Silvicultural and harvesting options tofavour immature white spruce andaspen regeneration in boreal mixedwoods Natural ResourcesCanada Canadian Forest Service lnf rep NOR-X-337 78ppNavratil S Bella IE Peterson ER 1990 Silviculture and management of aspen in Canadathe western Canada scene p 39-60 ln RD Adams ed Aspen Symposium 89 proceedings July25-27 1989 Duluth Minnesota USDA For Serv North Cent For Exp Stn St Paul MinnGeneral Technical Report NC-140Neinstaedt H et JC Zasada 1990 Picea glauca (Moench) Voss (White Spruce) pp 204-226 ln Burns R and BR Honkala tech coords 1990 Silvics of North America 1 ConifersAgriculture Handbook 654 US Department of Agriculture Forest Service Washington DCUSA vol 2 675pp (Supersedes Agriculture Handbook 271)Nikolov N amp Helmisaari H 1992 Silvics of the circumpolar boreal forest species pp 18-34ln Shugart RH R Leemans and GB Bonan (eds) A systems analysis of the global borealforest Cambridge England Cambridge Univ Press 565ppOhmann LF et Ream RR 1971 Wilderness ecology virgin plant communities of theBoundary Waters Canoe Area USDA For SerY Res Pap NC-63 55 pPareacute D Y Bergeron et C Camireacute 1993 Changes in the forest floor ofCanadian southernboreal forest after disturbance J Veg Sci 3 811-818Palik RJ et K S Pregitzer 1993 The vertical development of early successional forests inNorthern Michigan USA J Ecoi 81 271-285Palik RJ et K S Pregitzer 1995 Height growth of advance regeneration under an even-agedbigtooth aspen (Populus grandidentata) overstory Am MidI Nat 134 166-175Perala DA 1977 Managers handbook for aspen in the north-central states USDA For SerYGeneral Technical Report NC-36 30 p North Central Forest Exp Stn St Paul MinnPerala DA 1978 Sucker production survival and growth on outplanted long and short aspenroot cuttings of different diameters USDA For SerYRes Note NC-241 4 p North CentralForest Exp Stn St Paul Minn

34

Perala DA 1990 Popuus Tremuoides Michx (Quaking Aspen) pp 555-569 ln Burns R andBR Honkala tech coords 1990 Silvics of North America 2 Hardwoods AgricultureHandbook 654 US Department of Agriculture Forest Service Washington DC USA vol 2877pp (Supersedes Agriculture Handbook 271)Perala DA et A A Alm 1990 Regeneration silviculture ofbirch a review For Ecol andManage 32(1) 39-77Perala Donald A et Alm Alvin A 1989 Regenerating paper birch in the Lake States with theshelterwood method North J Appl For 6(4) 151-153Peterson EB et NM Peterson 1995 Aspen Managers Handbook for British ColombiaCanadian Forest Service Pacific Forestry Centre and British Columbia Ministry ofForestsResearch Branch (Victoria) Canada-British Columbia Partnership Agreement on Forest ResourceDevelopment FRDA Rep 230 110ppPeterson EB Peterson NM 1992 Ecology management and use of aspen and balsampoplar in the prairie provinces Forestry Canada Northwest Region Northern Forestry CentreEdmonton Alberta Special Report 1 252 ppPeterson EB et N M Peterson 1994 Synopsis of information on white engelmann and blackspruce regeneration in North America Joint Publication Natural Resources Canada CanadianForest Service and Alberta Environmental Protection Land and Forest Services (Canada-AlbertaPartnership Agreement in Forestry) Rep No M8031 A8039-112221ppPollard DFW 1971 Mortality and annual changes in distribution ofabove-ground biomass inan aspen sucker stand Canadian Journal of Forest Research 1262-266Preacutevost M 1996 Mixedwood management research and practice in Queacutebec pp97-101 lnComeau PG and KD Thomas 1996 Silviculture of Temperate and Boreal Broadleaf-coniferMixtures Proceedings ofa workshop held Feb28 - Mar 1 1995 Richmond BC BritishColumbia Ministry ofForests Research Program 163ppRacey GD TS Whitfield et RA Sims 1989 Northwestern Ontario forest ecosysteminterpretations Ontario Min Nat Resour Northw Ontario For Technol Dev UnitNWOFTDU Tech Rep 46 90ppRoland J 1993 Large-scale forest fragmentation increases the duration oftent caterpillaroutbreak Oecologia 93(1)25-30Rowe JS et GW Scotter 1973 Fire in the boreal forest Quat Res 3 444-464Rowe JS 1961 Critique of sorne vegetational concepts as applied to forests of northwesternAlberta Cano J Bot 39 1007-1017Rudolf TD et PR Laidly 1990 Pinus Banksiana Lamb (Jack Pine) pp 280-293 ln BurnsR and BR Honkala tech coords 1990 Silvics of North America 1 Conifers AgricultureHandbook 654 US Department of Agriculture Forest Service Washington-DC~usA vol 2675pp (Supersedes Agriculture Handbook 271)Ruel Jc 1992 Abondance de la reacutegeacuteneacuteration 5 ans apregraves la coupe agrave blanc meacutecaniseacutee depeuplements deacutepinette noire (Picea mariana) Cano J For Res 221630-1638Runkel JR 1985 Disturbance regimes in temperate forests pp 17-34 in Pickett STA andPS White (eds) 1985 The Ecology ofNatural Disturbance and Patch Dynamics AcademicPress Inc Orlando Florida USA 472ppRunkel JR 1982 Patterns of disturbance in sorne old-growth mesic forests of eastern NorthAmerica Ecology 63(5) 1533-1546Schier GA 1978 Variation in suckering capacity among and within lateral mots of an aspenclone USDA Forest Service Research Note INT-241 6 p Intermountain Forest and RangeExperimentation Station Ogden Utah

35

Shepard RK 1975 Radial distribution of corticular photosynthesis in stems ofbigtooth andtrembling aspen Forest Science 21(4)370-372Shepperd WD 1986 Silviculture of aspen forests in the Rocky Mountains and the SouthwestUSDA For Serv Rocky Mtn For Range Exp Stn Fort Collins Colo RM-TT-7Sims RA BG Mackey et KA Baldwin 1995 Stand and landscape level applications ofaforest ecosystem classification for northwestern Ontario Canada Ann Sei For 52 573-588Sims RA HM Kershaw et GM Wickware 1990 The Autecology of Major Tree Species inthe North Central Region of Ontario Forestry Canada Ontario Region Sault Ste Marie OntarioCanada Northwestern Ontario Forest Development Unit Ontario Ministry ofNatural ResourcesThunder Bay Ontario Canada Canada-Ontario Forest Resource Development Agreement Rep3302 Northwestern Ontario Forest Technology Development Unit Tech Rep 48 126ppSprugel DG et Bormann FH 1981 Natural disturbance and the steady state in high-altitudebalsam fir forests Science 211 390-393Stafford LO Jc Bjorkbom et Jc Zasada 1990 Betula papyrifera Marsh (Paper Birch)pp 158-171 ln Burns R and RH Honkala tech coords 1990 Silvics of North America 2Hardwoods Agriculture Handbook 654 US Department of Agriculture Forest ServiceWashington DC USA vol 2 877pp (Supersedes Agriculture Handbook 271)Stelfox JB (ed) 1995 Relationships between stand age stand structure and biodiversity inaspen mixedwood forests in Alberta Joint publication of Alberta Environmental Centre(AECV95-Rl) Vegerville AB and Canadian Forest service (project No 000IA) EdmontonAB 308ppStrong WL et GH La Roi 1983 Rooting depths and successional development of selectedboreal forest communities Cano 1 For Res 13(4) 577-588Titus B D MB Lavigne PF Newton et WJ Meades 1990 Proc 1989 IUFRO WorkingParty S105-12 The Silvics and Ecology of Boreal Spruces Inf Rep N-X-271 For CanNewfoundland amp Labrador Reg St Johns NFVeacutezina P E amp Falardeau H 1988 Le deacuteveloppement de peuplements de conifegraveres sur uneperiode de 50 ans apregraves la coupe (Development of conifer stands in a 50 year period after felling)For Chron 64(4) 329-333Viereck LA et WF Johnston 1990 Picea Mariana (Mill) RSP (Black Spruce) pp 227-237 ln ln Burns R and RH Honkala tech coords 1990 Silvics of North America 1Conifers Agriculture Handbook 654 US Department of Agriculture Forest ServiceWashington DC USA vol 2 675pp (Supersedes Agriculture Handbook 271)Waldron RM 1959 Experimental cutting in a mixedwood stand in Saskatchewan 1924 CanoDep Northern Affairs amp Nat Resour For Res Div Ottawa ON Tech No~e 744PEWalton J 1949 Regeneration and growth on cutover lands Lake St John region Canadian Pulpand Paper Association Woodlands SectionWatt A D 1992 in The Ecology ofMixed-Species Stands ofTrees Cannell M G RMalcolm D and PA Robertson eds Blackwell Scientific Publications Oxford England 1992pp 267-275 312 pWeber MG 1991 Aspen management options using fire or cutting Info Rep PI-X-I00Petawawa National Forestry Institute Forestry CanadallppWedeles CHR L Van Damme CJ Daniel et L Scully 1995 Alternative SilviculturalSystems for Ontarios Boreal Mixedwoods A Review ofPotential Options Nat Resour CanCanadian Forest Service Sault Ste Marie ON NODA-NFP Tech Rep TR-18 61pWeetman G F amp Algar D 1976 Selection cutting in over-mature spruce-fir stands inQuebec Cano 1 For Res 6(1) 69-77

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Weetman GF 1995 Silvicultural systems in Canada s boreal forest pp 5-16 ln CR Ramsey(ed) Proceedings Innovative Silviculture Systems in Boreal Forests Symposium held inEdmonton Alberta Canada Oct 2 -8 1994 Clear Lake Publishing Ltd Edmonton AB 106ppWood J E amp Raper R 1987 Alternate strip dearcutting in upland black spruce IIIRegeneration options for leave strips For Chron 63(6) 446-450Yang RC R Butler et A Chow 1994 Aspen Management Information System (SearchableElectronic Database of Populus tremuloides) Canadian Forest Service Northern Forestry Centre5320-122 St Edmonton Alberta T6H 3S5 Canada (program costs $100 - contact Richard Yang- tel 403 435 7247 fax 403-435-7359 e-mail dyangnofcforestrycaYang RC 1989 Growth response ofwhite spruce to release from trembling aspen Inf RepNOR-X-302 Nor Forestry Cen Forestry Cano 24pZasada Jc 1995 Natural regeneration of white spruce - information needs and experience ITomthe Alaskan boreal forest ln CR Ramsey (ed) Proceedings Innovative Silviculture Systems inBoreal Forests Symposium held in Edmonton Alberta Canada Oct 2 -8 1994 106pp

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eacuteteacute perdue (pour lindustrie) Ainsi les deux coupes partielles ont geacuteneacutereacute plus de bois de pacircte paracirccre que la coupe totale initiale Cette production accrue repreacutesente un avantage inheacuterent agravelemploi de coupes partielles cycliques dans les forecircts susceptibles aux attaques seacutevegraveres detordeuses (Hatcher 1962)

Une eacutetude agrave long terme meneacutee pregraves de Nipigon en Ontario et portant sur la reacutegeacuteneacuterationdes coupes par bandes alterneacutees dans des pessiegraveres noires bien draineacutees localiseacutees sur sol mince areacuteveacuteleacute des modifications dans la composition des espegraveces arborescentes (Jeglum 1993 1983) Laforecirct originelle eacutetait domineacutee par leacutepinette noire et avait une composante mineure de pins gris desapins baumiers de peupliers faux-tremble et de bouleaux blancs de petite taille Les premiegraveresbandes coupeacutees sont composeacutees dun meacutelange deacutepinettes noires de bouleaux blancs et depeupliers faux-tremble La proportion de feuillus et de reacutesineux eacutetait denviron 5050 Lascarification a augmenteacute la quantiteacute de reacutegeacuteneacuteration dans les sites situeacutes en haut de pente pourtoutes les espegraveces agrave lexception du sapin baumier Dans les bas de pente et les sols tourbeuxhumides leacutepinette noire se reacutegeacuteneacuterait leacutegegraverement mieux dans les bandes non-scarifieacutees Lareacutegeacuteneacuteration deacutepinette noire a augmenteacute de 51 agrave 65 entre la deuxiegraveme et la quatriegraveme anneacuteesuivant lensemencement naturel Comparativement aux coupes totales effectueacutees dans la mecircmereacutegion la coupe par bande a fournit une plus grande reacutegeacuteneacuteration de reacutesineux et de feuillus Dansle systegraveme de coupes par bandes les premiegraveres bandes coupeacutees sont reacutegeacuteneacutereacutees agrave laide des grainesproduites dans les bandes intactes Toutefois apregraves la deuxiegraveme coupe une telle source de grainesnest plus disponible pour reacutegeacuteneacuterer les deuxiegravemes bandes coupeacutees (voir Wood and Raper 1987)

Bouleau blancagrave papier

Mecircme si elle a eacuteteacute traditionnellement consideacutereacutee comme une espegravece intoleacuterante agrave lombre(souvent classeacute au mecircme titre que le peuplier faux-tremble) il a eacuteteacute deacutemontreacute que le bouleau blanceacutetait capable de toleacuterer jusquagrave 90 dombre pendant quelques anneacutees et croicirctre extrecircmement biensous 50 de couvert ombrageux (perala et Alm 1989) Son classement dans les espegravecesintoleacuterantes fait que le bouleau blanc est habituellement consideacutereacute comme une espegravece pionniegravereMecircme sil est freacutequent apregraves de grandes perturbations le bouleau blanc peut maintenir et mecircmeaccroicirctre sa preacutesence avec le temps Il a eacuteteacute deacutemontreacute que le bouleau blanc peut ecirctre associeacute auxcommunauteacutes de fin de successions et climaxiques (Frelich et Reich 1995 Bergeron 1996) Dansces communauteacutes le bouleau est habituellement associeacute agrave dautres espegraveces (Ohmann et Ream1971 Grigal et Ohmann 1975 BueIl et Niering 1957) Le bouleau blanc peut se reacutegeacuteneacuterer parrejets de souches (BueIl et Niering 1957) La reacutegeacuteneacuteration par graine preacutedomine cependant lorsqueles peuplements atteignent la maturiteacute puisque la capaciteacute de se reprodugraveire par rejeTs diminue aveclacircge (Peterson et Peterson 1995)

Dans le sud de la forecirct boreacuteale du nord-ouest queacutebeacutecois Bergeron et Dansereau (1993)ont preacutedit quen absence de feu la proportion de forecirct mixte demeurerait constante agrave travers letemps Apregraves leacutelimination de la derniegravere eacutepideacutemie de tordeuse des bourgeons de leacutepinette (maispas celles davant) les peuplements mixtes repreacutesenteraient environ 50 du territoire et ce mecircmepour des cycles de feu de 600 ans (distribueacutes eacutegalement entre les forecircts mixtes agrave dominancereacutesineuse et les forecircts mixtes agrave dominance feuillue) Lintroduction de la derniegravere eacutepideacutemie detordeuse a entraicircneacute une augmentation de 70 de la surface des peuplements mixtes pour un cyclede feu de 600 ans Cette augmentation est attribueacutee agrave laugmentation des peuplements mixtes agravedominance feuillue Augmenter le cycle de feu (particuliegraverement en absence deacutepideacutemies detordeuse) ne deacutecroicirctrait pas neacutecessairement la proportion de parcelles mixtes mais modifierait le

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ratio tremblaies mixteslbeacutetulaies mixtes Avec le temps la proportion de bouleau augmenteratandis que celle du peuplier diminuera La proportion de peuplements mixtes restera cependantconstante

Abondance

Beacutetulaies mixtes

Peuplements mixtes

Tremblaies mixtes

Temps

Dans le sud-est du Labrador leacutetendue des beacutetulaies blanches varie de moins dun hectare agraveplusieurs kilomegravetres carreacutes Ces beacutetulaies ont des limites abruptes avec les forecircts reacutesineusesavoisinantes et elles sont restreintes aux escarpements agrave fortes pentes qui ont brucircleacutes lors des 110derniegraveres anneacutees Au niveau floristique la beacutetu1aie blanche se distingue des forecircts reacutesineuses par lapreacutesence de 14 espegraveces diffeacuterentes et par le deacuteveloppement dun sous-couvert de plantesvasculaires tregraves diversifieacute Trois conditions minimales sont neacutecessaires pour le deacuteveloppement de labeacutetulaie blanche (i) un sol humide et bien draineacute (ii) une source de graines rapprocheacutee et (iii) unsite ouvert (Foster et King 1986)

Dans une eacutetude sur les bouleaux blancs et jaunes (B alleghaniensis) dans le NewHampshire Marquis (1965) suggegravere que la coupe partielle est une strateacutegie de reacutecolte adapteacutee aubouleau blanc Des petites parcelles ont eacuteteacute coupeacutees agrave blanc dans des forecircts feuillues secondairesde 70 agrave 90 ans ainsi que dans de vieilles forecircts feuillues nordiques Lesreacutesultats ont deacutemontreacute quele bouleau blanc seacutetablissait en grand nombre dans toutes les parcellesmiddot coupeacutees Les smiddotemis eacutetaientplus nombreux dans les endroits ougrave le sol mineacuteral eacutetait exposeacute mais leur croissance eacutetait meilleuredans les endroits non-perturbeacutes La compeacutetition provenant des mauvaises herbes des rejets desouches et des drageons de peuplier faux-tremble a seacuterieusement limiteacute la croissance des semisparticuliegraverement dans les forecircts secondaires Jeglum (1983 1993) a observeacute un succegraves dereacutegeacuteneacuteration du bouleau similaire dans des pessiegraveres noires bien draineacutees coupeacutees par bandes Lesbandes coupeacutees en premier se sont reacutegeacuteneacutereacutees en un meacutelange deacutepinettes noires de bouleauxblancs et de peupliers faux-tremble avec une proportion feuillusconifegraveres de 5050 Les graines debouleau blanc peuvent ecirctre tregraves abondantes ce qui expliquerait le succegraves reacutegeacuteneacuteratif de cetteespegravece lorsque les pel1urbations engendrent des petites troueacutees (Archibold 1980) Apregraves un feu enSaskatchewan le bouleau eacutetait lespegravece dominante (en termes de quantiteacute totale de graines) Lesgraines de bouleau repreacutesentaient plus de 25 de lapport annuel de graines de 8 millionsha

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Seulement 6 de cet apport eacutetait composeacute de graines deacutepinette blanche alors que 63 delapport total en graines eacutetait produit par Epilobium angustifolium une herbaceacutee

Le bouleau blanc peut mecircme bien se reacutegeacuteneacuterer dans les grandes coupes agrave blanc Ruel(1992) indique que dans les peuplements deacutepinettes noires du centre du Queacutebec la reacutegeacuteneacuterationfeuillue est principalement composeacutee de bouleaux blancs apregraves une coupe agrave blanc Cettereacutegeacuteneacuteration seacutetablit apregraves une coupe ou apregraves une deacutefoliation de tordeuse des bourgeons deleacutepinette Labondance de la reacutegeacuteneacuteration deacutependait du climat reacutegional et de la texture du sol

Le cas particulier du peuplier faux-tremble

Reproduction veacutegeacutetative

Le drageonnement du peuplier faux-tremble est initieacute par leacutelimination de la dominanceapicale De plus il est favoriseacute par des tempeacuteratures de sol eacuteleveacutees Mecircme si la lumiegravere estimportante pour la croissance elle ne semble pas lecirctre pour linitiation du drageonnement (Doucet1989) La plupart des drageons initieacutes en pleine lumiegravere se retrouvent sous lombrage des drageonsavoisinants plus vigoureux (Jones 1976 Jones et Trujillo 1975 Pollard 1971) Ces drageonssupprimeacutes deviennent progressivement de moins en moins vigoureux et finissent par mourir Jones(1976) et Perala (1977) mentionnent quune surface terri egravere reacutesiduelle de seulement 4 m2ha peutreacuteduire suffisamment lensoleillement pour eacuteliminer plusieurs drageons et reacuteduire la croissance deceux qui restent Cependant Doucet (1979 1989) a deacutemontreacute que le tremble pouvait se reacutegeacuteneacuterertregraves bien (75 des quadrats sont stockeacutes) mecircme sil ny avait que 5 m2ha de trembles dans lepeuplement coupeacute

Le drageonnement du tremble est affecteacute par le diamegravetre et la profondeur des racines desarbres Lors dune eacutetude effectueacutee en Ontario Kemperman (1978) a observeacute que 80 agrave 90 desdrageons eacutechantillonneacutes dans des coupes agrave blanc se deacuteveloppaient agrave partir de racines situeacutees dansles 6 premiers centimegravetres de la surface En geacuteneacuteral ces drageons eacutetaient initieacutes dans la litiegravere etlhumus Moins de 10 des drageons sont issus de parties de racines situeacutees dans les couchesmineacuterales du sol Il ny avait pas de relation significative entre la profondeur de la racine et lacroissance en hauteur des drageons Toutefois les drageons avaient tendance agrave atteindre unecroissance en hauteur maximale plus eacuteleveacutee en moyenne agrave partir de racines situeacutees agrave uneprofondeur de 4 agrave 6 cm 80 agrave 85 des drageons se deacuteveloppaient agrave partir de racines de moins de15 cm de diamegravetre De plus lincidence du drageonnement deacutecroissait avec laccroiampsement endiamegravetre On ne sait cependant pas si les racines de plus grand diamegravetre sont de faiblesproducteurs de drageons ou si elles sont simplement moins abondantes que les racines de moinsde 25 cm de diamegravetre (perala 1978) Schier et Campell (1978) et Schier et al (1985) ont obtenudes reacutesultats similaires agrave ceux de Kemperman Sur des parcelles seacutevegraverement brucircleacutees lagrave ougrave lesracines peu profondes furent endommageacutees les drageons eacutetaient issus de racines-megraveres situeacuteesplus profondeacutement dans le sol

La capaciteacute de drageonnement de boutures de racines lateacuterales seacutelectionneacutees loin de la tigeneacutetaient pas significativement diffeacuterentes de cel1e des boutures seacutelectionneacutees plus pregraves de la tigesur la mecircme racine (Schier 1978) Ceci indique que le drageonnement des racines lateacuterales nedeacutepend pas de la distance de larbre ni de lacircge de la racine Si le systegraveme racinaire des arbres estintact et sain la capaciteacute de drageonnement nest pas affecteacute par lacircge du peuplement Cependant

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la capaciteacute de drageonnement peut ecirctre reacuteduite dans les peuplements suranneacutes ou les peuplementsdont certains arbres pourrissent (Shepperd 1986)

La reacutegeacuteneacuteration et la densiteacute subseacutequente des tiges diffegraverent quelques fois entre les clonesde peupliers faux-tremble En Arizona certains clones de 22 ans produisaient de plus gros arbres(hauteur et diamegravetre) et plus darbres par acirccre que les clones voisins du mecircme site et ce malgreacute unedensiteacute dindividus consideacuterablement plus grande (Jones et Trujillo 1975) Le nombre de drageonsproduits varie donc consideacuterablement entre les clones Gusquagrave 20 fois plus dans certains cas)(Yang et al 1994) A cause des diffeacuterences entre les reacuteserves dhydrates de carbone et desdiffeacuterences entre les hormones de croissance de chaque clones le degreacute de perturbation du couvertrequis pour favoriser le drageonnement varie dun clone agrave lautre (Shepperd 1986) Lespeuplements de trembles purs et ineacutequiennes sont rares mais ils existent Ils sont peut-ecirctre lereacutesultat de clones qui sont facilement stimuleacutes agrave produire des drageons mecircme lors de petitesperturbations Il est possible que la coupe partielle favorise la reacutegeacuteneacuteration de clones qui exigentune perturbation plus faible de la canopeacutee Toutefois avec le temps les coupes partielles devraientecirctre largement applicables aux tremblaies mixtes - i~ il est possible que plus dune reacutecolte soitneacutecessaire afin de seacutelectionner des clones qui procureront une reacutegeacuteneacuteration adeacutequate de trembles(voir le systegraveme sylvicole proposeacute) La capaciteacute de drageonnement peut aussi varier agrave linteacuterieurdun mecircme clone Cette variation serait causeacutee par les variations micro climatiques et la positiondes racines dans le sol (Schier 1978) De plus elle peut ecirctre le reacutesultat des variations dans les tauxdhydrates de carbone et de promoteurs de croissance durant la saison

Reproduction sexueacutee

Plus la reproduction veacutegeacutetative est imposante plus la reproduction sexueacutee est limiteacutee Lessites composeacutees de quelques clones eacutetendus ont un nombre limiteacute dindividus disponibles pour lareproduction sexueacutee Mecircme lorsque les geacutenotypes diffeacuterents sont abondants les difficulteacutesassocieacutees agrave la reproduction sexuelle limitent la seacutelection de nouveaux geacutenotypes Conseacutequemmentles geacutenotypes des populations locales de trembles sont pratiquement fixes dans plusieurs endroitsAinsi il ny a pratiquement pas de compeacutetition entre les geacutenotypes de trembles sauf durant lespeacuteriodes deacutetablissement massif de semis ou le long des bordures des clones

La reproduction de trembles par graine se produit agrave loccasion dans certains sites soumis agravedes conditions particuliegraverement favorables (Yang et al 1994) Maini (1968) a observeacute que dans lacentre de la forecirct boreacuteale les semis de trembles seacutetablissent bien sur le sol mineacuteral reacutecemmentdeacutenudeacute On a retrouveacute des peuplements dorigine sexueacutee sur dautres types -de sarfagraveces mais ilssont geacuteneacuteralement rares ailleurs La majoriteacute des revues de litteacuterature sur la reproduction detremble ont principalement porteacute sur la reproduction des drageons qui est preacutedominanteCependant des eacutetudes reacutecentes meneacutees dans louest canadien et ailleurs ont indiqueacute que lareproduction par graine est plus freacutequente et importante que lon croyait anteacuterieurement(McDonough 1979 Peterson et Peterson 1992)

Les semis de peuplier faux-tremble sont freacutequents dans plusieurs forecircts de lAlberta Onles retrouve plus souvent dans les coupes de pins lodgepole sur les sites meacutesiques et subhydriquesCette derniegravere observation est particuliegraverement importante puisquil est connu que les graines depeuplier faux-tremble germent sous un large gradient de tempeacuteratures mais requiegraverent un solmineacuteral et humide au temps approprieacute (Navratil et al 1990) Les densiteacutes de semis de tremblereleveacutees jusquagrave maintenant sont tregraves variables La densiteacute des semis varie freacutequemment de 1 000 agrave

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16 OOOhaIl est possible que les peupliers issus de graines forment une composante importantedes peuplements futurs La preacuteparation du site accroicirct leacutetablissement des semis car elle augmentela proportion de sol mineacuteral exposeacute Les semis de peuplier faux-tremble seacutetablissent geacuteneacuteralemententre la premiegravere et la cinquiegraveme anneacutee apregraves la perturbation du soL Mecircme si la croissance enhauteur des semis est plus lente que celle des drageons elle est comparable agrave la croissance dessemis de pin lodgepole (Navratil et al 1990)

POURQUOI LE CONCEPT DE TOLERANCE A LOMBRE NE SAPPLIQUE PAS AUPEUPLIER FAUX-TREMBLE

La preacutesence des chloroplastes dans les cellules du phelloderme et du parenchyme corticalde leacutecorce permet aux tiges et aux branches de faire de la photosynthegravese (Shepard 1975) Lesproduits de la photosynthegravese produits dans leacutecorce sont transporteacutes lateacuteralement dans les cellulestransversales jusquau cambium au phloegraveme et au xylegraveme (Shepard 1975) La photosynthegravese deleacutecorce est responsable de seulement 1 agrave 2 de la production totale dhydrates de carbone Cepheacutenomegravene est neacuteanmoins important puisque la photosynthegravese de leacutecorce eacutegale presque larespiration de la tige lorsque la production est maximale Ainsi la respiration nette de CO estreacuteduite agrave zeacutero Cette photosynthegravese peut ecirctre importante pour le reacutetablissement des arbres stresseacutespar les attaques dinsectes ou par les gels printaniers (Yang et al 1994) Elle peut aussi ecirctreimportante pour les petits drageons qui poussent sous des conditions ombrageacutees

Puisque les tiges agrave linteacuterieur dun clone de peuplier faux-tremble sont interconnecteacutees lamort dune tige nentraicircne pas neacutecessairement la mort du systegraveme racinaire sous-jacent Souvent laracine parentale persiste et continue dapprovisionner le reste du clone Un systegraveme racinaireimportant peut ecirctre preacutesent mecircme longtemps apregraves la deacuteteacuterioration complegravete dun peuplement detrembles ou sont remplacement par les conifegraveres Ce systegraveme racinaire est nourri par des petitsdrageons presque imperceptibles qui sont les seuls indices de la preacutesence du systegraveme racinaire Cesdrageons eacutepheacutemegraveres sont faibles et survivent rarement plus de deux ans Ils eacutemergent pourtantreacuteguliegraverement et selon Yang et aL (1994) leur preacutesence continuelle combineacutee agrave celle des arbresfaisant toujours partie de la canopeacutee pourrait ecirctre suffisante pour maintenir le systegraveme racinairependant plusieurs anneacutees En Alberta Horton (1956) a trouveacute des drageons de peuplier faux-tremble dans presque tous les peuplements et ce indiffeacuteremment de lacircge de la densiteacute ou de ladominance des reacutesineux Chez le peuplier europeacuteen POPllius tremllia et le peuplier faux-trembleon a deacutemontreacute que le systegraveme racinaire peut survivre pendant plusieurs anneacutees sans quil ny ait depeupliers dans la canopeacutee (Peterson et Peterson 1992) Schier et al ainsi que Barnng t988) ontsuggeacutereacute que le systegraveme racinaire pourrait ecirctre nourri par des drageons dombre presqueimperceptibles qui peuvent preacutesenter une morphologie diffeacuterente de celle des drageons quipoussent en pleine lumiegravere Les peuplements eacutequiennes bien stokeacutes ont freacutequemment plusieursdrageons eacutepheacutemegraveres Ceux-ci seacutelegravevent atteignent une hauteur de quelques pouces puis meurentet sont remplaceacutes souvent sans mecircme ecirctre remarqueacutes Toutefois sans une quantiteacute suffisante delumiegravere les drageons ne deviennent jamais des gaulis viables Le maintien dune telle banque dedrageons permet au peuplier faux-tremble dexploiter toute augmentation dintensiteacute lumineuseengendreacutee par une perturbation de la canopeacutee et daugmenter ses possibiliteacutes de recrutement dansla canopeacutee en conditions ombrageacutees

Ceci suggegravere que le systegraveme racinaire des trembles est longeacutevif (ie il peut survivre aumoins durant la peacuteriode seacuteparant deux perturbations majeures) et il est capable de soutenir la

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population entre les peacuteriodes de faible biomasse aeacuterienne du tremble Barnes (1975) a eacutetudiEgrave lesvariations pheacutenotypiques des feuilles de tremble Il a trouveacute que les feuilles du nord de Idaho et dunord du Montana ressemblaient agrave celles du centre du Canada et de la reacutegion des Grands Lacs alorsque les feuilles des plateaux du Columbia et du Colorado ressemblaient beaucoup agrave celles destrembles preacutesents avant la glaciation Ainsi il ny aurait eu quun petit nombre de geacuteneacuterationssexueacutees pendant des centaines de milliers danneacutees

Il appert que la capaciteacute de reacutegeacuteneacuteration du peuplier faux-tremble nest pas compromise agravemesure que le peuplement vieilli et que le nombre de trembles diminue Des eacutetudes reacutecenteseffectueacutees dans le centre-ouest du Queacutebec suggegraverent que la reacutegeacuteneacuteration du peuplier faux-tremblepar drageonnement ne deacutecroicirct pas avec lacircge du peuplement mecircme si la proportion de tremblesdans la canopeacutee deacutecroicirct consideacuterablement (Lavertu et al 1994) Des reacutesultats similaires ont eacuteteacutedeacutemontreacutes dans une eacutetude inteacuteressante de Freilich et Reich (1995) portant sur des peuplementsacircgeacutes de 73 161 et 175 ans qui ont tous brucircleacutes lors dun grand feu en 1976 Ils ont remarqueacute quela composante de trembles dans les peuplements nouvellement reacutegeacuteneacutereacutes eacutetait plus eacuteleveacutee dans lespeuplements qui eacutetaient plus acircgeacutes lors du feu

Les eacutetudes mentionneacutees plus haut suggegraverent que le tremble demeurera vraisemblablementune composante importante du paysage partout ougrave il est preacutesent mecircme si le cycle desperturbations majeures augmente La figure 2 repreacutesente un systegraveme permettant le maintien natureldes tremblaies mixtes Le recrutement sporadique de trembles dans la canopeacutee gracircce agrave laformation de troueacutees permet le maintien du systegraveme racinaire et vice-versa (la survie constante dusystegraveme racinaire permet lexploitation des troueacutees par la reacutegeacuteneacuteration de peuplier faux-tremble)Le peuplier faux-tremble disparaicirctra du paysage seulement si la dynamique de formation destroueacutees cesse et que le cycle des perturbations majeures est plus long que le temps de vie aeacuteriennede larbre En geacuteneacuteral le systegraveme racinaire demeure capable de produire une reacutegeacuteneacuteration dense dedrageons lorsque survient la prochaine perturbation majeure parce que le nombre de tremblespreacutesents dans la canopeacutee eacutetait suffisamment dense gracircce agrave la formation de troueacutees Ainsi le cyclerecommence avec un nouveau peuplement de trembles Il semble possible de perpeacutetuer un telcycle Kempern1an et Barnes (1976) suggegraverent que les clones de peuplier faux-tremble peuventvivre pendant des milliers danneacutees et dans la partie ouest de sa distribution un clone pourrait ecirctrecomposeacute de jusquagrave 47 000 ran1ets (Perala 1990) Ce cycle de vie theacuteorique de la peupleraie mixte(voir figure 2) forme la base du systegraveme sylvicole proposeacute agrave la fin du preacutesent ouvrage

LA PHILOSOPHIE DUNE SYLVICULTURE ALTERNATIVE POUR-LAFORETBOREALE MIXTE

Dans la forecirct mixte la sylviculture alternative a deacutebuteacute sous forme de meacutethodes favorisantla croissance des conifegraveres supprimeacutes (habituellement des eacutepinettes blanches) sous la canopeacutee depeupliers faux-tremble De tels programmes deacutebutegraverent degraves 1924 en Saskatchewan (Waldron1959) et se poursuivent aujourdhui (Lees 1970 Kabzens et Lousier 1992 Yang 1989 Kolabinski1994 Palik et Pregitzer 1995) De tels systegravemes agrave deux eacutetapes sont possibles gracircce agrave lastratification qui se produit normalement sur les sites mixtes Lors de la premiegravere eacutetape on enlegravevela canopeacutee de peupliers faux-tremble Puis quelques anneacutees plus tard lors de la deuxiegraveme eacutetapeon reacutecolte les arbres issus du sous-couvert Nous proposons une modification agrave cette ideacutee de base

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Lieffers et al (1996) extrapolant les ideacutees de Lieffers et Bek (1994) deacutecrivent quelquesoptions sylvicoles pour les forecirct mixtes boreacuteales (composeacutees de trembles et deacutepinettes blanches)Ils preacutesentent des options baseacutees sur le reacutesultat deacutesireacute Les options sont limiteacutees par leacutetat actuel dupeuplement et la composition deacutesireacutee du nouveau peuplement Geacuteneacuteralement si lobjectif estdaugmenter la composante conifeacuterienne du peuplement suite agrave la coupe les optionsdameacutenagement sont plus restreintes Nous tentons de consideacuterer la forecirct mixte dun point de vuesuccessionnel et de preacutesenter un systegraveme sylvicole qui tente de reproduire la succession dans le sudde la forecirct boreacuteale du Queacutebec

Les perturbations

La reacuteplication au niveau du paysage des patrons naturels de perturbation engendreacutes parle feu le vent et les insectes est devenu le but ultime de plusieurs ameacutenagistes forestiersLimitation des reacutegimes de perturbations naturelles est donc devenu un concept agrave la mode chez leseacutecologistes et des ameacutenagistes forestiers (Roberts et Gilliam 1995 Weetman 1995 Booth et al1993)

On doit dont se demander quelles tailles de perturbations naturelles peut-on en tantquameacutenagistes forestiers reproduire de maniegravere eacutecologiquement et eacuteconomiquement durableBradshaw (1992) indique que la diffeacuterence essentielle entre une sylviculture eacutequienne et unesylviculture ineacutequienne deacutepend de la proportion de louverture de la canopeacutee qui est influenceacutee parleffet de lisiegravere La proportion de louverture influenceacutee par leffet de lisiegravere est plus faible apregraves lacoupe agrave blanc (an1eacutenagement eacutequienne) Leffet de lisiegravere augmente agrave mesure que la taille de laperturbation diminue pour ecirctre maximale apregraves la coupe de jardinage La diffeacuterence entre lespeuplements eacutequiennes et ineacutequiennes nest pas nette elle est plutocirct repreacutesenteacutee par un continuumIl est sucircrement possible dincorporer un plus grand nombre de tailles de coupes dans les plans dereacutecolte sans perdre tous les avantages eacuteconomiques de lameacutenagement eacutequienne Les eacutecologistespeuvent deacutetem1iner les tailles de coupes permettant de rencontrer les objectifs speacutecifiques delameacutenagement

En nature il existe un grand nombre de tailles et de types de perturbations allant de lamort dune branche darbre au feu de plusieurs hectares Une telle variabiliteacute favoriseleacutetablissement dune varieacuteteacute despegraveces chacune adapteacutee agrave un(des) type(s) et une(des) tailles deperturbation en particulier La figure 3 illustre lhabileteacute de nos 6 espegraveces boreacuteales agrave se reacutegeacuteneacuterer(incluant le pin gris) et comment nos pratiques forestiegraveres actuelles (coupe totale) ont unevariabiliteacute tregraves limiteacutee en termes de tailles de perturbations ce qui favorise une ou oeux~espegraveces audeacutetriment des autres Deux options sont preacutesenteacutees La premiegravere suggegravere daugmenter la variabiliteacutedans la taille des coupes totales tout en reacuteduisant leur taille moyenne Cette pratique eacutequilibreraitles chances de succegraves reacutegeacuteneacuteratif des diffeacuterentes espegraveces La deuxiegraveme option propose dutiliserdes tailles de perturbations speacutecifiques lors des reacutecoltes mais un nombre diffeacuterent de classes detailles Il est impossible de reproduire parfaitement les patrons naturels de perturbations mais onpeut tenter daugmenter la variabiliteacute en ayant dans notre plan de reacutecolte un nombre discret declasses de tailles de reacutecolte allant de la coupe partielle leacutegegravere agrave la coupe agrave blanc Pour simplifier lesopeacuterations sylvicoles ces classes peuvent ecirctre fixes pour une mecircme aire de coupe Toutefois lesprocessus naturels seront reproduits dune maniegravere plus fidegravele si lon effectue une rotation desclasses agrave travers toute luniteacute dameacutenagement (voir figure 4) Il est rare quune parcelle de forecirctquelconque ne soit affecteacutee que par un type et une grosseur de perturbation

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Limportance de la compeacutetition en sous-bois

En tenant compte de linteraction entre les plantes de sous-couver1 et les individus formantla canopeacutee Lieffers (1995) preacutesente une approche dameacutenagement forestier inteacuteressante Apregravesune perturbation la communauteacute du sous-bois a des effets significatifs sur le recrutement desarbres Ainsi pour ecirctre efficaces les systegravemes sylvicoles doivent prendre en consideacuteration le sous-couvert Il y a trois facteurs importants agrave consideacuterer en ce qui a trait aux espegraveces de sous-couvert1) la densiteacute de la canopeacutee avant la perturbation (inversement proportionnelle agrave la biomasse dusous-couvert) 2) la toleacuterance agrave lombre des espegraveces darbres qui seront reacutegeacuteneacutereacutescomparativement aux espegraveces de sous-couvert et 3) la reacuteponse des espegraveces de sous-couvert agrave laperturbation Messier (1996) met aussi lemphase sur limportance du sous-couvert et la possibiliteacutede modifier lintensiteacute lumineuse de ce sous-couvert pour atteindre les objectifs dameacutenagement

Vincent (1965) met en garde les forestiers sur le danger dignorer la reacuteaction de lacroissance de leacuterable agrave eacutepis (Acer spicatum Lam) apregraves coupe dans les sites mixtes Unpeuplement suranneacute mixte a eacuteteacute vigoureusement envahi par leacuterable agrave eacutepis alors quunereacutegeacuteneacuteration preacuteeacutetablie eacutequienne sest installeacutee sous le peuplement suranneacute reacutesineux (Baskerville1965)

Morris et McDonald (1991) ont deacutemontreacute limpact de la veacutegeacutetation de sous-couvert sur laperformance des semis Le pin gris eacutetait lespegravece la plus sensible agrave laugmentation de lacompeacutetition De plus les plants en reacutecipients eacutetaient plus sensibles agrave la compeacutetition que les plantsplus gros agrave racines nues On a noteacute des diffeacuterences minimes dans la reacuteponse de croissance agrave lacompeacutetition sur les diffeacuterentes textures de sol agrave leacutetude

Le Barron (1942) mentionne que le theacute du Labrador (Ledum groenlandicum) peut causerde seacuterieux problegravemes pour la reacutegeacuteneacuteration deacutepinettes noires apregraves coupe Du plus le Kalmiaangustifolia peut nuire agrave la reacutegeacuteneacuteration deacutepinettes et de sapins (Doucet 1996 comm pers)

SYLVICULTURE PROPOSEacuteE POUR LA FOREcircT BOREALE MIXTE DU SUD UNSYSTEME DE COUPES PARTIELLES EN 3 ETAPES

En admettant quentre les incidences de feu la distribution des tremblaies mixtes dubouclier canadien soit relieacutee agrave des perturbations (troueacutees) de petites eacutechelles (tordeuse desbourgeons de leacutepinette livreacutee des forecircts chablis) les variations de lintensiteacute lumIumlneugravese en sous-couvert engendreacutees par ces perturbations peuvent permettre aux peupliers faux-tremble depersister dans la canopeacutee pendant plusieurs geacuteneacuterations

La coupe partielle reacuteduira le drageonnement vigoureux du peuplier faux-tremble qui suit lacoupe agrave blanc mais permettra un certain recrutement de trembles dans les troueacutees reacutesultantesSimultaneacutement une partie de la reacutegeacuteneacuteration reacutesineuse existante se deacuteveloppant naturellement ensous-couvert colonisera ces mecircmes troueacutees Les coupes partielles devraient imiter la tendancenaturelle (Bergeron amp Dansereau 1993 Bergeron 1996) des peuplements mixtes agrave dominancefeuillue agrave devenir des peuplements mixtes agrave dominance reacutesineuse La dominance de la reacutegeacuteneacuterationde peuplier faux-tremble apregraves la coupe agrave blanc est le reacutesultat de plusieurs facteurs lintensiteacutelumineuse eacuteleveacutee les dommages causeacutes agrave la reacutegeacuteneacuteration reacutesineuse preacuteeacutetablie lexclusioncompeacutetitive gracircce au systegraveme racinaire eacutetendu du peuplier faux-tremble et enfin au taux eacuteleveacute de

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croissance initiale des drageons (Palik amp Pregitzer 1993) La coupe agrave blanc reproduit leffet dunfeu naturel en ce qui a trait agrave leacutelimination de la canopeacutee et agrave la libeacuteration deacuteleacutements nutritifs apregravesla perturbation Cependant le remplacement des espegraveces nest geacuteneacuteralement pas le mecircme apregraves unecoupe agrave blanc quapregraves un feu Weber (1991) a deacutemontreacute que le drageonnement du tremble eacutetaitfortement reacuteduit apregraves feu comparativement aux techniques traditionnelle de coupe agrave blanc Lacoupe agrave blanc semble peImettre au tremble davoir un avantage reacutegeacuteneacuteratif non-naturel Lesforestiers sont donc aux prises avec une repousse vigoureuse de tremble apregraves la coupe agrave blanc Agravemoins que des mesures correctives importantes ne soient entreprises apregraves coupe la coupe agrave blancva geacuteneacuteralement maintenir le peuplier faux-tremble dominant dans la canopeacutee La coupe agrave blanc nesemble pas une solution eacuteconomique ou eacutecologique permettant le maintien de composantesreacutesineuses dans les eacutecosystegravemes perturbeacutes

Supposons que nous avons une jeune peupleraie mixte dont les trembles matures sontprecircts agrave ecirctre reacutecolteacutes Cette peupleraie a une reacutegeacuteneacuteration preacuteeacutetablie reacutesineuse typique (un sceacutenariocommun dans le sud de la forecirct boreacuteale queacutebeacutecoise) La consideacuteration du sous-couvert est unfacteur cleacute du systegraveme sylvicole proposeacute Si la densiteacute de la reacutegeacuteneacuteration reacutesineuse est faible ou sily a une forte densiteacute deacuterables agrave eacutepi (Acer spicatum) ou de noisetiers agrave long bec (Corylus cornuta)la reacutegeacuteneacuteration reacutesineuse sera difficile agrave deacutegager et neacutecessitera une attention speacuteciale Nousproposons un systegraveme de coupes partielles en trois eacutetapes composeacute de 2 paires de coupespartielles (une initiale et une reacutesiduelle) et une coupe agrave blanc finale (figure 4) La premiegravere paireinclut la coupe partielle initiale durant laquelle seulement une partie de la canopeacutee est reacutecolteacuteeApregraves les premiegraveres coupes partielles la surface terriegravere reacutesiduelle de la canopeacutee augmentera lamortaliteacute des drageons de peuplier faux-tremble et reacuteduira leur vigueur (comparativement agrave unecoupe totale) gracircce agrave

- la surface terri egravere reacutesiduelle qui limite la lumiegravere qui atteint le parterre forestier et diminuela tempeacuterature du sol ce qui reacuteduit linitiation des drageons (Doucet 1989)

- la refermeture de la canopeacutee par les espegraveces deacutecidues reacutesiduelles ce qui reacuteduira de nouveaulintensiteacute lumineuse

- selon une suggestion de Givnish (1988) la croissance en hauteur des drageons avant agrave larefermeture de la canopeacutee fera en sorte que ces drageons neacutecessiteront plus de lumiegraverepreacuteciseacutement au moment ougrave moins de lumiegravere sera disponible

Tous ces facteurs combineacutes permettront un deacutegagement partiel de la reacutegeacuteneacuterationpreacuteeacutetablie reacutesineuse ce qui augmentera la composante reacutesineuse lors de la prochaine coupe Unefois que la reacutegeacuteneacuteration reacutesineuse sera deacutegageacutee le reste des trembles matures poufra ecirctre reacutecolteacuteA cause son habiliteacute compeacutetitive le peuplier faux-tremble constituera encore une portionimportante de la nouvelle canopeacutee Lorsque la deuxiegraveme rotation de trembles atteindra la maturiteacuteil y aura probablement une bonne proportion de tiges reacutesineuses La deuxiegraveme coupe partielle sefera de la mecircme maniegravere Une deuxiegraveme coupe partielle devrait favoriser encore plus lerecrutement des conifegraveres dans la canopeacutee finale (la reacutegeacuteneacuteration du tremble est reacuteduite telle quementionneacutee plus haut pour la premiegravere coupe partielle) ce qui geacuteneacuterera un peuplement mixtedomineacute par les reacutesineux Une fois que ce peuplement mixte aura eacuteteacute reacutecolteacute lors de la coupe finalele cycle recommencera de nouveau avec un peuplement domineacute par le peuplier faux-tremble Cesystegraveme de reacutecolte est un exemple de loption 2 (rotation) de la figure 3 Avec ce systegraveme il y aune rotation de classe de tailles de perturbations deacutefinies agrave travers tout le paysage Ainsi unevarieacuteteacute de tailles de perturbations affecte la mecircme parcelle de forecirct Premiegraverement uneperturbation modeacutereacutee est effectueacutee par la coupe partielle initiale suivie dune perturbation plus

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grande lors de la reacutecolte de la canopeacutee reacutesiduelle Cependant la coupe partielle reacutesiduelleneacutequivaut pas agrave une coupe agrave blanc (en deacutepit du fait que la canopeacutee entiegravere a maintenant eacuteteacuteenleveacutee) car entre-temps le sous-couvert a pu croicirctre entre la coupe partielle initiale et la coupereacutesiduelle Ces perturbations modeacutereacutees sont reacutepeacuteteacutees de nouveau - avec une coupe initiale plusleacutegegravere et une coupe reacutesiduelle plus importante (ou vice et versa) pour augmenter la variabiliteacute Silon deacutesire augmenter encore la composante reacutesineuse une autre paire de coupes partielles peutecirctre effectueacute Finalement la plus grande perturbation (la coupe totale) est effectueacutee agrave la fin ducycle Ce systegraveme tente dimiter la succession Il est donc important de consideacuterer le stadesuccessionnel du peuplement Si lon doit reacutecolter un jeune peuplement pur de peuplier (stade dedeacutebut de succession) on doit commencer agrave leacutetape Aa de la figure 4 Si le peuplement agrave reacutecolterest un peuplement de fin de succession on doit commencer agrave leacutetape C (la coupe agrave blanc) pourenclencher le processus successionnel Il est toutefois important de mentionner quavec toutsystegraveme de coupes partielles le chablis constitue un risque majeur Navratil (1995) souligne lesdangers du chablis et comment on peut les eacuteviter

UN MOT SUR LECONOMIE

Agrave long terme ce systegraveme devrait ecirctre rentable (en supposant une rotation de trembles de70 ans ce systegraveme en trois eacutetapes prendra 210 ans agrave se compleacuteter) Mecircme sil sagit dun systegravemede coupes partielles les travailleurs forestiers retournerontmiddot sur le site pour aller chercher tout lebois une fois que la canopeacutee reacutesiduelle aura atteint sa maturiteacute Hormis le chablis il ne devrait pasy avoir de perte attribuable agrave du bois non-reacutecolteacute Le volume pourrait mecircme saccroicirctre si lapremiegravere coupe partielle a un effet deacuteclaircie Les coucircts eacuteleveacutes de main-doeuvre deacutequipementsainsi que le maintien du systegraveme routier pour les coupes partielles (au lieu dune seule coupetotale) devraient ecirctre compenseacutees par laugmentation de la proportion de reacutesineux degraves la deuxiegravemeseacuterie de coupes ainsi quagrave la reacutecolte finale (coupe agrave blanc) Preacutesentement au Queacutebec la pacircte depeuplier faux-tremble vaut approximativement agrave $25-30m3 (brut) tandis que le bois de sciagedeacutepinette blanche vaut 3-4 fois plus (Cocircteacute 1995) Le problegraveme avec le systegraveme de coupespartielles en trois eacutetapes reacuteside dans le financement agrave court terme On doit minimiser les coucirctseacuteleveacutes de ce systegraveme

Pour la forecirct boreacuteale nord-ameacutericaine linformation concernant les coucircts de reacutecoltesassocieacutees aux systegravemes sylvicoles alternatifs est rare Toutefois Navratil et al (1994) procurent unpeu dinformation agrave ce sujet Ils ont noteacute que la protection du sous-couvert (une Qieq~angulairede notre systegraveme agrave trois eacutetapes) augmente significativement les coucircts dopeacuterations Les coucircts dereacutecolte sans protection du sous-couvert se chiffiaient autour de $1470 agrave $1490m3 ils eacutetaient de$1390 agrave 1740m3 pour une protection intermeacutediaire et de $1840 agrave $2280m3 pour uneprotection eacuteleveacutee Beaucoup de donneacutees ont aussi eacuteteacute reacutecolteacutees sur les coucircts associeacutes agrave la coupeprogressive uniforme et agrave la coupe par bandes en une deux ou trois eacutetapes agrave la coupe par bandesen deux eacutetapes (bandes de 50 100 et 150m) ainsi quagrave la coupe progressive par bandes en quatreeacutetapes Ces donneacutees ont eacuteteacute recueillies par le personnel de FERIC et procureront des informationstregraves utiles lors de leur publication (Navratil et al 1994) Buongiorno et Lu (1990) ont deacutemontreacuteque comparativement agrave la reacutecolte eacutequienne la production de bois reacutecolteacute gracircce aux techniquesineacutequiennes est beaucoup plus coucircteuse

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Ketcheson (1979) a calculeacute les coucircts de la coupe par bandes sur la planificationlameacutenagement la supervision les opeacuterations agrave linteacuterieur des bandes les transformations sur lesentier le deacuteplacement des hommes et du mateacuteriel ainsi que sur les chemins forestiers Les coucirctssuppleacutementaires associeacutes agrave la planification et agrave lameacutenagement variaient entre $500 et $1000 paracirccre de bandes coupeacutees Leacutetendue des coucircts suppleacutementaires deacutependait de la taille de la coupe parbandes et de la taille des bandes La supervision des opeacuterations forestiegraveres est affecteacutee par la coupepar bandes mais il na pas eacuteteacute deacutemontreacute clairement si des coucircts suppleacutementaires seront impliqueacuteesKetcheson (1977) a eacutegalement discuteacute de limpact des coupes par bandes sur laccroissement descoucircts pour les chemins forestiers principalement parce que les routes devaient ecirctre utiliseacutees unefois de plus pour reacutecolter les bandes non coupeacutees Si la coupe par bandes une variante de la coupetotale augmente les coucircts comparativement agrave la reacutecolte traditionnelle il est raisonnable de croireque la coupe partielle augmentera eacutegalement les coucircts

Il Yaura certainement des augmentations dans les coucircts initiaux avec ce systegraveme les plusimportants eacutetant les coucircts pour les chemins forestiers et le deacutelai requis avant de reacutecolter le boisreacutesiduel apregraves la premiegravere coupe partielle initiale (Ketcheson 1980) Toutefois apregraves ces deacutepensesinitiales ce systegraveme devrait vraisemblablement reacuteduire les coucircts en raison de la reacutegeacuteneacuterationnaturelle et du nombre accrus despegraveces reacutesineuses plus rentables Il y a aussi des beacuteneacuteficespotentiels associeacutes agrave la reacutesistance aux insectes aux maladies et aux feux Ces beacuteneacutefices restentcependant agrave deacutemontrer avec rigueur

SOMMAIRE

Lexistence des eacutecosystegravemes de forecirct boreacuteale mixte est en quelque sorte contradictoire agrave latheacuteorie classique de la toleacuterance agrave lombre La canopeacutee est composeacutee en mecircme temps despegravecestoleacuterantes (eacutepinette blanche et sapin baumier) et intoleacuterantes (peuplier faux-tremble et bouleaublanc) Dans des sous-couverts uniformeacutement ombrageacutes les attributs typiques des espegravecestoleacuterantes (plasticiteacute morphologique taux peu eacuteleveacute de respiration et deacutevapotranspiration)procureront une meilleure survie et un recrutement plus important des semis toleacuterants Dans latremblaie mixte toutefois le peuplier peut persister dans la canopeacutee plus longuement que le permetsa longeacuteviteacute individuelle Il apparaicirct quentre les incidences de feu la dynamique des troueacutees doitpermettre le recrutement dindividus intoleacuterants dans la canopeacutee Ces intoleacuterants doiventposseacuteder la capaciteacute dexploiter les ouvertures qui augmentent la disponibiliteacute en lumiegravere au niveaudu parterre forestier Le systegraveme de coupes partielles en trois eacutetapes est mieux adapteacute agrave ces typesde forecircts qui ont une haute variabiliteacute de perturbations De tels systegravemes permettent lecnangementsuccessionnel de la dominance des feuillus vers une dominance reacutesineuse pour un peuplementdonneacute Ils imitent ainsi les processus naturels preacutesents agrave linteacuterieur de ce type de forecirct

Les eacuteleacutements cleacutes sont

1) Les perturbations sont des eacuteveacutenements majeurs qui faccedilonnent la forecirct boreacuteale2) Ces perturbations sont naturellement tregraves variables allant de tregraves petites (ie branches

darbres) agrave tregraves grandes (ie feux intenses de plusieurs centaines de milliers dhectares)3) Les espegraveces reacutepondent diffeacuteremment agrave des tailles et des types divers de perturbations4) Actuellement dans la forecirct boreacuteale les perturbations anthropiques sont tregraves uniformes (peu

de variation) ce qui favorise la reproduction dune niche eacutetroite despegraveces

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5) En incorporant une plus grande eacutetendue de classes de perturbations dans nos techniquesdameacutenagement tel que les systegravemes de coupes partielles en trois eacutetapes on peut imiter lesprocessus naturels et ameacutenager pour la croissance de toutes les espegraveces de la forecirct boreacutealemixte et ce dans un mecircme site

- _

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REacuteFEacuteRENCES

Alexander R 1974 Silviculture of subalpine forests in the central and southern Rockies USDAFor SerY Res Pap RM-121Archibald D J amp Arnup R W 1993 Report No NEST Tech Rep 008NMAP Tech Rep93-05 Timmins ON Ontario Min Nat Resour Northeast Sci amp Technol UnitArchibold OW 1980 Seed input into a postfire forest site in northern Saskatchewan CanoJFor Res 10129-134Arnott J T 1968 Report No Inf Rep Q-X-4 Ste Foy PQ CanoDep For amp Rur Dev ForBr Laurentian For Res LabArnup R W Campbell B A Raper R P Squires M F Virgo K D Wearn V H ampWhite R G 1988 A silvicultural guide to the spruce working group of Ontario Ontario MinNat Resour For Resour Group Sci amp Technol Ser Vol 4 Toronto ON 100ppBaskerville G L 1965 Publ 1125 Deterioration and Replacement in Two Overmature ForestStands CanoDep For Ottawa ONBatzer HO et Popp MP 1985 Forest succession following a spruce budworm outbreak inMinnesota For Chrono 6175-80Bedell G H B 1960 Variation in growth regeneration and quality ofbalsam fir jack pine andspruce within their natural ranges Pulp Paper Mag Can 61(8) 38-42Beacutelanger L D Allard et P Meek 1993 For Chrono 69(2)173-177Bell FW 1991 Critical Silvics ofConifer Crop Species and Selected Competitive Vegetation inNorthwestern Ontario Forestry Canada Ontario Region Sault Ste Marie Ontario Canada Northwestern Ontario Forest Development Unit Ontario Ministry ofNatural Resources ThunderBay Ontario Canada Canada-Ontario Forest Resource Development Agreement Rep 3310 Northwestern Ontario Forest Technology Development Unit Tech Rep 19177ppBergeron Y et D Charron 1994 Post-fire stand dynamics in a southern boreal forest(Queacutebec) a dendroecological approach Eacutecoscience 1(2) 173-184Bergeron Y et P Dansereau 1993 Predicting the composition ofCanadian southern borealforest in different fire cycles J Veg Sci 4 827-832Booth D L DWK BouIter DJ Neave AA Rotherham et DA Welsh 1993 ForChrono 69(2) 141-145Bradshaw F J 1992 For Ecol Manage 48(3-4) 249-264Brais S C Camireacute Y Bergeron et D Pareacute 1995 Changes in nutrient availability and forestfloor characteristics in relation to stand age and forest composition in the southernpart of theboreal forest ofnorthwestern Queacutebec For Ecol and Manag 76 181-189BueIl MF et Niering WA 1957 Fir-spruce-birch forest in Northern Minnesota Ecology38602-610Buongiorno J et HC Lu 1990 For Ecol Manage 32(2-4)203-216Canadian Forest Service 1979 1981 ln Principales maladies des arbres au QueacutebecGouvernement du Queacutebec 1991 Ministegravere des Forecircts 84PPCartier P B Harvey et Y Bergeron 1994 Guide de Terrain des Stations Forestiegraveres de laReacutegion Eacutecologique des Basses-terres dAmos InternaI Report Uniteacute de Recherche et deDeveloppement Forestiers de lAbitibi-Teacutemiscamingue (Universiteacute du Queacutebec en Abitibi-Teacutemiscamingue) et Groupe de Recherche en Eacutecologie Forestiegravere (Universiteacute du Queacutebec agraveMontreacuteal) 66pp

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Clebsch EC et RT Busing 1989 Ecology 70(3) 728-735Crossely D 1976 Growth response ofspruce and fir to release rrom suppression For Chrono52(8) 189-193Cocircteacute JF 1995 Personnel Communication Les Industries Norbord Inc LaSarre QCDansereau P et Y Bergeron 1993 Fire history in the southern boreal forest of north-westernQueacutebec Cano1 For Res 23 25-32DAoust AL et R Doucet (eds) 1994 La Reacutegeacuteneacuteration de la Zone de la Forecirct Mixte Jointpublication ofNatural Resources Canada Canadian Forest Service and Ressources NaturellesQueacutebec Direction de la Recherche Forestegravere143ppDavidson RW Atkins RC Fry RD Racey GD Weingartner DH 1989 Asilvicultural guide for the poplar working group in Ontario Science and Technology SeriesVolume 5 Ontario Ministry ofNatural Resources Toronto OntarioDelaney RR et Cahill MJ 1978 A pattern offorest types on ribbed moraines in easternNewfoundland Cano 1 For Res 8 116-120Dorion F 1994 La reacutegeacuteneacuteration de la forecirct mixte approche et vision dun ameacutenagiste pp95-106ln DAoust AL and R Doucet (eds) 1994 La Reacutegeacuteneacuteration de la Zone de la Forecirct Mixte Jointpublication ofNatural Resources Canada Canadian Forest Service and Ressources NaturellesQueacutebec Direction de la Recherche Forestegravere143ppDoucet R 1988 Advance growth in natural forest stands in Quebec For Chron 64(2) 116-120Doucet R 1989 Regeneration Silviculture of Aspen For Chrono Feb 1989 23-27Elliot JA DM Morris et JL Kantor 1993 Studying successional pathways in forestcommunities an annotated bibliography Ontario Ministry ofNatural resources Ontario ForestResearch Institute Centre for Northern Forest Ecosystem Research For Res Rep No 110320ppFoster DR et King GA 1986 Vegetation pattern and diversity in SE Labrador CanadaBetula papyrifera (birch) forest development in relation to fire history and physiography 1 Ecol74465-483Frank RM 1990 AMes Balsamea (L)Mill (Balsam Fir) pp 26-35 ln Burns R and RHHonkala tech coords 1990 Silvics of North America 1 Conifers Agriculture Handbook 654US Department of Agriculture Forest Service Washington DC USA vol l 675 pp(Supersedes Agriculture Handbook 271)Fraser J W 1976 Viability ofblack spruce seed in or on a boreal forest seedbed For Chron52(5) 229-231Frelich LE et PR Reich 1995 Spatial patterns and succession in aMinnesota ~ou~~ll borealforest Ecological monographs 65(3) 325-346 -Gagnon R Morin H amp St-Pierre H 1991 Natural seed regeneration ofblack spruce (Piceamariana) stands in the Queacutebec boreal forest in Proc conference on natural regenerationmanagement (pp 103-113) Fredericton NB For Can Maritimes RegGauvin C et Bow~hard A 1983 Forest vegetation of Mount Orford Park Queacutebec Cano1Bot 61 1522-1547Givnish TJ 1988 Adaption to sun and shade a whole plant perspective Aust 1 Plant Physiol15 63-92Gordon D 1973 Released advance reproduction ofwhite and red fir growth damage andmortality USDA For Res Pap PSW-95Gouvernement du Queacutebec 1991 Principales maladies des arbres au Queacutebec Ministegravere desForecircts 84pp

31

Gouvernement du Queacutebec 1994 Ressource et industrie forestiegraveres Portrait statistique Edition1994 Ministegravere des Ressources Naturelles du Queacutebec Direction des Politiques ForestiegraveresQueacutebec QC 115ppGrigal DF et Ohmann LF 1975 Classification description and dynamics ofupland plantcommunities within a Minnesota wilderness area Ecol Monogr 45389-407Groot A 1984 Report No Inf Rep O-X-358 Sault Ste Marie ON CanoFor Serv GreatLakes For Res CentreHarvey B D amp Y Bergeron Y 1989 Site patterns ofnatural regeneration followingclearcutting in northwestern Queacutebec Cano 1 For Res 19(11) 1458-1469Hatcher R J 1962 A comparison offorest development after clear and partial cutting in forestsection L7 Quebec 1923 to 1958 CanoDep For For Res Br Ste-Foy QC 18ppHatcher R 1960 Development ofbalsam fir following a clearcut in Queacutebec For Branch DepNor Affairs Nat Res Tech Note 87Heinselman ML 1981 Fire intensity and fi-equencyas factors in the distribution and structureofnorthern ecosystems ln Proceedings of Fire Regimes and Ecosystem Properties USDA ForSerY Gen Tech Rep WO-26 pp 7-57Helms J et R Standiford 1985 Predicting release of advance reproduction of mixed coniferspecies in California following overstory removal For Sci 31(1)3-15Herring L 1977 Studies ofadvance subalpine fir in the Kamploops Forest District BC ForSerYRes Note 80 23pHerring L et R McMinn 1980 Natural and advance regeneration of engelmann spruce andsubalpine fir compared 21 years after treatment For ChronoHolling CS 1992 The role of insects in structuring the boreallandscape pp 170-191 lnShugart HH R Leemans and GB Bonan (eds) A systems analysis of the global boreal forestCambridge England Cambridge Univ Press 565ppJeglum J K amp Kennington D J 1993 Strip cutting in black spruce A guide for thepracticing forester Sault Ste Marie ON For Can Ontario Reg Great Lakes For Cent 102ppJeglum JK 1983 Changes in tree species composition in naturally regenerating strip clearcutsin shallow-soil upland black spruce Pp 180-193 ln Wein RW Riewe RR and Methven IR(eds) Conference Proceedings Resources and dynamics of the boreal zone Assoc CanoUnivNorth Stud Thunder Bay ON 544 pJohnson EA 1992 Fire and Vegetation Dynamics Studies From the North American BorealForest Cambridge Univ Press Cambridge England 129ppJones JR 1976 Aspen Harvesting and reproduction ln Utilisation and Marketing Toois forAspen Management in the Rocky Mountains USDA For Serv Rocky Mount Foral1lttRangeExp Sta Gen Tech Rep RM-29 30-34Kuuluvainen T 1994 Gap disturbance ground microtopography and the regenerationdynamics ofboreal coniferous forests in Finland a review Ann Zool Fennici 31 35-51Jones JR 1976 Aspen harvesting and reproduction (thinning harvesting skidding) p 30-34ln Utilization and marketing as tools for aspen management in the Rocky Mountains Proceedingsof the symposium USDA For SerY General Technical Report RM-29 120 p Rocky Mt ForRange Exp Stn Ft Collins ColoJones JR DeByle NV 1985 Fire p 77-81 ln Aspen Ecology and Management in theWestern United States ed NV DeByle and RP Winokur USDA Forest Service GeneralTechnical Report RM-119 Rocky Mountain Forest and Range Exp Stn Fort Collins ColoradoUSA

32

Jones JR Trujillo DP 1975 Height-growth comparisons of sorne quaking aspen clones inArizona Res Note RM-282 Fort Collins CO USDA For SerYRocky Mounatin Forest andRange ExpStn 4 ppKabzems R amp Lousier D 1992 Report No CanBC FRDA Rep 176 Victoria BC ForCan Pacific For CentBritish Columbia Min For Res BrKemperman JA 1978 Sucker-root relationships in aspen Ont Min Nat Res TorontoOntario For Res Note 12 4 pKetcheson D E 1977 Report No Inf Rep O-X-263 Sault Ste Marie ON Cano For ServGreat Lakes For Res CentKetcheson D E 1979 Report No Inf Rep O-X-301 Sault Ste Marie ON Cano For ServGreat Lakes For Res CentKimmins JP 1992 Balancing Act Environmental Issues ln Forestry University of BritishColumbia Press Vancouver 244 ppKolabinski V S 1991 Report No Inf Rep NOR-X-316 Edmonton AB For Can NorthwReg Northern For CentKolabinski V S 1994 Int Rep MS-5 Clear-Cutting Alternate Strips and Scarifying in WhiteSpruce-Aspen Stands to Induce White Spruce Regeneration Manitoba amp Saskatchewan DepFor For Res Lab Winnipeg MBLarsen J A 1980 The Boreal Ecosystem Academic Press Toronto ON 1980 500ppLavertu D Y Mauffette et Y Bergeron 1994 Effects of stand age and litter removal on theregeneration ofPopulus tremuloides l Veg Sci 5 561-568LeBarron R K 1942 Partial cutting in black spruce in the Lake States Papers of the MichAcad Sci Arts Lett 28 249-260Lees Jc 1970 Natural regeneration ofwhite spruce under spruce-aspen shelterwood B-18aforest section Alberta Dept ofFisheries and Forestry Canadian Forest service Pub No 127413ppLieffers VJ 1995 Ecology and dynamics ofboreal understory species and their role in partialcut silviculture ln CR Ramsey (ed) Proceedings Innovative Silviculture Systems in BorealForests Symposium held in Edmonton Alberta Canada Oct 2 -8 1994Linteau A 1955 Forest site classification of the northeastern coniferous section boreal forestregion Quebec CanoDep Northern Affairs amp Nat Resour For Br Bull 118 Ottawa ON85ppLongpreacute M-H Y Bergeron D Pareacute et M Beacuteland 1994 Effect of companion species on thegrowth of jack pine (Pinus banksiana Lamb) Cano l For Res24 1846-1853Maini JS 1968 Silvics and ecology ofPopulus in Canada p20-69 ln G~owth_And~Utilization ofPoplars in Canada lS Maini and lH Cayford eds Department ofForestry andRural Development Forestry Branch Departmental Publication 1205 Ottawa ON 257ppMarquis DA 1965 Regeneration ofbirch and associated hardwoods after patch cutting USDAFor SerY Res Pap NE-32 12 pMatthews JD 1989 Silvicultural Systems Clarendon Press Oxford England 284ppMcDonough WT 1979 Quaking aspen - seed germination and early seedling growth USDAFor Serv Interm For Range Exp Stn Ogden Utah Res Pap INT -234 Il ppMcDonough WT 1985 Sexual reproduction seeds and seedlings p 25-28 ln NV DeByleand RP Winokur eds Aspen ecology and management in the western United States USDAFor Serv Rocky Mtn For Range Exp Stn Fort Collins Colorado General Technical ReportRM-119

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McKay H M et DC Malcom 1988 A comparison of the fine root component of a pure andmixed coniferous stand Cano J For Res 18(11) 1416-1426Messier C 1996 Managing light and understory vegetation in boreal and temperate broadleaf-conifer forests pp 59-81 ln Comeau PG and KD Thomas 1996 Silviculture of Temperateand Boreal Broadleaf-conifer Mixtures Proceedings of a workshop held Feb28 - Mar 1 1995Richmond BC British Columbia Ministry of Forests Research Program 163ppMoore C L 1973 Ontario Min Nat Resour For Res Br For Res Rep No 93 Maple ONMorin H et R Gagnon 1992 Structure et croissance de peuplements deacutepinette noire issus dereacutegeacuteneacuteration preacuteeacutetablie une quarantaine danneacutees apregraves coupe au Lac St-Jean Queacutebec ForChrono 18275-283Morris D M et GR MacDonald 1991 For Chrono 67(4)403-410Navratil S 1995 Minimizing wind damage in alternative silviculture systems in boreal forestsJoint publication ofNatural Resources Canada Canadian Forest service and Land and ForestServices Alberta Environmental Protection as per the Canada-Alberta Partnership Agreement inForestry 74ppNavratil S et PR Chapman (eds) 1991 Aspen Management for the 21st CenturyProceedings ofa Symposium held Nov 20-21 1990 in Edmonton AB in conjunction with the12th annual meting of the Poplar Council of Canada Joint Publication ofForestry CanadaNorthwest region and Poplar Council of Canada 174ppNavratil S LG Brace EA Sauder et S Lux 1994 Silvicultural and harvesting options tofavour immature white spruce andaspen regeneration in boreal mixedwoods Natural ResourcesCanada Canadian Forest Service lnf rep NOR-X-337 78ppNavratil S Bella IE Peterson ER 1990 Silviculture and management of aspen in Canadathe western Canada scene p 39-60 ln RD Adams ed Aspen Symposium 89 proceedings July25-27 1989 Duluth Minnesota USDA For Serv North Cent For Exp Stn St Paul MinnGeneral Technical Report NC-140Neinstaedt H et JC Zasada 1990 Picea glauca (Moench) Voss (White Spruce) pp 204-226 ln Burns R and BR Honkala tech coords 1990 Silvics of North America 1 ConifersAgriculture Handbook 654 US Department of Agriculture Forest Service Washington DCUSA vol 2 675pp (Supersedes Agriculture Handbook 271)Nikolov N amp Helmisaari H 1992 Silvics of the circumpolar boreal forest species pp 18-34ln Shugart RH R Leemans and GB Bonan (eds) A systems analysis of the global borealforest Cambridge England Cambridge Univ Press 565ppOhmann LF et Ream RR 1971 Wilderness ecology virgin plant communities of theBoundary Waters Canoe Area USDA For SerY Res Pap NC-63 55 pPareacute D Y Bergeron et C Camireacute 1993 Changes in the forest floor ofCanadian southernboreal forest after disturbance J Veg Sci 3 811-818Palik RJ et K S Pregitzer 1993 The vertical development of early successional forests inNorthern Michigan USA J Ecoi 81 271-285Palik RJ et K S Pregitzer 1995 Height growth of advance regeneration under an even-agedbigtooth aspen (Populus grandidentata) overstory Am MidI Nat 134 166-175Perala DA 1977 Managers handbook for aspen in the north-central states USDA For SerYGeneral Technical Report NC-36 30 p North Central Forest Exp Stn St Paul MinnPerala DA 1978 Sucker production survival and growth on outplanted long and short aspenroot cuttings of different diameters USDA For SerYRes Note NC-241 4 p North CentralForest Exp Stn St Paul Minn

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Perala DA 1990 Popuus Tremuoides Michx (Quaking Aspen) pp 555-569 ln Burns R andBR Honkala tech coords 1990 Silvics of North America 2 Hardwoods AgricultureHandbook 654 US Department of Agriculture Forest Service Washington DC USA vol 2877pp (Supersedes Agriculture Handbook 271)Perala DA et A A Alm 1990 Regeneration silviculture ofbirch a review For Ecol andManage 32(1) 39-77Perala Donald A et Alm Alvin A 1989 Regenerating paper birch in the Lake States with theshelterwood method North J Appl For 6(4) 151-153Peterson EB et NM Peterson 1995 Aspen Managers Handbook for British ColombiaCanadian Forest Service Pacific Forestry Centre and British Columbia Ministry ofForestsResearch Branch (Victoria) Canada-British Columbia Partnership Agreement on Forest ResourceDevelopment FRDA Rep 230 110ppPeterson EB Peterson NM 1992 Ecology management and use of aspen and balsampoplar in the prairie provinces Forestry Canada Northwest Region Northern Forestry CentreEdmonton Alberta Special Report 1 252 ppPeterson EB et N M Peterson 1994 Synopsis of information on white engelmann and blackspruce regeneration in North America Joint Publication Natural Resources Canada CanadianForest Service and Alberta Environmental Protection Land and Forest Services (Canada-AlbertaPartnership Agreement in Forestry) Rep No M8031 A8039-112221ppPollard DFW 1971 Mortality and annual changes in distribution ofabove-ground biomass inan aspen sucker stand Canadian Journal of Forest Research 1262-266Preacutevost M 1996 Mixedwood management research and practice in Queacutebec pp97-101 lnComeau PG and KD Thomas 1996 Silviculture of Temperate and Boreal Broadleaf-coniferMixtures Proceedings ofa workshop held Feb28 - Mar 1 1995 Richmond BC BritishColumbia Ministry ofForests Research Program 163ppRacey GD TS Whitfield et RA Sims 1989 Northwestern Ontario forest ecosysteminterpretations Ontario Min Nat Resour Northw Ontario For Technol Dev UnitNWOFTDU Tech Rep 46 90ppRoland J 1993 Large-scale forest fragmentation increases the duration oftent caterpillaroutbreak Oecologia 93(1)25-30Rowe JS et GW Scotter 1973 Fire in the boreal forest Quat Res 3 444-464Rowe JS 1961 Critique of sorne vegetational concepts as applied to forests of northwesternAlberta Cano J Bot 39 1007-1017Rudolf TD et PR Laidly 1990 Pinus Banksiana Lamb (Jack Pine) pp 280-293 ln BurnsR and BR Honkala tech coords 1990 Silvics of North America 1 Conifers AgricultureHandbook 654 US Department of Agriculture Forest Service Washington-DC~usA vol 2675pp (Supersedes Agriculture Handbook 271)Ruel Jc 1992 Abondance de la reacutegeacuteneacuteration 5 ans apregraves la coupe agrave blanc meacutecaniseacutee depeuplements deacutepinette noire (Picea mariana) Cano J For Res 221630-1638Runkel JR 1985 Disturbance regimes in temperate forests pp 17-34 in Pickett STA andPS White (eds) 1985 The Ecology ofNatural Disturbance and Patch Dynamics AcademicPress Inc Orlando Florida USA 472ppRunkel JR 1982 Patterns of disturbance in sorne old-growth mesic forests of eastern NorthAmerica Ecology 63(5) 1533-1546Schier GA 1978 Variation in suckering capacity among and within lateral mots of an aspenclone USDA Forest Service Research Note INT-241 6 p Intermountain Forest and RangeExperimentation Station Ogden Utah

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Shepard RK 1975 Radial distribution of corticular photosynthesis in stems ofbigtooth andtrembling aspen Forest Science 21(4)370-372Shepperd WD 1986 Silviculture of aspen forests in the Rocky Mountains and the SouthwestUSDA For Serv Rocky Mtn For Range Exp Stn Fort Collins Colo RM-TT-7Sims RA BG Mackey et KA Baldwin 1995 Stand and landscape level applications ofaforest ecosystem classification for northwestern Ontario Canada Ann Sei For 52 573-588Sims RA HM Kershaw et GM Wickware 1990 The Autecology of Major Tree Species inthe North Central Region of Ontario Forestry Canada Ontario Region Sault Ste Marie OntarioCanada Northwestern Ontario Forest Development Unit Ontario Ministry ofNatural ResourcesThunder Bay Ontario Canada Canada-Ontario Forest Resource Development Agreement Rep3302 Northwestern Ontario Forest Technology Development Unit Tech Rep 48 126ppSprugel DG et Bormann FH 1981 Natural disturbance and the steady state in high-altitudebalsam fir forests Science 211 390-393Stafford LO Jc Bjorkbom et Jc Zasada 1990 Betula papyrifera Marsh (Paper Birch)pp 158-171 ln Burns R and RH Honkala tech coords 1990 Silvics of North America 2Hardwoods Agriculture Handbook 654 US Department of Agriculture Forest ServiceWashington DC USA vol 2 877pp (Supersedes Agriculture Handbook 271)Stelfox JB (ed) 1995 Relationships between stand age stand structure and biodiversity inaspen mixedwood forests in Alberta Joint publication of Alberta Environmental Centre(AECV95-Rl) Vegerville AB and Canadian Forest service (project No 000IA) EdmontonAB 308ppStrong WL et GH La Roi 1983 Rooting depths and successional development of selectedboreal forest communities Cano 1 For Res 13(4) 577-588Titus B D MB Lavigne PF Newton et WJ Meades 1990 Proc 1989 IUFRO WorkingParty S105-12 The Silvics and Ecology of Boreal Spruces Inf Rep N-X-271 For CanNewfoundland amp Labrador Reg St Johns NFVeacutezina P E amp Falardeau H 1988 Le deacuteveloppement de peuplements de conifegraveres sur uneperiode de 50 ans apregraves la coupe (Development of conifer stands in a 50 year period after felling)For Chron 64(4) 329-333Viereck LA et WF Johnston 1990 Picea Mariana (Mill) RSP (Black Spruce) pp 227-237 ln ln Burns R and RH Honkala tech coords 1990 Silvics of North America 1Conifers Agriculture Handbook 654 US Department of Agriculture Forest ServiceWashington DC USA vol 2 675pp (Supersedes Agriculture Handbook 271)Waldron RM 1959 Experimental cutting in a mixedwood stand in Saskatchewan 1924 CanoDep Northern Affairs amp Nat Resour For Res Div Ottawa ON Tech No~e 744PEWalton J 1949 Regeneration and growth on cutover lands Lake St John region Canadian Pulpand Paper Association Woodlands SectionWatt A D 1992 in The Ecology ofMixed-Species Stands ofTrees Cannell M G RMalcolm D and PA Robertson eds Blackwell Scientific Publications Oxford England 1992pp 267-275 312 pWeber MG 1991 Aspen management options using fire or cutting Info Rep PI-X-I00Petawawa National Forestry Institute Forestry CanadallppWedeles CHR L Van Damme CJ Daniel et L Scully 1995 Alternative SilviculturalSystems for Ontarios Boreal Mixedwoods A Review ofPotential Options Nat Resour CanCanadian Forest Service Sault Ste Marie ON NODA-NFP Tech Rep TR-18 61pWeetman G F amp Algar D 1976 Selection cutting in over-mature spruce-fir stands inQuebec Cano 1 For Res 6(1) 69-77

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Weetman GF 1995 Silvicultural systems in Canada s boreal forest pp 5-16 ln CR Ramsey(ed) Proceedings Innovative Silviculture Systems in Boreal Forests Symposium held inEdmonton Alberta Canada Oct 2 -8 1994 Clear Lake Publishing Ltd Edmonton AB 106ppWood J E amp Raper R 1987 Alternate strip dearcutting in upland black spruce IIIRegeneration options for leave strips For Chron 63(6) 446-450Yang RC R Butler et A Chow 1994 Aspen Management Information System (SearchableElectronic Database of Populus tremuloides) Canadian Forest Service Northern Forestry Centre5320-122 St Edmonton Alberta T6H 3S5 Canada (program costs $100 - contact Richard Yang- tel 403 435 7247 fax 403-435-7359 e-mail dyangnofcforestrycaYang RC 1989 Growth response ofwhite spruce to release from trembling aspen Inf RepNOR-X-302 Nor Forestry Cen Forestry Cano 24pZasada Jc 1995 Natural regeneration of white spruce - information needs and experience ITomthe Alaskan boreal forest ln CR Ramsey (ed) Proceedings Innovative Silviculture Systems inBoreal Forests Symposium held in Edmonton Alberta Canada Oct 2 -8 1994 106pp

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ratio tremblaies mixteslbeacutetulaies mixtes Avec le temps la proportion de bouleau augmenteratandis que celle du peuplier diminuera La proportion de peuplements mixtes restera cependantconstante

Abondance

Beacutetulaies mixtes

Peuplements mixtes

Tremblaies mixtes

Temps

Dans le sud-est du Labrador leacutetendue des beacutetulaies blanches varie de moins dun hectare agraveplusieurs kilomegravetres carreacutes Ces beacutetulaies ont des limites abruptes avec les forecircts reacutesineusesavoisinantes et elles sont restreintes aux escarpements agrave fortes pentes qui ont brucircleacutes lors des 110derniegraveres anneacutees Au niveau floristique la beacutetu1aie blanche se distingue des forecircts reacutesineuses par lapreacutesence de 14 espegraveces diffeacuterentes et par le deacuteveloppement dun sous-couvert de plantesvasculaires tregraves diversifieacute Trois conditions minimales sont neacutecessaires pour le deacuteveloppement de labeacutetulaie blanche (i) un sol humide et bien draineacute (ii) une source de graines rapprocheacutee et (iii) unsite ouvert (Foster et King 1986)

Dans une eacutetude sur les bouleaux blancs et jaunes (B alleghaniensis) dans le NewHampshire Marquis (1965) suggegravere que la coupe partielle est une strateacutegie de reacutecolte adapteacutee aubouleau blanc Des petites parcelles ont eacuteteacute coupeacutees agrave blanc dans des forecircts feuillues secondairesde 70 agrave 90 ans ainsi que dans de vieilles forecircts feuillues nordiques Lesreacutesultats ont deacutemontreacute quele bouleau blanc seacutetablissait en grand nombre dans toutes les parcellesmiddot coupeacutees Les smiddotemis eacutetaientplus nombreux dans les endroits ougrave le sol mineacuteral eacutetait exposeacute mais leur croissance eacutetait meilleuredans les endroits non-perturbeacutes La compeacutetition provenant des mauvaises herbes des rejets desouches et des drageons de peuplier faux-tremble a seacuterieusement limiteacute la croissance des semisparticuliegraverement dans les forecircts secondaires Jeglum (1983 1993) a observeacute un succegraves dereacutegeacuteneacuteration du bouleau similaire dans des pessiegraveres noires bien draineacutees coupeacutees par bandes Lesbandes coupeacutees en premier se sont reacutegeacuteneacutereacutees en un meacutelange deacutepinettes noires de bouleauxblancs et de peupliers faux-tremble avec une proportion feuillusconifegraveres de 5050 Les graines debouleau blanc peuvent ecirctre tregraves abondantes ce qui expliquerait le succegraves reacutegeacuteneacuteratif de cetteespegravece lorsque les pel1urbations engendrent des petites troueacutees (Archibold 1980) Apregraves un feu enSaskatchewan le bouleau eacutetait lespegravece dominante (en termes de quantiteacute totale de graines) Lesgraines de bouleau repreacutesentaient plus de 25 de lapport annuel de graines de 8 millionsha

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Seulement 6 de cet apport eacutetait composeacute de graines deacutepinette blanche alors que 63 delapport total en graines eacutetait produit par Epilobium angustifolium une herbaceacutee

Le bouleau blanc peut mecircme bien se reacutegeacuteneacuterer dans les grandes coupes agrave blanc Ruel(1992) indique que dans les peuplements deacutepinettes noires du centre du Queacutebec la reacutegeacuteneacuterationfeuillue est principalement composeacutee de bouleaux blancs apregraves une coupe agrave blanc Cettereacutegeacuteneacuteration seacutetablit apregraves une coupe ou apregraves une deacutefoliation de tordeuse des bourgeons deleacutepinette Labondance de la reacutegeacuteneacuteration deacutependait du climat reacutegional et de la texture du sol

Le cas particulier du peuplier faux-tremble

Reproduction veacutegeacutetative

Le drageonnement du peuplier faux-tremble est initieacute par leacutelimination de la dominanceapicale De plus il est favoriseacute par des tempeacuteratures de sol eacuteleveacutees Mecircme si la lumiegravere estimportante pour la croissance elle ne semble pas lecirctre pour linitiation du drageonnement (Doucet1989) La plupart des drageons initieacutes en pleine lumiegravere se retrouvent sous lombrage des drageonsavoisinants plus vigoureux (Jones 1976 Jones et Trujillo 1975 Pollard 1971) Ces drageonssupprimeacutes deviennent progressivement de moins en moins vigoureux et finissent par mourir Jones(1976) et Perala (1977) mentionnent quune surface terri egravere reacutesiduelle de seulement 4 m2ha peutreacuteduire suffisamment lensoleillement pour eacuteliminer plusieurs drageons et reacuteduire la croissance deceux qui restent Cependant Doucet (1979 1989) a deacutemontreacute que le tremble pouvait se reacutegeacuteneacuterertregraves bien (75 des quadrats sont stockeacutes) mecircme sil ny avait que 5 m2ha de trembles dans lepeuplement coupeacute

Le drageonnement du tremble est affecteacute par le diamegravetre et la profondeur des racines desarbres Lors dune eacutetude effectueacutee en Ontario Kemperman (1978) a observeacute que 80 agrave 90 desdrageons eacutechantillonneacutes dans des coupes agrave blanc se deacuteveloppaient agrave partir de racines situeacutees dansles 6 premiers centimegravetres de la surface En geacuteneacuteral ces drageons eacutetaient initieacutes dans la litiegravere etlhumus Moins de 10 des drageons sont issus de parties de racines situeacutees dans les couchesmineacuterales du sol Il ny avait pas de relation significative entre la profondeur de la racine et lacroissance en hauteur des drageons Toutefois les drageons avaient tendance agrave atteindre unecroissance en hauteur maximale plus eacuteleveacutee en moyenne agrave partir de racines situeacutees agrave uneprofondeur de 4 agrave 6 cm 80 agrave 85 des drageons se deacuteveloppaient agrave partir de racines de moins de15 cm de diamegravetre De plus lincidence du drageonnement deacutecroissait avec laccroiampsement endiamegravetre On ne sait cependant pas si les racines de plus grand diamegravetre sont de faiblesproducteurs de drageons ou si elles sont simplement moins abondantes que les racines de moinsde 25 cm de diamegravetre (perala 1978) Schier et Campell (1978) et Schier et al (1985) ont obtenudes reacutesultats similaires agrave ceux de Kemperman Sur des parcelles seacutevegraverement brucircleacutees lagrave ougrave lesracines peu profondes furent endommageacutees les drageons eacutetaient issus de racines-megraveres situeacuteesplus profondeacutement dans le sol

La capaciteacute de drageonnement de boutures de racines lateacuterales seacutelectionneacutees loin de la tigeneacutetaient pas significativement diffeacuterentes de cel1e des boutures seacutelectionneacutees plus pregraves de la tigesur la mecircme racine (Schier 1978) Ceci indique que le drageonnement des racines lateacuterales nedeacutepend pas de la distance de larbre ni de lacircge de la racine Si le systegraveme racinaire des arbres estintact et sain la capaciteacute de drageonnement nest pas affecteacute par lacircge du peuplement Cependant

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la capaciteacute de drageonnement peut ecirctre reacuteduite dans les peuplements suranneacutes ou les peuplementsdont certains arbres pourrissent (Shepperd 1986)

La reacutegeacuteneacuteration et la densiteacute subseacutequente des tiges diffegraverent quelques fois entre les clonesde peupliers faux-tremble En Arizona certains clones de 22 ans produisaient de plus gros arbres(hauteur et diamegravetre) et plus darbres par acirccre que les clones voisins du mecircme site et ce malgreacute unedensiteacute dindividus consideacuterablement plus grande (Jones et Trujillo 1975) Le nombre de drageonsproduits varie donc consideacuterablement entre les clones Gusquagrave 20 fois plus dans certains cas)(Yang et al 1994) A cause des diffeacuterences entre les reacuteserves dhydrates de carbone et desdiffeacuterences entre les hormones de croissance de chaque clones le degreacute de perturbation du couvertrequis pour favoriser le drageonnement varie dun clone agrave lautre (Shepperd 1986) Lespeuplements de trembles purs et ineacutequiennes sont rares mais ils existent Ils sont peut-ecirctre lereacutesultat de clones qui sont facilement stimuleacutes agrave produire des drageons mecircme lors de petitesperturbations Il est possible que la coupe partielle favorise la reacutegeacuteneacuteration de clones qui exigentune perturbation plus faible de la canopeacutee Toutefois avec le temps les coupes partielles devraientecirctre largement applicables aux tremblaies mixtes - i~ il est possible que plus dune reacutecolte soitneacutecessaire afin de seacutelectionner des clones qui procureront une reacutegeacuteneacuteration adeacutequate de trembles(voir le systegraveme sylvicole proposeacute) La capaciteacute de drageonnement peut aussi varier agrave linteacuterieurdun mecircme clone Cette variation serait causeacutee par les variations micro climatiques et la positiondes racines dans le sol (Schier 1978) De plus elle peut ecirctre le reacutesultat des variations dans les tauxdhydrates de carbone et de promoteurs de croissance durant la saison

Reproduction sexueacutee

Plus la reproduction veacutegeacutetative est imposante plus la reproduction sexueacutee est limiteacutee Lessites composeacutees de quelques clones eacutetendus ont un nombre limiteacute dindividus disponibles pour lareproduction sexueacutee Mecircme lorsque les geacutenotypes diffeacuterents sont abondants les difficulteacutesassocieacutees agrave la reproduction sexuelle limitent la seacutelection de nouveaux geacutenotypes Conseacutequemmentles geacutenotypes des populations locales de trembles sont pratiquement fixes dans plusieurs endroitsAinsi il ny a pratiquement pas de compeacutetition entre les geacutenotypes de trembles sauf durant lespeacuteriodes deacutetablissement massif de semis ou le long des bordures des clones

La reproduction de trembles par graine se produit agrave loccasion dans certains sites soumis agravedes conditions particuliegraverement favorables (Yang et al 1994) Maini (1968) a observeacute que dans lacentre de la forecirct boreacuteale les semis de trembles seacutetablissent bien sur le sol mineacuteral reacutecemmentdeacutenudeacute On a retrouveacute des peuplements dorigine sexueacutee sur dautres types -de sarfagraveces mais ilssont geacuteneacuteralement rares ailleurs La majoriteacute des revues de litteacuterature sur la reproduction detremble ont principalement porteacute sur la reproduction des drageons qui est preacutedominanteCependant des eacutetudes reacutecentes meneacutees dans louest canadien et ailleurs ont indiqueacute que lareproduction par graine est plus freacutequente et importante que lon croyait anteacuterieurement(McDonough 1979 Peterson et Peterson 1992)

Les semis de peuplier faux-tremble sont freacutequents dans plusieurs forecircts de lAlberta Onles retrouve plus souvent dans les coupes de pins lodgepole sur les sites meacutesiques et subhydriquesCette derniegravere observation est particuliegraverement importante puisquil est connu que les graines depeuplier faux-tremble germent sous un large gradient de tempeacuteratures mais requiegraverent un solmineacuteral et humide au temps approprieacute (Navratil et al 1990) Les densiteacutes de semis de tremblereleveacutees jusquagrave maintenant sont tregraves variables La densiteacute des semis varie freacutequemment de 1 000 agrave

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16 OOOhaIl est possible que les peupliers issus de graines forment une composante importantedes peuplements futurs La preacuteparation du site accroicirct leacutetablissement des semis car elle augmentela proportion de sol mineacuteral exposeacute Les semis de peuplier faux-tremble seacutetablissent geacuteneacuteralemententre la premiegravere et la cinquiegraveme anneacutee apregraves la perturbation du soL Mecircme si la croissance enhauteur des semis est plus lente que celle des drageons elle est comparable agrave la croissance dessemis de pin lodgepole (Navratil et al 1990)

POURQUOI LE CONCEPT DE TOLERANCE A LOMBRE NE SAPPLIQUE PAS AUPEUPLIER FAUX-TREMBLE

La preacutesence des chloroplastes dans les cellules du phelloderme et du parenchyme corticalde leacutecorce permet aux tiges et aux branches de faire de la photosynthegravese (Shepard 1975) Lesproduits de la photosynthegravese produits dans leacutecorce sont transporteacutes lateacuteralement dans les cellulestransversales jusquau cambium au phloegraveme et au xylegraveme (Shepard 1975) La photosynthegravese deleacutecorce est responsable de seulement 1 agrave 2 de la production totale dhydrates de carbone Cepheacutenomegravene est neacuteanmoins important puisque la photosynthegravese de leacutecorce eacutegale presque larespiration de la tige lorsque la production est maximale Ainsi la respiration nette de CO estreacuteduite agrave zeacutero Cette photosynthegravese peut ecirctre importante pour le reacutetablissement des arbres stresseacutespar les attaques dinsectes ou par les gels printaniers (Yang et al 1994) Elle peut aussi ecirctreimportante pour les petits drageons qui poussent sous des conditions ombrageacutees

