hiỆn tƯỢng xuÂn hoÁ và ứng dụng của nó trong sản xuất

HIỆN TƯỢNG XUÂN HOÁvà ứng dụng của nó trong sản xuất

HIỆN TƯỢNG XUÂN HOÁvà ứng dụng của nó trong sản xuất

Giáo viên hướng dẫn : Nguyễn Thị Kim ThanhNhóm sinh viên thực hiện:

Nguyễn Thị Hồng Nhung(510280) Lê kim Cương

Nguyễn Thị Thu Ngô Thị Bích Ngọc

Nguyễn Hoàng Ngân Trần Thuỳ Mai

Trần Thị LiễuLớp : CNSH –K51

MỤC LỤC

• ĐẶT VÂN ĐỀ• NỘI DUNG• A-HIỆN TƯỢNG XUÂN HOÁ• I- QUAN NIỆM VỀ XUÂN HOÁ• II- ẢNH HƯỞNG CỦA NHIỆT ĐỘ ĐẾN HIỆN TƯỢNG XUÂN

HOÁ• III- CƠ QUAN THỤ CẢM• IV- THỜI GIAN TÁC ĐỘNG • V- CƠ CHẾ PHÂN TỬ• B- ỨNG DỤNG HIỆN TƯỢNG XUÂN HOÁ TRONG SẢN XUẤT.• KẾT LUÂN• TÀI LIỆU THAM KHẢO

ĐẶT VẤN ĐỀ• Sự hình thành hoa là dấu hiệu của việc cây chuyển từ giai

đoạn sinh trưởng, phát triển dinh dưỡng sang giai đoạn sinh trưởng, phát triển sinh sản bằng việc chuyển hướng từ hình thành mầm lá sang hình thành mầm hoa. Nó biểu hiện về phản ứng di truyền và trạng thái sinh lý nhất định khi gặp điều kiện ngoại cảnh thích hợp.

• Vì vậy các nhân tố ngoại cảnh đóng vai trò là các nhân tố cảm ứng sự ra hoa. Sau khi cảm ứng thì hoa được hình thành và phân hoá.

• Trong đó yêu tố nhiệt độ thấp đóng vai trò quan trọng trong việc cảm ứng hình thành hoa (hiện tượng xuân hoá).

• Việc hiểu biết về hiện tượng xuân hoá có ý nghĩa để đưa ra những biện pháp mới trong sản xuất nông nghiệp.Vì vậy chúng tôi tiến hành nghiên cứu đề tài:

• “HIỆN TƯỢNG XUÂN HOÁ VÀ ỨNG DỤNG CỦA NÓ TRONG SẢN XUẤT”

What is vernalization?( xuân hóa

là gì?)

I- Quan niệm về xuân hoá

Theo Hoàng Minh Tấn, Nguyễn Quang Thạch và cộng sự có rất nhiều thực vật mà nhiệt độ thấp có ảnh hưởng sâu sắc đến sự khởi đầu và phát triển của cấu trúc sinh sản. Với cây 2 năm thì ngược lại, trong năm đầu chúng duy trì ở trạng thái dinh dưỡng, năm sau khi trải qua một thời gian lạnh dài thì chúng ra hoa.

I- Quan niệm về xuân hóaNếu những thực vật này không được tác động bởi

nhiệt độ thấp thì phần lớn chúng được giữ lại ở trạng thái

sinh trưởng phát triển dinh dưỡng không xác định.

Qua các thực nghiệm về xử lý bởi nhiệt độ thấp ra

đời thuật ngữ gọi là “xuân hoá”.

Sự xuân hoá :Là quá trình xúc tiến hay kích thích

phản ứng ra hoa trong cây nhờ trải qua nhiệt độ thấp .

