hoja holman

8/17/2019 Hoja Holman.

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La Hoja

Las hojas pueden considerarse como los órganos más importantes,

porque son los que elaboran las sustancias nutritivas de las plantas; el tallo es

un órgano de sostén y de conducción que les sirve de sustentáculo y les lleva

el agua y las sales absorbidas por la raíz.

or lo que se hace a !orma y posición, puede describirse la hoja como un

crecimiento lateral e"tendido del tallo, que nace de un nudo y tiene una yema

en su a"ila. La característica !isiológica principal de las hojas típicas es se

adaptación especial para las !unciones de !otosíntesis y transpiración. #"isten,

sin embargo, estructuras, como las escamas de las yemas, las espinas y los

zarcillos de algunas plantas, que no se asemejan a las hojas típicas, ni llevan a

cabo las !unciones típicas de ellas, pero se recomienda como de naturaleza

!oliar porque se encuentran en los nudos, tienen yemas en sus a"ilas o por

otras razones. $p.%&'(

Morfología externa de la hoja

)na hoja típica consiste en dos partes* la lámina e"tendida o limbo y el

delgado ped+nculo o peciolo . recuentemente, el peciolo se ensancha en el

sitio donde se une el tallo, pero en otros casos no es conspicuo. -on !recuencia

e"isten crecimientos, a veces en !orma de hojas, a los lados de la base de la

hoja, llamadas espítulas * !altan en muchas plantas, y en otras se caen un poco

después de que las hojas salen de la yema. lgunas hojas no tienen pecíolos, y

se dice que son sésiles. $p.%&'(

Limbo: la !orma del limbo es de tal naturaleza que proporciona una gran

super!icie para la absorción de la energía luminosa y el bió"ido de carbononecesarios para la !otosíntesis. /ebido a la delgadez de la lámina de la hojal,

ninguna de sus celulas está demasiado lejos de la super!icie, lo que !acilita la

absorción del bió"ido de carbono por las celulas verdes dentro de la hoja. #sta

delgada hoja de tejido !oliar está re!orzada por las venas que la recorren, las

cuales sirven también para conducir materias primas a través de la hoja y

acarrear alimento que elaboran las células verdes. $p.%&0(

Pecíolo . #l pecíolo conecta el limbo, que es la parte de esencial de lahoja, con el tallo, y conduce materiales hacia la lámina !oliar y !uera de ella,


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siendo además responsable del mantenimiento del limbo en la posición más

!avorable para el desempe1o de las !unciones. Los peciolos de muchas plantas

son capaces de aumentar en longitud, y de inclinarse y torcerse, de tal manera

que las láminas de las hojas se coloquen por movimientos !ototrópicos, en la

posición de iluminación más !avorable, sin considerar que el tallo al que están

!ijas sea perpendicular, oblicuo u horizontal. La disposición resultante es con

!recuencia de tal naturaleza que, prácticamente, elimina el que unas hojas

puede dar sombras a otras de la misma planta; en tales casos, las hojas están

!recuentemente dispuestas en los espacios entre unas y otras, !ormando un

mosaico !oliar.

#n algunas plantas el tallo está o totalmente rodeado por la base de las

hojas, como sucede en muchos de los miembros de la !amilia de las zanahorias

(Umbelliferae); y en muchas monocotiledóneas, la base de la hoja !orma una

larga vaina que rodea el tallo. #n los pastos $ Gramineoe), en algunas de las

Musaceoe, a las que pertenece el plátano comestible o banano, y en algunas

otras monocotiledóneas, estas vainas protectoras protegen el tallo en la base

de los entrenudos, donde sus tejidos permanecen blandos y capaces de

crecimiento. #n las plantas tiernas de los pasto de gramíneas y en el banano

estas vainas de la bases de las hojas son el principal !actor que contribuye a la

resistencia mecánica del tallo.

Estípulas. -uando e"isten pueden servir para varias !unciones. #n

algunas plantas, como el higo $ Ficus) y el tulipero $ Liriodendron) , cada yema

está encerrada y protegida por las estípulas de la hoja más cercana. -on

!recuencia las espítulas son grandes, se asemejan al limbo de las hojas y

comparten sus !unciones. #n Lathyrus aphaca , las estipulas han tomado

enteramente a cargo las !unciones típicas del limbo que está reducido a unzarcillo rami!icado. #n la !alsa acasia $ Robinia) , y en ciertas especies de

eu!orbiáceas, !orman espinas; y zarcillos en otras, como el esmila"

$Myrsophyllum).

Nerviaci n. #"isten dos principales en el arreglo de las nervaduras de

las hojas* ner iaci!n paralela y ner iaci!n reticular . #n las hojas paralelinervias,

las venas claramente visibles, corren paralelas entre si, y con respecto al

margen; esta clase de nerviación es característica de las liliopsidas. Las venasparalelas pueden correr a lo largo de la hoja como en la gramíneas,


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convergiendo alg+n tanto en la base y el vértice; o pueden dirigirse hacia el

margen alejándose de la nervadura central, como en el plátano comestible o

banano $ Musa).