Puisque les tiges agrave linteacuterieur dun clone de peuplier faux-tremble sont interconnecteacutees lamort dune tige nentraicircne pas neacutecessairement la mort du systegraveme racinaire sous-jacent Souvent laracine parentale persiste et continue dapprovisionner le reste du clone Un systegraveme racinaireimportant peut ecirctre preacutesent mecircme longtemps apregraves la deacuteteacuterioration complegravete dun peuplement detrembles ou sont remplacement par les conifegraveres Ce systegraveme racinaire est nourri par des petitsdrageons presque imperceptibles qui sont les seuls indices de la preacutesence du systegraveme racinaire Cesdrageons eacutepheacutemegraveres sont faibles et survivent rarement plus de deux ans Ils eacutemergent pourtantreacuteguliegraverement et selon Yang et aL (1994) leur preacutesence continuelle combineacutee agrave celle des arbresfaisant toujours partie de la canopeacutee pourrait ecirctre suffisante pour maintenir le systegraveme racinairependant plusieurs anneacutees En Alberta Horton (1956) a trouveacute des drageons de peuplier faux-tremble dans presque tous les peuplements et ce indiffeacuteremment de lacircge de la densiteacute ou de ladominance des reacutesineux Chez le peuplier europeacuteen POPllius tremllia et le peuplier faux-trembleon a deacutemontreacute que le systegraveme racinaire peut survivre pendant plusieurs anneacutees sans quil ny ait depeupliers dans la canopeacutee (Peterson et Peterson 1992) Schier et al ainsi que Barnng t988) ontsuggeacutereacute que le systegraveme racinaire pourrait ecirctre nourri par des drageons dombre presqueimperceptibles qui peuvent preacutesenter une morphologie diffeacuterente de celle des drageons quipoussent en pleine lumiegravere Les peuplements eacutequiennes bien stokeacutes ont freacutequemment plusieursdrageons eacutepheacutemegraveres Ceux-ci seacutelegravevent atteignent une hauteur de quelques pouces puis meurentet sont remplaceacutes souvent sans mecircme ecirctre remarqueacutes Toutefois sans une quantiteacute suffisante delumiegravere les drageons ne deviennent jamais des gaulis viables Le maintien dune telle banque dedrageons permet au peuplier faux-tremble dexploiter toute augmentation dintensiteacute lumineuseengendreacutee par une perturbation de la canopeacutee et daugmenter ses possibiliteacutes de recrutement dansla canopeacutee en conditions ombrageacutees

Ceci suggegravere que le systegraveme racinaire des trembles est longeacutevif (ie il peut survivre aumoins durant la peacuteriode seacuteparant deux perturbations majeures) et il est capable de soutenir la

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population entre les peacuteriodes de faible biomasse aeacuterienne du tremble Barnes (1975) a eacutetudiEgrave lesvariations pheacutenotypiques des feuilles de tremble Il a trouveacute que les feuilles du nord de Idaho et dunord du Montana ressemblaient agrave celles du centre du Canada et de la reacutegion des Grands Lacs alorsque les feuilles des plateaux du Columbia et du Colorado ressemblaient beaucoup agrave celles destrembles preacutesents avant la glaciation Ainsi il ny aurait eu quun petit nombre de geacuteneacuterationssexueacutees pendant des centaines de milliers danneacutees

Il appert que la capaciteacute de reacutegeacuteneacuteration du peuplier faux-tremble nest pas compromise agravemesure que le peuplement vieilli et que le nombre de trembles diminue Des eacutetudes reacutecenteseffectueacutees dans le centre-ouest du Queacutebec suggegraverent que la reacutegeacuteneacuteration du peuplier faux-tremblepar drageonnement ne deacutecroicirct pas avec lacircge du peuplement mecircme si la proportion de tremblesdans la canopeacutee deacutecroicirct consideacuterablement (Lavertu et al 1994) Des reacutesultats similaires ont eacuteteacutedeacutemontreacutes dans une eacutetude inteacuteressante de Freilich et Reich (1995) portant sur des peuplementsacircgeacutes de 73 161 et 175 ans qui ont tous brucircleacutes lors dun grand feu en 1976 Ils ont remarqueacute quela composante de trembles dans les peuplements nouvellement reacutegeacuteneacutereacutes eacutetait plus eacuteleveacutee dans lespeuplements qui eacutetaient plus acircgeacutes lors du feu

Les eacutetudes mentionneacutees plus haut suggegraverent que le tremble demeurera vraisemblablementune composante importante du paysage partout ougrave il est preacutesent mecircme si le cycle desperturbations majeures augmente La figure 2 repreacutesente un systegraveme permettant le maintien natureldes tremblaies mixtes Le recrutement sporadique de trembles dans la canopeacutee gracircce agrave laformation de troueacutees permet le maintien du systegraveme racinaire et vice-versa (la survie constante dusystegraveme racinaire permet lexploitation des troueacutees par la reacutegeacuteneacuteration de peuplier faux-tremble)Le peuplier faux-tremble disparaicirctra du paysage seulement si la dynamique de formation destroueacutees cesse et que le cycle des perturbations majeures est plus long que le temps de vie aeacuteriennede larbre En geacuteneacuteral le systegraveme racinaire demeure capable de produire une reacutegeacuteneacuteration dense dedrageons lorsque survient la prochaine perturbation majeure parce que le nombre de tremblespreacutesents dans la canopeacutee eacutetait suffisamment dense gracircce agrave la formation de troueacutees Ainsi le cyclerecommence avec un nouveau peuplement de trembles Il semble possible de perpeacutetuer un telcycle Kempern1an et Barnes (1976) suggegraverent que les clones de peuplier faux-tremble peuventvivre pendant des milliers danneacutees et dans la partie ouest de sa distribution un clone pourrait ecirctrecomposeacute de jusquagrave 47 000 ran1ets (Perala 1990) Ce cycle de vie theacuteorique de la peupleraie mixte(voir figure 2) forme la base du systegraveme sylvicole proposeacute agrave la fin du preacutesent ouvrage

LA PHILOSOPHIE DUNE SYLVICULTURE ALTERNATIVE POUR-LAFORETBOREALE MIXTE

Dans la forecirct mixte la sylviculture alternative a deacutebuteacute sous forme de meacutethodes favorisantla croissance des conifegraveres supprimeacutes (habituellement des eacutepinettes blanches) sous la canopeacutee depeupliers faux-tremble De tels programmes deacutebutegraverent degraves 1924 en Saskatchewan (Waldron1959) et se poursuivent aujourdhui (Lees 1970 Kabzens et Lousier 1992 Yang 1989 Kolabinski1994 Palik et Pregitzer 1995) De tels systegravemes agrave deux eacutetapes sont possibles gracircce agrave lastratification qui se produit normalement sur les sites mixtes Lors de la premiegravere eacutetape on enlegravevela canopeacutee de peupliers faux-tremble Puis quelques anneacutees plus tard lors de la deuxiegraveme eacutetapeon reacutecolte les arbres issus du sous-couvert Nous proposons une modification agrave cette ideacutee de base

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Lieffers et al (1996) extrapolant les ideacutees de Lieffers et Bek (1994) deacutecrivent quelquesoptions sylvicoles pour les forecirct mixtes boreacuteales (composeacutees de trembles et deacutepinettes blanches)Ils preacutesentent des options baseacutees sur le reacutesultat deacutesireacute Les options sont limiteacutees par leacutetat actuel dupeuplement et la composition deacutesireacutee du nouveau peuplement Geacuteneacuteralement si lobjectif estdaugmenter la composante conifeacuterienne du peuplement suite agrave la coupe les optionsdameacutenagement sont plus restreintes Nous tentons de consideacuterer la forecirct mixte dun point de vuesuccessionnel et de preacutesenter un systegraveme sylvicole qui tente de reproduire la succession dans le sudde la forecirct boreacuteale du Queacutebec

Les perturbations

La reacuteplication au niveau du paysage des patrons naturels de perturbation engendreacutes parle feu le vent et les insectes est devenu le but ultime de plusieurs ameacutenagistes forestiersLimitation des reacutegimes de perturbations naturelles est donc devenu un concept agrave la mode chez leseacutecologistes et des ameacutenagistes forestiers (Roberts et Gilliam 1995 Weetman 1995 Booth et al1993)

On doit dont se demander quelles tailles de perturbations naturelles peut-on en tantquameacutenagistes forestiers reproduire de maniegravere eacutecologiquement et eacuteconomiquement durableBradshaw (1992) indique que la diffeacuterence essentielle entre une sylviculture eacutequienne et unesylviculture ineacutequienne deacutepend de la proportion de louverture de la canopeacutee qui est influenceacutee parleffet de lisiegravere La proportion de louverture influenceacutee par leffet de lisiegravere est plus faible apregraves lacoupe agrave blanc (an1eacutenagement eacutequienne) Leffet de lisiegravere augmente agrave mesure que la taille de laperturbation diminue pour ecirctre maximale apregraves la coupe de jardinage La diffeacuterence entre lespeuplements eacutequiennes et ineacutequiennes nest pas nette elle est plutocirct repreacutesenteacutee par un continuumIl est sucircrement possible dincorporer un plus grand nombre de tailles de coupes dans les plans dereacutecolte sans perdre tous les avantages eacuteconomiques de lameacutenagement eacutequienne Les eacutecologistespeuvent deacutetem1iner les tailles de coupes permettant de rencontrer les objectifs speacutecifiques delameacutenagement

En nature il existe un grand nombre de tailles et de types de perturbations allant de lamort dune branche darbre au feu de plusieurs hectares Une telle variabiliteacute favoriseleacutetablissement dune varieacuteteacute despegraveces chacune adapteacutee agrave un(des) type(s) et une(des) tailles deperturbation en particulier La figure 3 illustre lhabileteacute de nos 6 espegraveces boreacuteales agrave se reacutegeacuteneacuterer(incluant le pin gris) et comment nos pratiques forestiegraveres actuelles (coupe totale) ont unevariabiliteacute tregraves limiteacutee en termes de tailles de perturbations ce qui favorise une ou oeux~espegraveces audeacutetriment des autres Deux options sont preacutesenteacutees La premiegravere suggegravere daugmenter la variabiliteacutedans la taille des coupes totales tout en reacuteduisant leur taille moyenne Cette pratique eacutequilibreraitles chances de succegraves reacutegeacuteneacuteratif des diffeacuterentes espegraveces La deuxiegraveme option propose dutiliserdes tailles de perturbations speacutecifiques lors des reacutecoltes mais un nombre diffeacuterent de classes detailles Il est impossible de reproduire parfaitement les patrons naturels de perturbations mais onpeut tenter daugmenter la variabiliteacute en ayant dans notre plan de reacutecolte un nombre discret declasses de tailles de reacutecolte allant de la coupe partielle leacutegegravere agrave la coupe agrave blanc Pour simplifier lesopeacuterations sylvicoles ces classes peuvent ecirctre fixes pour une mecircme aire de coupe Toutefois lesprocessus naturels seront reproduits dune maniegravere plus fidegravele si lon effectue une rotation desclasses agrave travers toute luniteacute dameacutenagement (voir figure 4) Il est rare quune parcelle de forecirctquelconque ne soit affecteacutee que par un type et une grosseur de perturbation

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Limportance de la compeacutetition en sous-bois

En tenant compte de linteraction entre les plantes de sous-couver1 et les individus formantla canopeacutee Lieffers (1995) preacutesente une approche dameacutenagement forestier inteacuteressante Apregravesune perturbation la communauteacute du sous-bois a des effets significatifs sur le recrutement desarbres Ainsi pour ecirctre efficaces les systegravemes sylvicoles doivent prendre en consideacuteration le sous-couvert Il y a trois facteurs importants agrave consideacuterer en ce qui a trait aux espegraveces de sous-couvert1) la densiteacute de la canopeacutee avant la perturbation (inversement proportionnelle agrave la biomasse dusous-couvert) 2) la toleacuterance agrave lombre des espegraveces darbres qui seront reacutegeacuteneacutereacutescomparativement aux espegraveces de sous-couvert et 3) la reacuteponse des espegraveces de sous-couvert agrave laperturbation Messier (1996) met aussi lemphase sur limportance du sous-couvert et la possibiliteacutede modifier lintensiteacute lumineuse de ce sous-couvert pour atteindre les objectifs dameacutenagement

Vincent (1965) met en garde les forestiers sur le danger dignorer la reacuteaction de lacroissance de leacuterable agrave eacutepis (Acer spicatum Lam) apregraves coupe dans les sites mixtes Unpeuplement suranneacute mixte a eacuteteacute vigoureusement envahi par leacuterable agrave eacutepis alors quunereacutegeacuteneacuteration preacuteeacutetablie eacutequienne sest installeacutee sous le peuplement suranneacute reacutesineux (Baskerville1965)

Morris et McDonald (1991) ont deacutemontreacute limpact de la veacutegeacutetation de sous-couvert sur laperformance des semis Le pin gris eacutetait lespegravece la plus sensible agrave laugmentation de lacompeacutetition De plus les plants en reacutecipients eacutetaient plus sensibles agrave la compeacutetition que les plantsplus gros agrave racines nues On a noteacute des diffeacuterences minimes dans la reacuteponse de croissance agrave lacompeacutetition sur les diffeacuterentes textures de sol agrave leacutetude

Le Barron (1942) mentionne que le theacute du Labrador (Ledum groenlandicum) peut causerde seacuterieux problegravemes pour la reacutegeacuteneacuteration deacutepinettes noires apregraves coupe Du plus le Kalmiaangustifolia peut nuire agrave la reacutegeacuteneacuteration deacutepinettes et de sapins (Doucet 1996 comm pers)

SYLVICULTURE PROPOSEacuteE POUR LA FOREcircT BOREALE MIXTE DU SUD UNSYSTEME DE COUPES PARTIELLES EN 3 ETAPES

En admettant quentre les incidences de feu la distribution des tremblaies mixtes dubouclier canadien soit relieacutee agrave des perturbations (troueacutees) de petites eacutechelles (tordeuse desbourgeons de leacutepinette livreacutee des forecircts chablis) les variations de lintensiteacute lumIumlneugravese en sous-couvert engendreacutees par ces perturbations peuvent permettre aux peupliers faux-tremble depersister dans la canopeacutee pendant plusieurs geacuteneacuterations

La coupe partielle reacuteduira le drageonnement vigoureux du peuplier faux-tremble qui suit lacoupe agrave blanc mais permettra un certain recrutement de trembles dans les troueacutees reacutesultantesSimultaneacutement une partie de la reacutegeacuteneacuteration reacutesineuse existante se deacuteveloppant naturellement ensous-couvert colonisera ces mecircmes troueacutees Les coupes partielles devraient imiter la tendancenaturelle (Bergeron amp Dansereau 1993 Bergeron 1996) des peuplements mixtes agrave dominancefeuillue agrave devenir des peuplements mixtes agrave dominance reacutesineuse La dominance de la reacutegeacuteneacuterationde peuplier faux-tremble apregraves la coupe agrave blanc est le reacutesultat de plusieurs facteurs lintensiteacutelumineuse eacuteleveacutee les dommages causeacutes agrave la reacutegeacuteneacuteration reacutesineuse preacuteeacutetablie lexclusioncompeacutetitive gracircce au systegraveme racinaire eacutetendu du peuplier faux-tremble et enfin au taux eacuteleveacute de

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croissance initiale des drageons (Palik amp Pregitzer 1993) La coupe agrave blanc reproduit leffet dunfeu naturel en ce qui a trait agrave leacutelimination de la canopeacutee et agrave la libeacuteration deacuteleacutements nutritifs apregravesla perturbation Cependant le remplacement des espegraveces nest geacuteneacuteralement pas le mecircme apregraves unecoupe agrave blanc quapregraves un feu Weber (1991) a deacutemontreacute que le drageonnement du tremble eacutetaitfortement reacuteduit apregraves feu comparativement aux techniques traditionnelle de coupe agrave blanc Lacoupe agrave blanc semble peImettre au tremble davoir un avantage reacutegeacuteneacuteratif non-naturel Lesforestiers sont donc aux prises avec une repousse vigoureuse de tremble apregraves la coupe agrave blanc Agravemoins que des mesures correctives importantes ne soient entreprises apregraves coupe la coupe agrave blancva geacuteneacuteralement maintenir le peuplier faux-tremble dominant dans la canopeacutee La coupe agrave blanc nesemble pas une solution eacuteconomique ou eacutecologique permettant le maintien de composantesreacutesineuses dans les eacutecosystegravemes perturbeacutes

Supposons que nous avons une jeune peupleraie mixte dont les trembles matures sontprecircts agrave ecirctre reacutecolteacutes Cette peupleraie a une reacutegeacuteneacuteration preacuteeacutetablie reacutesineuse typique (un sceacutenariocommun dans le sud de la forecirct boreacuteale queacutebeacutecoise) La consideacuteration du sous-couvert est unfacteur cleacute du systegraveme sylvicole proposeacute Si la densiteacute de la reacutegeacuteneacuteration reacutesineuse est faible ou sily a une forte densiteacute deacuterables agrave eacutepi (Acer spicatum) ou de noisetiers agrave long bec (Corylus cornuta)la reacutegeacuteneacuteration reacutesineuse sera difficile agrave deacutegager et neacutecessitera une attention speacuteciale Nousproposons un systegraveme de coupes partielles en trois eacutetapes composeacute de 2 paires de coupespartielles (une initiale et une reacutesiduelle) et une coupe agrave blanc finale (figure 4) La premiegravere paireinclut la coupe partielle initiale durant laquelle seulement une partie de la canopeacutee est reacutecolteacuteeApregraves les premiegraveres coupes partielles la surface terriegravere reacutesiduelle de la canopeacutee augmentera lamortaliteacute des drageons de peuplier faux-tremble et reacuteduira leur vigueur (comparativement agrave unecoupe totale) gracircce agrave

- la surface terri egravere reacutesiduelle qui limite la lumiegravere qui atteint le parterre forestier et diminuela tempeacuterature du sol ce qui reacuteduit linitiation des drageons (Doucet 1989)

- la refermeture de la canopeacutee par les espegraveces deacutecidues reacutesiduelles ce qui reacuteduira de nouveaulintensiteacute lumineuse

- selon une suggestion de Givnish (1988) la croissance en hauteur des drageons avant agrave larefermeture de la canopeacutee fera en sorte que ces drageons neacutecessiteront plus de lumiegraverepreacuteciseacutement au moment ougrave moins de lumiegravere sera disponible

Tous ces facteurs combineacutes permettront un deacutegagement partiel de la reacutegeacuteneacuterationpreacuteeacutetablie reacutesineuse ce qui augmentera la composante reacutesineuse lors de la prochaine coupe Unefois que la reacutegeacuteneacuteration reacutesineuse sera deacutegageacutee le reste des trembles matures poufra ecirctre reacutecolteacuteA cause son habiliteacute compeacutetitive le peuplier faux-tremble constituera encore une portionimportante de la nouvelle canopeacutee Lorsque la deuxiegraveme rotation de trembles atteindra la maturiteacuteil y aura probablement une bonne proportion de tiges reacutesineuses La deuxiegraveme coupe partielle sefera de la mecircme maniegravere Une deuxiegraveme coupe partielle devrait favoriser encore plus lerecrutement des conifegraveres dans la canopeacutee finale (la reacutegeacuteneacuteration du tremble est reacuteduite telle quementionneacutee plus haut pour la premiegravere coupe partielle) ce qui geacuteneacuterera un peuplement mixtedomineacute par les reacutesineux Une fois que ce peuplement mixte aura eacuteteacute reacutecolteacute lors de la coupe finalele cycle recommencera de nouveau avec un peuplement domineacute par le peuplier faux-tremble Cesystegraveme de reacutecolte est un exemple de loption 2 (rotation) de la figure 3 Avec ce systegraveme il y aune rotation de classe de tailles de perturbations deacutefinies agrave travers tout le paysage Ainsi unevarieacuteteacute de tailles de perturbations affecte la mecircme parcelle de forecirct Premiegraverement uneperturbation modeacutereacutee est effectueacutee par la coupe partielle initiale suivie dune perturbation plus

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grande lors de la reacutecolte de la canopeacutee reacutesiduelle Cependant la coupe partielle reacutesiduelleneacutequivaut pas agrave une coupe agrave blanc (en deacutepit du fait que la canopeacutee entiegravere a maintenant eacuteteacuteenleveacutee) car entre-temps le sous-couvert a pu croicirctre entre la coupe partielle initiale et la coupereacutesiduelle Ces perturbations modeacutereacutees sont reacutepeacuteteacutees de nouveau - avec une coupe initiale plusleacutegegravere et une coupe reacutesiduelle plus importante (ou vice et versa) pour augmenter la variabiliteacute Silon deacutesire augmenter encore la composante reacutesineuse une autre paire de coupes partielles peutecirctre effectueacute Finalement la plus grande perturbation (la coupe totale) est effectueacutee agrave la fin ducycle Ce systegraveme tente dimiter la succession Il est donc important de consideacuterer le stadesuccessionnel du peuplement Si lon doit reacutecolter un jeune peuplement pur de peuplier (stade dedeacutebut de succession) on doit commencer agrave leacutetape Aa de la figure 4 Si le peuplement agrave reacutecolterest un peuplement de fin de succession on doit commencer agrave leacutetape C (la coupe agrave blanc) pourenclencher le processus successionnel Il est toutefois important de mentionner quavec toutsystegraveme de coupes partielles le chablis constitue un risque majeur Navratil (1995) souligne lesdangers du chablis et comment on peut les eacuteviter

UN MOT SUR LECONOMIE

Agrave long terme ce systegraveme devrait ecirctre rentable (en supposant une rotation de trembles de70 ans ce systegraveme en trois eacutetapes prendra 210 ans agrave se compleacuteter) Mecircme sil sagit dun systegravemede coupes partielles les travailleurs forestiers retournerontmiddot sur le site pour aller chercher tout lebois une fois que la canopeacutee reacutesiduelle aura atteint sa maturiteacute Hormis le chablis il ne devrait pasy avoir de perte attribuable agrave du bois non-reacutecolteacute Le volume pourrait mecircme saccroicirctre si lapremiegravere coupe partielle a un effet deacuteclaircie Les coucircts eacuteleveacutes de main-doeuvre deacutequipementsainsi que le maintien du systegraveme routier pour les coupes partielles (au lieu dune seule coupetotale) devraient ecirctre compenseacutees par laugmentation de la proportion de reacutesineux degraves la deuxiegravemeseacuterie de coupes ainsi quagrave la reacutecolte finale (coupe agrave blanc) Preacutesentement au Queacutebec la pacircte depeuplier faux-tremble vaut approximativement agrave $25-30m3 (brut) tandis que le bois de sciagedeacutepinette blanche vaut 3-4 fois plus (Cocircteacute 1995) Le problegraveme avec le systegraveme de coupespartielles en trois eacutetapes reacuteside dans le financement agrave court terme On doit minimiser les coucirctseacuteleveacutes de ce systegraveme

Pour la forecirct boreacuteale nord-ameacutericaine linformation concernant les coucircts de reacutecoltesassocieacutees aux systegravemes sylvicoles alternatifs est rare Toutefois Navratil et al (1994) procurent unpeu dinformation agrave ce sujet Ils ont noteacute que la protection du sous-couvert (une Qieq~angulairede notre systegraveme agrave trois eacutetapes) augmente significativement les coucircts dopeacuterations Les coucircts dereacutecolte sans protection du sous-couvert se chiffiaient autour de $1470 agrave $1490m3 ils eacutetaient de$1390 agrave 1740m3 pour une protection intermeacutediaire et de $1840 agrave $2280m3 pour uneprotection eacuteleveacutee Beaucoup de donneacutees ont aussi eacuteteacute reacutecolteacutees sur les coucircts associeacutes agrave la coupeprogressive uniforme et agrave la coupe par bandes en une deux ou trois eacutetapes agrave la coupe par bandesen deux eacutetapes (bandes de 50 100 et 150m) ainsi quagrave la coupe progressive par bandes en quatreeacutetapes Ces donneacutees ont eacuteteacute recueillies par le personnel de FERIC et procureront des informationstregraves utiles lors de leur publication (Navratil et al 1994) Buongiorno et Lu (1990) ont deacutemontreacuteque comparativement agrave la reacutecolte eacutequienne la production de bois reacutecolteacute gracircce aux techniquesineacutequiennes est beaucoup plus coucircteuse

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Ketcheson (1979) a calculeacute les coucircts de la coupe par bandes sur la planificationlameacutenagement la supervision les opeacuterations agrave linteacuterieur des bandes les transformations sur lesentier le deacuteplacement des hommes et du mateacuteriel ainsi que sur les chemins forestiers Les coucirctssuppleacutementaires associeacutes agrave la planification et agrave lameacutenagement variaient entre $500 et $1000 paracirccre de bandes coupeacutees Leacutetendue des coucircts suppleacutementaires deacutependait de la taille de la coupe parbandes et de la taille des bandes La supervision des opeacuterations forestiegraveres est affecteacutee par la coupepar bandes mais il na pas eacuteteacute deacutemontreacute clairement si des coucircts suppleacutementaires seront impliqueacuteesKetcheson (1977) a eacutegalement discuteacute de limpact des coupes par bandes sur laccroissement descoucircts pour les chemins forestiers principalement parce que les routes devaient ecirctre utiliseacutees unefois de plus pour reacutecolter les bandes non coupeacutees Si la coupe par bandes une variante de la coupetotale augmente les coucircts comparativement agrave la reacutecolte traditionnelle il est raisonnable de croireque la coupe partielle augmentera eacutegalement les coucircts

Il Yaura certainement des augmentations dans les coucircts initiaux avec ce systegraveme les plusimportants eacutetant les coucircts pour les chemins forestiers et le deacutelai requis avant de reacutecolter le boisreacutesiduel apregraves la premiegravere coupe partielle initiale (Ketcheson 1980) Toutefois apregraves ces deacutepensesinitiales ce systegraveme devrait vraisemblablement reacuteduire les coucircts en raison de la reacutegeacuteneacuterationnaturelle et du nombre accrus despegraveces reacutesineuses plus rentables Il y a aussi des beacuteneacuteficespotentiels associeacutes agrave la reacutesistance aux insectes aux maladies et aux feux Ces beacuteneacutefices restentcependant agrave deacutemontrer avec rigueur

SOMMAIRE

Lexistence des eacutecosystegravemes de forecirct boreacuteale mixte est en quelque sorte contradictoire agrave latheacuteorie classique de la toleacuterance agrave lombre La canopeacutee est composeacutee en mecircme temps despegravecestoleacuterantes (eacutepinette blanche et sapin baumier) et intoleacuterantes (peuplier faux-tremble et bouleaublanc) Dans des sous-couverts uniformeacutement ombrageacutes les attributs typiques des espegravecestoleacuterantes (plasticiteacute morphologique taux peu eacuteleveacute de respiration et deacutevapotranspiration)procureront une meilleure survie et un recrutement plus important des semis toleacuterants Dans latremblaie mixte toutefois le peuplier peut persister dans la canopeacutee plus longuement que le permetsa longeacuteviteacute individuelle Il apparaicirct quentre les incidences de feu la dynamique des troueacutees doitpermettre le recrutement dindividus intoleacuterants dans la canopeacutee Ces intoleacuterants doiventposseacuteder la capaciteacute dexploiter les ouvertures qui augmentent la disponibiliteacute en lumiegravere au niveaudu parterre forestier Le systegraveme de coupes partielles en trois eacutetapes est mieux adapteacute agrave ces typesde forecircts qui ont une haute variabiliteacute de perturbations De tels systegravemes permettent lecnangementsuccessionnel de la dominance des feuillus vers une dominance reacutesineuse pour un peuplementdonneacute Ils imitent ainsi les processus naturels preacutesents agrave linteacuterieur de ce type de forecirct

Les eacuteleacutements cleacutes sont

1) Les perturbations sont des eacuteveacutenements majeurs qui faccedilonnent la forecirct boreacuteale2) Ces perturbations sont naturellement tregraves variables allant de tregraves petites (ie branches

darbres) agrave tregraves grandes (ie feux intenses de plusieurs centaines de milliers dhectares)3) Les espegraveces reacutepondent diffeacuteremment agrave des tailles et des types divers de perturbations4) Actuellement dans la forecirct boreacuteale les perturbations anthropiques sont tregraves uniformes (peu

de variation) ce qui favorise la reproduction dune niche eacutetroite despegraveces

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5) En incorporant une plus grande eacutetendue de classes de perturbations dans nos techniquesdameacutenagement tel que les systegravemes de coupes partielles en trois eacutetapes on peut imiter lesprocessus naturels et ameacutenager pour la croissance de toutes les espegraveces de la forecirct boreacutealemixte et ce dans un mecircme site

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REacuteFEacuteRENCES

Alexander R 1974 Silviculture of subalpine forests in the central and southern Rockies USDAFor SerY Res Pap RM-121Archibald D J amp Arnup R W 1993 Report No NEST Tech Rep 008NMAP Tech Rep93-05 Timmins ON Ontario Min Nat Resour Northeast Sci amp Technol UnitArchibold OW 1980 Seed input into a postfire forest site in northern Saskatchewan CanoJFor Res 10129-134Arnott J T 1968 Report No Inf Rep Q-X-4 Ste Foy PQ CanoDep For amp Rur Dev ForBr Laurentian For Res LabArnup R W Campbell B A Raper R P Squires M F Virgo K D Wearn V H ampWhite R G 1988 A silvicultural guide to the spruce working group of Ontario Ontario MinNat Resour For Resour Group Sci amp Technol Ser Vol 4 Toronto ON 100ppBaskerville G L 1965 Publ 1125 Deterioration and Replacement in Two Overmature ForestStands CanoDep For Ottawa ONBatzer HO et Popp MP 1985 Forest succession following a spruce budworm outbreak inMinnesota For Chrono 6175-80Bedell G H B 1960 Variation in growth regeneration and quality ofbalsam fir jack pine andspruce within their natural ranges Pulp Paper Mag Can 61(8) 38-42Beacutelanger L D Allard et P Meek 1993 For Chrono 69(2)173-177Bell FW 1991 Critical Silvics ofConifer Crop Species and Selected Competitive Vegetation inNorthwestern Ontario Forestry Canada Ontario Region Sault Ste Marie Ontario Canada Northwestern Ontario Forest Development Unit Ontario Ministry ofNatural Resources ThunderBay Ontario Canada Canada-Ontario Forest Resource Development Agreement Rep 3310 Northwestern Ontario Forest Technology Development Unit Tech Rep 19177ppBergeron Y et D Charron 1994 Post-fire stand dynamics in a southern boreal forest(Queacutebec) a dendroecological approach Eacutecoscience 1(2) 173-184Bergeron Y et P Dansereau 1993 Predicting the composition ofCanadian southern borealforest in different fire cycles J Veg Sci 4 827-832Booth D L DWK BouIter DJ Neave AA Rotherham et DA Welsh 1993 ForChrono 69(2) 141-145Bradshaw F J 1992 For Ecol Manage 48(3-4) 249-264Brais S C Camireacute Y Bergeron et D Pareacute 1995 Changes in nutrient availability and forestfloor characteristics in relation to stand age and forest composition in the southernpart of theboreal forest ofnorthwestern Queacutebec For Ecol and Manag 76 181-189BueIl MF et Niering WA 1957 Fir-spruce-birch forest in Northern Minnesota Ecology38602-610Buongiorno J et HC Lu 1990 For Ecol Manage 32(2-4)203-216Canadian Forest Service 1979 1981 ln Principales maladies des arbres au QueacutebecGouvernement du Queacutebec 1991 Ministegravere des Forecircts 84PPCartier P B Harvey et Y Bergeron 1994 Guide de Terrain des Stations Forestiegraveres de laReacutegion Eacutecologique des Basses-terres dAmos InternaI Report Uniteacute de Recherche et deDeveloppement Forestiers de lAbitibi-Teacutemiscamingue (Universiteacute du Queacutebec en Abitibi-Teacutemiscamingue) et Groupe de Recherche en Eacutecologie Forestiegravere (Universiteacute du Queacutebec agraveMontreacuteal) 66pp

30

Clebsch EC et RT Busing 1989 Ecology 70(3) 728-735Crossely D 1976 Growth response ofspruce and fir to release rrom suppression For Chrono52(8) 189-193Cocircteacute JF 1995 Personnel Communication Les Industries Norbord Inc LaSarre QCDansereau P et Y Bergeron 1993 Fire history in the southern boreal forest of north-westernQueacutebec Cano1 For Res 23 25-32DAoust AL et R Doucet (eds) 1994 La Reacutegeacuteneacuteration de la Zone de la Forecirct Mixte Jointpublication ofNatural Resources Canada Canadian Forest Service and Ressources NaturellesQueacutebec Direction de la Recherche Forestegravere143ppDavidson RW Atkins RC Fry RD Racey GD Weingartner DH 1989 Asilvicultural guide for the poplar working group in Ontario Science and Technology SeriesVolume 5 Ontario Ministry ofNatural Resources Toronto OntarioDelaney RR et Cahill MJ 1978 A pattern offorest types on ribbed moraines in easternNewfoundland Cano 1 For Res 8 116-120Dorion F 1994 La reacutegeacuteneacuteration de la forecirct mixte approche et vision dun ameacutenagiste pp95-106ln DAoust AL and R Doucet (eds) 1994 La Reacutegeacuteneacuteration de la Zone de la Forecirct Mixte Jointpublication ofNatural Resources Canada Canadian Forest Service and Ressources NaturellesQueacutebec Direction de la Recherche Forestegravere143ppDoucet R 1988 Advance growth in natural forest stands in Quebec For Chron 64(2) 116-120Doucet R 1989 Regeneration Silviculture of Aspen For Chrono Feb 1989 23-27Elliot JA DM Morris et JL Kantor 1993 Studying successional pathways in forestcommunities an annotated bibliography Ontario Ministry ofNatural resources Ontario ForestResearch Institute Centre for Northern Forest Ecosystem Research For Res Rep No 110320ppFoster DR et King GA 1986 Vegetation pattern and diversity in SE Labrador CanadaBetula papyrifera (birch) forest development in relation to fire history and physiography 1 Ecol74465-483Frank RM 1990 AMes Balsamea (L)Mill (Balsam Fir) pp 26-35 ln Burns R and RHHonkala tech coords 1990 Silvics of North America 1 Conifers Agriculture Handbook 654US Department of Agriculture Forest Service Washington DC USA vol l 675 pp(Supersedes Agriculture Handbook 271)Fraser J W 1976 Viability ofblack spruce seed in or on a boreal forest seedbed For Chron52(5) 229-231Frelich LE et PR Reich 1995 Spatial patterns and succession in aMinnesota ~ou~~ll borealforest Ecological monographs 65(3) 325-346 -Gagnon R Morin H amp St-Pierre H 1991 Natural seed regeneration ofblack spruce (Piceamariana) stands in the Queacutebec boreal forest in Proc conference on natural regenerationmanagement (pp 103-113) Fredericton NB For Can Maritimes RegGauvin C et Bow~hard A 1983 Forest vegetation of Mount Orford Park Queacutebec Cano1Bot 61 1522-1547Givnish TJ 1988 Adaption to sun and shade a whole plant perspective Aust 1 Plant Physiol15 63-92Gordon D 1973 Released advance reproduction ofwhite and red fir growth damage andmortality USDA For Res Pap PSW-95Gouvernement du Queacutebec 1991 Principales maladies des arbres au Queacutebec Ministegravere desForecircts 84pp

31

Gouvernement du Queacutebec 1994 Ressource et industrie forestiegraveres Portrait statistique Edition1994 Ministegravere des Ressources Naturelles du Queacutebec Direction des Politiques ForestiegraveresQueacutebec QC 115ppGrigal DF et Ohmann LF 1975 Classification description and dynamics ofupland plantcommunities within a Minnesota wilderness area Ecol Monogr 45389-407Groot A 1984 Report No Inf Rep O-X-358 Sault Ste Marie ON CanoFor Serv GreatLakes For Res CentreHarvey B D amp Y Bergeron Y 1989 Site patterns ofnatural regeneration followingclearcutting in northwestern Queacutebec Cano 1 For Res 19(11) 1458-1469Hatcher R J 1962 A comparison offorest development after clear and partial cutting in forestsection L7 Quebec 1923 to 1958 CanoDep For For Res Br Ste-Foy QC 18ppHatcher R 1960 Development ofbalsam fir following a clearcut in Queacutebec For Branch DepNor Affairs Nat Res Tech Note 87Heinselman ML 1981 Fire intensity and fi-equencyas factors in the distribution and structureofnorthern ecosystems ln Proceedings of Fire Regimes and Ecosystem Properties USDA ForSerY Gen Tech Rep WO-26 pp 7-57Helms J et R Standiford 1985 Predicting release of advance reproduction of mixed coniferspecies in California following overstory removal For Sci 31(1)3-15Herring L 1977 Studies ofadvance subalpine fir in the Kamploops Forest District BC ForSerYRes Note 80 23pHerring L et R McMinn 1980 Natural and advance regeneration of engelmann spruce andsubalpine fir compared 21 years after treatment For ChronoHolling CS 1992 The role of insects in structuring the boreallandscape pp 170-191 lnShugart HH R Leemans and GB Bonan (eds) A systems analysis of the global boreal forestCambridge England Cambridge Univ Press 565ppJeglum J K amp Kennington D J 1993 Strip cutting in black spruce A guide for thepracticing forester Sault Ste Marie ON For Can Ontario Reg Great Lakes For Cent 102ppJeglum JK 1983 Changes in tree species composition in naturally regenerating strip clearcutsin shallow-soil upland black spruce Pp 180-193 ln Wein RW Riewe RR and Methven IR(eds) Conference Proceedings Resources and dynamics of the boreal zone Assoc CanoUnivNorth Stud Thunder Bay ON 544 pJohnson EA 1992 Fire and Vegetation Dynamics Studies From the North American BorealForest Cambridge Univ Press Cambridge England 129ppJones JR 1976 Aspen Harvesting and reproduction ln Utilisation and Marketing Toois forAspen Management in the Rocky Mountains USDA For Serv Rocky Mount Foral1lttRangeExp Sta Gen Tech Rep RM-29 30-34Kuuluvainen T 1994 Gap disturbance ground microtopography and the regenerationdynamics ofboreal coniferous forests in Finland a review Ann Zool Fennici 31 35-51Jones JR 1976 Aspen harvesting and reproduction (thinning harvesting skidding) p 30-34ln Utilization and marketing as tools for aspen management in the Rocky Mountains Proceedingsof the symposium USDA For SerY General Technical Report RM-29 120 p Rocky Mt ForRange Exp Stn Ft Collins ColoJones JR DeByle NV 1985 Fire p 77-81 ln Aspen Ecology and Management in theWestern United States ed NV DeByle and RP Winokur USDA Forest Service GeneralTechnical Report RM-119 Rocky Mountain Forest and Range Exp Stn Fort Collins ColoradoUSA

32

Jones JR Trujillo DP 1975 Height-growth comparisons of sorne quaking aspen clones inArizona Res Note RM-282 Fort Collins CO USDA For SerYRocky Mounatin Forest andRange ExpStn 4 ppKabzems R amp Lousier D 1992 Report No CanBC FRDA Rep 176 Victoria BC ForCan Pacific For CentBritish Columbia Min For Res BrKemperman JA 1978 Sucker-root relationships in aspen Ont Min Nat Res TorontoOntario For Res Note 12 4 pKetcheson D E 1977 Report No Inf Rep O-X-263 Sault Ste Marie ON Cano For ServGreat Lakes For Res CentKetcheson D E 1979 Report No Inf Rep O-X-301 Sault Ste Marie ON Cano For ServGreat Lakes For Res CentKimmins JP 1992 Balancing Act Environmental Issues ln Forestry University of BritishColumbia Press Vancouver 244 ppKolabinski V S 1991 Report No Inf Rep NOR-X-316 Edmonton AB For Can NorthwReg Northern For CentKolabinski V S 1994 Int Rep MS-5 Clear-Cutting Alternate Strips and Scarifying in WhiteSpruce-Aspen Stands to Induce White Spruce Regeneration Manitoba amp Saskatchewan DepFor For Res Lab Winnipeg MBLarsen J A 1980 The Boreal Ecosystem Academic Press Toronto ON 1980 500ppLavertu D Y Mauffette et Y Bergeron 1994 Effects of stand age and litter removal on theregeneration ofPopulus tremuloides l Veg Sci 5 561-568LeBarron R K 1942 Partial cutting in black spruce in the Lake States Papers of the MichAcad Sci Arts Lett 28 249-260Lees Jc 1970 Natural regeneration ofwhite spruce under spruce-aspen shelterwood B-18aforest section Alberta Dept ofFisheries and Forestry Canadian Forest service Pub No 127413ppLieffers VJ 1995 Ecology and dynamics ofboreal understory species and their role in partialcut silviculture ln CR Ramsey (ed) Proceedings Innovative Silviculture Systems in BorealForests Symposium held in Edmonton Alberta Canada Oct 2 -8 1994Linteau A 1955 Forest site classification of the northeastern coniferous section boreal forestregion Quebec CanoDep Northern Affairs amp Nat Resour For Br Bull 118 Ottawa ON85ppLongpreacute M-H Y Bergeron D Pareacute et M Beacuteland 1994 Effect of companion species on thegrowth of jack pine (Pinus banksiana Lamb) Cano l For Res24 1846-1853Maini JS 1968 Silvics and ecology ofPopulus in Canada p20-69 ln G~owth_And~Utilization ofPoplars in Canada lS Maini and lH Cayford eds Department ofForestry andRural Development Forestry Branch Departmental Publication 1205 Ottawa ON 257ppMarquis DA 1965 Regeneration ofbirch and associated hardwoods after patch cutting USDAFor SerY Res Pap NE-32 12 pMatthews JD 1989 Silvicultural Systems Clarendon Press Oxford England 284ppMcDonough WT 1979 Quaking aspen - seed germination and early seedling growth USDAFor Serv Interm For Range Exp Stn Ogden Utah Res Pap INT -234 Il ppMcDonough WT 1985 Sexual reproduction seeds and seedlings p 25-28 ln NV DeByleand RP Winokur eds Aspen ecology and management in the western United States USDAFor Serv Rocky Mtn For Range Exp Stn Fort Collins Colorado General Technical ReportRM-119

33

McKay H M et DC Malcom 1988 A comparison of the fine root component of a pure andmixed coniferous stand Cano J For Res 18(11) 1416-1426Messier C 1996 Managing light and understory vegetation in boreal and temperate broadleaf-conifer forests pp 59-81 ln Comeau PG and KD Thomas 1996 Silviculture of Temperateand Boreal Broadleaf-conifer Mixtures Proceedings of a workshop held Feb28 - Mar 1 1995Richmond BC British Columbia Ministry of Forests Research Program 163ppMoore C L 1973 Ontario Min Nat Resour For Res Br For Res Rep No 93 Maple ONMorin H et R Gagnon 1992 Structure et croissance de peuplements deacutepinette noire issus dereacutegeacuteneacuteration preacuteeacutetablie une quarantaine danneacutees apregraves coupe au Lac St-Jean Queacutebec ForChrono 18275-283Morris D M et GR MacDonald 1991 For Chrono 67(4)403-410Navratil S 1995 Minimizing wind damage in alternative silviculture systems in boreal forestsJoint publication ofNatural Resources Canada Canadian Forest service and Land and ForestServices Alberta Environmental Protection as per the Canada-Alberta Partnership Agreement inForestry 74ppNavratil S et PR Chapman (eds) 1991 Aspen Management for the 21st CenturyProceedings ofa Symposium held Nov 20-21 1990 in Edmonton AB in conjunction with the12th annual meting of the Poplar Council of Canada Joint Publication ofForestry CanadaNorthwest region and Poplar Council of Canada 174ppNavratil S LG Brace EA Sauder et S Lux 1994 Silvicultural and harvesting options tofavour immature white spruce andaspen regeneration in boreal mixedwoods Natural ResourcesCanada Canadian Forest Service lnf rep NOR-X-337 78ppNavratil S Bella IE Peterson ER 1990 Silviculture and management of aspen in Canadathe western Canada scene p 39-60 ln RD Adams ed Aspen Symposium 89 proceedings July25-27 1989 Duluth Minnesota USDA For Serv North Cent For Exp Stn St Paul MinnGeneral Technical Report NC-140Neinstaedt H et JC Zasada 1990 Picea glauca (Moench) Voss (White Spruce) pp 204-226 ln Burns R and BR Honkala tech coords 1990 Silvics of North America 1 ConifersAgriculture Handbook 654 US Department of Agriculture Forest Service Washington DCUSA vol 2 675pp (Supersedes Agriculture Handbook 271)Nikolov N amp Helmisaari H 1992 Silvics of the circumpolar boreal forest species pp 18-34ln Shugart RH R Leemans and GB Bonan (eds) A systems analysis of the global borealforest Cambridge England Cambridge Univ Press 565ppOhmann LF et Ream RR 1971 Wilderness ecology virgin plant communities of theBoundary Waters Canoe Area USDA For SerY Res Pap NC-63 55 pPareacute D Y Bergeron et C Camireacute 1993 Changes in the forest floor ofCanadian southernboreal forest after disturbance J Veg Sci 3 811-818Palik RJ et K S Pregitzer 1993 The vertical development of early successional forests inNorthern Michigan USA J Ecoi 81 271-285Palik RJ et K S Pregitzer 1995 Height growth of advance regeneration under an even-agedbigtooth aspen (Populus grandidentata) overstory Am MidI Nat 134 166-175Perala DA 1977 Managers handbook for aspen in the north-central states USDA For SerYGeneral Technical Report NC-36 30 p North Central Forest Exp Stn St Paul MinnPerala DA 1978 Sucker production survival and growth on outplanted long and short aspenroot cuttings of different diameters USDA For SerYRes Note NC-241 4 p North CentralForest Exp Stn St Paul Minn

34

Perala DA 1990 Popuus Tremuoides Michx (Quaking Aspen) pp 555-569 ln Burns R andBR Honkala tech coords 1990 Silvics of North America 2 Hardwoods AgricultureHandbook 654 US Department of Agriculture Forest Service Washington DC USA vol 2877pp (Supersedes Agriculture Handbook 271)Perala DA et A A Alm 1990 Regeneration silviculture ofbirch a review For Ecol andManage 32(1) 39-77Perala Donald A et Alm Alvin A 1989 Regenerating paper birch in the Lake States with theshelterwood method North J Appl For 6(4) 151-153Peterson EB et NM Peterson 1995 Aspen Managers Handbook for British ColombiaCanadian Forest Service Pacific Forestry Centre and British Columbia Ministry ofForestsResearch Branch (Victoria) Canada-British Columbia Partnership Agreement on Forest ResourceDevelopment FRDA Rep 230 110ppPeterson EB Peterson NM 1992 Ecology management and use of aspen and balsampoplar in the prairie provinces Forestry Canada Northwest Region Northern Forestry CentreEdmonton Alberta Special Report 1 252 ppPeterson EB et N M Peterson 1994 Synopsis of information on white engelmann and blackspruce regeneration in North America Joint Publication Natural Resources Canada CanadianForest Service and Alberta Environmental Protection Land and Forest Services (Canada-AlbertaPartnership Agreement in Forestry) Rep No M8031 A8039-112221ppPollard DFW 1971 Mortality and annual changes in distribution ofabove-ground biomass inan aspen sucker stand Canadian Journal of Forest Research 1262-266Preacutevost M 1996 Mixedwood management research and practice in Queacutebec pp97-101 lnComeau PG and KD Thomas 1996 Silviculture of Temperate and Boreal Broadleaf-coniferMixtures Proceedings ofa workshop held Feb28 - Mar 1 1995 Richmond BC BritishColumbia Ministry ofForests Research Program 163ppRacey GD TS Whitfield et RA Sims 1989 Northwestern Ontario forest ecosysteminterpretations Ontario Min Nat Resour Northw Ontario For Technol Dev UnitNWOFTDU Tech Rep 46 90ppRoland J 1993 Large-scale forest fragmentation increases the duration oftent caterpillaroutbreak Oecologia 93(1)25-30Rowe JS et GW Scotter 1973 Fire in the boreal forest Quat Res 3 444-464Rowe JS 1961 Critique of sorne vegetational concepts as applied to forests of northwesternAlberta Cano J Bot 39 1007-1017Rudolf TD et PR Laidly 1990 Pinus Banksiana Lamb (Jack Pine) pp 280-293 ln BurnsR and BR Honkala tech coords 1990 Silvics of North America 1 Conifers AgricultureHandbook 654 US Department of Agriculture Forest Service Washington-DC~usA vol 2675pp (Supersedes Agriculture Handbook 271)Ruel Jc 1992 Abondance de la reacutegeacuteneacuteration 5 ans apregraves la coupe agrave blanc meacutecaniseacutee depeuplements deacutepinette noire (Picea mariana) Cano J For Res 221630-1638Runkel JR 1985 Disturbance regimes in temperate forests pp 17-34 in Pickett STA andPS White (eds) 1985 The Ecology ofNatural Disturbance and Patch Dynamics AcademicPress Inc Orlando Florida USA 472ppRunkel JR 1982 Patterns of disturbance in sorne old-growth mesic forests of eastern NorthAmerica Ecology 63(5) 1533-1546Schier GA 1978 Variation in suckering capacity among and within lateral mots of an aspenclone USDA Forest Service Research Note INT-241 6 p Intermountain Forest and RangeExperimentation Station Ogden Utah

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Shepard RK 1975 Radial distribution of corticular photosynthesis in stems ofbigtooth andtrembling aspen Forest Science 21(4)370-372Shepperd WD 1986 Silviculture of aspen forests in the Rocky Mountains and the SouthwestUSDA For Serv Rocky Mtn For Range Exp Stn Fort Collins Colo RM-TT-7Sims RA BG Mackey et KA Baldwin 1995 Stand and landscape level applications ofaforest ecosystem classification for northwestern Ontario Canada Ann Sei For 52 573-588Sims RA HM Kershaw et GM Wickware 1990 The Autecology of Major Tree Species inthe North Central Region of Ontario Forestry Canada Ontario Region Sault Ste Marie OntarioCanada Northwestern Ontario Forest Development Unit Ontario Ministry ofNatural ResourcesThunder Bay Ontario Canada Canada-Ontario Forest Resource Development Agreement Rep3302 Northwestern Ontario Forest Technology Development Unit Tech Rep 48 126ppSprugel DG et Bormann FH 1981 Natural disturbance and the steady state in high-altitudebalsam fir forests Science 211 390-393Stafford LO Jc Bjorkbom et Jc Zasada 1990 Betula papyrifera Marsh (Paper Birch)pp 158-171 ln Burns R and RH Honkala tech coords 1990 Silvics of North America 2Hardwoods Agriculture Handbook 654 US Department of Agriculture Forest ServiceWashington DC USA vol 2 877pp (Supersedes Agriculture Handbook 271)Stelfox JB (ed) 1995 Relationships between stand age stand structure and biodiversity inaspen mixedwood forests in Alberta Joint publication of Alberta Environmental Centre(AECV95-Rl) Vegerville AB and Canadian Forest service (project No 000IA) EdmontonAB 308ppStrong WL et GH La Roi 1983 Rooting depths and successional development of selectedboreal forest communities Cano 1 For Res 13(4) 577-588Titus B D MB Lavigne PF Newton et WJ Meades 1990 Proc 1989 IUFRO WorkingParty S105-12 The Silvics and Ecology of Boreal Spruces Inf Rep N-X-271 For CanNewfoundland amp Labrador Reg St Johns NFVeacutezina P E amp Falardeau H 1988 Le deacuteveloppement de peuplements de conifegraveres sur uneperiode de 50 ans apregraves la coupe (Development of conifer stands in a 50 year period after felling)For Chron 64(4) 329-333Viereck LA et WF Johnston 1990 Picea Mariana (Mill) RSP (Black Spruce) pp 227-237 ln ln Burns R and RH Honkala tech coords 1990 Silvics of North America 1Conifers Agriculture Handbook 654 US Department of Agriculture Forest ServiceWashington DC USA vol 2 675pp (Supersedes Agriculture Handbook 271)Waldron RM 1959 Experimental cutting in a mixedwood stand in Saskatchewan 1924 CanoDep Northern Affairs amp Nat Resour For Res Div Ottawa ON Tech No~e 744PEWalton J 1949 Regeneration and growth on cutover lands Lake St John region Canadian Pulpand Paper Association Woodlands SectionWatt A D 1992 in The Ecology ofMixed-Species Stands ofTrees Cannell M G RMalcolm D and PA Robertson eds Blackwell Scientific Publications Oxford England 1992pp 267-275 312 pWeber MG 1991 Aspen management options using fire or cutting Info Rep PI-X-I00Petawawa National Forestry Institute Forestry CanadallppWedeles CHR L Van Damme CJ Daniel et L Scully 1995 Alternative SilviculturalSystems for Ontarios Boreal Mixedwoods A Review ofPotential Options Nat Resour CanCanadian Forest Service Sault Ste Marie ON NODA-NFP Tech Rep TR-18 61pWeetman G F amp Algar D 1976 Selection cutting in over-mature spruce-fir stands inQuebec Cano 1 For Res 6(1) 69-77

36

Weetman GF 1995 Silvicultural systems in Canada s boreal forest pp 5-16 ln CR Ramsey(ed) Proceedings Innovative Silviculture Systems in Boreal Forests Symposium held inEdmonton Alberta Canada Oct 2 -8 1994 Clear Lake Publishing Ltd Edmonton AB 106ppWood J E amp Raper R 1987 Alternate strip dearcutting in upland black spruce IIIRegeneration options for leave strips For Chron 63(6) 446-450Yang RC R Butler et A Chow 1994 Aspen Management Information System (SearchableElectronic Database of Populus tremuloides) Canadian Forest Service Northern Forestry Centre5320-122 St Edmonton Alberta T6H 3S5 Canada (program costs $100 - contact Richard Yang- tel 403 435 7247 fax 403-435-7359 e-mail dyangnofcforestrycaYang RC 1989 Growth response ofwhite spruce to release from trembling aspen Inf RepNOR-X-302 Nor Forestry Cen Forestry Cano 24pZasada Jc 1995 Natural regeneration of white spruce - information needs and experience ITomthe Alaskan boreal forest ln CR Ramsey (ed) Proceedings Innovative Silviculture Systems inBoreal Forests Symposium held in Edmonton Alberta Canada Oct 2 -8 1994 106pp

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Seulement 6 de cet apport eacutetait composeacute de graines deacutepinette blanche alors que 63 delapport total en graines eacutetait produit par Epilobium angustifolium une herbaceacutee

Le bouleau blanc peut mecircme bien se reacutegeacuteneacuterer dans les grandes coupes agrave blanc Ruel(1992) indique que dans les peuplements deacutepinettes noires du centre du Queacutebec la reacutegeacuteneacuterationfeuillue est principalement composeacutee de bouleaux blancs apregraves une coupe agrave blanc Cettereacutegeacuteneacuteration seacutetablit apregraves une coupe ou apregraves une deacutefoliation de tordeuse des bourgeons deleacutepinette Labondance de la reacutegeacuteneacuteration deacutependait du climat reacutegional et de la texture du sol

Le cas particulier du peuplier faux-tremble

Reproduction veacutegeacutetative

Le drageonnement du peuplier faux-tremble est initieacute par leacutelimination de la dominanceapicale De plus il est favoriseacute par des tempeacuteratures de sol eacuteleveacutees Mecircme si la lumiegravere estimportante pour la croissance elle ne semble pas lecirctre pour linitiation du drageonnement (Doucet1989) La plupart des drageons initieacutes en pleine lumiegravere se retrouvent sous lombrage des drageonsavoisinants plus vigoureux (Jones 1976 Jones et Trujillo 1975 Pollard 1971) Ces drageonssupprimeacutes deviennent progressivement de moins en moins vigoureux et finissent par mourir Jones(1976) et Perala (1977) mentionnent quune surface terri egravere reacutesiduelle de seulement 4 m2ha peutreacuteduire suffisamment lensoleillement pour eacuteliminer plusieurs drageons et reacuteduire la croissance deceux qui restent Cependant Doucet (1979 1989) a deacutemontreacute que le tremble pouvait se reacutegeacuteneacuterertregraves bien (75 des quadrats sont stockeacutes) mecircme sil ny avait que 5 m2ha de trembles dans lepeuplement coupeacute

Le drageonnement du tremble est affecteacute par le diamegravetre et la profondeur des racines desarbres Lors dune eacutetude effectueacutee en Ontario Kemperman (1978) a observeacute que 80 agrave 90 desdrageons eacutechantillonneacutes dans des coupes agrave blanc se deacuteveloppaient agrave partir de racines situeacutees dansles 6 premiers centimegravetres de la surface En geacuteneacuteral ces drageons eacutetaient initieacutes dans la litiegravere etlhumus Moins de 10 des drageons sont issus de parties de racines situeacutees dans les couchesmineacuterales du sol Il ny avait pas de relation significative entre la profondeur de la racine et lacroissance en hauteur des drageons Toutefois les drageons avaient tendance agrave atteindre unecroissance en hauteur maximale plus eacuteleveacutee en moyenne agrave partir de racines situeacutees agrave uneprofondeur de 4 agrave 6 cm 80 agrave 85 des drageons se deacuteveloppaient agrave partir de racines de moins de15 cm de diamegravetre De plus lincidence du drageonnement deacutecroissait avec laccroiampsement endiamegravetre On ne sait cependant pas si les racines de plus grand diamegravetre sont de faiblesproducteurs de drageons ou si elles sont simplement moins abondantes que les racines de moinsde 25 cm de diamegravetre (perala 1978) Schier et Campell (1978) et Schier et al (1985) ont obtenudes reacutesultats similaires agrave ceux de Kemperman Sur des parcelles seacutevegraverement brucircleacutees lagrave ougrave lesracines peu profondes furent endommageacutees les drageons eacutetaient issus de racines-megraveres situeacuteesplus profondeacutement dans le sol

La capaciteacute de drageonnement de boutures de racines lateacuterales seacutelectionneacutees loin de la tigeneacutetaient pas significativement diffeacuterentes de cel1e des boutures seacutelectionneacutees plus pregraves de la tigesur la mecircme racine (Schier 1978) Ceci indique que le drageonnement des racines lateacuterales nedeacutepend pas de la distance de larbre ni de lacircge de la racine Si le systegraveme racinaire des arbres estintact et sain la capaciteacute de drageonnement nest pas affecteacute par lacircge du peuplement Cependant

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la capaciteacute de drageonnement peut ecirctre reacuteduite dans les peuplements suranneacutes ou les peuplementsdont certains arbres pourrissent (Shepperd 1986)

La reacutegeacuteneacuteration et la densiteacute subseacutequente des tiges diffegraverent quelques fois entre les clonesde peupliers faux-tremble En Arizona certains clones de 22 ans produisaient de plus gros arbres(hauteur et diamegravetre) et plus darbres par acirccre que les clones voisins du mecircme site et ce malgreacute unedensiteacute dindividus consideacuterablement plus grande (Jones et Trujillo 1975) Le nombre de drageonsproduits varie donc consideacuterablement entre les clones Gusquagrave 20 fois plus dans certains cas)(Yang et al 1994) A cause des diffeacuterences entre les reacuteserves dhydrates de carbone et desdiffeacuterences entre les hormones de croissance de chaque clones le degreacute de perturbation du couvertrequis pour favoriser le drageonnement varie dun clone agrave lautre (Shepperd 1986) Lespeuplements de trembles purs et ineacutequiennes sont rares mais ils existent Ils sont peut-ecirctre lereacutesultat de clones qui sont facilement stimuleacutes agrave produire des drageons mecircme lors de petitesperturbations Il est possible que la coupe partielle favorise la reacutegeacuteneacuteration de clones qui exigentune perturbation plus faible de la canopeacutee Toutefois avec le temps les coupes partielles devraientecirctre largement applicables aux tremblaies mixtes - i~ il est possible que plus dune reacutecolte soitneacutecessaire afin de seacutelectionner des clones qui procureront une reacutegeacuteneacuteration adeacutequate de trembles(voir le systegraveme sylvicole proposeacute) La capaciteacute de drageonnement peut aussi varier agrave linteacuterieurdun mecircme clone Cette variation serait causeacutee par les variations micro climatiques et la positiondes racines dans le sol (Schier 1978) De plus elle peut ecirctre le reacutesultat des variations dans les tauxdhydrates de carbone et de promoteurs de croissance durant la saison

Reproduction sexueacutee

Plus la reproduction veacutegeacutetative est imposante plus la reproduction sexueacutee est limiteacutee Lessites composeacutees de quelques clones eacutetendus ont un nombre limiteacute dindividus disponibles pour lareproduction sexueacutee Mecircme lorsque les geacutenotypes diffeacuterents sont abondants les difficulteacutesassocieacutees agrave la reproduction sexuelle limitent la seacutelection de nouveaux geacutenotypes Conseacutequemmentles geacutenotypes des populations locales de trembles sont pratiquement fixes dans plusieurs endroitsAinsi il ny a pratiquement pas de compeacutetition entre les geacutenotypes de trembles sauf durant lespeacuteriodes deacutetablissement massif de semis ou le long des bordures des clones

La reproduction de trembles par graine se produit agrave loccasion dans certains sites soumis agravedes conditions particuliegraverement favorables (Yang et al 1994) Maini (1968) a observeacute que dans lacentre de la forecirct boreacuteale les semis de trembles seacutetablissent bien sur le sol mineacuteral reacutecemmentdeacutenudeacute On a retrouveacute des peuplements dorigine sexueacutee sur dautres types -de sarfagraveces mais ilssont geacuteneacuteralement rares ailleurs La majoriteacute des revues de litteacuterature sur la reproduction detremble ont principalement porteacute sur la reproduction des drageons qui est preacutedominanteCependant des eacutetudes reacutecentes meneacutees dans louest canadien et ailleurs ont indiqueacute que lareproduction par graine est plus freacutequente et importante que lon croyait anteacuterieurement(McDonough 1979 Peterson et Peterson 1992)

Les semis de peuplier faux-tremble sont freacutequents dans plusieurs forecircts de lAlberta Onles retrouve plus souvent dans les coupes de pins lodgepole sur les sites meacutesiques et subhydriquesCette derniegravere observation est particuliegraverement importante puisquil est connu que les graines depeuplier faux-tremble germent sous un large gradient de tempeacuteratures mais requiegraverent un solmineacuteral et humide au temps approprieacute (Navratil et al 1990) Les densiteacutes de semis de tremblereleveacutees jusquagrave maintenant sont tregraves variables La densiteacute des semis varie freacutequemment de 1 000 agrave

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16 OOOhaIl est possible que les peupliers issus de graines forment une composante importantedes peuplements futurs La preacuteparation du site accroicirct leacutetablissement des semis car elle augmentela proportion de sol mineacuteral exposeacute Les semis de peuplier faux-tremble seacutetablissent geacuteneacuteralemententre la premiegravere et la cinquiegraveme anneacutee apregraves la perturbation du soL Mecircme si la croissance enhauteur des semis est plus lente que celle des drageons elle est comparable agrave la croissance dessemis de pin lodgepole (Navratil et al 1990)

POURQUOI LE CONCEPT DE TOLERANCE A LOMBRE NE SAPPLIQUE PAS AUPEUPLIER FAUX-TREMBLE

La preacutesence des chloroplastes dans les cellules du phelloderme et du parenchyme corticalde leacutecorce permet aux tiges et aux branches de faire de la photosynthegravese (Shepard 1975) Lesproduits de la photosynthegravese produits dans leacutecorce sont transporteacutes lateacuteralement dans les cellulestransversales jusquau cambium au phloegraveme et au xylegraveme (Shepard 1975) La photosynthegravese deleacutecorce est responsable de seulement 1 agrave 2 de la production totale dhydrates de carbone Cepheacutenomegravene est neacuteanmoins important puisque la photosynthegravese de leacutecorce eacutegale presque larespiration de la tige lorsque la production est maximale Ainsi la respiration nette de CO estreacuteduite agrave zeacutero Cette photosynthegravese peut ecirctre importante pour le reacutetablissement des arbres stresseacutespar les attaques dinsectes ou par les gels printaniers (Yang et al 1994) Elle peut aussi ecirctreimportante pour les petits drageons qui poussent sous des conditions ombrageacutees

Puisque les tiges agrave linteacuterieur dun clone de peuplier faux-tremble sont interconnecteacutees lamort dune tige nentraicircne pas neacutecessairement la mort du systegraveme racinaire sous-jacent Souvent laracine parentale persiste et continue dapprovisionner le reste du clone Un systegraveme racinaireimportant peut ecirctre preacutesent mecircme longtemps apregraves la deacuteteacuterioration complegravete dun peuplement detrembles ou sont remplacement par les conifegraveres Ce systegraveme racinaire est nourri par des petitsdrageons presque imperceptibles qui sont les seuls indices de la preacutesence du systegraveme racinaire Cesdrageons eacutepheacutemegraveres sont faibles et survivent rarement plus de deux ans Ils eacutemergent pourtantreacuteguliegraverement et selon Yang et aL (1994) leur preacutesence continuelle combineacutee agrave celle des arbresfaisant toujours partie de la canopeacutee pourrait ecirctre suffisante pour maintenir le systegraveme racinairependant plusieurs anneacutees En Alberta Horton (1956) a trouveacute des drageons de peuplier faux-tremble dans presque tous les peuplements et ce indiffeacuteremment de lacircge de la densiteacute ou de ladominance des reacutesineux Chez le peuplier europeacuteen POPllius tremllia et le peuplier faux-trembleon a deacutemontreacute que le systegraveme racinaire peut survivre pendant plusieurs anneacutees sans quil ny ait depeupliers dans la canopeacutee (Peterson et Peterson 1992) Schier et al ainsi que Barnng t988) ontsuggeacutereacute que le systegraveme racinaire pourrait ecirctre nourri par des drageons dombre presqueimperceptibles qui peuvent preacutesenter une morphologie diffeacuterente de celle des drageons quipoussent en pleine lumiegravere Les peuplements eacutequiennes bien stokeacutes ont freacutequemment plusieursdrageons eacutepheacutemegraveres Ceux-ci seacutelegravevent atteignent une hauteur de quelques pouces puis meurentet sont remplaceacutes souvent sans mecircme ecirctre remarqueacutes Toutefois sans une quantiteacute suffisante delumiegravere les drageons ne deviennent jamais des gaulis viables Le maintien dune telle banque dedrageons permet au peuplier faux-tremble dexploiter toute augmentation dintensiteacute lumineuseengendreacutee par une perturbation de la canopeacutee et daugmenter ses possibiliteacutes de recrutement dansla canopeacutee en conditions ombrageacutees

Ceci suggegravere que le systegraveme racinaire des trembles est longeacutevif (ie il peut survivre aumoins durant la peacuteriode seacuteparant deux perturbations majeures) et il est capable de soutenir la

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population entre les peacuteriodes de faible biomasse aeacuterienne du tremble Barnes (1975) a eacutetudiEgrave lesvariations pheacutenotypiques des feuilles de tremble Il a trouveacute que les feuilles du nord de Idaho et dunord du Montana ressemblaient agrave celles du centre du Canada et de la reacutegion des Grands Lacs alorsque les feuilles des plateaux du Columbia et du Colorado ressemblaient beaucoup agrave celles destrembles preacutesents avant la glaciation Ainsi il ny aurait eu quun petit nombre de geacuteneacuterationssexueacutees pendant des centaines de milliers danneacutees

Il appert que la capaciteacute de reacutegeacuteneacuteration du peuplier faux-tremble nest pas compromise agravemesure que le peuplement vieilli et que le nombre de trembles diminue Des eacutetudes reacutecenteseffectueacutees dans le centre-ouest du Queacutebec suggegraverent que la reacutegeacuteneacuteration du peuplier faux-tremblepar drageonnement ne deacutecroicirct pas avec lacircge du peuplement mecircme si la proportion de tremblesdans la canopeacutee deacutecroicirct consideacuterablement (Lavertu et al 1994) Des reacutesultats similaires ont eacuteteacutedeacutemontreacutes dans une eacutetude inteacuteressante de Freilich et Reich (1995) portant sur des peuplementsacircgeacutes de 73 161 et 175 ans qui ont tous brucircleacutes lors dun grand feu en 1976 Ils ont remarqueacute quela composante de trembles dans les peuplements nouvellement reacutegeacuteneacutereacutes eacutetait plus eacuteleveacutee dans lespeuplements qui eacutetaient plus acircgeacutes lors du feu

Les eacutetudes mentionneacutees plus haut suggegraverent que le tremble demeurera vraisemblablementune composante importante du paysage partout ougrave il est preacutesent mecircme si le cycle desperturbations majeures augmente La figure 2 repreacutesente un systegraveme permettant le maintien natureldes tremblaies mixtes Le recrutement sporadique de trembles dans la canopeacutee gracircce agrave laformation de troueacutees permet le maintien du systegraveme racinaire et vice-versa (la survie constante dusystegraveme racinaire permet lexploitation des troueacutees par la reacutegeacuteneacuteration de peuplier faux-tremble)Le peuplier faux-tremble disparaicirctra du paysage seulement si la dynamique de formation destroueacutees cesse et que le cycle des perturbations majeures est plus long que le temps de vie aeacuteriennede larbre En geacuteneacuteral le systegraveme racinaire demeure capable de produire une reacutegeacuteneacuteration dense dedrageons lorsque survient la prochaine perturbation majeure parce que le nombre de tremblespreacutesents dans la canopeacutee eacutetait suffisamment dense gracircce agrave la formation de troueacutees Ainsi le cyclerecommence avec un nouveau peuplement de trembles Il semble possible de perpeacutetuer un telcycle Kempern1an et Barnes (1976) suggegraverent que les clones de peuplier faux-tremble peuventvivre pendant des milliers danneacutees et dans la partie ouest de sa distribution un clone pourrait ecirctrecomposeacute de jusquagrave 47 000 ran1ets (Perala 1990) Ce cycle de vie theacuteorique de la peupleraie mixte(voir figure 2) forme la base du systegraveme sylvicole proposeacute agrave la fin du preacutesent ouvrage

LA PHILOSOPHIE DUNE SYLVICULTURE ALTERNATIVE POUR-LAFORETBOREALE MIXTE

Dans la forecirct mixte la sylviculture alternative a deacutebuteacute sous forme de meacutethodes favorisantla croissance des conifegraveres supprimeacutes (habituellement des eacutepinettes blanches) sous la canopeacutee depeupliers faux-tremble De tels programmes deacutebutegraverent degraves 1924 en Saskatchewan (Waldron1959) et se poursuivent aujourdhui (Lees 1970 Kabzens et Lousier 1992 Yang 1989 Kolabinski1994 Palik et Pregitzer 1995) De tels systegravemes agrave deux eacutetapes sont possibles gracircce agrave lastratification qui se produit normalement sur les sites mixtes Lors de la premiegravere eacutetape on enlegravevela canopeacutee de peupliers faux-tremble Puis quelques anneacutees plus tard lors de la deuxiegraveme eacutetapeon reacutecolte les arbres issus du sous-couvert Nous proposons une modification agrave cette ideacutee de base

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Lieffers et al (1996) extrapolant les ideacutees de Lieffers et Bek (1994) deacutecrivent quelquesoptions sylvicoles pour les forecirct mixtes boreacuteales (composeacutees de trembles et deacutepinettes blanches)Ils preacutesentent des options baseacutees sur le reacutesultat deacutesireacute Les options sont limiteacutees par leacutetat actuel dupeuplement et la composition deacutesireacutee du nouveau peuplement Geacuteneacuteralement si lobjectif estdaugmenter la composante conifeacuterienne du peuplement suite agrave la coupe les optionsdameacutenagement sont plus restreintes Nous tentons de consideacuterer la forecirct mixte dun point de vuesuccessionnel et de preacutesenter un systegraveme sylvicole qui tente de reproduire la succession dans le sudde la forecirct boreacuteale du Queacutebec

Les perturbations

La reacuteplication au niveau du paysage des patrons naturels de perturbation engendreacutes parle feu le vent et les insectes est devenu le but ultime de plusieurs ameacutenagistes forestiersLimitation des reacutegimes de perturbations naturelles est donc devenu un concept agrave la mode chez leseacutecologistes et des ameacutenagistes forestiers (Roberts et Gilliam 1995 Weetman 1995 Booth et al1993)

On doit dont se demander quelles tailles de perturbations naturelles peut-on en tantquameacutenagistes forestiers reproduire de maniegravere eacutecologiquement et eacuteconomiquement durableBradshaw (1992) indique que la diffeacuterence essentielle entre une sylviculture eacutequienne et unesylviculture ineacutequienne deacutepend de la proportion de louverture de la canopeacutee qui est influenceacutee parleffet de lisiegravere La proportion de louverture influenceacutee par leffet de lisiegravere est plus faible apregraves lacoupe agrave blanc (an1eacutenagement eacutequienne) Leffet de lisiegravere augmente agrave mesure que la taille de laperturbation diminue pour ecirctre maximale apregraves la coupe de jardinage La diffeacuterence entre lespeuplements eacutequiennes et ineacutequiennes nest pas nette elle est plutocirct repreacutesenteacutee par un continuumIl est sucircrement possible dincorporer un plus grand nombre de tailles de coupes dans les plans dereacutecolte sans perdre tous les avantages eacuteconomiques de lameacutenagement eacutequienne Les eacutecologistespeuvent deacutetem1iner les tailles de coupes permettant de rencontrer les objectifs speacutecifiques delameacutenagement

En nature il existe un grand nombre de tailles et de types de perturbations allant de lamort dune branche darbre au feu de plusieurs hectares Une telle variabiliteacute favoriseleacutetablissement dune varieacuteteacute despegraveces chacune adapteacutee agrave un(des) type(s) et une(des) tailles deperturbation en particulier La figure 3 illustre lhabileteacute de nos 6 espegraveces boreacuteales agrave se reacutegeacuteneacuterer(incluant le pin gris) et comment nos pratiques forestiegraveres actuelles (coupe totale) ont unevariabiliteacute tregraves limiteacutee en termes de tailles de perturbations ce qui favorise une ou oeux~espegraveces audeacutetriment des autres Deux options sont preacutesenteacutees La premiegravere suggegravere daugmenter la variabiliteacutedans la taille des coupes totales tout en reacuteduisant leur taille moyenne Cette pratique eacutequilibreraitles chances de succegraves reacutegeacuteneacuteratif des diffeacuterentes espegraveces La deuxiegraveme option propose dutiliserdes tailles de perturbations speacutecifiques lors des reacutecoltes mais un nombre diffeacuterent de classes detailles Il est impossible de reproduire parfaitement les patrons naturels de perturbations mais onpeut tenter daugmenter la variabiliteacute en ayant dans notre plan de reacutecolte un nombre discret declasses de tailles de reacutecolte allant de la coupe partielle leacutegegravere agrave la coupe agrave blanc Pour simplifier lesopeacuterations sylvicoles ces classes peuvent ecirctre fixes pour une mecircme aire de coupe Toutefois lesprocessus naturels seront reproduits dune maniegravere plus fidegravele si lon effectue une rotation desclasses agrave travers toute luniteacute dameacutenagement (voir figure 4) Il est rare quune parcelle de forecirctquelconque ne soit affecteacutee que par un type et une grosseur de perturbation

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Limportance de la compeacutetition en sous-bois

En tenant compte de linteraction entre les plantes de sous-couver1 et les individus formantla canopeacutee Lieffers (1995) preacutesente une approche dameacutenagement forestier inteacuteressante Apregravesune perturbation la communauteacute du sous-bois a des effets significatifs sur le recrutement desarbres Ainsi pour ecirctre efficaces les systegravemes sylvicoles doivent prendre en consideacuteration le sous-couvert Il y a trois facteurs importants agrave consideacuterer en ce qui a trait aux espegraveces de sous-couvert1) la densiteacute de la canopeacutee avant la perturbation (inversement proportionnelle agrave la biomasse dusous-couvert) 2) la toleacuterance agrave lombre des espegraveces darbres qui seront reacutegeacuteneacutereacutescomparativement aux espegraveces de sous-couvert et 3) la reacuteponse des espegraveces de sous-couvert agrave laperturbation Messier (1996) met aussi lemphase sur limportance du sous-couvert et la possibiliteacutede modifier lintensiteacute lumineuse de ce sous-couvert pour atteindre les objectifs dameacutenagement

Vincent (1965) met en garde les forestiers sur le danger dignorer la reacuteaction de lacroissance de leacuterable agrave eacutepis (Acer spicatum Lam) apregraves coupe dans les sites mixtes Unpeuplement suranneacute mixte a eacuteteacute vigoureusement envahi par leacuterable agrave eacutepis alors quunereacutegeacuteneacuteration preacuteeacutetablie eacutequienne sest installeacutee sous le peuplement suranneacute reacutesineux (Baskerville1965)

Morris et McDonald (1991) ont deacutemontreacute limpact de la veacutegeacutetation de sous-couvert sur laperformance des semis Le pin gris eacutetait lespegravece la plus sensible agrave laugmentation de lacompeacutetition De plus les plants en reacutecipients eacutetaient plus sensibles agrave la compeacutetition que les plantsplus gros agrave racines nues On a noteacute des diffeacuterences minimes dans la reacuteponse de croissance agrave lacompeacutetition sur les diffeacuterentes textures de sol agrave leacutetude

Le Barron (1942) mentionne que le theacute du Labrador (Ledum groenlandicum) peut causerde seacuterieux problegravemes pour la reacutegeacuteneacuteration deacutepinettes noires apregraves coupe Du plus le Kalmiaangustifolia peut nuire agrave la reacutegeacuteneacuteration deacutepinettes et de sapins (Doucet 1996 comm pers)

SYLVICULTURE PROPOSEacuteE POUR LA FOREcircT BOREALE MIXTE DU SUD UNSYSTEME DE COUPES PARTIELLES EN 3 ETAPES

En admettant quentre les incidences de feu la distribution des tremblaies mixtes dubouclier canadien soit relieacutee agrave des perturbations (troueacutees) de petites eacutechelles (tordeuse desbourgeons de leacutepinette livreacutee des forecircts chablis) les variations de lintensiteacute lumIumlneugravese en sous-couvert engendreacutees par ces perturbations peuvent permettre aux peupliers faux-tremble depersister dans la canopeacutee pendant plusieurs geacuteneacuterations

La coupe partielle reacuteduira le drageonnement vigoureux du peuplier faux-tremble qui suit lacoupe agrave blanc mais permettra un certain recrutement de trembles dans les troueacutees reacutesultantesSimultaneacutement une partie de la reacutegeacuteneacuteration reacutesineuse existante se deacuteveloppant naturellement ensous-couvert colonisera ces mecircmes troueacutees Les coupes partielles devraient imiter la tendancenaturelle (Bergeron amp Dansereau 1993 Bergeron 1996) des peuplements mixtes agrave dominancefeuillue agrave devenir des peuplements mixtes agrave dominance reacutesineuse La dominance de la reacutegeacuteneacuterationde peuplier faux-tremble apregraves la coupe agrave blanc est le reacutesultat de plusieurs facteurs lintensiteacutelumineuse eacuteleveacutee les dommages causeacutes agrave la reacutegeacuteneacuteration reacutesineuse preacuteeacutetablie lexclusioncompeacutetitive gracircce au systegraveme racinaire eacutetendu du peuplier faux-tremble et enfin au taux eacuteleveacute de

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croissance initiale des drageons (Palik amp Pregitzer 1993) La coupe agrave blanc reproduit leffet dunfeu naturel en ce qui a trait agrave leacutelimination de la canopeacutee et agrave la libeacuteration deacuteleacutements nutritifs apregravesla perturbation Cependant le remplacement des espegraveces nest geacuteneacuteralement pas le mecircme apregraves unecoupe agrave blanc quapregraves un feu Weber (1991) a deacutemontreacute que le drageonnement du tremble eacutetaitfortement reacuteduit apregraves feu comparativement aux techniques traditionnelle de coupe agrave blanc Lacoupe agrave blanc semble peImettre au tremble davoir un avantage reacutegeacuteneacuteratif non-naturel Lesforestiers sont donc aux prises avec une repousse vigoureuse de tremble apregraves la coupe agrave blanc Agravemoins que des mesures correctives importantes ne soient entreprises apregraves coupe la coupe agrave blancva geacuteneacuteralement maintenir le peuplier faux-tremble dominant dans la canopeacutee La coupe agrave blanc nesemble pas une solution eacuteconomique ou eacutecologique permettant le maintien de composantesreacutesineuses dans les eacutecosystegravemes perturbeacutes

Supposons que nous avons une jeune peupleraie mixte dont les trembles matures sontprecircts agrave ecirctre reacutecolteacutes Cette peupleraie a une reacutegeacuteneacuteration preacuteeacutetablie reacutesineuse typique (un sceacutenariocommun dans le sud de la forecirct boreacuteale queacutebeacutecoise) La consideacuteration du sous-couvert est unfacteur cleacute du systegraveme sylvicole proposeacute Si la densiteacute de la reacutegeacuteneacuteration reacutesineuse est faible ou sily a une forte densiteacute deacuterables agrave eacutepi (Acer spicatum) ou de noisetiers agrave long bec (Corylus cornuta)la reacutegeacuteneacuteration reacutesineuse sera difficile agrave deacutegager et neacutecessitera une attention speacuteciale Nousproposons un systegraveme de coupes partielles en trois eacutetapes composeacute de 2 paires de coupespartielles (une initiale et une reacutesiduelle) et une coupe agrave blanc finale (figure 4) La premiegravere paireinclut la coupe partielle initiale durant laquelle seulement une partie de la canopeacutee est reacutecolteacuteeApregraves les premiegraveres coupes partielles la surface terriegravere reacutesiduelle de la canopeacutee augmentera lamortaliteacute des drageons de peuplier faux-tremble et reacuteduira leur vigueur (comparativement agrave unecoupe totale) gracircce agrave

- la surface terri egravere reacutesiduelle qui limite la lumiegravere qui atteint le parterre forestier et diminuela tempeacuterature du sol ce qui reacuteduit linitiation des drageons (Doucet 1989)

- la refermeture de la canopeacutee par les espegraveces deacutecidues reacutesiduelles ce qui reacuteduira de nouveaulintensiteacute lumineuse

- selon une suggestion de Givnish (1988) la croissance en hauteur des drageons avant agrave larefermeture de la canopeacutee fera en sorte que ces drageons neacutecessiteront plus de lumiegraverepreacuteciseacutement au moment ougrave moins de lumiegravere sera disponible

Tous ces facteurs combineacutes permettront un deacutegagement partiel de la reacutegeacuteneacuterationpreacuteeacutetablie reacutesineuse ce qui augmentera la composante reacutesineuse lors de la prochaine coupe Unefois que la reacutegeacuteneacuteration reacutesineuse sera deacutegageacutee le reste des trembles matures poufra ecirctre reacutecolteacuteA cause son habiliteacute compeacutetitive le peuplier faux-tremble constituera encore une portionimportante de la nouvelle canopeacutee Lorsque la deuxiegraveme rotation de trembles atteindra la maturiteacuteil y aura probablement une bonne proportion de tiges reacutesineuses La deuxiegraveme coupe partielle sefera de la mecircme maniegravere Une deuxiegraveme coupe partielle devrait favoriser encore plus lerecrutement des conifegraveres dans la canopeacutee finale (la reacutegeacuteneacuteration du tremble est reacuteduite telle quementionneacutee plus haut pour la premiegravere coupe partielle) ce qui geacuteneacuterera un peuplement mixtedomineacute par les reacutesineux Une fois que ce peuplement mixte aura eacuteteacute reacutecolteacute lors de la coupe finalele cycle recommencera de nouveau avec un peuplement domineacute par le peuplier faux-tremble Cesystegraveme de reacutecolte est un exemple de loption 2 (rotation) de la figure 3 Avec ce systegraveme il y aune rotation de classe de tailles de perturbations deacutefinies agrave travers tout le paysage Ainsi unevarieacuteteacute de tailles de perturbations affecte la mecircme parcelle de forecirct Premiegraverement uneperturbation modeacutereacutee est effectueacutee par la coupe partielle initiale suivie dune perturbation plus

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grande lors de la reacutecolte de la canopeacutee reacutesiduelle Cependant la coupe partielle reacutesiduelleneacutequivaut pas agrave une coupe agrave blanc (en deacutepit du fait que la canopeacutee entiegravere a maintenant eacuteteacuteenleveacutee) car entre-temps le sous-couvert a pu croicirctre entre la coupe partielle initiale et la coupereacutesiduelle Ces perturbations modeacutereacutees sont reacutepeacuteteacutees de nouveau - avec une coupe initiale plusleacutegegravere et une coupe reacutesiduelle plus importante (ou vice et versa) pour augmenter la variabiliteacute Silon deacutesire augmenter encore la composante reacutesineuse une autre paire de coupes partielles peutecirctre effectueacute Finalement la plus grande perturbation (la coupe totale) est effectueacutee agrave la fin ducycle Ce systegraveme tente dimiter la succession Il est donc important de consideacuterer le stadesuccessionnel du peuplement Si lon doit reacutecolter un jeune peuplement pur de peuplier (stade dedeacutebut de succession) on doit commencer agrave leacutetape Aa de la figure 4 Si le peuplement agrave reacutecolterest un peuplement de fin de succession on doit commencer agrave leacutetape C (la coupe agrave blanc) pourenclencher le processus successionnel Il est toutefois important de mentionner quavec toutsystegraveme de coupes partielles le chablis constitue un risque majeur Navratil (1995) souligne lesdangers du chablis et comment on peut les eacuteviter

UN MOT SUR LECONOMIE

Agrave long terme ce systegraveme devrait ecirctre rentable (en supposant une rotation de trembles de70 ans ce systegraveme en trois eacutetapes prendra 210 ans agrave se compleacuteter) Mecircme sil sagit dun systegravemede coupes partielles les travailleurs forestiers retournerontmiddot sur le site pour aller chercher tout lebois une fois que la canopeacutee reacutesiduelle aura atteint sa maturiteacute Hormis le chablis il ne devrait pasy avoir de perte attribuable agrave du bois non-reacutecolteacute Le volume pourrait mecircme saccroicirctre si lapremiegravere coupe partielle a un effet deacuteclaircie Les coucircts eacuteleveacutes de main-doeuvre deacutequipementsainsi que le maintien du systegraveme routier pour les coupes partielles (au lieu dune seule coupetotale) devraient ecirctre compenseacutees par laugmentation de la proportion de reacutesineux degraves la deuxiegravemeseacuterie de coupes ainsi quagrave la reacutecolte finale (coupe agrave blanc) Preacutesentement au Queacutebec la pacircte depeuplier faux-tremble vaut approximativement agrave $25-30m3 (brut) tandis que le bois de sciagedeacutepinette blanche vaut 3-4 fois plus (Cocircteacute 1995) Le problegraveme avec le systegraveme de coupespartielles en trois eacutetapes reacuteside dans le financement agrave court terme On doit minimiser les coucirctseacuteleveacutes de ce systegraveme

Pour la forecirct boreacuteale nord-ameacutericaine linformation concernant les coucircts de reacutecoltesassocieacutees aux systegravemes sylvicoles alternatifs est rare Toutefois Navratil et al (1994) procurent unpeu dinformation agrave ce sujet Ils ont noteacute que la protection du sous-couvert (une Qieq~angulairede notre systegraveme agrave trois eacutetapes) augmente significativement les coucircts dopeacuterations Les coucircts dereacutecolte sans protection du sous-couvert se chiffiaient autour de $1470 agrave $1490m3 ils eacutetaient de$1390 agrave 1740m3 pour une protection intermeacutediaire et de $1840 agrave $2280m3 pour uneprotection eacuteleveacutee Beaucoup de donneacutees ont aussi eacuteteacute reacutecolteacutees sur les coucircts associeacutes agrave la coupeprogressive uniforme et agrave la coupe par bandes en une deux ou trois eacutetapes agrave la coupe par bandesen deux eacutetapes (bandes de 50 100 et 150m) ainsi quagrave la coupe progressive par bandes en quatreeacutetapes Ces donneacutees ont eacuteteacute recueillies par le personnel de FERIC et procureront des informationstregraves utiles lors de leur publication (Navratil et al 1994) Buongiorno et Lu (1990) ont deacutemontreacuteque comparativement agrave la reacutecolte eacutequienne la production de bois reacutecolteacute gracircce aux techniquesineacutequiennes est beaucoup plus coucircteuse

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Ketcheson (1979) a calculeacute les coucircts de la coupe par bandes sur la planificationlameacutenagement la supervision les opeacuterations agrave linteacuterieur des bandes les transformations sur lesentier le deacuteplacement des hommes et du mateacuteriel ainsi que sur les chemins forestiers Les coucirctssuppleacutementaires associeacutes agrave la planification et agrave lameacutenagement variaient entre $500 et $1000 paracirccre de bandes coupeacutees Leacutetendue des coucircts suppleacutementaires deacutependait de la taille de la coupe parbandes et de la taille des bandes La supervision des opeacuterations forestiegraveres est affecteacutee par la coupepar bandes mais il na pas eacuteteacute deacutemontreacute clairement si des coucircts suppleacutementaires seront impliqueacuteesKetcheson (1977) a eacutegalement discuteacute de limpact des coupes par bandes sur laccroissement descoucircts pour les chemins forestiers principalement parce que les routes devaient ecirctre utiliseacutees unefois de plus pour reacutecolter les bandes non coupeacutees Si la coupe par bandes une variante de la coupetotale augmente les coucircts comparativement agrave la reacutecolte traditionnelle il est raisonnable de croireque la coupe partielle augmentera eacutegalement les coucircts

Il Yaura certainement des augmentations dans les coucircts initiaux avec ce systegraveme les plusimportants eacutetant les coucircts pour les chemins forestiers et le deacutelai requis avant de reacutecolter le boisreacutesiduel apregraves la premiegravere coupe partielle initiale (Ketcheson 1980) Toutefois apregraves ces deacutepensesinitiales ce systegraveme devrait vraisemblablement reacuteduire les coucircts en raison de la reacutegeacuteneacuterationnaturelle et du nombre accrus despegraveces reacutesineuses plus rentables Il y a aussi des beacuteneacuteficespotentiels associeacutes agrave la reacutesistance aux insectes aux maladies et aux feux Ces beacuteneacutefices restentcependant agrave deacutemontrer avec rigueur

SOMMAIRE

Lexistence des eacutecosystegravemes de forecirct boreacuteale mixte est en quelque sorte contradictoire agrave latheacuteorie classique de la toleacuterance agrave lombre La canopeacutee est composeacutee en mecircme temps despegravecestoleacuterantes (eacutepinette blanche et sapin baumier) et intoleacuterantes (peuplier faux-tremble et bouleaublanc) Dans des sous-couverts uniformeacutement ombrageacutes les attributs typiques des espegravecestoleacuterantes (plasticiteacute morphologique taux peu eacuteleveacute de respiration et deacutevapotranspiration)procureront une meilleure survie et un recrutement plus important des semis toleacuterants Dans latremblaie mixte toutefois le peuplier peut persister dans la canopeacutee plus longuement que le permetsa longeacuteviteacute individuelle Il apparaicirct quentre les incidences de feu la dynamique des troueacutees doitpermettre le recrutement dindividus intoleacuterants dans la canopeacutee Ces intoleacuterants doiventposseacuteder la capaciteacute dexploiter les ouvertures qui augmentent la disponibiliteacute en lumiegravere au niveaudu parterre forestier Le systegraveme de coupes partielles en trois eacutetapes est mieux adapteacute agrave ces typesde forecircts qui ont une haute variabiliteacute de perturbations De tels systegravemes permettent lecnangementsuccessionnel de la dominance des feuillus vers une dominance reacutesineuse pour un peuplementdonneacute Ils imitent ainsi les processus naturels preacutesents agrave linteacuterieur de ce type de forecirct

Les eacuteleacutements cleacutes sont

1) Les perturbations sont des eacuteveacutenements majeurs qui faccedilonnent la forecirct boreacuteale2) Ces perturbations sont naturellement tregraves variables allant de tregraves petites (ie branches

darbres) agrave tregraves grandes (ie feux intenses de plusieurs centaines de milliers dhectares)3) Les espegraveces reacutepondent diffeacuteremment agrave des tailles et des types divers de perturbations4) Actuellement dans la forecirct boreacuteale les perturbations anthropiques sont tregraves uniformes (peu

de variation) ce qui favorise la reproduction dune niche eacutetroite despegraveces

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5) En incorporant une plus grande eacutetendue de classes de perturbations dans nos techniquesdameacutenagement tel que les systegravemes de coupes partielles en trois eacutetapes on peut imiter lesprocessus naturels et ameacutenager pour la croissance de toutes les espegraveces de la forecirct boreacutealemixte et ce dans un mecircme site

- _

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REacuteFEacuteRENCES

Alexander R 1974 Silviculture of subalpine forests in the central and southern Rockies USDAFor SerY Res Pap RM-121Archibald D J amp Arnup R W 1993 Report No NEST Tech Rep 008NMAP Tech Rep93-05 Timmins ON Ontario Min Nat Resour Northeast Sci amp Technol UnitArchibold OW 1980 Seed input into a postfire forest site in northern Saskatchewan CanoJFor Res 10129-134Arnott J T 1968 Report No Inf Rep Q-X-4 Ste Foy PQ CanoDep For amp Rur Dev ForBr Laurentian For Res LabArnup R W Campbell B A Raper R P Squires M F Virgo K D Wearn V H ampWhite R G 1988 A silvicultural guide to the spruce working group of Ontario Ontario MinNat Resour For Resour Group Sci amp Technol Ser Vol 4 Toronto ON 100ppBaskerville G L 1965 Publ 1125 Deterioration and Replacement in Two Overmature ForestStands CanoDep For Ottawa ONBatzer HO et Popp MP 1985 Forest succession following a spruce budworm outbreak inMinnesota For Chrono 6175-80Bedell G H B 1960 Variation in growth regeneration and quality ofbalsam fir jack pine andspruce within their natural ranges Pulp Paper Mag Can 61(8) 38-42Beacutelanger L D Allard et P Meek 1993 For Chrono 69(2)173-177Bell FW 1991 Critical Silvics ofConifer Crop Species and Selected Competitive Vegetation inNorthwestern Ontario Forestry Canada Ontario Region Sault Ste Marie Ontario Canada Northwestern Ontario Forest Development Unit Ontario Ministry ofNatural Resources ThunderBay Ontario Canada Canada-Ontario Forest Resource Development Agreement Rep 3310 Northwestern Ontario Forest Technology Development Unit Tech Rep 19177ppBergeron Y et D Charron 1994 Post-fire stand dynamics in a southern boreal forest(Queacutebec) a dendroecological approach Eacutecoscience 1(2) 173-184Bergeron Y et P Dansereau 1993 Predicting the composition ofCanadian southern borealforest in different fire cycles J Veg Sci 4 827-832Booth D L DWK BouIter DJ Neave AA Rotherham et DA Welsh 1993 ForChrono 69(2) 141-145Bradshaw F J 1992 For Ecol Manage 48(3-4) 249-264Brais S C Camireacute Y Bergeron et D Pareacute 1995 Changes in nutrient availability and forestfloor characteristics in relation to stand age and forest composition in the southernpart of theboreal forest ofnorthwestern Queacutebec For Ecol and Manag 76 181-189BueIl MF et Niering WA 1957 Fir-spruce-birch forest in Northern Minnesota Ecology38602-610Buongiorno J et HC Lu 1990 For Ecol Manage 32(2-4)203-216Canadian Forest Service 1979 1981 ln Principales maladies des arbres au QueacutebecGouvernement du Queacutebec 1991 Ministegravere des Forecircts 84PPCartier P B Harvey et Y Bergeron 1994 Guide de Terrain des Stations Forestiegraveres de laReacutegion Eacutecologique des Basses-terres dAmos InternaI Report Uniteacute de Recherche et deDeveloppement Forestiers de lAbitibi-Teacutemiscamingue (Universiteacute du Queacutebec en Abitibi-Teacutemiscamingue) et Groupe de Recherche en Eacutecologie Forestiegravere (Universiteacute du Queacutebec agraveMontreacuteal) 66pp