• Năm 1857 Klipart đã thành

công trong việc biến lúa mì

mùa đông thành lúa mì mùa

xuân chỉ cần cho nảy mầm

nhẹ và bảo quản chúng trong

điều kiện nhiệt độ thấp cho

đến khi đem gieo hạt lúa mì

vào tháng 4 thay cho gieo vào

tháng 9 năm trước.Chính vì

vậy mà thuật ngữ xuân hóa

và coi như một sự thúc đẩy

ra hoa của cây ở nhiệt độ

thấp

Lúa mì đông

- Yêu cầu của nhiệt độ cảm ứng đối với các thực vật thường có 2 đặc trưng cơ bản:

+ Ảnh hưởng của nhiệt độ thấp là bắt buộc: Những thực vật loại này thường cảm ứng rất rõ rệt với nhiệt độ thấp. Chúng chỉ ra hoa khi có một giai đoạn phát triển

nhất định trong điều kiện nhiệt độ thấp thích hợp (nhiệt độ xuân hoá). Nếu nhiệt độ cao hơn nhiệt độ xuân hoá thì chúng không ra hoa. Nhóm này gồm các thực vật

như củ cải đường, rau cần tây, bắp cải, su hào...

II- ẢNH HƯỞNG CỦA NHIỆT ĐỘ ĐẾN HIỆN TƯỢNG XUÂN HOÁ

1. Đặc trưng về yêu cầu nhiệt độ xuân hoá

+ Ảnh hưởng của nhiệt độ thấp là không bắt buộc: Với các thực vật này, nếu nhiệt độ cao hơn nhiệt độ xuân hoá thì cây vẫn ra hoa nhưng muộn hơn. Nhóm cây này có thể xử lý nhiệt độ thấp giai đoạn quả và hạt, có thể thay thế xuân hoá như lúa mì mùa đông, lúa mạch, đậu Hà Lan, xà lách, củ cải đỏ...

1. Đặc trưng về yêu cầu nhiệt độ xuân hoá

Đậu Hà Lan Củ cải Đỏ Xà Lách

2.Giới hạn nhiệt độ.

• Giới hạn nhiệt độ cho phản ứng xuân hoá rất khác nhau tuỳ theo thực

vật.

• Nhìn chung thì giới hạn nhiệt độ trong khoảng 0-15oC.

• Các cây ôn đới thường có nhiệt độ xuân hoá thấp hơn các cây nhiệt đới.

Trong khoảng nhiệt độ xuân hoá, nếu nhiệt độ càng thấp thì thời gian

tiếp xúc càng ngắn và ngược lại .

• VD: Với lúa mạch mùa đông, giới hạn nhiệt độ xuân hoá từ -4oC đến

14oC nhưng hiệu quả nhất là 1-7oC, nếu trên 7oC thì cường độ xuân

hoá giảm nhanh.

Nhiệt độ xuân hoá của củ cải đường từ 0-10oC (thích hợp là

7oC), ở hành tỏi là 8-17oC...

2. Giới hạn nhiệt độ

• Yêu cầu nhiệt độ trổ hoa có 2 loại

- Yêu cầu định tính: cây sẽ không trổ hoa từ khi nó được

cung cấp một nhiệt độ nhất định trong một khoảng thời

gian tối thiểu nào đó.

- Yêu cầu định lượng: sự trổ hoa có thể điều chỉnh được

bằng cách thay đổi nhiệt độ, như thời điểm trổ hoa, vị trí

trổ

3. Phản xuân hoá

Thời gian tác động của nhiệt độ thấp cần phải liên tục trong một khoảng

thời gian nhất định tuỳ theo giống. Nếu thời kì xuân hoá chưa kết thúc thì

tác động của nhiệt độ cao sẽ làm mất tác dụng của xuân hoá, cây không ra hoa.

Đó là sự phản xuân hoá.