-uando se e"amina una hoja paralelinervia con una lente, se puede ver que

e"isten nervaduras más peque1as que conectan las paralelas. 2i las

nervaduras y se juntan después !ormando una red, se dice que la hoja tiene

una nerviación reticular; las hojas de las magnoliopsida son de este tipo, que

raras veces se presenta en las liliopsidas.

Las hojas radiculadas, que tienen una sola nervadura primaria de la que se

rami!ican las más pequelas, a la manera de una pluma, se denominan

penniner ias, siendo ejemplos comunes de esta disposición del sauce ("ali#),

el haya (Fa$us), el manzano (Malus), el encimo (%uercus), y la lila $ "yrin$a).

-uando e"isten varias nervaduras principales que salen de la e"tremidad

superior del peciolo, se dice que las hojas son palminer ias , como el arce

(&acer) , el geranio ('elar$onium), la vid ( itis) y la calabaza (cucurbita).

!orma del limbo. 2e dice que las hojas son simples cuando, como

sucede en la mayoría de las plantas, el limbo es de una sola pieza. Las hojas

simples tienen con !recuencia el limbo !ormando por un numero de lobos

separados por escotaduras o senos ; ejemplos !amiliares de hojas simples

lobadas son el arce ( cer), el sicomoro ('latanus), y la mayoría de especies de

encimo (%uercus). Los senos de las hojas penninervias se dirigen siempre

hacia la nervadura central, en cuyo caso se dice que las hojas son

pinadamente lobadas. Las hojas palminervias, son siempre palmadamente

lobadas y tienen sus senos dirigidos hacia la base del limbo, donde se une al

pecíolo. Las hojas de encimo son palmadamente lobadas, y las del arce

palmeadamente lobadas.

#n muchas plantas como los helechos, la papa ("olanum tuberosum),

las judías o !rijoles ('haseolus), los chícharos o guisantes ('isum), el trébol

(*rifolium), y el esculus , el limbo está constituido por partes separadas

llamadas folíolos . -uando los !olíolos están directamente unidos a la

e"tremidad del pecíolo, como en el trébol, las hojas se denominan

palmadamente compuestas. 2i el peciolo se e"tiende en una larga y delgada

estructura, el ra+uis, que corresponde a la nervadura central de una hoja


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entera, los !olíolos nacen a intervalos sobre esta estructura, la hoja es

pinadamente compuesta. Las hojas del chícharo, la zarzamora (Rubus), la

mayoría de los helechos, y la papa, son de este tipo. $p.%&3( #n ocasiones es

di!ícil distinguir una hoja compuesta pinada de un tallo con varias hojas; la !alta

de yema terminal, y la audiencia de yemas laterales en las a"ilas de los

!olíolos, son su!icientes para probar que la estructura dudosa es una hoja

compuesta, las que rara vez se encuentran en las liliopsidas.

#l borde de la hoja puede ser liso, como en la mayoría de las gramíneas,

en la cebolla (alilum) y en muchas otras plantas, o ser dentado, como en el

encino, la rosa, el manzano, la cereza, etc.; en este caso, los dientes pueden

variar mucho en tama1o y !orma. Los botánicos sistemáticos usan muchostérminos di!erentes para distinguir estas variaciones en los bordes.

#n la mayoría de las gramíneas, hay un crecimiento llamado lí$ula, que

nace de la cara superior e interior del limbo, donde se ajusta con la vaina. #n

algunas gramíneas como la cebada (&ordeum) y el zacate timote ('hleum

pratense), esta estructura tiene aspecto escamoso; en otros, por ejemplo, el

zacate de 4ermuda ( ynodon dactylon) consiste en una hilera de pelos rígidos

o cerdas. 2e cree que la lígula sirve para impedir que el agua que baja por el

limro se acumule dentro de la vaina de la hoja. #n algunas gramíneas, como la

cebada $ &ordeum), hay también dos pequelas proyecciones llamadas

aurículas , que crecen en los lados opuestos de la vaina, en su e"tremidad

superior, donde se une al limbo.

"#!E$EN%#&%#'N "E L& H'(&

#l desarrollo de una hoja, desde el primordios hasta el estado adulto,

representa tanto un aumento en el n+mero de células como un crecimiento y

especialización celulares. /urante los primeros estados $p. %&5( de

di!erenciación, una hoja consta enteramente de células meristemáticas. l

continuar con el crecimiento, el meristemo primordial típico se limita a ciertas

regiones de la hoja, principalmente del vértice y los bordes; en estos puntos se

producen rápidamente nuevas células, que se agregan a las que ya e"istían.