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Clebsch EC et RT Busing 1989 Ecology 70(3) 728-735Crossely D 1976 Growth response ofspruce and fir to release rrom suppression For Chrono52(8) 189-193Cocircteacute JF 1995 Personnel Communication Les Industries Norbord Inc LaSarre QCDansereau P et Y Bergeron 1993 Fire history in the southern boreal forest of north-westernQueacutebec Cano1 For Res 23 25-32DAoust AL et R Doucet (eds) 1994 La Reacutegeacuteneacuteration de la Zone de la Forecirct Mixte Jointpublication ofNatural Resources Canada Canadian Forest Service and Ressources NaturellesQueacutebec Direction de la Recherche Forestegravere143ppDavidson RW Atkins RC Fry RD Racey GD Weingartner DH 1989 Asilvicultural guide for the poplar working group in Ontario Science and Technology SeriesVolume 5 Ontario Ministry ofNatural Resources Toronto OntarioDelaney RR et Cahill MJ 1978 A pattern offorest types on ribbed moraines in easternNewfoundland Cano 1 For Res 8 116-120Dorion F 1994 La reacutegeacuteneacuteration de la forecirct mixte approche et vision dun ameacutenagiste pp95-106ln DAoust AL and R Doucet (eds) 1994 La Reacutegeacuteneacuteration de la Zone de la Forecirct Mixte Jointpublication ofNatural Resources Canada Canadian Forest Service and Ressources NaturellesQueacutebec Direction de la Recherche Forestegravere143ppDoucet R 1988 Advance growth in natural forest stands in Quebec For Chron 64(2) 116-120Doucet R 1989 Regeneration Silviculture of Aspen For Chrono Feb 1989 23-27Elliot JA DM Morris et JL Kantor 1993 Studying successional pathways in forestcommunities an annotated bibliography Ontario Ministry ofNatural resources Ontario ForestResearch Institute Centre for Northern Forest Ecosystem Research For Res Rep No 110320ppFoster DR et King GA 1986 Vegetation pattern and diversity in SE Labrador CanadaBetula papyrifera (birch) forest development in relation to fire history and physiography 1 Ecol74465-483Frank RM 1990 AMes Balsamea (L)Mill (Balsam Fir) pp 26-35 ln Burns R and RHHonkala tech coords 1990 Silvics of North America 1 Conifers Agriculture Handbook 654US Department of Agriculture Forest Service Washington DC USA vol l 675 pp(Supersedes Agriculture Handbook 271)Fraser J W 1976 Viability ofblack spruce seed in or on a boreal forest seedbed For Chron52(5) 229-231Frelich LE et PR Reich 1995 Spatial patterns and succession in aMinnesota ~ou~~ll borealforest Ecological monographs 65(3) 325-346 -Gagnon R Morin H amp St-Pierre H 1991 Natural seed regeneration ofblack spruce (Piceamariana) stands in the Queacutebec boreal forest in Proc conference on natural regenerationmanagement (pp 103-113) Fredericton NB For Can Maritimes RegGauvin C et Bow~hard A 1983 Forest vegetation of Mount Orford Park Queacutebec Cano1Bot 61 1522-1547Givnish TJ 1988 Adaption to sun and shade a whole plant perspective Aust 1 Plant Physiol15 63-92Gordon D 1973 Released advance reproduction ofwhite and red fir growth damage andmortality USDA For Res Pap PSW-95Gouvernement du Queacutebec 1991 Principales maladies des arbres au Queacutebec Ministegravere desForecircts 84pp

31

Gouvernement du Queacutebec 1994 Ressource et industrie forestiegraveres Portrait statistique Edition1994 Ministegravere des Ressources Naturelles du Queacutebec Direction des Politiques ForestiegraveresQueacutebec QC 115ppGrigal DF et Ohmann LF 1975 Classification description and dynamics ofupland plantcommunities within a Minnesota wilderness area Ecol Monogr 45389-407Groot A 1984 Report No Inf Rep O-X-358 Sault Ste Marie ON CanoFor Serv GreatLakes For Res CentreHarvey B D amp Y Bergeron Y 1989 Site patterns ofnatural regeneration followingclearcutting in northwestern Queacutebec Cano 1 For Res 19(11) 1458-1469Hatcher R J 1962 A comparison offorest development after clear and partial cutting in forestsection L7 Quebec 1923 to 1958 CanoDep For For Res Br Ste-Foy QC 18ppHatcher R 1960 Development ofbalsam fir following a clearcut in Queacutebec For Branch DepNor Affairs Nat Res Tech Note 87Heinselman ML 1981 Fire intensity and fi-equencyas factors in the distribution and structureofnorthern ecosystems ln Proceedings of Fire Regimes and Ecosystem Properties USDA ForSerY Gen Tech Rep WO-26 pp 7-57Helms J et R Standiford 1985 Predicting release of advance reproduction of mixed coniferspecies in California following overstory removal For Sci 31(1)3-15Herring L 1977 Studies ofadvance subalpine fir in the Kamploops Forest District BC ForSerYRes Note 80 23pHerring L et R McMinn 1980 Natural and advance regeneration of engelmann spruce andsubalpine fir compared 21 years after treatment For ChronoHolling CS 1992 The role of insects in structuring the boreallandscape pp 170-191 lnShugart HH R Leemans and GB Bonan (eds) A systems analysis of the global boreal forestCambridge England Cambridge Univ Press 565ppJeglum J K amp Kennington D J 1993 Strip cutting in black spruce A guide for thepracticing forester Sault Ste Marie ON For Can Ontario Reg Great Lakes For Cent 102ppJeglum JK 1983 Changes in tree species composition in naturally regenerating strip clearcutsin shallow-soil upland black spruce Pp 180-193 ln Wein RW Riewe RR and Methven IR(eds) Conference Proceedings Resources and dynamics of the boreal zone Assoc CanoUnivNorth Stud Thunder Bay ON 544 pJohnson EA 1992 Fire and Vegetation Dynamics Studies From the North American BorealForest Cambridge Univ Press Cambridge England 129ppJones JR 1976 Aspen Harvesting and reproduction ln Utilisation and Marketing Toois forAspen Management in the Rocky Mountains USDA For Serv Rocky Mount Foral1lttRangeExp Sta Gen Tech Rep RM-29 30-34Kuuluvainen T 1994 Gap disturbance ground microtopography and the regenerationdynamics ofboreal coniferous forests in Finland a review Ann Zool Fennici 31 35-51Jones JR 1976 Aspen harvesting and reproduction (thinning harvesting skidding) p 30-34ln Utilization and marketing as tools for aspen management in the Rocky Mountains Proceedingsof the symposium USDA For SerY General Technical Report RM-29 120 p Rocky Mt ForRange Exp Stn Ft Collins ColoJones JR DeByle NV 1985 Fire p 77-81 ln Aspen Ecology and Management in theWestern United States ed NV DeByle and RP Winokur USDA Forest Service GeneralTechnical Report RM-119 Rocky Mountain Forest and Range Exp Stn Fort Collins ColoradoUSA

32

Jones JR Trujillo DP 1975 Height-growth comparisons of sorne quaking aspen clones inArizona Res Note RM-282 Fort Collins CO USDA For SerYRocky Mounatin Forest andRange ExpStn 4 ppKabzems R amp Lousier D 1992 Report No CanBC FRDA Rep 176 Victoria BC ForCan Pacific For CentBritish Columbia Min For Res BrKemperman JA 1978 Sucker-root relationships in aspen Ont Min Nat Res TorontoOntario For Res Note 12 4 pKetcheson D E 1977 Report No Inf Rep O-X-263 Sault Ste Marie ON Cano For ServGreat Lakes For Res CentKetcheson D E 1979 Report No Inf Rep O-X-301 Sault Ste Marie ON Cano For ServGreat Lakes For Res CentKimmins JP 1992 Balancing Act Environmental Issues ln Forestry University of BritishColumbia Press Vancouver 244 ppKolabinski V S 1991 Report No Inf Rep NOR-X-316 Edmonton AB For Can NorthwReg Northern For CentKolabinski V S 1994 Int Rep MS-5 Clear-Cutting Alternate Strips and Scarifying in WhiteSpruce-Aspen Stands to Induce White Spruce Regeneration Manitoba amp Saskatchewan DepFor For Res Lab Winnipeg MBLarsen J A 1980 The Boreal Ecosystem Academic Press Toronto ON 1980 500ppLavertu D Y Mauffette et Y Bergeron 1994 Effects of stand age and litter removal on theregeneration ofPopulus tremuloides l Veg Sci 5 561-568LeBarron R K 1942 Partial cutting in black spruce in the Lake States Papers of the MichAcad Sci Arts Lett 28 249-260Lees Jc 1970 Natural regeneration ofwhite spruce under spruce-aspen shelterwood B-18aforest section Alberta Dept ofFisheries and Forestry Canadian Forest service Pub No 127413ppLieffers VJ 1995 Ecology and dynamics ofboreal understory species and their role in partialcut silviculture ln CR Ramsey (ed) Proceedings Innovative Silviculture Systems in BorealForests Symposium held in Edmonton Alberta Canada Oct 2 -8 1994Linteau A 1955 Forest site classification of the northeastern coniferous section boreal forestregion Quebec CanoDep Northern Affairs amp Nat Resour For Br Bull 118 Ottawa ON85ppLongpreacute M-H Y Bergeron D Pareacute et M Beacuteland 1994 Effect of companion species on thegrowth of jack pine (Pinus banksiana Lamb) Cano l For Res24 1846-1853Maini JS 1968 Silvics and ecology ofPopulus in Canada p20-69 ln G~owth_And~Utilization ofPoplars in Canada lS Maini and lH Cayford eds Department ofForestry andRural Development Forestry Branch Departmental Publication 1205 Ottawa ON 257ppMarquis DA 1965 Regeneration ofbirch and associated hardwoods after patch cutting USDAFor SerY Res Pap NE-32 12 pMatthews JD 1989 Silvicultural Systems Clarendon Press Oxford England 284ppMcDonough WT 1979 Quaking aspen - seed germination and early seedling growth USDAFor Serv Interm For Range Exp Stn Ogden Utah Res Pap INT -234 Il ppMcDonough WT 1985 Sexual reproduction seeds and seedlings p 25-28 ln NV DeByleand RP Winokur eds Aspen ecology and management in the western United States USDAFor Serv Rocky Mtn For Range Exp Stn Fort Collins Colorado General Technical ReportRM-119

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McKay H M et DC Malcom 1988 A comparison of the fine root component of a pure andmixed coniferous stand Cano J For Res 18(11) 1416-1426Messier C 1996 Managing light and understory vegetation in boreal and temperate broadleaf-conifer forests pp 59-81 ln Comeau PG and KD Thomas 1996 Silviculture of Temperateand Boreal Broadleaf-conifer Mixtures Proceedings of a workshop held Feb28 - Mar 1 1995Richmond BC British Columbia Ministry of Forests Research Program 163ppMoore C L 1973 Ontario Min Nat Resour For Res Br For Res Rep No 93 Maple ONMorin H et R Gagnon 1992 Structure et croissance de peuplements deacutepinette noire issus dereacutegeacuteneacuteration preacuteeacutetablie une quarantaine danneacutees apregraves coupe au Lac St-Jean Queacutebec ForChrono 18275-283Morris D M et GR MacDonald 1991 For Chrono 67(4)403-410Navratil S 1995 Minimizing wind damage in alternative silviculture systems in boreal forestsJoint publication ofNatural Resources Canada Canadian Forest service and Land and ForestServices Alberta Environmental Protection as per the Canada-Alberta Partnership Agreement inForestry 74ppNavratil S et PR Chapman (eds) 1991 Aspen Management for the 21st CenturyProceedings ofa Symposium held Nov 20-21 1990 in Edmonton AB in conjunction with the12th annual meting of the Poplar Council of Canada Joint Publication ofForestry CanadaNorthwest region and Poplar Council of Canada 174ppNavratil S LG Brace EA Sauder et S Lux 1994 Silvicultural and harvesting options tofavour immature white spruce andaspen regeneration in boreal mixedwoods Natural ResourcesCanada Canadian Forest Service lnf rep NOR-X-337 78ppNavratil S Bella IE Peterson ER 1990 Silviculture and management of aspen in Canadathe western Canada scene p 39-60 ln RD Adams ed Aspen Symposium 89 proceedings July25-27 1989 Duluth Minnesota USDA For Serv North Cent For Exp Stn St Paul MinnGeneral Technical Report NC-140Neinstaedt H et JC Zasada 1990 Picea glauca (Moench) Voss (White Spruce) pp 204-226 ln Burns R and BR Honkala tech coords 1990 Silvics of North America 1 ConifersAgriculture Handbook 654 US Department of Agriculture Forest Service Washington DCUSA vol 2 675pp (Supersedes Agriculture Handbook 271)Nikolov N amp Helmisaari H 1992 Silvics of the circumpolar boreal forest species pp 18-34ln Shugart RH R Leemans and GB Bonan (eds) A systems analysis of the global borealforest Cambridge England Cambridge Univ Press 565ppOhmann LF et Ream RR 1971 Wilderness ecology virgin plant communities of theBoundary Waters Canoe Area USDA For SerY Res Pap NC-63 55 pPareacute D Y Bergeron et C Camireacute 1993 Changes in the forest floor ofCanadian southernboreal forest after disturbance J Veg Sci 3 811-818Palik RJ et K S Pregitzer 1993 The vertical development of early successional forests inNorthern Michigan USA J Ecoi 81 271-285Palik RJ et K S Pregitzer 1995 Height growth of advance regeneration under an even-agedbigtooth aspen (Populus grandidentata) overstory Am MidI Nat 134 166-175Perala DA 1977 Managers handbook for aspen in the north-central states USDA For SerYGeneral Technical Report NC-36 30 p North Central Forest Exp Stn St Paul MinnPerala DA 1978 Sucker production survival and growth on outplanted long and short aspenroot cuttings of different diameters USDA For SerYRes Note NC-241 4 p North CentralForest Exp Stn St Paul Minn

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Perala DA 1990 Popuus Tremuoides Michx (Quaking Aspen) pp 555-569 ln Burns R andBR Honkala tech coords 1990 Silvics of North America 2 Hardwoods AgricultureHandbook 654 US Department of Agriculture Forest Service Washington DC USA vol 2877pp (Supersedes Agriculture Handbook 271)Perala DA et A A Alm 1990 Regeneration silviculture ofbirch a review For Ecol andManage 32(1) 39-77Perala Donald A et Alm Alvin A 1989 Regenerating paper birch in the Lake States with theshelterwood method North J Appl For 6(4) 151-153Peterson EB et NM Peterson 1995 Aspen Managers Handbook for British ColombiaCanadian Forest Service Pacific Forestry Centre and British Columbia Ministry ofForestsResearch Branch (Victoria) Canada-British Columbia Partnership Agreement on Forest ResourceDevelopment FRDA Rep 230 110ppPeterson EB Peterson NM 1992 Ecology management and use of aspen and balsampoplar in the prairie provinces Forestry Canada Northwest Region Northern Forestry CentreEdmonton Alberta Special Report 1 252 ppPeterson EB et N M Peterson 1994 Synopsis of information on white engelmann and blackspruce regeneration in North America Joint Publication Natural Resources Canada CanadianForest Service and Alberta Environmental Protection Land and Forest Services (Canada-AlbertaPartnership Agreement in Forestry) Rep No M8031 A8039-112221ppPollard DFW 1971 Mortality and annual changes in distribution ofabove-ground biomass inan aspen sucker stand Canadian Journal of Forest Research 1262-266Preacutevost M 1996 Mixedwood management research and practice in Queacutebec pp97-101 lnComeau PG and KD Thomas 1996 Silviculture of Temperate and Boreal Broadleaf-coniferMixtures Proceedings ofa workshop held Feb28 - Mar 1 1995 Richmond BC BritishColumbia Ministry ofForests Research Program 163ppRacey GD TS Whitfield et RA Sims 1989 Northwestern Ontario forest ecosysteminterpretations Ontario Min Nat Resour Northw Ontario For Technol Dev UnitNWOFTDU Tech Rep 46 90ppRoland J 1993 Large-scale forest fragmentation increases the duration oftent caterpillaroutbreak Oecologia 93(1)25-30Rowe JS et GW Scotter 1973 Fire in the boreal forest Quat Res 3 444-464Rowe JS 1961 Critique of sorne vegetational concepts as applied to forests of northwesternAlberta Cano J Bot 39 1007-1017Rudolf TD et PR Laidly 1990 Pinus Banksiana Lamb (Jack Pine) pp 280-293 ln BurnsR and BR Honkala tech coords 1990 Silvics of North America 1 Conifers AgricultureHandbook 654 US Department of Agriculture Forest Service Washington-DC~usA vol 2675pp (Supersedes Agriculture Handbook 271)Ruel Jc 1992 Abondance de la reacutegeacuteneacuteration 5 ans apregraves la coupe agrave blanc meacutecaniseacutee depeuplements deacutepinette noire (Picea mariana) Cano J For Res 221630-1638Runkel JR 1985 Disturbance regimes in temperate forests pp 17-34 in Pickett STA andPS White (eds) 1985 The Ecology ofNatural Disturbance and Patch Dynamics AcademicPress Inc Orlando Florida USA 472ppRunkel JR 1982 Patterns of disturbance in sorne old-growth mesic forests of eastern NorthAmerica Ecology 63(5) 1533-1546Schier GA 1978 Variation in suckering capacity among and within lateral mots of an aspenclone USDA Forest Service Research Note INT-241 6 p Intermountain Forest and RangeExperimentation Station Ogden Utah

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Shepard RK 1975 Radial distribution of corticular photosynthesis in stems ofbigtooth andtrembling aspen Forest Science 21(4)370-372Shepperd WD 1986 Silviculture of aspen forests in the Rocky Mountains and the SouthwestUSDA For Serv Rocky Mtn For Range Exp Stn Fort Collins Colo RM-TT-7Sims RA BG Mackey et KA Baldwin 1995 Stand and landscape level applications ofaforest ecosystem classification for northwestern Ontario Canada Ann Sei For 52 573-588Sims RA HM Kershaw et GM Wickware 1990 The Autecology of Major Tree Species inthe North Central Region of Ontario Forestry Canada Ontario Region Sault Ste Marie OntarioCanada Northwestern Ontario Forest Development Unit Ontario Ministry ofNatural ResourcesThunder Bay Ontario Canada Canada-Ontario Forest Resource Development Agreement Rep3302 Northwestern Ontario Forest Technology Development Unit Tech Rep 48 126ppSprugel DG et Bormann FH 1981 Natural disturbance and the steady state in high-altitudebalsam fir forests Science 211 390-393Stafford LO Jc Bjorkbom et Jc Zasada 1990 Betula papyrifera Marsh (Paper Birch)pp 158-171 ln Burns R and RH Honkala tech coords 1990 Silvics of North America 2Hardwoods Agriculture Handbook 654 US Department of Agriculture Forest ServiceWashington DC USA vol 2 877pp (Supersedes Agriculture Handbook 271)Stelfox JB (ed) 1995 Relationships between stand age stand structure and biodiversity inaspen mixedwood forests in Alberta Joint publication of Alberta Environmental Centre(AECV95-Rl) Vegerville AB and Canadian Forest service (project No 000IA) EdmontonAB 308ppStrong WL et GH La Roi 1983 Rooting depths and successional development of selectedboreal forest communities Cano 1 For Res 13(4) 577-588Titus B D MB Lavigne PF Newton et WJ Meades 1990 Proc 1989 IUFRO WorkingParty S105-12 The Silvics and Ecology of Boreal Spruces Inf Rep N-X-271 For CanNewfoundland amp Labrador Reg St Johns NFVeacutezina P E amp Falardeau H 1988 Le deacuteveloppement de peuplements de conifegraveres sur uneperiode de 50 ans apregraves la coupe (Development of conifer stands in a 50 year period after felling)For Chron 64(4) 329-333Viereck LA et WF Johnston 1990 Picea Mariana (Mill) RSP (Black Spruce) pp 227-237 ln ln Burns R and RH Honkala tech coords 1990 Silvics of North America 1Conifers Agriculture Handbook 654 US Department of Agriculture Forest ServiceWashington DC USA vol 2 675pp (Supersedes Agriculture Handbook 271)Waldron RM 1959 Experimental cutting in a mixedwood stand in Saskatchewan 1924 CanoDep Northern Affairs amp Nat Resour For Res Div Ottawa ON Tech No~e 744PEWalton J 1949 Regeneration and growth on cutover lands Lake St John region Canadian Pulpand Paper Association Woodlands SectionWatt A D 1992 in The Ecology ofMixed-Species Stands ofTrees Cannell M G RMalcolm D and PA Robertson eds Blackwell Scientific Publications Oxford England 1992pp 267-275 312 pWeber MG 1991 Aspen management options using fire or cutting Info Rep PI-X-I00Petawawa National Forestry Institute Forestry CanadallppWedeles CHR L Van Damme CJ Daniel et L Scully 1995 Alternative SilviculturalSystems for Ontarios Boreal Mixedwoods A Review ofPotential Options Nat Resour CanCanadian Forest Service Sault Ste Marie ON NODA-NFP Tech Rep TR-18 61pWeetman G F amp Algar D 1976 Selection cutting in over-mature spruce-fir stands inQuebec Cano 1 For Res 6(1) 69-77

36

Weetman GF 1995 Silvicultural systems in Canada s boreal forest pp 5-16 ln CR Ramsey(ed) Proceedings Innovative Silviculture Systems in Boreal Forests Symposium held inEdmonton Alberta Canada Oct 2 -8 1994 Clear Lake Publishing Ltd Edmonton AB 106ppWood J E amp Raper R 1987 Alternate strip dearcutting in upland black spruce IIIRegeneration options for leave strips For Chron 63(6) 446-450Yang RC R Butler et A Chow 1994 Aspen Management Information System (SearchableElectronic Database of Populus tremuloides) Canadian Forest Service Northern Forestry Centre5320-122 St Edmonton Alberta T6H 3S5 Canada (program costs $100 - contact Richard Yang- tel 403 435 7247 fax 403-435-7359 e-mail dyangnofcforestrycaYang RC 1989 Growth response ofwhite spruce to release from trembling aspen Inf RepNOR-X-302 Nor Forestry Cen Forestry Cano 24pZasada Jc 1995 Natural regeneration of white spruce - information needs and experience ITomthe Alaskan boreal forest ln CR Ramsey (ed) Proceedings Innovative Silviculture Systems inBoreal Forests Symposium held in Edmonton Alberta Canada Oct 2 -8 1994 106pp

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la capaciteacute de drageonnement peut ecirctre reacuteduite dans les peuplements suranneacutes ou les peuplementsdont certains arbres pourrissent (Shepperd 1986)

La reacutegeacuteneacuteration et la densiteacute subseacutequente des tiges diffegraverent quelques fois entre les clonesde peupliers faux-tremble En Arizona certains clones de 22 ans produisaient de plus gros arbres(hauteur et diamegravetre) et plus darbres par acirccre que les clones voisins du mecircme site et ce malgreacute unedensiteacute dindividus consideacuterablement plus grande (Jones et Trujillo 1975) Le nombre de drageonsproduits varie donc consideacuterablement entre les clones Gusquagrave 20 fois plus dans certains cas)(Yang et al 1994) A cause des diffeacuterences entre les reacuteserves dhydrates de carbone et desdiffeacuterences entre les hormones de croissance de chaque clones le degreacute de perturbation du couvertrequis pour favoriser le drageonnement varie dun clone agrave lautre (Shepperd 1986) Lespeuplements de trembles purs et ineacutequiennes sont rares mais ils existent Ils sont peut-ecirctre lereacutesultat de clones qui sont facilement stimuleacutes agrave produire des drageons mecircme lors de petitesperturbations Il est possible que la coupe partielle favorise la reacutegeacuteneacuteration de clones qui exigentune perturbation plus faible de la canopeacutee Toutefois avec le temps les coupes partielles devraientecirctre largement applicables aux tremblaies mixtes - i~ il est possible que plus dune reacutecolte soitneacutecessaire afin de seacutelectionner des clones qui procureront une reacutegeacuteneacuteration adeacutequate de trembles(voir le systegraveme sylvicole proposeacute) La capaciteacute de drageonnement peut aussi varier agrave linteacuterieurdun mecircme clone Cette variation serait causeacutee par les variations micro climatiques et la positiondes racines dans le sol (Schier 1978) De plus elle peut ecirctre le reacutesultat des variations dans les tauxdhydrates de carbone et de promoteurs de croissance durant la saison

Reproduction sexueacutee

Plus la reproduction veacutegeacutetative est imposante plus la reproduction sexueacutee est limiteacutee Lessites composeacutees de quelques clones eacutetendus ont un nombre limiteacute dindividus disponibles pour lareproduction sexueacutee Mecircme lorsque les geacutenotypes diffeacuterents sont abondants les difficulteacutesassocieacutees agrave la reproduction sexuelle limitent la seacutelection de nouveaux geacutenotypes Conseacutequemmentles geacutenotypes des populations locales de trembles sont pratiquement fixes dans plusieurs endroitsAinsi il ny a pratiquement pas de compeacutetition entre les geacutenotypes de trembles sauf durant lespeacuteriodes deacutetablissement massif de semis ou le long des bordures des clones

La reproduction de trembles par graine se produit agrave loccasion dans certains sites soumis agravedes conditions particuliegraverement favorables (Yang et al 1994) Maini (1968) a observeacute que dans lacentre de la forecirct boreacuteale les semis de trembles seacutetablissent bien sur le sol mineacuteral reacutecemmentdeacutenudeacute On a retrouveacute des peuplements dorigine sexueacutee sur dautres types -de sarfagraveces mais ilssont geacuteneacuteralement rares ailleurs La majoriteacute des revues de litteacuterature sur la reproduction detremble ont principalement porteacute sur la reproduction des drageons qui est preacutedominanteCependant des eacutetudes reacutecentes meneacutees dans louest canadien et ailleurs ont indiqueacute que lareproduction par graine est plus freacutequente et importante que lon croyait anteacuterieurement(McDonough 1979 Peterson et Peterson 1992)

Les semis de peuplier faux-tremble sont freacutequents dans plusieurs forecircts de lAlberta Onles retrouve plus souvent dans les coupes de pins lodgepole sur les sites meacutesiques et subhydriquesCette derniegravere observation est particuliegraverement importante puisquil est connu que les graines depeuplier faux-tremble germent sous un large gradient de tempeacuteratures mais requiegraverent un solmineacuteral et humide au temps approprieacute (Navratil et al 1990) Les densiteacutes de semis de tremblereleveacutees jusquagrave maintenant sont tregraves variables La densiteacute des semis varie freacutequemment de 1 000 agrave

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16 OOOhaIl est possible que les peupliers issus de graines forment une composante importantedes peuplements futurs La preacuteparation du site accroicirct leacutetablissement des semis car elle augmentela proportion de sol mineacuteral exposeacute Les semis de peuplier faux-tremble seacutetablissent geacuteneacuteralemententre la premiegravere et la cinquiegraveme anneacutee apregraves la perturbation du soL Mecircme si la croissance enhauteur des semis est plus lente que celle des drageons elle est comparable agrave la croissance dessemis de pin lodgepole (Navratil et al 1990)

POURQUOI LE CONCEPT DE TOLERANCE A LOMBRE NE SAPPLIQUE PAS AUPEUPLIER FAUX-TREMBLE

La preacutesence des chloroplastes dans les cellules du phelloderme et du parenchyme corticalde leacutecorce permet aux tiges et aux branches de faire de la photosynthegravese (Shepard 1975) Lesproduits de la photosynthegravese produits dans leacutecorce sont transporteacutes lateacuteralement dans les cellulestransversales jusquau cambium au phloegraveme et au xylegraveme (Shepard 1975) La photosynthegravese deleacutecorce est responsable de seulement 1 agrave 2 de la production totale dhydrates de carbone Cepheacutenomegravene est neacuteanmoins important puisque la photosynthegravese de leacutecorce eacutegale presque larespiration de la tige lorsque la production est maximale Ainsi la respiration nette de CO estreacuteduite agrave zeacutero Cette photosynthegravese peut ecirctre importante pour le reacutetablissement des arbres stresseacutespar les attaques dinsectes ou par les gels printaniers (Yang et al 1994) Elle peut aussi ecirctreimportante pour les petits drageons qui poussent sous des conditions ombrageacutees

Puisque les tiges agrave linteacuterieur dun clone de peuplier faux-tremble sont interconnecteacutees lamort dune tige nentraicircne pas neacutecessairement la mort du systegraveme racinaire sous-jacent Souvent laracine parentale persiste et continue dapprovisionner le reste du clone Un systegraveme racinaireimportant peut ecirctre preacutesent mecircme longtemps apregraves la deacuteteacuterioration complegravete dun peuplement detrembles ou sont remplacement par les conifegraveres Ce systegraveme racinaire est nourri par des petitsdrageons presque imperceptibles qui sont les seuls indices de la preacutesence du systegraveme racinaire Cesdrageons eacutepheacutemegraveres sont faibles et survivent rarement plus de deux ans Ils eacutemergent pourtantreacuteguliegraverement et selon Yang et aL (1994) leur preacutesence continuelle combineacutee agrave celle des arbresfaisant toujours partie de la canopeacutee pourrait ecirctre suffisante pour maintenir le systegraveme racinairependant plusieurs anneacutees En Alberta Horton (1956) a trouveacute des drageons de peuplier faux-tremble dans presque tous les peuplements et ce indiffeacuteremment de lacircge de la densiteacute ou de ladominance des reacutesineux Chez le peuplier europeacuteen POPllius tremllia et le peuplier faux-trembleon a deacutemontreacute que le systegraveme racinaire peut survivre pendant plusieurs anneacutees sans quil ny ait depeupliers dans la canopeacutee (Peterson et Peterson 1992) Schier et al ainsi que Barnng t988) ontsuggeacutereacute que le systegraveme racinaire pourrait ecirctre nourri par des drageons dombre presqueimperceptibles qui peuvent preacutesenter une morphologie diffeacuterente de celle des drageons quipoussent en pleine lumiegravere Les peuplements eacutequiennes bien stokeacutes ont freacutequemment plusieursdrageons eacutepheacutemegraveres Ceux-ci seacutelegravevent atteignent une hauteur de quelques pouces puis meurentet sont remplaceacutes souvent sans mecircme ecirctre remarqueacutes Toutefois sans une quantiteacute suffisante delumiegravere les drageons ne deviennent jamais des gaulis viables Le maintien dune telle banque dedrageons permet au peuplier faux-tremble dexploiter toute augmentation dintensiteacute lumineuseengendreacutee par une perturbation de la canopeacutee et daugmenter ses possibiliteacutes de recrutement dansla canopeacutee en conditions ombrageacutees

Ceci suggegravere que le systegraveme racinaire des trembles est longeacutevif (ie il peut survivre aumoins durant la peacuteriode seacuteparant deux perturbations majeures) et il est capable de soutenir la

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population entre les peacuteriodes de faible biomasse aeacuterienne du tremble Barnes (1975) a eacutetudiEgrave lesvariations pheacutenotypiques des feuilles de tremble Il a trouveacute que les feuilles du nord de Idaho et dunord du Montana ressemblaient agrave celles du centre du Canada et de la reacutegion des Grands Lacs alorsque les feuilles des plateaux du Columbia et du Colorado ressemblaient beaucoup agrave celles destrembles preacutesents avant la glaciation Ainsi il ny aurait eu quun petit nombre de geacuteneacuterationssexueacutees pendant des centaines de milliers danneacutees

Il appert que la capaciteacute de reacutegeacuteneacuteration du peuplier faux-tremble nest pas compromise agravemesure que le peuplement vieilli et que le nombre de trembles diminue Des eacutetudes reacutecenteseffectueacutees dans le centre-ouest du Queacutebec suggegraverent que la reacutegeacuteneacuteration du peuplier faux-tremblepar drageonnement ne deacutecroicirct pas avec lacircge du peuplement mecircme si la proportion de tremblesdans la canopeacutee deacutecroicirct consideacuterablement (Lavertu et al 1994) Des reacutesultats similaires ont eacuteteacutedeacutemontreacutes dans une eacutetude inteacuteressante de Freilich et Reich (1995) portant sur des peuplementsacircgeacutes de 73 161 et 175 ans qui ont tous brucircleacutes lors dun grand feu en 1976 Ils ont remarqueacute quela composante de trembles dans les peuplements nouvellement reacutegeacuteneacutereacutes eacutetait plus eacuteleveacutee dans lespeuplements qui eacutetaient plus acircgeacutes lors du feu

Les eacutetudes mentionneacutees plus haut suggegraverent que le tremble demeurera vraisemblablementune composante importante du paysage partout ougrave il est preacutesent mecircme si le cycle desperturbations majeures augmente La figure 2 repreacutesente un systegraveme permettant le maintien natureldes tremblaies mixtes Le recrutement sporadique de trembles dans la canopeacutee gracircce agrave laformation de troueacutees permet le maintien du systegraveme racinaire et vice-versa (la survie constante dusystegraveme racinaire permet lexploitation des troueacutees par la reacutegeacuteneacuteration de peuplier faux-tremble)Le peuplier faux-tremble disparaicirctra du paysage seulement si la dynamique de formation destroueacutees cesse et que le cycle des perturbations majeures est plus long que le temps de vie aeacuteriennede larbre En geacuteneacuteral le systegraveme racinaire demeure capable de produire une reacutegeacuteneacuteration dense dedrageons lorsque survient la prochaine perturbation majeure parce que le nombre de tremblespreacutesents dans la canopeacutee eacutetait suffisamment dense gracircce agrave la formation de troueacutees Ainsi le cyclerecommence avec un nouveau peuplement de trembles Il semble possible de perpeacutetuer un telcycle Kempern1an et Barnes (1976) suggegraverent que les clones de peuplier faux-tremble peuventvivre pendant des milliers danneacutees et dans la partie ouest de sa distribution un clone pourrait ecirctrecomposeacute de jusquagrave 47 000 ran1ets (Perala 1990) Ce cycle de vie theacuteorique de la peupleraie mixte(voir figure 2) forme la base du systegraveme sylvicole proposeacute agrave la fin du preacutesent ouvrage

LA PHILOSOPHIE DUNE SYLVICULTURE ALTERNATIVE POUR-LAFORETBOREALE MIXTE

Dans la forecirct mixte la sylviculture alternative a deacutebuteacute sous forme de meacutethodes favorisantla croissance des conifegraveres supprimeacutes (habituellement des eacutepinettes blanches) sous la canopeacutee depeupliers faux-tremble De tels programmes deacutebutegraverent degraves 1924 en Saskatchewan (Waldron1959) et se poursuivent aujourdhui (Lees 1970 Kabzens et Lousier 1992 Yang 1989 Kolabinski1994 Palik et Pregitzer 1995) De tels systegravemes agrave deux eacutetapes sont possibles gracircce agrave lastratification qui se produit normalement sur les sites mixtes Lors de la premiegravere eacutetape on enlegravevela canopeacutee de peupliers faux-tremble Puis quelques anneacutees plus tard lors de la deuxiegraveme eacutetapeon reacutecolte les arbres issus du sous-couvert Nous proposons une modification agrave cette ideacutee de base

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Lieffers et al (1996) extrapolant les ideacutees de Lieffers et Bek (1994) deacutecrivent quelquesoptions sylvicoles pour les forecirct mixtes boreacuteales (composeacutees de trembles et deacutepinettes blanches)Ils preacutesentent des options baseacutees sur le reacutesultat deacutesireacute Les options sont limiteacutees par leacutetat actuel dupeuplement et la composition deacutesireacutee du nouveau peuplement Geacuteneacuteralement si lobjectif estdaugmenter la composante conifeacuterienne du peuplement suite agrave la coupe les optionsdameacutenagement sont plus restreintes Nous tentons de consideacuterer la forecirct mixte dun point de vuesuccessionnel et de preacutesenter un systegraveme sylvicole qui tente de reproduire la succession dans le sudde la forecirct boreacuteale du Queacutebec

Les perturbations

La reacuteplication au niveau du paysage des patrons naturels de perturbation engendreacutes parle feu le vent et les insectes est devenu le but ultime de plusieurs ameacutenagistes forestiersLimitation des reacutegimes de perturbations naturelles est donc devenu un concept agrave la mode chez leseacutecologistes et des ameacutenagistes forestiers (Roberts et Gilliam 1995 Weetman 1995 Booth et al1993)

On doit dont se demander quelles tailles de perturbations naturelles peut-on en tantquameacutenagistes forestiers reproduire de maniegravere eacutecologiquement et eacuteconomiquement durableBradshaw (1992) indique que la diffeacuterence essentielle entre une sylviculture eacutequienne et unesylviculture ineacutequienne deacutepend de la proportion de louverture de la canopeacutee qui est influenceacutee parleffet de lisiegravere La proportion de louverture influenceacutee par leffet de lisiegravere est plus faible apregraves lacoupe agrave blanc (an1eacutenagement eacutequienne) Leffet de lisiegravere augmente agrave mesure que la taille de laperturbation diminue pour ecirctre maximale apregraves la coupe de jardinage La diffeacuterence entre lespeuplements eacutequiennes et ineacutequiennes nest pas nette elle est plutocirct repreacutesenteacutee par un continuumIl est sucircrement possible dincorporer un plus grand nombre de tailles de coupes dans les plans dereacutecolte sans perdre tous les avantages eacuteconomiques de lameacutenagement eacutequienne Les eacutecologistespeuvent deacutetem1iner les tailles de coupes permettant de rencontrer les objectifs speacutecifiques delameacutenagement

En nature il existe un grand nombre de tailles et de types de perturbations allant de lamort dune branche darbre au feu de plusieurs hectares Une telle variabiliteacute favoriseleacutetablissement dune varieacuteteacute despegraveces chacune adapteacutee agrave un(des) type(s) et une(des) tailles deperturbation en particulier La figure 3 illustre lhabileteacute de nos 6 espegraveces boreacuteales agrave se reacutegeacuteneacuterer(incluant le pin gris) et comment nos pratiques forestiegraveres actuelles (coupe totale) ont unevariabiliteacute tregraves limiteacutee en termes de tailles de perturbations ce qui favorise une ou oeux~espegraveces audeacutetriment des autres Deux options sont preacutesenteacutees La premiegravere suggegravere daugmenter la variabiliteacutedans la taille des coupes totales tout en reacuteduisant leur taille moyenne Cette pratique eacutequilibreraitles chances de succegraves reacutegeacuteneacuteratif des diffeacuterentes espegraveces La deuxiegraveme option propose dutiliserdes tailles de perturbations speacutecifiques lors des reacutecoltes mais un nombre diffeacuterent de classes detailles Il est impossible de reproduire parfaitement les patrons naturels de perturbations mais onpeut tenter daugmenter la variabiliteacute en ayant dans notre plan de reacutecolte un nombre discret declasses de tailles de reacutecolte allant de la coupe partielle leacutegegravere agrave la coupe agrave blanc Pour simplifier lesopeacuterations sylvicoles ces classes peuvent ecirctre fixes pour une mecircme aire de coupe Toutefois lesprocessus naturels seront reproduits dune maniegravere plus fidegravele si lon effectue une rotation desclasses agrave travers toute luniteacute dameacutenagement (voir figure 4) Il est rare quune parcelle de forecirctquelconque ne soit affecteacutee que par un type et une grosseur de perturbation

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Limportance de la compeacutetition en sous-bois

En tenant compte de linteraction entre les plantes de sous-couver1 et les individus formantla canopeacutee Lieffers (1995) preacutesente une approche dameacutenagement forestier inteacuteressante Apregravesune perturbation la communauteacute du sous-bois a des effets significatifs sur le recrutement desarbres Ainsi pour ecirctre efficaces les systegravemes sylvicoles doivent prendre en consideacuteration le sous-couvert Il y a trois facteurs importants agrave consideacuterer en ce qui a trait aux espegraveces de sous-couvert1) la densiteacute de la canopeacutee avant la perturbation (inversement proportionnelle agrave la biomasse dusous-couvert) 2) la toleacuterance agrave lombre des espegraveces darbres qui seront reacutegeacuteneacutereacutescomparativement aux espegraveces de sous-couvert et 3) la reacuteponse des espegraveces de sous-couvert agrave laperturbation Messier (1996) met aussi lemphase sur limportance du sous-couvert et la possibiliteacutede modifier lintensiteacute lumineuse de ce sous-couvert pour atteindre les objectifs dameacutenagement

Vincent (1965) met en garde les forestiers sur le danger dignorer la reacuteaction de lacroissance de leacuterable agrave eacutepis (Acer spicatum Lam) apregraves coupe dans les sites mixtes Unpeuplement suranneacute mixte a eacuteteacute vigoureusement envahi par leacuterable agrave eacutepis alors quunereacutegeacuteneacuteration preacuteeacutetablie eacutequienne sest installeacutee sous le peuplement suranneacute reacutesineux (Baskerville1965)

Morris et McDonald (1991) ont deacutemontreacute limpact de la veacutegeacutetation de sous-couvert sur laperformance des semis Le pin gris eacutetait lespegravece la plus sensible agrave laugmentation de lacompeacutetition De plus les plants en reacutecipients eacutetaient plus sensibles agrave la compeacutetition que les plantsplus gros agrave racines nues On a noteacute des diffeacuterences minimes dans la reacuteponse de croissance agrave lacompeacutetition sur les diffeacuterentes textures de sol agrave leacutetude

Le Barron (1942) mentionne que le theacute du Labrador (Ledum groenlandicum) peut causerde seacuterieux problegravemes pour la reacutegeacuteneacuteration deacutepinettes noires apregraves coupe Du plus le Kalmiaangustifolia peut nuire agrave la reacutegeacuteneacuteration deacutepinettes et de sapins (Doucet 1996 comm pers)

SYLVICULTURE PROPOSEacuteE POUR LA FOREcircT BOREALE MIXTE DU SUD UNSYSTEME DE COUPES PARTIELLES EN 3 ETAPES

En admettant quentre les incidences de feu la distribution des tremblaies mixtes dubouclier canadien soit relieacutee agrave des perturbations (troueacutees) de petites eacutechelles (tordeuse desbourgeons de leacutepinette livreacutee des forecircts chablis) les variations de lintensiteacute lumIumlneugravese en sous-couvert engendreacutees par ces perturbations peuvent permettre aux peupliers faux-tremble depersister dans la canopeacutee pendant plusieurs geacuteneacuterations

La coupe partielle reacuteduira le drageonnement vigoureux du peuplier faux-tremble qui suit lacoupe agrave blanc mais permettra un certain recrutement de trembles dans les troueacutees reacutesultantesSimultaneacutement une partie de la reacutegeacuteneacuteration reacutesineuse existante se deacuteveloppant naturellement ensous-couvert colonisera ces mecircmes troueacutees Les coupes partielles devraient imiter la tendancenaturelle (Bergeron amp Dansereau 1993 Bergeron 1996) des peuplements mixtes agrave dominancefeuillue agrave devenir des peuplements mixtes agrave dominance reacutesineuse La dominance de la reacutegeacuteneacuterationde peuplier faux-tremble apregraves la coupe agrave blanc est le reacutesultat de plusieurs facteurs lintensiteacutelumineuse eacuteleveacutee les dommages causeacutes agrave la reacutegeacuteneacuteration reacutesineuse preacuteeacutetablie lexclusioncompeacutetitive gracircce au systegraveme racinaire eacutetendu du peuplier faux-tremble et enfin au taux eacuteleveacute de

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croissance initiale des drageons (Palik amp Pregitzer 1993) La coupe agrave blanc reproduit leffet dunfeu naturel en ce qui a trait agrave leacutelimination de la canopeacutee et agrave la libeacuteration deacuteleacutements nutritifs apregravesla perturbation Cependant le remplacement des espegraveces nest geacuteneacuteralement pas le mecircme apregraves unecoupe agrave blanc quapregraves un feu Weber (1991) a deacutemontreacute que le drageonnement du tremble eacutetaitfortement reacuteduit apregraves feu comparativement aux techniques traditionnelle de coupe agrave blanc Lacoupe agrave blanc semble peImettre au tremble davoir un avantage reacutegeacuteneacuteratif non-naturel Lesforestiers sont donc aux prises avec une repousse vigoureuse de tremble apregraves la coupe agrave blanc Agravemoins que des mesures correctives importantes ne soient entreprises apregraves coupe la coupe agrave blancva geacuteneacuteralement maintenir le peuplier faux-tremble dominant dans la canopeacutee La coupe agrave blanc nesemble pas une solution eacuteconomique ou eacutecologique permettant le maintien de composantesreacutesineuses dans les eacutecosystegravemes perturbeacutes

Supposons que nous avons une jeune peupleraie mixte dont les trembles matures sontprecircts agrave ecirctre reacutecolteacutes Cette peupleraie a une reacutegeacuteneacuteration preacuteeacutetablie reacutesineuse typique (un sceacutenariocommun dans le sud de la forecirct boreacuteale queacutebeacutecoise) La consideacuteration du sous-couvert est unfacteur cleacute du systegraveme sylvicole proposeacute Si la densiteacute de la reacutegeacuteneacuteration reacutesineuse est faible ou sily a une forte densiteacute deacuterables agrave eacutepi (Acer spicatum) ou de noisetiers agrave long bec (Corylus cornuta)la reacutegeacuteneacuteration reacutesineuse sera difficile agrave deacutegager et neacutecessitera une attention speacuteciale Nousproposons un systegraveme de coupes partielles en trois eacutetapes composeacute de 2 paires de coupespartielles (une initiale et une reacutesiduelle) et une coupe agrave blanc finale (figure 4) La premiegravere paireinclut la coupe partielle initiale durant laquelle seulement une partie de la canopeacutee est reacutecolteacuteeApregraves les premiegraveres coupes partielles la surface terriegravere reacutesiduelle de la canopeacutee augmentera lamortaliteacute des drageons de peuplier faux-tremble et reacuteduira leur vigueur (comparativement agrave unecoupe totale) gracircce agrave

- la surface terri egravere reacutesiduelle qui limite la lumiegravere qui atteint le parterre forestier et diminuela tempeacuterature du sol ce qui reacuteduit linitiation des drageons (Doucet 1989)

- la refermeture de la canopeacutee par les espegraveces deacutecidues reacutesiduelles ce qui reacuteduira de nouveaulintensiteacute lumineuse

- selon une suggestion de Givnish (1988) la croissance en hauteur des drageons avant agrave larefermeture de la canopeacutee fera en sorte que ces drageons neacutecessiteront plus de lumiegraverepreacuteciseacutement au moment ougrave moins de lumiegravere sera disponible

Tous ces facteurs combineacutes permettront un deacutegagement partiel de la reacutegeacuteneacuterationpreacuteeacutetablie reacutesineuse ce qui augmentera la composante reacutesineuse lors de la prochaine coupe Unefois que la reacutegeacuteneacuteration reacutesineuse sera deacutegageacutee le reste des trembles matures poufra ecirctre reacutecolteacuteA cause son habiliteacute compeacutetitive le peuplier faux-tremble constituera encore une portionimportante de la nouvelle canopeacutee Lorsque la deuxiegraveme rotation de trembles atteindra la maturiteacuteil y aura probablement une bonne proportion de tiges reacutesineuses La deuxiegraveme coupe partielle sefera de la mecircme maniegravere Une deuxiegraveme coupe partielle devrait favoriser encore plus lerecrutement des conifegraveres dans la canopeacutee finale (la reacutegeacuteneacuteration du tremble est reacuteduite telle quementionneacutee plus haut pour la premiegravere coupe partielle) ce qui geacuteneacuterera un peuplement mixtedomineacute par les reacutesineux Une fois que ce peuplement mixte aura eacuteteacute reacutecolteacute lors de la coupe finalele cycle recommencera de nouveau avec un peuplement domineacute par le peuplier faux-tremble Cesystegraveme de reacutecolte est un exemple de loption 2 (rotation) de la figure 3 Avec ce systegraveme il y aune rotation de classe de tailles de perturbations deacutefinies agrave travers tout le paysage Ainsi unevarieacuteteacute de tailles de perturbations affecte la mecircme parcelle de forecirct Premiegraverement uneperturbation modeacutereacutee est effectueacutee par la coupe partielle initiale suivie dune perturbation plus

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grande lors de la reacutecolte de la canopeacutee reacutesiduelle Cependant la coupe partielle reacutesiduelleneacutequivaut pas agrave une coupe agrave blanc (en deacutepit du fait que la canopeacutee entiegravere a maintenant eacuteteacuteenleveacutee) car entre-temps le sous-couvert a pu croicirctre entre la coupe partielle initiale et la coupereacutesiduelle Ces perturbations modeacutereacutees sont reacutepeacuteteacutees de nouveau - avec une coupe initiale plusleacutegegravere et une coupe reacutesiduelle plus importante (ou vice et versa) pour augmenter la variabiliteacute Silon deacutesire augmenter encore la composante reacutesineuse une autre paire de coupes partielles peutecirctre effectueacute Finalement la plus grande perturbation (la coupe totale) est effectueacutee agrave la fin ducycle Ce systegraveme tente dimiter la succession Il est donc important de consideacuterer le stadesuccessionnel du peuplement Si lon doit reacutecolter un jeune peuplement pur de peuplier (stade dedeacutebut de succession) on doit commencer agrave leacutetape Aa de la figure 4 Si le peuplement agrave reacutecolterest un peuplement de fin de succession on doit commencer agrave leacutetape C (la coupe agrave blanc) pourenclencher le processus successionnel Il est toutefois important de mentionner quavec toutsystegraveme de coupes partielles le chablis constitue un risque majeur Navratil (1995) souligne lesdangers du chablis et comment on peut les eacuteviter

UN MOT SUR LECONOMIE

Agrave long terme ce systegraveme devrait ecirctre rentable (en supposant une rotation de trembles de70 ans ce systegraveme en trois eacutetapes prendra 210 ans agrave se compleacuteter) Mecircme sil sagit dun systegravemede coupes partielles les travailleurs forestiers retournerontmiddot sur le site pour aller chercher tout lebois une fois que la canopeacutee reacutesiduelle aura atteint sa maturiteacute Hormis le chablis il ne devrait pasy avoir de perte attribuable agrave du bois non-reacutecolteacute Le volume pourrait mecircme saccroicirctre si lapremiegravere coupe partielle a un effet deacuteclaircie Les coucircts eacuteleveacutes de main-doeuvre deacutequipementsainsi que le maintien du systegraveme routier pour les coupes partielles (au lieu dune seule coupetotale) devraient ecirctre compenseacutees par laugmentation de la proportion de reacutesineux degraves la deuxiegravemeseacuterie de coupes ainsi quagrave la reacutecolte finale (coupe agrave blanc) Preacutesentement au Queacutebec la pacircte depeuplier faux-tremble vaut approximativement agrave $25-30m3 (brut) tandis que le bois de sciagedeacutepinette blanche vaut 3-4 fois plus (Cocircteacute 1995) Le problegraveme avec le systegraveme de coupespartielles en trois eacutetapes reacuteside dans le financement agrave court terme On doit minimiser les coucirctseacuteleveacutes de ce systegraveme

Pour la forecirct boreacuteale nord-ameacutericaine linformation concernant les coucircts de reacutecoltesassocieacutees aux systegravemes sylvicoles alternatifs est rare Toutefois Navratil et al (1994) procurent unpeu dinformation agrave ce sujet Ils ont noteacute que la protection du sous-couvert (une Qieq~angulairede notre systegraveme agrave trois eacutetapes) augmente significativement les coucircts dopeacuterations Les coucircts dereacutecolte sans protection du sous-couvert se chiffiaient autour de $1470 agrave $1490m3 ils eacutetaient de$1390 agrave 1740m3 pour une protection intermeacutediaire et de $1840 agrave $2280m3 pour uneprotection eacuteleveacutee Beaucoup de donneacutees ont aussi eacuteteacute reacutecolteacutees sur les coucircts associeacutes agrave la coupeprogressive uniforme et agrave la coupe par bandes en une deux ou trois eacutetapes agrave la coupe par bandesen deux eacutetapes (bandes de 50 100 et 150m) ainsi quagrave la coupe progressive par bandes en quatreeacutetapes Ces donneacutees ont eacuteteacute recueillies par le personnel de FERIC et procureront des informationstregraves utiles lors de leur publication (Navratil et al 1994) Buongiorno et Lu (1990) ont deacutemontreacuteque comparativement agrave la reacutecolte eacutequienne la production de bois reacutecolteacute gracircce aux techniquesineacutequiennes est beaucoup plus coucircteuse

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Ketcheson (1979) a calculeacute les coucircts de la coupe par bandes sur la planificationlameacutenagement la supervision les opeacuterations agrave linteacuterieur des bandes les transformations sur lesentier le deacuteplacement des hommes et du mateacuteriel ainsi que sur les chemins forestiers Les coucirctssuppleacutementaires associeacutes agrave la planification et agrave lameacutenagement variaient entre $500 et $1000 paracirccre de bandes coupeacutees Leacutetendue des coucircts suppleacutementaires deacutependait de la taille de la coupe parbandes et de la taille des bandes La supervision des opeacuterations forestiegraveres est affecteacutee par la coupepar bandes mais il na pas eacuteteacute deacutemontreacute clairement si des coucircts suppleacutementaires seront impliqueacuteesKetcheson (1977) a eacutegalement discuteacute de limpact des coupes par bandes sur laccroissement descoucircts pour les chemins forestiers principalement parce que les routes devaient ecirctre utiliseacutees unefois de plus pour reacutecolter les bandes non coupeacutees Si la coupe par bandes une variante de la coupetotale augmente les coucircts comparativement agrave la reacutecolte traditionnelle il est raisonnable de croireque la coupe partielle augmentera eacutegalement les coucircts

Il Yaura certainement des augmentations dans les coucircts initiaux avec ce systegraveme les plusimportants eacutetant les coucircts pour les chemins forestiers et le deacutelai requis avant de reacutecolter le boisreacutesiduel apregraves la premiegravere coupe partielle initiale (Ketcheson 1980) Toutefois apregraves ces deacutepensesinitiales ce systegraveme devrait vraisemblablement reacuteduire les coucircts en raison de la reacutegeacuteneacuterationnaturelle et du nombre accrus despegraveces reacutesineuses plus rentables Il y a aussi des beacuteneacuteficespotentiels associeacutes agrave la reacutesistance aux insectes aux maladies et aux feux Ces beacuteneacutefices restentcependant agrave deacutemontrer avec rigueur

SOMMAIRE

Lexistence des eacutecosystegravemes de forecirct boreacuteale mixte est en quelque sorte contradictoire agrave latheacuteorie classique de la toleacuterance agrave lombre La canopeacutee est composeacutee en mecircme temps despegravecestoleacuterantes (eacutepinette blanche et sapin baumier) et intoleacuterantes (peuplier faux-tremble et bouleaublanc) Dans des sous-couverts uniformeacutement ombrageacutes les attributs typiques des espegravecestoleacuterantes (plasticiteacute morphologique taux peu eacuteleveacute de respiration et deacutevapotranspiration)procureront une meilleure survie et un recrutement plus important des semis toleacuterants Dans latremblaie mixte toutefois le peuplier peut persister dans la canopeacutee plus longuement que le permetsa longeacuteviteacute individuelle Il apparaicirct quentre les incidences de feu la dynamique des troueacutees doitpermettre le recrutement dindividus intoleacuterants dans la canopeacutee Ces intoleacuterants doiventposseacuteder la capaciteacute dexploiter les ouvertures qui augmentent la disponibiliteacute en lumiegravere au niveaudu parterre forestier Le systegraveme de coupes partielles en trois eacutetapes est mieux adapteacute agrave ces typesde forecircts qui ont une haute variabiliteacute de perturbations De tels systegravemes permettent lecnangementsuccessionnel de la dominance des feuillus vers une dominance reacutesineuse pour un peuplementdonneacute Ils imitent ainsi les processus naturels preacutesents agrave linteacuterieur de ce type de forecirct

Les eacuteleacutements cleacutes sont

1) Les perturbations sont des eacuteveacutenements majeurs qui faccedilonnent la forecirct boreacuteale2) Ces perturbations sont naturellement tregraves variables allant de tregraves petites (ie branches

darbres) agrave tregraves grandes (ie feux intenses de plusieurs centaines de milliers dhectares)3) Les espegraveces reacutepondent diffeacuteremment agrave des tailles et des types divers de perturbations4) Actuellement dans la forecirct boreacuteale les perturbations anthropiques sont tregraves uniformes (peu

de variation) ce qui favorise la reproduction dune niche eacutetroite despegraveces

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5) En incorporant une plus grande eacutetendue de classes de perturbations dans nos techniquesdameacutenagement tel que les systegravemes de coupes partielles en trois eacutetapes on peut imiter lesprocessus naturels et ameacutenager pour la croissance de toutes les espegraveces de la forecirct boreacutealemixte et ce dans un mecircme site

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REacuteFEacuteRENCES

Alexander R 1974 Silviculture of subalpine forests in the central and southern Rockies USDAFor SerY Res Pap RM-121Archibald D J amp Arnup R W 1993 Report No NEST Tech Rep 008NMAP Tech Rep93-05 Timmins ON Ontario Min Nat Resour Northeast Sci amp Technol UnitArchibold OW 1980 Seed input into a postfire forest site in northern Saskatchewan CanoJFor Res 10129-134Arnott J T 1968 Report No Inf Rep Q-X-4 Ste Foy PQ CanoDep For amp Rur Dev ForBr Laurentian For Res LabArnup R W Campbell B A Raper R P Squires M F Virgo K D Wearn V H ampWhite R G 1988 A silvicultural guide to the spruce working group of Ontario Ontario MinNat Resour For Resour Group Sci amp Technol Ser Vol 4 Toronto ON 100ppBaskerville G L 1965 Publ 1125 Deterioration and Replacement in Two Overmature ForestStands CanoDep For Ottawa ONBatzer HO et Popp MP 1985 Forest succession following a spruce budworm outbreak inMinnesota For Chrono 6175-80Bedell G H B 1960 Variation in growth regeneration and quality ofbalsam fir jack pine andspruce within their natural ranges Pulp Paper Mag Can 61(8) 38-42Beacutelanger L D Allard et P Meek 1993 For Chrono 69(2)173-177Bell FW 1991 Critical Silvics ofConifer Crop Species and Selected Competitive Vegetation inNorthwestern Ontario Forestry Canada Ontario Region Sault Ste Marie Ontario Canada Northwestern Ontario Forest Development Unit Ontario Ministry ofNatural Resources ThunderBay Ontario Canada Canada-Ontario Forest Resource Development Agreement Rep 3310 Northwestern Ontario Forest Technology Development Unit Tech Rep 19177ppBergeron Y et D Charron 1994 Post-fire stand dynamics in a southern boreal forest(Queacutebec) a dendroecological approach Eacutecoscience 1(2) 173-184Bergeron Y et P Dansereau 1993 Predicting the composition ofCanadian southern borealforest in different fire cycles J Veg Sci 4 827-832Booth D L DWK BouIter DJ Neave AA Rotherham et DA Welsh 1993 ForChrono 69(2) 141-145Bradshaw F J 1992 For Ecol Manage 48(3-4) 249-264Brais S C Camireacute Y Bergeron et D Pareacute 1995 Changes in nutrient availability and forestfloor characteristics in relation to stand age and forest composition in the southernpart of theboreal forest ofnorthwestern Queacutebec For Ecol and Manag 76 181-189BueIl MF et Niering WA 1957 Fir-spruce-birch forest in Northern Minnesota Ecology38602-610Buongiorno J et HC Lu 1990 For Ecol Manage 32(2-4)203-216Canadian Forest Service 1979 1981 ln Principales maladies des arbres au QueacutebecGouvernement du Queacutebec 1991 Ministegravere des Forecircts 84PPCartier P B Harvey et Y Bergeron 1994 Guide de Terrain des Stations Forestiegraveres de laReacutegion Eacutecologique des Basses-terres dAmos InternaI Report Uniteacute de Recherche et deDeveloppement Forestiers de lAbitibi-Teacutemiscamingue (Universiteacute du Queacutebec en Abitibi-Teacutemiscamingue) et Groupe de Recherche en Eacutecologie Forestiegravere (Universiteacute du Queacutebec agraveMontreacuteal) 66pp

30

Clebsch EC et RT Busing 1989 Ecology 70(3) 728-735Crossely D 1976 Growth response ofspruce and fir to release rrom suppression For Chrono52(8) 189-193Cocircteacute JF 1995 Personnel Communication Les Industries Norbord Inc LaSarre QCDansereau P et Y Bergeron 1993 Fire history in the southern boreal forest of north-westernQueacutebec Cano1 For Res 23 25-32DAoust AL et R Doucet (eds) 1994 La Reacutegeacuteneacuteration de la Zone de la Forecirct Mixte Jointpublication ofNatural Resources Canada Canadian Forest Service and Ressources NaturellesQueacutebec Direction de la Recherche Forestegravere143ppDavidson RW Atkins RC Fry RD Racey GD Weingartner DH 1989 Asilvicultural guide for the poplar working group in Ontario Science and Technology SeriesVolume 5 Ontario Ministry ofNatural Resources Toronto OntarioDelaney RR et Cahill MJ 1978 A pattern offorest types on ribbed moraines in easternNewfoundland Cano 1 For Res 8 116-120Dorion F 1994 La reacutegeacuteneacuteration de la forecirct mixte approche et vision dun ameacutenagiste pp95-106ln DAoust AL and R Doucet (eds) 1994 La Reacutegeacuteneacuteration de la Zone de la Forecirct Mixte Jointpublication ofNatural Resources Canada Canadian Forest Service and Ressources NaturellesQueacutebec Direction de la Recherche Forestegravere143ppDoucet R 1988 Advance growth in natural forest stands in Quebec For Chron 64(2) 116-120Doucet R 1989 Regeneration Silviculture of Aspen For Chrono Feb 1989 23-27Elliot JA DM Morris et JL Kantor 1993 Studying successional pathways in forestcommunities an annotated bibliography Ontario Ministry ofNatural resources Ontario ForestResearch Institute Centre for Northern Forest Ecosystem Research For Res Rep No 110320ppFoster DR et King GA 1986 Vegetation pattern and diversity in SE Labrador CanadaBetula papyrifera (birch) forest development in relation to fire history and physiography 1 Ecol74465-483Frank RM 1990 AMes Balsamea (L)Mill (Balsam Fir) pp 26-35 ln Burns R and RHHonkala tech coords 1990 Silvics of North America 1 Conifers Agriculture Handbook 654US Department of Agriculture Forest Service Washington DC USA vol l 675 pp(Supersedes Agriculture Handbook 271)Fraser J W 1976 Viability ofblack spruce seed in or on a boreal forest seedbed For Chron52(5) 229-231Frelich LE et PR Reich 1995 Spatial patterns and succession in aMinnesota ~ou~~ll borealforest Ecological monographs 65(3) 325-346 -Gagnon R Morin H amp St-Pierre H 1991 Natural seed regeneration ofblack spruce (Piceamariana) stands in the Queacutebec boreal forest in Proc conference on natural regenerationmanagement (pp 103-113) Fredericton NB For Can Maritimes RegGauvin C et Bow~hard A 1983 Forest vegetation of Mount Orford Park Queacutebec Cano1Bot 61 1522-1547Givnish TJ 1988 Adaption to sun and shade a whole plant perspective Aust 1 Plant Physiol15 63-92Gordon D 1973 Released advance reproduction ofwhite and red fir growth damage andmortality USDA For Res Pap PSW-95Gouvernement du Queacutebec 1991 Principales maladies des arbres au Queacutebec Ministegravere desForecircts 84pp

31

Gouvernement du Queacutebec 1994 Ressource et industrie forestiegraveres Portrait statistique Edition1994 Ministegravere des Ressources Naturelles du Queacutebec Direction des Politiques ForestiegraveresQueacutebec QC 115ppGrigal DF et Ohmann LF 1975 Classification description and dynamics ofupland plantcommunities within a Minnesota wilderness area Ecol Monogr 45389-407Groot A 1984 Report No Inf Rep O-X-358 Sault Ste Marie ON CanoFor Serv GreatLakes For Res CentreHarvey B D amp Y Bergeron Y 1989 Site patterns ofnatural regeneration followingclearcutting in northwestern Queacutebec Cano 1 For Res 19(11) 1458-1469Hatcher R J 1962 A comparison offorest development after clear and partial cutting in forestsection L7 Quebec 1923 to 1958 CanoDep For For Res Br Ste-Foy QC 18ppHatcher R 1960 Development ofbalsam fir following a clearcut in Queacutebec For Branch DepNor Affairs Nat Res Tech Note 87Heinselman ML 1981 Fire intensity and fi-equencyas factors in the distribution and structureofnorthern ecosystems ln Proceedings of Fire Regimes and Ecosystem Properties USDA ForSerY Gen Tech Rep WO-26 pp 7-57Helms J et R Standiford 1985 Predicting release of advance reproduction of mixed coniferspecies in California following overstory removal For Sci 31(1)3-15Herring L 1977 Studies ofadvance subalpine fir in the Kamploops Forest District BC ForSerYRes Note 80 23pHerring L et R McMinn 1980 Natural and advance regeneration of engelmann spruce andsubalpine fir compared 21 years after treatment For ChronoHolling CS 1992 The role of insects in structuring the boreallandscape pp 170-191 lnShugart HH R Leemans and GB Bonan (eds) A systems analysis of the global boreal forestCambridge England Cambridge Univ Press 565ppJeglum J K amp Kennington D J 1993 Strip cutting in black spruce A guide for thepracticing forester Sault Ste Marie ON For Can Ontario Reg Great Lakes For Cent 102ppJeglum JK 1983 Changes in tree species composition in naturally regenerating strip clearcutsin shallow-soil upland black spruce Pp 180-193 ln Wein RW Riewe RR and Methven IR(eds) Conference Proceedings Resources and dynamics of the boreal zone Assoc CanoUnivNorth Stud Thunder Bay ON 544 pJohnson EA 1992 Fire and Vegetation Dynamics Studies From the North American BorealForest Cambridge Univ Press Cambridge England 129ppJones JR 1976 Aspen Harvesting and reproduction ln Utilisation and Marketing Toois forAspen Management in the Rocky Mountains USDA For Serv Rocky Mount Foral1lttRangeExp Sta Gen Tech Rep RM-29 30-34Kuuluvainen T 1994 Gap disturbance ground microtopography and the regenerationdynamics ofboreal coniferous forests in Finland a review Ann Zool Fennici 31 35-51Jones JR 1976 Aspen harvesting and reproduction (thinning harvesting skidding) p 30-34ln Utilization and marketing as tools for aspen management in the Rocky Mountains Proceedingsof the symposium USDA For SerY General Technical Report RM-29 120 p Rocky Mt ForRange Exp Stn Ft Collins ColoJones JR DeByle NV 1985 Fire p 77-81 ln Aspen Ecology and Management in theWestern United States ed NV DeByle and RP Winokur USDA Forest Service GeneralTechnical Report RM-119 Rocky Mountain Forest and Range Exp Stn Fort Collins ColoradoUSA

32

Jones JR Trujillo DP 1975 Height-growth comparisons of sorne quaking aspen clones inArizona Res Note RM-282 Fort Collins CO USDA For SerYRocky Mounatin Forest andRange ExpStn 4 ppKabzems R amp Lousier D 1992 Report No CanBC FRDA Rep 176 Victoria BC ForCan Pacific For CentBritish Columbia Min For Res BrKemperman JA 1978 Sucker-root relationships in aspen Ont Min Nat Res TorontoOntario For Res Note 12 4 pKetcheson D E 1977 Report No Inf Rep O-X-263 Sault Ste Marie ON Cano For ServGreat Lakes For Res CentKetcheson D E 1979 Report No Inf Rep O-X-301 Sault Ste Marie ON Cano For ServGreat Lakes For Res CentKimmins JP 1992 Balancing Act Environmental Issues ln Forestry University of BritishColumbia Press Vancouver 244 ppKolabinski V S 1991 Report No Inf Rep NOR-X-316 Edmonton AB For Can NorthwReg Northern For CentKolabinski V S 1994 Int Rep MS-5 Clear-Cutting Alternate Strips and Scarifying in WhiteSpruce-Aspen Stands to Induce White Spruce Regeneration Manitoba amp Saskatchewan DepFor For Res Lab Winnipeg MBLarsen J A 1980 The Boreal Ecosystem Academic Press Toronto ON 1980 500ppLavertu D Y Mauffette et Y Bergeron 1994 Effects of stand age and litter removal on theregeneration ofPopulus tremuloides l Veg Sci 5 561-568LeBarron R K 1942 Partial cutting in black spruce in the Lake States Papers of the MichAcad Sci Arts Lett 28 249-260Lees Jc 1970 Natural regeneration ofwhite spruce under spruce-aspen shelterwood B-18aforest section Alberta Dept ofFisheries and Forestry Canadian Forest service Pub No 127413ppLieffers VJ 1995 Ecology and dynamics ofboreal understory species and their role in partialcut silviculture ln CR Ramsey (ed) Proceedings Innovative Silviculture Systems in BorealForests Symposium held in Edmonton Alberta Canada Oct 2 -8 1994Linteau A 1955 Forest site classification of the northeastern coniferous section boreal forestregion Quebec CanoDep Northern Affairs amp Nat Resour For Br Bull 118 Ottawa ON85ppLongpreacute M-H Y Bergeron D Pareacute et M Beacuteland 1994 Effect of companion species on thegrowth of jack pine (Pinus banksiana Lamb) Cano l For Res24 1846-1853Maini JS 1968 Silvics and ecology ofPopulus in Canada p20-69 ln G~owth_And~Utilization ofPoplars in Canada lS Maini and lH Cayford eds Department ofForestry andRural Development Forestry Branch Departmental Publication 1205 Ottawa ON 257ppMarquis DA 1965 Regeneration ofbirch and associated hardwoods after patch cutting USDAFor SerY Res Pap NE-32 12 pMatthews JD 1989 Silvicultural Systems Clarendon Press Oxford England 284ppMcDonough WT 1979 Quaking aspen - seed germination and early seedling growth USDAFor Serv Interm For Range Exp Stn Ogden Utah Res Pap INT -234 Il ppMcDonough WT 1985 Sexual reproduction seeds and seedlings p 25-28 ln NV DeByleand RP Winokur eds Aspen ecology and management in the western United States USDAFor Serv Rocky Mtn For Range Exp Stn Fort Collins Colorado General Technical ReportRM-119

33

McKay H M et DC Malcom 1988 A comparison of the fine root component of a pure andmixed coniferous stand Cano J For Res 18(11) 1416-1426Messier C 1996 Managing light and understory vegetation in boreal and temperate broadleaf-conifer forests pp 59-81 ln Comeau PG and KD Thomas 1996 Silviculture of Temperateand Boreal Broadleaf-conifer Mixtures Proceedings of a workshop held Feb28 - Mar 1 1995Richmond BC British Columbia Ministry of Forests Research Program 163ppMoore C L 1973 Ontario Min Nat Resour For Res Br For Res Rep No 93 Maple ONMorin H et R Gagnon 1992 Structure et croissance de peuplements deacutepinette noire issus dereacutegeacuteneacuteration preacuteeacutetablie une quarantaine danneacutees apregraves coupe au Lac St-Jean Queacutebec ForChrono 18275-283Morris D M et GR MacDonald 1991 For Chrono 67(4)403-410Navratil S 1995 Minimizing wind damage in alternative silviculture systems in boreal forestsJoint publication ofNatural Resources Canada Canadian Forest service and Land and ForestServices Alberta Environmental Protection as per the Canada-Alberta Partnership Agreement inForestry 74ppNavratil S et PR Chapman (eds) 1991 Aspen Management for the 21st CenturyProceedings ofa Symposium held Nov 20-21 1990 in Edmonton AB in conjunction with the12th annual meting of the Poplar Council of Canada Joint Publication ofForestry CanadaNorthwest region and Poplar Council of Canada 174ppNavratil S LG Brace EA Sauder et S Lux 1994 Silvicultural and harvesting options tofavour immature white spruce andaspen regeneration in boreal mixedwoods Natural ResourcesCanada Canadian Forest Service lnf rep NOR-X-337 78ppNavratil S Bella IE Peterson ER 1990 Silviculture and management of aspen in Canadathe western Canada scene p 39-60 ln RD Adams ed Aspen Symposium 89 proceedings July25-27 1989 Duluth Minnesota USDA For Serv North Cent For Exp Stn St Paul MinnGeneral Technical Report NC-140Neinstaedt H et JC Zasada 1990 Picea glauca (Moench) Voss (White Spruce) pp 204-226 ln Burns R and BR Honkala tech coords 1990 Silvics of North America 1 ConifersAgriculture Handbook 654 US Department of Agriculture Forest Service Washington DCUSA vol 2 675pp (Supersedes Agriculture Handbook 271)Nikolov N amp Helmisaari H 1992 Silvics of the circumpolar boreal forest species pp 18-34ln Shugart RH R Leemans and GB Bonan (eds) A systems analysis of the global borealforest Cambridge England Cambridge Univ Press 565ppOhmann LF et Ream RR 1971 Wilderness ecology virgin plant communities of theBoundary Waters Canoe Area USDA For SerY Res Pap NC-63 55 pPareacute D Y Bergeron et C Camireacute 1993 Changes in the forest floor ofCanadian southernboreal forest after disturbance J Veg Sci 3 811-818Palik RJ et K S Pregitzer 1993 The vertical development of early successional forests inNorthern Michigan USA J Ecoi 81 271-285Palik RJ et K S Pregitzer 1995 Height growth of advance regeneration under an even-agedbigtooth aspen (Populus grandidentata) overstory Am MidI Nat 134 166-175Perala DA 1977 Managers handbook for aspen in the north-central states USDA For SerYGeneral Technical Report NC-36 30 p North Central Forest Exp Stn St Paul MinnPerala DA 1978 Sucker production survival and growth on outplanted long and short aspenroot cuttings of different diameters USDA For SerYRes Note NC-241 4 p North CentralForest Exp Stn St Paul Minn

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Perala DA 1990 Popuus Tremuoides Michx (Quaking Aspen) pp 555-569 ln Burns R andBR Honkala tech coords 1990 Silvics of North America 2 Hardwoods AgricultureHandbook 654 US Department of Agriculture Forest Service Washington DC USA vol 2877pp (Supersedes Agriculture Handbook 271)Perala DA et A A Alm 1990 Regeneration silviculture ofbirch a review For Ecol andManage 32(1) 39-77Perala Donald A et Alm Alvin A 1989 Regenerating paper birch in the Lake States with theshelterwood method North J Appl For 6(4) 151-153Peterson EB et NM Peterson 1995 Aspen Managers Handbook for British ColombiaCanadian Forest Service Pacific Forestry Centre and British Columbia Ministry ofForestsResearch Branch (Victoria) Canada-British Columbia Partnership Agreement on Forest ResourceDevelopment FRDA Rep 230 110ppPeterson EB Peterson NM 1992 Ecology management and use of aspen and balsampoplar in the prairie provinces Forestry Canada Northwest Region Northern Forestry CentreEdmonton Alberta Special Report 1 252 ppPeterson EB et N M Peterson 1994 Synopsis of information on white engelmann and blackspruce regeneration in North America Joint Publication Natural Resources Canada CanadianForest Service and Alberta Environmental Protection Land and Forest Services (Canada-AlbertaPartnership Agreement in Forestry) Rep No M8031 A8039-112221ppPollard DFW 1971 Mortality and annual changes in distribution ofabove-ground biomass inan aspen sucker stand Canadian Journal of Forest Research 1262-266Preacutevost M 1996 Mixedwood management research and practice in Queacutebec pp97-101 lnComeau PG and KD Thomas 1996 Silviculture of Temperate and Boreal Broadleaf-coniferMixtures Proceedings ofa workshop held Feb28 - Mar 1 1995 Richmond BC BritishColumbia Ministry ofForests Research Program 163ppRacey GD TS Whitfield et RA Sims 1989 Northwestern Ontario forest ecosysteminterpretations Ontario Min Nat Resour Northw Ontario For Technol Dev UnitNWOFTDU Tech Rep 46 90ppRoland J 1993 Large-scale forest fragmentation increases the duration oftent caterpillaroutbreak Oecologia 93(1)25-30Rowe JS et GW Scotter 1973 Fire in the boreal forest Quat Res 3 444-464Rowe JS 1961 Critique of sorne vegetational concepts as applied to forests of northwesternAlberta Cano J Bot 39 1007-1017Rudolf TD et PR Laidly 1990 Pinus Banksiana Lamb (Jack Pine) pp 280-293 ln BurnsR and BR Honkala tech coords 1990 Silvics of North America 1 Conifers AgricultureHandbook 654 US Department of Agriculture Forest Service Washington-DC~usA vol 2675pp (Supersedes Agriculture Handbook 271)Ruel Jc 1992 Abondance de la reacutegeacuteneacuteration 5 ans apregraves la coupe agrave blanc meacutecaniseacutee depeuplements deacutepinette noire (Picea mariana) Cano J For Res 221630-1638Runkel JR 1985 Disturbance regimes in temperate forests pp 17-34 in Pickett STA andPS White (eds) 1985 The Ecology ofNatural Disturbance and Patch Dynamics AcademicPress Inc Orlando Florida USA 472ppRunkel JR 1982 Patterns of disturbance in sorne old-growth mesic forests of eastern NorthAmerica Ecology 63(5) 1533-1546Schier GA 1978 Variation in suckering capacity among and within lateral mots of an aspenclone USDA Forest Service Research Note INT-241 6 p Intermountain Forest and RangeExperimentation Station Ogden Utah

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Shepard RK 1975 Radial distribution of corticular photosynthesis in stems ofbigtooth andtrembling aspen Forest Science 21(4)370-372Shepperd WD 1986 Silviculture of aspen forests in the Rocky Mountains and the SouthwestUSDA For Serv Rocky Mtn For Range Exp Stn Fort Collins Colo RM-TT-7Sims RA BG Mackey et KA Baldwin 1995 Stand and landscape level applications ofaforest ecosystem classification for northwestern Ontario Canada Ann Sei For 52 573-588Sims RA HM Kershaw et GM Wickware 1990 The Autecology of Major Tree Species inthe North Central Region of Ontario Forestry Canada Ontario Region Sault Ste Marie OntarioCanada Northwestern Ontario Forest Development Unit Ontario Ministry ofNatural ResourcesThunder Bay Ontario Canada Canada-Ontario Forest Resource Development Agreement Rep3302 Northwestern Ontario Forest Technology Development Unit Tech Rep 48 126ppSprugel DG et Bormann FH 1981 Natural disturbance and the steady state in high-altitudebalsam fir forests Science 211 390-393Stafford LO Jc Bjorkbom et Jc Zasada 1990 Betula papyrifera Marsh (Paper Birch)pp 158-171 ln Burns R and RH Honkala tech coords 1990 Silvics of North America 2Hardwoods Agriculture Handbook 654 US Department of Agriculture Forest ServiceWashington DC USA vol 2 877pp (Supersedes Agriculture Handbook 271)Stelfox JB (ed) 1995 Relationships between stand age stand structure and biodiversity inaspen mixedwood forests in Alberta Joint publication of Alberta Environmental Centre(AECV95-Rl) Vegerville AB and Canadian Forest service (project No 000IA) EdmontonAB 308ppStrong WL et GH La Roi 1983 Rooting depths and successional development of selectedboreal forest communities Cano 1 For Res 13(4) 577-588Titus B D MB Lavigne PF Newton et WJ Meades 1990 Proc 1989 IUFRO WorkingParty S105-12 The Silvics and Ecology of Boreal Spruces Inf Rep N-X-271 For CanNewfoundland amp Labrador Reg St Johns NFVeacutezina P E amp Falardeau H 1988 Le deacuteveloppement de peuplements de conifegraveres sur uneperiode de 50 ans apregraves la coupe (Development of conifer stands in a 50 year period after felling)For Chron 64(4) 329-333Viereck LA et WF Johnston 1990 Picea Mariana (Mill) RSP (Black Spruce) pp 227-237 ln ln Burns R and RH Honkala tech coords 1990 Silvics of North America 1Conifers Agriculture Handbook 654 US Department of Agriculture Forest ServiceWashington DC USA vol 2 675pp (Supersedes Agriculture Handbook 271)Waldron RM 1959 Experimental cutting in a mixedwood stand in Saskatchewan 1924 CanoDep Northern Affairs amp Nat Resour For Res Div Ottawa ON Tech No~e 744PEWalton J 1949 Regeneration and growth on cutover lands Lake St John region Canadian Pulpand Paper Association Woodlands SectionWatt A D 1992 in The Ecology ofMixed-Species Stands ofTrees Cannell M G RMalcolm D and PA Robertson eds Blackwell Scientific Publications Oxford England 1992pp 267-275 312 pWeber MG 1991 Aspen management options using fire or cutting Info Rep PI-X-I00Petawawa National Forestry Institute Forestry CanadallppWedeles CHR L Van Damme CJ Daniel et L Scully 1995 Alternative SilviculturalSystems for Ontarios Boreal Mixedwoods A Review ofPotential Options Nat Resour CanCanadian Forest Service Sault Ste Marie ON NODA-NFP Tech Rep TR-18 61pWeetman G F amp Algar D 1976 Selection cutting in over-mature spruce-fir stands inQuebec Cano 1 For Res 6(1) 69-77

36

Weetman GF 1995 Silvicultural systems in Canada s boreal forest pp 5-16 ln CR Ramsey(ed) Proceedings Innovative Silviculture Systems in Boreal Forests Symposium held inEdmonton Alberta Canada Oct 2 -8 1994 Clear Lake Publishing Ltd Edmonton AB 106ppWood J E amp Raper R 1987 Alternate strip dearcutting in upland black spruce IIIRegeneration options for leave strips For Chron 63(6) 446-450Yang RC R Butler et A Chow 1994 Aspen Management Information System (SearchableElectronic Database of Populus tremuloides) Canadian Forest Service Northern Forestry Centre5320-122 St Edmonton Alberta T6H 3S5 Canada (program costs $100 - contact Richard Yang- tel 403 435 7247 fax 403-435-7359 e-mail dyangnofcforestrycaYang RC 1989 Growth response ofwhite spruce to release from trembling aspen Inf RepNOR-X-302 Nor Forestry Cen Forestry Cano 24pZasada Jc 1995 Natural regeneration of white spruce - information needs and experience ITomthe Alaskan boreal forest ln CR Ramsey (ed) Proceedings Innovative Silviculture Systems inBoreal Forests Symposium held in Edmonton Alberta Canada Oct 2 -8 1994 106pp

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16 OOOhaIl est possible que les peupliers issus de graines forment une composante importantedes peuplements futurs La preacuteparation du site accroicirct leacutetablissement des semis car elle augmentela proportion de sol mineacuteral exposeacute Les semis de peuplier faux-tremble seacutetablissent geacuteneacuteralemententre la premiegravere et la cinquiegraveme anneacutee apregraves la perturbation du soL Mecircme si la croissance enhauteur des semis est plus lente que celle des drageons elle est comparable agrave la croissance dessemis de pin lodgepole (Navratil et al 1990)

POURQUOI LE CONCEPT DE TOLERANCE A LOMBRE NE SAPPLIQUE PAS AUPEUPLIER FAUX-TREMBLE

La preacutesence des chloroplastes dans les cellules du phelloderme et du parenchyme corticalde leacutecorce permet aux tiges et aux branches de faire de la photosynthegravese (Shepard 1975) Lesproduits de la photosynthegravese produits dans leacutecorce sont transporteacutes lateacuteralement dans les cellulestransversales jusquau cambium au phloegraveme et au xylegraveme (Shepard 1975) La photosynthegravese deleacutecorce est responsable de seulement 1 agrave 2 de la production totale dhydrates de carbone Cepheacutenomegravene est neacuteanmoins important puisque la photosynthegravese de leacutecorce eacutegale presque larespiration de la tige lorsque la production est maximale Ainsi la respiration nette de CO estreacuteduite agrave zeacutero Cette photosynthegravese peut ecirctre importante pour le reacutetablissement des arbres stresseacutespar les attaques dinsectes ou par les gels printaniers (Yang et al 1994) Elle peut aussi ecirctreimportante pour les petits drageons qui poussent sous des conditions ombrageacutees

Puisque les tiges agrave linteacuterieur dun clone de peuplier faux-tremble sont interconnecteacutees lamort dune tige nentraicircne pas neacutecessairement la mort du systegraveme racinaire sous-jacent Souvent laracine parentale persiste et continue dapprovisionner le reste du clone Un systegraveme racinaireimportant peut ecirctre preacutesent mecircme longtemps apregraves la deacuteteacuterioration complegravete dun peuplement detrembles ou sont remplacement par les conifegraveres Ce systegraveme racinaire est nourri par des petitsdrageons presque imperceptibles qui sont les seuls indices de la preacutesence du systegraveme racinaire Cesdrageons eacutepheacutemegraveres sont faibles et survivent rarement plus de deux ans Ils eacutemergent pourtantreacuteguliegraverement et selon Yang et aL (1994) leur preacutesence continuelle combineacutee agrave celle des arbresfaisant toujours partie de la canopeacutee pourrait ecirctre suffisante pour maintenir le systegraveme racinairependant plusieurs anneacutees En Alberta Horton (1956) a trouveacute des drageons de peuplier faux-tremble dans presque tous les peuplements et ce indiffeacuteremment de lacircge de la densiteacute ou de ladominance des reacutesineux Chez le peuplier europeacuteen POPllius tremllia et le peuplier faux-trembleon a deacutemontreacute que le systegraveme racinaire peut survivre pendant plusieurs anneacutees sans quil ny ait depeupliers dans la canopeacutee (Peterson et Peterson 1992) Schier et al ainsi que Barnng t988) ontsuggeacutereacute que le systegraveme racinaire pourrait ecirctre nourri par des drageons dombre presqueimperceptibles qui peuvent preacutesenter une morphologie diffeacuterente de celle des drageons quipoussent en pleine lumiegravere Les peuplements eacutequiennes bien stokeacutes ont freacutequemment plusieursdrageons eacutepheacutemegraveres Ceux-ci seacutelegravevent atteignent une hauteur de quelques pouces puis meurentet sont remplaceacutes souvent sans mecircme ecirctre remarqueacutes Toutefois sans une quantiteacute suffisante delumiegravere les drageons ne deviennent jamais des gaulis viables Le maintien dune telle banque dedrageons permet au peuplier faux-tremble dexploiter toute augmentation dintensiteacute lumineuseengendreacutee par une perturbation de la canopeacutee et daugmenter ses possibiliteacutes de recrutement dansla canopeacutee en conditions ombrageacutees

Ceci suggegravere que le systegraveme racinaire des trembles est longeacutevif (ie il peut survivre aumoins durant la peacuteriode seacuteparant deux perturbations majeures) et il est capable de soutenir la

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population entre les peacuteriodes de faible biomasse aeacuterienne du tremble Barnes (1975) a eacutetudiEgrave lesvariations pheacutenotypiques des feuilles de tremble Il a trouveacute que les feuilles du nord de Idaho et dunord du Montana ressemblaient agrave celles du centre du Canada et de la reacutegion des Grands Lacs alorsque les feuilles des plateaux du Columbia et du Colorado ressemblaient beaucoup agrave celles destrembles preacutesents avant la glaciation Ainsi il ny aurait eu quun petit nombre de geacuteneacuterationssexueacutees pendant des centaines de milliers danneacutees

Il appert que la capaciteacute de reacutegeacuteneacuteration du peuplier faux-tremble nest pas compromise agravemesure que le peuplement vieilli et que le nombre de trembles diminue Des eacutetudes reacutecenteseffectueacutees dans le centre-ouest du Queacutebec suggegraverent que la reacutegeacuteneacuteration du peuplier faux-tremblepar drageonnement ne deacutecroicirct pas avec lacircge du peuplement mecircme si la proportion de tremblesdans la canopeacutee deacutecroicirct consideacuterablement (Lavertu et al 1994) Des reacutesultats similaires ont eacuteteacutedeacutemontreacutes dans une eacutetude inteacuteressante de Freilich et Reich (1995) portant sur des peuplementsacircgeacutes de 73 161 et 175 ans qui ont tous brucircleacutes lors dun grand feu en 1976 Ils ont remarqueacute quela composante de trembles dans les peuplements nouvellement reacutegeacuteneacutereacutes eacutetait plus eacuteleveacutee dans lespeuplements qui eacutetaient plus acircgeacutes lors du feu

Les eacutetudes mentionneacutees plus haut suggegraverent que le tremble demeurera vraisemblablementune composante importante du paysage partout ougrave il est preacutesent mecircme si le cycle desperturbations majeures augmente La figure 2 repreacutesente un systegraveme permettant le maintien natureldes tremblaies mixtes Le recrutement sporadique de trembles dans la canopeacutee gracircce agrave laformation de troueacutees permet le maintien du systegraveme racinaire et vice-versa (la survie constante dusystegraveme racinaire permet lexploitation des troueacutees par la reacutegeacuteneacuteration de peuplier faux-tremble)Le peuplier faux-tremble disparaicirctra du paysage seulement si la dynamique de formation destroueacutees cesse et que le cycle des perturbations majeures est plus long que le temps de vie aeacuteriennede larbre En geacuteneacuteral le systegraveme racinaire demeure capable de produire une reacutegeacuteneacuteration dense dedrageons lorsque survient la prochaine perturbation majeure parce que le nombre de tremblespreacutesents dans la canopeacutee eacutetait suffisamment dense gracircce agrave la formation de troueacutees Ainsi le cyclerecommence avec un nouveau peuplement de trembles Il semble possible de perpeacutetuer un telcycle Kempern1an et Barnes (1976) suggegraverent que les clones de peuplier faux-tremble peuventvivre pendant des milliers danneacutees et dans la partie ouest de sa distribution un clone pourrait ecirctrecomposeacute de jusquagrave 47 000 ran1ets (Perala 1990) Ce cycle de vie theacuteorique de la peupleraie mixte(voir figure 2) forme la base du systegraveme sylvicole proposeacute agrave la fin du preacutesent ouvrage

LA PHILOSOPHIE DUNE SYLVICULTURE ALTERNATIVE POUR-LAFORETBOREALE MIXTE

Dans la forecirct mixte la sylviculture alternative a deacutebuteacute sous forme de meacutethodes favorisantla croissance des conifegraveres supprimeacutes (habituellement des eacutepinettes blanches) sous la canopeacutee depeupliers faux-tremble De tels programmes deacutebutegraverent degraves 1924 en Saskatchewan (Waldron1959) et se poursuivent aujourdhui (Lees 1970 Kabzens et Lousier 1992 Yang 1989 Kolabinski1994 Palik et Pregitzer 1995) De tels systegravemes agrave deux eacutetapes sont possibles gracircce agrave lastratification qui se produit normalement sur les sites mixtes Lors de la premiegravere eacutetape on enlegravevela canopeacutee de peupliers faux-tremble Puis quelques anneacutees plus tard lors de la deuxiegraveme eacutetapeon reacutecolte les arbres issus du sous-couvert Nous proposons une modification agrave cette ideacutee de base

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Lieffers et al (1996) extrapolant les ideacutees de Lieffers et Bek (1994) deacutecrivent quelquesoptions sylvicoles pour les forecirct mixtes boreacuteales (composeacutees de trembles et deacutepinettes blanches)Ils preacutesentent des options baseacutees sur le reacutesultat deacutesireacute Les options sont limiteacutees par leacutetat actuel dupeuplement et la composition deacutesireacutee du nouveau peuplement Geacuteneacuteralement si lobjectif estdaugmenter la composante conifeacuterienne du peuplement suite agrave la coupe les optionsdameacutenagement sont plus restreintes Nous tentons de consideacuterer la forecirct mixte dun point de vuesuccessionnel et de preacutesenter un systegraveme sylvicole qui tente de reproduire la succession dans le sudde la forecirct boreacuteale du Queacutebec

Les perturbations

La reacuteplication au niveau du paysage des patrons naturels de perturbation engendreacutes parle feu le vent et les insectes est devenu le but ultime de plusieurs ameacutenagistes forestiersLimitation des reacutegimes de perturbations naturelles est donc devenu un concept agrave la mode chez leseacutecologistes et des ameacutenagistes forestiers (Roberts et Gilliam 1995 Weetman 1995 Booth et al1993)

On doit dont se demander quelles tailles de perturbations naturelles peut-on en tantquameacutenagistes forestiers reproduire de maniegravere eacutecologiquement et eacuteconomiquement durableBradshaw (1992) indique que la diffeacuterence essentielle entre une sylviculture eacutequienne et unesylviculture ineacutequienne deacutepend de la proportion de louverture de la canopeacutee qui est influenceacutee parleffet de lisiegravere La proportion de louverture influenceacutee par leffet de lisiegravere est plus faible apregraves lacoupe agrave blanc (an1eacutenagement eacutequienne) Leffet de lisiegravere augmente agrave mesure que la taille de laperturbation diminue pour ecirctre maximale apregraves la coupe de jardinage La diffeacuterence entre lespeuplements eacutequiennes et ineacutequiennes nest pas nette elle est plutocirct repreacutesenteacutee par un continuumIl est sucircrement possible dincorporer un plus grand nombre de tailles de coupes dans les plans dereacutecolte sans perdre tous les avantages eacuteconomiques de lameacutenagement eacutequienne Les eacutecologistespeuvent deacutetem1iner les tailles de coupes permettant de rencontrer les objectifs speacutecifiques delameacutenagement

En nature il existe un grand nombre de tailles et de types de perturbations allant de lamort dune branche darbre au feu de plusieurs hectares Une telle variabiliteacute favoriseleacutetablissement dune varieacuteteacute despegraveces chacune adapteacutee agrave un(des) type(s) et une(des) tailles deperturbation en particulier La figure 3 illustre lhabileteacute de nos 6 espegraveces boreacuteales agrave se reacutegeacuteneacuterer(incluant le pin gris) et comment nos pratiques forestiegraveres actuelles (coupe totale) ont unevariabiliteacute tregraves limiteacutee en termes de tailles de perturbations ce qui favorise une ou oeux~espegraveces audeacutetriment des autres Deux options sont preacutesenteacutees La premiegravere suggegravere daugmenter la variabiliteacutedans la taille des coupes totales tout en reacuteduisant leur taille moyenne Cette pratique eacutequilibreraitles chances de succegraves reacutegeacuteneacuteratif des diffeacuterentes espegraveces La deuxiegraveme option propose dutiliserdes tailles de perturbations speacutecifiques lors des reacutecoltes mais un nombre diffeacuterent de classes detailles Il est impossible de reproduire parfaitement les patrons naturels de perturbations mais onpeut tenter daugmenter la variabiliteacute en ayant dans notre plan de reacutecolte un nombre discret declasses de tailles de reacutecolte allant de la coupe partielle leacutegegravere agrave la coupe agrave blanc Pour simplifier lesopeacuterations sylvicoles ces classes peuvent ecirctre fixes pour une mecircme aire de coupe Toutefois lesprocessus naturels seront reproduits dune maniegravere plus fidegravele si lon effectue une rotation desclasses agrave travers toute luniteacute dameacutenagement (voir figure 4) Il est rare quune parcelle de forecirctquelconque ne soit affecteacutee que par un type et une grosseur de perturbation

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Limportance de la compeacutetition en sous-bois

En tenant compte de linteraction entre les plantes de sous-couver1 et les individus formantla canopeacutee Lieffers (1995) preacutesente une approche dameacutenagement forestier inteacuteressante Apregravesune perturbation la communauteacute du sous-bois a des effets significatifs sur le recrutement desarbres Ainsi pour ecirctre efficaces les systegravemes sylvicoles doivent prendre en consideacuteration le sous-couvert Il y a trois facteurs importants agrave consideacuterer en ce qui a trait aux espegraveces de sous-couvert1) la densiteacute de la canopeacutee avant la perturbation (inversement proportionnelle agrave la biomasse dusous-couvert) 2) la toleacuterance agrave lombre des espegraveces darbres qui seront reacutegeacuteneacutereacutescomparativement aux espegraveces de sous-couvert et 3) la reacuteponse des espegraveces de sous-couvert agrave laperturbation Messier (1996) met aussi lemphase sur limportance du sous-couvert et la possibiliteacutede modifier lintensiteacute lumineuse de ce sous-couvert pour atteindre les objectifs dameacutenagement

Vincent (1965) met en garde les forestiers sur le danger dignorer la reacuteaction de lacroissance de leacuterable agrave eacutepis (Acer spicatum Lam) apregraves coupe dans les sites mixtes Unpeuplement suranneacute mixte a eacuteteacute vigoureusement envahi par leacuterable agrave eacutepis alors quunereacutegeacuteneacuteration preacuteeacutetablie eacutequienne sest installeacutee sous le peuplement suranneacute reacutesineux (Baskerville1965)

Morris et McDonald (1991) ont deacutemontreacute limpact de la veacutegeacutetation de sous-couvert sur laperformance des semis Le pin gris eacutetait lespegravece la plus sensible agrave laugmentation de lacompeacutetition De plus les plants en reacutecipients eacutetaient plus sensibles agrave la compeacutetition que les plantsplus gros agrave racines nues On a noteacute des diffeacuterences minimes dans la reacuteponse de croissance agrave lacompeacutetition sur les diffeacuterentes textures de sol agrave leacutetude

Le Barron (1942) mentionne que le theacute du Labrador (Ledum groenlandicum) peut causerde seacuterieux problegravemes pour la reacutegeacuteneacuteration deacutepinettes noires apregraves coupe Du plus le Kalmiaangustifolia peut nuire agrave la reacutegeacuteneacuteration deacutepinettes et de sapins (Doucet 1996 comm pers)

SYLVICULTURE PROPOSEacuteE POUR LA FOREcircT BOREALE MIXTE DU SUD UNSYSTEME DE COUPES PARTIELLES EN 3 ETAPES

En admettant quentre les incidences de feu la distribution des tremblaies mixtes dubouclier canadien soit relieacutee agrave des perturbations (troueacutees) de petites eacutechelles (tordeuse desbourgeons de leacutepinette livreacutee des forecircts chablis) les variations de lintensiteacute lumIumlneugravese en sous-couvert engendreacutees par ces perturbations peuvent permettre aux peupliers faux-tremble depersister dans la canopeacutee pendant plusieurs geacuteneacuterations