Sơ đồ phản xuân hoá :

A↔A’ B

A là chất tiền thân của sự xuân hoá

A’ là sản phẩm chưa ổn định

B là sản phẩm ổn định của xuân hoá

A↔A’ chỉ sự xuân hoá xảy ra ở nhiệt độ thấp và phản xuân hoá xảy

ra ở nhiệt độ cao chừng nào xuân hoá chưa kêt thúc. Khi quá trình xuân hoá đã

kết thúc hình thành sản phẩm B ổn định thì hiệu quả của phản xuân hoá là

không đáng kể.

III- CƠ QUAN THỤ CẢM

• Trong phản

ứng xuân

hoá, cơ quan

tiếp nhận

nhiệt độ

thấp là đỉnh

sinh trưởng

ngọn

Đỉnh sinh trưởng chồi

ngọn


• Khi ở nhiệt độ thấp làm giảm sự sinh trưởng của cây,

mất sự hô hấp, thúc đẩy sự phân giải tinh bột và các chất dự

trữ khác có thể cải thiện sự đồng hoá cung cấp cho đỉnh chồi

và thúc đẩy quá trình theo hướng sinh sản. Do vậy chỉ cần

đỉnh sinh trưởng chịu tác động của nhiệt độ thấp là đủ để

gây nên sự phân hoá mầm hoa mà không cần tác động nhiệt

độ thấp ở các cơ quan khác.


• Từ những thí nghiệm trên cây rau mùi Wellensick kết luận rằng sự thụ hàn xảy ra khi tế bào đang phân chia hiện diện trong lúc xử lý nhiệt độ thấp. Điều này giải thích tại sao đỉnh chồi là nơi chính tiếp nhận sự tác động của nhiệt độ thấp

•Phôi hay chồi nơi hoạt tính phân sinh đã được khởi động khi một mô phân sinh đã được phân hoá, tất cả các chồi xuất phát từ đó cũng được xuân hoá. sự chuyển hoá xuân hoá được truyền lại trong tiến trình phân bào. Một phôi cách ly có thể được xuân hoá nếu nó được cung cấp đường. Tế bào của phôi luôn có khả năng phân chia.


• Sự tiếp nhận của nhiệt độ thấp: Theo Curtis và Chang

(1930) đã chỉ ra rằng trên cây rau cần tây nhiệt độ thấp

được tiếp nhận ở đỉnh bởi mô phân sinh ngọn chồi

hoặc xung quanh những lá non ở thời kỳ nghỉ của cây.

• Sau khi quan sát đã cho thấy rằng những phần của cây

như lá trưởng thành nội nhũ và cơ quan dự trữ khác chỉ

giữ vai trò trong việc cung cấp chất dinh dưỡng cho đỉnh

chồi trong thời kỳ xử lý nhiệt độ thấp. Khi bị lấy đi thì sẽ

làm mất sự nhạy cảm đối với nhiệt độ thấp,

IV. GIAI ĐOẠN XUÂN HOÁ

• Các thực vật khác nhau có giai đoạn mẫn cảm với nhiệt độ khác nhau.

• Các cây lấy hạt như họ hoà thảo giai đoạn xuân hoá là lúc nảy mầm hoặc giai đoạn bảo quản hạt.

Ví dụ : giữ hạt đã ngâm nước ở 10C trong 1 tháng ở điều kiện nhân tạo sau đó gieo vào vụ xuân, từ đó biến lúa mì mùa đông thành lúa mì mùa xuân.

• Có thể xử lý nhiệt độ thấp ở giai đoạn củ để tạo hoa trái vụ cho cây hoa loa kèn.

• Các thực vật khác thì giai đoạn mẫn cảm ở một thời kỳ sinh trưởng của cây(thường là giai đoạn cây non). Đặc biệt cây hai năm cần một mùa đông cây sinh trưởng trong điều kiện nhiệt độ thấp.

IV. GIAI ĐOẠN XUÂN HOÁ

VD :Bắp cải giai đoạn cây non hoặc giai đoạn trải lá

bàng cần sinh trưởng trong điều kiện nhiệt độ thấp mùa

đông năm trước, mùa xuân năm sau mới ra hoa.