/e esta manera, en un corte medio longitudinal de hoja joven, una región apical


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del meristemo primario es seguida por otra de alargamiento celular y ésta, a su

vez, por una especialización celular. 2in embargo, por el crecimiento apical es

de corta duración en las hojas de las angiospermas, y la mayor parte del

crecimiento longitudinal intercalar, o sea, entre el vértice y la base. #l

crecimiento marginal es !recuentemente más retardado que el apical, de tal

manera que el corte transversal de una hoja joven puede mostrar una banda

marginal bien de!inida por el meristemo primordial típico, de la que se origina

una parte considerable del tejido del limbo. #l crecimiento subsecuente en

ancho de la lámina se realiza por división continuada de las celulas !ormadas

en el meristemo marginal. -uando estas celulas se dividen, las nuevas paredes

se !orman habitualmente en ángulo recto a la super!icie de la lámina. #n

consecuencia, se producen varias capas distintas de celulas meristemáticas.

Las capas superior e in!erior de celulas super!iciales suelen di!erenciarse en la

correspondiente epidermis, mientras que el parénquima !otosintético $mesó!ilo(

y las nervaduras, se originan de las capas interiores de la lámina joven. 6esulta

aparente por esta descripción que el arre$lo y la naturaleza de los tejidos en

una lámina adulta dependen del modo de crecimiento y especialización de las

celulas en las capas meristemáticas originales.

&natomía de la Hoja

#l e"amen microscópico de un corte transversal de un limbo adulto nos

muestra tres sistemas principales de tejidos* %( la epidermis, '( el mes!filo, y 0(

los haces asculares o ner aduras. La epidermis cubre la totalidad de la

super!icie de la hoja y protege los tejidos internos de da1os mecánicos y

desecación. #l mesó!ilo está !ormado $p.%&7( de células parenquimatosas de

las que la mayoría, o la totalidad son verdes y capaces de llevar a cabo la

!otosíntesis. Los haces vasculares o nervaduras consytan de elementos

conductores para el acarreo de agua y sales inorgánicas y de alimento. #n las

nervadiras mayores e"iten gtupos de !ibras que ayudan a dar rigidez a la hoja.

Epidermis. #l área total de las hojas constituye una parte considerable

de las super!icie de la planta e"puesta al aire; a este respecto la habilidad de la

epidermis de la hoja para retardar la transpiración es de la mayor importancia

para el vegetal. Las plantas que viven un en habitad donde el agua es


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disponible para la absorción por las raíces es limitada, y donde la sequedad de

la atmos!era !avorece una rápida transpiración, son protegidas, evitando que

mueran por !alta de agua, solo por la habilidad de la epidermis para mantener

la perdida de agua por debajo de la absorción de este material.

#n muchas plantas, la epidermis de las hojas puede ser arrancada con

!acilidad, especialmente en la cara in!erior. #sto +ltimo se debe al hecho de que

el mesó!ilo desde la mitad in!erior de la hoja es un parénquima muy suelto, con

muchos espacios intercelulares y, en consecuencia menos puntos de !ijación

para la epidermis que el parénquima compacto se encuentra debajo de la

epidermis superior.

-uando se e"amina al microscopio un !ragmento de epidermis de la cara

in!erior de una hoja, se ve que está !ormada por dos clases de células* c-lulas

epid-rmicas ordinarias y c-lulas de cierre. 8istas por la super!icie, las celulas

epidérmicas ordinarias de las hijas de las magnoliopsida tiene generalmente un

contorno ondulado $p.%59(. #n estas plantas son casi tan anchas como largas,

pero en las gramíneas, y en muchas otras liliopsidas que tienen hojas largas y

estrechas, están alargadas en la dirección del eje mayor de la hoja y son de

contorno regular. #n los cortes transversales, puede verse que el grueso de las

celulas epidérmicas ordinarias es mucho menor que su ancho o su largo. Los

cloroplastos !altan generalmente en estas células. La pared e"terna de las

celulas epidérmicas ordinarias mide generalmente de 9.990 a 9.99: milímetros

de espesor; pero dan una protección $p.%5%( muy e!ectiva contra los da1os

mecánicos, no sólo por su dureza, si no también por el soporte que les prestan

sus paredes radiales. 2e ha calculado que debajo de un milímetro cuadrado de

la pared epidérmica e"terna de las hojas de muchas plantas comunes hay más

de '999 paredes radiales, las que evitan la penetración de la epidermis por

cualquier objeto que no tenga una punta muy aguzada. La cutícula de la

epidermis de la hoja, como la de la epidermis del tallo, está hecha casi

enteramente de la substancia cerosa llamada cutina , muy impermeable al gua,

al vapor de agua y a otros gases. La capa de la pared debajo de la cutícula

está constituida en muchas plantas tanto de celulosa como de cutina, y se

designa como capa cutini ada . La parte más interna de la pared e"terior, y la


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totalidad de las otras paredes de las celulas epidérmicas, es casi

e"clusivamente celulosa.

Los protoplastos de las celulas epidérmicas tienen una larga vida, y no

mueren sino poco antes de la caída de las hojas. #l citoplasma !orma una capa

muy delgada que rodea una gran vacuola y el n+cleo y el nucléolo son con

!recuencia muy conspicuos.

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