La coupe partielle reacuteduira le drageonnement vigoureux du peuplier faux-tremble qui suit lacoupe agrave blanc mais permettra un certain recrutement de trembles dans les troueacutees reacutesultantesSimultaneacutement une partie de la reacutegeacuteneacuteration reacutesineuse existante se deacuteveloppant naturellement ensous-couvert colonisera ces mecircmes troueacutees Les coupes partielles devraient imiter la tendancenaturelle (Bergeron amp Dansereau 1993 Bergeron 1996) des peuplements mixtes agrave dominancefeuillue agrave devenir des peuplements mixtes agrave dominance reacutesineuse La dominance de la reacutegeacuteneacuterationde peuplier faux-tremble apregraves la coupe agrave blanc est le reacutesultat de plusieurs facteurs lintensiteacutelumineuse eacuteleveacutee les dommages causeacutes agrave la reacutegeacuteneacuteration reacutesineuse preacuteeacutetablie lexclusioncompeacutetitive gracircce au systegraveme racinaire eacutetendu du peuplier faux-tremble et enfin au taux eacuteleveacute de

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croissance initiale des drageons (Palik amp Pregitzer 1993) La coupe agrave blanc reproduit leffet dunfeu naturel en ce qui a trait agrave leacutelimination de la canopeacutee et agrave la libeacuteration deacuteleacutements nutritifs apregravesla perturbation Cependant le remplacement des espegraveces nest geacuteneacuteralement pas le mecircme apregraves unecoupe agrave blanc quapregraves un feu Weber (1991) a deacutemontreacute que le drageonnement du tremble eacutetaitfortement reacuteduit apregraves feu comparativement aux techniques traditionnelle de coupe agrave blanc Lacoupe agrave blanc semble peImettre au tremble davoir un avantage reacutegeacuteneacuteratif non-naturel Lesforestiers sont donc aux prises avec une repousse vigoureuse de tremble apregraves la coupe agrave blanc Agravemoins que des mesures correctives importantes ne soient entreprises apregraves coupe la coupe agrave blancva geacuteneacuteralement maintenir le peuplier faux-tremble dominant dans la canopeacutee La coupe agrave blanc nesemble pas une solution eacuteconomique ou eacutecologique permettant le maintien de composantesreacutesineuses dans les eacutecosystegravemes perturbeacutes

Supposons que nous avons une jeune peupleraie mixte dont les trembles matures sontprecircts agrave ecirctre reacutecolteacutes Cette peupleraie a une reacutegeacuteneacuteration preacuteeacutetablie reacutesineuse typique (un sceacutenariocommun dans le sud de la forecirct boreacuteale queacutebeacutecoise) La consideacuteration du sous-couvert est unfacteur cleacute du systegraveme sylvicole proposeacute Si la densiteacute de la reacutegeacuteneacuteration reacutesineuse est faible ou sily a une forte densiteacute deacuterables agrave eacutepi (Acer spicatum) ou de noisetiers agrave long bec (Corylus cornuta)la reacutegeacuteneacuteration reacutesineuse sera difficile agrave deacutegager et neacutecessitera une attention speacuteciale Nousproposons un systegraveme de coupes partielles en trois eacutetapes composeacute de 2 paires de coupespartielles (une initiale et une reacutesiduelle) et une coupe agrave blanc finale (figure 4) La premiegravere paireinclut la coupe partielle initiale durant laquelle seulement une partie de la canopeacutee est reacutecolteacuteeApregraves les premiegraveres coupes partielles la surface terriegravere reacutesiduelle de la canopeacutee augmentera lamortaliteacute des drageons de peuplier faux-tremble et reacuteduira leur vigueur (comparativement agrave unecoupe totale) gracircce agrave

- la surface terri egravere reacutesiduelle qui limite la lumiegravere qui atteint le parterre forestier et diminuela tempeacuterature du sol ce qui reacuteduit linitiation des drageons (Doucet 1989)

- la refermeture de la canopeacutee par les espegraveces deacutecidues reacutesiduelles ce qui reacuteduira de nouveaulintensiteacute lumineuse

- selon une suggestion de Givnish (1988) la croissance en hauteur des drageons avant agrave larefermeture de la canopeacutee fera en sorte que ces drageons neacutecessiteront plus de lumiegraverepreacuteciseacutement au moment ougrave moins de lumiegravere sera disponible

Tous ces facteurs combineacutes permettront un deacutegagement partiel de la reacutegeacuteneacuterationpreacuteeacutetablie reacutesineuse ce qui augmentera la composante reacutesineuse lors de la prochaine coupe Unefois que la reacutegeacuteneacuteration reacutesineuse sera deacutegageacutee le reste des trembles matures poufra ecirctre reacutecolteacuteA cause son habiliteacute compeacutetitive le peuplier faux-tremble constituera encore une portionimportante de la nouvelle canopeacutee Lorsque la deuxiegraveme rotation de trembles atteindra la maturiteacuteil y aura probablement une bonne proportion de tiges reacutesineuses La deuxiegraveme coupe partielle sefera de la mecircme maniegravere Une deuxiegraveme coupe partielle devrait favoriser encore plus lerecrutement des conifegraveres dans la canopeacutee finale (la reacutegeacuteneacuteration du tremble est reacuteduite telle quementionneacutee plus haut pour la premiegravere coupe partielle) ce qui geacuteneacuterera un peuplement mixtedomineacute par les reacutesineux Une fois que ce peuplement mixte aura eacuteteacute reacutecolteacute lors de la coupe finalele cycle recommencera de nouveau avec un peuplement domineacute par le peuplier faux-tremble Cesystegraveme de reacutecolte est un exemple de loption 2 (rotation) de la figure 3 Avec ce systegraveme il y aune rotation de classe de tailles de perturbations deacutefinies agrave travers tout le paysage Ainsi unevarieacuteteacute de tailles de perturbations affecte la mecircme parcelle de forecirct Premiegraverement uneperturbation modeacutereacutee est effectueacutee par la coupe partielle initiale suivie dune perturbation plus

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grande lors de la reacutecolte de la canopeacutee reacutesiduelle Cependant la coupe partielle reacutesiduelleneacutequivaut pas agrave une coupe agrave blanc (en deacutepit du fait que la canopeacutee entiegravere a maintenant eacuteteacuteenleveacutee) car entre-temps le sous-couvert a pu croicirctre entre la coupe partielle initiale et la coupereacutesiduelle Ces perturbations modeacutereacutees sont reacutepeacuteteacutees de nouveau - avec une coupe initiale plusleacutegegravere et une coupe reacutesiduelle plus importante (ou vice et versa) pour augmenter la variabiliteacute Silon deacutesire augmenter encore la composante reacutesineuse une autre paire de coupes partielles peutecirctre effectueacute Finalement la plus grande perturbation (la coupe totale) est effectueacutee agrave la fin ducycle Ce systegraveme tente dimiter la succession Il est donc important de consideacuterer le stadesuccessionnel du peuplement Si lon doit reacutecolter un jeune peuplement pur de peuplier (stade dedeacutebut de succession) on doit commencer agrave leacutetape Aa de la figure 4 Si le peuplement agrave reacutecolterest un peuplement de fin de succession on doit commencer agrave leacutetape C (la coupe agrave blanc) pourenclencher le processus successionnel Il est toutefois important de mentionner quavec toutsystegraveme de coupes partielles le chablis constitue un risque majeur Navratil (1995) souligne lesdangers du chablis et comment on peut les eacuteviter

UN MOT SUR LECONOMIE

Agrave long terme ce systegraveme devrait ecirctre rentable (en supposant une rotation de trembles de70 ans ce systegraveme en trois eacutetapes prendra 210 ans agrave se compleacuteter) Mecircme sil sagit dun systegravemede coupes partielles les travailleurs forestiers retournerontmiddot sur le site pour aller chercher tout lebois une fois que la canopeacutee reacutesiduelle aura atteint sa maturiteacute Hormis le chablis il ne devrait pasy avoir de perte attribuable agrave du bois non-reacutecolteacute Le volume pourrait mecircme saccroicirctre si lapremiegravere coupe partielle a un effet deacuteclaircie Les coucircts eacuteleveacutes de main-doeuvre deacutequipementsainsi que le maintien du systegraveme routier pour les coupes partielles (au lieu dune seule coupetotale) devraient ecirctre compenseacutees par laugmentation de la proportion de reacutesineux degraves la deuxiegravemeseacuterie de coupes ainsi quagrave la reacutecolte finale (coupe agrave blanc) Preacutesentement au Queacutebec la pacircte depeuplier faux-tremble vaut approximativement agrave $25-30m3 (brut) tandis que le bois de sciagedeacutepinette blanche vaut 3-4 fois plus (Cocircteacute 1995) Le problegraveme avec le systegraveme de coupespartielles en trois eacutetapes reacuteside dans le financement agrave court terme On doit minimiser les coucirctseacuteleveacutes de ce systegraveme

Pour la forecirct boreacuteale nord-ameacutericaine linformation concernant les coucircts de reacutecoltesassocieacutees aux systegravemes sylvicoles alternatifs est rare Toutefois Navratil et al (1994) procurent unpeu dinformation agrave ce sujet Ils ont noteacute que la protection du sous-couvert (une Qieq~angulairede notre systegraveme agrave trois eacutetapes) augmente significativement les coucircts dopeacuterations Les coucircts dereacutecolte sans protection du sous-couvert se chiffiaient autour de $1470 agrave $1490m3 ils eacutetaient de$1390 agrave 1740m3 pour une protection intermeacutediaire et de $1840 agrave $2280m3 pour uneprotection eacuteleveacutee Beaucoup de donneacutees ont aussi eacuteteacute reacutecolteacutees sur les coucircts associeacutes agrave la coupeprogressive uniforme et agrave la coupe par bandes en une deux ou trois eacutetapes agrave la coupe par bandesen deux eacutetapes (bandes de 50 100 et 150m) ainsi quagrave la coupe progressive par bandes en quatreeacutetapes Ces donneacutees ont eacuteteacute recueillies par le personnel de FERIC et procureront des informationstregraves utiles lors de leur publication (Navratil et al 1994) Buongiorno et Lu (1990) ont deacutemontreacuteque comparativement agrave la reacutecolte eacutequienne la production de bois reacutecolteacute gracircce aux techniquesineacutequiennes est beaucoup plus coucircteuse

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Ketcheson (1979) a calculeacute les coucircts de la coupe par bandes sur la planificationlameacutenagement la supervision les opeacuterations agrave linteacuterieur des bandes les transformations sur lesentier le deacuteplacement des hommes et du mateacuteriel ainsi que sur les chemins forestiers Les coucirctssuppleacutementaires associeacutes agrave la planification et agrave lameacutenagement variaient entre $500 et $1000 paracirccre de bandes coupeacutees Leacutetendue des coucircts suppleacutementaires deacutependait de la taille de la coupe parbandes et de la taille des bandes La supervision des opeacuterations forestiegraveres est affecteacutee par la coupepar bandes mais il na pas eacuteteacute deacutemontreacute clairement si des coucircts suppleacutementaires seront impliqueacuteesKetcheson (1977) a eacutegalement discuteacute de limpact des coupes par bandes sur laccroissement descoucircts pour les chemins forestiers principalement parce que les routes devaient ecirctre utiliseacutees unefois de plus pour reacutecolter les bandes non coupeacutees Si la coupe par bandes une variante de la coupetotale augmente les coucircts comparativement agrave la reacutecolte traditionnelle il est raisonnable de croireque la coupe partielle augmentera eacutegalement les coucircts

Il Yaura certainement des augmentations dans les coucircts initiaux avec ce systegraveme les plusimportants eacutetant les coucircts pour les chemins forestiers et le deacutelai requis avant de reacutecolter le boisreacutesiduel apregraves la premiegravere coupe partielle initiale (Ketcheson 1980) Toutefois apregraves ces deacutepensesinitiales ce systegraveme devrait vraisemblablement reacuteduire les coucircts en raison de la reacutegeacuteneacuterationnaturelle et du nombre accrus despegraveces reacutesineuses plus rentables Il y a aussi des beacuteneacuteficespotentiels associeacutes agrave la reacutesistance aux insectes aux maladies et aux feux Ces beacuteneacutefices restentcependant agrave deacutemontrer avec rigueur

SOMMAIRE

Lexistence des eacutecosystegravemes de forecirct boreacuteale mixte est en quelque sorte contradictoire agrave latheacuteorie classique de la toleacuterance agrave lombre La canopeacutee est composeacutee en mecircme temps despegravecestoleacuterantes (eacutepinette blanche et sapin baumier) et intoleacuterantes (peuplier faux-tremble et bouleaublanc) Dans des sous-couverts uniformeacutement ombrageacutes les attributs typiques des espegravecestoleacuterantes (plasticiteacute morphologique taux peu eacuteleveacute de respiration et deacutevapotranspiration)procureront une meilleure survie et un recrutement plus important des semis toleacuterants Dans latremblaie mixte toutefois le peuplier peut persister dans la canopeacutee plus longuement que le permetsa longeacuteviteacute individuelle Il apparaicirct quentre les incidences de feu la dynamique des troueacutees doitpermettre le recrutement dindividus intoleacuterants dans la canopeacutee Ces intoleacuterants doiventposseacuteder la capaciteacute dexploiter les ouvertures qui augmentent la disponibiliteacute en lumiegravere au niveaudu parterre forestier Le systegraveme de coupes partielles en trois eacutetapes est mieux adapteacute agrave ces typesde forecircts qui ont une haute variabiliteacute de perturbations De tels systegravemes permettent lecnangementsuccessionnel de la dominance des feuillus vers une dominance reacutesineuse pour un peuplementdonneacute Ils imitent ainsi les processus naturels preacutesents agrave linteacuterieur de ce type de forecirct

Les eacuteleacutements cleacutes sont

1) Les perturbations sont des eacuteveacutenements majeurs qui faccedilonnent la forecirct boreacuteale2) Ces perturbations sont naturellement tregraves variables allant de tregraves petites (ie branches

darbres) agrave tregraves grandes (ie feux intenses de plusieurs centaines de milliers dhectares)3) Les espegraveces reacutepondent diffeacuteremment agrave des tailles et des types divers de perturbations4) Actuellement dans la forecirct boreacuteale les perturbations anthropiques sont tregraves uniformes (peu

de variation) ce qui favorise la reproduction dune niche eacutetroite despegraveces

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5) En incorporant une plus grande eacutetendue de classes de perturbations dans nos techniquesdameacutenagement tel que les systegravemes de coupes partielles en trois eacutetapes on peut imiter lesprocessus naturels et ameacutenager pour la croissance de toutes les espegraveces de la forecirct boreacutealemixte et ce dans un mecircme site

- _

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REacuteFEacuteRENCES

Alexander R 1974 Silviculture of subalpine forests in the central and southern Rockies USDAFor SerY Res Pap RM-121Archibald D J amp Arnup R W 1993 Report No NEST Tech Rep 008NMAP Tech Rep93-05 Timmins ON Ontario Min Nat Resour Northeast Sci amp Technol UnitArchibold OW 1980 Seed input into a postfire forest site in northern Saskatchewan CanoJFor Res 10129-134Arnott J T 1968 Report No Inf Rep Q-X-4 Ste Foy PQ CanoDep For amp Rur Dev ForBr Laurentian For Res LabArnup R W Campbell B A Raper R P Squires M F Virgo K D Wearn V H ampWhite R G 1988 A silvicultural guide to the spruce working group of Ontario Ontario MinNat Resour For Resour Group Sci amp Technol Ser Vol 4 Toronto ON 100ppBaskerville G L 1965 Publ 1125 Deterioration and Replacement in Two Overmature ForestStands CanoDep For Ottawa ONBatzer HO et Popp MP 1985 Forest succession following a spruce budworm outbreak inMinnesota For Chrono 6175-80Bedell G H B 1960 Variation in growth regeneration and quality ofbalsam fir jack pine andspruce within their natural ranges Pulp Paper Mag Can 61(8) 38-42Beacutelanger L D Allard et P Meek 1993 For Chrono 69(2)173-177Bell FW 1991 Critical Silvics ofConifer Crop Species and Selected Competitive Vegetation inNorthwestern Ontario Forestry Canada Ontario Region Sault Ste Marie Ontario Canada Northwestern Ontario Forest Development Unit Ontario Ministry ofNatural Resources ThunderBay Ontario Canada Canada-Ontario Forest Resource Development Agreement Rep 3310 Northwestern Ontario Forest Technology Development Unit Tech Rep 19177ppBergeron Y et D Charron 1994 Post-fire stand dynamics in a southern boreal forest(Queacutebec) a dendroecological approach Eacutecoscience 1(2) 173-184Bergeron Y et P Dansereau 1993 Predicting the composition ofCanadian southern borealforest in different fire cycles J Veg Sci 4 827-832Booth D L DWK BouIter DJ Neave AA Rotherham et DA Welsh 1993 ForChrono 69(2) 141-145Bradshaw F J 1992 For Ecol Manage 48(3-4) 249-264Brais S C Camireacute Y Bergeron et D Pareacute 1995 Changes in nutrient availability and forestfloor characteristics in relation to stand age and forest composition in the southernpart of theboreal forest ofnorthwestern Queacutebec For Ecol and Manag 76 181-189BueIl MF et Niering WA 1957 Fir-spruce-birch forest in Northern Minnesota Ecology38602-610Buongiorno J et HC Lu 1990 For Ecol Manage 32(2-4)203-216Canadian Forest Service 1979 1981 ln Principales maladies des arbres au QueacutebecGouvernement du Queacutebec 1991 Ministegravere des Forecircts 84PPCartier P B Harvey et Y Bergeron 1994 Guide de Terrain des Stations Forestiegraveres de laReacutegion Eacutecologique des Basses-terres dAmos InternaI Report Uniteacute de Recherche et deDeveloppement Forestiers de lAbitibi-Teacutemiscamingue (Universiteacute du Queacutebec en Abitibi-Teacutemiscamingue) et Groupe de Recherche en Eacutecologie Forestiegravere (Universiteacute du Queacutebec agraveMontreacuteal) 66pp

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Clebsch EC et RT Busing 1989 Ecology 70(3) 728-735Crossely D 1976 Growth response ofspruce and fir to release rrom suppression For Chrono52(8) 189-193Cocircteacute JF 1995 Personnel Communication Les Industries Norbord Inc LaSarre QCDansereau P et Y Bergeron 1993 Fire history in the southern boreal forest of north-westernQueacutebec Cano1 For Res 23 25-32DAoust AL et R Doucet (eds) 1994 La Reacutegeacuteneacuteration de la Zone de la Forecirct Mixte Jointpublication ofNatural Resources Canada Canadian Forest Service and Ressources NaturellesQueacutebec Direction de la Recherche Forestegravere143ppDavidson RW Atkins RC Fry RD Racey GD Weingartner DH 1989 Asilvicultural guide for the poplar working group in Ontario Science and Technology SeriesVolume 5 Ontario Ministry ofNatural Resources Toronto OntarioDelaney RR et Cahill MJ 1978 A pattern offorest types on ribbed moraines in easternNewfoundland Cano 1 For Res 8 116-120Dorion F 1994 La reacutegeacuteneacuteration de la forecirct mixte approche et vision dun ameacutenagiste pp95-106ln DAoust AL and R Doucet (eds) 1994 La Reacutegeacuteneacuteration de la Zone de la Forecirct Mixte Jointpublication ofNatural Resources Canada Canadian Forest Service and Ressources NaturellesQueacutebec Direction de la Recherche Forestegravere143ppDoucet R 1988 Advance growth in natural forest stands in Quebec For Chron 64(2) 116-120Doucet R 1989 Regeneration Silviculture of Aspen For Chrono Feb 1989 23-27Elliot JA DM Morris et JL Kantor 1993 Studying successional pathways in forestcommunities an annotated bibliography Ontario Ministry ofNatural resources Ontario ForestResearch Institute Centre for Northern Forest Ecosystem Research For Res Rep No 110320ppFoster DR et King GA 1986 Vegetation pattern and diversity in SE Labrador CanadaBetula papyrifera (birch) forest development in relation to fire history and physiography 1 Ecol74465-483Frank RM 1990 AMes Balsamea (L)Mill (Balsam Fir) pp 26-35 ln Burns R and RHHonkala tech coords 1990 Silvics of North America 1 Conifers Agriculture Handbook 654US Department of Agriculture Forest Service Washington DC USA vol l 675 pp(Supersedes Agriculture Handbook 271)Fraser J W 1976 Viability ofblack spruce seed in or on a boreal forest seedbed For Chron52(5) 229-231Frelich LE et PR Reich 1995 Spatial patterns and succession in aMinnesota ~ou~~ll borealforest Ecological monographs 65(3) 325-346 -Gagnon R Morin H amp St-Pierre H 1991 Natural seed regeneration ofblack spruce (Piceamariana) stands in the Queacutebec boreal forest in Proc conference on natural regenerationmanagement (pp 103-113) Fredericton NB For Can Maritimes RegGauvin C et Bow~hard A 1983 Forest vegetation of Mount Orford Park Queacutebec Cano1Bot 61 1522-1547Givnish TJ 1988 Adaption to sun and shade a whole plant perspective Aust 1 Plant Physiol15 63-92Gordon D 1973 Released advance reproduction ofwhite and red fir growth damage andmortality USDA For Res Pap PSW-95Gouvernement du Queacutebec 1991 Principales maladies des arbres au Queacutebec Ministegravere desForecircts 84pp

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Gouvernement du Queacutebec 1994 Ressource et industrie forestiegraveres Portrait statistique Edition1994 Ministegravere des Ressources Naturelles du Queacutebec Direction des Politiques ForestiegraveresQueacutebec QC 115ppGrigal DF et Ohmann LF 1975 Classification description and dynamics ofupland plantcommunities within a Minnesota wilderness area Ecol Monogr 45389-407Groot A 1984 Report No Inf Rep O-X-358 Sault Ste Marie ON CanoFor Serv GreatLakes For Res CentreHarvey B D amp Y Bergeron Y 1989 Site patterns ofnatural regeneration followingclearcutting in northwestern Queacutebec Cano 1 For Res 19(11) 1458-1469Hatcher R J 1962 A comparison offorest development after clear and partial cutting in forestsection L7 Quebec 1923 to 1958 CanoDep For For Res Br Ste-Foy QC 18ppHatcher R 1960 Development ofbalsam fir following a clearcut in Queacutebec For Branch DepNor Affairs Nat Res Tech Note 87Heinselman ML 1981 Fire intensity and fi-equencyas factors in the distribution and structureofnorthern ecosystems ln Proceedings of Fire Regimes and Ecosystem Properties USDA ForSerY Gen Tech Rep WO-26 pp 7-57Helms J et R Standiford 1985 Predicting release of advance reproduction of mixed coniferspecies in California following overstory removal For Sci 31(1)3-15Herring L 1977 Studies ofadvance subalpine fir in the Kamploops Forest District BC ForSerYRes Note 80 23pHerring L et R McMinn 1980 Natural and advance regeneration of engelmann spruce andsubalpine fir compared 21 years after treatment For ChronoHolling CS 1992 The role of insects in structuring the boreallandscape pp 170-191 lnShugart HH R Leemans and GB Bonan (eds) A systems analysis of the global boreal forestCambridge England Cambridge Univ Press 565ppJeglum J K amp Kennington D J 1993 Strip cutting in black spruce A guide for thepracticing forester Sault Ste Marie ON For Can Ontario Reg Great Lakes For Cent 102ppJeglum JK 1983 Changes in tree species composition in naturally regenerating strip clearcutsin shallow-soil upland black spruce Pp 180-193 ln Wein RW Riewe RR and Methven IR(eds) Conference Proceedings Resources and dynamics of the boreal zone Assoc CanoUnivNorth Stud Thunder Bay ON 544 pJohnson EA 1992 Fire and Vegetation Dynamics Studies From the North American BorealForest Cambridge Univ Press Cambridge England 129ppJones JR 1976 Aspen Harvesting and reproduction ln Utilisation and Marketing Toois forAspen Management in the Rocky Mountains USDA For Serv Rocky Mount Foral1lttRangeExp Sta Gen Tech Rep RM-29 30-34Kuuluvainen T 1994 Gap disturbance ground microtopography and the regenerationdynamics ofboreal coniferous forests in Finland a review Ann Zool Fennici 31 35-51Jones JR 1976 Aspen harvesting and reproduction (thinning harvesting skidding) p 30-34ln Utilization and marketing as tools for aspen management in the Rocky Mountains Proceedingsof the symposium USDA For SerY General Technical Report RM-29 120 p Rocky Mt ForRange Exp Stn Ft Collins ColoJones JR DeByle NV 1985 Fire p 77-81 ln Aspen Ecology and Management in theWestern United States ed NV DeByle and RP Winokur USDA Forest Service GeneralTechnical Report RM-119 Rocky Mountain Forest and Range Exp Stn Fort Collins ColoradoUSA

32

Jones JR Trujillo DP 1975 Height-growth comparisons of sorne quaking aspen clones inArizona Res Note RM-282 Fort Collins CO USDA For SerYRocky Mounatin Forest andRange ExpStn 4 ppKabzems R amp Lousier D 1992 Report No CanBC FRDA Rep 176 Victoria BC ForCan Pacific For CentBritish Columbia Min For Res BrKemperman JA 1978 Sucker-root relationships in aspen Ont Min Nat Res TorontoOntario For Res Note 12 4 pKetcheson D E 1977 Report No Inf Rep O-X-263 Sault Ste Marie ON Cano For ServGreat Lakes For Res CentKetcheson D E 1979 Report No Inf Rep O-X-301 Sault Ste Marie ON Cano For ServGreat Lakes For Res CentKimmins JP 1992 Balancing Act Environmental Issues ln Forestry University of BritishColumbia Press Vancouver 244 ppKolabinski V S 1991 Report No Inf Rep NOR-X-316 Edmonton AB For Can NorthwReg Northern For CentKolabinski V S 1994 Int Rep MS-5 Clear-Cutting Alternate Strips and Scarifying in WhiteSpruce-Aspen Stands to Induce White Spruce Regeneration Manitoba amp Saskatchewan DepFor For Res Lab Winnipeg MBLarsen J A 1980 The Boreal Ecosystem Academic Press Toronto ON 1980 500ppLavertu D Y Mauffette et Y Bergeron 1994 Effects of stand age and litter removal on theregeneration ofPopulus tremuloides l Veg Sci 5 561-568LeBarron R K 1942 Partial cutting in black spruce in the Lake States Papers of the MichAcad Sci Arts Lett 28 249-260Lees Jc 1970 Natural regeneration ofwhite spruce under spruce-aspen shelterwood B-18aforest section Alberta Dept ofFisheries and Forestry Canadian Forest service Pub No 127413ppLieffers VJ 1995 Ecology and dynamics ofboreal understory species and their role in partialcut silviculture ln CR Ramsey (ed) Proceedings Innovative Silviculture Systems in BorealForests Symposium held in Edmonton Alberta Canada Oct 2 -8 1994Linteau A 1955 Forest site classification of the northeastern coniferous section boreal forestregion Quebec CanoDep Northern Affairs amp Nat Resour For Br Bull 118 Ottawa ON85ppLongpreacute M-H Y Bergeron D Pareacute et M Beacuteland 1994 Effect of companion species on thegrowth of jack pine (Pinus banksiana Lamb) Cano l For Res24 1846-1853Maini JS 1968 Silvics and ecology ofPopulus in Canada p20-69 ln G~owth_And~Utilization ofPoplars in Canada lS Maini and lH Cayford eds Department ofForestry andRural Development Forestry Branch Departmental Publication 1205 Ottawa ON 257ppMarquis DA 1965 Regeneration ofbirch and associated hardwoods after patch cutting USDAFor SerY Res Pap NE-32 12 pMatthews JD 1989 Silvicultural Systems Clarendon Press Oxford England 284ppMcDonough WT 1979 Quaking aspen - seed germination and early seedling growth USDAFor Serv Interm For Range Exp Stn Ogden Utah Res Pap INT -234 Il ppMcDonough WT 1985 Sexual reproduction seeds and seedlings p 25-28 ln NV DeByleand RP Winokur eds Aspen ecology and management in the western United States USDAFor Serv Rocky Mtn For Range Exp Stn Fort Collins Colorado General Technical ReportRM-119

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McKay H M et DC Malcom 1988 A comparison of the fine root component of a pure andmixed coniferous stand Cano J For Res 18(11) 1416-1426Messier C 1996 Managing light and understory vegetation in boreal and temperate broadleaf-conifer forests pp 59-81 ln Comeau PG and KD Thomas 1996 Silviculture of Temperateand Boreal Broadleaf-conifer Mixtures Proceedings of a workshop held Feb28 - Mar 1 1995Richmond BC British Columbia Ministry of Forests Research Program 163ppMoore C L 1973 Ontario Min Nat Resour For Res Br For Res Rep No 93 Maple ONMorin H et R Gagnon 1992 Structure et croissance de peuplements deacutepinette noire issus dereacutegeacuteneacuteration preacuteeacutetablie une quarantaine danneacutees apregraves coupe au Lac St-Jean Queacutebec ForChrono 18275-283Morris D M et GR MacDonald 1991 For Chrono 67(4)403-410Navratil S 1995 Minimizing wind damage in alternative silviculture systems in boreal forestsJoint publication ofNatural Resources Canada Canadian Forest service and Land and ForestServices Alberta Environmental Protection as per the Canada-Alberta Partnership Agreement inForestry 74ppNavratil S et PR Chapman (eds) 1991 Aspen Management for the 21st CenturyProceedings ofa Symposium held Nov 20-21 1990 in Edmonton AB in conjunction with the12th annual meting of the Poplar Council of Canada Joint Publication ofForestry CanadaNorthwest region and Poplar Council of Canada 174ppNavratil S LG Brace EA Sauder et S Lux 1994 Silvicultural and harvesting options tofavour immature white spruce andaspen regeneration in boreal mixedwoods Natural ResourcesCanada Canadian Forest Service lnf rep NOR-X-337 78ppNavratil S Bella IE Peterson ER 1990 Silviculture and management of aspen in Canadathe western Canada scene p 39-60 ln RD Adams ed Aspen Symposium 89 proceedings July25-27 1989 Duluth Minnesota USDA For Serv North Cent For Exp Stn St Paul MinnGeneral Technical Report NC-140Neinstaedt H et JC Zasada 1990 Picea glauca (Moench) Voss (White Spruce) pp 204-226 ln Burns R and BR Honkala tech coords 1990 Silvics of North America 1 ConifersAgriculture Handbook 654 US Department of Agriculture Forest Service Washington DCUSA vol 2 675pp (Supersedes Agriculture Handbook 271)Nikolov N amp Helmisaari H 1992 Silvics of the circumpolar boreal forest species pp 18-34ln Shugart RH R Leemans and GB Bonan (eds) A systems analysis of the global borealforest Cambridge England Cambridge Univ Press 565ppOhmann LF et Ream RR 1971 Wilderness ecology virgin plant communities of theBoundary Waters Canoe Area USDA For SerY Res Pap NC-63 55 pPareacute D Y Bergeron et C Camireacute 1993 Changes in the forest floor ofCanadian southernboreal forest after disturbance J Veg Sci 3 811-818Palik RJ et K S Pregitzer 1993 The vertical development of early successional forests inNorthern Michigan USA J Ecoi 81 271-285Palik RJ et K S Pregitzer 1995 Height growth of advance regeneration under an even-agedbigtooth aspen (Populus grandidentata) overstory Am MidI Nat 134 166-175Perala DA 1977 Managers handbook for aspen in the north-central states USDA For SerYGeneral Technical Report NC-36 30 p North Central Forest Exp Stn St Paul MinnPerala DA 1978 Sucker production survival and growth on outplanted long and short aspenroot cuttings of different diameters USDA For SerYRes Note NC-241 4 p North CentralForest Exp Stn St Paul Minn

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Perala DA 1990 Popuus Tremuoides Michx (Quaking Aspen) pp 555-569 ln Burns R andBR Honkala tech coords 1990 Silvics of North America 2 Hardwoods AgricultureHandbook 654 US Department of Agriculture Forest Service Washington DC USA vol 2877pp (Supersedes Agriculture Handbook 271)Perala DA et A A Alm 1990 Regeneration silviculture ofbirch a review For Ecol andManage 32(1) 39-77Perala Donald A et Alm Alvin A 1989 Regenerating paper birch in the Lake States with theshelterwood method North J Appl For 6(4) 151-153Peterson EB et NM Peterson 1995 Aspen Managers Handbook for British ColombiaCanadian Forest Service Pacific Forestry Centre and British Columbia Ministry ofForestsResearch Branch (Victoria) Canada-British Columbia Partnership Agreement on Forest ResourceDevelopment FRDA Rep 230 110ppPeterson EB Peterson NM 1992 Ecology management and use of aspen and balsampoplar in the prairie provinces Forestry Canada Northwest Region Northern Forestry CentreEdmonton Alberta Special Report 1 252 ppPeterson EB et N M Peterson 1994 Synopsis of information on white engelmann and blackspruce regeneration in North America Joint Publication Natural Resources Canada CanadianForest Service and Alberta Environmental Protection Land and Forest Services (Canada-AlbertaPartnership Agreement in Forestry) Rep No M8031 A8039-112221ppPollard DFW 1971 Mortality and annual changes in distribution ofabove-ground biomass inan aspen sucker stand Canadian Journal of Forest Research 1262-266Preacutevost M 1996 Mixedwood management research and practice in Queacutebec pp97-101 lnComeau PG and KD Thomas 1996 Silviculture of Temperate and Boreal Broadleaf-coniferMixtures Proceedings ofa workshop held Feb28 - Mar 1 1995 Richmond BC BritishColumbia Ministry ofForests Research Program 163ppRacey GD TS Whitfield et RA Sims 1989 Northwestern Ontario forest ecosysteminterpretations Ontario Min Nat Resour Northw Ontario For Technol Dev UnitNWOFTDU Tech Rep 46 90ppRoland J 1993 Large-scale forest fragmentation increases the duration oftent caterpillaroutbreak Oecologia 93(1)25-30Rowe JS et GW Scotter 1973 Fire in the boreal forest Quat Res 3 444-464Rowe JS 1961 Critique of sorne vegetational concepts as applied to forests of northwesternAlberta Cano J Bot 39 1007-1017Rudolf TD et PR Laidly 1990 Pinus Banksiana Lamb (Jack Pine) pp 280-293 ln BurnsR and BR Honkala tech coords 1990 Silvics of North America 1 Conifers AgricultureHandbook 654 US Department of Agriculture Forest Service Washington-DC~usA vol 2675pp (Supersedes Agriculture Handbook 271)Ruel Jc 1992 Abondance de la reacutegeacuteneacuteration 5 ans apregraves la coupe agrave blanc meacutecaniseacutee depeuplements deacutepinette noire (Picea mariana) Cano J For Res 221630-1638Runkel JR 1985 Disturbance regimes in temperate forests pp 17-34 in Pickett STA andPS White (eds) 1985 The Ecology ofNatural Disturbance and Patch Dynamics AcademicPress Inc Orlando Florida USA 472ppRunkel JR 1982 Patterns of disturbance in sorne old-growth mesic forests of eastern NorthAmerica Ecology 63(5) 1533-1546Schier GA 1978 Variation in suckering capacity among and within lateral mots of an aspenclone USDA Forest Service Research Note INT-241 6 p Intermountain Forest and RangeExperimentation Station Ogden Utah

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Shepard RK 1975 Radial distribution of corticular photosynthesis in stems ofbigtooth andtrembling aspen Forest Science 21(4)370-372Shepperd WD 1986 Silviculture of aspen forests in the Rocky Mountains and the SouthwestUSDA For Serv Rocky Mtn For Range Exp Stn Fort Collins Colo RM-TT-7Sims RA BG Mackey et KA Baldwin 1995 Stand and landscape level applications ofaforest ecosystem classification for northwestern Ontario Canada Ann Sei For 52 573-588Sims RA HM Kershaw et GM Wickware 1990 The Autecology of Major Tree Species inthe North Central Region of Ontario Forestry Canada Ontario Region Sault Ste Marie OntarioCanada Northwestern Ontario Forest Development Unit Ontario Ministry ofNatural ResourcesThunder Bay Ontario Canada Canada-Ontario Forest Resource Development Agreement Rep3302 Northwestern Ontario Forest Technology Development Unit Tech Rep 48 126ppSprugel DG et Bormann FH 1981 Natural disturbance and the steady state in high-altitudebalsam fir forests Science 211 390-393Stafford LO Jc Bjorkbom et Jc Zasada 1990 Betula papyrifera Marsh (Paper Birch)pp 158-171 ln Burns R and RH Honkala tech coords 1990 Silvics of North America 2Hardwoods Agriculture Handbook 654 US Department of Agriculture Forest ServiceWashington DC USA vol 2 877pp (Supersedes Agriculture Handbook 271)Stelfox JB (ed) 1995 Relationships between stand age stand structure and biodiversity inaspen mixedwood forests in Alberta Joint publication of Alberta Environmental Centre(AECV95-Rl) Vegerville AB and Canadian Forest service (project No 000IA) EdmontonAB 308ppStrong WL et GH La Roi 1983 Rooting depths and successional development of selectedboreal forest communities Cano 1 For Res 13(4) 577-588Titus B D MB Lavigne PF Newton et WJ Meades 1990 Proc 1989 IUFRO WorkingParty S105-12 The Silvics and Ecology of Boreal Spruces Inf Rep N-X-271 For CanNewfoundland amp Labrador Reg St Johns NFVeacutezina P E amp Falardeau H 1988 Le deacuteveloppement de peuplements de conifegraveres sur uneperiode de 50 ans apregraves la coupe (Development of conifer stands in a 50 year period after felling)For Chron 64(4) 329-333Viereck LA et WF Johnston 1990 Picea Mariana (Mill) RSP (Black Spruce) pp 227-237 ln ln Burns R and RH Honkala tech coords 1990 Silvics of North America 1Conifers Agriculture Handbook 654 US Department of Agriculture Forest ServiceWashington DC USA vol 2 675pp (Supersedes Agriculture Handbook 271)Waldron RM 1959 Experimental cutting in a mixedwood stand in Saskatchewan 1924 CanoDep Northern Affairs amp Nat Resour For Res Div Ottawa ON Tech No~e 744PEWalton J 1949 Regeneration and growth on cutover lands Lake St John region Canadian Pulpand Paper Association Woodlands SectionWatt A D 1992 in The Ecology ofMixed-Species Stands ofTrees Cannell M G RMalcolm D and PA Robertson eds Blackwell Scientific Publications Oxford England 1992pp 267-275 312 pWeber MG 1991 Aspen management options using fire or cutting Info Rep PI-X-I00Petawawa National Forestry Institute Forestry CanadallppWedeles CHR L Van Damme CJ Daniel et L Scully 1995 Alternative SilviculturalSystems for Ontarios Boreal Mixedwoods A Review ofPotential Options Nat Resour CanCanadian Forest Service Sault Ste Marie ON NODA-NFP Tech Rep TR-18 61pWeetman G F amp Algar D 1976 Selection cutting in over-mature spruce-fir stands inQuebec Cano 1 For Res 6(1) 69-77

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Weetman GF 1995 Silvicultural systems in Canada s boreal forest pp 5-16 ln CR Ramsey(ed) Proceedings Innovative Silviculture Systems in Boreal Forests Symposium held inEdmonton Alberta Canada Oct 2 -8 1994 Clear Lake Publishing Ltd Edmonton AB 106ppWood J E amp Raper R 1987 Alternate strip dearcutting in upland black spruce IIIRegeneration options for leave strips For Chron 63(6) 446-450Yang RC R Butler et A Chow 1994 Aspen Management Information System (SearchableElectronic Database of Populus tremuloides) Canadian Forest Service Northern Forestry Centre5320-122 St Edmonton Alberta T6H 3S5 Canada (program costs $100 - contact Richard Yang- tel 403 435 7247 fax 403-435-7359 e-mail dyangnofcforestrycaYang RC 1989 Growth response ofwhite spruce to release from trembling aspen Inf RepNOR-X-302 Nor Forestry Cen Forestry Cano 24pZasada Jc 1995 Natural regeneration of white spruce - information needs and experience ITomthe Alaskan boreal forest ln CR Ramsey (ed) Proceedings Innovative Silviculture Systems inBoreal Forests Symposium held in Edmonton Alberta Canada Oct 2 -8 1994 106pp

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population entre les peacuteriodes de faible biomasse aeacuterienne du tremble Barnes (1975) a eacutetudiEgrave lesvariations pheacutenotypiques des feuilles de tremble Il a trouveacute que les feuilles du nord de Idaho et dunord du Montana ressemblaient agrave celles du centre du Canada et de la reacutegion des Grands Lacs alorsque les feuilles des plateaux du Columbia et du Colorado ressemblaient beaucoup agrave celles destrembles preacutesents avant la glaciation Ainsi il ny aurait eu quun petit nombre de geacuteneacuterationssexueacutees pendant des centaines de milliers danneacutees

Il appert que la capaciteacute de reacutegeacuteneacuteration du peuplier faux-tremble nest pas compromise agravemesure que le peuplement vieilli et que le nombre de trembles diminue Des eacutetudes reacutecenteseffectueacutees dans le centre-ouest du Queacutebec suggegraverent que la reacutegeacuteneacuteration du peuplier faux-tremblepar drageonnement ne deacutecroicirct pas avec lacircge du peuplement mecircme si la proportion de tremblesdans la canopeacutee deacutecroicirct consideacuterablement (Lavertu et al 1994) Des reacutesultats similaires ont eacuteteacutedeacutemontreacutes dans une eacutetude inteacuteressante de Freilich et Reich (1995) portant sur des peuplementsacircgeacutes de 73 161 et 175 ans qui ont tous brucircleacutes lors dun grand feu en 1976 Ils ont remarqueacute quela composante de trembles dans les peuplements nouvellement reacutegeacuteneacutereacutes eacutetait plus eacuteleveacutee dans lespeuplements qui eacutetaient plus acircgeacutes lors du feu

Les eacutetudes mentionneacutees plus haut suggegraverent que le tremble demeurera vraisemblablementune composante importante du paysage partout ougrave il est preacutesent mecircme si le cycle desperturbations majeures augmente La figure 2 repreacutesente un systegraveme permettant le maintien natureldes tremblaies mixtes Le recrutement sporadique de trembles dans la canopeacutee gracircce agrave laformation de troueacutees permet le maintien du systegraveme racinaire et vice-versa (la survie constante dusystegraveme racinaire permet lexploitation des troueacutees par la reacutegeacuteneacuteration de peuplier faux-tremble)Le peuplier faux-tremble disparaicirctra du paysage seulement si la dynamique de formation destroueacutees cesse et que le cycle des perturbations majeures est plus long que le temps de vie aeacuteriennede larbre En geacuteneacuteral le systegraveme racinaire demeure capable de produire une reacutegeacuteneacuteration dense dedrageons lorsque survient la prochaine perturbation majeure parce que le nombre de tremblespreacutesents dans la canopeacutee eacutetait suffisamment dense gracircce agrave la formation de troueacutees Ainsi le cyclerecommence avec un nouveau peuplement de trembles Il semble possible de perpeacutetuer un telcycle Kempern1an et Barnes (1976) suggegraverent que les clones de peuplier faux-tremble peuventvivre pendant des milliers danneacutees et dans la partie ouest de sa distribution un clone pourrait ecirctrecomposeacute de jusquagrave 47 000 ran1ets (Perala 1990) Ce cycle de vie theacuteorique de la peupleraie mixte(voir figure 2) forme la base du systegraveme sylvicole proposeacute agrave la fin du preacutesent ouvrage

LA PHILOSOPHIE DUNE SYLVICULTURE ALTERNATIVE POUR-LAFORETBOREALE MIXTE

Dans la forecirct mixte la sylviculture alternative a deacutebuteacute sous forme de meacutethodes favorisantla croissance des conifegraveres supprimeacutes (habituellement des eacutepinettes blanches) sous la canopeacutee depeupliers faux-tremble De tels programmes deacutebutegraverent degraves 1924 en Saskatchewan (Waldron1959) et se poursuivent aujourdhui (Lees 1970 Kabzens et Lousier 1992 Yang 1989 Kolabinski1994 Palik et Pregitzer 1995) De tels systegravemes agrave deux eacutetapes sont possibles gracircce agrave lastratification qui se produit normalement sur les sites mixtes Lors de la premiegravere eacutetape on enlegravevela canopeacutee de peupliers faux-tremble Puis quelques anneacutees plus tard lors de la deuxiegraveme eacutetapeon reacutecolte les arbres issus du sous-couvert Nous proposons une modification agrave cette ideacutee de base

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Lieffers et al (1996) extrapolant les ideacutees de Lieffers et Bek (1994) deacutecrivent quelquesoptions sylvicoles pour les forecirct mixtes boreacuteales (composeacutees de trembles et deacutepinettes blanches)Ils preacutesentent des options baseacutees sur le reacutesultat deacutesireacute Les options sont limiteacutees par leacutetat actuel dupeuplement et la composition deacutesireacutee du nouveau peuplement Geacuteneacuteralement si lobjectif estdaugmenter la composante conifeacuterienne du peuplement suite agrave la coupe les optionsdameacutenagement sont plus restreintes Nous tentons de consideacuterer la forecirct mixte dun point de vuesuccessionnel et de preacutesenter un systegraveme sylvicole qui tente de reproduire la succession dans le sudde la forecirct boreacuteale du Queacutebec

Les perturbations

La reacuteplication au niveau du paysage des patrons naturels de perturbation engendreacutes parle feu le vent et les insectes est devenu le but ultime de plusieurs ameacutenagistes forestiersLimitation des reacutegimes de perturbations naturelles est donc devenu un concept agrave la mode chez leseacutecologistes et des ameacutenagistes forestiers (Roberts et Gilliam 1995 Weetman 1995 Booth et al1993)

On doit dont se demander quelles tailles de perturbations naturelles peut-on en tantquameacutenagistes forestiers reproduire de maniegravere eacutecologiquement et eacuteconomiquement durableBradshaw (1992) indique que la diffeacuterence essentielle entre une sylviculture eacutequienne et unesylviculture ineacutequienne deacutepend de la proportion de louverture de la canopeacutee qui est influenceacutee parleffet de lisiegravere La proportion de louverture influenceacutee par leffet de lisiegravere est plus faible apregraves lacoupe agrave blanc (an1eacutenagement eacutequienne) Leffet de lisiegravere augmente agrave mesure que la taille de laperturbation diminue pour ecirctre maximale apregraves la coupe de jardinage La diffeacuterence entre lespeuplements eacutequiennes et ineacutequiennes nest pas nette elle est plutocirct repreacutesenteacutee par un continuumIl est sucircrement possible dincorporer un plus grand nombre de tailles de coupes dans les plans dereacutecolte sans perdre tous les avantages eacuteconomiques de lameacutenagement eacutequienne Les eacutecologistespeuvent deacutetem1iner les tailles de coupes permettant de rencontrer les objectifs speacutecifiques delameacutenagement

En nature il existe un grand nombre de tailles et de types de perturbations allant de lamort dune branche darbre au feu de plusieurs hectares Une telle variabiliteacute favoriseleacutetablissement dune varieacuteteacute despegraveces chacune adapteacutee agrave un(des) type(s) et une(des) tailles deperturbation en particulier La figure 3 illustre lhabileteacute de nos 6 espegraveces boreacuteales agrave se reacutegeacuteneacuterer(incluant le pin gris) et comment nos pratiques forestiegraveres actuelles (coupe totale) ont unevariabiliteacute tregraves limiteacutee en termes de tailles de perturbations ce qui favorise une ou oeux~espegraveces audeacutetriment des autres Deux options sont preacutesenteacutees La premiegravere suggegravere daugmenter la variabiliteacutedans la taille des coupes totales tout en reacuteduisant leur taille moyenne Cette pratique eacutequilibreraitles chances de succegraves reacutegeacuteneacuteratif des diffeacuterentes espegraveces La deuxiegraveme option propose dutiliserdes tailles de perturbations speacutecifiques lors des reacutecoltes mais un nombre diffeacuterent de classes detailles Il est impossible de reproduire parfaitement les patrons naturels de perturbations mais onpeut tenter daugmenter la variabiliteacute en ayant dans notre plan de reacutecolte un nombre discret declasses de tailles de reacutecolte allant de la coupe partielle leacutegegravere agrave la coupe agrave blanc Pour simplifier lesopeacuterations sylvicoles ces classes peuvent ecirctre fixes pour une mecircme aire de coupe Toutefois lesprocessus naturels seront reproduits dune maniegravere plus fidegravele si lon effectue une rotation desclasses agrave travers toute luniteacute dameacutenagement (voir figure 4) Il est rare quune parcelle de forecirctquelconque ne soit affecteacutee que par un type et une grosseur de perturbation

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Limportance de la compeacutetition en sous-bois

En tenant compte de linteraction entre les plantes de sous-couver1 et les individus formantla canopeacutee Lieffers (1995) preacutesente une approche dameacutenagement forestier inteacuteressante Apregravesune perturbation la communauteacute du sous-bois a des effets significatifs sur le recrutement desarbres Ainsi pour ecirctre efficaces les systegravemes sylvicoles doivent prendre en consideacuteration le sous-couvert Il y a trois facteurs importants agrave consideacuterer en ce qui a trait aux espegraveces de sous-couvert1) la densiteacute de la canopeacutee avant la perturbation (inversement proportionnelle agrave la biomasse dusous-couvert) 2) la toleacuterance agrave lombre des espegraveces darbres qui seront reacutegeacuteneacutereacutescomparativement aux espegraveces de sous-couvert et 3) la reacuteponse des espegraveces de sous-couvert agrave laperturbation Messier (1996) met aussi lemphase sur limportance du sous-couvert et la possibiliteacutede modifier lintensiteacute lumineuse de ce sous-couvert pour atteindre les objectifs dameacutenagement

Vincent (1965) met en garde les forestiers sur le danger dignorer la reacuteaction de lacroissance de leacuterable agrave eacutepis (Acer spicatum Lam) apregraves coupe dans les sites mixtes Unpeuplement suranneacute mixte a eacuteteacute vigoureusement envahi par leacuterable agrave eacutepis alors quunereacutegeacuteneacuteration preacuteeacutetablie eacutequienne sest installeacutee sous le peuplement suranneacute reacutesineux (Baskerville1965)

Morris et McDonald (1991) ont deacutemontreacute limpact de la veacutegeacutetation de sous-couvert sur laperformance des semis Le pin gris eacutetait lespegravece la plus sensible agrave laugmentation de lacompeacutetition De plus les plants en reacutecipients eacutetaient plus sensibles agrave la compeacutetition que les plantsplus gros agrave racines nues On a noteacute des diffeacuterences minimes dans la reacuteponse de croissance agrave lacompeacutetition sur les diffeacuterentes textures de sol agrave leacutetude

Le Barron (1942) mentionne que le theacute du Labrador (Ledum groenlandicum) peut causerde seacuterieux problegravemes pour la reacutegeacuteneacuteration deacutepinettes noires apregraves coupe Du plus le Kalmiaangustifolia peut nuire agrave la reacutegeacuteneacuteration deacutepinettes et de sapins (Doucet 1996 comm pers)

SYLVICULTURE PROPOSEacuteE POUR LA FOREcircT BOREALE MIXTE DU SUD UNSYSTEME DE COUPES PARTIELLES EN 3 ETAPES

En admettant quentre les incidences de feu la distribution des tremblaies mixtes dubouclier canadien soit relieacutee agrave des perturbations (troueacutees) de petites eacutechelles (tordeuse desbourgeons de leacutepinette livreacutee des forecircts chablis) les variations de lintensiteacute lumIumlneugravese en sous-couvert engendreacutees par ces perturbations peuvent permettre aux peupliers faux-tremble depersister dans la canopeacutee pendant plusieurs geacuteneacuterations

La coupe partielle reacuteduira le drageonnement vigoureux du peuplier faux-tremble qui suit lacoupe agrave blanc mais permettra un certain recrutement de trembles dans les troueacutees reacutesultantesSimultaneacutement une partie de la reacutegeacuteneacuteration reacutesineuse existante se deacuteveloppant naturellement ensous-couvert colonisera ces mecircmes troueacutees Les coupes partielles devraient imiter la tendancenaturelle (Bergeron amp Dansereau 1993 Bergeron 1996) des peuplements mixtes agrave dominancefeuillue agrave devenir des peuplements mixtes agrave dominance reacutesineuse La dominance de la reacutegeacuteneacuterationde peuplier faux-tremble apregraves la coupe agrave blanc est le reacutesultat de plusieurs facteurs lintensiteacutelumineuse eacuteleveacutee les dommages causeacutes agrave la reacutegeacuteneacuteration reacutesineuse preacuteeacutetablie lexclusioncompeacutetitive gracircce au systegraveme racinaire eacutetendu du peuplier faux-tremble et enfin au taux eacuteleveacute de

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croissance initiale des drageons (Palik amp Pregitzer 1993) La coupe agrave blanc reproduit leffet dunfeu naturel en ce qui a trait agrave leacutelimination de la canopeacutee et agrave la libeacuteration deacuteleacutements nutritifs apregravesla perturbation Cependant le remplacement des espegraveces nest geacuteneacuteralement pas le mecircme apregraves unecoupe agrave blanc quapregraves un feu Weber (1991) a deacutemontreacute que le drageonnement du tremble eacutetaitfortement reacuteduit apregraves feu comparativement aux techniques traditionnelle de coupe agrave blanc Lacoupe agrave blanc semble peImettre au tremble davoir un avantage reacutegeacuteneacuteratif non-naturel Lesforestiers sont donc aux prises avec une repousse vigoureuse de tremble apregraves la coupe agrave blanc Agravemoins que des mesures correctives importantes ne soient entreprises apregraves coupe la coupe agrave blancva geacuteneacuteralement maintenir le peuplier faux-tremble dominant dans la canopeacutee La coupe agrave blanc nesemble pas une solution eacuteconomique ou eacutecologique permettant le maintien de composantesreacutesineuses dans les eacutecosystegravemes perturbeacutes

Supposons que nous avons une jeune peupleraie mixte dont les trembles matures sontprecircts agrave ecirctre reacutecolteacutes Cette peupleraie a une reacutegeacuteneacuteration preacuteeacutetablie reacutesineuse typique (un sceacutenariocommun dans le sud de la forecirct boreacuteale queacutebeacutecoise) La consideacuteration du sous-couvert est unfacteur cleacute du systegraveme sylvicole proposeacute Si la densiteacute de la reacutegeacuteneacuteration reacutesineuse est faible ou sily a une forte densiteacute deacuterables agrave eacutepi (Acer spicatum) ou de noisetiers agrave long bec (Corylus cornuta)la reacutegeacuteneacuteration reacutesineuse sera difficile agrave deacutegager et neacutecessitera une attention speacuteciale Nousproposons un systegraveme de coupes partielles en trois eacutetapes composeacute de 2 paires de coupespartielles (une initiale et une reacutesiduelle) et une coupe agrave blanc finale (figure 4) La premiegravere paireinclut la coupe partielle initiale durant laquelle seulement une partie de la canopeacutee est reacutecolteacuteeApregraves les premiegraveres coupes partielles la surface terriegravere reacutesiduelle de la canopeacutee augmentera lamortaliteacute des drageons de peuplier faux-tremble et reacuteduira leur vigueur (comparativement agrave unecoupe totale) gracircce agrave

- la surface terri egravere reacutesiduelle qui limite la lumiegravere qui atteint le parterre forestier et diminuela tempeacuterature du sol ce qui reacuteduit linitiation des drageons (Doucet 1989)

- la refermeture de la canopeacutee par les espegraveces deacutecidues reacutesiduelles ce qui reacuteduira de nouveaulintensiteacute lumineuse

- selon une suggestion de Givnish (1988) la croissance en hauteur des drageons avant agrave larefermeture de la canopeacutee fera en sorte que ces drageons neacutecessiteront plus de lumiegraverepreacuteciseacutement au moment ougrave moins de lumiegravere sera disponible

Tous ces facteurs combineacutes permettront un deacutegagement partiel de la reacutegeacuteneacuterationpreacuteeacutetablie reacutesineuse ce qui augmentera la composante reacutesineuse lors de la prochaine coupe Unefois que la reacutegeacuteneacuteration reacutesineuse sera deacutegageacutee le reste des trembles matures poufra ecirctre reacutecolteacuteA cause son habiliteacute compeacutetitive le peuplier faux-tremble constituera encore une portionimportante de la nouvelle canopeacutee Lorsque la deuxiegraveme rotation de trembles atteindra la maturiteacuteil y aura probablement une bonne proportion de tiges reacutesineuses La deuxiegraveme coupe partielle sefera de la mecircme maniegravere Une deuxiegraveme coupe partielle devrait favoriser encore plus lerecrutement des conifegraveres dans la canopeacutee finale (la reacutegeacuteneacuteration du tremble est reacuteduite telle quementionneacutee plus haut pour la premiegravere coupe partielle) ce qui geacuteneacuterera un peuplement mixtedomineacute par les reacutesineux Une fois que ce peuplement mixte aura eacuteteacute reacutecolteacute lors de la coupe finalele cycle recommencera de nouveau avec un peuplement domineacute par le peuplier faux-tremble Cesystegraveme de reacutecolte est un exemple de loption 2 (rotation) de la figure 3 Avec ce systegraveme il y aune rotation de classe de tailles de perturbations deacutefinies agrave travers tout le paysage Ainsi unevarieacuteteacute de tailles de perturbations affecte la mecircme parcelle de forecirct Premiegraverement uneperturbation modeacutereacutee est effectueacutee par la coupe partielle initiale suivie dune perturbation plus

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grande lors de la reacutecolte de la canopeacutee reacutesiduelle Cependant la coupe partielle reacutesiduelleneacutequivaut pas agrave une coupe agrave blanc (en deacutepit du fait que la canopeacutee entiegravere a maintenant eacuteteacuteenleveacutee) car entre-temps le sous-couvert a pu croicirctre entre la coupe partielle initiale et la coupereacutesiduelle Ces perturbations modeacutereacutees sont reacutepeacuteteacutees de nouveau - avec une coupe initiale plusleacutegegravere et une coupe reacutesiduelle plus importante (ou vice et versa) pour augmenter la variabiliteacute Silon deacutesire augmenter encore la composante reacutesineuse une autre paire de coupes partielles peutecirctre effectueacute Finalement la plus grande perturbation (la coupe totale) est effectueacutee agrave la fin ducycle Ce systegraveme tente dimiter la succession Il est donc important de consideacuterer le stadesuccessionnel du peuplement Si lon doit reacutecolter un jeune peuplement pur de peuplier (stade dedeacutebut de succession) on doit commencer agrave leacutetape Aa de la figure 4 Si le peuplement agrave reacutecolterest un peuplement de fin de succession on doit commencer agrave leacutetape C (la coupe agrave blanc) pourenclencher le processus successionnel Il est toutefois important de mentionner quavec toutsystegraveme de coupes partielles le chablis constitue un risque majeur Navratil (1995) souligne lesdangers du chablis et comment on peut les eacuteviter

UN MOT SUR LECONOMIE

Agrave long terme ce systegraveme devrait ecirctre rentable (en supposant une rotation de trembles de70 ans ce systegraveme en trois eacutetapes prendra 210 ans agrave se compleacuteter) Mecircme sil sagit dun systegravemede coupes partielles les travailleurs forestiers retournerontmiddot sur le site pour aller chercher tout lebois une fois que la canopeacutee reacutesiduelle aura atteint sa maturiteacute Hormis le chablis il ne devrait pasy avoir de perte attribuable agrave du bois non-reacutecolteacute Le volume pourrait mecircme saccroicirctre si lapremiegravere coupe partielle a un effet deacuteclaircie Les coucircts eacuteleveacutes de main-doeuvre deacutequipementsainsi que le maintien du systegraveme routier pour les coupes partielles (au lieu dune seule coupetotale) devraient ecirctre compenseacutees par laugmentation de la proportion de reacutesineux degraves la deuxiegravemeseacuterie de coupes ainsi quagrave la reacutecolte finale (coupe agrave blanc) Preacutesentement au Queacutebec la pacircte depeuplier faux-tremble vaut approximativement agrave $25-30m3 (brut) tandis que le bois de sciagedeacutepinette blanche vaut 3-4 fois plus (Cocircteacute 1995) Le problegraveme avec le systegraveme de coupespartielles en trois eacutetapes reacuteside dans le financement agrave court terme On doit minimiser les coucirctseacuteleveacutes de ce systegraveme

Pour la forecirct boreacuteale nord-ameacutericaine linformation concernant les coucircts de reacutecoltesassocieacutees aux systegravemes sylvicoles alternatifs est rare Toutefois Navratil et al (1994) procurent unpeu dinformation agrave ce sujet Ils ont noteacute que la protection du sous-couvert (une Qieq~angulairede notre systegraveme agrave trois eacutetapes) augmente significativement les coucircts dopeacuterations Les coucircts dereacutecolte sans protection du sous-couvert se chiffiaient autour de $1470 agrave $1490m3 ils eacutetaient de$1390 agrave 1740m3 pour une protection intermeacutediaire et de $1840 agrave $2280m3 pour uneprotection eacuteleveacutee Beaucoup de donneacutees ont aussi eacuteteacute reacutecolteacutees sur les coucircts associeacutes agrave la coupeprogressive uniforme et agrave la coupe par bandes en une deux ou trois eacutetapes agrave la coupe par bandesen deux eacutetapes (bandes de 50 100 et 150m) ainsi quagrave la coupe progressive par bandes en quatreeacutetapes Ces donneacutees ont eacuteteacute recueillies par le personnel de FERIC et procureront des informationstregraves utiles lors de leur publication (Navratil et al 1994) Buongiorno et Lu (1990) ont deacutemontreacuteque comparativement agrave la reacutecolte eacutequienne la production de bois reacutecolteacute gracircce aux techniquesineacutequiennes est beaucoup plus coucircteuse

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Ketcheson (1979) a calculeacute les coucircts de la coupe par bandes sur la planificationlameacutenagement la supervision les opeacuterations agrave linteacuterieur des bandes les transformations sur lesentier le deacuteplacement des hommes et du mateacuteriel ainsi que sur les chemins forestiers Les coucirctssuppleacutementaires associeacutes agrave la planification et agrave lameacutenagement variaient entre $500 et $1000 paracirccre de bandes coupeacutees Leacutetendue des coucircts suppleacutementaires deacutependait de la taille de la coupe parbandes et de la taille des bandes La supervision des opeacuterations forestiegraveres est affecteacutee par la coupepar bandes mais il na pas eacuteteacute deacutemontreacute clairement si des coucircts suppleacutementaires seront impliqueacuteesKetcheson (1977) a eacutegalement discuteacute de limpact des coupes par bandes sur laccroissement descoucircts pour les chemins forestiers principalement parce que les routes devaient ecirctre utiliseacutees unefois de plus pour reacutecolter les bandes non coupeacutees Si la coupe par bandes une variante de la coupetotale augmente les coucircts comparativement agrave la reacutecolte traditionnelle il est raisonnable de croireque la coupe partielle augmentera eacutegalement les coucircts

Il Yaura certainement des augmentations dans les coucircts initiaux avec ce systegraveme les plusimportants eacutetant les coucircts pour les chemins forestiers et le deacutelai requis avant de reacutecolter le boisreacutesiduel apregraves la premiegravere coupe partielle initiale (Ketcheson 1980) Toutefois apregraves ces deacutepensesinitiales ce systegraveme devrait vraisemblablement reacuteduire les coucircts en raison de la reacutegeacuteneacuterationnaturelle et du nombre accrus despegraveces reacutesineuses plus rentables Il y a aussi des beacuteneacuteficespotentiels associeacutes agrave la reacutesistance aux insectes aux maladies et aux feux Ces beacuteneacutefices restentcependant agrave deacutemontrer avec rigueur

SOMMAIRE

Lexistence des eacutecosystegravemes de forecirct boreacuteale mixte est en quelque sorte contradictoire agrave latheacuteorie classique de la toleacuterance agrave lombre La canopeacutee est composeacutee en mecircme temps despegravecestoleacuterantes (eacutepinette blanche et sapin baumier) et intoleacuterantes (peuplier faux-tremble et bouleaublanc) Dans des sous-couverts uniformeacutement ombrageacutes les attributs typiques des espegravecestoleacuterantes (plasticiteacute morphologique taux peu eacuteleveacute de respiration et deacutevapotranspiration)procureront une meilleure survie et un recrutement plus important des semis toleacuterants Dans latremblaie mixte toutefois le peuplier peut persister dans la canopeacutee plus longuement que le permetsa longeacuteviteacute individuelle Il apparaicirct quentre les incidences de feu la dynamique des troueacutees doitpermettre le recrutement dindividus intoleacuterants dans la canopeacutee Ces intoleacuterants doiventposseacuteder la capaciteacute dexploiter les ouvertures qui augmentent la disponibiliteacute en lumiegravere au niveaudu parterre forestier Le systegraveme de coupes partielles en trois eacutetapes est mieux adapteacute agrave ces typesde forecircts qui ont une haute variabiliteacute de perturbations De tels systegravemes permettent lecnangementsuccessionnel de la dominance des feuillus vers une dominance reacutesineuse pour un peuplementdonneacute Ils imitent ainsi les processus naturels preacutesents agrave linteacuterieur de ce type de forecirct

Les eacuteleacutements cleacutes sont

1) Les perturbations sont des eacuteveacutenements majeurs qui faccedilonnent la forecirct boreacuteale2) Ces perturbations sont naturellement tregraves variables allant de tregraves petites (ie branches

darbres) agrave tregraves grandes (ie feux intenses de plusieurs centaines de milliers dhectares)3) Les espegraveces reacutepondent diffeacuteremment agrave des tailles et des types divers de perturbations4) Actuellement dans la forecirct boreacuteale les perturbations anthropiques sont tregraves uniformes (peu

de variation) ce qui favorise la reproduction dune niche eacutetroite despegraveces

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5) En incorporant une plus grande eacutetendue de classes de perturbations dans nos techniquesdameacutenagement tel que les systegravemes de coupes partielles en trois eacutetapes on peut imiter lesprocessus naturels et ameacutenager pour la croissance de toutes les espegraveces de la forecirct boreacutealemixte et ce dans un mecircme site

- _

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REacuteFEacuteRENCES

Alexander R 1974 Silviculture of subalpine forests in the central and southern Rockies USDAFor SerY Res Pap RM-121Archibald D J amp Arnup R W 1993 Report No NEST Tech Rep 008NMAP Tech Rep93-05 Timmins ON Ontario Min Nat Resour Northeast Sci amp Technol UnitArchibold OW 1980 Seed input into a postfire forest site in northern Saskatchewan CanoJFor Res 10129-134Arnott J T 1968 Report No Inf Rep Q-X-4 Ste Foy PQ CanoDep For amp Rur Dev ForBr Laurentian For Res LabArnup R W Campbell B A Raper R P Squires M F Virgo K D Wearn V H ampWhite R G 1988 A silvicultural guide to the spruce working group of Ontario Ontario MinNat Resour For Resour Group Sci amp Technol Ser Vol 4 Toronto ON 100ppBaskerville G L 1965 Publ 1125 Deterioration and Replacement in Two Overmature ForestStands CanoDep For Ottawa ONBatzer HO et Popp MP 1985 Forest succession following a spruce budworm outbreak inMinnesota For Chrono 6175-80Bedell G H B 1960 Variation in growth regeneration and quality ofbalsam fir jack pine andspruce within their natural ranges Pulp Paper Mag Can 61(8) 38-42Beacutelanger L D Allard et P Meek 1993 For Chrono 69(2)173-177Bell FW 1991 Critical Silvics ofConifer Crop Species and Selected Competitive Vegetation inNorthwestern Ontario Forestry Canada Ontario Region Sault Ste Marie Ontario Canada Northwestern Ontario Forest Development Unit Ontario Ministry ofNatural Resources ThunderBay Ontario Canada Canada-Ontario Forest Resource Development Agreement Rep 3310 Northwestern Ontario Forest Technology Development Unit Tech Rep 19177ppBergeron Y et D Charron 1994 Post-fire stand dynamics in a southern boreal forest(Queacutebec) a dendroecological approach Eacutecoscience 1(2) 173-184Bergeron Y et P Dansereau 1993 Predicting the composition ofCanadian southern borealforest in different fire cycles J Veg Sci 4 827-832Booth D L DWK BouIter DJ Neave AA Rotherham et DA Welsh 1993 ForChrono 69(2) 141-145Bradshaw F J 1992 For Ecol Manage 48(3-4) 249-264Brais S C Camireacute Y Bergeron et D Pareacute 1995 Changes in nutrient availability and forestfloor characteristics in relation to stand age and forest composition in the southernpart of theboreal forest ofnorthwestern Queacutebec For Ecol and Manag 76 181-189BueIl MF et Niering WA 1957 Fir-spruce-birch forest in Northern Minnesota Ecology38602-610Buongiorno J et HC Lu 1990 For Ecol Manage 32(2-4)203-216Canadian Forest Service 1979 1981 ln Principales maladies des arbres au QueacutebecGouvernement du Queacutebec 1991 Ministegravere des Forecircts 84PPCartier P B Harvey et Y Bergeron 1994 Guide de Terrain des Stations Forestiegraveres de laReacutegion Eacutecologique des Basses-terres dAmos InternaI Report Uniteacute de Recherche et deDeveloppement Forestiers de lAbitibi-Teacutemiscamingue (Universiteacute du Queacutebec en Abitibi-Teacutemiscamingue) et Groupe de Recherche en Eacutecologie Forestiegravere (Universiteacute du Queacutebec agraveMontreacuteal) 66pp

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Clebsch EC et RT Busing 1989 Ecology 70(3) 728-735Crossely D 1976 Growth response ofspruce and fir to release rrom suppression For Chrono52(8) 189-193Cocircteacute JF 1995 Personnel Communication Les Industries Norbord Inc LaSarre QCDansereau P et Y Bergeron 1993 Fire history in the southern boreal forest of north-westernQueacutebec Cano1 For Res 23 25-32DAoust AL et R Doucet (eds) 1994 La Reacutegeacuteneacuteration de la Zone de la Forecirct Mixte Jointpublication ofNatural Resources Canada Canadian Forest Service and Ressources NaturellesQueacutebec Direction de la Recherche Forestegravere143ppDavidson RW Atkins RC Fry RD Racey GD Weingartner DH 1989 Asilvicultural guide for the poplar working group in Ontario Science and Technology SeriesVolume 5 Ontario Ministry ofNatural Resources Toronto OntarioDelaney RR et Cahill MJ 1978 A pattern offorest types on ribbed moraines in easternNewfoundland Cano 1 For Res 8 116-120Dorion F 1994 La reacutegeacuteneacuteration de la forecirct mixte approche et vision dun ameacutenagiste pp95-106ln DAoust AL and R Doucet (eds) 1994 La Reacutegeacuteneacuteration de la Zone de la Forecirct Mixte Jointpublication ofNatural Resources Canada Canadian Forest Service and Ressources NaturellesQueacutebec Direction de la Recherche Forestegravere143ppDoucet R 1988 Advance growth in natural forest stands in Quebec For Chron 64(2) 116-120Doucet R 1989 Regeneration Silviculture of Aspen For Chrono Feb 1989 23-27Elliot JA DM Morris et JL Kantor 1993 Studying successional pathways in forestcommunities an annotated bibliography Ontario Ministry ofNatural resources Ontario ForestResearch Institute Centre for Northern Forest Ecosystem Research For Res Rep No 110320ppFoster DR et King GA 1986 Vegetation pattern and diversity in SE Labrador CanadaBetula papyrifera (birch) forest development in relation to fire history and physiography 1 Ecol74465-483Frank RM 1990 AMes Balsamea (L)Mill (Balsam Fir) pp 26-35 ln Burns R and RHHonkala tech coords 1990 Silvics of North America 1 Conifers Agriculture Handbook 654US Department of Agriculture Forest Service Washington DC USA vol l 675 pp(Supersedes Agriculture Handbook 271)Fraser J W 1976 Viability ofblack spruce seed in or on a boreal forest seedbed For Chron52(5) 229-231Frelich LE et PR Reich 1995 Spatial patterns and succession in aMinnesota ~ou~~ll borealforest Ecological monographs 65(3) 325-346 -Gagnon R Morin H amp St-Pierre H 1991 Natural seed regeneration ofblack spruce (Piceamariana) stands in the Queacutebec boreal forest in Proc conference on natural regenerationmanagement (pp 103-113) Fredericton NB For Can Maritimes RegGauvin C et Bow~hard A 1983 Forest vegetation of Mount Orford Park Queacutebec Cano1Bot 61 1522-1547Givnish TJ 1988 Adaption to sun and shade a whole plant perspective Aust 1 Plant Physiol15 63-92Gordon D 1973 Released advance reproduction ofwhite and red fir growth damage andmortality USDA For Res Pap PSW-95Gouvernement du Queacutebec 1991 Principales maladies des arbres au Queacutebec Ministegravere desForecircts 84pp

31

Gouvernement du Queacutebec 1994 Ressource et industrie forestiegraveres Portrait statistique Edition1994 Ministegravere des Ressources Naturelles du Queacutebec Direction des Politiques ForestiegraveresQueacutebec QC 115ppGrigal DF et Ohmann LF 1975 Classification description and dynamics ofupland plantcommunities within a Minnesota wilderness area Ecol Monogr 45389-407Groot A 1984 Report No Inf Rep O-X-358 Sault Ste Marie ON CanoFor Serv GreatLakes For Res CentreHarvey B D amp Y Bergeron Y 1989 Site patterns ofnatural regeneration followingclearcutting in northwestern Queacutebec Cano 1 For Res 19(11) 1458-1469Hatcher R J 1962 A comparison offorest development after clear and partial cutting in forestsection L7 Quebec 1923 to 1958 CanoDep For For Res Br Ste-Foy QC 18ppHatcher R 1960 Development ofbalsam fir following a clearcut in Queacutebec For Branch DepNor Affairs Nat Res Tech Note 87Heinselman ML 1981 Fire intensity and fi-equencyas factors in the distribution and structureofnorthern ecosystems ln Proceedings of Fire Regimes and Ecosystem Properties USDA ForSerY Gen Tech Rep WO-26 pp 7-57Helms J et R Standiford 1985 Predicting release of advance reproduction of mixed coniferspecies in California following overstory removal For Sci 31(1)3-15Herring L 1977 Studies ofadvance subalpine fir in the Kamploops Forest District BC ForSerYRes Note 80 23pHerring L et R McMinn 1980 Natural and advance regeneration of engelmann spruce andsubalpine fir compared 21 years after treatment For ChronoHolling CS 1992 The role of insects in structuring the boreallandscape pp 170-191 lnShugart HH R Leemans and GB Bonan (eds) A systems analysis of the global boreal forestCambridge England Cambridge Univ Press 565ppJeglum J K amp Kennington D J 1993 Strip cutting in black spruce A guide for thepracticing forester Sault Ste Marie ON For Can Ontario Reg Great Lakes For Cent 102ppJeglum JK 1983 Changes in tree species composition in naturally regenerating strip clearcutsin shallow-soil upland black spruce Pp 180-193 ln Wein RW Riewe RR and Methven IR(eds) Conference Proceedings Resources and dynamics of the boreal zone Assoc CanoUnivNorth Stud Thunder Bay ON 544 pJohnson EA 1992 Fire and Vegetation Dynamics Studies From the North American BorealForest Cambridge Univ Press Cambridge England 129ppJones JR 1976 Aspen Harvesting and reproduction ln Utilisation and Marketing Toois forAspen Management in the Rocky Mountains USDA For Serv Rocky Mount Foral1lttRangeExp Sta Gen Tech Rep RM-29 30-34Kuuluvainen T 1994 Gap disturbance ground microtopography and the regenerationdynamics ofboreal coniferous forests in Finland a review Ann Zool Fennici 31 35-51Jones JR 1976 Aspen harvesting and reproduction (thinning harvesting skidding) p 30-34ln Utilization and marketing as tools for aspen management in the Rocky Mountains Proceedingsof the symposium USDA For SerY General Technical Report RM-29 120 p Rocky Mt ForRange Exp Stn Ft Collins ColoJones JR DeByle NV 1985 Fire p 77-81 ln Aspen Ecology and Management in theWestern United States ed NV DeByle and RP Winokur USDA Forest Service GeneralTechnical Report RM-119 Rocky Mountain Forest and Range Exp Stn Fort Collins ColoradoUSA

32

Jones JR Trujillo DP 1975 Height-growth comparisons of sorne quaking aspen clones inArizona Res Note RM-282 Fort Collins CO USDA For SerYRocky Mounatin Forest andRange ExpStn 4 ppKabzems R amp Lousier D 1992 Report No CanBC FRDA Rep 176 Victoria BC ForCan Pacific For CentBritish Columbia Min For Res BrKemperman JA 1978 Sucker-root relationships in aspen Ont Min Nat Res TorontoOntario For Res Note 12 4 pKetcheson D E 1977 Report No Inf Rep O-X-263 Sault Ste Marie ON Cano For ServGreat Lakes For Res CentKetcheson D E 1979 Report No Inf Rep O-X-301 Sault Ste Marie ON Cano For ServGreat Lakes For Res CentKimmins JP 1992 Balancing Act Environmental Issues ln Forestry University of BritishColumbia Press Vancouver 244 ppKolabinski V S 1991 Report No Inf Rep NOR-X-316 Edmonton AB For Can NorthwReg Northern For CentKolabinski V S 1994 Int Rep MS-5 Clear-Cutting Alternate Strips and Scarifying in WhiteSpruce-Aspen Stands to Induce White Spruce Regeneration Manitoba amp Saskatchewan DepFor For Res Lab Winnipeg MBLarsen J A 1980 The Boreal Ecosystem Academic Press Toronto ON 1980 500ppLavertu D Y Mauffette et Y Bergeron 1994 Effects of stand age and litter removal on theregeneration ofPopulus tremuloides l Veg Sci 5 561-568LeBarron R K 1942 Partial cutting in black spruce in the Lake States Papers of the MichAcad Sci Arts Lett 28 249-260Lees Jc 1970 Natural regeneration ofwhite spruce under spruce-aspen shelterwood B-18aforest section Alberta Dept ofFisheries and Forestry Canadian Forest service Pub No 127413ppLieffers VJ 1995 Ecology and dynamics ofboreal understory species and their role in partialcut silviculture ln CR Ramsey (ed) Proceedings Innovative Silviculture Systems in BorealForests Symposium held in Edmonton Alberta Canada Oct 2 -8 1994Linteau A 1955 Forest site classification of the northeastern coniferous section boreal forestregion Quebec CanoDep Northern Affairs amp Nat Resour For Br Bull 118 Ottawa ON85ppLongpreacute M-H Y Bergeron D Pareacute et M Beacuteland 1994 Effect of companion species on thegrowth of jack pine (Pinus banksiana Lamb) Cano l For Res24 1846-1853Maini JS 1968 Silvics and ecology ofPopulus in Canada p20-69 ln G~owth_And~Utilization ofPoplars in Canada lS Maini and lH Cayford eds Department ofForestry andRural Development Forestry Branch Departmental Publication 1205 Ottawa ON 257ppMarquis DA 1965 Regeneration ofbirch and associated hardwoods after patch cutting USDAFor SerY Res Pap NE-32 12 pMatthews JD 1989 Silvicultural Systems Clarendon Press Oxford England 284ppMcDonough WT 1979 Quaking aspen - seed germination and early seedling growth USDAFor Serv Interm For Range Exp Stn Ogden Utah Res Pap INT -234 Il ppMcDonough WT 1985 Sexual reproduction seeds and seedlings p 25-28 ln NV DeByleand RP Winokur eds Aspen ecology and management in the western United States USDAFor Serv Rocky Mtn For Range Exp Stn Fort Collins Colorado General Technical ReportRM-119

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McKay H M et DC Malcom 1988 A comparison of the fine root component of a pure andmixed coniferous stand Cano J For Res 18(11) 1416-1426Messier C 1996 Managing light and understory vegetation in boreal and temperate broadleaf-conifer forests pp 59-81 ln Comeau PG and KD Thomas 1996 Silviculture of Temperateand Boreal Broadleaf-conifer Mixtures Proceedings of a workshop held Feb28 - Mar 1 1995Richmond BC British Columbia Ministry of Forests Research Program 163ppMoore C L 1973 Ontario Min Nat Resour For Res Br For Res Rep No 93 Maple ONMorin H et R Gagnon 1992 Structure et croissance de peuplements deacutepinette noire issus dereacutegeacuteneacuteration preacuteeacutetablie une quarantaine danneacutees apregraves coupe au Lac St-Jean Queacutebec ForChrono 18275-283Morris D M et GR MacDonald 1991 For Chrono 67(4)403-410Navratil S 1995 Minimizing wind damage in alternative silviculture systems in boreal forestsJoint publication ofNatural Resources Canada Canadian Forest service and Land and ForestServices Alberta Environmental Protection as per the Canada-Alberta Partnership Agreement inForestry 74ppNavratil S et PR Chapman (eds) 1991 Aspen Management for the 21st CenturyProceedings ofa Symposium held Nov 20-21 1990 in Edmonton AB in conjunction with the12th annual meting of the Poplar Council of Canada Joint Publication ofForestry CanadaNorthwest region and Poplar Council of Canada 174ppNavratil S LG Brace EA Sauder et S Lux 1994 Silvicultural and harvesting options tofavour immature white spruce andaspen regeneration in boreal mixedwoods Natural ResourcesCanada Canadian Forest Service lnf rep NOR-X-337 78ppNavratil S Bella IE Peterson ER 1990 Silviculture and management of aspen in Canadathe western Canada scene p 39-60 ln RD Adams ed Aspen Symposium 89 proceedings July25-27 1989 Duluth Minnesota USDA For Serv North Cent For Exp Stn St Paul MinnGeneral Technical Report NC-140Neinstaedt H et JC Zasada 1990 Picea glauca (Moench) Voss (White Spruce) pp 204-226 ln Burns R and BR Honkala tech coords 1990 Silvics of North America 1 ConifersAgriculture Handbook 654 US Department of Agriculture Forest Service Washington DCUSA vol 2 675pp (Supersedes Agriculture Handbook 271)Nikolov N amp Helmisaari H 1992 Silvics of the circumpolar boreal forest species pp 18-34ln Shugart RH R Leemans and GB Bonan (eds) A systems analysis of the global borealforest Cambridge England Cambridge Univ Press 565ppOhmann LF et Ream RR 1971 Wilderness ecology virgin plant communities of theBoundary Waters Canoe Area USDA For SerY Res Pap NC-63 55 pPareacute D Y Bergeron et C Camireacute 1993 Changes in the forest floor ofCanadian southernboreal forest after disturbance J Veg Sci 3 811-818Palik RJ et K S Pregitzer 1993 The vertical development of early successional forests inNorthern Michigan USA J Ecoi 81 271-285Palik RJ et K S Pregitzer 1995 Height growth of advance regeneration under an even-agedbigtooth aspen (Populus grandidentata) overstory Am MidI Nat 134 166-175Perala DA 1977 Managers handbook for aspen in the north-central states USDA For SerYGeneral Technical Report NC-36 30 p North Central Forest Exp Stn St Paul MinnPerala DA 1978 Sucker production survival and growth on outplanted long and short aspenroot cuttings of different diameters USDA For SerYRes Note NC-241 4 p North CentralForest Exp Stn St Paul Minn

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Perala DA 1990 Popuus Tremuoides Michx (Quaking Aspen) pp 555-569 ln Burns R andBR Honkala tech coords 1990 Silvics of North America 2 Hardwoods AgricultureHandbook 654 US Department of Agriculture Forest Service Washington DC USA vol 2877pp (Supersedes Agriculture Handbook 271)Perala DA et A A Alm 1990 Regeneration silviculture ofbirch a review For Ecol andManage 32(1) 39-77Perala Donald A et Alm Alvin A 1989 Regenerating paper birch in the Lake States with theshelterwood method North J Appl For 6(4) 151-153Peterson EB et NM Peterson 1995 Aspen Managers Handbook for British ColombiaCanadian Forest Service Pacific Forestry Centre and British Columbia Ministry ofForestsResearch Branch (Victoria) Canada-British Columbia Partnership Agreement on Forest ResourceDevelopment FRDA Rep 230 110ppPeterson EB Peterson NM 1992 Ecology management and use of aspen and balsampoplar in the prairie provinces Forestry Canada Northwest Region Northern Forestry CentreEdmonton Alberta Special Report 1 252 ppPeterson EB et N M Peterson 1994 Synopsis of information on white engelmann and blackspruce regeneration in North America Joint Publication Natural Resources Canada CanadianForest Service and Alberta Environmental Protection Land and Forest Services (Canada-AlbertaPartnership Agreement in Forestry) Rep No M8031 A8039-112221ppPollard DFW 1971 Mortality and annual changes in distribution ofabove-ground biomass inan aspen sucker stand Canadian Journal of Forest Research 1262-266Preacutevost M 1996 Mixedwood management research and practice in Queacutebec pp97-101 lnComeau PG and KD Thomas 1996 Silviculture of Temperate and Boreal Broadleaf-coniferMixtures Proceedings ofa workshop held Feb28 - Mar 1 1995 Richmond BC BritishColumbia Ministry ofForests Research Program 163ppRacey GD TS Whitfield et RA Sims 1989 Northwestern Ontario forest ecosysteminterpretations Ontario Min Nat Resour Northw Ontario For Technol Dev UnitNWOFTDU Tech Rep 46 90ppRoland J 1993 Large-scale forest fragmentation increases the duration oftent caterpillaroutbreak Oecologia 93(1)25-30Rowe JS et GW Scotter 1973 Fire in the boreal forest Quat Res 3 444-464Rowe JS 1961 Critique of sorne vegetational concepts as applied to forests of northwesternAlberta Cano J Bot 39 1007-1017Rudolf TD et PR Laidly 1990 Pinus Banksiana Lamb (Jack Pine) pp 280-293 ln BurnsR and BR Honkala tech coords 1990 Silvics of North America 1 Conifers AgricultureHandbook 654 US Department of Agriculture Forest Service Washington-DC~usA vol 2675pp (Supersedes Agriculture Handbook 271)Ruel Jc 1992 Abondance de la reacutegeacuteneacuteration 5 ans apregraves la coupe agrave blanc meacutecaniseacutee depeuplements deacutepinette noire (Picea mariana) Cano J For Res 221630-1638Runkel JR 1985 Disturbance regimes in temperate forests pp 17-34 in Pickett STA andPS White (eds) 1985 The Ecology ofNatural Disturbance and Patch Dynamics AcademicPress Inc Orlando Florida USA 472ppRunkel JR 1982 Patterns of disturbance in sorne old-growth mesic forests of eastern NorthAmerica Ecology 63(5) 1533-1546Schier GA 1978 Variation in suckering capacity among and within lateral mots of an aspenclone USDA Forest Service Research Note INT-241 6 p Intermountain Forest and RangeExperimentation Station Ogden Utah

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Shepard RK 1975 Radial distribution of corticular photosynthesis in stems ofbigtooth andtrembling aspen Forest Science 21(4)370-372Shepperd WD 1986 Silviculture of aspen forests in the Rocky Mountains and the SouthwestUSDA For Serv Rocky Mtn For Range Exp Stn Fort Collins Colo RM-TT-7Sims RA BG Mackey et KA Baldwin 1995 Stand and landscape level applications ofaforest ecosystem classification for northwestern Ontario Canada Ann Sei For 52 573-588Sims RA HM Kershaw et GM Wickware 1990 The Autecology of Major Tree Species inthe North Central Region of Ontario Forestry Canada Ontario Region Sault Ste Marie OntarioCanada Northwestern Ontario Forest Development Unit Ontario Ministry ofNatural ResourcesThunder Bay Ontario Canada Canada-Ontario Forest Resource Development Agreement Rep3302 Northwestern Ontario Forest Technology Development Unit Tech Rep 48 126ppSprugel DG et Bormann FH 1981 Natural disturbance and the steady state in high-altitudebalsam fir forests Science 211 390-393Stafford LO Jc Bjorkbom et Jc Zasada 1990 Betula papyrifera Marsh (Paper Birch)pp 158-171 ln Burns R and RH Honkala tech coords 1990 Silvics of North America 2Hardwoods Agriculture Handbook 654 US Department of Agriculture Forest ServiceWashington DC USA vol 2 877pp (Supersedes Agriculture Handbook 271)Stelfox JB (ed) 1995 Relationships between stand age stand structure and biodiversity inaspen mixedwood forests in Alberta Joint publication of Alberta Environmental Centre(AECV95-Rl) Vegerville AB and Canadian Forest service (project No 000IA) EdmontonAB 308ppStrong WL et GH La Roi 1983 Rooting depths and successional development of selectedboreal forest communities Cano 1 For Res 13(4) 577-588Titus B D MB Lavigne PF Newton et WJ Meades 1990 Proc 1989 IUFRO WorkingParty S105-12 The Silvics and Ecology of Boreal Spruces Inf Rep N-X-271 For CanNewfoundland amp Labrador Reg St Johns NFVeacutezina P E amp Falardeau H 1988 Le deacuteveloppement de peuplements de conifegraveres sur uneperiode de 50 ans apregraves la coupe (Development of conifer stands in a 50 year period after felling)For Chron 64(4) 329-333Viereck LA et WF Johnston 1990 Picea Mariana (Mill) RSP (Black Spruce) pp 227-237 ln ln Burns R and RH Honkala tech coords 1990 Silvics of North America 1Conifers Agriculture Handbook 654 US Department of Agriculture Forest ServiceWashington DC USA vol 2 675pp (Supersedes Agriculture Handbook 271)Waldron RM 1959 Experimental cutting in a mixedwood stand in Saskatchewan 1924 CanoDep Northern Affairs amp Nat Resour For Res Div Ottawa ON Tech No~e 744PEWalton J 1949 Regeneration and growth on cutover lands Lake St John region Canadian Pulpand Paper Association Woodlands SectionWatt A D 1992 in The Ecology ofMixed-Species Stands ofTrees Cannell M G RMalcolm D and PA Robertson eds Blackwell Scientific Publications Oxford England 1992pp 267-275 312 pWeber MG 1991 Aspen management options using fire or cutting Info Rep PI-X-I00Petawawa National Forestry Institute Forestry CanadallppWedeles CHR L Van Damme CJ Daniel et L Scully 1995 Alternative SilviculturalSystems for Ontarios Boreal Mixedwoods A Review ofPotential Options Nat Resour CanCanadian Forest Service Sault Ste Marie ON NODA-NFP Tech Rep TR-18 61pWeetman G F amp Algar D 1976 Selection cutting in over-mature spruce-fir stands inQuebec Cano 1 For Res 6(1) 69-77

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Weetman GF 1995 Silvicultural systems in Canada s boreal forest pp 5-16 ln CR Ramsey(ed) Proceedings Innovative Silviculture Systems in Boreal Forests Symposium held inEdmonton Alberta Canada Oct 2 -8 1994 Clear Lake Publishing Ltd Edmonton AB 106ppWood J E amp Raper R 1987 Alternate strip dearcutting in upland black spruce IIIRegeneration options for leave strips For Chron 63(6) 446-450Yang RC R Butler et A Chow 1994 Aspen Management Information System (SearchableElectronic Database of Populus tremuloides) Canadian Forest Service Northern Forestry Centre5320-122 St Edmonton Alberta T6H 3S5 Canada (program costs $100 - contact Richard Yang- tel 403 435 7247 fax 403-435-7359 e-mail dyangnofcforestrycaYang RC 1989 Growth response ofwhite spruce to release from trembling aspen Inf RepNOR-X-302 Nor Forestry Cen Forestry Cano 24pZasada Jc 1995 Natural regeneration of white spruce - information needs and experience ITomthe Alaskan boreal forest ln CR Ramsey (ed) Proceedings Innovative Silviculture Systems inBoreal Forests Symposium held in Edmonton Alberta Canada Oct 2 -8 1994 106pp

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Lieffers et al (1996) extrapolant les ideacutees de Lieffers et Bek (1994) deacutecrivent quelquesoptions sylvicoles pour les forecirct mixtes boreacuteales (composeacutees de trembles et deacutepinettes blanches)Ils preacutesentent des options baseacutees sur le reacutesultat deacutesireacute Les options sont limiteacutees par leacutetat actuel dupeuplement et la composition deacutesireacutee du nouveau peuplement Geacuteneacuteralement si lobjectif estdaugmenter la composante conifeacuterienne du peuplement suite agrave la coupe les optionsdameacutenagement sont plus restreintes Nous tentons de consideacuterer la forecirct mixte dun point de vuesuccessionnel et de preacutesenter un systegraveme sylvicole qui tente de reproduire la succession dans le sudde la forecirct boreacuteale du Queacutebec

Les perturbations

La reacuteplication au niveau du paysage des patrons naturels de perturbation engendreacutes parle feu le vent et les insectes est devenu le but ultime de plusieurs ameacutenagistes forestiersLimitation des reacutegimes de perturbations naturelles est donc devenu un concept agrave la mode chez leseacutecologistes et des ameacutenagistes forestiers (Roberts et Gilliam 1995 Weetman 1995 Booth et al1993)

On doit dont se demander quelles tailles de perturbations naturelles peut-on en tantquameacutenagistes forestiers reproduire de maniegravere eacutecologiquement et eacuteconomiquement durableBradshaw (1992) indique que la diffeacuterence essentielle entre une sylviculture eacutequienne et unesylviculture ineacutequienne deacutepend de la proportion de louverture de la canopeacutee qui est influenceacutee parleffet de lisiegravere La proportion de louverture influenceacutee par leffet de lisiegravere est plus faible apregraves lacoupe agrave blanc (an1eacutenagement eacutequienne) Leffet de lisiegravere augmente agrave mesure que la taille de laperturbation diminue pour ecirctre maximale apregraves la coupe de jardinage La diffeacuterence entre lespeuplements eacutequiennes et ineacutequiennes nest pas nette elle est plutocirct repreacutesenteacutee par un continuumIl est sucircrement possible dincorporer un plus grand nombre de tailles de coupes dans les plans dereacutecolte sans perdre tous les avantages eacuteconomiques de lameacutenagement eacutequienne Les eacutecologistespeuvent deacutetem1iner les tailles de coupes permettant de rencontrer les objectifs speacutecifiques delameacutenagement

En nature il existe un grand nombre de tailles et de types de perturbations allant de lamort dune branche darbre au feu de plusieurs hectares Une telle variabiliteacute favoriseleacutetablissement dune varieacuteteacute despegraveces chacune adapteacutee agrave un(des) type(s) et une(des) tailles deperturbation en particulier La figure 3 illustre lhabileteacute de nos 6 espegraveces boreacuteales agrave se reacutegeacuteneacuterer(incluant le pin gris) et comment nos pratiques forestiegraveres actuelles (coupe totale) ont unevariabiliteacute tregraves limiteacutee en termes de tailles de perturbations ce qui favorise une ou oeux~espegraveces audeacutetriment des autres Deux options sont preacutesenteacutees La premiegravere suggegravere daugmenter la variabiliteacutedans la taille des coupes totales tout en reacuteduisant leur taille moyenne Cette pratique eacutequilibreraitles chances de succegraves reacutegeacuteneacuteratif des diffeacuterentes espegraveces La deuxiegraveme option propose dutiliserdes tailles de perturbations speacutecifiques lors des reacutecoltes mais un nombre diffeacuterent de classes detailles Il est impossible de reproduire parfaitement les patrons naturels de perturbations mais onpeut tenter daugmenter la variabiliteacute en ayant dans notre plan de reacutecolte un nombre discret declasses de tailles de reacutecolte allant de la coupe partielle leacutegegravere agrave la coupe agrave blanc Pour simplifier lesopeacuterations sylvicoles ces classes peuvent ecirctre fixes pour une mecircme aire de coupe Toutefois lesprocessus naturels seront reproduits dune maniegravere plus fidegravele si lon effectue une rotation desclasses agrave travers toute luniteacute dameacutenagement (voir figure 4) Il est rare quune parcelle de forecirctquelconque ne soit affecteacutee que par un type et une grosseur de perturbation

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Limportance de la compeacutetition en sous-bois