Cây kì nham năm đầu ở pha sinh dưỡng, qua

đông ở dạng đó, mùa xuân đến đỉnh tái sinh trưởng, mùa

hè lóng dài ra và xuất hiện hoa.

Một số cây khác giai đoạn mẫn cảm nhiệt độ thấp

là giai đoạn quả và hat: lúa mạch, đậu Hà Lan, xà lách, củ

cải đỏ.

Các cây họ hành tỏi, củ cải đường, cần tây, xu

hào…giai đoạn xuân hoá là giai đoạn cây non sinh trưởng.

Thời gian tác tác động để có được sự xuân hóa

Why ? And what need they do ?

• Dưới tác động của nhiệt độ thấp, trong đỉnh sinh trưởng

sản sinh một chất có bản chất hoocmon ( Vernalin -

chất xuân hoá).

• Chất này sẽ vận chuyển đến các bộ phận cần thiết để

kích thích và gây nên sự hoạt hoá phân hoá gene cần

thiết cho sự phân hoá mầm hoa ở đỉnh sinh trưởng của

thân.

V- CƠ SỞ PHÂN TỬ CỦA HIỆN TƯỢNG XUÂN HOÁ

• Từ các thí nghiệm ghép cây đã cho thấy rằng nếu ghép một cành của một

cây đã được xuân hóa lên cây chưa xuân hóa thì các cành khác đều ra hoa.

Như vậy, chất xuân hóa được tạo nên đã xuân hóa có thể vận chuyển đến

các cành chưa xử lý xuân hóa để kích thích sự xuân hóa mầm hoa..

• Nhưng cũng như các hoocmon ra hoa( florigen), vernalin không thể là một

chất đặc hiệu. Bởi vì Giberellin cũng kích thích cây ra hoa trong một số cây

hai năm khi không trải qua xử lý lạnh. Giberellin có thể là hoocmon có hoạt

tính của “ vernalin” trong cây tồn tại chất mà biến đổi thành tiền chất của

“vernalin “ trong điều kiện lạnh. Về sau tiền chất biến thành Vernalin

nhưng ở nhiệt độ ấm áp, nó quay lại chất ban đầu.


X X’ vernalin

• Bằng thực nghiệm cho thấy rằng sau khi xuân hóa nhờ xử

lý lạnh, hạt có thể mất tính xuân hóa do xử lý nhiệt độ cao

chỉ trong một ngày ở 35oC .

• Theo sơ đồ trên thì X’ biến đổi trở lại thành X. Tuy nhiên

vẫn hoàn toàn chưa biết về tính chất của các giả định này.


• Cơ chế phân tử của sự xuân hóa được nghiên cứu rộng rãi nhất trong mô hình trồng Arabidosis thaliana, mặc dù quá trình chưa được hiểu đầy đủ.

• Trong Arabidosis thaliana, sự hình thành hoa được ức chế bởi nồng độ cao của protein FLC( flowering locus C)

• Trong quá trình xuân hóa nồng độ protein FLC được giảm, cho phép cây trồng ra hoa. Việc giảm protein FLC phụ thuộc vào việc sửa đổi NST và gen quy định FLC.


• Trong Arabidopsis, một khoảng thời gian lạnh kéo dài sẽ làm giảm mức độ mRNA của chất ức chế hình thành hoa FLC(flowering locus C, Michaels và Amasino, 1999;

Sheldon et al. 1999).

Các băng điện di chứng tỏ rằng Protein ức chế hình

thành hoa giảm và Protein hinh thành hoa tăng

• Việc này được qua trung gian bởi protein VIN3( vernalization insenstive 3) chỉ xuất hiện sau khi cây trồng được tiếp xúc với nhiệt độ lạnh kéo dài và biến mất khi không có xử lý lạnh• Sau đó khi trở lại điều kiện ấm thì các protein VRN1 và VRN2 hoạt động để giữ cho FLC ở một mức độ thấp

Ví dụ: về các sự biểu hiện điều hòa sai ở protein FLC sau khi vernalization khác nhau đối với các đột biến gen VRN.