En tenant compte de linteraction entre les plantes de sous-couver1 et les individus formantla canopeacutee Lieffers (1995) preacutesente une approche dameacutenagement forestier inteacuteressante Apregravesune perturbation la communauteacute du sous-bois a des effets significatifs sur le recrutement desarbres Ainsi pour ecirctre efficaces les systegravemes sylvicoles doivent prendre en consideacuteration le sous-couvert Il y a trois facteurs importants agrave consideacuterer en ce qui a trait aux espegraveces de sous-couvert1) la densiteacute de la canopeacutee avant la perturbation (inversement proportionnelle agrave la biomasse dusous-couvert) 2) la toleacuterance agrave lombre des espegraveces darbres qui seront reacutegeacuteneacutereacutescomparativement aux espegraveces de sous-couvert et 3) la reacuteponse des espegraveces de sous-couvert agrave laperturbation Messier (1996) met aussi lemphase sur limportance du sous-couvert et la possibiliteacutede modifier lintensiteacute lumineuse de ce sous-couvert pour atteindre les objectifs dameacutenagement

Vincent (1965) met en garde les forestiers sur le danger dignorer la reacuteaction de lacroissance de leacuterable agrave eacutepis (Acer spicatum Lam) apregraves coupe dans les sites mixtes Unpeuplement suranneacute mixte a eacuteteacute vigoureusement envahi par leacuterable agrave eacutepis alors quunereacutegeacuteneacuteration preacuteeacutetablie eacutequienne sest installeacutee sous le peuplement suranneacute reacutesineux (Baskerville1965)

Morris et McDonald (1991) ont deacutemontreacute limpact de la veacutegeacutetation de sous-couvert sur laperformance des semis Le pin gris eacutetait lespegravece la plus sensible agrave laugmentation de lacompeacutetition De plus les plants en reacutecipients eacutetaient plus sensibles agrave la compeacutetition que les plantsplus gros agrave racines nues On a noteacute des diffeacuterences minimes dans la reacuteponse de croissance agrave lacompeacutetition sur les diffeacuterentes textures de sol agrave leacutetude

Le Barron (1942) mentionne que le theacute du Labrador (Ledum groenlandicum) peut causerde seacuterieux problegravemes pour la reacutegeacuteneacuteration deacutepinettes noires apregraves coupe Du plus le Kalmiaangustifolia peut nuire agrave la reacutegeacuteneacuteration deacutepinettes et de sapins (Doucet 1996 comm pers)

SYLVICULTURE PROPOSEacuteE POUR LA FOREcircT BOREALE MIXTE DU SUD UNSYSTEME DE COUPES PARTIELLES EN 3 ETAPES

En admettant quentre les incidences de feu la distribution des tremblaies mixtes dubouclier canadien soit relieacutee agrave des perturbations (troueacutees) de petites eacutechelles (tordeuse desbourgeons de leacutepinette livreacutee des forecircts chablis) les variations de lintensiteacute lumIumlneugravese en sous-couvert engendreacutees par ces perturbations peuvent permettre aux peupliers faux-tremble depersister dans la canopeacutee pendant plusieurs geacuteneacuterations

La coupe partielle reacuteduira le drageonnement vigoureux du peuplier faux-tremble qui suit lacoupe agrave blanc mais permettra un certain recrutement de trembles dans les troueacutees reacutesultantesSimultaneacutement une partie de la reacutegeacuteneacuteration reacutesineuse existante se deacuteveloppant naturellement ensous-couvert colonisera ces mecircmes troueacutees Les coupes partielles devraient imiter la tendancenaturelle (Bergeron amp Dansereau 1993 Bergeron 1996) des peuplements mixtes agrave dominancefeuillue agrave devenir des peuplements mixtes agrave dominance reacutesineuse La dominance de la reacutegeacuteneacuterationde peuplier faux-tremble apregraves la coupe agrave blanc est le reacutesultat de plusieurs facteurs lintensiteacutelumineuse eacuteleveacutee les dommages causeacutes agrave la reacutegeacuteneacuteration reacutesineuse preacuteeacutetablie lexclusioncompeacutetitive gracircce au systegraveme racinaire eacutetendu du peuplier faux-tremble et enfin au taux eacuteleveacute de

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croissance initiale des drageons (Palik amp Pregitzer 1993) La coupe agrave blanc reproduit leffet dunfeu naturel en ce qui a trait agrave leacutelimination de la canopeacutee et agrave la libeacuteration deacuteleacutements nutritifs apregravesla perturbation Cependant le remplacement des espegraveces nest geacuteneacuteralement pas le mecircme apregraves unecoupe agrave blanc quapregraves un feu Weber (1991) a deacutemontreacute que le drageonnement du tremble eacutetaitfortement reacuteduit apregraves feu comparativement aux techniques traditionnelle de coupe agrave blanc Lacoupe agrave blanc semble peImettre au tremble davoir un avantage reacutegeacuteneacuteratif non-naturel Lesforestiers sont donc aux prises avec une repousse vigoureuse de tremble apregraves la coupe agrave blanc Agravemoins que des mesures correctives importantes ne soient entreprises apregraves coupe la coupe agrave blancva geacuteneacuteralement maintenir le peuplier faux-tremble dominant dans la canopeacutee La coupe agrave blanc nesemble pas une solution eacuteconomique ou eacutecologique permettant le maintien de composantesreacutesineuses dans les eacutecosystegravemes perturbeacutes

Supposons que nous avons une jeune peupleraie mixte dont les trembles matures sontprecircts agrave ecirctre reacutecolteacutes Cette peupleraie a une reacutegeacuteneacuteration preacuteeacutetablie reacutesineuse typique (un sceacutenariocommun dans le sud de la forecirct boreacuteale queacutebeacutecoise) La consideacuteration du sous-couvert est unfacteur cleacute du systegraveme sylvicole proposeacute Si la densiteacute de la reacutegeacuteneacuteration reacutesineuse est faible ou sily a une forte densiteacute deacuterables agrave eacutepi (Acer spicatum) ou de noisetiers agrave long bec (Corylus cornuta)la reacutegeacuteneacuteration reacutesineuse sera difficile agrave deacutegager et neacutecessitera une attention speacuteciale Nousproposons un systegraveme de coupes partielles en trois eacutetapes composeacute de 2 paires de coupespartielles (une initiale et une reacutesiduelle) et une coupe agrave blanc finale (figure 4) La premiegravere paireinclut la coupe partielle initiale durant laquelle seulement une partie de la canopeacutee est reacutecolteacuteeApregraves les premiegraveres coupes partielles la surface terriegravere reacutesiduelle de la canopeacutee augmentera lamortaliteacute des drageons de peuplier faux-tremble et reacuteduira leur vigueur (comparativement agrave unecoupe totale) gracircce agrave

- la surface terri egravere reacutesiduelle qui limite la lumiegravere qui atteint le parterre forestier et diminuela tempeacuterature du sol ce qui reacuteduit linitiation des drageons (Doucet 1989)

- la refermeture de la canopeacutee par les espegraveces deacutecidues reacutesiduelles ce qui reacuteduira de nouveaulintensiteacute lumineuse

- selon une suggestion de Givnish (1988) la croissance en hauteur des drageons avant agrave larefermeture de la canopeacutee fera en sorte que ces drageons neacutecessiteront plus de lumiegraverepreacuteciseacutement au moment ougrave moins de lumiegravere sera disponible

Tous ces facteurs combineacutes permettront un deacutegagement partiel de la reacutegeacuteneacuterationpreacuteeacutetablie reacutesineuse ce qui augmentera la composante reacutesineuse lors de la prochaine coupe Unefois que la reacutegeacuteneacuteration reacutesineuse sera deacutegageacutee le reste des trembles matures poufra ecirctre reacutecolteacuteA cause son habiliteacute compeacutetitive le peuplier faux-tremble constituera encore une portionimportante de la nouvelle canopeacutee Lorsque la deuxiegraveme rotation de trembles atteindra la maturiteacuteil y aura probablement une bonne proportion de tiges reacutesineuses La deuxiegraveme coupe partielle sefera de la mecircme maniegravere Une deuxiegraveme coupe partielle devrait favoriser encore plus lerecrutement des conifegraveres dans la canopeacutee finale (la reacutegeacuteneacuteration du tremble est reacuteduite telle quementionneacutee plus haut pour la premiegravere coupe partielle) ce qui geacuteneacuterera un peuplement mixtedomineacute par les reacutesineux Une fois que ce peuplement mixte aura eacuteteacute reacutecolteacute lors de la coupe finalele cycle recommencera de nouveau avec un peuplement domineacute par le peuplier faux-tremble Cesystegraveme de reacutecolte est un exemple de loption 2 (rotation) de la figure 3 Avec ce systegraveme il y aune rotation de classe de tailles de perturbations deacutefinies agrave travers tout le paysage Ainsi unevarieacuteteacute de tailles de perturbations affecte la mecircme parcelle de forecirct Premiegraverement uneperturbation modeacutereacutee est effectueacutee par la coupe partielle initiale suivie dune perturbation plus

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grande lors de la reacutecolte de la canopeacutee reacutesiduelle Cependant la coupe partielle reacutesiduelleneacutequivaut pas agrave une coupe agrave blanc (en deacutepit du fait que la canopeacutee entiegravere a maintenant eacuteteacuteenleveacutee) car entre-temps le sous-couvert a pu croicirctre entre la coupe partielle initiale et la coupereacutesiduelle Ces perturbations modeacutereacutees sont reacutepeacuteteacutees de nouveau - avec une coupe initiale plusleacutegegravere et une coupe reacutesiduelle plus importante (ou vice et versa) pour augmenter la variabiliteacute Silon deacutesire augmenter encore la composante reacutesineuse une autre paire de coupes partielles peutecirctre effectueacute Finalement la plus grande perturbation (la coupe totale) est effectueacutee agrave la fin ducycle Ce systegraveme tente dimiter la succession Il est donc important de consideacuterer le stadesuccessionnel du peuplement Si lon doit reacutecolter un jeune peuplement pur de peuplier (stade dedeacutebut de succession) on doit commencer agrave leacutetape Aa de la figure 4 Si le peuplement agrave reacutecolterest un peuplement de fin de succession on doit commencer agrave leacutetape C (la coupe agrave blanc) pourenclencher le processus successionnel Il est toutefois important de mentionner quavec toutsystegraveme de coupes partielles le chablis constitue un risque majeur Navratil (1995) souligne lesdangers du chablis et comment on peut les eacuteviter

UN MOT SUR LECONOMIE

Agrave long terme ce systegraveme devrait ecirctre rentable (en supposant une rotation de trembles de70 ans ce systegraveme en trois eacutetapes prendra 210 ans agrave se compleacuteter) Mecircme sil sagit dun systegravemede coupes partielles les travailleurs forestiers retournerontmiddot sur le site pour aller chercher tout lebois une fois que la canopeacutee reacutesiduelle aura atteint sa maturiteacute Hormis le chablis il ne devrait pasy avoir de perte attribuable agrave du bois non-reacutecolteacute Le volume pourrait mecircme saccroicirctre si lapremiegravere coupe partielle a un effet deacuteclaircie Les coucircts eacuteleveacutes de main-doeuvre deacutequipementsainsi que le maintien du systegraveme routier pour les coupes partielles (au lieu dune seule coupetotale) devraient ecirctre compenseacutees par laugmentation de la proportion de reacutesineux degraves la deuxiegravemeseacuterie de coupes ainsi quagrave la reacutecolte finale (coupe agrave blanc) Preacutesentement au Queacutebec la pacircte depeuplier faux-tremble vaut approximativement agrave $25-30m3 (brut) tandis que le bois de sciagedeacutepinette blanche vaut 3-4 fois plus (Cocircteacute 1995) Le problegraveme avec le systegraveme de coupespartielles en trois eacutetapes reacuteside dans le financement agrave court terme On doit minimiser les coucirctseacuteleveacutes de ce systegraveme

Pour la forecirct boreacuteale nord-ameacutericaine linformation concernant les coucircts de reacutecoltesassocieacutees aux systegravemes sylvicoles alternatifs est rare Toutefois Navratil et al (1994) procurent unpeu dinformation agrave ce sujet Ils ont noteacute que la protection du sous-couvert (une Qieq~angulairede notre systegraveme agrave trois eacutetapes) augmente significativement les coucircts dopeacuterations Les coucircts dereacutecolte sans protection du sous-couvert se chiffiaient autour de $1470 agrave $1490m3 ils eacutetaient de$1390 agrave 1740m3 pour une protection intermeacutediaire et de $1840 agrave $2280m3 pour uneprotection eacuteleveacutee Beaucoup de donneacutees ont aussi eacuteteacute reacutecolteacutees sur les coucircts associeacutes agrave la coupeprogressive uniforme et agrave la coupe par bandes en une deux ou trois eacutetapes agrave la coupe par bandesen deux eacutetapes (bandes de 50 100 et 150m) ainsi quagrave la coupe progressive par bandes en quatreeacutetapes Ces donneacutees ont eacuteteacute recueillies par le personnel de FERIC et procureront des informationstregraves utiles lors de leur publication (Navratil et al 1994) Buongiorno et Lu (1990) ont deacutemontreacuteque comparativement agrave la reacutecolte eacutequienne la production de bois reacutecolteacute gracircce aux techniquesineacutequiennes est beaucoup plus coucircteuse

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Ketcheson (1979) a calculeacute les coucircts de la coupe par bandes sur la planificationlameacutenagement la supervision les opeacuterations agrave linteacuterieur des bandes les transformations sur lesentier le deacuteplacement des hommes et du mateacuteriel ainsi que sur les chemins forestiers Les coucirctssuppleacutementaires associeacutes agrave la planification et agrave lameacutenagement variaient entre $500 et $1000 paracirccre de bandes coupeacutees Leacutetendue des coucircts suppleacutementaires deacutependait de la taille de la coupe parbandes et de la taille des bandes La supervision des opeacuterations forestiegraveres est affecteacutee par la coupepar bandes mais il na pas eacuteteacute deacutemontreacute clairement si des coucircts suppleacutementaires seront impliqueacuteesKetcheson (1977) a eacutegalement discuteacute de limpact des coupes par bandes sur laccroissement descoucircts pour les chemins forestiers principalement parce que les routes devaient ecirctre utiliseacutees unefois de plus pour reacutecolter les bandes non coupeacutees Si la coupe par bandes une variante de la coupetotale augmente les coucircts comparativement agrave la reacutecolte traditionnelle il est raisonnable de croireque la coupe partielle augmentera eacutegalement les coucircts

Il Yaura certainement des augmentations dans les coucircts initiaux avec ce systegraveme les plusimportants eacutetant les coucircts pour les chemins forestiers et le deacutelai requis avant de reacutecolter le boisreacutesiduel apregraves la premiegravere coupe partielle initiale (Ketcheson 1980) Toutefois apregraves ces deacutepensesinitiales ce systegraveme devrait vraisemblablement reacuteduire les coucircts en raison de la reacutegeacuteneacuterationnaturelle et du nombre accrus despegraveces reacutesineuses plus rentables Il y a aussi des beacuteneacuteficespotentiels associeacutes agrave la reacutesistance aux insectes aux maladies et aux feux Ces beacuteneacutefices restentcependant agrave deacutemontrer avec rigueur

SOMMAIRE

Lexistence des eacutecosystegravemes de forecirct boreacuteale mixte est en quelque sorte contradictoire agrave latheacuteorie classique de la toleacuterance agrave lombre La canopeacutee est composeacutee en mecircme temps despegravecestoleacuterantes (eacutepinette blanche et sapin baumier) et intoleacuterantes (peuplier faux-tremble et bouleaublanc) Dans des sous-couverts uniformeacutement ombrageacutes les attributs typiques des espegravecestoleacuterantes (plasticiteacute morphologique taux peu eacuteleveacute de respiration et deacutevapotranspiration)procureront une meilleure survie et un recrutement plus important des semis toleacuterants Dans latremblaie mixte toutefois le peuplier peut persister dans la canopeacutee plus longuement que le permetsa longeacuteviteacute individuelle Il apparaicirct quentre les incidences de feu la dynamique des troueacutees doitpermettre le recrutement dindividus intoleacuterants dans la canopeacutee Ces intoleacuterants doiventposseacuteder la capaciteacute dexploiter les ouvertures qui augmentent la disponibiliteacute en lumiegravere au niveaudu parterre forestier Le systegraveme de coupes partielles en trois eacutetapes est mieux adapteacute agrave ces typesde forecircts qui ont une haute variabiliteacute de perturbations De tels systegravemes permettent lecnangementsuccessionnel de la dominance des feuillus vers une dominance reacutesineuse pour un peuplementdonneacute Ils imitent ainsi les processus naturels preacutesents agrave linteacuterieur de ce type de forecirct

Les eacuteleacutements cleacutes sont

1) Les perturbations sont des eacuteveacutenements majeurs qui faccedilonnent la forecirct boreacuteale2) Ces perturbations sont naturellement tregraves variables allant de tregraves petites (ie branches

darbres) agrave tregraves grandes (ie feux intenses de plusieurs centaines de milliers dhectares)3) Les espegraveces reacutepondent diffeacuteremment agrave des tailles et des types divers de perturbations4) Actuellement dans la forecirct boreacuteale les perturbations anthropiques sont tregraves uniformes (peu

de variation) ce qui favorise la reproduction dune niche eacutetroite despegraveces

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5) En incorporant une plus grande eacutetendue de classes de perturbations dans nos techniquesdameacutenagement tel que les systegravemes de coupes partielles en trois eacutetapes on peut imiter lesprocessus naturels et ameacutenager pour la croissance de toutes les espegraveces de la forecirct boreacutealemixte et ce dans un mecircme site

- _

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REacuteFEacuteRENCES

Alexander R 1974 Silviculture of subalpine forests in the central and southern Rockies USDAFor SerY Res Pap RM-121Archibald D J amp Arnup R W 1993 Report No NEST Tech Rep 008NMAP Tech Rep93-05 Timmins ON Ontario Min Nat Resour Northeast Sci amp Technol UnitArchibold OW 1980 Seed input into a postfire forest site in northern Saskatchewan CanoJFor Res 10129-134Arnott J T 1968 Report No Inf Rep Q-X-4 Ste Foy PQ CanoDep For amp Rur Dev ForBr Laurentian For Res LabArnup R W Campbell B A Raper R P Squires M F Virgo K D Wearn V H ampWhite R G 1988 A silvicultural guide to the spruce working group of Ontario Ontario MinNat Resour For Resour Group Sci amp Technol Ser Vol 4 Toronto ON 100ppBaskerville G L 1965 Publ 1125 Deterioration and Replacement in Two Overmature ForestStands CanoDep For Ottawa ONBatzer HO et Popp MP 1985 Forest succession following a spruce budworm outbreak inMinnesota For Chrono 6175-80Bedell G H B 1960 Variation in growth regeneration and quality ofbalsam fir jack pine andspruce within their natural ranges Pulp Paper Mag Can 61(8) 38-42Beacutelanger L D Allard et P Meek 1993 For Chrono 69(2)173-177Bell FW 1991 Critical Silvics ofConifer Crop Species and Selected Competitive Vegetation inNorthwestern Ontario Forestry Canada Ontario Region Sault Ste Marie Ontario Canada Northwestern Ontario Forest Development Unit Ontario Ministry ofNatural Resources ThunderBay Ontario Canada Canada-Ontario Forest Resource Development Agreement Rep 3310 Northwestern Ontario Forest Technology Development Unit Tech Rep 19177ppBergeron Y et D Charron 1994 Post-fire stand dynamics in a southern boreal forest(Queacutebec) a dendroecological approach Eacutecoscience 1(2) 173-184Bergeron Y et P Dansereau 1993 Predicting the composition ofCanadian southern borealforest in different fire cycles J Veg Sci 4 827-832Booth D L DWK BouIter DJ Neave AA Rotherham et DA Welsh 1993 ForChrono 69(2) 141-145Bradshaw F J 1992 For Ecol Manage 48(3-4) 249-264Brais S C Camireacute Y Bergeron et D Pareacute 1995 Changes in nutrient availability and forestfloor characteristics in relation to stand age and forest composition in the southernpart of theboreal forest ofnorthwestern Queacutebec For Ecol and Manag 76 181-189BueIl MF et Niering WA 1957 Fir-spruce-birch forest in Northern Minnesota Ecology38602-610Buongiorno J et HC Lu 1990 For Ecol Manage 32(2-4)203-216Canadian Forest Service 1979 1981 ln Principales maladies des arbres au QueacutebecGouvernement du Queacutebec 1991 Ministegravere des Forecircts 84PPCartier P B Harvey et Y Bergeron 1994 Guide de Terrain des Stations Forestiegraveres de laReacutegion Eacutecologique des Basses-terres dAmos InternaI Report Uniteacute de Recherche et deDeveloppement Forestiers de lAbitibi-Teacutemiscamingue (Universiteacute du Queacutebec en Abitibi-Teacutemiscamingue) et Groupe de Recherche en Eacutecologie Forestiegravere (Universiteacute du Queacutebec agraveMontreacuteal) 66pp

30

Clebsch EC et RT Busing 1989 Ecology 70(3) 728-735Crossely D 1976 Growth response ofspruce and fir to release rrom suppression For Chrono52(8) 189-193Cocircteacute JF 1995 Personnel Communication Les Industries Norbord Inc LaSarre QCDansereau P et Y Bergeron 1993 Fire history in the southern boreal forest of north-westernQueacutebec Cano1 For Res 23 25-32DAoust AL et R Doucet (eds) 1994 La Reacutegeacuteneacuteration de la Zone de la Forecirct Mixte Jointpublication ofNatural Resources Canada Canadian Forest Service and Ressources NaturellesQueacutebec Direction de la Recherche Forestegravere143ppDavidson RW Atkins RC Fry RD Racey GD Weingartner DH 1989 Asilvicultural guide for the poplar working group in Ontario Science and Technology SeriesVolume 5 Ontario Ministry ofNatural Resources Toronto OntarioDelaney RR et Cahill MJ 1978 A pattern offorest types on ribbed moraines in easternNewfoundland Cano 1 For Res 8 116-120Dorion F 1994 La reacutegeacuteneacuteration de la forecirct mixte approche et vision dun ameacutenagiste pp95-106ln DAoust AL and R Doucet (eds) 1994 La Reacutegeacuteneacuteration de la Zone de la Forecirct Mixte Jointpublication ofNatural Resources Canada Canadian Forest Service and Ressources NaturellesQueacutebec Direction de la Recherche Forestegravere143ppDoucet R 1988 Advance growth in natural forest stands in Quebec For Chron 64(2) 116-120Doucet R 1989 Regeneration Silviculture of Aspen For Chrono Feb 1989 23-27Elliot JA DM Morris et JL Kantor 1993 Studying successional pathways in forestcommunities an annotated bibliography Ontario Ministry ofNatural resources Ontario ForestResearch Institute Centre for Northern Forest Ecosystem Research For Res Rep No 110320ppFoster DR et King GA 1986 Vegetation pattern and diversity in SE Labrador CanadaBetula papyrifera (birch) forest development in relation to fire history and physiography 1 Ecol74465-483Frank RM 1990 AMes Balsamea (L)Mill (Balsam Fir) pp 26-35 ln Burns R and RHHonkala tech coords 1990 Silvics of North America 1 Conifers Agriculture Handbook 654US Department of Agriculture Forest Service Washington DC USA vol l 675 pp(Supersedes Agriculture Handbook 271)Fraser J W 1976 Viability ofblack spruce seed in or on a boreal forest seedbed For Chron52(5) 229-231Frelich LE et PR Reich 1995 Spatial patterns and succession in aMinnesota ~ou~~ll borealforest Ecological monographs 65(3) 325-346 -Gagnon R Morin H amp St-Pierre H 1991 Natural seed regeneration ofblack spruce (Piceamariana) stands in the Queacutebec boreal forest in Proc conference on natural regenerationmanagement (pp 103-113) Fredericton NB For Can Maritimes RegGauvin C et Bow~hard A 1983 Forest vegetation of Mount Orford Park Queacutebec Cano1Bot 61 1522-1547Givnish TJ 1988 Adaption to sun and shade a whole plant perspective Aust 1 Plant Physiol15 63-92Gordon D 1973 Released advance reproduction ofwhite and red fir growth damage andmortality USDA For Res Pap PSW-95Gouvernement du Queacutebec 1991 Principales maladies des arbres au Queacutebec Ministegravere desForecircts 84pp

31

Gouvernement du Queacutebec 1994 Ressource et industrie forestiegraveres Portrait statistique Edition1994 Ministegravere des Ressources Naturelles du Queacutebec Direction des Politiques ForestiegraveresQueacutebec QC 115ppGrigal DF et Ohmann LF 1975 Classification description and dynamics ofupland plantcommunities within a Minnesota wilderness area Ecol Monogr 45389-407Groot A 1984 Report No Inf Rep O-X-358 Sault Ste Marie ON CanoFor Serv GreatLakes For Res CentreHarvey B D amp Y Bergeron Y 1989 Site patterns ofnatural regeneration followingclearcutting in northwestern Queacutebec Cano 1 For Res 19(11) 1458-1469Hatcher R J 1962 A comparison offorest development after clear and partial cutting in forestsection L7 Quebec 1923 to 1958 CanoDep For For Res Br Ste-Foy QC 18ppHatcher R 1960 Development ofbalsam fir following a clearcut in Queacutebec For Branch DepNor Affairs Nat Res Tech Note 87Heinselman ML 1981 Fire intensity and fi-equencyas factors in the distribution and structureofnorthern ecosystems ln Proceedings of Fire Regimes and Ecosystem Properties USDA ForSerY Gen Tech Rep WO-26 pp 7-57Helms J et R Standiford 1985 Predicting release of advance reproduction of mixed coniferspecies in California following overstory removal For Sci 31(1)3-15Herring L 1977 Studies ofadvance subalpine fir in the Kamploops Forest District BC ForSerYRes Note 80 23pHerring L et R McMinn 1980 Natural and advance regeneration of engelmann spruce andsubalpine fir compared 21 years after treatment For ChronoHolling CS 1992 The role of insects in structuring the boreallandscape pp 170-191 lnShugart HH R Leemans and GB Bonan (eds) A systems analysis of the global boreal forestCambridge England Cambridge Univ Press 565ppJeglum J K amp Kennington D J 1993 Strip cutting in black spruce A guide for thepracticing forester Sault Ste Marie ON For Can Ontario Reg Great Lakes For Cent 102ppJeglum JK 1983 Changes in tree species composition in naturally regenerating strip clearcutsin shallow-soil upland black spruce Pp 180-193 ln Wein RW Riewe RR and Methven IR(eds) Conference Proceedings Resources and dynamics of the boreal zone Assoc CanoUnivNorth Stud Thunder Bay ON 544 pJohnson EA 1992 Fire and Vegetation Dynamics Studies From the North American BorealForest Cambridge Univ Press Cambridge England 129ppJones JR 1976 Aspen Harvesting and reproduction ln Utilisation and Marketing Toois forAspen Management in the Rocky Mountains USDA For Serv Rocky Mount Foral1lttRangeExp Sta Gen Tech Rep RM-29 30-34Kuuluvainen T 1994 Gap disturbance ground microtopography and the regenerationdynamics ofboreal coniferous forests in Finland a review Ann Zool Fennici 31 35-51Jones JR 1976 Aspen harvesting and reproduction (thinning harvesting skidding) p 30-34ln Utilization and marketing as tools for aspen management in the Rocky Mountains Proceedingsof the symposium USDA For SerY General Technical Report RM-29 120 p Rocky Mt ForRange Exp Stn Ft Collins ColoJones JR DeByle NV 1985 Fire p 77-81 ln Aspen Ecology and Management in theWestern United States ed NV DeByle and RP Winokur USDA Forest Service GeneralTechnical Report RM-119 Rocky Mountain Forest and Range Exp Stn Fort Collins ColoradoUSA

32

Jones JR Trujillo DP 1975 Height-growth comparisons of sorne quaking aspen clones inArizona Res Note RM-282 Fort Collins CO USDA For SerYRocky Mounatin Forest andRange ExpStn 4 ppKabzems R amp Lousier D 1992 Report No CanBC FRDA Rep 176 Victoria BC ForCan Pacific For CentBritish Columbia Min For Res BrKemperman JA 1978 Sucker-root relationships in aspen Ont Min Nat Res TorontoOntario For Res Note 12 4 pKetcheson D E 1977 Report No Inf Rep O-X-263 Sault Ste Marie ON Cano For ServGreat Lakes For Res CentKetcheson D E 1979 Report No Inf Rep O-X-301 Sault Ste Marie ON Cano For ServGreat Lakes For Res CentKimmins JP 1992 Balancing Act Environmental Issues ln Forestry University of BritishColumbia Press Vancouver 244 ppKolabinski V S 1991 Report No Inf Rep NOR-X-316 Edmonton AB For Can NorthwReg Northern For CentKolabinski V S 1994 Int Rep MS-5 Clear-Cutting Alternate Strips and Scarifying in WhiteSpruce-Aspen Stands to Induce White Spruce Regeneration Manitoba amp Saskatchewan DepFor For Res Lab Winnipeg MBLarsen J A 1980 The Boreal Ecosystem Academic Press Toronto ON 1980 500ppLavertu D Y Mauffette et Y Bergeron 1994 Effects of stand age and litter removal on theregeneration ofPopulus tremuloides l Veg Sci 5 561-568LeBarron R K 1942 Partial cutting in black spruce in the Lake States Papers of the MichAcad Sci Arts Lett 28 249-260Lees Jc 1970 Natural regeneration ofwhite spruce under spruce-aspen shelterwood B-18aforest section Alberta Dept ofFisheries and Forestry Canadian Forest service Pub No 127413ppLieffers VJ 1995 Ecology and dynamics ofboreal understory species and their role in partialcut silviculture ln CR Ramsey (ed) Proceedings Innovative Silviculture Systems in BorealForests Symposium held in Edmonton Alberta Canada Oct 2 -8 1994Linteau A 1955 Forest site classification of the northeastern coniferous section boreal forestregion Quebec CanoDep Northern Affairs amp Nat Resour For Br Bull 118 Ottawa ON85ppLongpreacute M-H Y Bergeron D Pareacute et M Beacuteland 1994 Effect of companion species on thegrowth of jack pine (Pinus banksiana Lamb) Cano l For Res24 1846-1853Maini JS 1968 Silvics and ecology ofPopulus in Canada p20-69 ln G~owth_And~Utilization ofPoplars in Canada lS Maini and lH Cayford eds Department ofForestry andRural Development Forestry Branch Departmental Publication 1205 Ottawa ON 257ppMarquis DA 1965 Regeneration ofbirch and associated hardwoods after patch cutting USDAFor SerY Res Pap NE-32 12 pMatthews JD 1989 Silvicultural Systems Clarendon Press Oxford England 284ppMcDonough WT 1979 Quaking aspen - seed germination and early seedling growth USDAFor Serv Interm For Range Exp Stn Ogden Utah Res Pap INT -234 Il ppMcDonough WT 1985 Sexual reproduction seeds and seedlings p 25-28 ln NV DeByleand RP Winokur eds Aspen ecology and management in the western United States USDAFor Serv Rocky Mtn For Range Exp Stn Fort Collins Colorado General Technical ReportRM-119

33

McKay H M et DC Malcom 1988 A comparison of the fine root component of a pure andmixed coniferous stand Cano J For Res 18(11) 1416-1426Messier C 1996 Managing light and understory vegetation in boreal and temperate broadleaf-conifer forests pp 59-81 ln Comeau PG and KD Thomas 1996 Silviculture of Temperateand Boreal Broadleaf-conifer Mixtures Proceedings of a workshop held Feb28 - Mar 1 1995Richmond BC British Columbia Ministry of Forests Research Program 163ppMoore C L 1973 Ontario Min Nat Resour For Res Br For Res Rep No 93 Maple ONMorin H et R Gagnon 1992 Structure et croissance de peuplements deacutepinette noire issus dereacutegeacuteneacuteration preacuteeacutetablie une quarantaine danneacutees apregraves coupe au Lac St-Jean Queacutebec ForChrono 18275-283Morris D M et GR MacDonald 1991 For Chrono 67(4)403-410Navratil S 1995 Minimizing wind damage in alternative silviculture systems in boreal forestsJoint publication ofNatural Resources Canada Canadian Forest service and Land and ForestServices Alberta Environmental Protection as per the Canada-Alberta Partnership Agreement inForestry 74ppNavratil S et PR Chapman (eds) 1991 Aspen Management for the 21st CenturyProceedings ofa Symposium held Nov 20-21 1990 in Edmonton AB in conjunction with the12th annual meting of the Poplar Council of Canada Joint Publication ofForestry CanadaNorthwest region and Poplar Council of Canada 174ppNavratil S LG Brace EA Sauder et S Lux 1994 Silvicultural and harvesting options tofavour immature white spruce andaspen regeneration in boreal mixedwoods Natural ResourcesCanada Canadian Forest Service lnf rep NOR-X-337 78ppNavratil S Bella IE Peterson ER 1990 Silviculture and management of aspen in Canadathe western Canada scene p 39-60 ln RD Adams ed Aspen Symposium 89 proceedings July25-27 1989 Duluth Minnesota USDA For Serv North Cent For Exp Stn St Paul MinnGeneral Technical Report NC-140Neinstaedt H et JC Zasada 1990 Picea glauca (Moench) Voss (White Spruce) pp 204-226 ln Burns R and BR Honkala tech coords 1990 Silvics of North America 1 ConifersAgriculture Handbook 654 US Department of Agriculture Forest Service Washington DCUSA vol 2 675pp (Supersedes Agriculture Handbook 271)Nikolov N amp Helmisaari H 1992 Silvics of the circumpolar boreal forest species pp 18-34ln Shugart RH R Leemans and GB Bonan (eds) A systems analysis of the global borealforest Cambridge England Cambridge Univ Press 565ppOhmann LF et Ream RR 1971 Wilderness ecology virgin plant communities of theBoundary Waters Canoe Area USDA For SerY Res Pap NC-63 55 pPareacute D Y Bergeron et C Camireacute 1993 Changes in the forest floor ofCanadian southernboreal forest after disturbance J Veg Sci 3 811-818Palik RJ et K S Pregitzer 1993 The vertical development of early successional forests inNorthern Michigan USA J Ecoi 81 271-285Palik RJ et K S Pregitzer 1995 Height growth of advance regeneration under an even-agedbigtooth aspen (Populus grandidentata) overstory Am MidI Nat 134 166-175Perala DA 1977 Managers handbook for aspen in the north-central states USDA For SerYGeneral Technical Report NC-36 30 p North Central Forest Exp Stn St Paul MinnPerala DA 1978 Sucker production survival and growth on outplanted long and short aspenroot cuttings of different diameters USDA For SerYRes Note NC-241 4 p North CentralForest Exp Stn St Paul Minn

34

Perala DA 1990 Popuus Tremuoides Michx (Quaking Aspen) pp 555-569 ln Burns R andBR Honkala tech coords 1990 Silvics of North America 2 Hardwoods AgricultureHandbook 654 US Department of Agriculture Forest Service Washington DC USA vol 2877pp (Supersedes Agriculture Handbook 271)Perala DA et A A Alm 1990 Regeneration silviculture ofbirch a review For Ecol andManage 32(1) 39-77Perala Donald A et Alm Alvin A 1989 Regenerating paper birch in the Lake States with theshelterwood method North J Appl For 6(4) 151-153Peterson EB et NM Peterson 1995 Aspen Managers Handbook for British ColombiaCanadian Forest Service Pacific Forestry Centre and British Columbia Ministry ofForestsResearch Branch (Victoria) Canada-British Columbia Partnership Agreement on Forest ResourceDevelopment FRDA Rep 230 110ppPeterson EB Peterson NM 1992 Ecology management and use of aspen and balsampoplar in the prairie provinces Forestry Canada Northwest Region Northern Forestry CentreEdmonton Alberta Special Report 1 252 ppPeterson EB et N M Peterson 1994 Synopsis of information on white engelmann and blackspruce regeneration in North America Joint Publication Natural Resources Canada CanadianForest Service and Alberta Environmental Protection Land and Forest Services (Canada-AlbertaPartnership Agreement in Forestry) Rep No M8031 A8039-112221ppPollard DFW 1971 Mortality and annual changes in distribution ofabove-ground biomass inan aspen sucker stand Canadian Journal of Forest Research 1262-266Preacutevost M 1996 Mixedwood management research and practice in Queacutebec pp97-101 lnComeau PG and KD Thomas 1996 Silviculture of Temperate and Boreal Broadleaf-coniferMixtures Proceedings ofa workshop held Feb28 - Mar 1 1995 Richmond BC BritishColumbia Ministry ofForests Research Program 163ppRacey GD TS Whitfield et RA Sims 1989 Northwestern Ontario forest ecosysteminterpretations Ontario Min Nat Resour Northw Ontario For Technol Dev UnitNWOFTDU Tech Rep 46 90ppRoland J 1993 Large-scale forest fragmentation increases the duration oftent caterpillaroutbreak Oecologia 93(1)25-30Rowe JS et GW Scotter 1973 Fire in the boreal forest Quat Res 3 444-464Rowe JS 1961 Critique of sorne vegetational concepts as applied to forests of northwesternAlberta Cano J Bot 39 1007-1017Rudolf TD et PR Laidly 1990 Pinus Banksiana Lamb (Jack Pine) pp 280-293 ln BurnsR and BR Honkala tech coords 1990 Silvics of North America 1 Conifers AgricultureHandbook 654 US Department of Agriculture Forest Service Washington-DC~usA vol 2675pp (Supersedes Agriculture Handbook 271)Ruel Jc 1992 Abondance de la reacutegeacuteneacuteration 5 ans apregraves la coupe agrave blanc meacutecaniseacutee depeuplements deacutepinette noire (Picea mariana) Cano J For Res 221630-1638Runkel JR 1985 Disturbance regimes in temperate forests pp 17-34 in Pickett STA andPS White (eds) 1985 The Ecology ofNatural Disturbance and Patch Dynamics AcademicPress Inc Orlando Florida USA 472ppRunkel JR 1982 Patterns of disturbance in sorne old-growth mesic forests of eastern NorthAmerica Ecology 63(5) 1533-1546Schier GA 1978 Variation in suckering capacity among and within lateral mots of an aspenclone USDA Forest Service Research Note INT-241 6 p Intermountain Forest and RangeExperimentation Station Ogden Utah

35

Shepard RK 1975 Radial distribution of corticular photosynthesis in stems ofbigtooth andtrembling aspen Forest Science 21(4)370-372Shepperd WD 1986 Silviculture of aspen forests in the Rocky Mountains and the SouthwestUSDA For Serv Rocky Mtn For Range Exp Stn Fort Collins Colo RM-TT-7Sims RA BG Mackey et KA Baldwin 1995 Stand and landscape level applications ofaforest ecosystem classification for northwestern Ontario Canada Ann Sei For 52 573-588Sims RA HM Kershaw et GM Wickware 1990 The Autecology of Major Tree Species inthe North Central Region of Ontario Forestry Canada Ontario Region Sault Ste Marie OntarioCanada Northwestern Ontario Forest Development Unit Ontario Ministry ofNatural ResourcesThunder Bay Ontario Canada Canada-Ontario Forest Resource Development Agreement Rep3302 Northwestern Ontario Forest Technology Development Unit Tech Rep 48 126ppSprugel DG et Bormann FH 1981 Natural disturbance and the steady state in high-altitudebalsam fir forests Science 211 390-393Stafford LO Jc Bjorkbom et Jc Zasada 1990 Betula papyrifera Marsh (Paper Birch)pp 158-171 ln Burns R and RH Honkala tech coords 1990 Silvics of North America 2Hardwoods Agriculture Handbook 654 US Department of Agriculture Forest ServiceWashington DC USA vol 2 877pp (Supersedes Agriculture Handbook 271)Stelfox JB (ed) 1995 Relationships between stand age stand structure and biodiversity inaspen mixedwood forests in Alberta Joint publication of Alberta Environmental Centre(AECV95-Rl) Vegerville AB and Canadian Forest service (project No 000IA) EdmontonAB 308ppStrong WL et GH La Roi 1983 Rooting depths and successional development of selectedboreal forest communities Cano 1 For Res 13(4) 577-588Titus B D MB Lavigne PF Newton et WJ Meades 1990 Proc 1989 IUFRO WorkingParty S105-12 The Silvics and Ecology of Boreal Spruces Inf Rep N-X-271 For CanNewfoundland amp Labrador Reg St Johns NFVeacutezina P E amp Falardeau H 1988 Le deacuteveloppement de peuplements de conifegraveres sur uneperiode de 50 ans apregraves la coupe (Development of conifer stands in a 50 year period after felling)For Chron 64(4) 329-333Viereck LA et WF Johnston 1990 Picea Mariana (Mill) RSP (Black Spruce) pp 227-237 ln ln Burns R and RH Honkala tech coords 1990 Silvics of North America 1Conifers Agriculture Handbook 654 US Department of Agriculture Forest ServiceWashington DC USA vol 2 675pp (Supersedes Agriculture Handbook 271)Waldron RM 1959 Experimental cutting in a mixedwood stand in Saskatchewan 1924 CanoDep Northern Affairs amp Nat Resour For Res Div Ottawa ON Tech No~e 744PEWalton J 1949 Regeneration and growth on cutover lands Lake St John region Canadian Pulpand Paper Association Woodlands SectionWatt A D 1992 in The Ecology ofMixed-Species Stands ofTrees Cannell M G RMalcolm D and PA Robertson eds Blackwell Scientific Publications Oxford England 1992pp 267-275 312 pWeber MG 1991 Aspen management options using fire or cutting Info Rep PI-X-I00Petawawa National Forestry Institute Forestry CanadallppWedeles CHR L Van Damme CJ Daniel et L Scully 1995 Alternative SilviculturalSystems for Ontarios Boreal Mixedwoods A Review ofPotential Options Nat Resour CanCanadian Forest Service Sault Ste Marie ON NODA-NFP Tech Rep TR-18 61pWeetman G F amp Algar D 1976 Selection cutting in over-mature spruce-fir stands inQuebec Cano 1 For Res 6(1) 69-77

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Weetman GF 1995 Silvicultural systems in Canada s boreal forest pp 5-16 ln CR Ramsey(ed) Proceedings Innovative Silviculture Systems in Boreal Forests Symposium held inEdmonton Alberta Canada Oct 2 -8 1994 Clear Lake Publishing Ltd Edmonton AB 106ppWood J E amp Raper R 1987 Alternate strip dearcutting in upland black spruce IIIRegeneration options for leave strips For Chron 63(6) 446-450Yang RC R Butler et A Chow 1994 Aspen Management Information System (SearchableElectronic Database of Populus tremuloides) Canadian Forest Service Northern Forestry Centre5320-122 St Edmonton Alberta T6H 3S5 Canada (program costs $100 - contact Richard Yang- tel 403 435 7247 fax 403-435-7359 e-mail dyangnofcforestrycaYang RC 1989 Growth response ofwhite spruce to release from trembling aspen Inf RepNOR-X-302 Nor Forestry Cen Forestry Cano 24pZasada Jc 1995 Natural regeneration of white spruce - information needs and experience ITomthe Alaskan boreal forest ln CR Ramsey (ed) Proceedings Innovative Silviculture Systems inBoreal Forests Symposium held in Edmonton Alberta Canada Oct 2 -8 1994 106pp

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Limportance de la compeacutetition en sous-bois

En tenant compte de linteraction entre les plantes de sous-couver1 et les individus formantla canopeacutee Lieffers (1995) preacutesente une approche dameacutenagement forestier inteacuteressante Apregravesune perturbation la communauteacute du sous-bois a des effets significatifs sur le recrutement desarbres Ainsi pour ecirctre efficaces les systegravemes sylvicoles doivent prendre en consideacuteration le sous-couvert Il y a trois facteurs importants agrave consideacuterer en ce qui a trait aux espegraveces de sous-couvert1) la densiteacute de la canopeacutee avant la perturbation (inversement proportionnelle agrave la biomasse dusous-couvert) 2) la toleacuterance agrave lombre des espegraveces darbres qui seront reacutegeacuteneacutereacutescomparativement aux espegraveces de sous-couvert et 3) la reacuteponse des espegraveces de sous-couvert agrave laperturbation Messier (1996) met aussi lemphase sur limportance du sous-couvert et la possibiliteacutede modifier lintensiteacute lumineuse de ce sous-couvert pour atteindre les objectifs dameacutenagement

Vincent (1965) met en garde les forestiers sur le danger dignorer la reacuteaction de lacroissance de leacuterable agrave eacutepis (Acer spicatum Lam) apregraves coupe dans les sites mixtes Unpeuplement suranneacute mixte a eacuteteacute vigoureusement envahi par leacuterable agrave eacutepis alors quunereacutegeacuteneacuteration preacuteeacutetablie eacutequienne sest installeacutee sous le peuplement suranneacute reacutesineux (Baskerville1965)

Morris et McDonald (1991) ont deacutemontreacute limpact de la veacutegeacutetation de sous-couvert sur laperformance des semis Le pin gris eacutetait lespegravece la plus sensible agrave laugmentation de lacompeacutetition De plus les plants en reacutecipients eacutetaient plus sensibles agrave la compeacutetition que les plantsplus gros agrave racines nues On a noteacute des diffeacuterences minimes dans la reacuteponse de croissance agrave lacompeacutetition sur les diffeacuterentes textures de sol agrave leacutetude

Le Barron (1942) mentionne que le theacute du Labrador (Ledum groenlandicum) peut causerde seacuterieux problegravemes pour la reacutegeacuteneacuteration deacutepinettes noires apregraves coupe Du plus le Kalmiaangustifolia peut nuire agrave la reacutegeacuteneacuteration deacutepinettes et de sapins (Doucet 1996 comm pers)

SYLVICULTURE PROPOSEacuteE POUR LA FOREcircT BOREALE MIXTE DU SUD UNSYSTEME DE COUPES PARTIELLES EN 3 ETAPES

En admettant quentre les incidences de feu la distribution des tremblaies mixtes dubouclier canadien soit relieacutee agrave des perturbations (troueacutees) de petites eacutechelles (tordeuse desbourgeons de leacutepinette livreacutee des forecircts chablis) les variations de lintensiteacute lumIumlneugravese en sous-couvert engendreacutees par ces perturbations peuvent permettre aux peupliers faux-tremble depersister dans la canopeacutee pendant plusieurs geacuteneacuterations

La coupe partielle reacuteduira le drageonnement vigoureux du peuplier faux-tremble qui suit lacoupe agrave blanc mais permettra un certain recrutement de trembles dans les troueacutees reacutesultantesSimultaneacutement une partie de la reacutegeacuteneacuteration reacutesineuse existante se deacuteveloppant naturellement ensous-couvert colonisera ces mecircmes troueacutees Les coupes partielles devraient imiter la tendancenaturelle (Bergeron amp Dansereau 1993 Bergeron 1996) des peuplements mixtes agrave dominancefeuillue agrave devenir des peuplements mixtes agrave dominance reacutesineuse La dominance de la reacutegeacuteneacuterationde peuplier faux-tremble apregraves la coupe agrave blanc est le reacutesultat de plusieurs facteurs lintensiteacutelumineuse eacuteleveacutee les dommages causeacutes agrave la reacutegeacuteneacuteration reacutesineuse preacuteeacutetablie lexclusioncompeacutetitive gracircce au systegraveme racinaire eacutetendu du peuplier faux-tremble et enfin au taux eacuteleveacute de

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croissance initiale des drageons (Palik amp Pregitzer 1993) La coupe agrave blanc reproduit leffet dunfeu naturel en ce qui a trait agrave leacutelimination de la canopeacutee et agrave la libeacuteration deacuteleacutements nutritifs apregravesla perturbation Cependant le remplacement des espegraveces nest geacuteneacuteralement pas le mecircme apregraves unecoupe agrave blanc quapregraves un feu Weber (1991) a deacutemontreacute que le drageonnement du tremble eacutetaitfortement reacuteduit apregraves feu comparativement aux techniques traditionnelle de coupe agrave blanc Lacoupe agrave blanc semble peImettre au tremble davoir un avantage reacutegeacuteneacuteratif non-naturel Lesforestiers sont donc aux prises avec une repousse vigoureuse de tremble apregraves la coupe agrave blanc Agravemoins que des mesures correctives importantes ne soient entreprises apregraves coupe la coupe agrave blancva geacuteneacuteralement maintenir le peuplier faux-tremble dominant dans la canopeacutee La coupe agrave blanc nesemble pas une solution eacuteconomique ou eacutecologique permettant le maintien de composantesreacutesineuses dans les eacutecosystegravemes perturbeacutes

Supposons que nous avons une jeune peupleraie mixte dont les trembles matures sontprecircts agrave ecirctre reacutecolteacutes Cette peupleraie a une reacutegeacuteneacuteration preacuteeacutetablie reacutesineuse typique (un sceacutenariocommun dans le sud de la forecirct boreacuteale queacutebeacutecoise) La consideacuteration du sous-couvert est unfacteur cleacute du systegraveme sylvicole proposeacute Si la densiteacute de la reacutegeacuteneacuteration reacutesineuse est faible ou sily a une forte densiteacute deacuterables agrave eacutepi (Acer spicatum) ou de noisetiers agrave long bec (Corylus cornuta)la reacutegeacuteneacuteration reacutesineuse sera difficile agrave deacutegager et neacutecessitera une attention speacuteciale Nousproposons un systegraveme de coupes partielles en trois eacutetapes composeacute de 2 paires de coupespartielles (une initiale et une reacutesiduelle) et une coupe agrave blanc finale (figure 4) La premiegravere paireinclut la coupe partielle initiale durant laquelle seulement une partie de la canopeacutee est reacutecolteacuteeApregraves les premiegraveres coupes partielles la surface terriegravere reacutesiduelle de la canopeacutee augmentera lamortaliteacute des drageons de peuplier faux-tremble et reacuteduira leur vigueur (comparativement agrave unecoupe totale) gracircce agrave

- la surface terri egravere reacutesiduelle qui limite la lumiegravere qui atteint le parterre forestier et diminuela tempeacuterature du sol ce qui reacuteduit linitiation des drageons (Doucet 1989)

- la refermeture de la canopeacutee par les espegraveces deacutecidues reacutesiduelles ce qui reacuteduira de nouveaulintensiteacute lumineuse

- selon une suggestion de Givnish (1988) la croissance en hauteur des drageons avant agrave larefermeture de la canopeacutee fera en sorte que ces drageons neacutecessiteront plus de lumiegraverepreacuteciseacutement au moment ougrave moins de lumiegravere sera disponible

Tous ces facteurs combineacutes permettront un deacutegagement partiel de la reacutegeacuteneacuterationpreacuteeacutetablie reacutesineuse ce qui augmentera la composante reacutesineuse lors de la prochaine coupe Unefois que la reacutegeacuteneacuteration reacutesineuse sera deacutegageacutee le reste des trembles matures poufra ecirctre reacutecolteacuteA cause son habiliteacute compeacutetitive le peuplier faux-tremble constituera encore une portionimportante de la nouvelle canopeacutee Lorsque la deuxiegraveme rotation de trembles atteindra la maturiteacuteil y aura probablement une bonne proportion de tiges reacutesineuses La deuxiegraveme coupe partielle sefera de la mecircme maniegravere Une deuxiegraveme coupe partielle devrait favoriser encore plus lerecrutement des conifegraveres dans la canopeacutee finale (la reacutegeacuteneacuteration du tremble est reacuteduite telle quementionneacutee plus haut pour la premiegravere coupe partielle) ce qui geacuteneacuterera un peuplement mixtedomineacute par les reacutesineux Une fois que ce peuplement mixte aura eacuteteacute reacutecolteacute lors de la coupe finalele cycle recommencera de nouveau avec un peuplement domineacute par le peuplier faux-tremble Cesystegraveme de reacutecolte est un exemple de loption 2 (rotation) de la figure 3 Avec ce systegraveme il y aune rotation de classe de tailles de perturbations deacutefinies agrave travers tout le paysage Ainsi unevarieacuteteacute de tailles de perturbations affecte la mecircme parcelle de forecirct Premiegraverement uneperturbation modeacutereacutee est effectueacutee par la coupe partielle initiale suivie dune perturbation plus

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grande lors de la reacutecolte de la canopeacutee reacutesiduelle Cependant la coupe partielle reacutesiduelleneacutequivaut pas agrave une coupe agrave blanc (en deacutepit du fait que la canopeacutee entiegravere a maintenant eacuteteacuteenleveacutee) car entre-temps le sous-couvert a pu croicirctre entre la coupe partielle initiale et la coupereacutesiduelle Ces perturbations modeacutereacutees sont reacutepeacuteteacutees de nouveau - avec une coupe initiale plusleacutegegravere et une coupe reacutesiduelle plus importante (ou vice et versa) pour augmenter la variabiliteacute Silon deacutesire augmenter encore la composante reacutesineuse une autre paire de coupes partielles peutecirctre effectueacute Finalement la plus grande perturbation (la coupe totale) est effectueacutee agrave la fin ducycle Ce systegraveme tente dimiter la succession Il est donc important de consideacuterer le stadesuccessionnel du peuplement Si lon doit reacutecolter un jeune peuplement pur de peuplier (stade dedeacutebut de succession) on doit commencer agrave leacutetape Aa de la figure 4 Si le peuplement agrave reacutecolterest un peuplement de fin de succession on doit commencer agrave leacutetape C (la coupe agrave blanc) pourenclencher le processus successionnel Il est toutefois important de mentionner quavec toutsystegraveme de coupes partielles le chablis constitue un risque majeur Navratil (1995) souligne lesdangers du chablis et comment on peut les eacuteviter

UN MOT SUR LECONOMIE

Agrave long terme ce systegraveme devrait ecirctre rentable (en supposant une rotation de trembles de70 ans ce systegraveme en trois eacutetapes prendra 210 ans agrave se compleacuteter) Mecircme sil sagit dun systegravemede coupes partielles les travailleurs forestiers retournerontmiddot sur le site pour aller chercher tout lebois une fois que la canopeacutee reacutesiduelle aura atteint sa maturiteacute Hormis le chablis il ne devrait pasy avoir de perte attribuable agrave du bois non-reacutecolteacute Le volume pourrait mecircme saccroicirctre si lapremiegravere coupe partielle a un effet deacuteclaircie Les coucircts eacuteleveacutes de main-doeuvre deacutequipementsainsi que le maintien du systegraveme routier pour les coupes partielles (au lieu dune seule coupetotale) devraient ecirctre compenseacutees par laugmentation de la proportion de reacutesineux degraves la deuxiegravemeseacuterie de coupes ainsi quagrave la reacutecolte finale (coupe agrave blanc) Preacutesentement au Queacutebec la pacircte depeuplier faux-tremble vaut approximativement agrave $25-30m3 (brut) tandis que le bois de sciagedeacutepinette blanche vaut 3-4 fois plus (Cocircteacute 1995) Le problegraveme avec le systegraveme de coupespartielles en trois eacutetapes reacuteside dans le financement agrave court terme On doit minimiser les coucirctseacuteleveacutes de ce systegraveme

Pour la forecirct boreacuteale nord-ameacutericaine linformation concernant les coucircts de reacutecoltesassocieacutees aux systegravemes sylvicoles alternatifs est rare Toutefois Navratil et al (1994) procurent unpeu dinformation agrave ce sujet Ils ont noteacute que la protection du sous-couvert (une Qieq~angulairede notre systegraveme agrave trois eacutetapes) augmente significativement les coucircts dopeacuterations Les coucircts dereacutecolte sans protection du sous-couvert se chiffiaient autour de $1470 agrave $1490m3 ils eacutetaient de$1390 agrave 1740m3 pour une protection intermeacutediaire et de $1840 agrave $2280m3 pour uneprotection eacuteleveacutee Beaucoup de donneacutees ont aussi eacuteteacute reacutecolteacutees sur les coucircts associeacutes agrave la coupeprogressive uniforme et agrave la coupe par bandes en une deux ou trois eacutetapes agrave la coupe par bandesen deux eacutetapes (bandes de 50 100 et 150m) ainsi quagrave la coupe progressive par bandes en quatreeacutetapes Ces donneacutees ont eacuteteacute recueillies par le personnel de FERIC et procureront des informationstregraves utiles lors de leur publication (Navratil et al 1994) Buongiorno et Lu (1990) ont deacutemontreacuteque comparativement agrave la reacutecolte eacutequienne la production de bois reacutecolteacute gracircce aux techniquesineacutequiennes est beaucoup plus coucircteuse

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Ketcheson (1979) a calculeacute les coucircts de la coupe par bandes sur la planificationlameacutenagement la supervision les opeacuterations agrave linteacuterieur des bandes les transformations sur lesentier le deacuteplacement des hommes et du mateacuteriel ainsi que sur les chemins forestiers Les coucirctssuppleacutementaires associeacutes agrave la planification et agrave lameacutenagement variaient entre $500 et $1000 paracirccre de bandes coupeacutees Leacutetendue des coucircts suppleacutementaires deacutependait de la taille de la coupe parbandes et de la taille des bandes La supervision des opeacuterations forestiegraveres est affecteacutee par la coupepar bandes mais il na pas eacuteteacute deacutemontreacute clairement si des coucircts suppleacutementaires seront impliqueacuteesKetcheson (1977) a eacutegalement discuteacute de limpact des coupes par bandes sur laccroissement descoucircts pour les chemins forestiers principalement parce que les routes devaient ecirctre utiliseacutees unefois de plus pour reacutecolter les bandes non coupeacutees Si la coupe par bandes une variante de la coupetotale augmente les coucircts comparativement agrave la reacutecolte traditionnelle il est raisonnable de croireque la coupe partielle augmentera eacutegalement les coucircts

Il Yaura certainement des augmentations dans les coucircts initiaux avec ce systegraveme les plusimportants eacutetant les coucircts pour les chemins forestiers et le deacutelai requis avant de reacutecolter le boisreacutesiduel apregraves la premiegravere coupe partielle initiale (Ketcheson 1980) Toutefois apregraves ces deacutepensesinitiales ce systegraveme devrait vraisemblablement reacuteduire les coucircts en raison de la reacutegeacuteneacuterationnaturelle et du nombre accrus despegraveces reacutesineuses plus rentables Il y a aussi des beacuteneacuteficespotentiels associeacutes agrave la reacutesistance aux insectes aux maladies et aux feux Ces beacuteneacutefices restentcependant agrave deacutemontrer avec rigueur

SOMMAIRE

Lexistence des eacutecosystegravemes de forecirct boreacuteale mixte est en quelque sorte contradictoire agrave latheacuteorie classique de la toleacuterance agrave lombre La canopeacutee est composeacutee en mecircme temps despegravecestoleacuterantes (eacutepinette blanche et sapin baumier) et intoleacuterantes (peuplier faux-tremble et bouleaublanc) Dans des sous-couverts uniformeacutement ombrageacutes les attributs typiques des espegravecestoleacuterantes (plasticiteacute morphologique taux peu eacuteleveacute de respiration et deacutevapotranspiration)procureront une meilleure survie et un recrutement plus important des semis toleacuterants Dans latremblaie mixte toutefois le peuplier peut persister dans la canopeacutee plus longuement que le permetsa longeacuteviteacute individuelle Il apparaicirct quentre les incidences de feu la dynamique des troueacutees doitpermettre le recrutement dindividus intoleacuterants dans la canopeacutee Ces intoleacuterants doiventposseacuteder la capaciteacute dexploiter les ouvertures qui augmentent la disponibiliteacute en lumiegravere au niveaudu parterre forestier Le systegraveme de coupes partielles en trois eacutetapes est mieux adapteacute agrave ces typesde forecircts qui ont une haute variabiliteacute de perturbations De tels systegravemes permettent lecnangementsuccessionnel de la dominance des feuillus vers une dominance reacutesineuse pour un peuplementdonneacute Ils imitent ainsi les processus naturels preacutesents agrave linteacuterieur de ce type de forecirct

Les eacuteleacutements cleacutes sont

1) Les perturbations sont des eacuteveacutenements majeurs qui faccedilonnent la forecirct boreacuteale2) Ces perturbations sont naturellement tregraves variables allant de tregraves petites (ie branches

darbres) agrave tregraves grandes (ie feux intenses de plusieurs centaines de milliers dhectares)3) Les espegraveces reacutepondent diffeacuteremment agrave des tailles et des types divers de perturbations4) Actuellement dans la forecirct boreacuteale les perturbations anthropiques sont tregraves uniformes (peu

de variation) ce qui favorise la reproduction dune niche eacutetroite despegraveces

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5) En incorporant une plus grande eacutetendue de classes de perturbations dans nos techniquesdameacutenagement tel que les systegravemes de coupes partielles en trois eacutetapes on peut imiter lesprocessus naturels et ameacutenager pour la croissance de toutes les espegraveces de la forecirct boreacutealemixte et ce dans un mecircme site

- _

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REacuteFEacuteRENCES

Alexander R 1974 Silviculture of subalpine forests in the central and southern Rockies USDAFor SerY Res Pap RM-121Archibald D J amp Arnup R W 1993 Report No NEST Tech Rep 008NMAP Tech Rep93-05 Timmins ON Ontario Min Nat Resour Northeast Sci amp Technol UnitArchibold OW 1980 Seed input into a postfire forest site in northern Saskatchewan CanoJFor Res 10129-134Arnott J T 1968 Report No Inf Rep Q-X-4 Ste Foy PQ CanoDep For amp Rur Dev ForBr Laurentian For Res LabArnup R W Campbell B A Raper R P Squires M F Virgo K D Wearn V H ampWhite R G 1988 A silvicultural guide to the spruce working group of Ontario Ontario MinNat Resour For Resour Group Sci amp Technol Ser Vol 4 Toronto ON 100ppBaskerville G L 1965 Publ 1125 Deterioration and Replacement in Two Overmature ForestStands CanoDep For Ottawa ONBatzer HO et Popp MP 1985 Forest succession following a spruce budworm outbreak inMinnesota For Chrono 6175-80Bedell G H B 1960 Variation in growth regeneration and quality ofbalsam fir jack pine andspruce within their natural ranges Pulp Paper Mag Can 61(8) 38-42Beacutelanger L D Allard et P Meek 1993 For Chrono 69(2)173-177Bell FW 1991 Critical Silvics ofConifer Crop Species and Selected Competitive Vegetation inNorthwestern Ontario Forestry Canada Ontario Region Sault Ste Marie Ontario Canada Northwestern Ontario Forest Development Unit Ontario Ministry ofNatural Resources ThunderBay Ontario Canada Canada-Ontario Forest Resource Development Agreement Rep 3310 Northwestern Ontario Forest Technology Development Unit Tech Rep 19177ppBergeron Y et D Charron 1994 Post-fire stand dynamics in a southern boreal forest(Queacutebec) a dendroecological approach Eacutecoscience 1(2) 173-184Bergeron Y et P Dansereau 1993 Predicting the composition ofCanadian southern borealforest in different fire cycles J Veg Sci 4 827-832Booth D L DWK BouIter DJ Neave AA Rotherham et DA Welsh 1993 ForChrono 69(2) 141-145Bradshaw F J 1992 For Ecol Manage 48(3-4) 249-264Brais S C Camireacute Y Bergeron et D Pareacute 1995 Changes in nutrient availability and forestfloor characteristics in relation to stand age and forest composition in the southernpart of theboreal forest ofnorthwestern Queacutebec For Ecol and Manag 76 181-189BueIl MF et Niering WA 1957 Fir-spruce-birch forest in Northern Minnesota Ecology38602-610Buongiorno J et HC Lu 1990 For Ecol Manage 32(2-4)203-216Canadian Forest Service 1979 1981 ln Principales maladies des arbres au QueacutebecGouvernement du Queacutebec 1991 Ministegravere des Forecircts 84PPCartier P B Harvey et Y Bergeron 1994 Guide de Terrain des Stations Forestiegraveres de laReacutegion Eacutecologique des Basses-terres dAmos InternaI Report Uniteacute de Recherche et deDeveloppement Forestiers de lAbitibi-Teacutemiscamingue (Universiteacute du Queacutebec en Abitibi-Teacutemiscamingue) et Groupe de Recherche en Eacutecologie Forestiegravere (Universiteacute du Queacutebec agraveMontreacuteal) 66pp

30

Clebsch EC et RT Busing 1989 Ecology 70(3) 728-735Crossely D 1976 Growth response ofspruce and fir to release rrom suppression For Chrono52(8) 189-193Cocircteacute JF 1995 Personnel Communication Les Industries Norbord Inc LaSarre QCDansereau P et Y Bergeron 1993 Fire history in the southern boreal forest of north-westernQueacutebec Cano1 For Res 23 25-32DAoust AL et R Doucet (eds) 1994 La Reacutegeacuteneacuteration de la Zone de la Forecirct Mixte Jointpublication ofNatural Resources Canada Canadian Forest Service and Ressources NaturellesQueacutebec Direction de la Recherche Forestegravere143ppDavidson RW Atkins RC Fry RD Racey GD Weingartner DH 1989 Asilvicultural guide for the poplar working group in Ontario Science and Technology SeriesVolume 5 Ontario Ministry ofNatural Resources Toronto OntarioDelaney RR et Cahill MJ 1978 A pattern offorest types on ribbed moraines in easternNewfoundland Cano 1 For Res 8 116-120Dorion F 1994 La reacutegeacuteneacuteration de la forecirct mixte approche et vision dun ameacutenagiste pp95-106ln DAoust AL and R Doucet (eds) 1994 La Reacutegeacuteneacuteration de la Zone de la Forecirct Mixte Jointpublication ofNatural Resources Canada Canadian Forest Service and Ressources NaturellesQueacutebec Direction de la Recherche Forestegravere143ppDoucet R 1988 Advance growth in natural forest stands in Quebec For Chron 64(2) 116-120Doucet R 1989 Regeneration Silviculture of Aspen For Chrono Feb 1989 23-27Elliot JA DM Morris et JL Kantor 1993 Studying successional pathways in forestcommunities an annotated bibliography Ontario Ministry ofNatural resources Ontario ForestResearch Institute Centre for Northern Forest Ecosystem Research For Res Rep No 110320ppFoster DR et King GA 1986 Vegetation pattern and diversity in SE Labrador CanadaBetula papyrifera (birch) forest development in relation to fire history and physiography 1 Ecol74465-483Frank RM 1990 AMes Balsamea (L)Mill (Balsam Fir) pp 26-35 ln Burns R and RHHonkala tech coords 1990 Silvics of North America 1 Conifers Agriculture Handbook 654US Department of Agriculture Forest Service Washington DC USA vol l 675 pp(Supersedes Agriculture Handbook 271)Fraser J W 1976 Viability ofblack spruce seed in or on a boreal forest seedbed For Chron52(5) 229-231Frelich LE et PR Reich 1995 Spatial patterns and succession in aMinnesota ~ou~~ll borealforest Ecological monographs 65(3) 325-346 -Gagnon R Morin H amp St-Pierre H 1991 Natural seed regeneration ofblack spruce (Piceamariana) stands in the Queacutebec boreal forest in Proc conference on natural regenerationmanagement (pp 103-113) Fredericton NB For Can Maritimes RegGauvin C et Bow~hard A 1983 Forest vegetation of Mount Orford Park Queacutebec Cano1Bot 61 1522-1547Givnish TJ 1988 Adaption to sun and shade a whole plant perspective Aust 1 Plant Physiol15 63-92Gordon D 1973 Released advance reproduction ofwhite and red fir growth damage andmortality USDA For Res Pap PSW-95Gouvernement du Queacutebec 1991 Principales maladies des arbres au Queacutebec Ministegravere desForecircts 84pp

31

Gouvernement du Queacutebec 1994 Ressource et industrie forestiegraveres Portrait statistique Edition1994 Ministegravere des Ressources Naturelles du Queacutebec Direction des Politiques ForestiegraveresQueacutebec QC 115ppGrigal DF et Ohmann LF 1975 Classification description and dynamics ofupland plantcommunities within a Minnesota wilderness area Ecol Monogr 45389-407Groot A 1984 Report No Inf Rep O-X-358 Sault Ste Marie ON CanoFor Serv GreatLakes For Res CentreHarvey B D amp Y Bergeron Y 1989 Site patterns ofnatural regeneration followingclearcutting in northwestern Queacutebec Cano 1 For Res 19(11) 1458-1469Hatcher R J 1962 A comparison offorest development after clear and partial cutting in forestsection L7 Quebec 1923 to 1958 CanoDep For For Res Br Ste-Foy QC 18ppHatcher R 1960 Development ofbalsam fir following a clearcut in Queacutebec For Branch DepNor Affairs Nat Res Tech Note 87Heinselman ML 1981 Fire intensity and fi-equencyas factors in the distribution and structureofnorthern ecosystems ln Proceedings of Fire Regimes and Ecosystem Properties USDA ForSerY Gen Tech Rep WO-26 pp 7-57Helms J et R Standiford 1985 Predicting release of advance reproduction of mixed coniferspecies in California following overstory removal For Sci 31(1)3-15Herring L 1977 Studies ofadvance subalpine fir in the Kamploops Forest District BC ForSerYRes Note 80 23pHerring L et R McMinn 1980 Natural and advance regeneration of engelmann spruce andsubalpine fir compared 21 years after treatment For ChronoHolling CS 1992 The role of insects in structuring the boreallandscape pp 170-191 lnShugart HH R Leemans and GB Bonan (eds) A systems analysis of the global boreal forestCambridge England Cambridge Univ Press 565ppJeglum J K amp Kennington D J 1993 Strip cutting in black spruce A guide for thepracticing forester Sault Ste Marie ON For Can Ontario Reg Great Lakes For Cent 102ppJeglum JK 1983 Changes in tree species composition in naturally regenerating strip clearcutsin shallow-soil upland black spruce Pp 180-193 ln Wein RW Riewe RR and Methven IR(eds) Conference Proceedings Resources and dynamics of the boreal zone Assoc CanoUnivNorth Stud Thunder Bay ON 544 pJohnson EA 1992 Fire and Vegetation Dynamics Studies From the North American BorealForest Cambridge Univ Press Cambridge England 129ppJones JR 1976 Aspen Harvesting and reproduction ln Utilisation and Marketing Toois forAspen Management in the Rocky Mountains USDA For Serv Rocky Mount Foral1lttRangeExp Sta Gen Tech Rep RM-29 30-34Kuuluvainen T 1994 Gap disturbance ground microtopography and the regenerationdynamics ofboreal coniferous forests in Finland a review Ann Zool Fennici 31 35-51Jones JR 1976 Aspen harvesting and reproduction (thinning harvesting skidding) p 30-34ln Utilization and marketing as tools for aspen management in the Rocky Mountains Proceedingsof the symposium USDA For SerY General Technical Report RM-29 120 p Rocky Mt ForRange Exp Stn Ft Collins ColoJones JR DeByle NV 1985 Fire p 77-81 ln Aspen Ecology and Management in theWestern United States ed NV DeByle and RP Winokur USDA Forest Service GeneralTechnical Report RM-119 Rocky Mountain Forest and Range Exp Stn Fort Collins ColoradoUSA

32

Jones JR Trujillo DP 1975 Height-growth comparisons of sorne quaking aspen clones inArizona Res Note RM-282 Fort Collins CO USDA For SerYRocky Mounatin Forest andRange ExpStn 4 ppKabzems R amp Lousier D 1992 Report No CanBC FRDA Rep 176 Victoria BC ForCan Pacific For CentBritish Columbia Min For Res BrKemperman JA 1978 Sucker-root relationships in aspen Ont Min Nat Res TorontoOntario For Res Note 12 4 pKetcheson D E 1977 Report No Inf Rep O-X-263 Sault Ste Marie ON Cano For ServGreat Lakes For Res CentKetcheson D E 1979 Report No Inf Rep O-X-301 Sault Ste Marie ON Cano For ServGreat Lakes For Res CentKimmins JP 1992 Balancing Act Environmental Issues ln Forestry University of BritishColumbia Press Vancouver 244 ppKolabinski V S 1991 Report No Inf Rep NOR-X-316 Edmonton AB For Can NorthwReg Northern For CentKolabinski V S 1994 Int Rep MS-5 Clear-Cutting Alternate Strips and Scarifying in WhiteSpruce-Aspen Stands to Induce White Spruce Regeneration Manitoba amp Saskatchewan DepFor For Res Lab Winnipeg MBLarsen J A 1980 The Boreal Ecosystem Academic Press Toronto ON 1980 500ppLavertu D Y Mauffette et Y Bergeron 1994 Effects of stand age and litter removal on theregeneration ofPopulus tremuloides l Veg Sci 5 561-568LeBarron R K 1942 Partial cutting in black spruce in the Lake States Papers of the MichAcad Sci Arts Lett 28 249-260Lees Jc 1970 Natural regeneration ofwhite spruce under spruce-aspen shelterwood B-18aforest section Alberta Dept ofFisheries and Forestry Canadian Forest service Pub No 127413ppLieffers VJ 1995 Ecology and dynamics ofboreal understory species and their role in partialcut silviculture ln CR Ramsey (ed) Proceedings Innovative Silviculture Systems in BorealForests Symposium held in Edmonton Alberta Canada Oct 2 -8 1994Linteau A 1955 Forest site classification of the northeastern coniferous section boreal forestregion Quebec CanoDep Northern Affairs amp Nat Resour For Br Bull 118 Ottawa ON85ppLongpreacute M-H Y Bergeron D Pareacute et M Beacuteland 1994 Effect of companion species on thegrowth of jack pine (Pinus banksiana Lamb) Cano l For Res24 1846-1853Maini JS 1968 Silvics and ecology ofPopulus in Canada p20-69 ln G~owth_And~Utilization ofPoplars in Canada lS Maini and lH Cayford eds Department ofForestry andRural Development Forestry Branch Departmental Publication 1205 Ottawa ON 257ppMarquis DA 1965 Regeneration ofbirch and associated hardwoods after patch cutting USDAFor SerY Res Pap NE-32 12 pMatthews JD 1989 Silvicultural Systems Clarendon Press Oxford England 284ppMcDonough WT 1979 Quaking aspen - seed germination and early seedling growth USDAFor Serv Interm For Range Exp Stn Ogden Utah Res Pap INT -234 Il ppMcDonough WT 1985 Sexual reproduction seeds and seedlings p 25-28 ln NV DeByleand RP Winokur eds Aspen ecology and management in the western United States USDAFor Serv Rocky Mtn For Range Exp Stn Fort Collins Colorado General Technical ReportRM-119

33

McKay H M et DC Malcom 1988 A comparison of the fine root component of a pure andmixed coniferous stand Cano J For Res 18(11) 1416-1426Messier C 1996 Managing light and understory vegetation in boreal and temperate broadleaf-conifer forests pp 59-81 ln Comeau PG and KD Thomas 1996 Silviculture of Temperateand Boreal Broadleaf-conifer Mixtures Proceedings of a workshop held Feb28 - Mar 1 1995Richmond BC British Columbia Ministry of Forests Research Program 163ppMoore C L 1973 Ontario Min Nat Resour For Res Br For Res Rep No 93 Maple ONMorin H et R Gagnon 1992 Structure et croissance de peuplements deacutepinette noire issus dereacutegeacuteneacuteration preacuteeacutetablie une quarantaine danneacutees apregraves coupe au Lac St-Jean Queacutebec ForChrono 18275-283Morris D M et GR MacDonald 1991 For Chrono 67(4)403-410Navratil S 1995 Minimizing wind damage in alternative silviculture systems in boreal forestsJoint publication ofNatural Resources Canada Canadian Forest service and Land and ForestServices Alberta Environmental Protection as per the Canada-Alberta Partnership Agreement inForestry 74ppNavratil S et PR Chapman (eds) 1991 Aspen Management for the 21st CenturyProceedings ofa Symposium held Nov 20-21 1990 in Edmonton AB in conjunction with the12th annual meting of the Poplar Council of Canada Joint Publication ofForestry CanadaNorthwest region and Poplar Council of Canada 174ppNavratil S LG Brace EA Sauder et S Lux 1994 Silvicultural and harvesting options tofavour immature white spruce andaspen regeneration in boreal mixedwoods Natural ResourcesCanada Canadian Forest Service lnf rep NOR-X-337 78ppNavratil S Bella IE Peterson ER 1990 Silviculture and management of aspen in Canadathe western Canada scene p 39-60 ln RD Adams ed Aspen Symposium 89 proceedings July25-27 1989 Duluth Minnesota USDA For Serv North Cent For Exp Stn St Paul MinnGeneral Technical Report NC-140Neinstaedt H et JC Zasada 1990 Picea glauca (Moench) Voss (White Spruce) pp 204-226 ln Burns R and BR Honkala tech coords 1990 Silvics of North America 1 ConifersAgriculture Handbook 654 US Department of Agriculture Forest Service Washington DCUSA vol 2 675pp (Supersedes Agriculture Handbook 271)Nikolov N amp Helmisaari H 1992 Silvics of the circumpolar boreal forest species pp 18-34ln Shugart RH R Leemans and GB Bonan (eds) A systems analysis of the global borealforest Cambridge England Cambridge Univ Press 565ppOhmann LF et Ream RR 1971 Wilderness ecology virgin plant communities of theBoundary Waters Canoe Area USDA For SerY Res Pap NC-63 55 pPareacute D Y Bergeron et C Camireacute 1993 Changes in the forest floor ofCanadian southernboreal forest after disturbance J Veg Sci 3 811-818Palik RJ et K S Pregitzer 1993 The vertical development of early successional forests inNorthern Michigan USA J Ecoi 81 271-285Palik RJ et K S Pregitzer 1995 Height growth of advance regeneration under an even-agedbigtooth aspen (Populus grandidentata) overstory Am MidI Nat 134 166-175Perala DA 1977 Managers handbook for aspen in the north-central states USDA For SerYGeneral Technical Report NC-36 30 p North Central Forest Exp Stn St Paul MinnPerala DA 1978 Sucker production survival and growth on outplanted long and short aspenroot cuttings of different diameters USDA For SerYRes Note NC-241 4 p North CentralForest Exp Stn St Paul Minn

34

Perala DA 1990 Popuus Tremuoides Michx (Quaking Aspen) pp 555-569 ln Burns R andBR Honkala tech coords 1990 Silvics of North America 2 Hardwoods AgricultureHandbook 654 US Department of Agriculture Forest Service Washington DC USA vol 2877pp (Supersedes Agriculture Handbook 271)Perala DA et A A Alm 1990 Regeneration silviculture ofbirch a review For Ecol andManage 32(1) 39-77Perala Donald A et Alm Alvin A 1989 Regenerating paper birch in the Lake States with theshelterwood method North J Appl For 6(4) 151-153Peterson EB et NM Peterson 1995 Aspen Managers Handbook for British ColombiaCanadian Forest Service Pacific Forestry Centre and British Columbia Ministry ofForestsResearch Branch (Victoria) Canada-British Columbia Partnership Agreement on Forest ResourceDevelopment FRDA Rep 230 110ppPeterson EB Peterson NM 1992 Ecology management and use of aspen and balsampoplar in the prairie provinces Forestry Canada Northwest Region Northern Forestry CentreEdmonton Alberta Special Report 1 252 ppPeterson EB et N M Peterson 1994 Synopsis of information on white engelmann and blackspruce regeneration in North America Joint Publication Natural Resources Canada CanadianForest Service and Alberta Environmental Protection Land and Forest Services (Canada-AlbertaPartnership Agreement in Forestry) Rep No M8031 A8039-112221ppPollard DFW 1971 Mortality and annual changes in distribution ofabove-ground biomass inan aspen sucker stand Canadian Journal of Forest Research 1262-266Preacutevost M 1996 Mixedwood management research and practice in Queacutebec pp97-101 lnComeau PG and KD Thomas 1996 Silviculture of Temperate and Boreal Broadleaf-coniferMixtures Proceedings ofa workshop held Feb28 - Mar 1 1995 Richmond BC BritishColumbia Ministry ofForests Research Program 163ppRacey GD TS Whitfield et RA Sims 1989 Northwestern Ontario forest ecosysteminterpretations Ontario Min Nat Resour Northw Ontario For Technol Dev UnitNWOFTDU Tech Rep 46 90ppRoland J 1993 Large-scale forest fragmentation increases the duration oftent caterpillaroutbreak Oecologia 93(1)25-30Rowe JS et GW Scotter 1973 Fire in the boreal forest Quat Res 3 444-464Rowe JS 1961 Critique of sorne vegetational concepts as applied to forests of northwesternAlberta Cano J Bot 39 1007-1017Rudolf TD et PR Laidly 1990 Pinus Banksiana Lamb (Jack Pine) pp 280-293 ln BurnsR and BR Honkala tech coords 1990 Silvics of North America 1 Conifers AgricultureHandbook 654 US Department of Agriculture Forest Service Washington-DC~usA vol 2675pp (Supersedes Agriculture Handbook 271)Ruel Jc 1992 Abondance de la reacutegeacuteneacuteration 5 ans apregraves la coupe agrave blanc meacutecaniseacutee depeuplements deacutepinette noire (Picea mariana) Cano J For Res 221630-1638Runkel JR 1985 Disturbance regimes in temperate forests pp 17-34 in Pickett STA andPS White (eds) 1985 The Ecology ofNatural Disturbance and Patch Dynamics AcademicPress Inc Orlando Florida USA 472ppRunkel JR 1982 Patterns of disturbance in sorne old-growth mesic forests of eastern NorthAmerica Ecology 63(5) 1533-1546Schier GA 1978 Variation in suckering capacity among and within lateral mots of an aspenclone USDA Forest Service Research Note INT-241 6 p Intermountain Forest and RangeExperimentation Station Ogden Utah

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Shepard RK 1975 Radial distribution of corticular photosynthesis in stems ofbigtooth andtrembling aspen Forest Science 21(4)370-372Shepperd WD 1986 Silviculture of aspen forests in the Rocky Mountains and the SouthwestUSDA For Serv Rocky Mtn For Range Exp Stn Fort Collins Colo RM-TT-7Sims RA BG Mackey et KA Baldwin 1995 Stand and landscape level applications ofaforest ecosystem classification for northwestern Ontario Canada Ann Sei For 52 573-588Sims RA HM Kershaw et GM Wickware 1990 The Autecology of Major Tree Species inthe North Central Region of Ontario Forestry Canada Ontario Region Sault Ste Marie OntarioCanada Northwestern Ontario Forest Development Unit Ontario Ministry ofNatural ResourcesThunder Bay Ontario Canada Canada-Ontario Forest Resource Development Agreement Rep3302 Northwestern Ontario Forest Technology Development Unit Tech Rep 48 126ppSprugel DG et Bormann FH 1981 Natural disturbance and the steady state in high-altitudebalsam fir forests Science 211 390-393Stafford LO Jc Bjorkbom et Jc Zasada 1990 Betula papyrifera Marsh (Paper Birch)pp 158-171 ln Burns R and RH Honkala tech coords 1990 Silvics of North America 2Hardwoods Agriculture Handbook 654 US Department of Agriculture Forest ServiceWashington DC USA vol 2 877pp (Supersedes Agriculture Handbook 271)Stelfox JB (ed) 1995 Relationships between stand age stand structure and biodiversity inaspen mixedwood forests in Alberta Joint publication of Alberta Environmental Centre(AECV95-Rl) Vegerville AB and Canadian Forest service (project No 000IA) EdmontonAB 308ppStrong WL et GH La Roi 1983 Rooting depths and successional development of selectedboreal forest communities Cano 1 For Res 13(4) 577-588Titus B D MB Lavigne PF Newton et WJ Meades 1990 Proc 1989 IUFRO WorkingParty S105-12 The Silvics and Ecology of Boreal Spruces Inf Rep N-X-271 For CanNewfoundland amp Labrador Reg St Johns NFVeacutezina P E amp Falardeau H 1988 Le deacuteveloppement de peuplements de conifegraveres sur uneperiode de 50 ans apregraves la coupe (Development of conifer stands in a 50 year period after felling)For Chron 64(4) 329-333Viereck LA et WF Johnston 1990 Picea Mariana (Mill) RSP (Black Spruce) pp 227-237 ln ln Burns R and RH Honkala tech coords 1990 Silvics of North America 1Conifers Agriculture Handbook 654 US Department of Agriculture Forest ServiceWashington DC USA vol 2 675pp (Supersedes Agriculture Handbook 271)Waldron RM 1959 Experimental cutting in a mixedwood stand in Saskatchewan 1924 CanoDep Northern Affairs amp Nat Resour For Res Div Ottawa ON Tech No~e 744PEWalton J 1949 Regeneration and growth on cutover lands Lake St John region Canadian Pulpand Paper Association Woodlands SectionWatt A D 1992 in The Ecology ofMixed-Species Stands ofTrees Cannell M G RMalcolm D and PA Robertson eds Blackwell Scientific Publications Oxford England 1992pp 267-275 312 pWeber MG 1991 Aspen management options using fire or cutting Info Rep PI-X-I00Petawawa National Forestry Institute Forestry CanadallppWedeles CHR L Van Damme CJ Daniel et L Scully 1995 Alternative SilviculturalSystems for Ontarios Boreal Mixedwoods A Review ofPotential Options Nat Resour CanCanadian Forest Service Sault Ste Marie ON NODA-NFP Tech Rep TR-18 61pWeetman G F amp Algar D 1976 Selection cutting in over-mature spruce-fir stands inQuebec Cano 1 For Res 6(1) 69-77

36

Weetman GF 1995 Silvicultural systems in Canada s boreal forest pp 5-16 ln CR Ramsey(ed) Proceedings Innovative Silviculture Systems in Boreal Forests Symposium held inEdmonton Alberta Canada Oct 2 -8 1994 Clear Lake Publishing Ltd Edmonton AB 106ppWood J E amp Raper R 1987 Alternate strip dearcutting in upland black spruce IIIRegeneration options for leave strips For Chron 63(6) 446-450Yang RC R Butler et A Chow 1994 Aspen Management Information System (SearchableElectronic Database of Populus tremuloides) Canadian Forest Service Northern Forestry Centre5320-122 St Edmonton Alberta T6H 3S5 Canada (program costs $100 - contact Richard Yang- tel 403 435 7247 fax 403-435-7359 e-mail dyangnofcforestrycaYang RC 1989 Growth response ofwhite spruce to release from trembling aspen Inf RepNOR-X-302 Nor Forestry Cen Forestry Cano 24pZasada Jc 1995 Natural regeneration of white spruce - information needs and experience ITomthe Alaskan boreal forest ln CR Ramsey (ed) Proceedings Innovative Silviculture Systems inBoreal Forests Symposium held in Edmonton Alberta Canada Oct 2 -8 1994 106pp

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croissance initiale des drageons (Palik amp Pregitzer 1993) La coupe agrave blanc reproduit leffet dunfeu naturel en ce qui a trait agrave leacutelimination de la canopeacutee et agrave la libeacuteration deacuteleacutements nutritifs apregravesla perturbation Cependant le remplacement des espegraveces nest geacuteneacuteralement pas le mecircme apregraves unecoupe agrave blanc quapregraves un feu Weber (1991) a deacutemontreacute que le drageonnement du tremble eacutetaitfortement reacuteduit apregraves feu comparativement aux techniques traditionnelle de coupe agrave blanc Lacoupe agrave blanc semble peImettre au tremble davoir un avantage reacutegeacuteneacuteratif non-naturel Lesforestiers sont donc aux prises avec une repousse vigoureuse de tremble apregraves la coupe agrave blanc Agravemoins que des mesures correctives importantes ne soient entreprises apregraves coupe la coupe agrave blancva geacuteneacuteralement maintenir le peuplier faux-tremble dominant dans la canopeacutee La coupe agrave blanc nesemble pas une solution eacuteconomique ou eacutecologique permettant le maintien de composantesreacutesineuses dans les eacutecosystegravemes perturbeacutes

Supposons que nous avons une jeune peupleraie mixte dont les trembles matures sontprecircts agrave ecirctre reacutecolteacutes Cette peupleraie a une reacutegeacuteneacuteration preacuteeacutetablie reacutesineuse typique (un sceacutenariocommun dans le sud de la forecirct boreacuteale queacutebeacutecoise) La consideacuteration du sous-couvert est unfacteur cleacute du systegraveme sylvicole proposeacute Si la densiteacute de la reacutegeacuteneacuteration reacutesineuse est faible ou sily a une forte densiteacute deacuterables agrave eacutepi (Acer spicatum) ou de noisetiers agrave long bec (Corylus cornuta)la reacutegeacuteneacuteration reacutesineuse sera difficile agrave deacutegager et neacutecessitera une attention speacuteciale Nousproposons un systegraveme de coupes partielles en trois eacutetapes composeacute de 2 paires de coupespartielles (une initiale et une reacutesiduelle) et une coupe agrave blanc finale (figure 4) La premiegravere paireinclut la coupe partielle initiale durant laquelle seulement une partie de la canopeacutee est reacutecolteacuteeApregraves les premiegraveres coupes partielles la surface terriegravere reacutesiduelle de la canopeacutee augmentera lamortaliteacute des drageons de peuplier faux-tremble et reacuteduira leur vigueur (comparativement agrave unecoupe totale) gracircce agrave

- la surface terri egravere reacutesiduelle qui limite la lumiegravere qui atteint le parterre forestier et diminuela tempeacuterature du sol ce qui reacuteduit linitiation des drageons (Doucet 1989)

- la refermeture de la canopeacutee par les espegraveces deacutecidues reacutesiduelles ce qui reacuteduira de nouveaulintensiteacute lumineuse

- selon une suggestion de Givnish (1988) la croissance en hauteur des drageons avant agrave larefermeture de la canopeacutee fera en sorte que ces drageons neacutecessiteront plus de lumiegraverepreacuteciseacutement au moment ougrave moins de lumiegravere sera disponible

Tous ces facteurs combineacutes permettront un deacutegagement partiel de la reacutegeacuteneacuterationpreacuteeacutetablie reacutesineuse ce qui augmentera la composante reacutesineuse lors de la prochaine coupe Unefois que la reacutegeacuteneacuteration reacutesineuse sera deacutegageacutee le reste des trembles matures poufra ecirctre reacutecolteacuteA cause son habiliteacute compeacutetitive le peuplier faux-tremble constituera encore une portionimportante de la nouvelle canopeacutee Lorsque la deuxiegraveme rotation de trembles atteindra la maturiteacuteil y aura probablement une bonne proportion de tiges reacutesineuses La deuxiegraveme coupe partielle sefera de la mecircme maniegravere Une deuxiegraveme coupe partielle devrait favoriser encore plus lerecrutement des conifegraveres dans la canopeacutee finale (la reacutegeacuteneacuteration du tremble est reacuteduite telle quementionneacutee plus haut pour la premiegravere coupe partielle) ce qui geacuteneacuterera un peuplement mixtedomineacute par les reacutesineux Une fois que ce peuplement mixte aura eacuteteacute reacutecolteacute lors de la coupe finalele cycle recommencera de nouveau avec un peuplement domineacute par le peuplier faux-tremble Cesystegraveme de reacutecolte est un exemple de loption 2 (rotation) de la figure 3 Avec ce systegraveme il y aune rotation de classe de tailles de perturbations deacutefinies agrave travers tout le paysage Ainsi unevarieacuteteacute de tailles de perturbations affecte la mecircme parcelle de forecirct Premiegraverement uneperturbation modeacutereacutee est effectueacutee par la coupe partielle initiale suivie dune perturbation plus

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grande lors de la reacutecolte de la canopeacutee reacutesiduelle Cependant la coupe partielle reacutesiduelleneacutequivaut pas agrave une coupe agrave blanc (en deacutepit du fait que la canopeacutee entiegravere a maintenant eacuteteacuteenleveacutee) car entre-temps le sous-couvert a pu croicirctre entre la coupe partielle initiale et la coupereacutesiduelle Ces perturbations modeacutereacutees sont reacutepeacuteteacutees de nouveau - avec une coupe initiale plusleacutegegravere et une coupe reacutesiduelle plus importante (ou vice et versa) pour augmenter la variabiliteacute Silon deacutesire augmenter encore la composante reacutesineuse une autre paire de coupes partielles peutecirctre effectueacute Finalement la plus grande perturbation (la coupe totale) est effectueacutee agrave la fin ducycle Ce systegraveme tente dimiter la succession Il est donc important de consideacuterer le stadesuccessionnel du peuplement Si lon doit reacutecolter un jeune peuplement pur de peuplier (stade dedeacutebut de succession) on doit commencer agrave leacutetape Aa de la figure 4 Si le peuplement agrave reacutecolterest un peuplement de fin de succession on doit commencer agrave leacutetape C (la coupe agrave blanc) pourenclencher le processus successionnel Il est toutefois important de mentionner quavec toutsystegraveme de coupes partielles le chablis constitue un risque majeur Navratil (1995) souligne lesdangers du chablis et comment on peut les eacuteviter

UN MOT SUR LECONOMIE

Agrave long terme ce systegraveme devrait ecirctre rentable (en supposant une rotation de trembles de70 ans ce systegraveme en trois eacutetapes prendra 210 ans agrave se compleacuteter) Mecircme sil sagit dun systegravemede coupes partielles les travailleurs forestiers retournerontmiddot sur le site pour aller chercher tout lebois une fois que la canopeacutee reacutesiduelle aura atteint sa maturiteacute Hormis le chablis il ne devrait pasy avoir de perte attribuable agrave du bois non-reacutecolteacute Le volume pourrait mecircme saccroicirctre si lapremiegravere coupe partielle a un effet deacuteclaircie Les coucircts eacuteleveacutes de main-doeuvre deacutequipementsainsi que le maintien du systegraveme routier pour les coupes partielles (au lieu dune seule coupetotale) devraient ecirctre compenseacutees par laugmentation de la proportion de reacutesineux degraves la deuxiegravemeseacuterie de coupes ainsi quagrave la reacutecolte finale (coupe agrave blanc) Preacutesentement au Queacutebec la pacircte depeuplier faux-tremble vaut approximativement agrave $25-30m3 (brut) tandis que le bois de sciagedeacutepinette blanche vaut 3-4 fois plus (Cocircteacute 1995) Le problegraveme avec le systegraveme de coupespartielles en trois eacutetapes reacuteside dans le financement agrave court terme On doit minimiser les coucirctseacuteleveacutes de ce systegraveme

Pour la forecirct boreacuteale nord-ameacutericaine linformation concernant les coucircts de reacutecoltesassocieacutees aux systegravemes sylvicoles alternatifs est rare Toutefois Navratil et al (1994) procurent unpeu dinformation agrave ce sujet Ils ont noteacute que la protection du sous-couvert (une Qieq~angulairede notre systegraveme agrave trois eacutetapes) augmente significativement les coucircts dopeacuterations Les coucircts dereacutecolte sans protection du sous-couvert se chiffiaient autour de $1470 agrave $1490m3 ils eacutetaient de$1390 agrave 1740m3 pour une protection intermeacutediaire et de $1840 agrave $2280m3 pour uneprotection eacuteleveacutee Beaucoup de donneacutees ont aussi eacuteteacute reacutecolteacutees sur les coucircts associeacutes agrave la coupeprogressive uniforme et agrave la coupe par bandes en une deux ou trois eacutetapes agrave la coupe par bandesen deux eacutetapes (bandes de 50 100 et 150m) ainsi quagrave la coupe progressive par bandes en quatreeacutetapes Ces donneacutees ont eacuteteacute recueillies par le personnel de FERIC et procureront des informationstregraves utiles lors de leur publication (Navratil et al 1994) Buongiorno et Lu (1990) ont deacutemontreacuteque comparativement agrave la reacutecolte eacutequienne la production de bois reacutecolteacute gracircce aux techniquesineacutequiennes est beaucoup plus coucircteuse

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Ketcheson (1979) a calculeacute les coucircts de la coupe par bandes sur la planificationlameacutenagement la supervision les opeacuterations agrave linteacuterieur des bandes les transformations sur lesentier le deacuteplacement des hommes et du mateacuteriel ainsi que sur les chemins forestiers Les coucirctssuppleacutementaires associeacutes agrave la planification et agrave lameacutenagement variaient entre $500 et $1000 paracirccre de bandes coupeacutees Leacutetendue des coucircts suppleacutementaires deacutependait de la taille de la coupe parbandes et de la taille des bandes La supervision des opeacuterations forestiegraveres est affecteacutee par la coupepar bandes mais il na pas eacuteteacute deacutemontreacute clairement si des coucircts suppleacutementaires seront impliqueacuteesKetcheson (1977) a eacutegalement discuteacute de limpact des coupes par bandes sur laccroissement descoucircts pour les chemins forestiers principalement parce que les routes devaient ecirctre utiliseacutees unefois de plus pour reacutecolter les bandes non coupeacutees Si la coupe par bandes une variante de la coupetotale augmente les coucircts comparativement agrave la reacutecolte traditionnelle il est raisonnable de croireque la coupe partielle augmentera eacutegalement les coucircts

Il Yaura certainement des augmentations dans les coucircts initiaux avec ce systegraveme les plusimportants eacutetant les coucircts pour les chemins forestiers et le deacutelai requis avant de reacutecolter le boisreacutesiduel apregraves la premiegravere coupe partielle initiale (Ketcheson 1980) Toutefois apregraves ces deacutepensesinitiales ce systegraveme devrait vraisemblablement reacuteduire les coucircts en raison de la reacutegeacuteneacuterationnaturelle et du nombre accrus despegraveces reacutesineuses plus rentables Il y a aussi des beacuteneacuteficespotentiels associeacutes agrave la reacutesistance aux insectes aux maladies et aux feux Ces beacuteneacutefices restentcependant agrave deacutemontrer avec rigueur

SOMMAIRE

Lexistence des eacutecosystegravemes de forecirct boreacuteale mixte est en quelque sorte contradictoire agrave latheacuteorie classique de la toleacuterance agrave lombre La canopeacutee est composeacutee en mecircme temps despegravecestoleacuterantes (eacutepinette blanche et sapin baumier) et intoleacuterantes (peuplier faux-tremble et bouleaublanc) Dans des sous-couverts uniformeacutement ombrageacutes les attributs typiques des espegravecestoleacuterantes (plasticiteacute morphologique taux peu eacuteleveacute de respiration et deacutevapotranspiration)procureront une meilleure survie et un recrutement plus important des semis toleacuterants Dans latremblaie mixte toutefois le peuplier peut persister dans la canopeacutee plus longuement que le permetsa longeacuteviteacute individuelle Il apparaicirct quentre les incidences de feu la dynamique des troueacutees doitpermettre le recrutement dindividus intoleacuterants dans la canopeacutee Ces intoleacuterants doiventposseacuteder la capaciteacute dexploiter les ouvertures qui augmentent la disponibiliteacute en lumiegravere au niveaudu parterre forestier Le systegraveme de coupes partielles en trois eacutetapes est mieux adapteacute agrave ces typesde forecircts qui ont une haute variabiliteacute de perturbations De tels systegravemes permettent lecnangementsuccessionnel de la dominance des feuillus vers une dominance reacutesineuse pour un peuplementdonneacute Ils imitent ainsi les processus naturels preacutesents agrave linteacuterieur de ce type de forecirct

Les eacuteleacutements cleacutes sont

1) Les perturbations sont des eacuteveacutenements majeurs qui faccedilonnent la forecirct boreacuteale2) Ces perturbations sont naturellement tregraves variables allant de tregraves petites (ie branches

darbres) agrave tregraves grandes (ie feux intenses de plusieurs centaines de milliers dhectares)3) Les espegraveces reacutepondent diffeacuteremment agrave des tailles et des types divers de perturbations4) Actuellement dans la forecirct boreacuteale les perturbations anthropiques sont tregraves uniformes (peu

de variation) ce qui favorise la reproduction dune niche eacutetroite despegraveces

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5) En incorporant une plus grande eacutetendue de classes de perturbations dans nos techniquesdameacutenagement tel que les systegravemes de coupes partielles en trois eacutetapes on peut imiter lesprocessus naturels et ameacutenager pour la croissance de toutes les espegraveces de la forecirct boreacutealemixte et ce dans un mecircme site

- _

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REacuteFEacuteRENCES

Alexander R 1974 Silviculture of subalpine forests in the central and southern Rockies USDAFor SerY Res Pap RM-121Archibald D J amp Arnup R W 1993 Report No NEST Tech Rep 008NMAP Tech Rep93-05 Timmins ON Ontario Min Nat Resour Northeast Sci amp Technol UnitArchibold OW 1980 Seed input into a postfire forest site in northern Saskatchewan CanoJFor Res 10129-134Arnott J T 1968 Report No Inf Rep Q-X-4 Ste Foy PQ CanoDep For amp Rur Dev ForBr Laurentian For Res LabArnup R W Campbell B A Raper R P Squires M F Virgo K D Wearn V H ampWhite R G 1988 A silvicultural guide to the spruce working group of Ontario Ontario MinNat Resour For Resour Group Sci amp Technol Ser Vol 4 Toronto ON 100ppBaskerville G L 1965 Publ 1125 Deterioration and Replacement in Two Overmature ForestStands CanoDep For Ottawa ONBatzer HO et Popp MP 1985 Forest succession following a spruce budworm outbreak inMinnesota For Chrono 6175-80Bedell G H B 1960 Variation in growth regeneration and quality ofbalsam fir jack pine andspruce within their natural ranges Pulp Paper Mag Can 61(8) 38-42Beacutelanger L D Allard et P Meek 1993 For Chrono 69(2)173-177Bell FW 1991 Critical Silvics ofConifer Crop Species and Selected Competitive Vegetation inNorthwestern Ontario Forestry Canada Ontario Region Sault Ste Marie Ontario Canada Northwestern Ontario Forest Development Unit Ontario Ministry ofNatural Resources ThunderBay Ontario Canada Canada-Ontario Forest Resource Development Agreement Rep 3310 Northwestern Ontario Forest Technology Development Unit Tech Rep 19177ppBergeron Y et D Charron 1994 Post-fire stand dynamics in a southern boreal forest(Queacutebec) a dendroecological approach Eacutecoscience 1(2) 173-184Bergeron Y et P Dansereau 1993 Predicting the composition ofCanadian southern borealforest in different fire cycles J Veg Sci 4 827-832Booth D L DWK BouIter DJ Neave AA Rotherham et DA Welsh 1993 ForChrono 69(2) 141-145Bradshaw F J 1992 For Ecol Manage 48(3-4) 249-264Brais S C Camireacute Y Bergeron et D Pareacute 1995 Changes in nutrient availability and forestfloor characteristics in relation to stand age and forest composition in the southernpart of theboreal forest ofnorthwestern Queacutebec For Ecol and Manag 76 181-189BueIl MF et Niering WA 1957 Fir-spruce-birch forest in Northern Minnesota Ecology38602-610Buongiorno J et HC Lu 1990 For Ecol Manage 32(2-4)203-216Canadian Forest Service 1979 1981 ln Principales maladies des arbres au QueacutebecGouvernement du Queacutebec 1991 Ministegravere des Forecircts 84PPCartier P B Harvey et Y Bergeron 1994 Guide de Terrain des Stations Forestiegraveres de laReacutegion Eacutecologique des Basses-terres dAmos InternaI Report Uniteacute de Recherche et deDeveloppement Forestiers de lAbitibi-Teacutemiscamingue (Universiteacute du Queacutebec en Abitibi-Teacutemiscamingue) et Groupe de Recherche en Eacutecologie Forestiegravere (Universiteacute du Queacutebec agraveMontreacuteal) 66pp

30

Clebsch EC et RT Busing 1989 Ecology 70(3) 728-735Crossely D 1976 Growth response ofspruce and fir to release rrom suppression For Chrono52(8) 189-193Cocircteacute JF 1995 Personnel Communication Les Industries Norbord Inc LaSarre QCDansereau P et Y Bergeron 1993 Fire history in the southern boreal forest of north-westernQueacutebec Cano1 For Res 23 25-32DAoust AL et R Doucet (eds) 1994 La Reacutegeacuteneacuteration de la Zone de la Forecirct Mixte Jointpublication ofNatural Resources Canada Canadian Forest Service and Ressources NaturellesQueacutebec Direction de la Recherche Forestegravere143ppDavidson RW Atkins RC Fry RD Racey GD Weingartner DH 1989 Asilvicultural guide for the poplar working group in Ontario Science and Technology SeriesVolume 5 Ontario Ministry ofNatural Resources Toronto OntarioDelaney RR et Cahill MJ 1978 A pattern offorest types on ribbed moraines in easternNewfoundland Cano 1 For Res 8 116-120Dorion F 1994 La reacutegeacuteneacuteration de la forecirct mixte approche et vision dun ameacutenagiste pp95-106ln DAoust AL and R Doucet (eds) 1994 La Reacutegeacuteneacuteration de la Zone de la Forecirct Mixte Jointpublication ofNatural Resources Canada Canadian Forest Service and Ressources NaturellesQueacutebec Direction de la Recherche Forestegravere143ppDoucet R 1988 Advance growth in natural forest stands in Quebec For Chron 64(2) 116-120Doucet R 1989 Regeneration Silviculture of Aspen For Chrono Feb 1989 23-27Elliot JA DM Morris et JL Kantor 1993 Studying successional pathways in forestcommunities an annotated bibliography Ontario Ministry ofNatural resources Ontario ForestResearch Institute Centre for Northern Forest Ecosystem Research For Res Rep No 110320ppFoster DR et King GA 1986 Vegetation pattern and diversity in SE Labrador CanadaBetula papyrifera (birch) forest development in relation to fire history and physiography 1 Ecol74465-483Frank RM 1990 AMes Balsamea (L)Mill (Balsam Fir) pp 26-35 ln Burns R and RHHonkala tech coords 1990 Silvics of North America 1 Conifers Agriculture Handbook 654US Department of Agriculture Forest Service Washington DC USA vol l 675 pp(Supersedes Agriculture Handbook 271)Fraser J W 1976 Viability ofblack spruce seed in or on a boreal forest seedbed For Chron52(5) 229-231Frelich LE et PR Reich 1995 Spatial patterns and succession in aMinnesota ~ou~~ll borealforest Ecological monographs 65(3) 325-346 -Gagnon R Morin H amp St-Pierre H 1991 Natural seed regeneration ofblack spruce (Piceamariana) stands in the Queacutebec boreal forest in Proc conference on natural regenerationmanagement (pp 103-113) Fredericton NB For Can Maritimes RegGauvin C et Bow~hard A 1983 Forest vegetation of Mount Orford Park Queacutebec Cano1Bot 61 1522-1547Givnish TJ 1988 Adaption to sun and shade a whole plant perspective Aust 1 Plant Physiol15 63-92Gordon D 1973 Released advance reproduction ofwhite and red fir growth damage andmortality USDA For Res Pap PSW-95Gouvernement du Queacutebec 1991 Principales maladies des arbres au Queacutebec Ministegravere desForecircts 84pp

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Gouvernement du Queacutebec 1994 Ressource et industrie forestiegraveres Portrait statistique Edition1994 Ministegravere des Ressources Naturelles du Queacutebec Direction des Politiques ForestiegraveresQueacutebec QC 115ppGrigal DF et Ohmann LF 1975 Classification description and dynamics ofupland plantcommunities within a Minnesota wilderness area Ecol Monogr 45389-407Groot A 1984 Report No Inf Rep O-X-358 Sault Ste Marie ON CanoFor Serv GreatLakes For Res CentreHarvey B D amp Y Bergeron Y 1989 Site patterns ofnatural regeneration followingclearcutting in northwestern Queacutebec Cano 1 For Res 19(11) 1458-1469Hatcher R J 1962 A comparison offorest development after clear and partial cutting in forestsection L7 Quebec 1923 to 1958 CanoDep For For Res Br Ste-Foy QC 18ppHatcher R 1960 Development ofbalsam fir following a clearcut in Queacutebec For Branch DepNor Affairs Nat Res Tech Note 87Heinselman ML 1981 Fire intensity and fi-equencyas factors in the distribution and structureofnorthern ecosystems ln Proceedings of Fire Regimes and Ecosystem Properties USDA ForSerY Gen Tech Rep WO-26 pp 7-57Helms J et R Standiford 1985 Predicting release of advance reproduction of mixed coniferspecies in California following overstory removal For Sci 31(1)3-15Herring L 1977 Studies ofadvance subalpine fir in the Kamploops Forest District BC ForSerYRes Note 80 23pHerring L et R McMinn 1980 Natural and advance regeneration of engelmann spruce andsubalpine fir compared 21 years after treatment For ChronoHolling CS 1992 The role of insects in structuring the boreallandscape pp 170-191 lnShugart HH R Leemans and GB Bonan (eds) A systems analysis of the global boreal forestCambridge England Cambridge Univ Press 565ppJeglum J K amp Kennington D J 1993 Strip cutting in black spruce A guide for thepracticing forester Sault Ste Marie ON For Can Ontario Reg Great Lakes For Cent 102ppJeglum JK 1983 Changes in tree species composition in naturally regenerating strip clearcutsin shallow-soil upland black spruce Pp 180-193 ln Wein RW Riewe RR and Methven IR(eds) Conference Proceedings Resources and dynamics of the boreal zone Assoc CanoUnivNorth Stud Thunder Bay ON 544 pJohnson EA 1992 Fire and Vegetation Dynamics Studies From the North American BorealForest Cambridge Univ Press Cambridge England 129ppJones JR 1976 Aspen Harvesting and reproduction ln Utilisation and Marketing Toois forAspen Management in the Rocky Mountains USDA For Serv Rocky Mount Foral1lttRangeExp Sta Gen Tech Rep RM-29 30-34Kuuluvainen T 1994 Gap disturbance ground microtopography and the regenerationdynamics ofboreal coniferous forests in Finland a review Ann Zool Fennici 31 35-51Jones JR 1976 Aspen harvesting and reproduction (thinning harvesting skidding) p 30-34ln Utilization and marketing as tools for aspen management in the Rocky Mountains Proceedingsof the symposium USDA For SerY General Technical Report RM-29 120 p Rocky Mt ForRange Exp Stn Ft Collins ColoJones JR DeByle NV 1985 Fire p 77-81 ln Aspen Ecology and Management in theWestern United States ed NV DeByle and RP Winokur USDA Forest Service GeneralTechnical Report RM-119 Rocky Mountain Forest and Range Exp Stn Fort Collins ColoradoUSA

32

Jones JR Trujillo DP 1975 Height-growth comparisons of sorne quaking aspen clones inArizona Res Note RM-282 Fort Collins CO USDA For SerYRocky Mounatin Forest andRange ExpStn 4 ppKabzems R amp Lousier D 1992 Report No CanBC FRDA Rep 176 Victoria BC ForCan Pacific For CentBritish Columbia Min For Res BrKemperman JA 1978 Sucker-root relationships in aspen Ont Min Nat Res TorontoOntario For Res Note 12 4 pKetcheson D E 1977 Report No Inf Rep O-X-263 Sault Ste Marie ON Cano For ServGreat Lakes For Res CentKetcheson D E 1979 Report No Inf Rep O-X-301 Sault Ste Marie ON Cano For ServGreat Lakes For Res CentKimmins JP 1992 Balancing Act Environmental Issues ln Forestry University of BritishColumbia Press Vancouver 244 ppKolabinski V S 1991 Report No Inf Rep NOR-X-316 Edmonton AB For Can NorthwReg Northern For CentKolabinski V S 1994 Int Rep MS-5 Clear-Cutting Alternate Strips and Scarifying in WhiteSpruce-Aspen Stands to Induce White Spruce Regeneration Manitoba amp Saskatchewan DepFor For Res Lab Winnipeg MBLarsen J A 1980 The Boreal Ecosystem Academic Press Toronto ON 1980 500ppLavertu D Y Mauffette et Y Bergeron 1994 Effects of stand age and litter removal on theregeneration ofPopulus tremuloides l Veg Sci 5 561-568LeBarron R K 1942 Partial cutting in black spruce in the Lake States Papers of the MichAcad Sci Arts Lett 28 249-260Lees Jc 1970 Natural regeneration ofwhite spruce under spruce-aspen shelterwood B-18aforest section Alberta Dept ofFisheries and Forestry Canadian Forest service Pub No 127413ppLieffers VJ 1995 Ecology and dynamics ofboreal understory species and their role in partialcut silviculture ln CR Ramsey (ed) Proceedings Innovative Silviculture Systems in BorealForests Symposium held in Edmonton Alberta Canada Oct 2 -8 1994Linteau A 1955 Forest site classification of the northeastern coniferous section boreal forestregion Quebec CanoDep Northern Affairs amp Nat Resour For Br Bull 118 Ottawa ON85ppLongpreacute M-H Y Bergeron D Pareacute et M Beacuteland 1994 Effect of companion species on thegrowth of jack pine (Pinus banksiana Lamb) Cano l For Res24 1846-1853Maini JS 1968 Silvics and ecology ofPopulus in Canada p20-69 ln G~owth_And~Utilization ofPoplars in Canada lS Maini and lH Cayford eds Department ofForestry andRural Development Forestry Branch Departmental Publication 1205 Ottawa ON 257ppMarquis DA 1965 Regeneration ofbirch and associated hardwoods after patch cutting USDAFor SerY Res Pap NE-32 12 pMatthews JD 1989 Silvicultural Systems Clarendon Press Oxford England 284ppMcDonough WT 1979 Quaking aspen - seed germination and early seedling growth USDAFor Serv Interm For Range Exp Stn Ogden Utah Res Pap INT -234 Il ppMcDonough WT 1985 Sexual reproduction seeds and seedlings p 25-28 ln NV DeByleand RP Winokur eds Aspen ecology and management in the western United States USDAFor Serv Rocky Mtn For Range Exp Stn Fort Collins Colorado General Technical ReportRM-119

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McKay H M et DC Malcom 1988 A comparison of the fine root component of a pure andmixed coniferous stand Cano J For Res 18(11) 1416-1426Messier C 1996 Managing light and understory vegetation in boreal and temperate broadleaf-conifer forests pp 59-81 ln Comeau PG and KD Thomas 1996 Silviculture of Temperateand Boreal Broadleaf-conifer Mixtures Proceedings of a workshop held Feb28 - Mar 1 1995Richmond BC British Columbia Ministry of Forests Research Program 163ppMoore C L 1973 Ontario Min Nat Resour For Res Br For Res Rep No 93 Maple ONMorin H et R Gagnon 1992 Structure et croissance de peuplements deacutepinette noire issus dereacutegeacuteneacuteration preacuteeacutetablie une quarantaine danneacutees apregraves coupe au Lac St-Jean Queacutebec ForChrono 18275-283Morris D M et GR MacDonald 1991 For Chrono 67(4)403-410Navratil S 1995 Minimizing wind damage in alternative silviculture systems in boreal forestsJoint publication ofNatural Resources Canada Canadian Forest service and Land and ForestServices Alberta Environmental Protection as per the Canada-Alberta Partnership Agreement inForestry 74ppNavratil S et PR Chapman (eds) 1991 Aspen Management for the 21st CenturyProceedings ofa Symposium held Nov 20-21 1990 in Edmonton AB in conjunction with the12th annual meting of the Poplar Council of Canada Joint Publication ofForestry CanadaNorthwest region and Poplar Council of Canada 174ppNavratil S LG Brace EA Sauder et S Lux 1994 Silvicultural and harvesting options tofavour immature white spruce andaspen regeneration in boreal mixedwoods Natural ResourcesCanada Canadian Forest Service lnf rep NOR-X-337 78ppNavratil S Bella IE Peterson ER 1990 Silviculture and management of aspen in Canadathe western Canada scene p 39-60 ln RD Adams ed Aspen Symposium 89 proceedings July25-27 1989 Duluth Minnesota USDA For Serv North Cent For Exp Stn St Paul MinnGeneral Technical Report NC-140Neinstaedt H et JC Zasada 1990 Picea glauca (Moench) Voss (White Spruce) pp 204-226 ln Burns R and BR Honkala tech coords 1990 Silvics of North America 1 ConifersAgriculture Handbook 654 US Department of Agriculture Forest Service Washington DCUSA vol 2 675pp (Supersedes Agriculture Handbook 271)Nikolov N amp Helmisaari H 1992 Silvics of the circumpolar boreal forest species pp 18-34ln Shugart RH R Leemans and GB Bonan (eds) A systems analysis of the global borealforest Cambridge England Cambridge Univ Press 565ppOhmann LF et Ream RR 1971 Wilderness ecology virgin plant communities of theBoundary Waters Canoe Area USDA For SerY Res Pap NC-63 55 pPareacute D Y Bergeron et C Camireacute 1993 Changes in the forest floor ofCanadian southernboreal forest after disturbance J Veg Sci 3 811-818Palik RJ et K S Pregitzer 1993 The vertical development of early successional forests inNorthern Michigan USA J Ecoi 81 271-285Palik RJ et K S Pregitzer 1995 Height growth of advance regeneration under an even-agedbigtooth aspen (Populus grandidentata) overstory Am MidI Nat 134 166-175Perala DA 1977 Managers handbook for aspen in the north-central states USDA For SerYGeneral Technical Report NC-36 30 p North Central Forest Exp Stn St Paul MinnPerala DA 1978 Sucker production survival and growth on outplanted long and short aspenroot cuttings of different diameters USDA For SerYRes Note NC-241 4 p North CentralForest Exp Stn St Paul Minn

34

Perala DA 1990 Popuus Tremuoides Michx (Quaking Aspen) pp 555-569 ln Burns R andBR Honkala tech coords 1990 Silvics of North America 2 Hardwoods AgricultureHandbook 654 US Department of Agriculture Forest Service Washington DC USA vol 2877pp (Supersedes Agriculture Handbook 271)Perala DA et A A Alm 1990 Regeneration silviculture ofbirch a review For Ecol andManage 32(1) 39-77Perala Donald A et Alm Alvin A 1989 Regenerating paper birch in the Lake States with theshelterwood method North J Appl For 6(4) 151-153Peterson EB et NM Peterson 1995 Aspen Managers Handbook for British ColombiaCanadian Forest Service Pacific Forestry Centre and British Columbia Ministry ofForestsResearch Branch (Victoria) Canada-British Columbia Partnership Agreement on Forest ResourceDevelopment FRDA Rep 230 110ppPeterson EB Peterson NM 1992 Ecology management and use of aspen and balsampoplar in the prairie provinces Forestry Canada Northwest Region Northern Forestry CentreEdmonton Alberta Special Report 1 252 ppPeterson EB et N M Peterson 1994 Synopsis of information on white engelmann and blackspruce regeneration in North America Joint Publication Natural Resources Canada CanadianForest Service and Alberta Environmental Protection Land and Forest Services (Canada-AlbertaPartnership Agreement in Forestry) Rep No M8031 A8039-112221ppPollard DFW 1971 Mortality and annual changes in distribution ofabove-ground biomass inan aspen sucker stand Canadian Journal of Forest Research 1262-266Preacutevost M 1996 Mixedwood management research and practice in Queacutebec pp97-101 lnComeau PG and KD Thomas 1996 Silviculture of Temperate and Boreal Broadleaf-coniferMixtures Proceedings ofa workshop held Feb28 - Mar 1 1995 Richmond BC BritishColumbia Ministry ofForests Research Program 163ppRacey GD TS Whitfield et RA Sims 1989 Northwestern Ontario forest ecosysteminterpretations Ontario Min Nat Resour Northw Ontario For Technol Dev UnitNWOFTDU Tech Rep 46 90ppRoland J 1993 Large-scale forest fragmentation increases the duration oftent caterpillaroutbreak Oecologia 93(1)25-30Rowe JS et GW Scotter 1973 Fire in the boreal forest Quat Res 3 444-464Rowe JS 1961 Critique of sorne vegetational concepts as applied to forests of northwesternAlberta Cano J Bot 39 1007-1017Rudolf TD et PR Laidly 1990 Pinus Banksiana Lamb (Jack Pine) pp 280-293 ln BurnsR and BR Honkala tech coords 1990 Silvics of North America 1 Conifers AgricultureHandbook 654 US Department of Agriculture Forest Service Washington-DC~usA vol 2675pp (Supersedes Agriculture Handbook 271)Ruel Jc 1992 Abondance de la reacutegeacuteneacuteration 5 ans apregraves la coupe agrave blanc meacutecaniseacutee depeuplements deacutepinette noire (Picea mariana) Cano J For Res 221630-1638Runkel JR 1985 Disturbance regimes in temperate forests pp 17-34 in Pickett STA andPS White (eds) 1985 The Ecology ofNatural Disturbance and Patch Dynamics AcademicPress Inc Orlando Florida USA 472ppRunkel JR 1982 Patterns of disturbance in sorne old-growth mesic forests of eastern NorthAmerica Ecology 63(5) 1533-1546Schier GA 1978 Variation in suckering capacity among and within lateral mots of an aspenclone USDA Forest Service Research Note INT-241 6 p Intermountain Forest and RangeExperimentation Station Ogden Utah

35

Shepard RK 1975 Radial distribution of corticular photosynthesis in stems ofbigtooth andtrembling aspen Forest Science 21(4)370-372Shepperd WD 1986 Silviculture of aspen forests in the Rocky Mountains and the SouthwestUSDA For Serv Rocky Mtn For Range Exp Stn Fort Collins Colo RM-TT-7Sims RA BG Mackey et KA Baldwin 1995 Stand and landscape level applications ofaforest ecosystem classification for northwestern Ontario Canada Ann Sei For 52 573-588Sims RA HM Kershaw et GM Wickware 1990 The Autecology of Major Tree Species inthe North Central Region of Ontario Forestry Canada Ontario Region Sault Ste Marie OntarioCanada Northwestern Ontario Forest Development Unit Ontario Ministry ofNatural ResourcesThunder Bay Ontario Canada Canada-Ontario Forest Resource Development Agreement Rep3302 Northwestern Ontario Forest Technology Development Unit Tech Rep 48 126ppSprugel DG et Bormann FH 1981 Natural disturbance and the steady state in high-altitudebalsam fir forests Science 211 390-393Stafford LO Jc Bjorkbom et Jc Zasada 1990 Betula papyrifera Marsh (Paper Birch)pp 158-171 ln Burns R and RH Honkala tech coords 1990 Silvics of North America 2Hardwoods Agriculture Handbook 654 US Department of Agriculture Forest ServiceWashington DC USA vol 2 877pp (Supersedes Agriculture Handbook 271)Stelfox JB (ed) 1995 Relationships between stand age stand structure and biodiversity inaspen mixedwood forests in Alberta Joint publication of Alberta Environmental Centre(AECV95-Rl) Vegerville AB and Canadian Forest service (project No 000IA) EdmontonAB 308ppStrong WL et GH La Roi 1983 Rooting depths and successional development of selectedboreal forest communities Cano 1 For Res 13(4) 577-588Titus B D MB Lavigne PF Newton et WJ Meades 1990 Proc 1989 IUFRO WorkingParty S105-12 The Silvics and Ecology of Boreal Spruces Inf Rep N-X-271 For CanNewfoundland amp Labrador Reg St Johns NFVeacutezina P E amp Falardeau H 1988 Le deacuteveloppement de peuplements de conifegraveres sur uneperiode de 50 ans apregraves la coupe (Development of conifer stands in a 50 year period after felling)For Chron 64(4) 329-333Viereck LA et WF Johnston 1990 Picea Mariana (Mill) RSP (Black Spruce) pp 227-237 ln ln Burns R and RH Honkala tech coords 1990 Silvics of North America 1Conifers Agriculture Handbook 654 US Department of Agriculture Forest ServiceWashington DC USA vol 2 675pp (Supersedes Agriculture Handbook 271)Waldron RM 1959 Experimental cutting in a mixedwood stand in Saskatchewan 1924 CanoDep Northern Affairs amp Nat Resour For Res Div Ottawa ON Tech No~e 744PEWalton J 1949 Regeneration and growth on cutover lands Lake St John region Canadian Pulpand Paper Association Woodlands SectionWatt A D 1992 in The Ecology ofMixed-Species Stands ofTrees Cannell M G RMalcolm D and PA Robertson eds Blackwell Scientific Publications Oxford England 1992pp 267-275 312 pWeber MG 1991 Aspen management options using fire or cutting Info Rep PI-X-I00Petawawa National Forestry Institute Forestry CanadallppWedeles CHR L Van Damme CJ Daniel et L Scully 1995 Alternative SilviculturalSystems for Ontarios Boreal Mixedwoods A Review ofPotential Options Nat Resour CanCanadian Forest Service Sault Ste Marie ON NODA-NFP Tech Rep TR-18 61pWeetman G F amp Algar D 1976 Selection cutting in over-mature spruce-fir stands inQuebec Cano 1 For Res 6(1) 69-77

36

Weetman GF 1995 Silvicultural systems in Canada s boreal forest pp 5-16 ln CR Ramsey(ed) Proceedings Innovative Silviculture Systems in Boreal Forests Symposium held inEdmonton Alberta Canada Oct 2 -8 1994 Clear Lake Publishing Ltd Edmonton AB 106ppWood J E amp Raper R 1987 Alternate strip dearcutting in upland black spruce IIIRegeneration options for leave strips For Chron 63(6) 446-450Yang RC R Butler et A Chow 1994 Aspen Management Information System (SearchableElectronic Database of Populus tremuloides) Canadian Forest Service Northern Forestry Centre5320-122 St Edmonton Alberta T6H 3S5 Canada (program costs $100 - contact Richard Yang- tel 403 435 7247 fax 403-435-7359 e-mail dyangnofcforestrycaYang RC 1989 Growth response ofwhite spruce to release from trembling aspen Inf RepNOR-X-302 Nor Forestry Cen Forestry Cano 24pZasada Jc 1995 Natural regeneration of white spruce - information needs and experience ITomthe Alaskan boreal forest ln CR Ramsey (ed) Proceedings Innovative Silviculture Systems inBoreal Forests Symposium held in Edmonton Alberta Canada Oct 2 -8 1994 106pp

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grande lors de la reacutecolte de la canopeacutee reacutesiduelle Cependant la coupe partielle reacutesiduelleneacutequivaut pas agrave une coupe agrave blanc (en deacutepit du fait que la canopeacutee entiegravere a maintenant eacuteteacuteenleveacutee) car entre-temps le sous-couvert a pu croicirctre entre la coupe partielle initiale et la coupereacutesiduelle Ces perturbations modeacutereacutees sont reacutepeacuteteacutees de nouveau - avec une coupe initiale plusleacutegegravere et une coupe reacutesiduelle plus importante (ou vice et versa) pour augmenter la variabiliteacute Silon deacutesire augmenter encore la composante reacutesineuse une autre paire de coupes partielles peutecirctre effectueacute Finalement la plus grande perturbation (la coupe totale) est effectueacutee agrave la fin ducycle Ce systegraveme tente dimiter la succession Il est donc important de consideacuterer le stadesuccessionnel du peuplement Si lon doit reacutecolter un jeune peuplement pur de peuplier (stade dedeacutebut de succession) on doit commencer agrave leacutetape Aa de la figure 4 Si le peuplement agrave reacutecolterest un peuplement de fin de succession on doit commencer agrave leacutetape C (la coupe agrave blanc) pourenclencher le processus successionnel Il est toutefois important de mentionner quavec toutsystegraveme de coupes partielles le chablis constitue un risque majeur Navratil (1995) souligne lesdangers du chablis et comment on peut les eacuteviter

UN MOT SUR LECONOMIE

Agrave long terme ce systegraveme devrait ecirctre rentable (en supposant une rotation de trembles de70 ans ce systegraveme en trois eacutetapes prendra 210 ans agrave se compleacuteter) Mecircme sil sagit dun systegravemede coupes partielles les travailleurs forestiers retournerontmiddot sur le site pour aller chercher tout lebois une fois que la canopeacutee reacutesiduelle aura atteint sa maturiteacute Hormis le chablis il ne devrait pasy avoir de perte attribuable agrave du bois non-reacutecolteacute Le volume pourrait mecircme saccroicirctre si lapremiegravere coupe partielle a un effet deacuteclaircie Les coucircts eacuteleveacutes de main-doeuvre deacutequipementsainsi que le maintien du systegraveme routier pour les coupes partielles (au lieu dune seule coupetotale) devraient ecirctre compenseacutees par laugmentation de la proportion de reacutesineux degraves la deuxiegravemeseacuterie de coupes ainsi quagrave la reacutecolte finale (coupe agrave blanc) Preacutesentement au Queacutebec la pacircte depeuplier faux-tremble vaut approximativement agrave $25-30m3 (brut) tandis que le bois de sciagedeacutepinette blanche vaut 3-4 fois plus (Cocircteacute 1995) Le problegraveme avec le systegraveme de coupespartielles en trois eacutetapes reacuteside dans le financement agrave court terme On doit minimiser les coucirctseacuteleveacutes de ce systegraveme

Pour la forecirct boreacuteale nord-ameacutericaine linformation concernant les coucircts de reacutecoltesassocieacutees aux systegravemes sylvicoles alternatifs est rare Toutefois Navratil et al (1994) procurent unpeu dinformation agrave ce sujet Ils ont noteacute que la protection du sous-couvert (une Qieq~angulairede notre systegraveme agrave trois eacutetapes) augmente significativement les coucircts dopeacuterations Les coucircts dereacutecolte sans protection du sous-couvert se chiffiaient autour de $1470 agrave $1490m3 ils eacutetaient de$1390 agrave 1740m3 pour une protection intermeacutediaire et de $1840 agrave $2280m3 pour uneprotection eacuteleveacutee Beaucoup de donneacutees ont aussi eacuteteacute reacutecolteacutees sur les coucircts associeacutes agrave la coupeprogressive uniforme et agrave la coupe par bandes en une deux ou trois eacutetapes agrave la coupe par bandesen deux eacutetapes (bandes de 50 100 et 150m) ainsi quagrave la coupe progressive par bandes en quatreeacutetapes Ces donneacutees ont eacuteteacute recueillies par le personnel de FERIC et procureront des informationstregraves utiles lors de leur publication (Navratil et al 1994) Buongiorno et Lu (1990) ont deacutemontreacuteque comparativement agrave la reacutecolte eacutequienne la production de bois reacutecolteacute gracircce aux techniquesineacutequiennes est beaucoup plus coucircteuse

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Ketcheson (1979) a calculeacute les coucircts de la coupe par bandes sur la planificationlameacutenagement la supervision les opeacuterations agrave linteacuterieur des bandes les transformations sur lesentier le deacuteplacement des hommes et du mateacuteriel ainsi que sur les chemins forestiers Les coucirctssuppleacutementaires associeacutes agrave la planification et agrave lameacutenagement variaient entre $500 et $1000 paracirccre de bandes coupeacutees Leacutetendue des coucircts suppleacutementaires deacutependait de la taille de la coupe parbandes et de la taille des bandes La supervision des opeacuterations forestiegraveres est affecteacutee par la coupepar bandes mais il na pas eacuteteacute deacutemontreacute clairement si des coucircts suppleacutementaires seront impliqueacuteesKetcheson (1977) a eacutegalement discuteacute de limpact des coupes par bandes sur laccroissement descoucircts pour les chemins forestiers principalement parce que les routes devaient ecirctre utiliseacutees unefois de plus pour reacutecolter les bandes non coupeacutees Si la coupe par bandes une variante de la coupetotale augmente les coucircts comparativement agrave la reacutecolte traditionnelle il est raisonnable de croireque la coupe partielle augmentera eacutegalement les coucircts

Il Yaura certainement des augmentations dans les coucircts initiaux avec ce systegraveme les plusimportants eacutetant les coucircts pour les chemins forestiers et le deacutelai requis avant de reacutecolter le boisreacutesiduel apregraves la premiegravere coupe partielle initiale (Ketcheson 1980) Toutefois apregraves ces deacutepensesinitiales ce systegraveme devrait vraisemblablement reacuteduire les coucircts en raison de la reacutegeacuteneacuterationnaturelle et du nombre accrus despegraveces reacutesineuses plus rentables Il y a aussi des beacuteneacuteficespotentiels associeacutes agrave la reacutesistance aux insectes aux maladies et aux feux Ces beacuteneacutefices restentcependant agrave deacutemontrer avec rigueur

SOMMAIRE

Lexistence des eacutecosystegravemes de forecirct boreacuteale mixte est en quelque sorte contradictoire agrave latheacuteorie classique de la toleacuterance agrave lombre La canopeacutee est composeacutee en mecircme temps despegravecestoleacuterantes (eacutepinette blanche et sapin baumier) et intoleacuterantes (peuplier faux-tremble et bouleaublanc) Dans des sous-couverts uniformeacutement ombrageacutes les attributs typiques des espegravecestoleacuterantes (plasticiteacute morphologique taux peu eacuteleveacute de respiration et deacutevapotranspiration)procureront une meilleure survie et un recrutement plus important des semis toleacuterants Dans latremblaie mixte toutefois le peuplier peut persister dans la canopeacutee plus longuement que le permetsa longeacuteviteacute individuelle Il apparaicirct quentre les incidences de feu la dynamique des troueacutees doitpermettre le recrutement dindividus intoleacuterants dans la canopeacutee Ces intoleacuterants doiventposseacuteder la capaciteacute dexploiter les ouvertures qui augmentent la disponibiliteacute en lumiegravere au niveaudu parterre forestier Le systegraveme de coupes partielles en trois eacutetapes est mieux adapteacute agrave ces typesde forecircts qui ont une haute variabiliteacute de perturbations De tels systegravemes permettent lecnangementsuccessionnel de la dominance des feuillus vers une dominance reacutesineuse pour un peuplementdonneacute Ils imitent ainsi les processus naturels preacutesents agrave linteacuterieur de ce type de forecirct

Les eacuteleacutements cleacutes sont

1) Les perturbations sont des eacuteveacutenements majeurs qui faccedilonnent la forecirct boreacuteale2) Ces perturbations sont naturellement tregraves variables allant de tregraves petites (ie branches

darbres) agrave tregraves grandes (ie feux intenses de plusieurs centaines de milliers dhectares)3) Les espegraveces reacutepondent diffeacuteremment agrave des tailles et des types divers de perturbations4) Actuellement dans la forecirct boreacuteale les perturbations anthropiques sont tregraves uniformes (peu

de variation) ce qui favorise la reproduction dune niche eacutetroite despegraveces

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5) En incorporant une plus grande eacutetendue de classes de perturbations dans nos techniquesdameacutenagement tel que les systegravemes de coupes partielles en trois eacutetapes on peut imiter lesprocessus naturels et ameacutenager pour la croissance de toutes les espegraveces de la forecirct boreacutealemixte et ce dans un mecircme site

- _

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REacuteFEacuteRENCES

Alexander R 1974 Silviculture of subalpine forests in the central and southern Rockies USDAFor SerY Res Pap RM-121Archibald D J amp Arnup R W 1993 Report No NEST Tech Rep 008NMAP Tech Rep93-05 Timmins ON Ontario Min Nat Resour Northeast Sci amp Technol UnitArchibold OW 1980 Seed input into a postfire forest site in northern Saskatchewan CanoJFor Res 10129-134Arnott J T 1968 Report No Inf Rep Q-X-4 Ste Foy PQ CanoDep For amp Rur Dev ForBr Laurentian For Res LabArnup R W Campbell B A Raper R P Squires M F Virgo K D Wearn V H ampWhite R G 1988 A silvicultural guide to the spruce working group of Ontario Ontario MinNat Resour For Resour Group Sci amp Technol Ser Vol 4 Toronto ON 100ppBaskerville G L 1965 Publ 1125 Deterioration and Replacement in Two Overmature ForestStands CanoDep For Ottawa ONBatzer HO et Popp MP 1985 Forest succession following a spruce budworm outbreak inMinnesota For Chrono 6175-80Bedell G H B 1960 Variation in growth regeneration and quality ofbalsam fir jack pine andspruce within their natural ranges Pulp Paper Mag Can 61(8) 38-42Beacutelanger L D Allard et P Meek 1993 For Chrono 69(2)173-177Bell FW 1991 Critical Silvics ofConifer Crop Species and Selected Competitive Vegetation inNorthwestern Ontario Forestry Canada Ontario Region Sault Ste Marie Ontario Canada Northwestern Ontario Forest Development Unit Ontario Ministry ofNatural Resources ThunderBay Ontario Canada Canada-Ontario Forest Resource Development Agreement Rep 3310 Northwestern Ontario Forest Technology Development Unit Tech Rep 19177ppBergeron Y et D Charron 1994 Post-fire stand dynamics in a southern boreal forest(Queacutebec) a dendroecological approach Eacutecoscience 1(2) 173-184Bergeron Y et P Dansereau 1993 Predicting the composition ofCanadian southern borealforest in different fire cycles J Veg Sci 4 827-832Booth D L DWK BouIter DJ Neave AA Rotherham et DA Welsh 1993 ForChrono 69(2) 141-145Bradshaw F J 1992 For Ecol Manage 48(3-4) 249-264Brais S C Camireacute Y Bergeron et D Pareacute 1995 Changes in nutrient availability and forestfloor characteristics in relation to stand age and forest composition in the southernpart of theboreal forest ofnorthwestern Queacutebec For Ecol and Manag 76 181-189BueIl MF et Niering WA 1957 Fir-spruce-birch forest in Northern Minnesota Ecology38602-610Buongiorno J et HC Lu 1990 For Ecol Manage 32(2-4)203-216Canadian Forest Service 1979 1981 ln Principales maladies des arbres au QueacutebecGouvernement du Queacutebec 1991 Ministegravere des Forecircts 84PPCartier P B Harvey et Y Bergeron 1994 Guide de Terrain des Stations Forestiegraveres de laReacutegion Eacutecologique des Basses-terres dAmos InternaI Report Uniteacute de Recherche et deDeveloppement Forestiers de lAbitibi-Teacutemiscamingue (Universiteacute du Queacutebec en Abitibi-Teacutemiscamingue) et Groupe de Recherche en Eacutecologie Forestiegravere (Universiteacute du Queacutebec agraveMontreacuteal) 66pp

30

Clebsch EC et RT Busing 1989 Ecology 70(3) 728-735Crossely D 1976 Growth response ofspruce and fir to release rrom suppression For Chrono52(8) 189-193Cocircteacute JF 1995 Personnel Communication Les Industries Norbord Inc LaSarre QCDansereau P et Y Bergeron 1993 Fire history in the southern boreal forest of north-westernQueacutebec Cano1 For Res 23 25-32DAoust AL et R Doucet (eds) 1994 La Reacutegeacuteneacuteration de la Zone de la Forecirct Mixte Jointpublication ofNatural Resources Canada Canadian Forest Service and Ressources NaturellesQueacutebec Direction de la Recherche Forestegravere143ppDavidson RW Atkins RC Fry RD Racey GD Weingartner DH 1989 Asilvicultural guide for the poplar working group in Ontario Science and Technology SeriesVolume 5 Ontario Ministry ofNatural Resources Toronto OntarioDelaney RR et Cahill MJ 1978 A pattern offorest types on ribbed moraines in easternNewfoundland Cano 1 For Res 8 116-120Dorion F 1994 La reacutegeacuteneacuteration de la forecirct mixte approche et vision dun ameacutenagiste pp95-106ln DAoust AL and R Doucet (eds) 1994 La Reacutegeacuteneacuteration de la Zone de la Forecirct Mixte Jointpublication ofNatural Resources Canada Canadian Forest Service and Ressources NaturellesQueacutebec Direction de la Recherche Forestegravere143ppDoucet R 1988 Advance growth in natural forest stands in Quebec For Chron 64(2) 116-120Doucet R 1989 Regeneration Silviculture of Aspen For Chrono Feb 1989 23-27Elliot JA DM Morris et JL Kantor 1993 Studying successional pathways in forestcommunities an annotated bibliography Ontario Ministry ofNatural resources Ontario ForestResearch Institute Centre for Northern Forest Ecosystem Research For Res Rep No 110320ppFoster DR et King GA 1986 Vegetation pattern and diversity in SE Labrador CanadaBetula papyrifera (birch) forest development in relation to fire history and physiography 1 Ecol74465-483Frank RM 1990 AMes Balsamea (L)Mill (Balsam Fir) pp 26-35 ln Burns R and RHHonkala tech coords 1990 Silvics of North America 1 Conifers Agriculture Handbook 654US Department of Agriculture Forest Service Washington DC USA vol l 675 pp(Supersedes Agriculture Handbook 271)Fraser J W 1976 Viability ofblack spruce seed in or on a boreal forest seedbed For Chron52(5) 229-231Frelich LE et PR Reich 1995 Spatial patterns and succession in aMinnesota ~ou~~ll borealforest Ecological monographs 65(3) 325-346 -Gagnon R Morin H amp St-Pierre H 1991 Natural seed regeneration ofblack spruce (Piceamariana) stands in the Queacutebec boreal forest in Proc conference on natural regenerationmanagement (pp 103-113) Fredericton NB For Can Maritimes RegGauvin C et Bow~hard A 1983 Forest vegetation of Mount Orford Park Queacutebec Cano1Bot 61 1522-1547Givnish TJ 1988 Adaption to sun and shade a whole plant perspective Aust 1 Plant Physiol15 63-92Gordon D 1973 Released advance reproduction ofwhite and red fir growth damage andmortality USDA For Res Pap PSW-95Gouvernement du Queacutebec 1991 Principales maladies des arbres au Queacutebec Ministegravere desForecircts 84pp

31

Gouvernement du Queacutebec 1994 Ressource et industrie forestiegraveres Portrait statistique Edition1994 Ministegravere des Ressources Naturelles du Queacutebec Direction des Politiques ForestiegraveresQueacutebec QC 115ppGrigal DF et Ohmann LF 1975 Classification description and dynamics ofupland plantcommunities within a Minnesota wilderness area Ecol Monogr 45389-407Groot A 1984 Report No Inf Rep O-X-358 Sault Ste Marie ON CanoFor Serv GreatLakes For Res CentreHarvey B D amp Y Bergeron Y 1989 Site patterns ofnatural regeneration followingclearcutting in northwestern Queacutebec Cano 1 For Res 19(11) 1458-1469Hatcher R J 1962 A comparison offorest development after clear and partial cutting in forestsection L7 Quebec 1923 to 1958 CanoDep For For Res Br Ste-Foy QC 18ppHatcher R 1960 Development ofbalsam fir following a clearcut in Queacutebec For Branch DepNor Affairs Nat Res Tech Note 87Heinselman ML 1981 Fire intensity and fi-equencyas factors in the distribution and structureofnorthern ecosystems ln Proceedings of Fire Regimes and Ecosystem Properties USDA ForSerY Gen Tech Rep WO-26 pp 7-57Helms J et R Standiford 1985 Predicting release of advance reproduction of mixed coniferspecies in California following overstory removal For Sci 31(1)3-15Herring L 1977 Studies ofadvance subalpine fir in the Kamploops Forest District BC ForSerYRes Note 80 23pHerring L et R McMinn 1980 Natural and advance regeneration of engelmann spruce andsubalpine fir compared 21 years after treatment For ChronoHolling CS 1992 The role of insects in structuring the boreallandscape pp 170-191 lnShugart HH R Leemans and GB Bonan (eds) A systems analysis of the global boreal forestCambridge England Cambridge Univ Press 565ppJeglum J K amp Kennington D J 1993 Strip cutting in black spruce A guide for thepracticing forester Sault Ste Marie ON For Can Ontario Reg Great Lakes For Cent 102ppJeglum JK 1983 Changes in tree species composition in naturally regenerating strip clearcutsin shallow-soil upland black spruce Pp 180-193 ln Wein RW Riewe RR and Methven IR(eds) Conference Proceedings Resources and dynamics of the boreal zone Assoc CanoUnivNorth Stud Thunder Bay ON 544 pJohnson EA 1992 Fire and Vegetation Dynamics Studies From the North American BorealForest Cambridge Univ Press Cambridge England 129ppJones JR 1976 Aspen Harvesting and reproduction ln Utilisation and Marketing Toois forAspen Management in the Rocky Mountains USDA For Serv Rocky Mount Foral1lttRangeExp Sta Gen Tech Rep RM-29 30-34Kuuluvainen T 1994 Gap disturbance ground microtopography and the regenerationdynamics ofboreal coniferous forests in Finland a review Ann Zool Fennici 31 35-51Jones JR 1976 Aspen harvesting and reproduction (thinning harvesting skidding) p 30-34ln Utilization and marketing as tools for aspen management in the Rocky Mountains Proceedingsof the symposium USDA For SerY General Technical Report RM-29 120 p Rocky Mt ForRange Exp Stn Ft Collins ColoJones JR DeByle NV 1985 Fire p 77-81 ln Aspen Ecology and Management in theWestern United States ed NV DeByle and RP Winokur USDA Forest Service GeneralTechnical Report RM-119 Rocky Mountain Forest and Range Exp Stn Fort Collins ColoradoUSA

32

Jones JR Trujillo DP 1975 Height-growth comparisons of sorne quaking aspen clones inArizona Res Note RM-282 Fort Collins CO USDA For SerYRocky Mounatin Forest andRange ExpStn 4 ppKabzems R amp Lousier D 1992 Report No CanBC FRDA Rep 176 Victoria BC ForCan Pacific For CentBritish Columbia Min For Res BrKemperman JA 1978 Sucker-root relationships in aspen Ont Min Nat Res TorontoOntario For Res Note 12 4 pKetcheson D E 1977 Report No Inf Rep O-X-263 Sault Ste Marie ON Cano For ServGreat Lakes For Res CentKetcheson D E 1979 Report No Inf Rep O-X-301 Sault Ste Marie ON Cano For ServGreat Lakes For Res CentKimmins JP 1992 Balancing Act Environmental Issues ln Forestry University of BritishColumbia Press Vancouver 244 ppKolabinski V S 1991 Report No Inf Rep NOR-X-316 Edmonton AB For Can NorthwReg Northern For CentKolabinski V S 1994 Int Rep MS-5 Clear-Cutting Alternate Strips and Scarifying in WhiteSpruce-Aspen Stands to Induce White Spruce Regeneration Manitoba amp Saskatchewan DepFor For Res Lab Winnipeg MBLarsen J A 1980 The Boreal Ecosystem Academic Press Toronto ON 1980 500ppLavertu D Y Mauffette et Y Bergeron 1994 Effects of stand age and litter removal on theregeneration ofPopulus tremuloides l Veg Sci 5 561-568LeBarron R K 1942 Partial cutting in black spruce in the Lake States Papers of the MichAcad Sci Arts Lett 28 249-260Lees Jc 1970 Natural regeneration ofwhite spruce under spruce-aspen shelterwood B-18aforest section Alberta Dept ofFisheries and Forestry Canadian Forest service Pub No 127413ppLieffers VJ 1995 Ecology and dynamics ofboreal understory species and their role in partialcut silviculture ln CR Ramsey (ed) Proceedings Innovative Silviculture Systems in BorealForests Symposium held in Edmonton Alberta Canada Oct 2 -8 1994Linteau A 1955 Forest site classification of the northeastern coniferous section boreal forestregion Quebec CanoDep Northern Affairs amp Nat Resour For Br Bull 118 Ottawa ON85ppLongpreacute M-H Y Bergeron D Pareacute et M Beacuteland 1994 Effect of companion species on thegrowth of jack pine (Pinus banksiana Lamb) Cano l For Res24 1846-1853Maini JS 1968 Silvics and ecology ofPopulus in Canada p20-69 ln G~owth_And~Utilization ofPoplars in Canada lS Maini and lH Cayford eds Department ofForestry andRural Development Forestry Branch Departmental Publication 1205 Ottawa ON 257ppMarquis DA 1965 Regeneration ofbirch and associated hardwoods after patch cutting USDAFor SerY Res Pap NE-32 12 pMatthews JD 1989 Silvicultural Systems Clarendon Press Oxford England 284ppMcDonough WT 1979 Quaking aspen - seed germination and early seedling growth USDAFor Serv Interm For Range Exp Stn Ogden Utah Res Pap INT -234 Il ppMcDonough WT 1985 Sexual reproduction seeds and seedlings p 25-28 ln NV DeByleand RP Winokur eds Aspen ecology and management in the western United States USDAFor Serv Rocky Mtn For Range Exp Stn Fort Collins Colorado General Technical ReportRM-119

33

McKay H M et DC Malcom 1988 A comparison of the fine root component of a pure andmixed coniferous stand Cano J For Res 18(11) 1416-1426Messier C 1996 Managing light and understory vegetation in boreal and temperate broadleaf-conifer forests pp 59-81 ln Comeau PG and KD Thomas 1996 Silviculture of Temperateand Boreal Broadleaf-conifer Mixtures Proceedings of a workshop held Feb28 - Mar 1 1995Richmond BC British Columbia Ministry of Forests Research Program 163ppMoore C L 1973 Ontario Min Nat Resour For Res Br For Res Rep No 93 Maple ONMorin H et R Gagnon 1992 Structure et croissance de peuplements deacutepinette noire issus dereacutegeacuteneacuteration preacuteeacutetablie une quarantaine danneacutees apregraves coupe au Lac St-Jean Queacutebec ForChrono 18275-283Morris D M et GR MacDonald 1991 For Chrono 67(4)403-410Navratil S 1995 Minimizing wind damage in alternative silviculture systems in boreal forestsJoint publication ofNatural Resources Canada Canadian Forest service and Land and ForestServices Alberta Environmental Protection as per the Canada-Alberta Partnership Agreement inForestry 74ppNavratil S et PR Chapman (eds) 1991 Aspen Management for the 21st CenturyProceedings ofa Symposium held Nov 20-21 1990 in Edmonton AB in conjunction with the12th annual meting of the Poplar Council of Canada Joint Publication ofForestry CanadaNorthwest region and Poplar Council of Canada 174ppNavratil S LG Brace EA Sauder et S Lux 1994 Silvicultural and harvesting options tofavour immature white spruce andaspen regeneration in boreal mixedwoods Natural ResourcesCanada Canadian Forest Service lnf rep NOR-X-337 78ppNavratil S Bella IE Peterson ER 1990 Silviculture and management of aspen in Canadathe western Canada scene p 39-60 ln RD Adams ed Aspen Symposium 89 proceedings July25-27 1989 Duluth Minnesota USDA For Serv North Cent For Exp Stn St Paul MinnGeneral Technical Report NC-140Neinstaedt H et JC Zasada 1990 Picea glauca (Moench) Voss (White Spruce) pp 204-226 ln Burns R and BR Honkala tech coords 1990 Silvics of North America 1 ConifersAgriculture Handbook 654 US Department of Agriculture Forest Service Washington DCUSA vol 2 675pp (Supersedes Agriculture Handbook 271)Nikolov N amp Helmisaari H 1992 Silvics of the circumpolar boreal forest species pp 18-34ln Shugart RH R Leemans and GB Bonan (eds) A systems analysis of the global borealforest Cambridge England Cambridge Univ Press 565ppOhmann LF et Ream RR 1971 Wilderness ecology virgin plant communities of theBoundary Waters Canoe Area USDA For SerY Res Pap NC-63 55 pPareacute D Y Bergeron et C Camireacute 1993 Changes in the forest floor ofCanadian southernboreal forest after disturbance J Veg Sci 3 811-818Palik RJ et K S Pregitzer 1993 The vertical development of early successional forests inNorthern Michigan USA J Ecoi 81 271-285Palik RJ et K S Pregitzer 1995 Height growth of advance regeneration under an even-agedbigtooth aspen (Populus grandidentata) overstory Am MidI Nat 134 166-175Perala DA 1977 Managers handbook for aspen in the north-central states USDA For SerYGeneral Technical Report NC-36 30 p North Central Forest Exp Stn St Paul MinnPerala DA 1978 Sucker production survival and growth on outplanted long and short aspenroot cuttings of different diameters USDA For SerYRes Note NC-241 4 p North CentralForest Exp Stn St Paul Minn

34

Perala DA 1990 Popuus Tremuoides Michx (Quaking Aspen) pp 555-569 ln Burns R andBR Honkala tech coords 1990 Silvics of North America 2 Hardwoods AgricultureHandbook 654 US Department of Agriculture Forest Service Washington DC USA vol 2877pp (Supersedes Agriculture Handbook 271)Perala DA et A A Alm 1990 Regeneration silviculture ofbirch a review For Ecol andManage 32(1) 39-77Perala Donald A et Alm Alvin A 1989 Regenerating paper birch in the Lake States with theshelterwood method North J Appl For 6(4) 151-153Peterson EB et NM Peterson 1995 Aspen Managers Handbook for British ColombiaCanadian Forest Service Pacific Forestry Centre and British Columbia Ministry ofForestsResearch Branch (Victoria) Canada-British Columbia Partnership Agreement on Forest ResourceDevelopment FRDA Rep 230 110ppPeterson EB Peterson NM 1992 Ecology management and use of aspen and balsampoplar in the prairie provinces Forestry Canada Northwest Region Northern Forestry CentreEdmonton Alberta Special Report 1 252 ppPeterson EB et N M Peterson 1994 Synopsis of information on white engelmann and blackspruce regeneration in North America Joint Publication Natural Resources Canada CanadianForest Service and Alberta Environmental Protection Land and Forest Services (Canada-AlbertaPartnership Agreement in Forestry) Rep No M8031 A8039-112221ppPollard DFW 1971 Mortality and annual changes in distribution ofabove-ground biomass inan aspen sucker stand Canadian Journal of Forest Research 1262-266Preacutevost M 1996 Mixedwood management research and practice in Queacutebec pp97-101 lnComeau PG and KD Thomas 1996 Silviculture of Temperate and Boreal Broadleaf-coniferMixtures Proceedings ofa workshop held Feb28 - Mar 1 1995 Richmond BC BritishColumbia Ministry ofForests Research Program 163ppRacey GD TS Whitfield et RA Sims 1989 Northwestern Ontario forest ecosysteminterpretations Ontario Min Nat Resour Northw Ontario For Technol Dev UnitNWOFTDU Tech Rep 46 90ppRoland J 1993 Large-scale forest fragmentation increases the duration oftent caterpillaroutbreak Oecologia 93(1)25-30Rowe JS et GW Scotter 1973 Fire in the boreal forest Quat Res 3 444-464Rowe JS 1961 Critique of sorne vegetational concepts as applied to forests of northwesternAlberta Cano J Bot 39 1007-1017Rudolf TD et PR Laidly 1990 Pinus Banksiana Lamb (Jack Pine) pp 280-293 ln BurnsR and BR Honkala tech coords 1990 Silvics of North America 1 Conifers AgricultureHandbook 654 US Department of Agriculture Forest Service Washington-DC~usA vol 2675pp (Supersedes Agriculture Handbook 271)Ruel Jc 1992 Abondance de la reacutegeacuteneacuteration 5 ans apregraves la coupe agrave blanc meacutecaniseacutee depeuplements deacutepinette noire (Picea mariana) Cano J For Res 221630-1638Runkel JR 1985 Disturbance regimes in temperate forests pp 17-34 in Pickett STA andPS White (eds) 1985 The Ecology ofNatural Disturbance and Patch Dynamics AcademicPress Inc Orlando Florida USA 472ppRunkel JR 1982 Patterns of disturbance in sorne old-growth mesic forests of eastern NorthAmerica Ecology 63(5) 1533-1546Schier GA 1978 Variation in suckering capacity among and within lateral mots of an aspenclone USDA Forest Service Research Note INT-241 6 p Intermountain Forest and RangeExperimentation Station Ogden Utah

35

Shepard RK 1975 Radial distribution of corticular photosynthesis in stems ofbigtooth andtrembling aspen Forest Science 21(4)370-372Shepperd WD 1986 Silviculture of aspen forests in the Rocky Mountains and the SouthwestUSDA For Serv Rocky Mtn For Range Exp Stn Fort Collins Colo RM-TT-7Sims RA BG Mackey et KA Baldwin 1995 Stand and landscape level applications ofaforest ecosystem classification for northwestern Ontario Canada Ann Sei For 52 573-588Sims RA HM Kershaw et GM Wickware 1990 The Autecology of Major Tree Species inthe North Central Region of Ontario Forestry Canada Ontario Region Sault Ste Marie OntarioCanada Northwestern Ontario Forest Development Unit Ontario Ministry ofNatural ResourcesThunder Bay Ontario Canada Canada-Ontario Forest Resource Development Agreement Rep3302 Northwestern Ontario Forest Technology Development Unit Tech Rep 48 126ppSprugel DG et Bormann FH 1981 Natural disturbance and the steady state in high-altitudebalsam fir forests Science 211 390-393Stafford LO Jc Bjorkbom et Jc Zasada 1990 Betula papyrifera Marsh (Paper Birch)pp 158-171 ln Burns R and RH Honkala tech coords 1990 Silvics of North America 2Hardwoods Agriculture Handbook 654 US Department of Agriculture Forest ServiceWashington DC USA vol 2 877pp (Supersedes Agriculture Handbook 271)Stelfox JB (ed) 1995 Relationships between stand age stand structure and biodiversity inaspen mixedwood forests in Alberta Joint publication of Alberta Environmental Centre(AECV95-Rl) Vegerville AB and Canadian Forest service (project No 000IA) EdmontonAB 308ppStrong WL et GH La Roi 1983 Rooting depths and successional development of selectedboreal forest communities Cano 1 For Res 13(4) 577-588Titus B D MB Lavigne PF Newton et WJ Meades 1990 Proc 1989 IUFRO WorkingParty S105-12 The Silvics and Ecology of Boreal Spruces Inf Rep N-X-271 For CanNewfoundland amp Labrador Reg St Johns NFVeacutezina P E amp Falardeau H 1988 Le deacuteveloppement de peuplements de conifegraveres sur uneperiode de 50 ans apregraves la coupe (Development of conifer stands in a 50 year period after felling)For Chron 64(4) 329-333Viereck LA et WF Johnston 1990 Picea Mariana (Mill) RSP (Black Spruce) pp 227-237 ln ln Burns R and RH Honkala tech coords 1990 Silvics of North America 1Conifers Agriculture Handbook 654 US Department of Agriculture Forest ServiceWashington DC USA vol 2 675pp (Supersedes Agriculture Handbook 271)Waldron RM 1959 Experimental cutting in a mixedwood stand in Saskatchewan 1924 CanoDep Northern Affairs amp Nat Resour For Res Div Ottawa ON Tech No~e 744PEWalton J 1949 Regeneration and growth on cutover lands Lake St John region Canadian Pulpand Paper Association Woodlands SectionWatt A D 1992 in The Ecology ofMixed-Species Stands ofTrees Cannell M G RMalcolm D and PA Robertson eds Blackwell Scientific Publications Oxford England 1992pp 267-275 312 pWeber MG 1991 Aspen management options using fire or cutting Info Rep PI-X-I00Petawawa National Forestry Institute Forestry CanadallppWedeles CHR L Van Damme CJ Daniel et L Scully 1995 Alternative SilviculturalSystems for Ontarios Boreal Mixedwoods A Review ofPotential Options Nat Resour CanCanadian Forest Service Sault Ste Marie ON NODA-NFP Tech Rep TR-18 61pWeetman G F amp Algar D 1976 Selection cutting in over-mature spruce-fir stands inQuebec Cano 1 For Res 6(1) 69-77

36

Weetman GF 1995 Silvicultural systems in Canada s boreal forest pp 5-16 ln CR Ramsey(ed) Proceedings Innovative Silviculture Systems in Boreal Forests Symposium held inEdmonton Alberta Canada Oct 2 -8 1994 Clear Lake Publishing Ltd Edmonton AB 106ppWood J E amp Raper R 1987 Alternate strip dearcutting in upland black spruce IIIRegeneration options for leave strips For Chron 63(6) 446-450Yang RC R Butler et A Chow 1994 Aspen Management Information System (SearchableElectronic Database of Populus tremuloides) Canadian Forest Service Northern Forestry Centre5320-122 St Edmonton Alberta T6H 3S5 Canada (program costs $100 - contact Richard Yang- tel 403 435 7247 fax 403-435-7359 e-mail dyangnofcforestrycaYang RC 1989 Growth response ofwhite spruce to release from trembling aspen Inf RepNOR-X-302 Nor Forestry Cen Forestry Cano 24pZasada Jc 1995 Natural regeneration of white spruce - information needs and experience ITomthe Alaskan boreal forest ln CR Ramsey (ed) Proceedings Innovative Silviculture Systems inBoreal Forests Symposium held in Edmonton Alberta Canada Oct 2 -8 1994 106pp

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Ketcheson (1979) a calculeacute les coucircts de la coupe par bandes sur la planificationlameacutenagement la supervision les opeacuterations agrave linteacuterieur des bandes les transformations sur lesentier le deacuteplacement des hommes et du mateacuteriel ainsi que sur les chemins forestiers Les coucirctssuppleacutementaires associeacutes agrave la planification et agrave lameacutenagement variaient entre $500 et $1000 paracirccre de bandes coupeacutees Leacutetendue des coucircts suppleacutementaires deacutependait de la taille de la coupe parbandes et de la taille des bandes La supervision des opeacuterations forestiegraveres est affecteacutee par la coupepar bandes mais il na pas eacuteteacute deacutemontreacute clairement si des coucircts suppleacutementaires seront impliqueacuteesKetcheson (1977) a eacutegalement discuteacute de limpact des coupes par bandes sur laccroissement descoucircts pour les chemins forestiers principalement parce que les routes devaient ecirctre utiliseacutees unefois de plus pour reacutecolter les bandes non coupeacutees Si la coupe par bandes une variante de la coupetotale augmente les coucircts comparativement agrave la reacutecolte traditionnelle il est raisonnable de croireque la coupe partielle augmentera eacutegalement les coucircts

Il Yaura certainement des augmentations dans les coucircts initiaux avec ce systegraveme les plusimportants eacutetant les coucircts pour les chemins forestiers et le deacutelai requis avant de reacutecolter le boisreacutesiduel apregraves la premiegravere coupe partielle initiale (Ketcheson 1980) Toutefois apregraves ces deacutepensesinitiales ce systegraveme devrait vraisemblablement reacuteduire les coucircts en raison de la reacutegeacuteneacuterationnaturelle et du nombre accrus despegraveces reacutesineuses plus rentables Il y a aussi des beacuteneacuteficespotentiels associeacutes agrave la reacutesistance aux insectes aux maladies et aux feux Ces beacuteneacutefices restentcependant agrave deacutemontrer avec rigueur

SOMMAIRE

Lexistence des eacutecosystegravemes de forecirct boreacuteale mixte est en quelque sorte contradictoire agrave latheacuteorie classique de la toleacuterance agrave lombre La canopeacutee est composeacutee en mecircme temps despegravecestoleacuterantes (eacutepinette blanche et sapin baumier) et intoleacuterantes (peuplier faux-tremble et bouleaublanc) Dans des sous-couverts uniformeacutement ombrageacutes les attributs typiques des espegravecestoleacuterantes (plasticiteacute morphologique taux peu eacuteleveacute de respiration et deacutevapotranspiration)procureront une meilleure survie et un recrutement plus important des semis toleacuterants Dans latremblaie mixte toutefois le peuplier peut persister dans la canopeacutee plus longuement que le permetsa longeacuteviteacute individuelle Il apparaicirct quentre les incidences de feu la dynamique des troueacutees doitpermettre le recrutement dindividus intoleacuterants dans la canopeacutee Ces intoleacuterants doiventposseacuteder la capaciteacute dexploiter les ouvertures qui augmentent la disponibiliteacute en lumiegravere au niveaudu parterre forestier Le systegraveme de coupes partielles en trois eacutetapes est mieux adapteacute agrave ces typesde forecircts qui ont une haute variabiliteacute de perturbations De tels systegravemes permettent lecnangementsuccessionnel de la dominance des feuillus vers une dominance reacutesineuse pour un peuplementdonneacute Ils imitent ainsi les processus naturels preacutesents agrave linteacuterieur de ce type de forecirct

Les eacuteleacutements cleacutes sont

1) Les perturbations sont des eacuteveacutenements majeurs qui faccedilonnent la forecirct boreacuteale2) Ces perturbations sont naturellement tregraves variables allant de tregraves petites (ie branches

darbres) agrave tregraves grandes (ie feux intenses de plusieurs centaines de milliers dhectares)3) Les espegraveces reacutepondent diffeacuteremment agrave des tailles et des types divers de perturbations4) Actuellement dans la forecirct boreacuteale les perturbations anthropiques sont tregraves uniformes (peu

de variation) ce qui favorise la reproduction dune niche eacutetroite despegraveces

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5) En incorporant une plus grande eacutetendue de classes de perturbations dans nos techniquesdameacutenagement tel que les systegravemes de coupes partielles en trois eacutetapes on peut imiter lesprocessus naturels et ameacutenager pour la croissance de toutes les espegraveces de la forecirct boreacutealemixte et ce dans un mecircme site

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REacuteFEacuteRENCES

Alexander R 1974 Silviculture of subalpine forests in the central and southern Rockies USDAFor SerY Res Pap RM-121Archibald D J amp Arnup R W 1993 Report No NEST Tech Rep 008NMAP Tech Rep93-05 Timmins ON Ontario Min Nat Resour Northeast Sci amp Technol UnitArchibold OW 1980 Seed input into a postfire forest site in northern Saskatchewan CanoJFor Res 10129-134Arnott J T 1968 Report No Inf Rep Q-X-4 Ste Foy PQ CanoDep For amp Rur Dev ForBr Laurentian For Res LabArnup R W Campbell B A Raper R P Squires M F Virgo K D Wearn V H ampWhite R G 1988 A silvicultural guide to the spruce working group of Ontario Ontario MinNat Resour For Resour Group Sci amp Technol Ser Vol 4 Toronto ON 100ppBaskerville G L 1965 Publ 1125 Deterioration and Replacement in Two Overmature ForestStands CanoDep For Ottawa ONBatzer HO et Popp MP 1985 Forest succession following a spruce budworm outbreak inMinnesota For Chrono 6175-80Bedell G H B 1960 Variation in growth regeneration and quality ofbalsam fir jack pine andspruce within their natural ranges Pulp Paper Mag Can 61(8) 38-42Beacutelanger L D Allard et P Meek 1993 For Chrono 69(2)173-177Bell FW 1991 Critical Silvics ofConifer Crop Species and Selected Competitive Vegetation inNorthwestern Ontario Forestry Canada Ontario Region Sault Ste Marie Ontario Canada Northwestern Ontario Forest Development Unit Ontario Ministry ofNatural Resources ThunderBay Ontario Canada Canada-Ontario Forest Resource Development Agreement Rep 3310 Northwestern Ontario Forest Technology Development Unit Tech Rep 19177ppBergeron Y et D Charron 1994 Post-fire stand dynamics in a southern boreal forest(Queacutebec) a dendroecological approach Eacutecoscience 1(2) 173-184Bergeron Y et P Dansereau 1993 Predicting the composition ofCanadian southern borealforest in different fire cycles J Veg Sci 4 827-832Booth D L DWK BouIter DJ Neave AA Rotherham et DA Welsh 1993 ForChrono 69(2) 141-145Bradshaw F J 1992 For Ecol Manage 48(3-4) 249-264Brais S C Camireacute Y Bergeron et D Pareacute 1995 Changes in nutrient availability and forestfloor characteristics in relation to stand age and forest composition in the southernpart of theboreal forest ofnorthwestern Queacutebec For Ecol and Manag 76 181-189BueIl MF et Niering WA 1957 Fir-spruce-birch forest in Northern Minnesota Ecology38602-610Buongiorno J et HC Lu 1990 For Ecol Manage 32(2-4)203-216Canadian Forest Service 1979 1981 ln Principales maladies des arbres au QueacutebecGouvernement du Queacutebec 1991 Ministegravere des Forecircts 84PPCartier P B Harvey et Y Bergeron 1994 Guide de Terrain des Stations Forestiegraveres de laReacutegion Eacutecologique des Basses-terres dAmos InternaI Report Uniteacute de Recherche et deDeveloppement Forestiers de lAbitibi-Teacutemiscamingue (Universiteacute du Queacutebec en Abitibi-Teacutemiscamingue) et Groupe de Recherche en Eacutecologie Forestiegravere (Universiteacute du Queacutebec agraveMontreacuteal) 66pp

30

Clebsch EC et RT Busing 1989 Ecology 70(3) 728-735Crossely D 1976 Growth response ofspruce and fir to release rrom suppression For Chrono52(8) 189-193Cocircteacute JF 1995 Personnel Communication Les Industries Norbord Inc LaSarre QCDansereau P et Y Bergeron 1993 Fire history in the southern boreal forest of north-westernQueacutebec Cano1 For Res 23 25-32DAoust AL et R Doucet (eds) 1994 La Reacutegeacuteneacuteration de la Zone de la Forecirct Mixte Jointpublication ofNatural Resources Canada Canadian Forest Service and Ressources NaturellesQueacutebec Direction de la Recherche Forestegravere143ppDavidson RW Atkins RC Fry RD Racey GD Weingartner DH 1989 Asilvicultural guide for the poplar working group in Ontario Science and Technology SeriesVolume 5 Ontario Ministry ofNatural Resources Toronto OntarioDelaney RR et Cahill MJ 1978 A pattern offorest types on ribbed moraines in easternNewfoundland Cano 1 For Res 8 116-120Dorion F 1994 La reacutegeacuteneacuteration de la forecirct mixte approche et vision dun ameacutenagiste pp95-106ln DAoust AL and R Doucet (eds) 1994 La Reacutegeacuteneacuteration de la Zone de la Forecirct Mixte Jointpublication ofNatural Resources Canada Canadian Forest Service and Ressources NaturellesQueacutebec Direction de la Recherche Forestegravere143ppDoucet R 1988 Advance growth in natural forest stands in Quebec For Chron 64(2) 116-120Doucet R 1989 Regeneration Silviculture of Aspen For Chrono Feb 1989 23-27Elliot JA DM Morris et JL Kantor 1993 Studying successional pathways in forestcommunities an annotated bibliography Ontario Ministry ofNatural resources Ontario ForestResearch Institute Centre for Northern Forest Ecosystem Research For Res Rep No 110320ppFoster DR et King GA 1986 Vegetation pattern and diversity in SE Labrador CanadaBetula papyrifera (birch) forest development in relation to fire history and physiography 1 Ecol74465-483Frank RM 1990 AMes Balsamea (L)Mill (Balsam Fir) pp 26-35 ln Burns R and RHHonkala tech coords 1990 Silvics of North America 1 Conifers Agriculture Handbook 654US Department of Agriculture Forest Service Washington DC USA vol l 675 pp(Supersedes Agriculture Handbook 271)Fraser J W 1976 Viability ofblack spruce seed in or on a boreal forest seedbed For Chron52(5) 229-231Frelich LE et PR Reich 1995 Spatial patterns and succession in aMinnesota ~ou~~ll borealforest Ecological monographs 65(3) 325-346 -Gagnon R Morin H amp St-Pierre H 1991 Natural seed regeneration ofblack spruce (Piceamariana) stands in the Queacutebec boreal forest in Proc conference on natural regenerationmanagement (pp 103-113) Fredericton NB For Can Maritimes RegGauvin C et Bow~hard A 1983 Forest vegetation of Mount Orford Park Queacutebec Cano1Bot 61 1522-1547Givnish TJ 1988 Adaption to sun and shade a whole plant perspective Aust 1 Plant Physiol15 63-92Gordon D 1973 Released advance reproduction ofwhite and red fir growth damage andmortality USDA For Res Pap PSW-95Gouvernement du Queacutebec 1991 Principales maladies des arbres au Queacutebec Ministegravere desForecircts 84pp

31

Gouvernement du Queacutebec 1994 Ressource et industrie forestiegraveres Portrait statistique Edition1994 Ministegravere des Ressources Naturelles du Queacutebec Direction des Politiques ForestiegraveresQueacutebec QC 115ppGrigal DF et Ohmann LF 1975 Classification description and dynamics ofupland plantcommunities within a Minnesota wilderness area Ecol Monogr 45389-407Groot A 1984 Report No Inf Rep O-X-358 Sault Ste Marie ON CanoFor Serv GreatLakes For Res CentreHarvey B D amp Y Bergeron Y 1989 Site patterns ofnatural regeneration followingclearcutting in northwestern Queacutebec Cano 1 For Res 19(11) 1458-1469Hatcher R J 1962 A comparison offorest development after clear and partial cutting in forestsection L7 Quebec 1923 to 1958 CanoDep For For Res Br Ste-Foy QC 18ppHatcher R 1960 Development ofbalsam fir following a clearcut in Queacutebec For Branch DepNor Affairs Nat Res Tech Note 87Heinselman ML 1981 Fire intensity and fi-equencyas factors in the distribution and structureofnorthern ecosystems ln Proceedings of Fire Regimes and Ecosystem Properties USDA ForSerY Gen Tech Rep WO-26 pp 7-57Helms J et R Standiford 1985 Predicting release of advance reproduction of mixed coniferspecies in California following overstory removal For Sci 31(1)3-15Herring L 1977 Studies ofadvance subalpine fir in the Kamploops Forest District BC ForSerYRes Note 80 23pHerring L et R McMinn 1980 Natural and advance regeneration of engelmann spruce andsubalpine fir compared 21 years after treatment For ChronoHolling CS 1992 The role of insects in structuring the boreallandscape pp 170-191 lnShugart HH R Leemans and GB Bonan (eds) A systems analysis of the global boreal forestCambridge England Cambridge Univ Press 565ppJeglum J K amp Kennington D J 1993 Strip cutting in black spruce A guide for thepracticing forester Sault Ste Marie ON For Can Ontario Reg Great Lakes For Cent 102ppJeglum JK 1983 Changes in tree species composition in naturally regenerating strip clearcutsin shallow-soil upland black spruce Pp 180-193 ln Wein RW Riewe RR and Methven IR(eds) Conference Proceedings Resources and dynamics of the boreal zone Assoc CanoUnivNorth Stud Thunder Bay ON 544 pJohnson EA 1992 Fire and Vegetation Dynamics Studies From the North American BorealForest Cambridge Univ Press Cambridge England 129ppJones JR 1976 Aspen Harvesting and reproduction ln Utilisation and Marketing Toois forAspen Management in the Rocky Mountains USDA For Serv Rocky Mount Foral1lttRangeExp Sta Gen Tech Rep RM-29 30-34Kuuluvainen T 1994 Gap disturbance ground microtopography and the regenerationdynamics ofboreal coniferous forests in Finland a review Ann Zool Fennici 31 35-51Jones JR 1976 Aspen harvesting and reproduction (thinning harvesting skidding) p 30-34ln Utilization and marketing as tools for aspen management in the Rocky Mountains Proceedingsof the symposium USDA For SerY General Technical Report RM-29 120 p Rocky Mt ForRange Exp Stn Ft Collins ColoJones JR DeByle NV 1985 Fire p 77-81 ln Aspen Ecology and Management in theWestern United States ed NV DeByle and RP Winokur USDA Forest Service GeneralTechnical Report RM-119 Rocky Mountain Forest and Range Exp Stn Fort Collins ColoradoUSA

32

Jones JR Trujillo DP 1975 Height-growth comparisons of sorne quaking aspen clones inArizona Res Note RM-282 Fort Collins CO USDA For SerYRocky Mounatin Forest andRange ExpStn 4 ppKabzems R amp Lousier D 1992 Report No CanBC FRDA Rep 176 Victoria BC ForCan Pacific For CentBritish Columbia Min For Res BrKemperman JA 1978 Sucker-root relationships in aspen Ont Min Nat Res TorontoOntario For Res Note 12 4 pKetcheson D E 1977 Report No Inf Rep O-X-263 Sault Ste Marie ON Cano For ServGreat Lakes For Res CentKetcheson D E 1979 Report No Inf Rep O-X-301 Sault Ste Marie ON Cano For ServGreat Lakes For Res CentKimmins JP 1992 Balancing Act Environmental Issues ln Forestry University of BritishColumbia Press Vancouver 244 ppKolabinski V S 1991 Report No Inf Rep NOR-X-316 Edmonton AB For Can NorthwReg Northern For CentKolabinski V S 1994 Int Rep MS-5 Clear-Cutting Alternate Strips and Scarifying in WhiteSpruce-Aspen Stands to Induce White Spruce Regeneration Manitoba amp Saskatchewan DepFor For Res Lab Winnipeg MBLarsen J A 1980 The Boreal Ecosystem Academic Press Toronto ON 1980 500ppLavertu D Y Mauffette et Y Bergeron 1994 Effects of stand age and litter removal on theregeneration ofPopulus tremuloides l Veg Sci 5 561-568LeBarron R K 1942 Partial cutting in black spruce in the Lake States Papers of the MichAcad Sci Arts Lett 28 249-260Lees Jc 1970 Natural regeneration ofwhite spruce under spruce-aspen shelterwood B-18aforest section Alberta Dept ofFisheries and Forestry Canadian Forest service Pub No 127413ppLieffers VJ 1995 Ecology and dynamics ofboreal understory species and their role in partialcut silviculture ln CR Ramsey (ed) Proceedings Innovative Silviculture Systems in BorealForests Symposium held in Edmonton Alberta Canada Oct 2 -8 1994Linteau A 1955 Forest site classification of the northeastern coniferous section boreal forestregion Quebec CanoDep Northern Affairs amp Nat Resour For Br Bull 118 Ottawa ON85ppLongpreacute M-H Y Bergeron D Pareacute et M Beacuteland 1994 Effect of companion species on thegrowth of jack pine (Pinus banksiana Lamb) Cano l For Res24 1846-1853Maini JS 1968 Silvics and ecology ofPopulus in Canada p20-69 ln G~owth_And~Utilization ofPoplars in Canada lS Maini and lH Cayford eds Department ofForestry andRural Development Forestry Branch Departmental Publication 1205 Ottawa ON 257ppMarquis DA 1965 Regeneration ofbirch and associated hardwoods after patch cutting USDAFor SerY Res Pap NE-32 12 pMatthews JD 1989 Silvicultural Systems Clarendon Press Oxford England 284ppMcDonough WT 1979 Quaking aspen - seed germination and early seedling growth USDAFor Serv Interm For Range Exp Stn Ogden Utah Res Pap INT -234 Il ppMcDonough WT 1985 Sexual reproduction seeds and seedlings p 25-28 ln NV DeByleand RP Winokur eds Aspen ecology and management in the western United States USDAFor Serv Rocky Mtn For Range Exp Stn Fort Collins Colorado General Technical ReportRM-119

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McKay H M et DC Malcom 1988 A comparison of the fine root component of a pure andmixed coniferous stand Cano J For Res 18(11) 1416-1426Messier C 1996 Managing light and understory vegetation in boreal and temperate broadleaf-conifer forests pp 59-81 ln Comeau PG and KD Thomas 1996 Silviculture of Temperateand Boreal Broadleaf-conifer Mixtures Proceedings of a workshop held Feb28 - Mar 1 1995Richmond BC British Columbia Ministry of Forests Research Program 163ppMoore C L 1973 Ontario Min Nat Resour For Res Br For Res Rep No 93 Maple ONMorin H et R Gagnon 1992 Structure et croissance de peuplements deacutepinette noire issus dereacutegeacuteneacuteration preacuteeacutetablie une quarantaine danneacutees apregraves coupe au Lac St-Jean Queacutebec ForChrono 18275-283Morris D M et GR MacDonald 1991 For Chrono 67(4)403-410Navratil S 1995 Minimizing wind damage in alternative silviculture systems in boreal forestsJoint publication ofNatural Resources Canada Canadian Forest service and Land and ForestServices Alberta Environmental Protection as per the Canada-Alberta Partnership Agreement inForestry 74ppNavratil S et PR Chapman (eds) 1991 Aspen Management for the 21st CenturyProceedings ofa Symposium held Nov 20-21 1990 in Edmonton AB in conjunction with the12th annual meting of the Poplar Council of Canada Joint Publication ofForestry CanadaNorthwest region and Poplar Council of Canada 174ppNavratil S LG Brace EA Sauder et S Lux 1994 Silvicultural and harvesting options tofavour immature white spruce andaspen regeneration in boreal mixedwoods Natural ResourcesCanada Canadian Forest Service lnf rep NOR-X-337 78ppNavratil S Bella IE Peterson ER 1990 Silviculture and management of aspen in Canadathe western Canada scene p 39-60 ln RD Adams ed Aspen Symposium 89 proceedings July25-27 1989 Duluth Minnesota USDA For Serv North Cent For Exp Stn St Paul MinnGeneral Technical Report NC-140Neinstaedt H et JC Zasada 1990 Picea glauca (Moench) Voss (White Spruce) pp 204-226 ln Burns R and BR Honkala tech coords 1990 Silvics of North America 1 ConifersAgriculture Handbook 654 US Department of Agriculture Forest Service Washington DCUSA vol 2 675pp (Supersedes Agriculture Handbook 271)Nikolov N amp Helmisaari H 1992 Silvics of the circumpolar boreal forest species pp 18-34ln Shugart RH R Leemans and GB Bonan (eds) A systems analysis of the global borealforest Cambridge England Cambridge Univ Press 565ppOhmann LF et Ream RR 1971 Wilderness ecology virgin plant communities of theBoundary Waters Canoe Area USDA For SerY Res Pap NC-63 55 pPareacute D Y Bergeron et C Camireacute 1993 Changes in the forest floor ofCanadian southernboreal forest after disturbance J Veg Sci 3 811-818Palik RJ et K S Pregitzer 1993 The vertical development of early successional forests inNorthern Michigan USA J Ecoi 81 271-285Palik RJ et K S Pregitzer 1995 Height growth of advance regeneration under an even-agedbigtooth aspen (Populus grandidentata) overstory Am MidI Nat 134 166-175Perala DA 1977 Managers handbook for aspen in the north-central states USDA For SerYGeneral Technical Report NC-36 30 p North Central Forest Exp Stn St Paul MinnPerala DA 1978 Sucker production survival and growth on outplanted long and short aspenroot cuttings of different diameters USDA For SerYRes Note NC-241 4 p North CentralForest Exp Stn St Paul Minn

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Perala DA 1990 Popuus Tremuoides Michx (Quaking Aspen) pp 555-569 ln Burns R andBR Honkala tech coords 1990 Silvics of North America 2 Hardwoods AgricultureHandbook 654 US Department of Agriculture Forest Service Washington DC USA vol 2877pp (Supersedes Agriculture Handbook 271)Perala DA et A A Alm 1990 Regeneration silviculture ofbirch a review For Ecol andManage 32(1) 39-77Perala Donald A et Alm Alvin A 1989 Regenerating paper birch in the Lake States with theshelterwood method North J Appl For 6(4) 151-153Peterson EB et NM Peterson 1995 Aspen Managers Handbook for British ColombiaCanadian Forest Service Pacific Forestry Centre and British Columbia Ministry ofForestsResearch Branch (Victoria) Canada-British Columbia Partnership Agreement on Forest ResourceDevelopment FRDA Rep 230 110ppPeterson EB Peterson NM 1992 Ecology management and use of aspen and balsampoplar in the prairie provinces Forestry Canada Northwest Region Northern Forestry CentreEdmonton Alberta Special Report 1 252 ppPeterson EB et N M Peterson 1994 Synopsis of information on white engelmann and blackspruce regeneration in North America Joint Publication Natural Resources Canada CanadianForest Service and Alberta Environmental Protection Land and Forest Services (Canada-AlbertaPartnership Agreement in Forestry) Rep No M8031 A8039-112221ppPollard DFW 1971 Mortality and annual changes in distribution ofabove-ground biomass inan aspen sucker stand Canadian Journal of Forest Research 1262-266Preacutevost M 1996 Mixedwood management research and practice in Queacutebec pp97-101 lnComeau PG and KD Thomas 1996 Silviculture of Temperate and Boreal Broadleaf-coniferMixtures Proceedings ofa workshop held Feb28 - Mar 1 1995 Richmond BC BritishColumbia Ministry ofForests Research Program 163ppRacey GD TS Whitfield et RA Sims 1989 Northwestern Ontario forest ecosysteminterpretations Ontario Min Nat Resour Northw Ontario For Technol Dev UnitNWOFTDU Tech Rep 46 90ppRoland J 1993 Large-scale forest fragmentation increases the duration oftent caterpillaroutbreak Oecologia 93(1)25-30Rowe JS et GW Scotter 1973 Fire in the boreal forest Quat Res 3 444-464Rowe JS 1961 Critique of sorne vegetational concepts as applied to forests of northwesternAlberta Cano J Bot 39 1007-1017Rudolf TD et PR Laidly 1990 Pinus Banksiana Lamb (Jack Pine) pp 280-293 ln BurnsR and BR Honkala tech coords 1990 Silvics of North America 1 Conifers AgricultureHandbook 654 US Department of Agriculture Forest Service Washington-DC~usA vol 2675pp (Supersedes Agriculture Handbook 271)Ruel Jc 1992 Abondance de la reacutegeacuteneacuteration 5 ans apregraves la coupe agrave blanc meacutecaniseacutee depeuplements deacutepinette noire (Picea mariana) Cano J For Res 221630-1638Runkel JR 1985 Disturbance regimes in temperate forests pp 17-34 in Pickett STA andPS White (eds) 1985 The Ecology ofNatural Disturbance and Patch Dynamics AcademicPress Inc Orlando Florida USA 472ppRunkel JR 1982 Patterns of disturbance in sorne old-growth mesic forests of eastern NorthAmerica Ecology 63(5) 1533-1546Schier GA 1978 Variation in suckering capacity among and within lateral mots of an aspenclone USDA Forest Service Research Note INT-241 6 p Intermountain Forest and RangeExperimentation Station Ogden Utah

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Shepard RK 1975 Radial distribution of corticular photosynthesis in stems ofbigtooth andtrembling aspen Forest Science 21(4)370-372Shepperd WD 1986 Silviculture of aspen forests in the Rocky Mountains and the SouthwestUSDA For Serv Rocky Mtn For Range Exp Stn Fort Collins Colo RM-TT-7Sims RA BG Mackey et KA Baldwin 1995 Stand and landscape level applications ofaforest ecosystem classification for northwestern Ontario Canada Ann Sei For 52 573-588Sims RA HM Kershaw et GM Wickware 1990 The Autecology of Major Tree Species inthe North Central Region of Ontario Forestry Canada Ontario Region Sault Ste Marie OntarioCanada Northwestern Ontario Forest Development Unit Ontario Ministry ofNatural ResourcesThunder Bay Ontario Canada Canada-Ontario Forest Resource Development Agreement Rep3302 Northwestern Ontario Forest Technology Development Unit Tech Rep 48 126ppSprugel DG et Bormann FH 1981 Natural disturbance and the steady state in high-altitudebalsam fir forests Science 211 390-393Stafford LO Jc Bjorkbom et Jc Zasada 1990 Betula papyrifera Marsh (Paper Birch)pp 158-171 ln Burns R and RH Honkala tech coords 1990 Silvics of North America 2Hardwoods Agriculture Handbook 654 US Department of Agriculture Forest ServiceWashington DC USA vol 2 877pp (Supersedes Agriculture Handbook 271)Stelfox JB (ed) 1995 Relationships between stand age stand structure and biodiversity inaspen mixedwood forests in Alberta Joint publication of Alberta Environmental Centre(AECV95-Rl) Vegerville AB and Canadian Forest service (project No 000IA) EdmontonAB 308ppStrong WL et GH La Roi 1983 Rooting depths and successional development of selectedboreal forest communities Cano 1 For Res 13(4) 577-588Titus B D MB Lavigne PF Newton et WJ Meades 1990 Proc 1989 IUFRO WorkingParty S105-12 The Silvics and Ecology of Boreal Spruces Inf Rep N-X-271 For CanNewfoundland amp Labrador Reg St Johns NFVeacutezina P E amp Falardeau H 1988 Le deacuteveloppement de peuplements de conifegraveres sur uneperiode de 50 ans apregraves la coupe (Development of conifer stands in a 50 year period after felling)For Chron 64(4) 329-333Viereck LA et WF Johnston 1990 Picea Mariana (Mill) RSP (Black Spruce) pp 227-237 ln ln Burns R and RH Honkala tech coords 1990 Silvics of North America 1Conifers Agriculture Handbook 654 US Department of Agriculture Forest ServiceWashington DC USA vol 2 675pp (Supersedes Agriculture Handbook 271)Waldron RM 1959 Experimental cutting in a mixedwood stand in Saskatchewan 1924 CanoDep Northern Affairs amp Nat Resour For Res Div Ottawa ON Tech No~e 744PEWalton J 1949 Regeneration and growth on cutover lands Lake St John region Canadian Pulpand Paper Association Woodlands SectionWatt A D 1992 in The Ecology ofMixed-Species Stands ofTrees Cannell M G RMalcolm D and PA Robertson eds Blackwell Scientific Publications Oxford England 1992pp 267-275 312 pWeber MG 1991 Aspen management options using fire or cutting Info Rep PI-X-I00Petawawa National Forestry Institute Forestry CanadallppWedeles CHR L Van Damme CJ Daniel et L Scully 1995 Alternative SilviculturalSystems for Ontarios Boreal Mixedwoods A Review ofPotential Options Nat Resour CanCanadian Forest Service Sault Ste Marie ON NODA-NFP Tech Rep TR-18 61pWeetman G F amp Algar D 1976 Selection cutting in over-mature spruce-fir stands inQuebec Cano 1 For Res 6(1) 69-77

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Weetman GF 1995 Silvicultural systems in Canada s boreal forest pp 5-16 ln CR Ramsey(ed) Proceedings Innovative Silviculture Systems in Boreal Forests Symposium held inEdmonton Alberta Canada Oct 2 -8 1994 Clear Lake Publishing Ltd Edmonton AB 106ppWood J E amp Raper R 1987 Alternate strip dearcutting in upland black spruce IIIRegeneration options for leave strips For Chron 63(6) 446-450Yang RC R Butler et A Chow 1994 Aspen Management Information System (SearchableElectronic Database of Populus tremuloides) Canadian Forest Service Northern Forestry Centre5320-122 St Edmonton Alberta T6H 3S5 Canada (program costs $100 - contact Richard Yang- tel 403 435 7247 fax 403-435-7359 e-mail dyangnofcforestrycaYang RC 1989 Growth response ofwhite spruce to release from trembling aspen Inf RepNOR-X-302 Nor Forestry Cen Forestry Cano 24pZasada Jc 1995 Natural regeneration of white spruce - information needs and experience ITomthe Alaskan boreal forest ln CR Ramsey (ed) Proceedings Innovative Silviculture Systems inBoreal Forests Symposium held in Edmonton Alberta Canada Oct 2 -8 1994 106pp

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5) En incorporant une plus grande eacutetendue de classes de perturbations dans nos techniquesdameacutenagement tel que les systegravemes de coupes partielles en trois eacutetapes on peut imiter lesprocessus naturels et ameacutenager pour la croissance de toutes les espegraveces de la forecirct boreacutealemixte et ce dans un mecircme site

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REacuteFEacuteRENCES

Alexander R 1974 Silviculture of subalpine forests in the central and southern Rockies USDAFor SerY Res Pap RM-121Archibald D J amp Arnup R W 1993 Report No NEST Tech Rep 008NMAP Tech Rep93-05 Timmins ON Ontario Min Nat Resour Northeast Sci amp Technol UnitArchibold OW 1980 Seed input into a postfire forest site in northern Saskatchewan CanoJFor Res 10129-134Arnott J T 1968 Report No Inf Rep Q-X-4 Ste Foy PQ CanoDep For amp Rur Dev ForBr Laurentian For Res LabArnup R W Campbell B A Raper R P Squires M F Virgo K D Wearn V H ampWhite R G 1988 A silvicultural guide to the spruce working group of Ontario Ontario MinNat Resour For Resour Group Sci amp Technol Ser Vol 4 Toronto ON 100ppBaskerville G L 1965 Publ 1125 Deterioration and Replacement in Two Overmature ForestStands CanoDep For Ottawa ONBatzer HO et Popp MP 1985 Forest succession following a spruce budworm outbreak inMinnesota For Chrono 6175-80Bedell G H B 1960 Variation in growth regeneration and quality ofbalsam fir jack pine andspruce within their natural ranges Pulp Paper Mag Can 61(8) 38-42Beacutelanger L D Allard et P Meek 1993 For Chrono 69(2)173-177Bell FW 1991 Critical Silvics ofConifer Crop Species and Selected Competitive Vegetation inNorthwestern Ontario Forestry Canada Ontario Region Sault Ste Marie Ontario Canada Northwestern Ontario Forest Development Unit Ontario Ministry ofNatural Resources ThunderBay Ontario Canada Canada-Ontario Forest Resource Development Agreement Rep 3310 Northwestern Ontario Forest Technology Development Unit Tech Rep 19177ppBergeron Y et D Charron 1994 Post-fire stand dynamics in a southern boreal forest(Queacutebec) a dendroecological approach Eacutecoscience 1(2) 173-184Bergeron Y et P Dansereau 1993 Predicting the composition ofCanadian southern borealforest in different fire cycles J Veg Sci 4 827-832Booth D L DWK BouIter DJ Neave AA Rotherham et DA Welsh 1993 ForChrono 69(2) 141-145Bradshaw F J 1992 For Ecol Manage 48(3-4) 249-264Brais S C Camireacute Y Bergeron et D Pareacute 1995 Changes in nutrient availability and forestfloor characteristics in relation to stand age and forest composition in the southernpart of theboreal forest ofnorthwestern Queacutebec For Ecol and Manag 76 181-189BueIl MF et Niering WA 1957 Fir-spruce-birch forest in Northern Minnesota Ecology38602-610Buongiorno J et HC Lu 1990 For Ecol Manage 32(2-4)203-216Canadian Forest Service 1979 1981 ln Principales maladies des arbres au QueacutebecGouvernement du Queacutebec 1991 Ministegravere des Forecircts 84PPCartier P B Harvey et Y Bergeron 1994 Guide de Terrain des Stations Forestiegraveres de laReacutegion Eacutecologique des Basses-terres dAmos InternaI Report Uniteacute de Recherche et deDeveloppement Forestiers de lAbitibi-Teacutemiscamingue (Universiteacute du Queacutebec en Abitibi-Teacutemiscamingue) et Groupe de Recherche en Eacutecologie Forestiegravere (Universiteacute du Queacutebec agraveMontreacuteal) 66pp