Có nhiều gen liên quan trong quá trình điều hòa biểu hiện FLC bằng cách thay đổi cấu trúc nhiễm sắc thể của FLC. Những biến đổi Histon có liên kết với đường hướng tự sao chép hoặc xuân hóa kiềm chế sự biểu hiện của FLC

Sự ra hoa muộn cảm ứng với nhiệt độ thấp trong Arabidopsis có thể được gây ra một cách tự nhiên bởi allel trội FRI hoặc những đột biến tự sao chép gen lặn như fld

FRI hoạt hóa sự biểu hiện của mARN của FLC, trong khi đó các gen tự động sao chép như FLD kiềm chế sự biểu hiện của FLC

Tuy nhiên cơ chế xuân hóa có thể khác nhau ở nhiều loài sinh vật, điều đó có nghĩa là những gì đã được xác định liên quan đến sự xuân hóa trong Arabidosis thaliana có thể không được áp dụng cho các loài cây trồng khác

VD: lúa mì mùa đông , xuân hóa được biết đến là sự kiểm soát của một tập hợp các gen mà không liên quan đến các gen kiểm soát xuân hóa trong Arabidosis thaliana.


Ý nghĩa hiện tượng xuân hóa trong sản xuất

• Bằng xử lý nhiệt độ thấp người ta có thể biến cây lúa mì mùa đông thành lúa mỳ mùa xuân, cây hai năm thành cây 1 năm.

• Với hầu hết cây trồng , việc xử lý và bảo quản hạt giống , củ giống ở nhiệt độ thấp( trong tủ lạnh hoặc kho lạnh) sẽ có tác dụng rất tốt cho thế hệ sau, rút ngắn thời gian sinh trưởng , ra hoa nhanh, tăng năng suất và phẩm chất thu hoạch.

• VD: việc xử lý nhiệt độ thấp cho củ giống của hoa loa kèn có thể tạo ra hoa loa kèn trái vụ vào dịp Tết Nguyên đán, làm tăng hiệu quả kinh tế cho người sản xuất hoa.

• Nếu bảo quản củ giống khoai tây trong điều kiện nhiệt độ thấp thì chất lượng củ giống rất cao, cây sinh trưởng phát triển tốt và năng suất khoai tây cao hơn.

Do đó , bảo quản giống trong kho lạnh là biện pháp để giống tốt nhất hiện nay.

Ứng dụng của hiện tượng xuân hóa trong sản xuất

A-Trong nước: Năm 1990, Hoàng Minh Tấn, Nguyễn Kim Thanh đã nghiên cứu hiệu

quả của nhiệt độ thấp trong quá trình bảo quản đến sinh trưởng, phát triển và hình thành năng suất Khoai Tây.Củ giống thí nghiệm là Ackersegen có kích thước 1cm được chia làm 2 công thức : bảo quản ở nhiệt độ 510oC .Kết quả cho thấy nhiệt độ thấp trong quá trình bảo quản Khoai tây giống đã kìm hãm sự phân hủy tinh bột thành đường, giảm sự bay hơi nước, giảm cường độ hô hấp do đó giảm tỷ lệ hao hụt về trọng lượng và tăng tỷ lệ củ thành giống. Bảo quản ở nhiệt độ thấp cây khoai tây tỏ ưu thế về sinh trưởng , hoạt động quang hợp và tích lũy chất khô và cuối cùng làm tăng năng suất rõ rệt

Năm 1986, Nguyễn Quang Thạch và cộng sự đã tiến hành nghiên cứu ảnh hưởng của xử lý nhiệt độ thấp và Gibberelin đế sự sinh trưởng phát triển của cây hoa loa kèn trắng kết quả cho thấy việc xử lý nhiệt độ thấp 10oC liên tục trong 40 ngày và Gibbrelin đã làm cho cây sinh trưởng phát triển nhanh, rút ngắn thời gian ra hoa trước hàng tháng.