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Clebsch EC et RT Busing 1989 Ecology 70(3) 728-735Crossely D 1976 Growth response ofspruce and fir to release rrom suppression For Chrono52(8) 189-193Cocircteacute JF 1995 Personnel Communication Les Industries Norbord Inc LaSarre QCDansereau P et Y Bergeron 1993 Fire history in the southern boreal forest of north-westernQueacutebec Cano1 For Res 23 25-32DAoust AL et R Doucet (eds) 1994 La Reacutegeacuteneacuteration de la Zone de la Forecirct Mixte Jointpublication ofNatural Resources Canada Canadian Forest Service and Ressources NaturellesQueacutebec Direction de la Recherche Forestegravere143ppDavidson RW Atkins RC Fry RD Racey GD Weingartner DH 1989 Asilvicultural guide for the poplar working group in Ontario Science and Technology SeriesVolume 5 Ontario Ministry ofNatural Resources Toronto OntarioDelaney RR et Cahill MJ 1978 A pattern offorest types on ribbed moraines in easternNewfoundland Cano 1 For Res 8 116-120Dorion F 1994 La reacutegeacuteneacuteration de la forecirct mixte approche et vision dun ameacutenagiste pp95-106ln DAoust AL and R Doucet (eds) 1994 La Reacutegeacuteneacuteration de la Zone de la Forecirct Mixte Jointpublication ofNatural Resources Canada Canadian Forest Service and Ressources NaturellesQueacutebec Direction de la Recherche Forestegravere143ppDoucet R 1988 Advance growth in natural forest stands in Quebec For Chron 64(2) 116-120Doucet R 1989 Regeneration Silviculture of Aspen For Chrono Feb 1989 23-27Elliot JA DM Morris et JL Kantor 1993 Studying successional pathways in forestcommunities an annotated bibliography Ontario Ministry ofNatural resources Ontario ForestResearch Institute Centre for Northern Forest Ecosystem Research For Res Rep No 110320ppFoster DR et King GA 1986 Vegetation pattern and diversity in SE Labrador CanadaBetula papyrifera (birch) forest development in relation to fire history and physiography 1 Ecol74465-483Frank RM 1990 AMes Balsamea (L)Mill (Balsam Fir) pp 26-35 ln Burns R and RHHonkala tech coords 1990 Silvics of North America 1 Conifers Agriculture Handbook 654US Department of Agriculture Forest Service Washington DC USA vol l 675 pp(Supersedes Agriculture Handbook 271)Fraser J W 1976 Viability ofblack spruce seed in or on a boreal forest seedbed For Chron52(5) 229-231Frelich LE et PR Reich 1995 Spatial patterns and succession in aMinnesota ~ou~~ll borealforest Ecological monographs 65(3) 325-346 -Gagnon R Morin H amp St-Pierre H 1991 Natural seed regeneration ofblack spruce (Piceamariana) stands in the Queacutebec boreal forest in Proc conference on natural regenerationmanagement (pp 103-113) Fredericton NB For Can Maritimes RegGauvin C et Bow~hard A 1983 Forest vegetation of Mount Orford Park Queacutebec Cano1Bot 61 1522-1547Givnish TJ 1988 Adaption to sun and shade a whole plant perspective Aust 1 Plant Physiol15 63-92Gordon D 1973 Released advance reproduction ofwhite and red fir growth damage andmortality USDA For Res Pap PSW-95Gouvernement du Queacutebec 1991 Principales maladies des arbres au Queacutebec Ministegravere desForecircts 84pp

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Gouvernement du Queacutebec 1994 Ressource et industrie forestiegraveres Portrait statistique Edition1994 Ministegravere des Ressources Naturelles du Queacutebec Direction des Politiques ForestiegraveresQueacutebec QC 115ppGrigal DF et Ohmann LF 1975 Classification description and dynamics ofupland plantcommunities within a Minnesota wilderness area Ecol Monogr 45389-407Groot A 1984 Report No Inf Rep O-X-358 Sault Ste Marie ON CanoFor Serv GreatLakes For Res CentreHarvey B D amp Y Bergeron Y 1989 Site patterns ofnatural regeneration followingclearcutting in northwestern Queacutebec Cano 1 For Res 19(11) 1458-1469Hatcher R J 1962 A comparison offorest development after clear and partial cutting in forestsection L7 Quebec 1923 to 1958 CanoDep For For Res Br Ste-Foy QC 18ppHatcher R 1960 Development ofbalsam fir following a clearcut in Queacutebec For Branch DepNor Affairs Nat Res Tech Note 87Heinselman ML 1981 Fire intensity and fi-equencyas factors in the distribution and structureofnorthern ecosystems ln Proceedings of Fire Regimes and Ecosystem Properties USDA ForSerY Gen Tech Rep WO-26 pp 7-57Helms J et R Standiford 1985 Predicting release of advance reproduction of mixed coniferspecies in California following overstory removal For Sci 31(1)3-15Herring L 1977 Studies ofadvance subalpine fir in the Kamploops Forest District BC ForSerYRes Note 80 23pHerring L et R McMinn 1980 Natural and advance regeneration of engelmann spruce andsubalpine fir compared 21 years after treatment For ChronoHolling CS 1992 The role of insects in structuring the boreallandscape pp 170-191 lnShugart HH R Leemans and GB Bonan (eds) A systems analysis of the global boreal forestCambridge England Cambridge Univ Press 565ppJeglum J K amp Kennington D J 1993 Strip cutting in black spruce A guide for thepracticing forester Sault Ste Marie ON For Can Ontario Reg Great Lakes For Cent 102ppJeglum JK 1983 Changes in tree species composition in naturally regenerating strip clearcutsin shallow-soil upland black spruce Pp 180-193 ln Wein RW Riewe RR and Methven IR(eds) Conference Proceedings Resources and dynamics of the boreal zone Assoc CanoUnivNorth Stud Thunder Bay ON 544 pJohnson EA 1992 Fire and Vegetation Dynamics Studies From the North American BorealForest Cambridge Univ Press Cambridge England 129ppJones JR 1976 Aspen Harvesting and reproduction ln Utilisation and Marketing Toois forAspen Management in the Rocky Mountains USDA For Serv Rocky Mount Foral1lttRangeExp Sta Gen Tech Rep RM-29 30-34Kuuluvainen T 1994 Gap disturbance ground microtopography and the regenerationdynamics ofboreal coniferous forests in Finland a review Ann Zool Fennici 31 35-51Jones JR 1976 Aspen harvesting and reproduction (thinning harvesting skidding) p 30-34ln Utilization and marketing as tools for aspen management in the Rocky Mountains Proceedingsof the symposium USDA For SerY General Technical Report RM-29 120 p Rocky Mt ForRange Exp Stn Ft Collins ColoJones JR DeByle NV 1985 Fire p 77-81 ln Aspen Ecology and Management in theWestern United States ed NV DeByle and RP Winokur USDA Forest Service GeneralTechnical Report RM-119 Rocky Mountain Forest and Range Exp Stn Fort Collins ColoradoUSA

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Jones JR Trujillo DP 1975 Height-growth comparisons of sorne quaking aspen clones inArizona Res Note RM-282 Fort Collins CO USDA For SerYRocky Mounatin Forest andRange ExpStn 4 ppKabzems R amp Lousier D 1992 Report No CanBC FRDA Rep 176 Victoria BC ForCan Pacific For CentBritish Columbia Min For Res BrKemperman JA 1978 Sucker-root relationships in aspen Ont Min Nat Res TorontoOntario For Res Note 12 4 pKetcheson D E 1977 Report No Inf Rep O-X-263 Sault Ste Marie ON Cano For ServGreat Lakes For Res CentKetcheson D E 1979 Report No Inf Rep O-X-301 Sault Ste Marie ON Cano For ServGreat Lakes For Res CentKimmins JP 1992 Balancing Act Environmental Issues ln Forestry University of BritishColumbia Press Vancouver 244 ppKolabinski V S 1991 Report No Inf Rep NOR-X-316 Edmonton AB For Can NorthwReg Northern For CentKolabinski V S 1994 Int Rep MS-5 Clear-Cutting Alternate Strips and Scarifying in WhiteSpruce-Aspen Stands to Induce White Spruce Regeneration Manitoba amp Saskatchewan DepFor For Res Lab Winnipeg MBLarsen J A 1980 The Boreal Ecosystem Academic Press Toronto ON 1980 500ppLavertu D Y Mauffette et Y Bergeron 1994 Effects of stand age and litter removal on theregeneration ofPopulus tremuloides l Veg Sci 5 561-568LeBarron R K 1942 Partial cutting in black spruce in the Lake States Papers of the MichAcad Sci Arts Lett 28 249-260Lees Jc 1970 Natural regeneration ofwhite spruce under spruce-aspen shelterwood B-18aforest section Alberta Dept ofFisheries and Forestry Canadian Forest service Pub No 127413ppLieffers VJ 1995 Ecology and dynamics ofboreal understory species and their role in partialcut silviculture ln CR Ramsey (ed) Proceedings Innovative Silviculture Systems in BorealForests Symposium held in Edmonton Alberta Canada Oct 2 -8 1994Linteau A 1955 Forest site classification of the northeastern coniferous section boreal forestregion Quebec CanoDep Northern Affairs amp Nat Resour For Br Bull 118 Ottawa ON85ppLongpreacute M-H Y Bergeron D Pareacute et M Beacuteland 1994 Effect of companion species on thegrowth of jack pine (Pinus banksiana Lamb) Cano l For Res24 1846-1853Maini JS 1968 Silvics and ecology ofPopulus in Canada p20-69 ln G~owth_And~Utilization ofPoplars in Canada lS Maini and lH Cayford eds Department ofForestry andRural Development Forestry Branch Departmental Publication 1205 Ottawa ON 257ppMarquis DA 1965 Regeneration ofbirch and associated hardwoods after patch cutting USDAFor SerY Res Pap NE-32 12 pMatthews JD 1989 Silvicultural Systems Clarendon Press Oxford England 284ppMcDonough WT 1979 Quaking aspen - seed germination and early seedling growth USDAFor Serv Interm For Range Exp Stn Ogden Utah Res Pap INT -234 Il ppMcDonough WT 1985 Sexual reproduction seeds and seedlings p 25-28 ln NV DeByleand RP Winokur eds Aspen ecology and management in the western United States USDAFor Serv Rocky Mtn For Range Exp Stn Fort Collins Colorado General Technical ReportRM-119

33

McKay H M et DC Malcom 1988 A comparison of the fine root component of a pure andmixed coniferous stand Cano J For Res 18(11) 1416-1426Messier C 1996 Managing light and understory vegetation in boreal and temperate broadleaf-conifer forests pp 59-81 ln Comeau PG and KD Thomas 1996 Silviculture of Temperateand Boreal Broadleaf-conifer Mixtures Proceedings of a workshop held Feb28 - Mar 1 1995Richmond BC British Columbia Ministry of Forests Research Program 163ppMoore C L 1973 Ontario Min Nat Resour For Res Br For Res Rep No 93 Maple ONMorin H et R Gagnon 1992 Structure et croissance de peuplements deacutepinette noire issus dereacutegeacuteneacuteration preacuteeacutetablie une quarantaine danneacutees apregraves coupe au Lac St-Jean Queacutebec ForChrono 18275-283Morris D M et GR MacDonald 1991 For Chrono 67(4)403-410Navratil S 1995 Minimizing wind damage in alternative silviculture systems in boreal forestsJoint publication ofNatural Resources Canada Canadian Forest service and Land and ForestServices Alberta Environmental Protection as per the Canada-Alberta Partnership Agreement inForestry 74ppNavratil S et PR Chapman (eds) 1991 Aspen Management for the 21st CenturyProceedings ofa Symposium held Nov 20-21 1990 in Edmonton AB in conjunction with the12th annual meting of the Poplar Council of Canada Joint Publication ofForestry CanadaNorthwest region and Poplar Council of Canada 174ppNavratil S LG Brace EA Sauder et S Lux 1994 Silvicultural and harvesting options tofavour immature white spruce andaspen regeneration in boreal mixedwoods Natural ResourcesCanada Canadian Forest Service lnf rep NOR-X-337 78ppNavratil S Bella IE Peterson ER 1990 Silviculture and management of aspen in Canadathe western Canada scene p 39-60 ln RD Adams ed Aspen Symposium 89 proceedings July25-27 1989 Duluth Minnesota USDA For Serv North Cent For Exp Stn St Paul MinnGeneral Technical Report NC-140Neinstaedt H et JC Zasada 1990 Picea glauca (Moench) Voss (White Spruce) pp 204-226 ln Burns R and BR Honkala tech coords 1990 Silvics of North America 1 ConifersAgriculture Handbook 654 US Department of Agriculture Forest Service Washington DCUSA vol 2 675pp (Supersedes Agriculture Handbook 271)Nikolov N amp Helmisaari H 1992 Silvics of the circumpolar boreal forest species pp 18-34ln Shugart RH R Leemans and GB Bonan (eds) A systems analysis of the global borealforest Cambridge England Cambridge Univ Press 565ppOhmann LF et Ream RR 1971 Wilderness ecology virgin plant communities of theBoundary Waters Canoe Area USDA For SerY Res Pap NC-63 55 pPareacute D Y Bergeron et C Camireacute 1993 Changes in the forest floor ofCanadian southernboreal forest after disturbance J Veg Sci 3 811-818Palik RJ et K S Pregitzer 1993 The vertical development of early successional forests inNorthern Michigan USA J Ecoi 81 271-285Palik RJ et K S Pregitzer 1995 Height growth of advance regeneration under an even-agedbigtooth aspen (Populus grandidentata) overstory Am MidI Nat 134 166-175Perala DA 1977 Managers handbook for aspen in the north-central states USDA For SerYGeneral Technical Report NC-36 30 p North Central Forest Exp Stn St Paul MinnPerala DA 1978 Sucker production survival and growth on outplanted long and short aspenroot cuttings of different diameters USDA For SerYRes Note NC-241 4 p North CentralForest Exp Stn St Paul Minn

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Perala DA 1990 Popuus Tremuoides Michx (Quaking Aspen) pp 555-569 ln Burns R andBR Honkala tech coords 1990 Silvics of North America 2 Hardwoods AgricultureHandbook 654 US Department of Agriculture Forest Service Washington DC USA vol 2877pp (Supersedes Agriculture Handbook 271)Perala DA et A A Alm 1990 Regeneration silviculture ofbirch a review For Ecol andManage 32(1) 39-77Perala Donald A et Alm Alvin A 1989 Regenerating paper birch in the Lake States with theshelterwood method North J Appl For 6(4) 151-153Peterson EB et NM Peterson 1995 Aspen Managers Handbook for British ColombiaCanadian Forest Service Pacific Forestry Centre and British Columbia Ministry ofForestsResearch Branch (Victoria) Canada-British Columbia Partnership Agreement on Forest ResourceDevelopment FRDA Rep 230 110ppPeterson EB Peterson NM 1992 Ecology management and use of aspen and balsampoplar in the prairie provinces Forestry Canada Northwest Region Northern Forestry CentreEdmonton Alberta Special Report 1 252 ppPeterson EB et N M Peterson 1994 Synopsis of information on white engelmann and blackspruce regeneration in North America Joint Publication Natural Resources Canada CanadianForest Service and Alberta Environmental Protection Land and Forest Services (Canada-AlbertaPartnership Agreement in Forestry) Rep No M8031 A8039-112221ppPollard DFW 1971 Mortality and annual changes in distribution ofabove-ground biomass inan aspen sucker stand Canadian Journal of Forest Research 1262-266Preacutevost M 1996 Mixedwood management research and practice in Queacutebec pp97-101 lnComeau PG and KD Thomas 1996 Silviculture of Temperate and Boreal Broadleaf-coniferMixtures Proceedings ofa workshop held Feb28 - Mar 1 1995 Richmond BC BritishColumbia Ministry ofForests Research Program 163ppRacey GD TS Whitfield et RA Sims 1989 Northwestern Ontario forest ecosysteminterpretations Ontario Min Nat Resour Northw Ontario For Technol Dev UnitNWOFTDU Tech Rep 46 90ppRoland J 1993 Large-scale forest fragmentation increases the duration oftent caterpillaroutbreak Oecologia 93(1)25-30Rowe JS et GW Scotter 1973 Fire in the boreal forest Quat Res 3 444-464Rowe JS 1961 Critique of sorne vegetational concepts as applied to forests of northwesternAlberta Cano J Bot 39 1007-1017Rudolf TD et PR Laidly 1990 Pinus Banksiana Lamb (Jack Pine) pp 280-293 ln BurnsR and BR Honkala tech coords 1990 Silvics of North America 1 Conifers AgricultureHandbook 654 US Department of Agriculture Forest Service Washington-DC~usA vol 2675pp (Supersedes Agriculture Handbook 271)Ruel Jc 1992 Abondance de la reacutegeacuteneacuteration 5 ans apregraves la coupe agrave blanc meacutecaniseacutee depeuplements deacutepinette noire (Picea mariana) Cano J For Res 221630-1638Runkel JR 1985 Disturbance regimes in temperate forests pp 17-34 in Pickett STA andPS White (eds) 1985 The Ecology ofNatural Disturbance and Patch Dynamics AcademicPress Inc Orlando Florida USA 472ppRunkel JR 1982 Patterns of disturbance in sorne old-growth mesic forests of eastern NorthAmerica Ecology 63(5) 1533-1546Schier GA 1978 Variation in suckering capacity among and within lateral mots of an aspenclone USDA Forest Service Research Note INT-241 6 p Intermountain Forest and RangeExperimentation Station Ogden Utah

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Shepard RK 1975 Radial distribution of corticular photosynthesis in stems ofbigtooth andtrembling aspen Forest Science 21(4)370-372Shepperd WD 1986 Silviculture of aspen forests in the Rocky Mountains and the SouthwestUSDA For Serv Rocky Mtn For Range Exp Stn Fort Collins Colo RM-TT-7Sims RA BG Mackey et KA Baldwin 1995 Stand and landscape level applications ofaforest ecosystem classification for northwestern Ontario Canada Ann Sei For 52 573-588Sims RA HM Kershaw et GM Wickware 1990 The Autecology of Major Tree Species inthe North Central Region of Ontario Forestry Canada Ontario Region Sault Ste Marie OntarioCanada Northwestern Ontario Forest Development Unit Ontario Ministry ofNatural ResourcesThunder Bay Ontario Canada Canada-Ontario Forest Resource Development Agreement Rep3302 Northwestern Ontario Forest Technology Development Unit Tech Rep 48 126ppSprugel DG et Bormann FH 1981 Natural disturbance and the steady state in high-altitudebalsam fir forests Science 211 390-393Stafford LO Jc Bjorkbom et Jc Zasada 1990 Betula papyrifera Marsh (Paper Birch)pp 158-171 ln Burns R and RH Honkala tech coords 1990 Silvics of North America 2Hardwoods Agriculture Handbook 654 US Department of Agriculture Forest ServiceWashington DC USA vol 2 877pp (Supersedes Agriculture Handbook 271)Stelfox JB (ed) 1995 Relationships between stand age stand structure and biodiversity inaspen mixedwood forests in Alberta Joint publication of Alberta Environmental Centre(AECV95-Rl) Vegerville AB and Canadian Forest service (project No 000IA) EdmontonAB 308ppStrong WL et GH La Roi 1983 Rooting depths and successional development of selectedboreal forest communities Cano 1 For Res 13(4) 577-588Titus B D MB Lavigne PF Newton et WJ Meades 1990 Proc 1989 IUFRO WorkingParty S105-12 The Silvics and Ecology of Boreal Spruces Inf Rep N-X-271 For CanNewfoundland amp Labrador Reg St Johns NFVeacutezina P E amp Falardeau H 1988 Le deacuteveloppement de peuplements de conifegraveres sur uneperiode de 50 ans apregraves la coupe (Development of conifer stands in a 50 year period after felling)For Chron 64(4) 329-333Viereck LA et WF Johnston 1990 Picea Mariana (Mill) RSP (Black Spruce) pp 227-237 ln ln Burns R and RH Honkala tech coords 1990 Silvics of North America 1Conifers Agriculture Handbook 654 US Department of Agriculture Forest ServiceWashington DC USA vol 2 675pp (Supersedes Agriculture Handbook 271)Waldron RM 1959 Experimental cutting in a mixedwood stand in Saskatchewan 1924 CanoDep Northern Affairs amp Nat Resour For Res Div Ottawa ON Tech No~e 744PEWalton J 1949 Regeneration and growth on cutover lands Lake St John region Canadian Pulpand Paper Association Woodlands SectionWatt A D 1992 in The Ecology ofMixed-Species Stands ofTrees Cannell M G RMalcolm D and PA Robertson eds Blackwell Scientific Publications Oxford England 1992pp 267-275 312 pWeber MG 1991 Aspen management options using fire or cutting Info Rep PI-X-I00Petawawa National Forestry Institute Forestry CanadallppWedeles CHR L Van Damme CJ Daniel et L Scully 1995 Alternative SilviculturalSystems for Ontarios Boreal Mixedwoods A Review ofPotential Options Nat Resour CanCanadian Forest Service Sault Ste Marie ON NODA-NFP Tech Rep TR-18 61pWeetman G F amp Algar D 1976 Selection cutting in over-mature spruce-fir stands inQuebec Cano 1 For Res 6(1) 69-77

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Weetman GF 1995 Silvicultural systems in Canada s boreal forest pp 5-16 ln CR Ramsey(ed) Proceedings Innovative Silviculture Systems in Boreal Forests Symposium held inEdmonton Alberta Canada Oct 2 -8 1994 Clear Lake Publishing Ltd Edmonton AB 106ppWood J E amp Raper R 1987 Alternate strip dearcutting in upland black spruce IIIRegeneration options for leave strips For Chron 63(6) 446-450Yang RC R Butler et A Chow 1994 Aspen Management Information System (SearchableElectronic Database of Populus tremuloides) Canadian Forest Service Northern Forestry Centre5320-122 St Edmonton Alberta T6H 3S5 Canada (program costs $100 - contact Richard Yang- tel 403 435 7247 fax 403-435-7359 e-mail dyangnofcforestrycaYang RC 1989 Growth response ofwhite spruce to release from trembling aspen Inf RepNOR-X-302 Nor Forestry Cen Forestry Cano 24pZasada Jc 1995 Natural regeneration of white spruce - information needs and experience ITomthe Alaskan boreal forest ln CR Ramsey (ed) Proceedings Innovative Silviculture Systems inBoreal Forests Symposium held in Edmonton Alberta Canada Oct 2 -8 1994 106pp

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REacuteFEacuteRENCES

Alexander R 1974 Silviculture of subalpine forests in the central and southern Rockies USDAFor SerY Res Pap RM-121Archibald D J amp Arnup R W 1993 Report No NEST Tech Rep 008NMAP Tech Rep93-05 Timmins ON Ontario Min Nat Resour Northeast Sci amp Technol UnitArchibold OW 1980 Seed input into a postfire forest site in northern Saskatchewan CanoJFor Res 10129-134Arnott J T 1968 Report No Inf Rep Q-X-4 Ste Foy PQ CanoDep For amp Rur Dev ForBr Laurentian For Res LabArnup R W Campbell B A Raper R P Squires M F Virgo K D Wearn V H ampWhite R G 1988 A silvicultural guide to the spruce working group of Ontario Ontario MinNat Resour For Resour Group Sci amp Technol Ser Vol 4 Toronto ON 100ppBaskerville G L 1965 Publ 1125 Deterioration and Replacement in Two Overmature ForestStands CanoDep For Ottawa ONBatzer HO et Popp MP 1985 Forest succession following a spruce budworm outbreak inMinnesota For Chrono 6175-80Bedell G H B 1960 Variation in growth regeneration and quality ofbalsam fir jack pine andspruce within their natural ranges Pulp Paper Mag Can 61(8) 38-42Beacutelanger L D Allard et P Meek 1993 For Chrono 69(2)173-177Bell FW 1991 Critical Silvics ofConifer Crop Species and Selected Competitive Vegetation inNorthwestern Ontario Forestry Canada Ontario Region Sault Ste Marie Ontario Canada Northwestern Ontario Forest Development Unit Ontario Ministry ofNatural Resources ThunderBay Ontario Canada Canada-Ontario Forest Resource Development Agreement Rep 3310 Northwestern Ontario Forest Technology Development Unit Tech Rep 19177ppBergeron Y et D Charron 1994 Post-fire stand dynamics in a southern boreal forest(Queacutebec) a dendroecological approach Eacutecoscience 1(2) 173-184Bergeron Y et P Dansereau 1993 Predicting the composition ofCanadian southern borealforest in different fire cycles J Veg Sci 4 827-832Booth D L DWK BouIter DJ Neave AA Rotherham et DA Welsh 1993 ForChrono 69(2) 141-145Bradshaw F J 1992 For Ecol Manage 48(3-4) 249-264Brais S C Camireacute Y Bergeron et D Pareacute 1995 Changes in nutrient availability and forestfloor characteristics in relation to stand age and forest composition in the southernpart of theboreal forest ofnorthwestern Queacutebec For Ecol and Manag 76 181-189BueIl MF et Niering WA 1957 Fir-spruce-birch forest in Northern Minnesota Ecology38602-610Buongiorno J et HC Lu 1990 For Ecol Manage 32(2-4)203-216Canadian Forest Service 1979 1981 ln Principales maladies des arbres au QueacutebecGouvernement du Queacutebec 1991 Ministegravere des Forecircts 84PPCartier P B Harvey et Y Bergeron 1994 Guide de Terrain des Stations Forestiegraveres de laReacutegion Eacutecologique des Basses-terres dAmos InternaI Report Uniteacute de Recherche et deDeveloppement Forestiers de lAbitibi-Teacutemiscamingue (Universiteacute du Queacutebec en Abitibi-Teacutemiscamingue) et Groupe de Recherche en Eacutecologie Forestiegravere (Universiteacute du Queacutebec agraveMontreacuteal) 66pp

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Clebsch EC et RT Busing 1989 Ecology 70(3) 728-735Crossely D 1976 Growth response ofspruce and fir to release rrom suppression For Chrono52(8) 189-193Cocircteacute JF 1995 Personnel Communication Les Industries Norbord Inc LaSarre QCDansereau P et Y Bergeron 1993 Fire history in the southern boreal forest of north-westernQueacutebec Cano1 For Res 23 25-32DAoust AL et R Doucet (eds) 1994 La Reacutegeacuteneacuteration de la Zone de la Forecirct Mixte Jointpublication ofNatural Resources Canada Canadian Forest Service and Ressources NaturellesQueacutebec Direction de la Recherche Forestegravere143ppDavidson RW Atkins RC Fry RD Racey GD Weingartner DH 1989 Asilvicultural guide for the poplar working group in Ontario Science and Technology SeriesVolume 5 Ontario Ministry ofNatural Resources Toronto OntarioDelaney RR et Cahill MJ 1978 A pattern offorest types on ribbed moraines in easternNewfoundland Cano 1 For Res 8 116-120Dorion F 1994 La reacutegeacuteneacuteration de la forecirct mixte approche et vision dun ameacutenagiste pp95-106ln DAoust AL and R Doucet (eds) 1994 La Reacutegeacuteneacuteration de la Zone de la Forecirct Mixte Jointpublication ofNatural Resources Canada Canadian Forest Service and Ressources NaturellesQueacutebec Direction de la Recherche Forestegravere143ppDoucet R 1988 Advance growth in natural forest stands in Quebec For Chron 64(2) 116-120Doucet R 1989 Regeneration Silviculture of Aspen For Chrono Feb 1989 23-27Elliot JA DM Morris et JL Kantor 1993 Studying successional pathways in forestcommunities an annotated bibliography Ontario Ministry ofNatural resources Ontario ForestResearch Institute Centre for Northern Forest Ecosystem Research For Res Rep No 110320ppFoster DR et King GA 1986 Vegetation pattern and diversity in SE Labrador CanadaBetula papyrifera (birch) forest development in relation to fire history and physiography 1 Ecol74465-483Frank RM 1990 AMes Balsamea (L)Mill (Balsam Fir) pp 26-35 ln Burns R and RHHonkala tech coords 1990 Silvics of North America 1 Conifers Agriculture Handbook 654US Department of Agriculture Forest Service Washington DC USA vol l 675 pp(Supersedes Agriculture Handbook 271)Fraser J W 1976 Viability ofblack spruce seed in or on a boreal forest seedbed For Chron52(5) 229-231Frelich LE et PR Reich 1995 Spatial patterns and succession in aMinnesota ~ou~~ll borealforest Ecological monographs 65(3) 325-346 -Gagnon R Morin H amp St-Pierre H 1991 Natural seed regeneration ofblack spruce (Piceamariana) stands in the Queacutebec boreal forest in Proc conference on natural regenerationmanagement (pp 103-113) Fredericton NB For Can Maritimes RegGauvin C et Bow~hard A 1983 Forest vegetation of Mount Orford Park Queacutebec Cano1Bot 61 1522-1547Givnish TJ 1988 Adaption to sun and shade a whole plant perspective Aust 1 Plant Physiol15 63-92Gordon D 1973 Released advance reproduction ofwhite and red fir growth damage andmortality USDA For Res Pap PSW-95Gouvernement du Queacutebec 1991 Principales maladies des arbres au Queacutebec Ministegravere desForecircts 84pp

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Gouvernement du Queacutebec 1994 Ressource et industrie forestiegraveres Portrait statistique Edition1994 Ministegravere des Ressources Naturelles du Queacutebec Direction des Politiques ForestiegraveresQueacutebec QC 115ppGrigal DF et Ohmann LF 1975 Classification description and dynamics ofupland plantcommunities within a Minnesota wilderness area Ecol Monogr 45389-407Groot A 1984 Report No Inf Rep O-X-358 Sault Ste Marie ON CanoFor Serv GreatLakes For Res CentreHarvey B D amp Y Bergeron Y 1989 Site patterns ofnatural regeneration followingclearcutting in northwestern Queacutebec Cano 1 For Res 19(11) 1458-1469Hatcher R J 1962 A comparison offorest development after clear and partial cutting in forestsection L7 Quebec 1923 to 1958 CanoDep For For Res Br Ste-Foy QC 18ppHatcher R 1960 Development ofbalsam fir following a clearcut in Queacutebec For Branch DepNor Affairs Nat Res Tech Note 87Heinselman ML 1981 Fire intensity and fi-equencyas factors in the distribution and structureofnorthern ecosystems ln Proceedings of Fire Regimes and Ecosystem Properties USDA ForSerY Gen Tech Rep WO-26 pp 7-57Helms J et R Standiford 1985 Predicting release of advance reproduction of mixed coniferspecies in California following overstory removal For Sci 31(1)3-15Herring L 1977 Studies ofadvance subalpine fir in the Kamploops Forest District BC ForSerYRes Note 80 23pHerring L et R McMinn 1980 Natural and advance regeneration of engelmann spruce andsubalpine fir compared 21 years after treatment For ChronoHolling CS 1992 The role of insects in structuring the boreallandscape pp 170-191 lnShugart HH R Leemans and GB Bonan (eds) A systems analysis of the global boreal forestCambridge England Cambridge Univ Press 565ppJeglum J K amp Kennington D J 1993 Strip cutting in black spruce A guide for thepracticing forester Sault Ste Marie ON For Can Ontario Reg Great Lakes For Cent 102ppJeglum JK 1983 Changes in tree species composition in naturally regenerating strip clearcutsin shallow-soil upland black spruce Pp 180-193 ln Wein RW Riewe RR and Methven IR(eds) Conference Proceedings Resources and dynamics of the boreal zone Assoc CanoUnivNorth Stud Thunder Bay ON 544 pJohnson EA 1992 Fire and Vegetation Dynamics Studies From the North American BorealForest Cambridge Univ Press Cambridge England 129ppJones JR 1976 Aspen Harvesting and reproduction ln Utilisation and Marketing Toois forAspen Management in the Rocky Mountains USDA For Serv Rocky Mount Foral1lttRangeExp Sta Gen Tech Rep RM-29 30-34Kuuluvainen T 1994 Gap disturbance ground microtopography and the regenerationdynamics ofboreal coniferous forests in Finland a review Ann Zool Fennici 31 35-51Jones JR 1976 Aspen harvesting and reproduction (thinning harvesting skidding) p 30-34ln Utilization and marketing as tools for aspen management in the Rocky Mountains Proceedingsof the symposium USDA For SerY General Technical Report RM-29 120 p Rocky Mt ForRange Exp Stn Ft Collins ColoJones JR DeByle NV 1985 Fire p 77-81 ln Aspen Ecology and Management in theWestern United States ed NV DeByle and RP Winokur USDA Forest Service GeneralTechnical Report RM-119 Rocky Mountain Forest and Range Exp Stn Fort Collins ColoradoUSA

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Jones JR Trujillo DP 1975 Height-growth comparisons of sorne quaking aspen clones inArizona Res Note RM-282 Fort Collins CO USDA For SerYRocky Mounatin Forest andRange ExpStn 4 ppKabzems R amp Lousier D 1992 Report No CanBC FRDA Rep 176 Victoria BC ForCan Pacific For CentBritish Columbia Min For Res BrKemperman JA 1978 Sucker-root relationships in aspen Ont Min Nat Res TorontoOntario For Res Note 12 4 pKetcheson D E 1977 Report No Inf Rep O-X-263 Sault Ste Marie ON Cano For ServGreat Lakes For Res CentKetcheson D E 1979 Report No Inf Rep O-X-301 Sault Ste Marie ON Cano For ServGreat Lakes For Res CentKimmins JP 1992 Balancing Act Environmental Issues ln Forestry University of BritishColumbia Press Vancouver 244 ppKolabinski V S 1991 Report No Inf Rep NOR-X-316 Edmonton AB For Can NorthwReg Northern For CentKolabinski V S 1994 Int Rep MS-5 Clear-Cutting Alternate Strips and Scarifying in WhiteSpruce-Aspen Stands to Induce White Spruce Regeneration Manitoba amp Saskatchewan DepFor For Res Lab Winnipeg MBLarsen J A 1980 The Boreal Ecosystem Academic Press Toronto ON 1980 500ppLavertu D Y Mauffette et Y Bergeron 1994 Effects of stand age and litter removal on theregeneration ofPopulus tremuloides l Veg Sci 5 561-568LeBarron R K 1942 Partial cutting in black spruce in the Lake States Papers of the MichAcad Sci Arts Lett 28 249-260Lees Jc 1970 Natural regeneration ofwhite spruce under spruce-aspen shelterwood B-18aforest section Alberta Dept ofFisheries and Forestry Canadian Forest service Pub No 127413ppLieffers VJ 1995 Ecology and dynamics ofboreal understory species and their role in partialcut silviculture ln CR Ramsey (ed) Proceedings Innovative Silviculture Systems in BorealForests Symposium held in Edmonton Alberta Canada Oct 2 -8 1994Linteau A 1955 Forest site classification of the northeastern coniferous section boreal forestregion Quebec CanoDep Northern Affairs amp Nat Resour For Br Bull 118 Ottawa ON85ppLongpreacute M-H Y Bergeron D Pareacute et M Beacuteland 1994 Effect of companion species on thegrowth of jack pine (Pinus banksiana Lamb) Cano l For Res24 1846-1853Maini JS 1968 Silvics and ecology ofPopulus in Canada p20-69 ln G~owth_And~Utilization ofPoplars in Canada lS Maini and lH Cayford eds Department ofForestry andRural Development Forestry Branch Departmental Publication 1205 Ottawa ON 257ppMarquis DA 1965 Regeneration ofbirch and associated hardwoods after patch cutting USDAFor SerY Res Pap NE-32 12 pMatthews JD 1989 Silvicultural Systems Clarendon Press Oxford England 284ppMcDonough WT 1979 Quaking aspen - seed germination and early seedling growth USDAFor Serv Interm For Range Exp Stn Ogden Utah Res Pap INT -234 Il ppMcDonough WT 1985 Sexual reproduction seeds and seedlings p 25-28 ln NV DeByleand RP Winokur eds Aspen ecology and management in the western United States USDAFor Serv Rocky Mtn For Range Exp Stn Fort Collins Colorado General Technical ReportRM-119

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McKay H M et DC Malcom 1988 A comparison of the fine root component of a pure andmixed coniferous stand Cano J For Res 18(11) 1416-1426Messier C 1996 Managing light and understory vegetation in boreal and temperate broadleaf-conifer forests pp 59-81 ln Comeau PG and KD Thomas 1996 Silviculture of Temperateand Boreal Broadleaf-conifer Mixtures Proceedings of a workshop held Feb28 - Mar 1 1995Richmond BC British Columbia Ministry of Forests Research Program 163ppMoore C L 1973 Ontario Min Nat Resour For Res Br For Res Rep No 93 Maple ONMorin H et R Gagnon 1992 Structure et croissance de peuplements deacutepinette noire issus dereacutegeacuteneacuteration preacuteeacutetablie une quarantaine danneacutees apregraves coupe au Lac St-Jean Queacutebec ForChrono 18275-283Morris D M et GR MacDonald 1991 For Chrono 67(4)403-410Navratil S 1995 Minimizing wind damage in alternative silviculture systems in boreal forestsJoint publication ofNatural Resources Canada Canadian Forest service and Land and ForestServices Alberta Environmental Protection as per the Canada-Alberta Partnership Agreement inForestry 74ppNavratil S et PR Chapman (eds) 1991 Aspen Management for the 21st CenturyProceedings ofa Symposium held Nov 20-21 1990 in Edmonton AB in conjunction with the12th annual meting of the Poplar Council of Canada Joint Publication ofForestry CanadaNorthwest region and Poplar Council of Canada 174ppNavratil S LG Brace EA Sauder et S Lux 1994 Silvicultural and harvesting options tofavour immature white spruce andaspen regeneration in boreal mixedwoods Natural ResourcesCanada Canadian Forest Service lnf rep NOR-X-337 78ppNavratil S Bella IE Peterson ER 1990 Silviculture and management of aspen in Canadathe western Canada scene p 39-60 ln RD Adams ed Aspen Symposium 89 proceedings July25-27 1989 Duluth Minnesota USDA For Serv North Cent For Exp Stn St Paul MinnGeneral Technical Report NC-140Neinstaedt H et JC Zasada 1990 Picea glauca (Moench) Voss (White Spruce) pp 204-226 ln Burns R and BR Honkala tech coords 1990 Silvics of North America 1 ConifersAgriculture Handbook 654 US Department of Agriculture Forest Service Washington DCUSA vol 2 675pp (Supersedes Agriculture Handbook 271)Nikolov N amp Helmisaari H 1992 Silvics of the circumpolar boreal forest species pp 18-34ln Shugart RH R Leemans and GB Bonan (eds) A systems analysis of the global borealforest Cambridge England Cambridge Univ Press 565ppOhmann LF et Ream RR 1971 Wilderness ecology virgin plant communities of theBoundary Waters Canoe Area USDA For SerY Res Pap NC-63 55 pPareacute D Y Bergeron et C Camireacute 1993 Changes in the forest floor ofCanadian southernboreal forest after disturbance J Veg Sci 3 811-818Palik RJ et K S Pregitzer 1993 The vertical development of early successional forests inNorthern Michigan USA J Ecoi 81 271-285Palik RJ et K S Pregitzer 1995 Height growth of advance regeneration under an even-agedbigtooth aspen (Populus grandidentata) overstory Am MidI Nat 134 166-175Perala DA 1977 Managers handbook for aspen in the north-central states USDA For SerYGeneral Technical Report NC-36 30 p North Central Forest Exp Stn St Paul MinnPerala DA 1978 Sucker production survival and growth on outplanted long and short aspenroot cuttings of different diameters USDA For SerYRes Note NC-241 4 p North CentralForest Exp Stn St Paul Minn

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Perala DA 1990 Popuus Tremuoides Michx (Quaking Aspen) pp 555-569 ln Burns R andBR Honkala tech coords 1990 Silvics of North America 2 Hardwoods AgricultureHandbook 654 US Department of Agriculture Forest Service Washington DC USA vol 2877pp (Supersedes Agriculture Handbook 271)Perala DA et A A Alm 1990 Regeneration silviculture ofbirch a review For Ecol andManage 32(1) 39-77Perala Donald A et Alm Alvin A 1989 Regenerating paper birch in the Lake States with theshelterwood method North J Appl For 6(4) 151-153Peterson EB et NM Peterson 1995 Aspen Managers Handbook for British ColombiaCanadian Forest Service Pacific Forestry Centre and British Columbia Ministry ofForestsResearch Branch (Victoria) Canada-British Columbia Partnership Agreement on Forest ResourceDevelopment FRDA Rep 230 110ppPeterson EB Peterson NM 1992 Ecology management and use of aspen and balsampoplar in the prairie provinces Forestry Canada Northwest Region Northern Forestry CentreEdmonton Alberta Special Report 1 252 ppPeterson EB et N M Peterson 1994 Synopsis of information on white engelmann and blackspruce regeneration in North America Joint Publication Natural Resources Canada CanadianForest Service and Alberta Environmental Protection Land and Forest Services (Canada-AlbertaPartnership Agreement in Forestry) Rep No M8031 A8039-112221ppPollard DFW 1971 Mortality and annual changes in distribution ofabove-ground biomass inan aspen sucker stand Canadian Journal of Forest Research 1262-266Preacutevost M 1996 Mixedwood management research and practice in Queacutebec pp97-101 lnComeau PG and KD Thomas 1996 Silviculture of Temperate and Boreal Broadleaf-coniferMixtures Proceedings ofa workshop held Feb28 - Mar 1 1995 Richmond BC BritishColumbia Ministry ofForests Research Program 163ppRacey GD TS Whitfield et RA Sims 1989 Northwestern Ontario forest ecosysteminterpretations Ontario Min Nat Resour Northw Ontario For Technol Dev UnitNWOFTDU Tech Rep 46 90ppRoland J 1993 Large-scale forest fragmentation increases the duration oftent caterpillaroutbreak Oecologia 93(1)25-30Rowe JS et GW Scotter 1973 Fire in the boreal forest Quat Res 3 444-464Rowe JS 1961 Critique of sorne vegetational concepts as applied to forests of northwesternAlberta Cano J Bot 39 1007-1017Rudolf TD et PR Laidly 1990 Pinus Banksiana Lamb (Jack Pine) pp 280-293 ln BurnsR and BR Honkala tech coords 1990 Silvics of North America 1 Conifers AgricultureHandbook 654 US Department of Agriculture Forest Service Washington-DC~usA vol 2675pp (Supersedes Agriculture Handbook 271)Ruel Jc 1992 Abondance de la reacutegeacuteneacuteration 5 ans apregraves la coupe agrave blanc meacutecaniseacutee depeuplements deacutepinette noire (Picea mariana) Cano J For Res 221630-1638Runkel JR 1985 Disturbance regimes in temperate forests pp 17-34 in Pickett STA andPS White (eds) 1985 The Ecology ofNatural Disturbance and Patch Dynamics AcademicPress Inc Orlando Florida USA 472ppRunkel JR 1982 Patterns of disturbance in sorne old-growth mesic forests of eastern NorthAmerica Ecology 63(5) 1533-1546Schier GA 1978 Variation in suckering capacity among and within lateral mots of an aspenclone USDA Forest Service Research Note INT-241 6 p Intermountain Forest and RangeExperimentation Station Ogden Utah

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Shepard RK 1975 Radial distribution of corticular photosynthesis in stems ofbigtooth andtrembling aspen Forest Science 21(4)370-372Shepperd WD 1986 Silviculture of aspen forests in the Rocky Mountains and the SouthwestUSDA For Serv Rocky Mtn For Range Exp Stn Fort Collins Colo RM-TT-7Sims RA BG Mackey et KA Baldwin 1995 Stand and landscape level applications ofaforest ecosystem classification for northwestern Ontario Canada Ann Sei For 52 573-588Sims RA HM Kershaw et GM Wickware 1990 The Autecology of Major Tree Species inthe North Central Region of Ontario Forestry Canada Ontario Region Sault Ste Marie OntarioCanada Northwestern Ontario Forest Development Unit Ontario Ministry ofNatural ResourcesThunder Bay Ontario Canada Canada-Ontario Forest Resource Development Agreement Rep3302 Northwestern Ontario Forest Technology Development Unit Tech Rep 48 126ppSprugel DG et Bormann FH 1981 Natural disturbance and the steady state in high-altitudebalsam fir forests Science 211 390-393Stafford LO Jc Bjorkbom et Jc Zasada 1990 Betula papyrifera Marsh (Paper Birch)pp 158-171 ln Burns R and RH Honkala tech coords 1990 Silvics of North America 2Hardwoods Agriculture Handbook 654 US Department of Agriculture Forest ServiceWashington DC USA vol 2 877pp (Supersedes Agriculture Handbook 271)Stelfox JB (ed) 1995 Relationships between stand age stand structure and biodiversity inaspen mixedwood forests in Alberta Joint publication of Alberta Environmental Centre(AECV95-Rl) Vegerville AB and Canadian Forest service (project No 000IA) EdmontonAB 308ppStrong WL et GH La Roi 1983 Rooting depths and successional development of selectedboreal forest communities Cano 1 For Res 13(4) 577-588Titus B D MB Lavigne PF Newton et WJ Meades 1990 Proc 1989 IUFRO WorkingParty S105-12 The Silvics and Ecology of Boreal Spruces Inf Rep N-X-271 For CanNewfoundland amp Labrador Reg St Johns NFVeacutezina P E amp Falardeau H 1988 Le deacuteveloppement de peuplements de conifegraveres sur uneperiode de 50 ans apregraves la coupe (Development of conifer stands in a 50 year period after felling)For Chron 64(4) 329-333Viereck LA et WF Johnston 1990 Picea Mariana (Mill) RSP (Black Spruce) pp 227-237 ln ln Burns R and RH Honkala tech coords 1990 Silvics of North America 1Conifers Agriculture Handbook 654 US Department of Agriculture Forest ServiceWashington DC USA vol 2 675pp (Supersedes Agriculture Handbook 271)Waldron RM 1959 Experimental cutting in a mixedwood stand in Saskatchewan 1924 CanoDep Northern Affairs amp Nat Resour For Res Div Ottawa ON Tech No~e 744PEWalton J 1949 Regeneration and growth on cutover lands Lake St John region Canadian Pulpand Paper Association Woodlands SectionWatt A D 1992 in The Ecology ofMixed-Species Stands ofTrees Cannell M G RMalcolm D and PA Robertson eds Blackwell Scientific Publications Oxford England 1992pp 267-275 312 pWeber MG 1991 Aspen management options using fire or cutting Info Rep PI-X-I00Petawawa National Forestry Institute Forestry CanadallppWedeles CHR L Van Damme CJ Daniel et L Scully 1995 Alternative SilviculturalSystems for Ontarios Boreal Mixedwoods A Review ofPotential Options Nat Resour CanCanadian Forest Service Sault Ste Marie ON NODA-NFP Tech Rep TR-18 61pWeetman G F amp Algar D 1976 Selection cutting in over-mature spruce-fir stands inQuebec Cano 1 For Res 6(1) 69-77

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Weetman GF 1995 Silvicultural systems in Canada s boreal forest pp 5-16 ln CR Ramsey(ed) Proceedings Innovative Silviculture Systems in Boreal Forests Symposium held inEdmonton Alberta Canada Oct 2 -8 1994 Clear Lake Publishing Ltd Edmonton AB 106ppWood J E amp Raper R 1987 Alternate strip dearcutting in upland black spruce IIIRegeneration options for leave strips For Chron 63(6) 446-450Yang RC R Butler et A Chow 1994 Aspen Management Information System (SearchableElectronic Database of Populus tremuloides) Canadian Forest Service Northern Forestry Centre5320-122 St Edmonton Alberta T6H 3S5 Canada (program costs $100 - contact Richard Yang- tel 403 435 7247 fax 403-435-7359 e-mail dyangnofcforestrycaYang RC 1989 Growth response ofwhite spruce to release from trembling aspen Inf RepNOR-X-302 Nor Forestry Cen Forestry Cano 24pZasada Jc 1995 Natural regeneration of white spruce - information needs and experience ITomthe Alaskan boreal forest ln CR Ramsey (ed) Proceedings Innovative Silviculture Systems inBoreal Forests Symposium held in Edmonton Alberta Canada Oct 2 -8 1994 106pp

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Clebsch EC et RT Busing 1989 Ecology 70(3) 728-735Crossely D 1976 Growth response ofspruce and fir to release rrom suppression For Chrono52(8) 189-193Cocircteacute JF 1995 Personnel Communication Les Industries Norbord Inc LaSarre QCDansereau P et Y Bergeron 1993 Fire history in the southern boreal forest of north-westernQueacutebec Cano1 For Res 23 25-32DAoust AL et R Doucet (eds) 1994 La Reacutegeacuteneacuteration de la Zone de la Forecirct Mixte Jointpublication ofNatural Resources Canada Canadian Forest Service and Ressources NaturellesQueacutebec Direction de la Recherche Forestegravere143ppDavidson RW Atkins RC Fry RD Racey GD Weingartner DH 1989 Asilvicultural guide for the poplar working group in Ontario Science and Technology SeriesVolume 5 Ontario Ministry ofNatural Resources Toronto OntarioDelaney RR et Cahill MJ 1978 A pattern offorest types on ribbed moraines in easternNewfoundland Cano 1 For Res 8 116-120Dorion F 1994 La reacutegeacuteneacuteration de la forecirct mixte approche et vision dun ameacutenagiste pp95-106ln DAoust AL and R Doucet (eds) 1994 La Reacutegeacuteneacuteration de la Zone de la Forecirct Mixte Jointpublication ofNatural Resources Canada Canadian Forest Service and Ressources NaturellesQueacutebec Direction de la Recherche Forestegravere143ppDoucet R 1988 Advance growth in natural forest stands in Quebec For Chron 64(2) 116-120Doucet R 1989 Regeneration Silviculture of Aspen For Chrono Feb 1989 23-27Elliot JA DM Morris et JL Kantor 1993 Studying successional pathways in forestcommunities an annotated bibliography Ontario Ministry ofNatural resources Ontario ForestResearch Institute Centre for Northern Forest Ecosystem Research For Res Rep No 110320ppFoster DR et King GA 1986 Vegetation pattern and diversity in SE Labrador CanadaBetula papyrifera (birch) forest development in relation to fire history and physiography 1 Ecol74465-483Frank RM 1990 AMes Balsamea (L)Mill (Balsam Fir) pp 26-35 ln Burns R and RHHonkala tech coords 1990 Silvics of North America 1 Conifers Agriculture Handbook 654US Department of Agriculture Forest Service Washington DC USA vol l 675 pp(Supersedes Agriculture Handbook 271)Fraser J W 1976 Viability ofblack spruce seed in or on a boreal forest seedbed For Chron52(5) 229-231Frelich LE et PR Reich 1995 Spatial patterns and succession in aMinnesota ~ou~~ll borealforest Ecological monographs 65(3) 325-346 -Gagnon R Morin H amp St-Pierre H 1991 Natural seed regeneration ofblack spruce (Piceamariana) stands in the Queacutebec boreal forest in Proc conference on natural regenerationmanagement (pp 103-113) Fredericton NB For Can Maritimes RegGauvin C et Bow~hard A 1983 Forest vegetation of Mount Orford Park Queacutebec Cano1Bot 61 1522-1547Givnish TJ 1988 Adaption to sun and shade a whole plant perspective Aust 1 Plant Physiol15 63-92Gordon D 1973 Released advance reproduction ofwhite and red fir growth damage andmortality USDA For Res Pap PSW-95Gouvernement du Queacutebec 1991 Principales maladies des arbres au Queacutebec Ministegravere desForecircts 84pp

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Gouvernement du Queacutebec 1994 Ressource et industrie forestiegraveres Portrait statistique Edition1994 Ministegravere des Ressources Naturelles du Queacutebec Direction des Politiques ForestiegraveresQueacutebec QC 115ppGrigal DF et Ohmann LF 1975 Classification description and dynamics ofupland plantcommunities within a Minnesota wilderness area Ecol Monogr 45389-407Groot A 1984 Report No Inf Rep O-X-358 Sault Ste Marie ON CanoFor Serv GreatLakes For Res CentreHarvey B D amp Y Bergeron Y 1989 Site patterns ofnatural regeneration followingclearcutting in northwestern Queacutebec Cano 1 For Res 19(11) 1458-1469Hatcher R J 1962 A comparison offorest development after clear and partial cutting in forestsection L7 Quebec 1923 to 1958 CanoDep For For Res Br Ste-Foy QC 18ppHatcher R 1960 Development ofbalsam fir following a clearcut in Queacutebec For Branch DepNor Affairs Nat Res Tech Note 87Heinselman ML 1981 Fire intensity and fi-equencyas factors in the distribution and structureofnorthern ecosystems ln Proceedings of Fire Regimes and Ecosystem Properties USDA ForSerY Gen Tech Rep WO-26 pp 7-57Helms J et R Standiford 1985 Predicting release of advance reproduction of mixed coniferspecies in California following overstory removal For Sci 31(1)3-15Herring L 1977 Studies ofadvance subalpine fir in the Kamploops Forest District BC ForSerYRes Note 80 23pHerring L et R McMinn 1980 Natural and advance regeneration of engelmann spruce andsubalpine fir compared 21 years after treatment For ChronoHolling CS 1992 The role of insects in structuring the boreallandscape pp 170-191 lnShugart HH R Leemans and GB Bonan (eds) A systems analysis of the global boreal forestCambridge England Cambridge Univ Press 565ppJeglum J K amp Kennington D J 1993 Strip cutting in black spruce A guide for thepracticing forester Sault Ste Marie ON For Can Ontario Reg Great Lakes For Cent 102ppJeglum JK 1983 Changes in tree species composition in naturally regenerating strip clearcutsin shallow-soil upland black spruce Pp 180-193 ln Wein RW Riewe RR and Methven IR(eds) Conference Proceedings Resources and dynamics of the boreal zone Assoc CanoUnivNorth Stud Thunder Bay ON 544 pJohnson EA 1992 Fire and Vegetation Dynamics Studies From the North American BorealForest Cambridge Univ Press Cambridge England 129ppJones JR 1976 Aspen Harvesting and reproduction ln Utilisation and Marketing Toois forAspen Management in the Rocky Mountains USDA For Serv Rocky Mount Foral1lttRangeExp Sta Gen Tech Rep RM-29 30-34Kuuluvainen T 1994 Gap disturbance ground microtopography and the regenerationdynamics ofboreal coniferous forests in Finland a review Ann Zool Fennici 31 35-51Jones JR 1976 Aspen harvesting and reproduction (thinning harvesting skidding) p 30-34ln Utilization and marketing as tools for aspen management in the Rocky Mountains Proceedingsof the symposium USDA For SerY General Technical Report RM-29 120 p Rocky Mt ForRange Exp Stn Ft Collins ColoJones JR DeByle NV 1985 Fire p 77-81 ln Aspen Ecology and Management in theWestern United States ed NV DeByle and RP Winokur USDA Forest Service GeneralTechnical Report RM-119 Rocky Mountain Forest and Range Exp Stn Fort Collins ColoradoUSA

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Jones JR Trujillo DP 1975 Height-growth comparisons of sorne quaking aspen clones inArizona Res Note RM-282 Fort Collins CO USDA For SerYRocky Mounatin Forest andRange ExpStn 4 ppKabzems R amp Lousier D 1992 Report No CanBC FRDA Rep 176 Victoria BC ForCan Pacific For CentBritish Columbia Min For Res BrKemperman JA 1978 Sucker-root relationships in aspen Ont Min Nat Res TorontoOntario For Res Note 12 4 pKetcheson D E 1977 Report No Inf Rep O-X-263 Sault Ste Marie ON Cano For ServGreat Lakes For Res CentKetcheson D E 1979 Report No Inf Rep O-X-301 Sault Ste Marie ON Cano For ServGreat Lakes For Res CentKimmins JP 1992 Balancing Act Environmental Issues ln Forestry University of BritishColumbia Press Vancouver 244 ppKolabinski V S 1991 Report No Inf Rep NOR-X-316 Edmonton AB For Can NorthwReg Northern For CentKolabinski V S 1994 Int Rep MS-5 Clear-Cutting Alternate Strips and Scarifying in WhiteSpruce-Aspen Stands to Induce White Spruce Regeneration Manitoba amp Saskatchewan DepFor For Res Lab Winnipeg MBLarsen J A 1980 The Boreal Ecosystem Academic Press Toronto ON 1980 500ppLavertu D Y Mauffette et Y Bergeron 1994 Effects of stand age and litter removal on theregeneration ofPopulus tremuloides l Veg Sci 5 561-568LeBarron R K 1942 Partial cutting in black spruce in the Lake States Papers of the MichAcad Sci Arts Lett 28 249-260Lees Jc 1970 Natural regeneration ofwhite spruce under spruce-aspen shelterwood B-18aforest section Alberta Dept ofFisheries and Forestry Canadian Forest service Pub No 127413ppLieffers VJ 1995 Ecology and dynamics ofboreal understory species and their role in partialcut silviculture ln CR Ramsey (ed) Proceedings Innovative Silviculture Systems in BorealForests Symposium held in Edmonton Alberta Canada Oct 2 -8 1994Linteau A 1955 Forest site classification of the northeastern coniferous section boreal forestregion Quebec CanoDep Northern Affairs amp Nat Resour For Br Bull 118 Ottawa ON85ppLongpreacute M-H Y Bergeron D Pareacute et M Beacuteland 1994 Effect of companion species on thegrowth of jack pine (Pinus banksiana Lamb) Cano l For Res24 1846-1853Maini JS 1968 Silvics and ecology ofPopulus in Canada p20-69 ln G~owth_And~Utilization ofPoplars in Canada lS Maini and lH Cayford eds Department ofForestry andRural Development Forestry Branch Departmental Publication 1205 Ottawa ON 257ppMarquis DA 1965 Regeneration ofbirch and associated hardwoods after patch cutting USDAFor SerY Res Pap NE-32 12 pMatthews JD 1989 Silvicultural Systems Clarendon Press Oxford England 284ppMcDonough WT 1979 Quaking aspen - seed germination and early seedling growth USDAFor Serv Interm For Range Exp Stn Ogden Utah Res Pap INT -234 Il ppMcDonough WT 1985 Sexual reproduction seeds and seedlings p 25-28 ln NV DeByleand RP Winokur eds Aspen ecology and management in the western United States USDAFor Serv Rocky Mtn For Range Exp Stn Fort Collins Colorado General Technical ReportRM-119

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McKay H M et DC Malcom 1988 A comparison of the fine root component of a pure andmixed coniferous stand Cano J For Res 18(11) 1416-1426Messier C 1996 Managing light and understory vegetation in boreal and temperate broadleaf-conifer forests pp 59-81 ln Comeau PG and KD Thomas 1996 Silviculture of Temperateand Boreal Broadleaf-conifer Mixtures Proceedings of a workshop held Feb28 - Mar 1 1995Richmond BC British Columbia Ministry of Forests Research Program 163ppMoore C L 1973 Ontario Min Nat Resour For Res Br For Res Rep No 93 Maple ONMorin H et R Gagnon 1992 Structure et croissance de peuplements deacutepinette noire issus dereacutegeacuteneacuteration preacuteeacutetablie une quarantaine danneacutees apregraves coupe au Lac St-Jean Queacutebec ForChrono 18275-283Morris D M et GR MacDonald 1991 For Chrono 67(4)403-410Navratil S 1995 Minimizing wind damage in alternative silviculture systems in boreal forestsJoint publication ofNatural Resources Canada Canadian Forest service and Land and ForestServices Alberta Environmental Protection as per the Canada-Alberta Partnership Agreement inForestry 74ppNavratil S et PR Chapman (eds) 1991 Aspen Management for the 21st CenturyProceedings ofa Symposium held Nov 20-21 1990 in Edmonton AB in conjunction with the12th annual meting of the Poplar Council of Canada Joint Publication ofForestry CanadaNorthwest region and Poplar Council of Canada 174ppNavratil S LG Brace EA Sauder et S Lux 1994 Silvicultural and harvesting options tofavour immature white spruce andaspen regeneration in boreal mixedwoods Natural ResourcesCanada Canadian Forest Service lnf rep NOR-X-337 78ppNavratil S Bella IE Peterson ER 1990 Silviculture and management of aspen in Canadathe western Canada scene p 39-60 ln RD Adams ed Aspen Symposium 89 proceedings July25-27 1989 Duluth Minnesota USDA For Serv North Cent For Exp Stn St Paul MinnGeneral Technical Report NC-140Neinstaedt H et JC Zasada 1990 Picea glauca (Moench) Voss (White Spruce) pp 204-226 ln Burns R and BR Honkala tech coords 1990 Silvics of North America 1 ConifersAgriculture Handbook 654 US Department of Agriculture Forest Service Washington DCUSA vol 2 675pp (Supersedes Agriculture Handbook 271)Nikolov N amp Helmisaari H 1992 Silvics of the circumpolar boreal forest species pp 18-34ln Shugart RH R Leemans and GB Bonan (eds) A systems analysis of the global borealforest Cambridge England Cambridge Univ Press 565ppOhmann LF et Ream RR 1971 Wilderness ecology virgin plant communities of theBoundary Waters Canoe Area USDA For SerY Res Pap NC-63 55 pPareacute D Y Bergeron et C Camireacute 1993 Changes in the forest floor ofCanadian southernboreal forest after disturbance J Veg Sci 3 811-818Palik RJ et K S Pregitzer 1993 The vertical development of early successional forests inNorthern Michigan USA J Ecoi 81 271-285Palik RJ et K S Pregitzer 1995 Height growth of advance regeneration under an even-agedbigtooth aspen (Populus grandidentata) overstory Am MidI Nat 134 166-175Perala DA 1977 Managers handbook for aspen in the north-central states USDA For SerYGeneral Technical Report NC-36 30 p North Central Forest Exp Stn St Paul MinnPerala DA 1978 Sucker production survival and growth on outplanted long and short aspenroot cuttings of different diameters USDA For SerYRes Note NC-241 4 p North CentralForest Exp Stn St Paul Minn

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Perala DA 1990 Popuus Tremuoides Michx (Quaking Aspen) pp 555-569 ln Burns R andBR Honkala tech coords 1990 Silvics of North America 2 Hardwoods AgricultureHandbook 654 US Department of Agriculture Forest Service Washington DC USA vol 2877pp (Supersedes Agriculture Handbook 271)Perala DA et A A Alm 1990 Regeneration silviculture ofbirch a review For Ecol andManage 32(1) 39-77Perala Donald A et Alm Alvin A 1989 Regenerating paper birch in the Lake States with theshelterwood method North J Appl For 6(4) 151-153Peterson EB et NM Peterson 1995 Aspen Managers Handbook for British ColombiaCanadian Forest Service Pacific Forestry Centre and British Columbia Ministry ofForestsResearch Branch (Victoria) Canada-British Columbia Partnership Agreement on Forest ResourceDevelopment FRDA Rep 230 110ppPeterson EB Peterson NM 1992 Ecology management and use of aspen and balsampoplar in the prairie provinces Forestry Canada Northwest Region Northern Forestry CentreEdmonton Alberta Special Report 1 252 ppPeterson EB et N M Peterson 1994 Synopsis of information on white engelmann and blackspruce regeneration in North America Joint Publication Natural Resources Canada CanadianForest Service and Alberta Environmental Protection Land and Forest Services (Canada-AlbertaPartnership Agreement in Forestry) Rep No M8031 A8039-112221ppPollard DFW 1971 Mortality and annual changes in distribution ofabove-ground biomass inan aspen sucker stand Canadian Journal of Forest Research 1262-266Preacutevost M 1996 Mixedwood management research and practice in Queacutebec pp97-101 lnComeau PG and KD Thomas 1996 Silviculture of Temperate and Boreal Broadleaf-coniferMixtures Proceedings ofa workshop held Feb28 - Mar 1 1995 Richmond BC BritishColumbia Ministry ofForests Research Program 163ppRacey GD TS Whitfield et RA Sims 1989 Northwestern Ontario forest ecosysteminterpretations Ontario Min Nat Resour Northw Ontario For Technol Dev UnitNWOFTDU Tech Rep 46 90ppRoland J 1993 Large-scale forest fragmentation increases the duration oftent caterpillaroutbreak Oecologia 93(1)25-30Rowe JS et GW Scotter 1973 Fire in the boreal forest Quat Res 3 444-464Rowe JS 1961 Critique of sorne vegetational concepts as applied to forests of northwesternAlberta Cano J Bot 39 1007-1017Rudolf TD et PR Laidly 1990 Pinus Banksiana Lamb (Jack Pine) pp 280-293 ln BurnsR and BR Honkala tech coords 1990 Silvics of North America 1 Conifers AgricultureHandbook 654 US Department of Agriculture Forest Service Washington-DC~usA vol 2675pp (Supersedes Agriculture Handbook 271)Ruel Jc 1992 Abondance de la reacutegeacuteneacuteration 5 ans apregraves la coupe agrave blanc meacutecaniseacutee depeuplements deacutepinette noire (Picea mariana) Cano J For Res 221630-1638Runkel JR 1985 Disturbance regimes in temperate forests pp 17-34 in Pickett STA andPS White (eds) 1985 The Ecology ofNatural Disturbance and Patch Dynamics AcademicPress Inc Orlando Florida USA 472ppRunkel JR 1982 Patterns of disturbance in sorne old-growth mesic forests of eastern NorthAmerica Ecology 63(5) 1533-1546Schier GA 1978 Variation in suckering capacity among and within lateral mots of an aspenclone USDA Forest Service Research Note INT-241 6 p Intermountain Forest and RangeExperimentation Station Ogden Utah

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Shepard RK 1975 Radial distribution of corticular photosynthesis in stems ofbigtooth andtrembling aspen Forest Science 21(4)370-372Shepperd WD 1986 Silviculture of aspen forests in the Rocky Mountains and the SouthwestUSDA For Serv Rocky Mtn For Range Exp Stn Fort Collins Colo RM-TT-7Sims RA BG Mackey et KA Baldwin 1995 Stand and landscape level applications ofaforest ecosystem classification for northwestern Ontario Canada Ann Sei For 52 573-588Sims RA HM Kershaw et GM Wickware 1990 The Autecology of Major Tree Species inthe North Central Region of Ontario Forestry Canada Ontario Region Sault Ste Marie OntarioCanada Northwestern Ontario Forest Development Unit Ontario Ministry ofNatural ResourcesThunder Bay Ontario Canada Canada-Ontario Forest Resource Development Agreement Rep3302 Northwestern Ontario Forest Technology Development Unit Tech Rep 48 126ppSprugel DG et Bormann FH 1981 Natural disturbance and the steady state in high-altitudebalsam fir forests Science 211 390-393Stafford LO Jc Bjorkbom et Jc Zasada 1990 Betula papyrifera Marsh (Paper Birch)pp 158-171 ln Burns R and RH Honkala tech coords 1990 Silvics of North America 2Hardwoods Agriculture Handbook 654 US Department of Agriculture Forest ServiceWashington DC USA vol 2 877pp (Supersedes Agriculture Handbook 271)Stelfox JB (ed) 1995 Relationships between stand age stand structure and biodiversity inaspen mixedwood forests in Alberta Joint publication of Alberta Environmental Centre(AECV95-Rl) Vegerville AB and Canadian Forest service (project No 000IA) EdmontonAB 308ppStrong WL et GH La Roi 1983 Rooting depths and successional development of selectedboreal forest communities Cano 1 For Res 13(4) 577-588Titus B D MB Lavigne PF Newton et WJ Meades 1990 Proc 1989 IUFRO WorkingParty S105-12 The Silvics and Ecology of Boreal Spruces Inf Rep N-X-271 For CanNewfoundland amp Labrador Reg St Johns NFVeacutezina P E amp Falardeau H 1988 Le deacuteveloppement de peuplements de conifegraveres sur uneperiode de 50 ans apregraves la coupe (Development of conifer stands in a 50 year period after felling)For Chron 64(4) 329-333Viereck LA et WF Johnston 1990 Picea Mariana (Mill) RSP (Black Spruce) pp 227-237 ln ln Burns R and RH Honkala tech coords 1990 Silvics of North America 1Conifers Agriculture Handbook 654 US Department of Agriculture Forest ServiceWashington DC USA vol 2 675pp (Supersedes Agriculture Handbook 271)Waldron RM 1959 Experimental cutting in a mixedwood stand in Saskatchewan 1924 CanoDep Northern Affairs amp Nat Resour For Res Div Ottawa ON Tech No~e 744PEWalton J 1949 Regeneration and growth on cutover lands Lake St John region Canadian Pulpand Paper Association Woodlands SectionWatt A D 1992 in The Ecology ofMixed-Species Stands ofTrees Cannell M G RMalcolm D and PA Robertson eds Blackwell Scientific Publications Oxford England 1992pp 267-275 312 pWeber MG 1991 Aspen management options using fire or cutting Info Rep PI-X-I00Petawawa National Forestry Institute Forestry CanadallppWedeles CHR L Van Damme CJ Daniel et L Scully 1995 Alternative SilviculturalSystems for Ontarios Boreal Mixedwoods A Review ofPotential Options Nat Resour CanCanadian Forest Service Sault Ste Marie ON NODA-NFP Tech Rep TR-18 61pWeetman G F amp Algar D 1976 Selection cutting in over-mature spruce-fir stands inQuebec Cano 1 For Res 6(1) 69-77

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Weetman GF 1995 Silvicultural systems in Canada s boreal forest pp 5-16 ln CR Ramsey(ed) Proceedings Innovative Silviculture Systems in Boreal Forests Symposium held inEdmonton Alberta Canada Oct 2 -8 1994 Clear Lake Publishing Ltd Edmonton AB 106ppWood J E amp Raper R 1987 Alternate strip dearcutting in upland black spruce IIIRegeneration options for leave strips For Chron 63(6) 446-450Yang RC R Butler et A Chow 1994 Aspen Management Information System (SearchableElectronic Database of Populus tremuloides) Canadian Forest Service Northern Forestry Centre5320-122 St Edmonton Alberta T6H 3S5 Canada (program costs $100 - contact Richard Yang- tel 403 435 7247 fax 403-435-7359 e-mail dyangnofcforestrycaYang RC 1989 Growth response ofwhite spruce to release from trembling aspen Inf RepNOR-X-302 Nor Forestry Cen Forestry Cano 24pZasada Jc 1995 Natural regeneration of white spruce - information needs and experience ITomthe Alaskan boreal forest ln CR Ramsey (ed) Proceedings Innovative Silviculture Systems inBoreal Forests Symposium held in Edmonton Alberta Canada Oct 2 -8 1994 106pp

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Gouvernement du Queacutebec 1994 Ressource et industrie forestiegraveres Portrait statistique Edition1994 Ministegravere des Ressources Naturelles du Queacutebec Direction des Politiques ForestiegraveresQueacutebec QC 115ppGrigal DF et Ohmann LF 1975 Classification description and dynamics ofupland plantcommunities within a Minnesota wilderness area Ecol Monogr 45389-407Groot A 1984 Report No Inf Rep O-X-358 Sault Ste Marie ON CanoFor Serv GreatLakes For Res CentreHarvey B D amp Y Bergeron Y 1989 Site patterns ofnatural regeneration followingclearcutting in northwestern Queacutebec Cano 1 For Res 19(11) 1458-1469Hatcher R J 1962 A comparison offorest development after clear and partial cutting in forestsection L7 Quebec 1923 to 1958 CanoDep For For Res Br Ste-Foy QC 18ppHatcher R 1960 Development ofbalsam fir following a clearcut in Queacutebec For Branch DepNor Affairs Nat Res Tech Note 87Heinselman ML 1981 Fire intensity and fi-equencyas factors in the distribution and structureofnorthern ecosystems ln Proceedings of Fire Regimes and Ecosystem Properties USDA ForSerY Gen Tech Rep WO-26 pp 7-57Helms J et R Standiford 1985 Predicting release of advance reproduction of mixed coniferspecies in California following overstory removal For Sci 31(1)3-15Herring L 1977 Studies ofadvance subalpine fir in the Kamploops Forest District BC ForSerYRes Note 80 23pHerring L et R McMinn 1980 Natural and advance regeneration of engelmann spruce andsubalpine fir compared 21 years after treatment For ChronoHolling CS 1992 The role of insects in structuring the boreallandscape pp 170-191 lnShugart HH R Leemans and GB Bonan (eds) A systems analysis of the global boreal forestCambridge England Cambridge Univ Press 565ppJeglum J K amp Kennington D J 1993 Strip cutting in black spruce A guide for thepracticing forester Sault Ste Marie ON For Can Ontario Reg Great Lakes For Cent 102ppJeglum JK 1983 Changes in tree species composition in naturally regenerating strip clearcutsin shallow-soil upland black spruce Pp 180-193 ln Wein RW Riewe RR and Methven IR(eds) Conference Proceedings Resources and dynamics of the boreal zone Assoc CanoUnivNorth Stud Thunder Bay ON 544 pJohnson EA 1992 Fire and Vegetation Dynamics Studies From the North American BorealForest Cambridge Univ Press Cambridge England 129ppJones JR 1976 Aspen Harvesting and reproduction ln Utilisation and Marketing Toois forAspen Management in the Rocky Mountains USDA For Serv Rocky Mount Foral1lttRangeExp Sta Gen Tech Rep RM-29 30-34Kuuluvainen T 1994 Gap disturbance ground microtopography and the regenerationdynamics ofboreal coniferous forests in Finland a review Ann Zool Fennici 31 35-51Jones JR 1976 Aspen harvesting and reproduction (thinning harvesting skidding) p 30-34ln Utilization and marketing as tools for aspen management in the Rocky Mountains Proceedingsof the symposium USDA For SerY General Technical Report RM-29 120 p Rocky Mt ForRange Exp Stn Ft Collins ColoJones JR DeByle NV 1985 Fire p 77-81 ln Aspen Ecology and Management in theWestern United States ed NV DeByle and RP Winokur USDA Forest Service GeneralTechnical Report RM-119 Rocky Mountain Forest and Range Exp Stn Fort Collins ColoradoUSA

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Jones JR Trujillo DP 1975 Height-growth comparisons of sorne quaking aspen clones inArizona Res Note RM-282 Fort Collins CO USDA For SerYRocky Mounatin Forest andRange ExpStn 4 ppKabzems R amp Lousier D 1992 Report No CanBC FRDA Rep 176 Victoria BC ForCan Pacific For CentBritish Columbia Min For Res BrKemperman JA 1978 Sucker-root relationships in aspen Ont Min Nat Res TorontoOntario For Res Note 12 4 pKetcheson D E 1977 Report No Inf Rep O-X-263 Sault Ste Marie ON Cano For ServGreat Lakes For Res CentKetcheson D E 1979 Report No Inf Rep O-X-301 Sault Ste Marie ON Cano For ServGreat Lakes For Res CentKimmins JP 1992 Balancing Act Environmental Issues ln Forestry University of BritishColumbia Press Vancouver 244 ppKolabinski V S 1991 Report No Inf Rep NOR-X-316 Edmonton AB For Can NorthwReg Northern For CentKolabinski V S 1994 Int Rep MS-5 Clear-Cutting Alternate Strips and Scarifying in WhiteSpruce-Aspen Stands to Induce White Spruce Regeneration Manitoba amp Saskatchewan DepFor For Res Lab Winnipeg MBLarsen J A 1980 The Boreal Ecosystem Academic Press Toronto ON 1980 500ppLavertu D Y Mauffette et Y Bergeron 1994 Effects of stand age and litter removal on theregeneration ofPopulus tremuloides l Veg Sci 5 561-568LeBarron R K 1942 Partial cutting in black spruce in the Lake States Papers of the MichAcad Sci Arts Lett 28 249-260Lees Jc 1970 Natural regeneration ofwhite spruce under spruce-aspen shelterwood B-18aforest section Alberta Dept ofFisheries and Forestry Canadian Forest service Pub No 127413ppLieffers VJ 1995 Ecology and dynamics ofboreal understory species and their role in partialcut silviculture ln CR Ramsey (ed) Proceedings Innovative Silviculture Systems in BorealForests Symposium held in Edmonton Alberta Canada Oct 2 -8 1994Linteau A 1955 Forest site classification of the northeastern coniferous section boreal forestregion Quebec CanoDep Northern Affairs amp Nat Resour For Br Bull 118 Ottawa ON85ppLongpreacute M-H Y Bergeron D Pareacute et M Beacuteland 1994 Effect of companion species on thegrowth of jack pine (Pinus banksiana Lamb) Cano l For Res24 1846-1853Maini JS 1968 Silvics and ecology ofPopulus in Canada p20-69 ln G~owth_And~Utilization ofPoplars in Canada lS Maini and lH Cayford eds Department ofForestry andRural Development Forestry Branch Departmental Publication 1205 Ottawa ON 257ppMarquis DA 1965 Regeneration ofbirch and associated hardwoods after patch cutting USDAFor SerY Res Pap NE-32 12 pMatthews JD 1989 Silvicultural Systems Clarendon Press Oxford England 284ppMcDonough WT 1979 Quaking aspen - seed germination and early seedling growth USDAFor Serv Interm For Range Exp Stn Ogden Utah Res Pap INT -234 Il ppMcDonough WT 1985 Sexual reproduction seeds and seedlings p 25-28 ln NV DeByleand RP Winokur eds Aspen ecology and management in the western United States USDAFor Serv Rocky Mtn For Range Exp Stn Fort Collins Colorado General Technical ReportRM-119

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McKay H M et DC Malcom 1988 A comparison of the fine root component of a pure andmixed coniferous stand Cano J For Res 18(11) 1416-1426Messier C 1996 Managing light and understory vegetation in boreal and temperate broadleaf-conifer forests pp 59-81 ln Comeau PG and KD Thomas 1996 Silviculture of Temperateand Boreal Broadleaf-conifer Mixtures Proceedings of a workshop held Feb28 - Mar 1 1995Richmond BC British Columbia Ministry of Forests Research Program 163ppMoore C L 1973 Ontario Min Nat Resour For Res Br For Res Rep No 93 Maple ONMorin H et R Gagnon 1992 Structure et croissance de peuplements deacutepinette noire issus dereacutegeacuteneacuteration preacuteeacutetablie une quarantaine danneacutees apregraves coupe au Lac St-Jean Queacutebec ForChrono 18275-283Morris D M et GR MacDonald 1991 For Chrono 67(4)403-410Navratil S 1995 Minimizing wind damage in alternative silviculture systems in boreal forestsJoint publication ofNatural Resources Canada Canadian Forest service and Land and ForestServices Alberta Environmental Protection as per the Canada-Alberta Partnership Agreement inForestry 74ppNavratil S et PR Chapman (eds) 1991 Aspen Management for the 21st CenturyProceedings ofa Symposium held Nov 20-21 1990 in Edmonton AB in conjunction with the12th annual meting of the Poplar Council of Canada Joint Publication ofForestry CanadaNorthwest region and Poplar Council of Canada 174ppNavratil S LG Brace EA Sauder et S Lux 1994 Silvicultural and harvesting options tofavour immature white spruce andaspen regeneration in boreal mixedwoods Natural ResourcesCanada Canadian Forest Service lnf rep NOR-X-337 78ppNavratil S Bella IE Peterson ER 1990 Silviculture and management of aspen in Canadathe western Canada scene p 39-60 ln RD Adams ed Aspen Symposium 89 proceedings July25-27 1989 Duluth Minnesota USDA For Serv North Cent For Exp Stn St Paul MinnGeneral Technical Report NC-140Neinstaedt H et JC Zasada 1990 Picea glauca (Moench) Voss (White Spruce) pp 204-226 ln Burns R and BR Honkala tech coords 1990 Silvics of North America 1 ConifersAgriculture Handbook 654 US Department of Agriculture Forest Service Washington DCUSA vol 2 675pp (Supersedes Agriculture Handbook 271)Nikolov N amp Helmisaari H 1992 Silvics of the circumpolar boreal forest species pp 18-34ln Shugart RH R Leemans and GB Bonan (eds) A systems analysis of the global borealforest Cambridge England Cambridge Univ Press 565ppOhmann LF et Ream RR 1971 Wilderness ecology virgin plant communities of theBoundary Waters Canoe Area USDA For SerY Res Pap NC-63 55 pPareacute D Y Bergeron et C Camireacute 1993 Changes in the forest floor ofCanadian southernboreal forest after disturbance J Veg Sci 3 811-818Palik RJ et K S Pregitzer 1993 The vertical development of early successional forests inNorthern Michigan USA J Ecoi 81 271-285Palik RJ et K S Pregitzer 1995 Height growth of advance regeneration under an even-agedbigtooth aspen (Populus grandidentata) overstory Am MidI Nat 134 166-175Perala DA 1977 Managers handbook for aspen in the north-central states USDA For SerYGeneral Technical Report NC-36 30 p North Central Forest Exp Stn St Paul MinnPerala DA 1978 Sucker production survival and growth on outplanted long and short aspenroot cuttings of different diameters USDA For SerYRes Note NC-241 4 p North CentralForest Exp Stn St Paul Minn

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Perala DA 1990 Popuus Tremuoides Michx (Quaking Aspen) pp 555-569 ln Burns R andBR Honkala tech coords 1990 Silvics of North America 2 Hardwoods AgricultureHandbook 654 US Department of Agriculture Forest Service Washington DC USA vol 2877pp (Supersedes Agriculture Handbook 271)Perala DA et A A Alm 1990 Regeneration silviculture ofbirch a review For Ecol andManage 32(1) 39-77Perala Donald A et Alm Alvin A 1989 Regenerating paper birch in the Lake States with theshelterwood method North J Appl For 6(4) 151-153Peterson EB et NM Peterson 1995 Aspen Managers Handbook for British ColombiaCanadian Forest Service Pacific Forestry Centre and British Columbia Ministry ofForestsResearch Branch (Victoria) Canada-British Columbia Partnership Agreement on Forest ResourceDevelopment FRDA Rep 230 110ppPeterson EB Peterson NM 1992 Ecology management and use of aspen and balsampoplar in the prairie provinces Forestry Canada Northwest Region Northern Forestry CentreEdmonton Alberta Special Report 1 252 ppPeterson EB et N M Peterson 1994 Synopsis of information on white engelmann and blackspruce regeneration in North America Joint Publication Natural Resources Canada CanadianForest Service and Alberta Environmental Protection Land and Forest Services (Canada-AlbertaPartnership Agreement in Forestry) Rep No M8031 A8039-112221ppPollard DFW 1971 Mortality and annual changes in distribution ofabove-ground biomass inan aspen sucker stand Canadian Journal of Forest Research 1262-266Preacutevost M 1996 Mixedwood management research and practice in Queacutebec pp97-101 lnComeau PG and KD Thomas 1996 Silviculture of Temperate and Boreal Broadleaf-coniferMixtures Proceedings ofa workshop held Feb28 - Mar 1 1995 Richmond BC BritishColumbia Ministry ofForests Research Program 163ppRacey GD TS Whitfield et RA Sims 1989 Northwestern Ontario forest ecosysteminterpretations Ontario Min Nat Resour Northw Ontario For Technol Dev UnitNWOFTDU Tech Rep 46 90ppRoland J 1993 Large-scale forest fragmentation increases the duration oftent caterpillaroutbreak Oecologia 93(1)25-30Rowe JS et GW Scotter 1973 Fire in the boreal forest Quat Res 3 444-464Rowe JS 1961 Critique of sorne vegetational concepts as applied to forests of northwesternAlberta Cano J Bot 39 1007-1017Rudolf TD et PR Laidly 1990 Pinus Banksiana Lamb (Jack Pine) pp 280-293 ln BurnsR and BR Honkala tech coords 1990 Silvics of North America 1 Conifers AgricultureHandbook 654 US Department of Agriculture Forest Service Washington-DC~usA vol 2675pp (Supersedes Agriculture Handbook 271)Ruel Jc 1992 Abondance de la reacutegeacuteneacuteration 5 ans apregraves la coupe agrave blanc meacutecaniseacutee depeuplements deacutepinette noire (Picea mariana) Cano J For Res 221630-1638Runkel JR 1985 Disturbance regimes in temperate forests pp 17-34 in Pickett STA andPS White (eds) 1985 The Ecology ofNatural Disturbance and Patch Dynamics AcademicPress Inc Orlando Florida USA 472ppRunkel JR 1982 Patterns of disturbance in sorne old-growth mesic forests of eastern NorthAmerica Ecology 63(5) 1533-1546Schier GA 1978 Variation in suckering capacity among and within lateral mots of an aspenclone USDA Forest Service Research Note INT-241 6 p Intermountain Forest and RangeExperimentation Station Ogden Utah

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Shepard RK 1975 Radial distribution of corticular photosynthesis in stems ofbigtooth andtrembling aspen Forest Science 21(4)370-372Shepperd WD 1986 Silviculture of aspen forests in the Rocky Mountains and the SouthwestUSDA For Serv Rocky Mtn For Range Exp Stn Fort Collins Colo RM-TT-7Sims RA BG Mackey et KA Baldwin 1995 Stand and landscape level applications ofaforest ecosystem classification for northwestern Ontario Canada Ann Sei For 52 573-588Sims RA HM Kershaw et GM Wickware 1990 The Autecology of Major Tree Species inthe North Central Region of Ontario Forestry Canada Ontario Region Sault Ste Marie OntarioCanada Northwestern Ontario Forest Development Unit Ontario Ministry ofNatural ResourcesThunder Bay Ontario Canada Canada-Ontario Forest Resource Development Agreement Rep3302 Northwestern Ontario Forest Technology Development Unit Tech Rep 48 126ppSprugel DG et Bormann FH 1981 Natural disturbance and the steady state in high-altitudebalsam fir forests Science 211 390-393Stafford LO Jc Bjorkbom et Jc Zasada 1990 Betula papyrifera Marsh (Paper Birch)pp 158-171 ln Burns R and RH Honkala tech coords 1990 Silvics of North America 2Hardwoods Agriculture Handbook 654 US Department of Agriculture Forest ServiceWashington DC USA vol 2 877pp (Supersedes Agriculture Handbook 271)Stelfox JB (ed) 1995 Relationships between stand age stand structure and biodiversity inaspen mixedwood forests in Alberta Joint publication of Alberta Environmental Centre(AECV95-Rl) Vegerville AB and Canadian Forest service (project No 000IA) EdmontonAB 308ppStrong WL et GH La Roi 1983 Rooting depths and successional development of selectedboreal forest communities Cano 1 For Res 13(4) 577-588Titus B D MB Lavigne PF Newton et WJ Meades 1990 Proc 1989 IUFRO WorkingParty S105-12 The Silvics and Ecology of Boreal Spruces Inf Rep N-X-271 For CanNewfoundland amp Labrador Reg St Johns NFVeacutezina P E amp Falardeau H 1988 Le deacuteveloppement de peuplements de conifegraveres sur uneperiode de 50 ans apregraves la coupe (Development of conifer stands in a 50 year period after felling)For Chron 64(4) 329-333Viereck LA et WF Johnston 1990 Picea Mariana (Mill) RSP (Black Spruce) pp 227-237 ln ln Burns R and RH Honkala tech coords 1990 Silvics of North America 1Conifers Agriculture Handbook 654 US Department of Agriculture Forest ServiceWashington DC USA vol 2 675pp (Supersedes Agriculture Handbook 271)Waldron RM 1959 Experimental cutting in a mixedwood stand in Saskatchewan 1924 CanoDep Northern Affairs amp Nat Resour For Res Div Ottawa ON Tech No~e 744PEWalton J 1949 Regeneration and growth on cutover lands Lake St John region Canadian Pulpand Paper Association Woodlands SectionWatt A D 1992 in The Ecology ofMixed-Species Stands ofTrees Cannell M G RMalcolm D and PA Robertson eds Blackwell Scientific Publications Oxford England 1992pp 267-275 312 pWeber MG 1991 Aspen management options using fire or cutting Info Rep PI-X-I00Petawawa National Forestry Institute Forestry CanadallppWedeles CHR L Van Damme CJ Daniel et L Scully 1995 Alternative SilviculturalSystems for Ontarios Boreal Mixedwoods A Review ofPotential Options Nat Resour CanCanadian Forest Service Sault Ste Marie ON NODA-NFP Tech Rep TR-18 61pWeetman G F amp Algar D 1976 Selection cutting in over-mature spruce-fir stands inQuebec Cano 1 For Res 6(1) 69-77

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Weetman GF 1995 Silvicultural systems in Canada s boreal forest pp 5-16 ln CR Ramsey(ed) Proceedings Innovative Silviculture Systems in Boreal Forests Symposium held inEdmonton Alberta Canada Oct 2 -8 1994 Clear Lake Publishing Ltd Edmonton AB 106ppWood J E amp Raper R 1987 Alternate strip dearcutting in upland black spruce IIIRegeneration options for leave strips For Chron 63(6) 446-450Yang RC R Butler et A Chow 1994 Aspen Management Information System (SearchableElectronic Database of Populus tremuloides) Canadian Forest Service Northern Forestry Centre5320-122 St Edmonton Alberta T6H 3S5 Canada (program costs $100 - contact Richard Yang- tel 403 435 7247 fax 403-435-7359 e-mail dyangnofcforestrycaYang RC 1989 Growth response ofwhite spruce to release from trembling aspen Inf RepNOR-X-302 Nor Forestry Cen Forestry Cano 24pZasada Jc 1995 Natural regeneration of white spruce - information needs and experience ITomthe Alaskan boreal forest ln CR Ramsey (ed) Proceedings Innovative Silviculture Systems inBoreal Forests Symposium held in Edmonton Alberta Canada Oct 2 -8 1994 106pp

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Jones JR Trujillo DP 1975 Height-growth comparisons of sorne quaking aspen clones inArizona Res Note RM-282 Fort Collins CO USDA For SerYRocky Mounatin Forest andRange ExpStn 4 ppKabzems R amp Lousier D 1992 Report No CanBC FRDA Rep 176 Victoria BC ForCan Pacific For CentBritish Columbia Min For Res BrKemperman JA 1978 Sucker-root relationships in aspen Ont Min Nat Res TorontoOntario For Res Note 12 4 pKetcheson D E 1977 Report No Inf Rep O-X-263 Sault Ste Marie ON Cano For ServGreat Lakes For Res CentKetcheson D E 1979 Report No Inf Rep O-X-301 Sault Ste Marie ON Cano For ServGreat Lakes For Res CentKimmins JP 1992 Balancing Act Environmental Issues ln Forestry University of BritishColumbia Press Vancouver 244 ppKolabinski V S 1991 Report No Inf Rep NOR-X-316 Edmonton AB For Can NorthwReg Northern For CentKolabinski V S 1994 Int Rep MS-5 Clear-Cutting Alternate Strips and Scarifying in WhiteSpruce-Aspen Stands to Induce White Spruce Regeneration Manitoba amp Saskatchewan DepFor For Res Lab Winnipeg MBLarsen J A 1980 The Boreal Ecosystem Academic Press Toronto ON 1980 500ppLavertu D Y Mauffette et Y Bergeron 1994 Effects of stand age and litter removal on theregeneration ofPopulus tremuloides l Veg Sci 5 561-568LeBarron R K 1942 Partial cutting in black spruce in the Lake States Papers of the MichAcad Sci Arts Lett 28 249-260Lees Jc 1970 Natural regeneration ofwhite spruce under spruce-aspen shelterwood B-18aforest section Alberta Dept ofFisheries and Forestry Canadian Forest service Pub No 127413ppLieffers VJ 1995 Ecology and dynamics ofboreal understory species and their role in partialcut silviculture ln CR Ramsey (ed) Proceedings Innovative Silviculture Systems in BorealForests Symposium held in Edmonton Alberta Canada Oct 2 -8 1994Linteau A 1955 Forest site classification of the northeastern coniferous section boreal forestregion Quebec CanoDep Northern Affairs amp Nat Resour For Br Bull 118 Ottawa ON85ppLongpreacute M-H Y Bergeron D Pareacute et M Beacuteland 1994 Effect of companion species on thegrowth of jack pine (Pinus banksiana Lamb) Cano l For Res24 1846-1853Maini JS 1968 Silvics and ecology ofPopulus in Canada p20-69 ln G~owth_And~Utilization ofPoplars in Canada lS Maini and lH Cayford eds Department ofForestry andRural Development Forestry Branch Departmental Publication 1205 Ottawa ON 257ppMarquis DA 1965 Regeneration ofbirch and associated hardwoods after patch cutting USDAFor SerY Res Pap NE-32 12 pMatthews JD 1989 Silvicultural Systems Clarendon Press Oxford England 284ppMcDonough WT 1979 Quaking aspen - seed germination and early seedling growth USDAFor Serv Interm For Range Exp Stn Ogden Utah Res Pap INT -234 Il ppMcDonough WT 1985 Sexual reproduction seeds and seedlings p 25-28 ln NV DeByleand RP Winokur eds Aspen ecology and management in the western United States USDAFor Serv Rocky Mtn For Range Exp Stn Fort Collins Colorado General Technical ReportRM-119

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McKay H M et DC Malcom 1988 A comparison of the fine root component of a pure andmixed coniferous stand Cano J For Res 18(11) 1416-1426Messier C 1996 Managing light and understory vegetation in boreal and temperate broadleaf-conifer forests pp 59-81 ln Comeau PG and KD Thomas 1996 Silviculture of Temperateand Boreal Broadleaf-conifer Mixtures Proceedings of a workshop held Feb28 - Mar 1 1995Richmond BC British Columbia Ministry of Forests Research Program 163ppMoore C L 1973 Ontario Min Nat Resour For Res Br For Res Rep No 93 Maple ONMorin H et R Gagnon 1992 Structure et croissance de peuplements deacutepinette noire issus dereacutegeacuteneacuteration preacuteeacutetablie une quarantaine danneacutees apregraves coupe au Lac St-Jean Queacutebec ForChrono 18275-283Morris D M et GR MacDonald 1991 For Chrono 67(4)403-410Navratil S 1995 Minimizing wind damage in alternative silviculture systems in boreal forestsJoint publication ofNatural Resources Canada Canadian Forest service and Land and ForestServices Alberta Environmental Protection as per the Canada-Alberta Partnership Agreement inForestry 74ppNavratil S et PR Chapman (eds) 1991 Aspen Management for the 21st CenturyProceedings ofa Symposium held Nov 20-21 1990 in Edmonton AB in conjunction with the12th annual meting of the Poplar Council of Canada Joint Publication ofForestry CanadaNorthwest region and Poplar Council of Canada 174ppNavratil S LG Brace EA Sauder et S Lux 1994 Silvicultural and harvesting options tofavour immature white spruce andaspen regeneration in boreal mixedwoods Natural ResourcesCanada Canadian Forest Service lnf rep NOR-X-337 78ppNavratil S Bella IE Peterson ER 1990 Silviculture and management of aspen in Canadathe western Canada scene p 39-60 ln RD Adams ed Aspen Symposium 89 proceedings July25-27 1989 Duluth Minnesota USDA For Serv North Cent For Exp Stn St Paul MinnGeneral Technical Report NC-140Neinstaedt H et JC Zasada 1990 Picea glauca (Moench) Voss (White Spruce) pp 204-226 ln Burns R and BR Honkala tech coords 1990 Silvics of North America 1 ConifersAgriculture Handbook 654 US Department of Agriculture Forest Service Washington DCUSA vol 2 675pp (Supersedes Agriculture Handbook 271)Nikolov N amp Helmisaari H 1992 Silvics of the circumpolar boreal forest species pp 18-34ln Shugart RH R Leemans and GB Bonan (eds) A systems analysis of the global borealforest Cambridge England Cambridge Univ Press 565ppOhmann LF et Ream RR 1971 Wilderness ecology virgin plant communities of theBoundary Waters Canoe Area USDA For SerY Res Pap NC-63 55 pPareacute D Y Bergeron et C Camireacute 1993 Changes in the forest floor ofCanadian southernboreal forest after disturbance J Veg Sci 3 811-818Palik RJ et K S Pregitzer 1993 The vertical development of early successional forests inNorthern Michigan USA J Ecoi 81 271-285Palik RJ et K S Pregitzer 1995 Height growth of advance regeneration under an even-agedbigtooth aspen (Populus grandidentata) overstory Am MidI Nat 134 166-175Perala DA 1977 Managers handbook for aspen in the north-central states USDA For SerYGeneral Technical Report NC-36 30 p North Central Forest Exp Stn St Paul MinnPerala DA 1978 Sucker production survival and growth on outplanted long and short aspenroot cuttings of different diameters USDA For SerYRes Note NC-241 4 p North CentralForest Exp Stn St Paul Minn