B.Ứng dụng của hiện tượng xuân hóa trong sản xuất

Năm 1988, Vũ Quang Sáng đã nghiên cứu ảnh hưởng của việc xử lý lạnh đến sinh trưởng và phát triển, năng suất của tỏi cho thấy trong điều kiện < 6oC. Nếu thời gian xử lý lạnh càng dài thì thời gian sinh trưởng càng được rút ngắn, thời gian bảo quản được lâu và không bị thối, nhưng năng suất giảm nhiều so với đối chứng, tuy nhiên thời gian xử lý tốt nhất là 15 ngày ở khoảng thời gian này sẽ rút ngắn được thời gian sinh trưởng của cây từ 8-10 ngày đồng thời năng suất tăng hơn so với đối chứng, thời gian bảo quản cũng được lâu hơn, củ thối ít hơn.

• Seed production of cabbage after vernalization and then planted in the pot (left) or in the field (right

Sản suất giống cải bắp qua sau hiện tương xuân hóa và sau đó được trồng ở các chậu (trái) hay ở đồng ruộng (phải)


Năm 1986, Hoàng Minh Tấn, Mai Thị Tân, Nguyễn Quang Thạch đã nghiên cứu ảnh hưởng của nhiệt độ thấp đến mạ xuân IR8. Thí nghiệm được tiến hành ở các tuổi thọ khác nhau, giai đoạn nứt nanh đến 5 lá với xử lý lạnh khác nhau(1-10 ngày ở 5oC) kết quả như sau: độ mẫn cảm của cây mạ IR8 với nhiệt độ thấp tăng dần từ giai đoạn nứt nanh đến 3 lá , sau đó có 1 bước nhảy rất đột ngột về tính chống chịu ở nhiệt độ thấp ở giai đoạn từ 4 lá trở đi .Trong phạm vi từ 1-9 ngày bị lạnh ở 5oC cây mạ không biểu hiện tình trạng chết ngay khi bị lạnh mà chỉ chết sau khi đưa ra ngoài.


B-Ngoài nước: Năm 1984, Koutepas đã nghiên cứu ảnh hưởng của nhiệt độ

thấp đến sự hình thành củ trong quá trình sinh trưởng và nở hoa ở Tulip như sau: các loại củ Tulip giữ ở nhiệt độ 5oC trong 10-12 tuần sau đó đem trồng trên diện tích 250 m2 vào đầu tháng 11 trong nhà kính chống nóng và trồng ngoài ruộng. Kết quả cho thấy số củ giữ trong nhà kính nở hoa sớm hơn các củ trồng ngoài ruộng. Số hoa nở trong nhà kính cũng lớn hơn số hoa trồng ở ruộng. Chiều cao những cây trong nhà kính cũng cao hơn những cây bên ngoài (53,8 so với 48,6 cm).Như vậy nhiệt độ thấp có kết hợp với nhà kính chống nóng đã rút ngắn được thời gian ra hoa và chất lượng hoa cũng cao hơn so với trồng trong điều kiện ngoài đồng ruộng không có thiết bị chống nóng.

Ứng dụng của hiện tượng xuân hóa trong sản xuất Năm 1989 Jong Jde đã nghiên cứu và phân tích các yếu tố điều khiển sự ra

hoa sớm của hoa cúc ở nhiệt độ thấp .Trong 27 dòng vô tính của hoa cúc ông đã chọn 19 dòng và trồng trong những điều kiện nhiệt độ khác nhau cụ thể là 10 ,14,18,22 oC. Kết quả cho thấy ở nhiệt độ 10 thì khả năng cho hoa sớm có tỷ lệ cao nhất .