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Perala DA 1990 Popuus Tremuoides Michx (Quaking Aspen) pp 555-569 ln Burns R andBR Honkala tech coords 1990 Silvics of North America 2 Hardwoods AgricultureHandbook 654 US Department of Agriculture Forest Service Washington DC USA vol 2877pp (Supersedes Agriculture Handbook 271)Perala DA et A A Alm 1990 Regeneration silviculture ofbirch a review For Ecol andManage 32(1) 39-77Perala Donald A et Alm Alvin A 1989 Regenerating paper birch in the Lake States with theshelterwood method North J Appl For 6(4) 151-153Peterson EB et NM Peterson 1995 Aspen Managers Handbook for British ColombiaCanadian Forest Service Pacific Forestry Centre and British Columbia Ministry ofForestsResearch Branch (Victoria) Canada-British Columbia Partnership Agreement on Forest ResourceDevelopment FRDA Rep 230 110ppPeterson EB Peterson NM 1992 Ecology management and use of aspen and balsampoplar in the prairie provinces Forestry Canada Northwest Region Northern Forestry CentreEdmonton Alberta Special Report 1 252 ppPeterson EB et N M Peterson 1994 Synopsis of information on white engelmann and blackspruce regeneration in North America Joint Publication Natural Resources Canada CanadianForest Service and Alberta Environmental Protection Land and Forest Services (Canada-AlbertaPartnership Agreement in Forestry) Rep No M8031 A8039-112221ppPollard DFW 1971 Mortality and annual changes in distribution ofabove-ground biomass inan aspen sucker stand Canadian Journal of Forest Research 1262-266Preacutevost M 1996 Mixedwood management research and practice in Queacutebec pp97-101 lnComeau PG and KD Thomas 1996 Silviculture of Temperate and Boreal Broadleaf-coniferMixtures Proceedings ofa workshop held Feb28 - Mar 1 1995 Richmond BC BritishColumbia Ministry ofForests Research Program 163ppRacey GD TS Whitfield et RA Sims 1989 Northwestern Ontario forest ecosysteminterpretations Ontario Min Nat Resour Northw Ontario For Technol Dev UnitNWOFTDU Tech Rep 46 90ppRoland J 1993 Large-scale forest fragmentation increases the duration oftent caterpillaroutbreak Oecologia 93(1)25-30Rowe JS et GW Scotter 1973 Fire in the boreal forest Quat Res 3 444-464Rowe JS 1961 Critique of sorne vegetational concepts as applied to forests of northwesternAlberta Cano J Bot 39 1007-1017Rudolf TD et PR Laidly 1990 Pinus Banksiana Lamb (Jack Pine) pp 280-293 ln BurnsR and BR Honkala tech coords 1990 Silvics of North America 1 Conifers AgricultureHandbook 654 US Department of Agriculture Forest Service Washington-DC~usA vol 2675pp (Supersedes Agriculture Handbook 271)Ruel Jc 1992 Abondance de la reacutegeacuteneacuteration 5 ans apregraves la coupe agrave blanc meacutecaniseacutee depeuplements deacutepinette noire (Picea mariana) Cano J For Res 221630-1638Runkel JR 1985 Disturbance regimes in temperate forests pp 17-34 in Pickett STA andPS White (eds) 1985 The Ecology ofNatural Disturbance and Patch Dynamics AcademicPress Inc Orlando Florida USA 472ppRunkel JR 1982 Patterns of disturbance in sorne old-growth mesic forests of eastern NorthAmerica Ecology 63(5) 1533-1546Schier GA 1978 Variation in suckering capacity among and within lateral mots of an aspenclone USDA Forest Service Research Note INT-241 6 p Intermountain Forest and RangeExperimentation Station Ogden Utah

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Shepard RK 1975 Radial distribution of corticular photosynthesis in stems ofbigtooth andtrembling aspen Forest Science 21(4)370-372Shepperd WD 1986 Silviculture of aspen forests in the Rocky Mountains and the SouthwestUSDA For Serv Rocky Mtn For Range Exp Stn Fort Collins Colo RM-TT-7Sims RA BG Mackey et KA Baldwin 1995 Stand and landscape level applications ofaforest ecosystem classification for northwestern Ontario Canada Ann Sei For 52 573-588Sims RA HM Kershaw et GM Wickware 1990 The Autecology of Major Tree Species inthe North Central Region of Ontario Forestry Canada Ontario Region Sault Ste Marie OntarioCanada Northwestern Ontario Forest Development Unit Ontario Ministry ofNatural ResourcesThunder Bay Ontario Canada Canada-Ontario Forest Resource Development Agreement Rep3302 Northwestern Ontario Forest Technology Development Unit Tech Rep 48 126ppSprugel DG et Bormann FH 1981 Natural disturbance and the steady state in high-altitudebalsam fir forests Science 211 390-393Stafford LO Jc Bjorkbom et Jc Zasada 1990 Betula papyrifera Marsh (Paper Birch)pp 158-171 ln Burns R and RH Honkala tech coords 1990 Silvics of North America 2Hardwoods Agriculture Handbook 654 US Department of Agriculture Forest ServiceWashington DC USA vol 2 877pp (Supersedes Agriculture Handbook 271)Stelfox JB (ed) 1995 Relationships between stand age stand structure and biodiversity inaspen mixedwood forests in Alberta Joint publication of Alberta Environmental Centre(AECV95-Rl) Vegerville AB and Canadian Forest service (project No 000IA) EdmontonAB 308ppStrong WL et GH La Roi 1983 Rooting depths and successional development of selectedboreal forest communities Cano 1 For Res 13(4) 577-588Titus B D MB Lavigne PF Newton et WJ Meades 1990 Proc 1989 IUFRO WorkingParty S105-12 The Silvics and Ecology of Boreal Spruces Inf Rep N-X-271 For CanNewfoundland amp Labrador Reg St Johns NFVeacutezina P E amp Falardeau H 1988 Le deacuteveloppement de peuplements de conifegraveres sur uneperiode de 50 ans apregraves la coupe (Development of conifer stands in a 50 year period after felling)For Chron 64(4) 329-333Viereck LA et WF Johnston 1990 Picea Mariana (Mill) RSP (Black Spruce) pp 227-237 ln ln Burns R and RH Honkala tech coords 1990 Silvics of North America 1Conifers Agriculture Handbook 654 US Department of Agriculture Forest ServiceWashington DC USA vol 2 675pp (Supersedes Agriculture Handbook 271)Waldron RM 1959 Experimental cutting in a mixedwood stand in Saskatchewan 1924 CanoDep Northern Affairs amp Nat Resour For Res Div Ottawa ON Tech No~e 744PEWalton J 1949 Regeneration and growth on cutover lands Lake St John region Canadian Pulpand Paper Association Woodlands SectionWatt A D 1992 in The Ecology ofMixed-Species Stands ofTrees Cannell M G RMalcolm D and PA Robertson eds Blackwell Scientific Publications Oxford England 1992pp 267-275 312 pWeber MG 1991 Aspen management options using fire or cutting Info Rep PI-X-I00Petawawa National Forestry Institute Forestry CanadallppWedeles CHR L Van Damme CJ Daniel et L Scully 1995 Alternative SilviculturalSystems for Ontarios Boreal Mixedwoods A Review ofPotential Options Nat Resour CanCanadian Forest Service Sault Ste Marie ON NODA-NFP Tech Rep TR-18 61pWeetman G F amp Algar D 1976 Selection cutting in over-mature spruce-fir stands inQuebec Cano 1 For Res 6(1) 69-77

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Weetman GF 1995 Silvicultural systems in Canada s boreal forest pp 5-16 ln CR Ramsey(ed) Proceedings Innovative Silviculture Systems in Boreal Forests Symposium held inEdmonton Alberta Canada Oct 2 -8 1994 Clear Lake Publishing Ltd Edmonton AB 106ppWood J E amp Raper R 1987 Alternate strip dearcutting in upland black spruce IIIRegeneration options for leave strips For Chron 63(6) 446-450Yang RC R Butler et A Chow 1994 Aspen Management Information System (SearchableElectronic Database of Populus tremuloides) Canadian Forest Service Northern Forestry Centre5320-122 St Edmonton Alberta T6H 3S5 Canada (program costs $100 - contact Richard Yang- tel 403 435 7247 fax 403-435-7359 e-mail dyangnofcforestrycaYang RC 1989 Growth response ofwhite spruce to release from trembling aspen Inf RepNOR-X-302 Nor Forestry Cen Forestry Cano 24pZasada Jc 1995 Natural regeneration of white spruce - information needs and experience ITomthe Alaskan boreal forest ln CR Ramsey (ed) Proceedings Innovative Silviculture Systems inBoreal Forests Symposium held in Edmonton Alberta Canada Oct 2 -8 1994 106pp

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McKay H M et DC Malcom 1988 A comparison of the fine root component of a pure andmixed coniferous stand Cano J For Res 18(11) 1416-1426Messier C 1996 Managing light and understory vegetation in boreal and temperate broadleaf-conifer forests pp 59-81 ln Comeau PG and KD Thomas 1996 Silviculture of Temperateand Boreal Broadleaf-conifer Mixtures Proceedings of a workshop held Feb28 - Mar 1 1995Richmond BC British Columbia Ministry of Forests Research Program 163ppMoore C L 1973 Ontario Min Nat Resour For Res Br For Res Rep No 93 Maple ONMorin H et R Gagnon 1992 Structure et croissance de peuplements deacutepinette noire issus dereacutegeacuteneacuteration preacuteeacutetablie une quarantaine danneacutees apregraves coupe au Lac St-Jean Queacutebec ForChrono 18275-283Morris D M et GR MacDonald 1991 For Chrono 67(4)403-410Navratil S 1995 Minimizing wind damage in alternative silviculture systems in boreal forestsJoint publication ofNatural Resources Canada Canadian Forest service and Land and ForestServices Alberta Environmental Protection as per the Canada-Alberta Partnership Agreement inForestry 74ppNavratil S et PR Chapman (eds) 1991 Aspen Management for the 21st CenturyProceedings ofa Symposium held Nov 20-21 1990 in Edmonton AB in conjunction with the12th annual meting of the Poplar Council of Canada Joint Publication ofForestry CanadaNorthwest region and Poplar Council of Canada 174ppNavratil S LG Brace EA Sauder et S Lux 1994 Silvicultural and harvesting options tofavour immature white spruce andaspen regeneration in boreal mixedwoods Natural ResourcesCanada Canadian Forest Service lnf rep NOR-X-337 78ppNavratil S Bella IE Peterson ER 1990 Silviculture and management of aspen in Canadathe western Canada scene p 39-60 ln RD Adams ed Aspen Symposium 89 proceedings July25-27 1989 Duluth Minnesota USDA For Serv North Cent For Exp Stn St Paul MinnGeneral Technical Report NC-140Neinstaedt H et JC Zasada 1990 Picea glauca (Moench) Voss (White Spruce) pp 204-226 ln Burns R and BR Honkala tech coords 1990 Silvics of North America 1 ConifersAgriculture Handbook 654 US Department of Agriculture Forest Service Washington DCUSA vol 2 675pp (Supersedes Agriculture Handbook 271)Nikolov N amp Helmisaari H 1992 Silvics of the circumpolar boreal forest species pp 18-34ln Shugart RH R Leemans and GB Bonan (eds) A systems analysis of the global borealforest Cambridge England Cambridge Univ Press 565ppOhmann LF et Ream RR 1971 Wilderness ecology virgin plant communities of theBoundary Waters Canoe Area USDA For SerY Res Pap NC-63 55 pPareacute D Y Bergeron et C Camireacute 1993 Changes in the forest floor ofCanadian southernboreal forest after disturbance J Veg Sci 3 811-818Palik RJ et K S Pregitzer 1993 The vertical development of early successional forests inNorthern Michigan USA J Ecoi 81 271-285Palik RJ et K S Pregitzer 1995 Height growth of advance regeneration under an even-agedbigtooth aspen (Populus grandidentata) overstory Am MidI Nat 134 166-175Perala DA 1977 Managers handbook for aspen in the north-central states USDA For SerYGeneral Technical Report NC-36 30 p North Central Forest Exp Stn St Paul MinnPerala DA 1978 Sucker production survival and growth on outplanted long and short aspenroot cuttings of different diameters USDA For SerYRes Note NC-241 4 p North CentralForest Exp Stn St Paul Minn

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Perala DA 1990 Popuus Tremuoides Michx (Quaking Aspen) pp 555-569 ln Burns R andBR Honkala tech coords 1990 Silvics of North America 2 Hardwoods AgricultureHandbook 654 US Department of Agriculture Forest Service Washington DC USA vol 2877pp (Supersedes Agriculture Handbook 271)Perala DA et A A Alm 1990 Regeneration silviculture ofbirch a review For Ecol andManage 32(1) 39-77Perala Donald A et Alm Alvin A 1989 Regenerating paper birch in the Lake States with theshelterwood method North J Appl For 6(4) 151-153Peterson EB et NM Peterson 1995 Aspen Managers Handbook for British ColombiaCanadian Forest Service Pacific Forestry Centre and British Columbia Ministry ofForestsResearch Branch (Victoria) Canada-British Columbia Partnership Agreement on Forest ResourceDevelopment FRDA Rep 230 110ppPeterson EB Peterson NM 1992 Ecology management and use of aspen and balsampoplar in the prairie provinces Forestry Canada Northwest Region Northern Forestry CentreEdmonton Alberta Special Report 1 252 ppPeterson EB et N M Peterson 1994 Synopsis of information on white engelmann and blackspruce regeneration in North America Joint Publication Natural Resources Canada CanadianForest Service and Alberta Environmental Protection Land and Forest Services (Canada-AlbertaPartnership Agreement in Forestry) Rep No M8031 A8039-112221ppPollard DFW 1971 Mortality and annual changes in distribution ofabove-ground biomass inan aspen sucker stand Canadian Journal of Forest Research 1262-266Preacutevost M 1996 Mixedwood management research and practice in Queacutebec pp97-101 lnComeau PG and KD Thomas 1996 Silviculture of Temperate and Boreal Broadleaf-coniferMixtures Proceedings ofa workshop held Feb28 - Mar 1 1995 Richmond BC BritishColumbia Ministry ofForests Research Program 163ppRacey GD TS Whitfield et RA Sims 1989 Northwestern Ontario forest ecosysteminterpretations Ontario Min Nat Resour Northw Ontario For Technol Dev UnitNWOFTDU Tech Rep 46 90ppRoland J 1993 Large-scale forest fragmentation increases the duration oftent caterpillaroutbreak Oecologia 93(1)25-30Rowe JS et GW Scotter 1973 Fire in the boreal forest Quat Res 3 444-464Rowe JS 1961 Critique of sorne vegetational concepts as applied to forests of northwesternAlberta Cano J Bot 39 1007-1017Rudolf TD et PR Laidly 1990 Pinus Banksiana Lamb (Jack Pine) pp 280-293 ln BurnsR and BR Honkala tech coords 1990 Silvics of North America 1 Conifers AgricultureHandbook 654 US Department of Agriculture Forest Service Washington-DC~usA vol 2675pp (Supersedes Agriculture Handbook 271)Ruel Jc 1992 Abondance de la reacutegeacuteneacuteration 5 ans apregraves la coupe agrave blanc meacutecaniseacutee depeuplements deacutepinette noire (Picea mariana) Cano J For Res 221630-1638Runkel JR 1985 Disturbance regimes in temperate forests pp 17-34 in Pickett STA andPS White (eds) 1985 The Ecology ofNatural Disturbance and Patch Dynamics AcademicPress Inc Orlando Florida USA 472ppRunkel JR 1982 Patterns of disturbance in sorne old-growth mesic forests of eastern NorthAmerica Ecology 63(5) 1533-1546Schier GA 1978 Variation in suckering capacity among and within lateral mots of an aspenclone USDA Forest Service Research Note INT-241 6 p Intermountain Forest and RangeExperimentation Station Ogden Utah

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Shepard RK 1975 Radial distribution of corticular photosynthesis in stems ofbigtooth andtrembling aspen Forest Science 21(4)370-372Shepperd WD 1986 Silviculture of aspen forests in the Rocky Mountains and the SouthwestUSDA For Serv Rocky Mtn For Range Exp Stn Fort Collins Colo RM-TT-7Sims RA BG Mackey et KA Baldwin 1995 Stand and landscape level applications ofaforest ecosystem classification for northwestern Ontario Canada Ann Sei For 52 573-588Sims RA HM Kershaw et GM Wickware 1990 The Autecology of Major Tree Species inthe North Central Region of Ontario Forestry Canada Ontario Region Sault Ste Marie OntarioCanada Northwestern Ontario Forest Development Unit Ontario Ministry ofNatural ResourcesThunder Bay Ontario Canada Canada-Ontario Forest Resource Development Agreement Rep3302 Northwestern Ontario Forest Technology Development Unit Tech Rep 48 126ppSprugel DG et Bormann FH 1981 Natural disturbance and the steady state in high-altitudebalsam fir forests Science 211 390-393Stafford LO Jc Bjorkbom et Jc Zasada 1990 Betula papyrifera Marsh (Paper Birch)pp 158-171 ln Burns R and RH Honkala tech coords 1990 Silvics of North America 2Hardwoods Agriculture Handbook 654 US Department of Agriculture Forest ServiceWashington DC USA vol 2 877pp (Supersedes Agriculture Handbook 271)Stelfox JB (ed) 1995 Relationships between stand age stand structure and biodiversity inaspen mixedwood forests in Alberta Joint publication of Alberta Environmental Centre(AECV95-Rl) Vegerville AB and Canadian Forest service (project No 000IA) EdmontonAB 308ppStrong WL et GH La Roi 1983 Rooting depths and successional development of selectedboreal forest communities Cano 1 For Res 13(4) 577-588Titus B D MB Lavigne PF Newton et WJ Meades 1990 Proc 1989 IUFRO WorkingParty S105-12 The Silvics and Ecology of Boreal Spruces Inf Rep N-X-271 For CanNewfoundland amp Labrador Reg St Johns NFVeacutezina P E amp Falardeau H 1988 Le deacuteveloppement de peuplements de conifegraveres sur uneperiode de 50 ans apregraves la coupe (Development of conifer stands in a 50 year period after felling)For Chron 64(4) 329-333Viereck LA et WF Johnston 1990 Picea Mariana (Mill) RSP (Black Spruce) pp 227-237 ln ln Burns R and RH Honkala tech coords 1990 Silvics of North America 1Conifers Agriculture Handbook 654 US Department of Agriculture Forest ServiceWashington DC USA vol 2 675pp (Supersedes Agriculture Handbook 271)Waldron RM 1959 Experimental cutting in a mixedwood stand in Saskatchewan 1924 CanoDep Northern Affairs amp Nat Resour For Res Div Ottawa ON Tech No~e 744PEWalton J 1949 Regeneration and growth on cutover lands Lake St John region Canadian Pulpand Paper Association Woodlands SectionWatt A D 1992 in The Ecology ofMixed-Species Stands ofTrees Cannell M G RMalcolm D and PA Robertson eds Blackwell Scientific Publications Oxford England 1992pp 267-275 312 pWeber MG 1991 Aspen management options using fire or cutting Info Rep PI-X-I00Petawawa National Forestry Institute Forestry CanadallppWedeles CHR L Van Damme CJ Daniel et L Scully 1995 Alternative SilviculturalSystems for Ontarios Boreal Mixedwoods A Review ofPotential Options Nat Resour CanCanadian Forest Service Sault Ste Marie ON NODA-NFP Tech Rep TR-18 61pWeetman G F amp Algar D 1976 Selection cutting in over-mature spruce-fir stands inQuebec Cano 1 For Res 6(1) 69-77

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Weetman GF 1995 Silvicultural systems in Canada s boreal forest pp 5-16 ln CR Ramsey(ed) Proceedings Innovative Silviculture Systems in Boreal Forests Symposium held inEdmonton Alberta Canada Oct 2 -8 1994 Clear Lake Publishing Ltd Edmonton AB 106ppWood J E amp Raper R 1987 Alternate strip dearcutting in upland black spruce IIIRegeneration options for leave strips For Chron 63(6) 446-450Yang RC R Butler et A Chow 1994 Aspen Management Information System (SearchableElectronic Database of Populus tremuloides) Canadian Forest Service Northern Forestry Centre5320-122 St Edmonton Alberta T6H 3S5 Canada (program costs $100 - contact Richard Yang- tel 403 435 7247 fax 403-435-7359 e-mail dyangnofcforestrycaYang RC 1989 Growth response ofwhite spruce to release from trembling aspen Inf RepNOR-X-302 Nor Forestry Cen Forestry Cano 24pZasada Jc 1995 Natural regeneration of white spruce - information needs and experience ITomthe Alaskan boreal forest ln CR Ramsey (ed) Proceedings Innovative Silviculture Systems inBoreal Forests Symposium held in Edmonton Alberta Canada Oct 2 -8 1994 106pp

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Perala DA 1990 Popuus Tremuoides Michx (Quaking Aspen) pp 555-569 ln Burns R andBR Honkala tech coords 1990 Silvics of North America 2 Hardwoods AgricultureHandbook 654 US Department of Agriculture Forest Service Washington DC USA vol 2877pp (Supersedes Agriculture Handbook 271)Perala DA et A A Alm 1990 Regeneration silviculture ofbirch a review For Ecol andManage 32(1) 39-77Perala Donald A et Alm Alvin A 1989 Regenerating paper birch in the Lake States with theshelterwood method North J Appl For 6(4) 151-153Peterson EB et NM Peterson 1995 Aspen Managers Handbook for British ColombiaCanadian Forest Service Pacific Forestry Centre and British Columbia Ministry ofForestsResearch Branch (Victoria) Canada-British Columbia Partnership Agreement on Forest ResourceDevelopment FRDA Rep 230 110ppPeterson EB Peterson NM 1992 Ecology management and use of aspen and balsampoplar in the prairie provinces Forestry Canada Northwest Region Northern Forestry CentreEdmonton Alberta Special Report 1 252 ppPeterson EB et N M Peterson 1994 Synopsis of information on white engelmann and blackspruce regeneration in North America Joint Publication Natural Resources Canada CanadianForest Service and Alberta Environmental Protection Land and Forest Services (Canada-AlbertaPartnership Agreement in Forestry) Rep No M8031 A8039-112221ppPollard DFW 1971 Mortality and annual changes in distribution ofabove-ground biomass inan aspen sucker stand Canadian Journal of Forest Research 1262-266Preacutevost M 1996 Mixedwood management research and practice in Queacutebec pp97-101 lnComeau PG and KD Thomas 1996 Silviculture of Temperate and Boreal Broadleaf-coniferMixtures Proceedings ofa workshop held Feb28 - Mar 1 1995 Richmond BC BritishColumbia Ministry ofForests Research Program 163ppRacey GD TS Whitfield et RA Sims 1989 Northwestern Ontario forest ecosysteminterpretations Ontario Min Nat Resour Northw Ontario For Technol Dev UnitNWOFTDU Tech Rep 46 90ppRoland J 1993 Large-scale forest fragmentation increases the duration oftent caterpillaroutbreak Oecologia 93(1)25-30Rowe JS et GW Scotter 1973 Fire in the boreal forest Quat Res 3 444-464Rowe JS 1961 Critique of sorne vegetational concepts as applied to forests of northwesternAlberta Cano J Bot 39 1007-1017Rudolf TD et PR Laidly 1990 Pinus Banksiana Lamb (Jack Pine) pp 280-293 ln BurnsR and BR Honkala tech coords 1990 Silvics of North America 1 Conifers AgricultureHandbook 654 US Department of Agriculture Forest Service Washington-DC~usA vol 2675pp (Supersedes Agriculture Handbook 271)Ruel Jc 1992 Abondance de la reacutegeacuteneacuteration 5 ans apregraves la coupe agrave blanc meacutecaniseacutee depeuplements deacutepinette noire (Picea mariana) Cano J For Res 221630-1638Runkel JR 1985 Disturbance regimes in temperate forests pp 17-34 in Pickett STA andPS White (eds) 1985 The Ecology ofNatural Disturbance and Patch Dynamics AcademicPress Inc Orlando Florida USA 472ppRunkel JR 1982 Patterns of disturbance in sorne old-growth mesic forests of eastern NorthAmerica Ecology 63(5) 1533-1546Schier GA 1978 Variation in suckering capacity among and within lateral mots of an aspenclone USDA Forest Service Research Note INT-241 6 p Intermountain Forest and RangeExperimentation Station Ogden Utah

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Shepard RK 1975 Radial distribution of corticular photosynthesis in stems ofbigtooth andtrembling aspen Forest Science 21(4)370-372Shepperd WD 1986 Silviculture of aspen forests in the Rocky Mountains and the SouthwestUSDA For Serv Rocky Mtn For Range Exp Stn Fort Collins Colo RM-TT-7Sims RA BG Mackey et KA Baldwin 1995 Stand and landscape level applications ofaforest ecosystem classification for northwestern Ontario Canada Ann Sei For 52 573-588Sims RA HM Kershaw et GM Wickware 1990 The Autecology of Major Tree Species inthe North Central Region of Ontario Forestry Canada Ontario Region Sault Ste Marie OntarioCanada Northwestern Ontario Forest Development Unit Ontario Ministry ofNatural ResourcesThunder Bay Ontario Canada Canada-Ontario Forest Resource Development Agreement Rep3302 Northwestern Ontario Forest Technology Development Unit Tech Rep 48 126ppSprugel DG et Bormann FH 1981 Natural disturbance and the steady state in high-altitudebalsam fir forests Science 211 390-393Stafford LO Jc Bjorkbom et Jc Zasada 1990 Betula papyrifera Marsh (Paper Birch)pp 158-171 ln Burns R and RH Honkala tech coords 1990 Silvics of North America 2Hardwoods Agriculture Handbook 654 US Department of Agriculture Forest ServiceWashington DC USA vol 2 877pp (Supersedes Agriculture Handbook 271)Stelfox JB (ed) 1995 Relationships between stand age stand structure and biodiversity inaspen mixedwood forests in Alberta Joint publication of Alberta Environmental Centre(AECV95-Rl) Vegerville AB and Canadian Forest service (project No 000IA) EdmontonAB 308ppStrong WL et GH La Roi 1983 Rooting depths and successional development of selectedboreal forest communities Cano 1 For Res 13(4) 577-588Titus B D MB Lavigne PF Newton et WJ Meades 1990 Proc 1989 IUFRO WorkingParty S105-12 The Silvics and Ecology of Boreal Spruces Inf Rep N-X-271 For CanNewfoundland amp Labrador Reg St Johns NFVeacutezina P E amp Falardeau H 1988 Le deacuteveloppement de peuplements de conifegraveres sur uneperiode de 50 ans apregraves la coupe (Development of conifer stands in a 50 year period after felling)For Chron 64(4) 329-333Viereck LA et WF Johnston 1990 Picea Mariana (Mill) RSP (Black Spruce) pp 227-237 ln ln Burns R and RH Honkala tech coords 1990 Silvics of North America 1Conifers Agriculture Handbook 654 US Department of Agriculture Forest ServiceWashington DC USA vol 2 675pp (Supersedes Agriculture Handbook 271)Waldron RM 1959 Experimental cutting in a mixedwood stand in Saskatchewan 1924 CanoDep Northern Affairs amp Nat Resour For Res Div Ottawa ON Tech No~e 744PEWalton J 1949 Regeneration and growth on cutover lands Lake St John region Canadian Pulpand Paper Association Woodlands SectionWatt A D 1992 in The Ecology ofMixed-Species Stands ofTrees Cannell M G RMalcolm D and PA Robertson eds Blackwell Scientific Publications Oxford England 1992pp 267-275 312 pWeber MG 1991 Aspen management options using fire or cutting Info Rep PI-X-I00Petawawa National Forestry Institute Forestry CanadallppWedeles CHR L Van Damme CJ Daniel et L Scully 1995 Alternative SilviculturalSystems for Ontarios Boreal Mixedwoods A Review ofPotential Options Nat Resour CanCanadian Forest Service Sault Ste Marie ON NODA-NFP Tech Rep TR-18 61pWeetman G F amp Algar D 1976 Selection cutting in over-mature spruce-fir stands inQuebec Cano 1 For Res 6(1) 69-77

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Weetman GF 1995 Silvicultural systems in Canada s boreal forest pp 5-16 ln CR Ramsey(ed) Proceedings Innovative Silviculture Systems in Boreal Forests Symposium held inEdmonton Alberta Canada Oct 2 -8 1994 Clear Lake Publishing Ltd Edmonton AB 106ppWood J E amp Raper R 1987 Alternate strip dearcutting in upland black spruce IIIRegeneration options for leave strips For Chron 63(6) 446-450Yang RC R Butler et A Chow 1994 Aspen Management Information System (SearchableElectronic Database of Populus tremuloides) Canadian Forest Service Northern Forestry Centre5320-122 St Edmonton Alberta T6H 3S5 Canada (program costs $100 - contact Richard Yang- tel 403 435 7247 fax 403-435-7359 e-mail dyangnofcforestrycaYang RC 1989 Growth response ofwhite spruce to release from trembling aspen Inf RepNOR-X-302 Nor Forestry Cen Forestry Cano 24pZasada Jc 1995 Natural regeneration of white spruce - information needs and experience ITomthe Alaskan boreal forest ln CR Ramsey (ed) Proceedings Innovative Silviculture Systems inBoreal Forests Symposium held in Edmonton Alberta Canada Oct 2 -8 1994 106pp

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Shepard RK 1975 Radial distribution of corticular photosynthesis in stems ofbigtooth andtrembling aspen Forest Science 21(4)370-372Shepperd WD 1986 Silviculture of aspen forests in the Rocky Mountains and the SouthwestUSDA For Serv Rocky Mtn For Range Exp Stn Fort Collins Colo RM-TT-7Sims RA BG Mackey et KA Baldwin 1995 Stand and landscape level applications ofaforest ecosystem classification for northwestern Ontario Canada Ann Sei For 52 573-588Sims RA HM Kershaw et GM Wickware 1990 The Autecology of Major Tree Species inthe North Central Region of Ontario Forestry Canada Ontario Region Sault Ste Marie OntarioCanada Northwestern Ontario Forest Development Unit Ontario Ministry ofNatural ResourcesThunder Bay Ontario Canada Canada-Ontario Forest Resource Development Agreement Rep3302 Northwestern Ontario Forest Technology Development Unit Tech Rep 48 126ppSprugel DG et Bormann FH 1981 Natural disturbance and the steady state in high-altitudebalsam fir forests Science 211 390-393Stafford LO Jc Bjorkbom et Jc Zasada 1990 Betula papyrifera Marsh (Paper Birch)pp 158-171 ln Burns R and RH Honkala tech coords 1990 Silvics of North America 2Hardwoods Agriculture Handbook 654 US Department of Agriculture Forest ServiceWashington DC USA vol 2 877pp (Supersedes Agriculture Handbook 271)Stelfox JB (ed) 1995 Relationships between stand age stand structure and biodiversity inaspen mixedwood forests in Alberta Joint publication of Alberta Environmental Centre(AECV95-Rl) Vegerville AB and Canadian Forest service (project No 000IA) EdmontonAB 308ppStrong WL et GH La Roi 1983 Rooting depths and successional development of selectedboreal forest communities Cano 1 For Res 13(4) 577-588Titus B D MB Lavigne PF Newton et WJ Meades 1990 Proc 1989 IUFRO WorkingParty S105-12 The Silvics and Ecology of Boreal Spruces Inf Rep N-X-271 For CanNewfoundland amp Labrador Reg St Johns NFVeacutezina P E amp Falardeau H 1988 Le deacuteveloppement de peuplements de conifegraveres sur uneperiode de 50 ans apregraves la coupe (Development of conifer stands in a 50 year period after felling)For Chron 64(4) 329-333Viereck LA et WF Johnston 1990 Picea Mariana (Mill) RSP (Black Spruce) pp 227-237 ln ln Burns R and RH Honkala tech coords 1990 Silvics of North America 1Conifers Agriculture Handbook 654 US Department of Agriculture Forest ServiceWashington DC USA vol 2 675pp (Supersedes Agriculture Handbook 271)Waldron RM 1959 Experimental cutting in a mixedwood stand in Saskatchewan 1924 CanoDep Northern Affairs amp Nat Resour For Res Div Ottawa ON Tech No~e 744PEWalton J 1949 Regeneration and growth on cutover lands Lake St John region Canadian Pulpand Paper Association Woodlands SectionWatt A D 1992 in The Ecology ofMixed-Species Stands ofTrees Cannell M G RMalcolm D and PA Robertson eds Blackwell Scientific Publications Oxford England 1992pp 267-275 312 pWeber MG 1991 Aspen management options using fire or cutting Info Rep PI-X-I00Petawawa National Forestry Institute Forestry CanadallppWedeles CHR L Van Damme CJ Daniel et L Scully 1995 Alternative SilviculturalSystems for Ontarios Boreal Mixedwoods A Review ofPotential Options Nat Resour CanCanadian Forest Service Sault Ste Marie ON NODA-NFP Tech Rep TR-18 61pWeetman G F amp Algar D 1976 Selection cutting in over-mature spruce-fir stands inQuebec Cano 1 For Res 6(1) 69-77

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Weetman GF 1995 Silvicultural systems in Canada s boreal forest pp 5-16 ln CR Ramsey(ed) Proceedings Innovative Silviculture Systems in Boreal Forests Symposium held inEdmonton Alberta Canada Oct 2 -8 1994 Clear Lake Publishing Ltd Edmonton AB 106ppWood J E amp Raper R 1987 Alternate strip dearcutting in upland black spruce IIIRegeneration options for leave strips For Chron 63(6) 446-450Yang RC R Butler et A Chow 1994 Aspen Management Information System (SearchableElectronic Database of Populus tremuloides) Canadian Forest Service Northern Forestry Centre5320-122 St Edmonton Alberta T6H 3S5 Canada (program costs $100 - contact Richard Yang- tel 403 435 7247 fax 403-435-7359 e-mail dyangnofcforestrycaYang RC 1989 Growth response ofwhite spruce to release from trembling aspen Inf RepNOR-X-302 Nor Forestry Cen Forestry Cano 24pZasada Jc 1995 Natural regeneration of white spruce - information needs and experience ITomthe Alaskan boreal forest ln CR Ramsey (ed) Proceedings Innovative Silviculture Systems inBoreal Forests Symposium held in Edmonton Alberta Canada Oct 2 -8 1994 106pp

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Weetman GF 1995 Silvicultural systems in Canada s boreal forest pp 5-16 ln CR Ramsey(ed) Proceedings Innovative Silviculture Systems in Boreal Forests Symposium held inEdmonton Alberta Canada Oct 2 -8 1994 Clear Lake Publishing Ltd Edmonton AB 106ppWood J E amp Raper R 1987 Alternate strip dearcutting in upland black spruce IIIRegeneration options for leave strips For Chron 63(6) 446-450Yang RC R Butler et A Chow 1994 Aspen Management Information System (SearchableElectronic Database of Populus tremuloides) Canadian Forest Service Northern Forestry Centre5320-122 St Edmonton Alberta T6H 3S5 Canada (program costs $100 - contact Richard Yang- tel 403 435 7247 fax 403-435-7359 e-mail dyangnofcforestrycaYang RC 1989 Growth response ofwhite spruce to release from trembling aspen Inf RepNOR-X-302 Nor Forestry Cen Forestry Cano 24pZasada Jc 1995 Natural regeneration of white spruce - information needs and experience ITomthe Alaskan boreal forest ln CR Ramsey (ed) Proceedings Innovative Silviculture Systems inBoreal Forests Symposium held in Edmonton Alberta Canada Oct 2 -8 1994 106pp

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ANNEXE A - LECTURES RECOMMANDEacuteES

ESPEgraveCES ARBORESCENTES BOREacuteALES GEacuteNEacuteRALBurns R et BH Honkala 1990 Tech coords Silvics of North America 1 ConifersAgriculture Handbook 654 US Department of Agriculture Forest Service Washington DCUSA vol 2 675pp [Supersedes Agriculture Handbook 271]Burns R et RH Honkala 1990 Tech coords Silvics of North America 2 HardwoodsAgriculture Handbook 654 US Department of Agriculture Forest Service Washington DCUSA vol 2 877pp [Supersedes Agriculture Handbook 271]Bell FW 1991 Critical Silvics ofConifer Crop Species and Selected Competitive Vegetation inNorthwestern Ontario Forestry Canada Ontario Region Sault Ste Marie Ontario Canada Northwestern Ontario Forest Development Unit Ontario Ministry ofNatural Resources ThunderBay Ontario Canada Canada-Ontario Forest Resource Deve10pment Agreement Rep 3310 Northwestern Ontario Forest Technology Development Unit Tech Rep 19 177ppDAoust AL et R Doucet (eds) 1994 La Reacutegeacuteneacuteration de la Zone de la Forecirct Mixte Jointpublication ofNatural Resources Canada Canadian Forest Service and Ressources NaturellesQueacutebec Direction de la Recherche Forestegravere 143ppNikolov N amp Helmisaari H 1992 Silvics of the circumpolar boreal forest species pp 18-34ln Shugart HH R Leemans and GB Bonan [eds] A systems analysis of the global borealforest Cambridge England Cambridge Univ Press 565ppSims RA HM Kershaw et GM Wickware 1990 The Autecology of Major Tree Species inthe North Central Region of Ontario Forestry Canada Ontario Region Sault Ste Marie OntarioCanada Northwestern Ontario Forest Development Unit Ontario Ministry ofNatural ResourcesThunder Bay Ontario Canada Canada-Ontario Forest Resource Development Agreement Rep3302 Northwestern Ontario Forest Technology Development Unit Tech Rep 48 126pp

TREMBLEDavidson RW Atkins RC Fry RD Racey GD Weingartner DH 1989 Asilvicultural guide for the poplar working group in Ontario Science and Technology SeriesVolume 5 Ontario Ministry ofNatural Resources Toronto Ontario 67ppNavratil S et PR Chapman [eds] 1991 Aspen Management for the 21st CenturyProceedings of a Symposium held Nov 20-21 1990 in Edmonton AB in conjunction with the12th annual meting of the Poplar Council of Canada Joint Publication ofForestry CanadaNorthwest region and Poplar Council of Canada 174ppPerala DA 1977 Managers handbook for aspen in the north-central states USDA For ServGeneral Technical Report NC-36 30 p North Central Forest Exp Stri St Paul N1inn~middotPeterson ER et NM Peterson 1995 Aspen Managers Handbook for British ColombiaCanadian Forest Service Pacific Forestry Centre and British Columbia Ministry ofForestsResearch Branch [Victoria] Canada-British Columbia Partnership Agreement on Forest ResourceDeve1opment FRDA Rep 230 11OppPeterson ER Peterson NM 1992 Ecology management and use of aspen and balsampoplar in the prairie provinces Forestry Canada Northwest Region Northern Forestry CentreEdmonton Alberta Special Report 1 252 ppYang RC R Butler et A Chow 1994 Aspen Management Information System [SearchableElectronic Database of Populus tremuloides] Canadian Forest Service Northern Forestry Centre5320-122 St Edmonton Alberta T6H 3S5 Canada [Program costs $100 - contact Richard Yang- tel 403 435 7247 fax 403-435-7359 e-mail dyangnofcforestryca]

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ANNEXE A - LECTURES RECOMMANDEacuteES

ESPEgraveCES ARBORESCENTES BOREacuteALES GEacuteNEacuteRALBurns R et BH Honkala 1990 Tech coords Silvics of North America 1 ConifersAgriculture Handbook 654 US Department of Agriculture Forest Service Washington DCUSA vol 2 675pp [Supersedes Agriculture Handbook 271]Burns R et RH Honkala 1990 Tech coords Silvics of North America 2 HardwoodsAgriculture Handbook 654 US Department of Agriculture Forest Service Washington DCUSA vol 2 877pp [Supersedes Agriculture Handbook 271]Bell FW 1991 Critical Silvics ofConifer Crop Species and Selected Competitive Vegetation inNorthwestern Ontario Forestry Canada Ontario Region Sault Ste Marie Ontario Canada Northwestern Ontario Forest Development Unit Ontario Ministry ofNatural Resources ThunderBay Ontario Canada Canada-Ontario Forest Resource Deve10pment Agreement Rep 3310 Northwestern Ontario Forest Technology Development Unit Tech Rep 19 177ppDAoust AL et R Doucet (eds) 1994 La Reacutegeacuteneacuteration de la Zone de la Forecirct Mixte Jointpublication ofNatural Resources Canada Canadian Forest Service and Ressources NaturellesQueacutebec Direction de la Recherche Forestegravere 143ppNikolov N amp Helmisaari H 1992 Silvics of the circumpolar boreal forest species pp 18-34ln Shugart HH R Leemans and GB Bonan [eds] A systems analysis of the global borealforest Cambridge England Cambridge Univ Press 565ppSims RA HM Kershaw et GM Wickware 1990 The Autecology of Major Tree Species inthe North Central Region of Ontario Forestry Canada Ontario Region Sault Ste Marie OntarioCanada Northwestern Ontario Forest Development Unit Ontario Ministry ofNatural ResourcesThunder Bay Ontario Canada Canada-Ontario Forest Resource Development Agreement Rep3302 Northwestern Ontario Forest Technology Development Unit Tech Rep 48 126pp

TREMBLEDavidson RW Atkins RC Fry RD Racey GD Weingartner DH 1989 Asilvicultural guide for the poplar working group in Ontario Science and Technology SeriesVolume 5 Ontario Ministry ofNatural Resources Toronto Ontario 67ppNavratil S et PR Chapman [eds] 1991 Aspen Management for the 21st CenturyProceedings of a Symposium held Nov 20-21 1990 in Edmonton AB in conjunction with the12th annual meting of the Poplar Council of Canada Joint Publication ofForestry CanadaNorthwest region and Poplar Council of Canada 174ppPerala DA 1977 Managers handbook for aspen in the north-central states USDA For ServGeneral Technical Report NC-36 30 p North Central Forest Exp Stri St Paul N1inn~middotPeterson ER et NM Peterson 1995 Aspen Managers Handbook for British ColombiaCanadian Forest Service Pacific Forestry Centre and British Columbia Ministry ofForestsResearch Branch [Victoria] Canada-British Columbia Partnership Agreement on Forest ResourceDeve1opment FRDA Rep 230 11OppPeterson ER Peterson NM 1992 Ecology management and use of aspen and balsampoplar in the prairie provinces Forestry Canada Northwest Region Northern Forestry CentreEdmonton Alberta Special Report 1 252 ppYang RC R Butler et A Chow 1994 Aspen Management Information System [SearchableElectronic Database of Populus tremuloides] Canadian Forest Service Northern Forestry Centre5320-122 St Edmonton Alberta T6H 3S5 Canada [Program costs $100 - contact Richard Yang- tel 403 435 7247 fax 403-435-7359 e-mail dyangnofcforestryca]

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BOULEAU BLANCPerala DA et A A Alm 1990 Regeneration silviculture ofbirch a review For Ecol andManage 32[1] 39-77

EacutePINETTEArnup R W Campbell B A Raper R P Squires M F Virgo K D Wearn V H ampWhite R G 1988 A silvicultural guide to the spruce working group of Ontario Ontario MinNat Resour For Resour Group Sci amp Technol Ser Vol 4 Toronto ON 100ppPeterson EB et N M Peterson 1994 Synopsis of information on white engelmann and blackspruce regeneration in North America Joint Publication Natural Resources Canada CanadianForest Service and Alberta Environmental Protection Land and Forest Services [Canada-AlbertaPartnership Agreement in Forestry] Rep No M8031 A8039-112 221ppTitus B D MB Lavigne PF Newton et WJ Meades 1990 Proc 1989 IUFRO WorkingParty S105-12 The Silvics and Ecology of Boreal Spruces Inf Rep N-X-271 For CanNewfoundland amp Labrador Reg St Johns NF

LA NOUVELLE SYLVICULTURE DE LA FOREcircT MIXTE BOREacuteALEComeau PG et KD Thomas 1996 Silviculture of Temperate and Boreal Broadleaf-coniferMixtures Proceedings ofa workshop held Feb28 - Mar 1 1995 Richmond BC BritishColumbia Ministry of Forests Research Program 163ppRamsey CR [ed] 1995 Proceedings Innovative Silviculture Systems in Boreal ForestsSymposium held in Edmonton Alberta Canada Oct 2 -8 1994 Clear Lake Publishing LtdEdmonton AB 106ppWedeles CHR L Van Damme CJ Daniel et L Scully 1995 Alternative SilviculturalSystems for Ontarios Boreal Mixedwoods A Review ofPotential Options Nat Resour CanCanadian Forest Service Sault Ste Marie ON NODA-NFP Tech Rep TR-18 61p

BIODIVERSITEacute SUCCESSION FEUElliot JA DM Morris et JL Kantor 1993 Studying successional pathways in forestcommunities an annotated bibliography Ontario Ministry ofNatural resources Ontario ForestResearch Institute Centre for Northern Forest Ecosystem Research For Res Rep No 110320ppJohnson EA 1992 Fire and Vegetation Dynarnics Studies From the North American BorealForest Cambridge Dniv Press Cambridge England 129pp Stelfox JB [ed] 1995 Relationships between stand age stand structure and bioeacutefivegraverslty inaspen rnixedwood forests in Alberta Joint publication of Alberta Environmental Centre[AECV95-R1] Vegerville AB and Canadian Forest service [Project No 0001A] EdmontonAB 308pp

CHABLISNavratil S 1995 Minimizing wind damage in alternative silviculture systems in boreal forestsJoint publication ofNatural Resources Canada Canadian Forest service and Land and ForestServices Alberta Environmental Protection as per the Canada-Alberta Partnership Agreement inForestry 74pp

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ANNEXE B - NOMENCLATURE DES ESPEgraveCES ARBORESCENTES BOREacuteALES

Populus tremuloides Michx

Gegravene espegravece

Abies balsameaPicea glaucaPicea marianaPinus banksianaBetula papyrifera

Auteur +modificateur

Marsh[Moench] A Vosso[Mill] BSPLambMarsh

Nom Communfranccedilaist

Sapin BaurnierEacutepinette BlancheEacutepinette NoirePin GrisBouleau Blancagrave PapierPeuplier Faux-Tremble

Nom Communanglais

Balsam FirWhite SpruceBlack SpruceJack PineWhitePaper Birch

TremblingiQuaking Aspen

sect Tireacute de MacDonald (1996)- le pin gris fut ajouteacute agrave la liste

lauteur original est entre parenthegraveses si le taxon fut ulterement modifieacute

t Pour la reste du texte les noms communs franccedilais seront utiliseacutes

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LISTE DES FIGURES

Figure

Figure 1 Classification baseacutee sur la typologie des sites en forecirct boreacuteale mixte Le blanc etle gris indiquent respectivement la preacutesence de cinq ou six espegravecesarborescentes boreacuteales (sur un total de six) preacutesentes dans le type veacutegeacutetal etcapable datteindre une taille marchande Les six espegraveces consideacutereacutees eacutetaientleacutepinettes noire leacutepinette blanche le sapin baumier le pin gris le peuplierfaux-tremble et le bouleau blanc Les types de veacutegeacutetations sont tireacutes de laclassification des eacutecosystegravemes forestiers du nord-ouest de lOntario (NWOFEC)(Sims et al 1989) et repreacutesentent des assemblages despegraveces deacuteriveacutes duneordination de plus de 2000 parcelles deacutechantillonnage Laxe des X repreacutesentele contenu en eacuteleacutements nutritifs (de basse agrave eacuteleveacutee) et laxe des Y repreacutesentelhumiditeacute du sol (hydrique agrave xeacuterique) Un site typique de forecirct boreacuteale mixteest deacutefini comme contenant au moins cinq des six espegraveces arborescentespreacutesentes et est entoureacute par la ligne solide noire 49

Figure 2 Un cycle dune tremblaie boreacuteale mixte illustrant limportance possible de ladynamique des troueacutees Le seuil de drageonnement est relieacute agrave la quantiteacuteminimale de carbone accumuleacute dans le systegraveme racinaire permettant dinitier ledrageonnement 50

Figure 3 Variation naturelle dans la taille des perturbations Il est connu que lareacutegeacuteneacuteration des espegraveces arborescentes boreacuteales varie en fonction de la tailledes perturbations Le succegraves de reacutegeacuteneacuteration est relatif et est seulement utiliseacutepour des fins dillustration Il est clair que la nature creacutee des opportuniteacutes dereacutegeacuteneacuteration pour toutes les espegraveces Toutefois agrave cause du peu de variabiliteacutedans les meacutethodes de reacutecoltes modernes la reacutegeacuteneacuteration de certaines espegravecesest limiteacutee Pour maintenir le caractegravere mixte des forecircts on doit augmenter lavariabiliteacute dans la taille des perturbations de reacutecolte Option 1) Reacuteduire lasuperficie moyenne des coupes agrave blanc tout en augmentant la variation dessuperficies de coupe Option 2) Deacuteterminer des classes discregravetes de superficiesde perturbations reacuteparties agrave travers tout le paysage 51

Figure 4 Le systegraveme de coupes partielles en trois eacutetapes La ligne pleine noire repreacutesentele volume des peupliers faux-tremble tandis que la ligne solide rouge repreacutesentele volume des conifegraveres A= premiegravere coupe partielle B= deuxiegraveme coupepartielle C= reacutecolte finale agrave blanc Apregraves la reacutecolte finale le cycle recommenceavec un peuplement domineacute par le peuplier faux-tremble (voir ci-dessous unmeacutelange de coupes partielles et coupes totales avec le temps) 51

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LES TYPES DE VEGETATION DU NWO FEC

0 1 12730 - 13

- 28a17

1 3-32 - bullbull31

Il 10 Ii 11 m81 El Li

1 -20 19 4 El7 633 Ela 116 m 814e 15

a 134 25 au 38

24 albullbull bull bull 3637

13523 121 -2

_221

100 +-0 100

Eleacutements Nutritifs

Figure 1

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IlIlCIa 250 yeuml9s 1w

1

I~~ExtIndIOO- ~

~ ln to raDm2e

1ltXXYsd yeuml9s 1

1 ION aspen roct biCJ1BB

reumlpd etirrinatiood aspen

SON redldioo

ION aspen roctbiCJ1BB

Figure 2

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VARIATION NATURELLE DANS LA TAILLE DESPERTURBATIONS

1------------1PETITE - _~ =-= GRANDI

PTRBPAABA

PBA

PGL

PMA

AB middotabveuillez voir les lettres ci-dessous (fig 4)

REacuteGEacuteNEacuteRATIONRARE ABONDANTE

PREacuteSENTOPTION 1OPTION 2 -

peu de variation grandes coupes

augmenter la variation coupes moyennes

augmenter la variation- effectuer un meacutelange descoupes totales et des coupes partielles sur le mecircme site

Figure 3

46

EXAMPLE DOPTION 2 (MELANGE DE COUPES PARTIELLES ET TOTALES DANSLE TEMPS)

VOLUME

bull----- bull

Aa Bb C

i TREMBLE

CONIFEgraveRE

A PREMIEgraveRE COUPE PARTIEgraveLLEa PREMIEgraveRE REacuteCOLTE DES ARBRES RESIDUELSB DEUXIEgraveME COUPE PARTIEgraveLLEb DEUXIEgraveME REacuteCOLTE DES ARBRES RESIDUELSC REacuteCOLTE FINALE PAR COUPE TOTALE

Figure 4

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ESPECE HUM1 TExT1 ELEM1 PLAST2 INDlC3NUTRITTFS

Tremble S F R 3 1000Eacutepinette blanche HS FG R 5 0600Eacutepinette noire HS++ FGO+ RP 10 0300Bouleau blanc HS FG+ RP+ 8 0375Pin gris S FG P 4 0751Sapin baumier HS+ FG RP+ 8 0375

1Humiditeacute (H)umide - (S)ec Texture (F)ine - (G)rossiegravere - (O)rganique Eacuteleacutements Nutritifs(R)iche - (p)auvre2Plasticiteacute un point eacutetait donneacute pour chaque lettre ou n+n3Indicateur linverse de la plasticiteacute diviseacute par la valeur maximale (0333)

Tableau 1 La toleacuterance des espegraveces aux conditions de sol (en supposant la production de tigescommerciales) Une lettre indique que lespegravece est limiteacute par ou preacutefegravere cette condition Deuxlettres indiquent que lespegravece peut toleacuterer la gamme des conditions (+ or ++ indique une gammeplus grande) La plasticiteacute repreacutesente la toleacuterance globale aux conditions de sol (plus le chiffie estbas moins grande est la plasticiteacute) Plus la plasticiteacute diminue plus lespegravece est une espegraveceindicatrice de sites de la forecirct boreacuteale mixte (si lespegravece la plus exigeante peut pousser- les autres lepeuvent aussi) Linverse de la plasticiteacute nous donne une valeur indicatrice de sites mixtes laprobabiliteacute que cette espegravece soit un indicateur de forecirct mixte (ex si on y trouve les tigescommerciales de tremble il y a 100 de probabiliteacute que le site est un site mixte de la forecirctboreacuteale)

48

ESPECE REGENERATION REPRODUCTION REPRODUCTION PARPREETABLIE ASEXUEE GRAINE (APRES(PAR GRAINE AVANT PERTURBA TION)PERTURBA TTON)

PGLPMAABAPBABPA

PTR

HHHoM

01

BHooM

H

MMMHH

B2

la strateacutegie principale de lespegravece

1 voir texte sur le drageonnement sous des conditions ombrageuses

2 limportance relative de la reproduction par graine chez le tremble est supposeacutee ecirctre minimalemais ce nest pas connu

Tableau 2 Comparison des strateacutegies de reacutegeacuteneacuteration chez les espegraveces boreacuteales PGL Piceaglauca (Eacutepinette blanche) PMAPice mariana (Eacutepinette noire) ABA Abies balsamea (sapinbaumier) PBA Pinus banksiana (Pin gris) BPA Betula papyrifera (Bouleau blanc) PTR Populustremuloides (Peuplier faux-tremble)

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ANNEXE B - NOMENCLATURE DES ESPEgraveCES ARBORESCENTES BOREacuteALES

Populus tremuloides Michx

Gegravene espegravece

Abies balsameaPicea glaucaPicea marianaPinus banksianaBetula papyrifera

Auteur +modificateur

Marsh[Moench] A Vosso[Mill] BSPLambMarsh

Nom Communfranccedilaist

Sapin BaurnierEacutepinette BlancheEacutepinette NoirePin GrisBouleau Blancagrave PapierPeuplier Faux-Tremble

Nom Communanglais

Balsam FirWhite SpruceBlack SpruceJack PineWhitePaper Birch

TremblingiQuaking Aspen

sect Tireacute de MacDonald (1996)- le pin gris fut ajouteacute agrave la liste

lauteur original est entre parenthegraveses si le taxon fut ulterement modifieacute

t Pour la reste du texte les noms communs franccedilais seront utiliseacutes

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LISTE DES FIGURES

Figure

Figure 1 Classification baseacutee sur la typologie des sites en forecirct boreacuteale mixte Le blanc etle gris indiquent respectivement la preacutesence de cinq ou six espegravecesarborescentes boreacuteales (sur un total de six) preacutesentes dans le type veacutegeacutetal etcapable datteindre une taille marchande Les six espegraveces consideacutereacutees eacutetaientleacutepinettes noire leacutepinette blanche le sapin baumier le pin gris le peuplierfaux-tremble et le bouleau blanc Les types de veacutegeacutetations sont tireacutes de laclassification des eacutecosystegravemes forestiers du nord-ouest de lOntario (NWOFEC)(Sims et al 1989) et repreacutesentent des assemblages despegraveces deacuteriveacutes duneordination de plus de 2000 parcelles deacutechantillonnage Laxe des X repreacutesentele contenu en eacuteleacutements nutritifs (de basse agrave eacuteleveacutee) et laxe des Y repreacutesentelhumiditeacute du sol (hydrique agrave xeacuterique) Un site typique de forecirct boreacuteale mixteest deacutefini comme contenant au moins cinq des six espegraveces arborescentespreacutesentes et est entoureacute par la ligne solide noire 49

Figure 2 Un cycle dune tremblaie boreacuteale mixte illustrant limportance possible de ladynamique des troueacutees Le seuil de drageonnement est relieacute agrave la quantiteacuteminimale de carbone accumuleacute dans le systegraveme racinaire permettant dinitier ledrageonnement 50

Figure 3 Variation naturelle dans la taille des perturbations Il est connu que lareacutegeacuteneacuteration des espegraveces arborescentes boreacuteales varie en fonction de la tailledes perturbations Le succegraves de reacutegeacuteneacuteration est relatif et est seulement utiliseacutepour des fins dillustration Il est clair que la nature creacutee des opportuniteacutes dereacutegeacuteneacuteration pour toutes les espegraveces Toutefois agrave cause du peu de variabiliteacutedans les meacutethodes de reacutecoltes modernes la reacutegeacuteneacuteration de certaines espegravecesest limiteacutee Pour maintenir le caractegravere mixte des forecircts on doit augmenter lavariabiliteacute dans la taille des perturbations de reacutecolte Option 1) Reacuteduire lasuperficie moyenne des coupes agrave blanc tout en augmentant la variation dessuperficies de coupe Option 2) Deacuteterminer des classes discregravetes de superficiesde perturbations reacuteparties agrave travers tout le paysage 51

Figure 4 Le systegraveme de coupes partielles en trois eacutetapes La ligne pleine noire repreacutesentele volume des peupliers faux-tremble tandis que la ligne solide rouge repreacutesentele volume des conifegraveres A= premiegravere coupe partielle B= deuxiegraveme coupepartielle C= reacutecolte finale agrave blanc Apregraves la reacutecolte finale le cycle recommenceavec un peuplement domineacute par le peuplier faux-tremble (voir ci-dessous unmeacutelange de coupes partielles et coupes totales avec le temps) 51

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LES TYPES DE VEGETATION DU NWO FEC

0 1 12730 - 13

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1 3-32 - bullbull31

Il 10 Ii 11 m81 El Li

1 -20 19 4 El7 633 Ela 116 m 814e 15

a 134 25 au 38

24 albullbull bull bull 3637

13523 121 -2

_221

100 +-0 100

Eleacutements Nutritifs

Figure 1

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IlIlCIa 250 yeuml9s 1w

1

I~~ExtIndIOO- ~

~ ln to raDm2e

1ltXXYsd yeuml9s 1

1 ION aspen roct biCJ1BB

reumlpd etirrinatiood aspen

SON redldioo

ION aspen roctbiCJ1BB

Figure 2

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VARIATION NATURELLE DANS LA TAILLE DESPERTURBATIONS

1------------1PETITE - _~ =-= GRANDI

PTRBPAABA

PBA

PGL

PMA

AB middotabveuillez voir les lettres ci-dessous (fig 4)

REacuteGEacuteNEacuteRATIONRARE ABONDANTE

PREacuteSENTOPTION 1OPTION 2 -

peu de variation grandes coupes

augmenter la variation coupes moyennes

augmenter la variation- effectuer un meacutelange descoupes totales et des coupes partielles sur le mecircme site

Figure 3

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EXAMPLE DOPTION 2 (MELANGE DE COUPES PARTIELLES ET TOTALES DANSLE TEMPS)

VOLUME

bull----- bull

Aa Bb C

i TREMBLE

CONIFEgraveRE

A PREMIEgraveRE COUPE PARTIEgraveLLEa PREMIEgraveRE REacuteCOLTE DES ARBRES RESIDUELSB DEUXIEgraveME COUPE PARTIEgraveLLEb DEUXIEgraveME REacuteCOLTE DES ARBRES RESIDUELSC REacuteCOLTE FINALE PAR COUPE TOTALE

Figure 4

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ESPECE HUM1 TExT1 ELEM1 PLAST2 INDlC3NUTRITTFS

Tremble S F R 3 1000Eacutepinette blanche HS FG R 5 0600Eacutepinette noire HS++ FGO+ RP 10 0300Bouleau blanc HS FG+ RP+ 8 0375Pin gris S FG P 4 0751Sapin baumier HS+ FG RP+ 8 0375

1Humiditeacute (H)umide - (S)ec Texture (F)ine - (G)rossiegravere - (O)rganique Eacuteleacutements Nutritifs(R)iche - (p)auvre2Plasticiteacute un point eacutetait donneacute pour chaque lettre ou n+n3Indicateur linverse de la plasticiteacute diviseacute par la valeur maximale (0333)

Tableau 1 La toleacuterance des espegraveces aux conditions de sol (en supposant la production de tigescommerciales) Une lettre indique que lespegravece est limiteacute par ou preacutefegravere cette condition Deuxlettres indiquent que lespegravece peut toleacuterer la gamme des conditions (+ or ++ indique une gammeplus grande) La plasticiteacute repreacutesente la toleacuterance globale aux conditions de sol (plus le chiffie estbas moins grande est la plasticiteacute) Plus la plasticiteacute diminue plus lespegravece est une espegraveceindicatrice de sites de la forecirct boreacuteale mixte (si lespegravece la plus exigeante peut pousser- les autres lepeuvent aussi) Linverse de la plasticiteacute nous donne une valeur indicatrice de sites mixtes laprobabiliteacute que cette espegravece soit un indicateur de forecirct mixte (ex si on y trouve les tigescommerciales de tremble il y a 100 de probabiliteacute que le site est un site mixte de la forecirctboreacuteale)

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ESPECE REGENERATION REPRODUCTION REPRODUCTION PARPREETABLIE ASEXUEE GRAINE (APRES(PAR GRAINE AVANT PERTURBA TION)PERTURBA TTON)

PGLPMAABAPBABPA

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BHooM

H

MMMHH

B2

la strateacutegie principale de lespegravece

1 voir texte sur le drageonnement sous des conditions ombrageuses

2 limportance relative de la reproduction par graine chez le tremble est supposeacutee ecirctre minimalemais ce nest pas connu

Tableau 2 Comparison des strateacutegies de reacutegeacuteneacuteration chez les espegraveces boreacuteales PGL Piceaglauca (Eacutepinette blanche) PMAPice mariana (Eacutepinette noire) ABA Abies balsamea (sapinbaumier) PBA Pinus banksiana (Pin gris) BPA Betula papyrifera (Bouleau blanc) PTR Populustremuloides (Peuplier faux-tremble)

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LISTE DES FIGURES

Figure

Figure 1 Classification baseacutee sur la typologie des sites en forecirct boreacuteale mixte Le blanc etle gris indiquent respectivement la preacutesence de cinq ou six espegravecesarborescentes boreacuteales (sur un total de six) preacutesentes dans le type veacutegeacutetal etcapable datteindre une taille marchande Les six espegraveces consideacutereacutees eacutetaientleacutepinettes noire leacutepinette blanche le sapin baumier le pin gris le peuplierfaux-tremble et le bouleau blanc Les types de veacutegeacutetations sont tireacutes de laclassification des eacutecosystegravemes forestiers du nord-ouest de lOntario (NWOFEC)(Sims et al 1989) et repreacutesentent des assemblages despegraveces deacuteriveacutes duneordination de plus de 2000 parcelles deacutechantillonnage Laxe des X repreacutesentele contenu en eacuteleacutements nutritifs (de basse agrave eacuteleveacutee) et laxe des Y repreacutesentelhumiditeacute du sol (hydrique agrave xeacuterique) Un site typique de forecirct boreacuteale mixteest deacutefini comme contenant au moins cinq des six espegraveces arborescentespreacutesentes et est entoureacute par la ligne solide noire 49

Figure 2 Un cycle dune tremblaie boreacuteale mixte illustrant limportance possible de ladynamique des troueacutees Le seuil de drageonnement est relieacute agrave la quantiteacuteminimale de carbone accumuleacute dans le systegraveme racinaire permettant dinitier ledrageonnement 50

Figure 3 Variation naturelle dans la taille des perturbations Il est connu que lareacutegeacuteneacuteration des espegraveces arborescentes boreacuteales varie en fonction de la tailledes perturbations Le succegraves de reacutegeacuteneacuteration est relatif et est seulement utiliseacutepour des fins dillustration Il est clair que la nature creacutee des opportuniteacutes dereacutegeacuteneacuteration pour toutes les espegraveces Toutefois agrave cause du peu de variabiliteacutedans les meacutethodes de reacutecoltes modernes la reacutegeacuteneacuteration de certaines espegravecesest limiteacutee Pour maintenir le caractegravere mixte des forecircts on doit augmenter lavariabiliteacute dans la taille des perturbations de reacutecolte Option 1) Reacuteduire lasuperficie moyenne des coupes agrave blanc tout en augmentant la variation dessuperficies de coupe Option 2) Deacuteterminer des classes discregravetes de superficiesde perturbations reacuteparties agrave travers tout le paysage 51

Figure 4 Le systegraveme de coupes partielles en trois eacutetapes La ligne pleine noire repreacutesentele volume des peupliers faux-tremble tandis que la ligne solide rouge repreacutesentele volume des conifegraveres A= premiegravere coupe partielle B= deuxiegraveme coupepartielle C= reacutecolte finale agrave blanc Apregraves la reacutecolte finale le cycle recommenceavec un peuplement domineacute par le peuplier faux-tremble (voir ci-dessous unmeacutelange de coupes partielles et coupes totales avec le temps) 51

43

Page

LES TYPES DE VEGETATION DU NWO FEC

0 1 12730 - 13

- 28a17

1 3-32 - bullbull31

Il 10 Ii 11 m81 El Li

1 -20 19 4 El7 633 Ela 116 m 814e 15

a 134 25 au 38

24 albullbull bull bull 3637

13523 121 -2

_221

100 +-0 100

Eleacutements Nutritifs

Figure 1

44

IlIlCIa 250 yeuml9s 1w

1

I~~ExtIndIOO- ~

~ ln to raDm2e

1ltXXYsd yeuml9s 1

1 ION aspen roct biCJ1BB

reumlpd etirrinatiood aspen

SON redldioo

ION aspen roctbiCJ1BB

Figure 2

45

VARIATION NATURELLE DANS LA TAILLE DESPERTURBATIONS

1------------1PETITE - _~ =-= GRANDI

PTRBPAABA

PBA

PGL

PMA

AB middotabveuillez voir les lettres ci-dessous (fig 4)

REacuteGEacuteNEacuteRATIONRARE ABONDANTE

PREacuteSENTOPTION 1OPTION 2 -

peu de variation grandes coupes

augmenter la variation coupes moyennes

augmenter la variation- effectuer un meacutelange descoupes totales et des coupes partielles sur le mecircme site

Figure 3

46

EXAMPLE DOPTION 2 (MELANGE DE COUPES PARTIELLES ET TOTALES DANSLE TEMPS)

VOLUME

bull----- bull

Aa Bb C

i TREMBLE

CONIFEgraveRE

A PREMIEgraveRE COUPE PARTIEgraveLLEa PREMIEgraveRE REacuteCOLTE DES ARBRES RESIDUELSB DEUXIEgraveME COUPE PARTIEgraveLLEb DEUXIEgraveME REacuteCOLTE DES ARBRES RESIDUELSC REacuteCOLTE FINALE PAR COUPE TOTALE

Figure 4

47

ESPECE HUM1 TExT1 ELEM1 PLAST2 INDlC3NUTRITTFS

Tremble S F R 3 1000Eacutepinette blanche HS FG R 5 0600Eacutepinette noire HS++ FGO+ RP 10 0300Bouleau blanc HS FG+ RP+ 8 0375Pin gris S FG P 4 0751Sapin baumier HS+ FG RP+ 8 0375

1Humiditeacute (H)umide - (S)ec Texture (F)ine - (G)rossiegravere - (O)rganique Eacuteleacutements Nutritifs(R)iche - (p)auvre2Plasticiteacute un point eacutetait donneacute pour chaque lettre ou n+n3Indicateur linverse de la plasticiteacute diviseacute par la valeur maximale (0333)

Tableau 1 La toleacuterance des espegraveces aux conditions de sol (en supposant la production de tigescommerciales) Une lettre indique que lespegravece est limiteacute par ou preacutefegravere cette condition Deuxlettres indiquent que lespegravece peut toleacuterer la gamme des conditions (+ or ++ indique une gammeplus grande) La plasticiteacute repreacutesente la toleacuterance globale aux conditions de sol (plus le chiffie estbas moins grande est la plasticiteacute) Plus la plasticiteacute diminue plus lespegravece est une espegraveceindicatrice de sites de la forecirct boreacuteale mixte (si lespegravece la plus exigeante peut pousser- les autres lepeuvent aussi) Linverse de la plasticiteacute nous donne une valeur indicatrice de sites mixtes laprobabiliteacute que cette espegravece soit un indicateur de forecirct mixte (ex si on y trouve les tigescommerciales de tremble il y a 100 de probabiliteacute que le site est un site mixte de la forecirctboreacuteale)

48

ESPECE REGENERATION REPRODUCTION REPRODUCTION PARPREETABLIE ASEXUEE GRAINE (APRES(PAR GRAINE AVANT PERTURBA TION)PERTURBA TTON)

PGLPMAABAPBABPA

PTR

HHHoM

01

BHooM

H

MMMHH

B2

la strateacutegie principale de lespegravece

1 voir texte sur le drageonnement sous des conditions ombrageuses

2 limportance relative de la reproduction par graine chez le tremble est supposeacutee ecirctre minimalemais ce nest pas connu

Tableau 2 Comparison des strateacutegies de reacutegeacuteneacuteration chez les espegraveces boreacuteales PGL Piceaglauca (Eacutepinette blanche) PMAPice mariana (Eacutepinette noire) ABA Abies balsamea (sapinbaumier) PBA Pinus banksiana (Pin gris) BPA Betula papyrifera (Bouleau blanc) PTR Populustremuloides (Peuplier faux-tremble)

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LISTE DES FIGURES

Figure

Figure 1 Classification baseacutee sur la typologie des sites en forecirct boreacuteale mixte Le blanc etle gris indiquent respectivement la preacutesence de cinq ou six espegravecesarborescentes boreacuteales (sur un total de six) preacutesentes dans le type veacutegeacutetal etcapable datteindre une taille marchande Les six espegraveces consideacutereacutees eacutetaientleacutepinettes noire leacutepinette blanche le sapin baumier le pin gris le peuplierfaux-tremble et le bouleau blanc Les types de veacutegeacutetations sont tireacutes de laclassification des eacutecosystegravemes forestiers du nord-ouest de lOntario (NWOFEC)(Sims et al 1989) et repreacutesentent des assemblages despegraveces deacuteriveacutes duneordination de plus de 2000 parcelles deacutechantillonnage Laxe des X repreacutesentele contenu en eacuteleacutements nutritifs (de basse agrave eacuteleveacutee) et laxe des Y repreacutesentelhumiditeacute du sol (hydrique agrave xeacuterique) Un site typique de forecirct boreacuteale mixteest deacutefini comme contenant au moins cinq des six espegraveces arborescentespreacutesentes et est entoureacute par la ligne solide noire 49

Figure 2 Un cycle dune tremblaie boreacuteale mixte illustrant limportance possible de ladynamique des troueacutees Le seuil de drageonnement est relieacute agrave la quantiteacuteminimale de carbone accumuleacute dans le systegraveme racinaire permettant dinitier ledrageonnement 50

Figure 3 Variation naturelle dans la taille des perturbations Il est connu que lareacutegeacuteneacuteration des espegraveces arborescentes boreacuteales varie en fonction de la tailledes perturbations Le succegraves de reacutegeacuteneacuteration est relatif et est seulement utiliseacutepour des fins dillustration Il est clair que la nature creacutee des opportuniteacutes dereacutegeacuteneacuteration pour toutes les espegraveces Toutefois agrave cause du peu de variabiliteacutedans les meacutethodes de reacutecoltes modernes la reacutegeacuteneacuteration de certaines espegravecesest limiteacutee Pour maintenir le caractegravere mixte des forecircts on doit augmenter lavariabiliteacute dans la taille des perturbations de reacutecolte Option 1) Reacuteduire lasuperficie moyenne des coupes agrave blanc tout en augmentant la variation dessuperficies de coupe Option 2) Deacuteterminer des classes discregravetes de superficiesde perturbations reacuteparties agrave travers tout le paysage 51

Figure 4 Le systegraveme de coupes partielles en trois eacutetapes La ligne pleine noire repreacutesentele volume des peupliers faux-tremble tandis que la ligne solide rouge repreacutesentele volume des conifegraveres A= premiegravere coupe partielle B= deuxiegraveme coupepartielle C= reacutecolte finale agrave blanc Apregraves la reacutecolte finale le cycle recommenceavec un peuplement domineacute par le peuplier faux-tremble (voir ci-dessous unmeacutelange de coupes partielles et coupes totales avec le temps) 51

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LES TYPES DE VEGETATION DU NWO FEC

0 1 12730 - 13

- 28a17

1 3-32 - bullbull31

Il 10 Ii 11 m81 El Li

1 -20 19 4 El7 633 Ela 116 m 814e 15

a 134 25 au 38

24 albullbull bull bull 3637

13523 121 -2

_221

100 +-0 100

Eleacutements Nutritifs

Figure 1

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IlIlCIa 250 yeuml9s 1w

1

I~~ExtIndIOO- ~

~ ln to raDm2e

1ltXXYsd yeuml9s 1

1 ION aspen roct biCJ1BB

reumlpd etirrinatiood aspen

SON redldioo

ION aspen roctbiCJ1BB

Figure 2

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VARIATION NATURELLE DANS LA TAILLE DESPERTURBATIONS

1------------1PETITE - _~ =-= GRANDI

PTRBPAABA

PBA

PGL

PMA

AB middotabveuillez voir les lettres ci-dessous (fig 4)

REacuteGEacuteNEacuteRATIONRARE ABONDANTE

PREacuteSENTOPTION 1OPTION 2 -

peu de variation grandes coupes

augmenter la variation coupes moyennes

augmenter la variation- effectuer un meacutelange descoupes totales et des coupes partielles sur le mecircme site

Figure 3

46

EXAMPLE DOPTION 2 (MELANGE DE COUPES PARTIELLES ET TOTALES DANSLE TEMPS)

VOLUME

bull----- bull

Aa Bb C

i TREMBLE

CONIFEgraveRE

A PREMIEgraveRE COUPE PARTIEgraveLLEa PREMIEgraveRE REacuteCOLTE DES ARBRES RESIDUELSB DEUXIEgraveME COUPE PARTIEgraveLLEb DEUXIEgraveME REacuteCOLTE DES ARBRES RESIDUELSC REacuteCOLTE FINALE PAR COUPE TOTALE

Figure 4

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ESPECE HUM1 TExT1 ELEM1 PLAST2 INDlC3NUTRITTFS

Tremble S F R 3 1000Eacutepinette blanche HS FG R 5 0600Eacutepinette noire HS++ FGO+ RP 10 0300Bouleau blanc HS FG+ RP+ 8 0375Pin gris S FG P 4 0751Sapin baumier HS+ FG RP+ 8 0375

1Humiditeacute (H)umide - (S)ec Texture (F)ine - (G)rossiegravere - (O)rganique Eacuteleacutements Nutritifs(R)iche - (p)auvre2Plasticiteacute un point eacutetait donneacute pour chaque lettre ou n+n3Indicateur linverse de la plasticiteacute diviseacute par la valeur maximale (0333)

Tableau 1 La toleacuterance des espegraveces aux conditions de sol (en supposant la production de tigescommerciales) Une lettre indique que lespegravece est limiteacute par ou preacutefegravere cette condition Deuxlettres indiquent que lespegravece peut toleacuterer la gamme des conditions (+ or ++ indique une gammeplus grande) La plasticiteacute repreacutesente la toleacuterance globale aux conditions de sol (plus le chiffie estbas moins grande est la plasticiteacute) Plus la plasticiteacute diminue plus lespegravece est une espegraveceindicatrice de sites de la forecirct boreacuteale mixte (si lespegravece la plus exigeante peut pousser- les autres lepeuvent aussi) Linverse de la plasticiteacute nous donne une valeur indicatrice de sites mixtes laprobabiliteacute que cette espegravece soit un indicateur de forecirct mixte (ex si on y trouve les tigescommerciales de tremble il y a 100 de probabiliteacute que le site est un site mixte de la forecirctboreacuteale)

48

ESPECE REGENERATION REPRODUCTION REPRODUCTION PARPREETABLIE ASEXUEE GRAINE (APRES(PAR GRAINE AVANT PERTURBA TION)PERTURBA TTON)

PGLPMAABAPBABPA

PTR

HHHoM

01

BHooM

H

MMMHH

B2

la strateacutegie principale de lespegravece

1 voir texte sur le drageonnement sous des conditions ombrageuses

2 limportance relative de la reproduction par graine chez le tremble est supposeacutee ecirctre minimalemais ce nest pas connu

Tableau 2 Comparison des strateacutegies de reacutegeacuteneacuteration chez les espegraveces boreacuteales PGL Piceaglauca (Eacutepinette blanche) PMAPice mariana (Eacutepinette noire) ABA Abies balsamea (sapinbaumier) PBA Pinus banksiana (Pin gris) BPA Betula papyrifera (Bouleau blanc) PTR Populustremuloides (Peuplier faux-tremble)

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0 1 12730 - 13

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1 3-32 - bullbull31

Il 10 Ii 11 m81 El Li

1 -20 19 4 El7 633 Ela 116 m 814e 15

a 134 25 au 38

24 albullbull bull bull 3637

13523 121 -2

_221

100 +-0 100

Eleacutements Nutritifs

Figure 1

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IlIlCIa 250 yeuml9s 1w

1

I~~ExtIndIOO- ~

~ ln to raDm2e

1ltXXYsd yeuml9s 1

1 ION aspen roct biCJ1BB

reumlpd etirrinatiood aspen

SON redldioo

ION aspen roctbiCJ1BB

Figure 2

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VARIATION NATURELLE DANS LA TAILLE DESPERTURBATIONS

1------------1PETITE - _~ =-= GRANDI

PTRBPAABA

PBA

PGL

PMA

AB middotabveuillez voir les lettres ci-dessous (fig 4)

REacuteGEacuteNEacuteRATIONRARE ABONDANTE

PREacuteSENTOPTION 1OPTION 2 -

peu de variation grandes coupes

augmenter la variation coupes moyennes

augmenter la variation- effectuer un meacutelange descoupes totales et des coupes partielles sur le mecircme site

Figure 3

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EXAMPLE DOPTION 2 (MELANGE DE COUPES PARTIELLES ET TOTALES DANSLE TEMPS)

VOLUME

bull----- bull

Aa Bb C

i TREMBLE

CONIFEgraveRE

A PREMIEgraveRE COUPE PARTIEgraveLLEa PREMIEgraveRE REacuteCOLTE DES ARBRES RESIDUELSB DEUXIEgraveME COUPE PARTIEgraveLLEb DEUXIEgraveME REacuteCOLTE DES ARBRES RESIDUELSC REacuteCOLTE FINALE PAR COUPE TOTALE

Figure 4

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ESPECE HUM1 TExT1 ELEM1 PLAST2 INDlC3NUTRITTFS

Tremble S F R 3 1000Eacutepinette blanche HS FG R 5 0600Eacutepinette noire HS++ FGO+ RP 10 0300Bouleau blanc HS FG+ RP+ 8 0375Pin gris S FG P 4 0751Sapin baumier HS+ FG RP+ 8 0375

1Humiditeacute (H)umide - (S)ec Texture (F)ine - (G)rossiegravere - (O)rganique Eacuteleacutements Nutritifs(R)iche - (p)auvre2Plasticiteacute un point eacutetait donneacute pour chaque lettre ou n+n3Indicateur linverse de la plasticiteacute diviseacute par la valeur maximale (0333)

Tableau 1 La toleacuterance des espegraveces aux conditions de sol (en supposant la production de tigescommerciales) Une lettre indique que lespegravece est limiteacute par ou preacutefegravere cette condition Deuxlettres indiquent que lespegravece peut toleacuterer la gamme des conditions (+ or ++ indique une gammeplus grande) La plasticiteacute repreacutesente la toleacuterance globale aux conditions de sol (plus le chiffie estbas moins grande est la plasticiteacute) Plus la plasticiteacute diminue plus lespegravece est une espegraveceindicatrice de sites de la forecirct boreacuteale mixte (si lespegravece la plus exigeante peut pousser- les autres lepeuvent aussi) Linverse de la plasticiteacute nous donne une valeur indicatrice de sites mixtes laprobabiliteacute que cette espegravece soit un indicateur de forecirct mixte (ex si on y trouve les tigescommerciales de tremble il y a 100 de probabiliteacute que le site est un site mixte de la forecirctboreacuteale)

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ESPECE REGENERATION REPRODUCTION REPRODUCTION PARPREETABLIE ASEXUEE GRAINE (APRES(PAR GRAINE AVANT PERTURBA TION)PERTURBA TTON)

PGLPMAABAPBABPA

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HHHoM

01

BHooM

H

MMMHH

B2

la strateacutegie principale de lespegravece

1 voir texte sur le drageonnement sous des conditions ombrageuses

2 limportance relative de la reproduction par graine chez le tremble est supposeacutee ecirctre minimalemais ce nest pas connu

Tableau 2 Comparison des strateacutegies de reacutegeacuteneacuteration chez les espegraveces boreacuteales PGL Piceaglauca (Eacutepinette blanche) PMAPice mariana (Eacutepinette noire) ABA Abies balsamea (sapinbaumier) PBA Pinus banksiana (Pin gris) BPA Betula papyrifera (Bouleau blanc) PTR Populustremuloides (Peuplier faux-tremble)

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IlIlCIa 250 yeuml9s 1w

1

I~~ExtIndIOO- ~

~ ln to raDm2e

1ltXXYsd yeuml9s 1

1 ION aspen roct biCJ1BB

reumlpd etirrinatiood aspen

SON redldioo

ION aspen roctbiCJ1BB

Figure 2

45

VARIATION NATURELLE DANS LA TAILLE DESPERTURBATIONS

1------------1PETITE - _~ =-= GRANDI

PTRBPAABA

PBA

PGL

PMA

AB middotabveuillez voir les lettres ci-dessous (fig 4)

REacuteGEacuteNEacuteRATIONRARE ABONDANTE

PREacuteSENTOPTION 1OPTION 2 -

peu de variation grandes coupes

augmenter la variation coupes moyennes

augmenter la variation- effectuer un meacutelange descoupes totales et des coupes partielles sur le mecircme site

Figure 3

46

EXAMPLE DOPTION 2 (MELANGE DE COUPES PARTIELLES ET TOTALES DANSLE TEMPS)

VOLUME

bull----- bull

Aa Bb C

i TREMBLE

CONIFEgraveRE

A PREMIEgraveRE COUPE PARTIEgraveLLEa PREMIEgraveRE REacuteCOLTE DES ARBRES RESIDUELSB DEUXIEgraveME COUPE PARTIEgraveLLEb DEUXIEgraveME REacuteCOLTE DES ARBRES RESIDUELSC REacuteCOLTE FINALE PAR COUPE TOTALE

Figure 4

47

ESPECE HUM1 TExT1 ELEM1 PLAST2 INDlC3NUTRITTFS

Tremble S F R 3 1000Eacutepinette blanche HS FG R 5 0600Eacutepinette noire HS++ FGO+ RP 10 0300Bouleau blanc HS FG+ RP+ 8 0375Pin gris S FG P 4 0751Sapin baumier HS+ FG RP+ 8 0375

1Humiditeacute (H)umide - (S)ec Texture (F)ine - (G)rossiegravere - (O)rganique Eacuteleacutements Nutritifs(R)iche - (p)auvre2Plasticiteacute un point eacutetait donneacute pour chaque lettre ou n+n3Indicateur linverse de la plasticiteacute diviseacute par la valeur maximale (0333)

Tableau 1 La toleacuterance des espegraveces aux conditions de sol (en supposant la production de tigescommerciales) Une lettre indique que lespegravece est limiteacute par ou preacutefegravere cette condition Deuxlettres indiquent que lespegravece peut toleacuterer la gamme des conditions (+ or ++ indique une gammeplus grande) La plasticiteacute repreacutesente la toleacuterance globale aux conditions de sol (plus le chiffie estbas moins grande est la plasticiteacute) Plus la plasticiteacute diminue plus lespegravece est une espegraveceindicatrice de sites de la forecirct boreacuteale mixte (si lespegravece la plus exigeante peut pousser- les autres lepeuvent aussi) Linverse de la plasticiteacute nous donne une valeur indicatrice de sites mixtes laprobabiliteacute que cette espegravece soit un indicateur de forecirct mixte (ex si on y trouve les tigescommerciales de tremble il y a 100 de probabiliteacute que le site est un site mixte de la forecirctboreacuteale)

48

ESPECE REGENERATION REPRODUCTION REPRODUCTION PARPREETABLIE ASEXUEE GRAINE (APRES(PAR GRAINE AVANT PERTURBA TION)PERTURBA TTON)

PGLPMAABAPBABPA

PTR

HHHoM

01

BHooM

H

MMMHH

B2

la strateacutegie principale de lespegravece

1 voir texte sur le drageonnement sous des conditions ombrageuses

2 limportance relative de la reproduction par graine chez le tremble est supposeacutee ecirctre minimalemais ce nest pas connu

Tableau 2 Comparison des strateacutegies de reacutegeacuteneacuteration chez les espegraveces boreacuteales PGL Piceaglauca (Eacutepinette blanche) PMAPice mariana (Eacutepinette noire) ABA Abies balsamea (sapinbaumier) PBA Pinus banksiana (Pin gris) BPA Betula papyrifera (Bouleau blanc) PTR Populustremuloides (Peuplier faux-tremble)

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VARIATION NATURELLE DANS LA TAILLE DESPERTURBATIONS

1------------1PETITE - _~ =-= GRANDI

PTRBPAABA

PBA

PGL

PMA

AB middotabveuillez voir les lettres ci-dessous (fig 4)

REacuteGEacuteNEacuteRATIONRARE ABONDANTE

PREacuteSENTOPTION 1OPTION 2 -

peu de variation grandes coupes

augmenter la variation coupes moyennes

augmenter la variation- effectuer un meacutelange descoupes totales et des coupes partielles sur le mecircme site

Figure 3

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EXAMPLE DOPTION 2 (MELANGE DE COUPES PARTIELLES ET TOTALES DANSLE TEMPS)

VOLUME

bull----- bull

Aa Bb C

i TREMBLE

CONIFEgraveRE

A PREMIEgraveRE COUPE PARTIEgraveLLEa PREMIEgraveRE REacuteCOLTE DES ARBRES RESIDUELSB DEUXIEgraveME COUPE PARTIEgraveLLEb DEUXIEgraveME REacuteCOLTE DES ARBRES RESIDUELSC REacuteCOLTE FINALE PAR COUPE TOTALE

Figure 4

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ESPECE HUM1 TExT1 ELEM1 PLAST2 INDlC3NUTRITTFS

Tremble S F R 3 1000Eacutepinette blanche HS FG R 5 0600Eacutepinette noire HS++ FGO+ RP 10 0300Bouleau blanc HS FG+ RP+ 8 0375Pin gris S FG P 4 0751Sapin baumier HS+ FG RP+ 8 0375

1Humiditeacute (H)umide - (S)ec Texture (F)ine - (G)rossiegravere - (O)rganique Eacuteleacutements Nutritifs(R)iche - (p)auvre2Plasticiteacute un point eacutetait donneacute pour chaque lettre ou n+n3Indicateur linverse de la plasticiteacute diviseacute par la valeur maximale (0333)

Tableau 1 La toleacuterance des espegraveces aux conditions de sol (en supposant la production de tigescommerciales) Une lettre indique que lespegravece est limiteacute par ou preacutefegravere cette condition Deuxlettres indiquent que lespegravece peut toleacuterer la gamme des conditions (+ or ++ indique une gammeplus grande) La plasticiteacute repreacutesente la toleacuterance globale aux conditions de sol (plus le chiffie estbas moins grande est la plasticiteacute) Plus la plasticiteacute diminue plus lespegravece est une espegraveceindicatrice de sites de la forecirct boreacuteale mixte (si lespegravece la plus exigeante peut pousser- les autres lepeuvent aussi) Linverse de la plasticiteacute nous donne une valeur indicatrice de sites mixtes laprobabiliteacute que cette espegravece soit un indicateur de forecirct mixte (ex si on y trouve les tigescommerciales de tremble il y a 100 de probabiliteacute que le site est un site mixte de la forecirctboreacuteale)

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ESPECE REGENERATION REPRODUCTION REPRODUCTION PARPREETABLIE ASEXUEE GRAINE (APRES(PAR GRAINE AVANT PERTURBA TION)PERTURBA TTON)

PGLPMAABAPBABPA

PTR

HHHoM

01

BHooM

H

MMMHH

B2

la strateacutegie principale de lespegravece

1 voir texte sur le drageonnement sous des conditions ombrageuses

2 limportance relative de la reproduction par graine chez le tremble est supposeacutee ecirctre minimalemais ce nest pas connu

Tableau 2 Comparison des strateacutegies de reacutegeacuteneacuteration chez les espegraveces boreacuteales PGL Piceaglauca (Eacutepinette blanche) PMAPice mariana (Eacutepinette noire) ABA Abies balsamea (sapinbaumier) PBA Pinus banksiana (Pin gris) BPA Betula papyrifera (Bouleau blanc) PTR Populustremuloides (Peuplier faux-tremble)

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EXAMPLE DOPTION 2 (MELANGE DE COUPES PARTIELLES ET TOTALES DANSLE TEMPS)

VOLUME

bull----- bull

Aa Bb C

i TREMBLE

CONIFEgraveRE

A PREMIEgraveRE COUPE PARTIEgraveLLEa PREMIEgraveRE REacuteCOLTE DES ARBRES RESIDUELSB DEUXIEgraveME COUPE PARTIEgraveLLEb DEUXIEgraveME REacuteCOLTE DES ARBRES RESIDUELSC REacuteCOLTE FINALE PAR COUPE TOTALE

Figure 4

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ESPECE HUM1 TExT1 ELEM1 PLAST2 INDlC3NUTRITTFS

Tremble S F R 3 1000Eacutepinette blanche HS FG R 5 0600Eacutepinette noire HS++ FGO+ RP 10 0300Bouleau blanc HS FG+ RP+ 8 0375Pin gris S FG P 4 0751Sapin baumier HS+ FG RP+ 8 0375

1Humiditeacute (H)umide - (S)ec Texture (F)ine - (G)rossiegravere - (O)rganique Eacuteleacutements Nutritifs(R)iche - (p)auvre2Plasticiteacute un point eacutetait donneacute pour chaque lettre ou n+n3Indicateur linverse de la plasticiteacute diviseacute par la valeur maximale (0333)

Tableau 1 La toleacuterance des espegraveces aux conditions de sol (en supposant la production de tigescommerciales) Une lettre indique que lespegravece est limiteacute par ou preacutefegravere cette condition Deuxlettres indiquent que lespegravece peut toleacuterer la gamme des conditions (+ or ++ indique une gammeplus grande) La plasticiteacute repreacutesente la toleacuterance globale aux conditions de sol (plus le chiffie estbas moins grande est la plasticiteacute) Plus la plasticiteacute diminue plus lespegravece est une espegraveceindicatrice de sites de la forecirct boreacuteale mixte (si lespegravece la plus exigeante peut pousser- les autres lepeuvent aussi) Linverse de la plasticiteacute nous donne une valeur indicatrice de sites mixtes laprobabiliteacute que cette espegravece soit un indicateur de forecirct mixte (ex si on y trouve les tigescommerciales de tremble il y a 100 de probabiliteacute que le site est un site mixte de la forecirctboreacuteale)

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ESPECE REGENERATION REPRODUCTION REPRODUCTION PARPREETABLIE ASEXUEE GRAINE (APRES(PAR GRAINE AVANT PERTURBA TION)PERTURBA TTON)

PGLPMAABAPBABPA

PTR

HHHoM

01

BHooM

H

MMMHH

B2

la strateacutegie principale de lespegravece

1 voir texte sur le drageonnement sous des conditions ombrageuses

2 limportance relative de la reproduction par graine chez le tremble est supposeacutee ecirctre minimalemais ce nest pas connu

Tableau 2 Comparison des strateacutegies de reacutegeacuteneacuteration chez les espegraveces boreacuteales PGL Piceaglauca (Eacutepinette blanche) PMAPice mariana (Eacutepinette noire) ABA Abies balsamea (sapinbaumier) PBA Pinus banksiana (Pin gris) BPA Betula papyrifera (Bouleau blanc) PTR Populustremuloides (Peuplier faux-tremble)

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ESPECE HUM1 TExT1 ELEM1 PLAST2 INDlC3NUTRITTFS

Tremble S F R 3 1000Eacutepinette blanche HS FG R 5 0600Eacutepinette noire HS++ FGO+ RP 10 0300Bouleau blanc HS FG+ RP+ 8 0375Pin gris S FG P 4 0751Sapin baumier HS+ FG RP+ 8 0375

1Humiditeacute (H)umide - (S)ec Texture (F)ine - (G)rossiegravere - (O)rganique Eacuteleacutements Nutritifs(R)iche - (p)auvre2Plasticiteacute un point eacutetait donneacute pour chaque lettre ou n+n3Indicateur linverse de la plasticiteacute diviseacute par la valeur maximale (0333)

Tableau 1 La toleacuterance des espegraveces aux conditions de sol (en supposant la production de tigescommerciales) Une lettre indique que lespegravece est limiteacute par ou preacutefegravere cette condition Deuxlettres indiquent que lespegravece peut toleacuterer la gamme des conditions (+ or ++ indique une gammeplus grande) La plasticiteacute repreacutesente la toleacuterance globale aux conditions de sol (plus le chiffie estbas moins grande est la plasticiteacute) Plus la plasticiteacute diminue plus lespegravece est une espegraveceindicatrice de sites de la forecirct boreacuteale mixte (si lespegravece la plus exigeante peut pousser- les autres lepeuvent aussi) Linverse de la plasticiteacute nous donne une valeur indicatrice de sites mixtes laprobabiliteacute que cette espegravece soit un indicateur de forecirct mixte (ex si on y trouve les tigescommerciales de tremble il y a 100 de probabiliteacute que le site est un site mixte de la forecirctboreacuteale)

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ESPECE REGENERATION REPRODUCTION REPRODUCTION PARPREETABLIE ASEXUEE GRAINE (APRES(PAR GRAINE AVANT PERTURBA TION)PERTURBA TTON)

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Tableau 2 Comparison des strateacutegies de reacutegeacuteneacuteration chez les espegraveces boreacuteales PGL Piceaglauca (Eacutepinette blanche) PMAPice mariana (Eacutepinette noire) ABA Abies balsamea (sapinbaumier) PBA Pinus banksiana (Pin gris) BPA Betula papyrifera (Bouleau blanc) PTR Populustremuloides (Peuplier faux-tremble)

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ESPECE REGENERATION REPRODUCTION REPRODUCTION PARPREETABLIE ASEXUEE GRAINE (APRES(PAR GRAINE AVANT PERTURBA TION)PERTURBA TTON)

PGLPMAABAPBABPA

PTR

HHHoM

01

BHooM

H

MMMHH

B2

la strateacutegie principale de lespegravece

1 voir texte sur le drageonnement sous des conditions ombrageuses

2 limportance relative de la reproduction par graine chez le tremble est supposeacutee ecirctre minimalemais ce nest pas connu

Tableau 2 Comparison des strateacutegies de reacutegeacuteneacuteration chez les espegraveces boreacuteales PGL Piceaglauca (Eacutepinette blanche) PMAPice mariana (Eacutepinette noire) ABA Abies balsamea (sapinbaumier) PBA Pinus banksiana (Pin gris) BPA Betula papyrifera (Bouleau blanc) PTR Populustremuloides (Peuplier faux-tremble)

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