Năm 1987 Fukuda và Nishio ,Ara đã nghiên cứu ảnh hưởng của nhiệt độ thấp và Gibberelin đến sự sinh trưởng của cây hoa cúc đến sự thu hoạch lần 2. Kết quả là những cây được giữ ở nhiệt độ 2-3oC mọc cao hơn so với những cây trồng trong điều kiện lạnh tự nhiên và việc phun lên cây Giberellin thì phát sinh rễ dài như trong xử lý lạnh 5 tuần, thân mọc tốt ở điều kiện nhiệt độ đêm từ 14-16oC


Năm 1988 Sinoda, Suto và Hara đã nghiên cứu ảnh hưởng của nhiệt độ

ngày và đêm đến sự nở hoa của hoa phong lan. Nhiệt độ tối ưu cho sự

cảm ứng ra hoa của phong lan là <20oC vào ban ngày và 10-15oC vào

ban đêm, các ông đã thí nghiệm bằng cách đưa giống lan Snowflake

vào nhiệt độ 10oC trong 16 g liên tục thì mầm hoa được hình thành

Năm 1989 Wilkin đã nghiên cứu tốc độ phát triển chồi hoa loa kèn

lilium và sự liên quan đến nhiệt độ . Kết quả là nhiệt độ ở ngưỡng 21oC

ổn định cho sự phát triển của chồi hoa loa kèn, ở nhiệt độ > 21oC thì nụ

hoa bị dị dạng nhiều.


Năm 1989 Jiang, Sun và Zhou đã nghiên cứu ảnh hưởng

của nhiệt độ thấp có kết hợp với đường mía trong việc bảo

quản hoa tươi đã chứng minh rằng những loại hoa bảo

quản ở nhiệt độ 0oC thì hoa tươi lâu. Nhưng các hoa được

bảo quản ở 0oC khoảng 2 tuần có kết hợp với việc dùng

đường mía cũng có chất lượng hoa tốt nhất( hoa không chỉ

tươi lâu mà sắc hoa cũng được đảm bảo)

Kết luận• Nhiệt độ thấp có vai trò như một yếu tố cảm

ứng sự ra hoa • Nhiệt độ thấp trong bảo quản củ giống kìm

hãm sự hoá già làm củ giống trẻ về sinh lý. • Bằng cách chuyển gen điều khiển sự xuân hóa

trong cây ta có thể tạo ra những cây xưa nay không nở hoa vào mùa đông thì giờ đã có

Tài liệu tham khảo• Hoàng Minh Tấn, Nguyễn Quang Thạch, Vũ Quang Sáng/ Giáo

trình sinh lý thực vật/ NXB nông nghiệp-2005.

• Vũ Văn Vụ / Sinh lý học thực vật/ NXB Giáo dục-2000.

• Cao Ngọc Thuý/ Ảnh hưởng của việc xử lý nhiệt độ thấp đến sinh trưởng, phát triển và hiệu quả kinh tế của hoa loa kèn trắng/ luận án thạc sĩ

• Trịnh Thị Nhất Chung/ Nghiên cứu xử lý xuân hoá củ giống Lilium formolongo và bước đầu đánh giá đa dạng di truyền nguồn gen lilium ở VN/ Luận văn Thạc sĩ NN-2007

• Hoàng Thị Thuý Nga/ Bước đầu nghiên cứu phản ứng xuân hoá và phản ứng ánh sáng của giống hoa loa kèn Lilium formolongo/ Luận văn thạc sĩ-2006

• http://www.jic.ac.uk/staff/caroline-dean/vernalization.htm

• http://vietbao.vn/Khoa-hoc/Lua-mi-mua-xuan-Khai-sinh-tu-kham-pha-di-truyen/20057560/195/

Những người thực hiện

hiỆn tƯỢng xuÂn hoÁ và ứng dụng của nó trong sản xuất

Documents